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Sistemas de Secreción Bacterianos

MSc Mario Herbert Romero Rivera

23 de febrero de 2019
Transporte de proteínas
• Ocurre en las células de los 3 dominios de la vida
(Bacteria, Archae, Eukarya)

• Un tercio de las proteínas celulares se secreta a través


de las membranas o se inserta en ellas

• En BGP ocurre sólo en MC y en BGN también en ME

• En las bacterias fotótrofas, además ocurre en las


membranas fotosintéticas

• En eucariontes ocurre en membranas de los organelos

• En bacterias patógenas ocurre en la MC de la célula


huésped y las toxinas en su sitio blanco
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Bacteria Gram Positiva Bacteria Gram Negativa

Citoplasma

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Terminología del transporte de
moléculas al exterior del citoplasma
Translocación: Transporte de la proteínas intra o a través
de la membrana

Exportación: Translocación de la proteína al periplasma

Secreción: Transporte de la proteína al medio extra


celular, a la superficie celular de otra célula o dentro de ella

Excreción: Transporte extracelular de moléculas que no


son de origen proteico (ej. productos de la fermentación)

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Tipos de proteínas secretadas
• Enzimas hidrolíticas
• Lipoproteínas periplásmicas
• Toxinas
• Apéndices de superficie
• Proteínas integrales de membrana,
relacionadas con:
- Transporte
- Producción de energía
- División celular
- Receptores celulares de señales extracelulares
- Biogénesis

Dra. Apolinaria García Cancino 5


Universidad de Concepción
Sistemas de transporte de
proteínas
• Sistema Sec (General Secretory Pathway
“GSP”): Sistema de translocación y exportación
de proteína no plegadas

• Sistema Tat (Twin arginine translocation):


Sistema de translocación y exportación de
proteínas plegadas

• Translocasa YidC: Sistema de translocación de


proteínas de membrana interna
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(Stuart and Neupert. Cell biology: Making membranes in bacteria. Nature,
406: 575-577, 2000)

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- Sistema Sec (Vía secretora general): Usa el sistema
SecYEG para movilizar proteínas hacia el periplasma, algunas
de ellas quedarán ahí, otras serán transportadas ya sea hacia
o a través de la ME

- Sistema Tat: Se usa para mover proteínas que tienen unidas


co-factores (componente no proteico, termoestable y de baja masa molecular,
necesario para la acción de una enzima), a través de la MI, al periplasma

- YidC: Corresponde a una “translocasa” en la MI bacteriana


Esta puede trabajar independiente o junto con SecYEG, para
insertar proteínas en la MI, esto en función de la proteína que
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está siendo insertada
Sistemas de secreción
bacterianos

- Al 2015 se describen 9 sistemas de secreción


de proteínas:
I , II , III, IV , V o autotransportadores VI, VII, VIII y IX

- En base a la naturaleza molecular de las maquinarias


de transporte de las proteínas o efectores, se dividen:

Vías Sec-dependientes y vías Sec- independientes


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Vías Sec-dependientes: utilizan el sistema de secreción Sec,
las proteínas a exportarse poseen una secuencia señal o un
péptido líder en el extremo amino terminal, hidrofóbico

Proteínas secretadas vía Sec dependiente utilizan


una maquinaria común, la translocasa Sec, para el
transporte a través de la MI y se diferencian principalmente
en bases a sus mecanismos de secreción
a través de la ME
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Vías Sec-independientes: las proteínas se pueden secretar
directamente desde el citoplasma hasta el exterior celular sin
la presencia de una secuencia señal en el amino terminal, ni un
intermediario periplasmático

Vías Sec independiente permiten directa secreción desde


el citoplasma al medio ambiente extracelular en una
etapa y no involucran intermediarios periplásmicos

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Preproteína naciente

Translocasa
Sec Membrana
Interna

Periplasma

Modelo del mecanismo de translocación a través de la MI por el sistema Sec. En el paso 1) la proteína chaperona SecB se
une a una preproteína naciente en el citosol, estabilizando su conformación desplegada (paso 2a). El complejo binario
SecB-preproteína es dirigido hacia la translocasa SecYEG unida a SecA (paso 3a), o bien, primero se asocia con SecA
(paso 2b) y después se dirige a la MI a reemplazar a SecA unida a SecYEG (paso 3b). En el paso 4 se une la secuencia
señal a SecA, lo cual estabiliza la interacción SecB-SecA y la preproteína se transfiere a SecA. La unión de ATP por SecA
promueve el inicio de la translocación y la liberación de SecB del complejo ternario. 12
Sistema Sec

Sistema de translocación y exportación de


proteína no plegadas

Componentes:

- Péptido líder (secuencia líder o secuencia señal) (1)


- Proteína chaperona (SecB) (2)
- