Biología actual
Despachos
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Evolución de los insectos: el origen de las alas
Andrew Ross
Departamento de Ciencias Naturales, Museo Nacional de Escocia, Chambers Street, Edimburgo EH1 1JF, Reino Unido Correspondencia: a.ross@nms.ac.uk
http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.12.014
El debate sobre la evolución de las alas en los insectos ha alcanzado un nuevo nivel. El estudio de las ninfas de insectos fósiles primitivos ha revelado que las
alas se desarrollaron a partir de una combinación de la parte dorsal del tórax y la pared del cuerpo.
La forma en que los animales adquirieron la capacidad de
volar es una cuestión de gran interés para los biólogos
evolutivos. El vuelo permite a un animal dispersarse a través
de barreras físicas, como los mares, vivir en lugares
relativamente seguros lejos de los depredadores terrestres,
acceder a fuentes de alimentos a las que otros no pueden
alcanzar y encontrar pareja. Los vertebrados desarrollaron la
capacidad de volar con motor de forma independiente en
varios linajes, como pterosaurios, pájaros y murciélagos. Sin
embargo, los insectos llegaron primero y se cree que
desarrollaron alas y la capacidad de volar solo una vez. Un
artículo reciente en
Biología actual por Prokop et al. [ 1] ha llevado la larga
discusión sobre el origen de las alas y el vuelo de los
insectos al siguiente nivel.
El debate sobre el tema se remonta al 19 th siglo cuando
había dos posiciones principales sobre el origen de las alas
de los insectos, a saber, si se desarrollaron como
estructuras completamente nuevas o a partir de estructuras
preexistentes. A medida que este último ganó aceptación, la
discusión pasó a qué estructuras, ya sean branquias
traqueales (como las de las ninfas de la mosca de mayo) o
paranota (extensiones laterales de la nota, la parte dorsal
de los segmentos del cuerpo torácico). La última idea
recibió apoyo cuando
10. Jarvis, ED, Mirarab, S., Aberer, AJ, Li, B.,
Houde, P., Li, C., Ho, SY, Faircloth, BC, Nabholz, B., Howard, JT, et
al. ( 2014). Los análisis del genoma completo resuelven las
primeras ramas del árbol de la vida de las aves modernas Ciencias 346,
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11. Prum, RO, Berv, JS, Dornburg, A., Field,
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12. Lartillot, N. y Poujol, R. (2011). UN
modelo filogenético para investigar
Lithomantis carbonarius, uno de los primeros insectos
fósiles carboníferos articulados, fue descubierto ( Figura 1 UN)'pez volador' dependiendo de si
[2] . Esta especie pertenece al orden extinto
Palaeodictyoptera, que es ampliamente considerado
como el grupo más primitivo de insectos alados. Su
representante fósil más antiguo conocido (el insecto alado
más antiguo conocido) es el de 325 millones de años Delitzschala
y finalmente aletear [8] . El modelo de la 'ardilla voladora' se
bitterfeldensis [ 3] . Palaeodictyoptera tuvo su apogeo en el
Carbonífero y rápidamente se diversificó en más de 30
familias, aunque se había extinguido al final del Pérmico
(hace 252 millones de años). [4] . Tenían un pico
puntiagudo para perforar y se cree que se alimentaban de
los fluidos de las semillas y tallos de musgos gigantes y
helechos arborescentes, ya que se han encontrado
agujeros del tamaño adecuado en fósiles.
[5] . Palaeodictyoptera poseía dos pares de alas
extendidas y lóbulos paranotales veteados en el
protórax como se puede ver en L. carbonarius. Así, la
teoría paranotal ganó aceptación. [6] , aunque la
teoría de las branquias traqueales no
se fue y fue defendido por otros más tarde [7] .
En la primera mitad de los 20 th siglo, había dos
teorías principales sobre el origen de
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evolución correlacionada de las tasas de sustitución y caracteres
fenotípicos continuos. Mol. Biol. Evol. 28, 729–744 .
13. Houde, P. (1986). Ancestros de avestruces encontrados
en el hemisferio norte sugieren una nueva hipótesis sobre el
origen de las ratites. Naturaleza 324,
563–565 .
14. Nesbitt, SJ y Clarke, JA (2016). los
anatomía y taxonomía de los litornítidos (Aves) de la
Formación Green River (Eoceno temprano) exquisitamente
conservados y
Relaciones de Lithornithidae. Toro. A.m. Mus. Nat. Hist. 406, 1-91 .
vuelo en insectos, las teorías de la 'ardilla voladora' y el
el autor creía que el vuelo se originó en tierra (lanzando
musgos gigantes) o desde la superficie del mar. Ambos
plantearon la hipótesis de que los lóbulos paranotales
extendidos permitían al insecto deslizarse, luego dirigirse
convirtió en la norma generalmente aceptada, apoyado
particularmente por el descubrimiento del 'insecto' fósil
más antiguo conocido, la cola de resorte de 407 millones
de años. Precursor de Rhyniella conservado en Rhynie
Chert. El pedernal fue depositado por manantiales
volcánicos calientes y conservó el ecosistema terrestre
más antiguo conocido. [9] . Los colémbolos (colémbolos) no
tienen alas y tienen seis patas (hexápodos, como todos
los insectos) y hoy en día, junto con algunos otros
apterygotes (diplurans y proturans), se consideran el
grupo hermano de Insecta porque tienen partes bucales
internas en lugar de externas. Los colémbolos tienen una
estructura única, la furcula (resorte) que utilizan para
impulsarse en el aire para escapar de situaciones
peligrosas. La furcula se puede ver en Rhyniella [ 10]
( Figura 1 SEGUNDO). Entonces, aunque los colémbolos fueron
los primeros en experimentar el viento
 Biología actual

Despachos

corriendo a través de sus antenas, no tenían control sobre

UN
dónde (o hacia dónde) aterrizarían. En ese momento
fueron incluidos colectivamente con todos los demás
apterigotos y Rhyniella apoyó la teoría de que los
pterigotos evolucionaron a partir de apterigotos en tierra [11]
. Un verdadero insecto

Rhyniognatha hirsti, Posteriormente fue reconocido por

Protorácico
el Rhynie Chert y, aunque sus mandíbulas parecían
lóbulos
volar, no había evidencia de si tenía vestigios de alas. [12]
.

En las décadas de 1970 y 1980 hubo un renacimiento

de los documentos de discusión sobre el origen del vuelo
en insectos alados (pterigotos; p. Ej. [13,14] ). Una
sugerencia importante que surgió de estos fue que la
mayor superficie proporcionada por los lóbulos
paranotales podría haberse utilizado para la
termorregulación, es decir cuanto más rápido se calentaba
un insecto al tomar el sol, más activo se volvía, y se
argumentó que esto era un factor que impulsaba la
extensión de los lóbulos en primer lugar.

La discusión pasó a examinar exactamente de qué parte

del cuerpo se desarrollaron las protuberancias, paranota o
pleura (extensiones laterales de la pared corporal), o
incluso a partir de una combinación de las dos. [15] . Ahora
el nuevo artículo de Prokop et al. [ 1]

C
segundo
parece haber resuelto este problema a partir del
estudio detenido de las ninfas de
Palaeodictyoptera. Las ninfas, aunque raras como
fósiles, poseían dos pares de almohadillas de alas en el
tórax, así como un par de lóbulos protorácicos, que
conservaron hasta la edad adulta ( Figura 1 C). Los
estadios de diferentes tamaños (etapas de crecimiento
entre mudas) demuestran el desarrollo de la rica
venación del ala que se puede ver en los adultos, pero
aún no ha sido posible emparejar ninfas y adultos de la
misma especie. Examen minucioso de las almohadillas
de las alas de las ninfas por Prokop et al. [ 1]
Furcula

apoyó la idea de que no estaban fijas sino articuladas, y que

la cantidad de articulación aumentaba a medida que la ninfa
crecía (los lóbulos protorácicos también podían articularse,
pero en menor grado). Prokop et al. [ 1] También concluyen
que las alas de los insectos y la articulación de la bisagra se

Figura 1. Primeros hexápodos, que muestran adaptaciones para el vuelo o la propulsión en el aire. desarrollaron a partir de una combinación de la nota y la
(UN) Lithomantis carbonarius, un paleodictyopteran del Carbonífero Superior de Escocia. Barra de escala de 10 mm. Fotografía de Phil Crabb. pared lateral del cuerpo, por lo que ya no pueden llamarse
Copyright Museo de Historia Natural, Londres. (B) Abdomen de
lóbulos 'paranotales'. Si las ninfas pudieran articular las
Precursor de Rhyniella, un springtail del Devónico Inferior de Escocia. Barra de escala de 0,1 mm. Fotografía de Peter York. Copyright Museo de
Historia Natural, Londres. (C) Idoptilus peachii, una ninfa paleodictiópica de estadio temprano del Carbonífero Superior de Escocia. Barra de escala de 5 almohadillas de sus alas, ¿podrían volar? Los autores
mm. Fotografía de Bill Crighton. Copyright National Museums Scotland, Edimburgo. concluyeron que no, pero podrían haber sido utilizados para
deslizarse hasta cierto punto.

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Biología actual
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Así, las ninfas de Palaeodictyoptera
apoyan la teoría de que el pterigoto ancestral tenía tres
pares de lóbulos torácicos veteados, lo que le permitía
calentarse y volverse más activo más rápido. Los lóbulos
extendidos con alguna articulación permitieron al insecto
deslizarse, quizás para escapar de los depredadores y
ayudar a dispersarse. El paso final fue que la articulación y
la musculatura se desarrollaran para permitir que dos pares
de alas se batieran activamente. Este importante desarrollo
permitió que los insectos colonizaran el mundo.
REFERENCIAS
1. Prokop, J., Pecharová, M., Nel, A.,
Hörnschemeyer, T., Krzeminska, E., Krzeminski, W. y Engel, MS
(2017). Las almohadillas de las alas ninfales paleozoicas apoyan el
modelo dual de los orígenes de las alas de los insectos. Curr. Biol. 27,
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Control del motor: volar con unos pocos músculos buenos
Troy R. Shirangi
Departamento de Biología, Universidad de Villanova, Villanova, PA 19085, EE.
UU.Correspondencia: troy.shirangi@villanova.edu
http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.12.027
Un estudio reciente revela cómo las moscas logran su notable agilidad aerodinámica con sólo una pequeña cantidad de músculos de las alas.
Pocos animales voladores son tan ágiles como las moscas. Siglos de
matamoscas frustrados pueden dar fe de ello. En una fracción de
segundo, una mosca puede cambiar de dirección a voluntad o
reaccionar a la turbulencia para mantener el rumbo.
Sorprendentemente, esta agilidad se logra a lo largo de Tres ejes de
rotacion [1] . Mientras que los animales terrestres solo giran alrededor
del eje vertical y giran hacia la izquierda o hacia la derecha, las
moscas también pueden girar la nariz hacia arriba o hacia abajo y
rodar de lado a lado. Para maniobrar rápidamente y
estable a lo largo de estos tres ejes requiere un sistema
de control de vuelo muy sofisticado. Los anatomistas
tienen mucho
reconoció, sin embargo, que las moscas controlan su vuelo con un
número sorprendentemente pequeño de músculos de las alas: la
mosca de la fruta Drosophila,
por ejemplo, usa solo una docena
3. Brauckmann, C. y Schneider, J. (1996). Ein
unter-karbonisches Insekt aus dem Raum Bitterfeld / Delitzsch
(Pterygota, Arnsbergium,
Deutschland). Neu. Jahr. Geol. Pal., Monat.
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años de descubrimiento. Más uno
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Fluidos de insectos que se alimentan en helechos arborescentes de la
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9. Trewin, NH y Kerp, H. (en prensa). Los cherts de Rhynie y Windy
músculos de las alas para controlar
vuelo, cada uno alimentado por una sola motoneuron.
Cómo un sistema motor tan escaso puede permitir
que las moscas vuelen con tanta delicadeza ha
eludido a los neuroetólogos durante décadas.
Eso es, hasta ahora. En este número de Biología actual, Lindsay
pueden inferir el papel de ese músculo en el control del vuelo.
et al. [ 2] informa el secreto de la notable agilidad aérea de
una mosca. Descubrieron que la musculatura del ala de
Drosophila, aunque consta de sólo unos pocos músculos, está
funcionalmente organizado de una manera mucho más
"estratificada" y lógica de lo que se apreciaba anteriormente.
Para descifrar el misterio del vuelo, los neuroetólogos
han intentado comprender cómo contribuye cada músculo
del ala a la estabilidad y la dirección del vuelo.
Biología actual 27, R103 – R122, 6 de febrero de 2017 ª 2016 Elsevier Ltd. R115
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Press) .
Tradicionalmente, este problema se ha abordado mediante
electrofisiología: se ata una mosca a la punta de una varilla
diminuta y se inserta un electrodo en un músculo individual para
registrar el patrón de disparo del músculo durante el vuelo. Al
correlacionar los patrones de actividad muscular con los cambios
en la cinemática de las alas durante el vuelo, los científicos
Este tipo de experimentos han proporcionado grandes
conocimientos sobre cómo los músculos de las alas controlan el
vuelo, especialmente durante los giros rápidos. [3] . Se encontró
que la mayoría de los músculos examinados estaban inactivos
durante el vuelo recto, pero activados transitoriamente cuando la
mosca se dirigía. Además, la actividad de cada músculo del ala
se asoció con cambios específicos en el movimiento del ala
ubicada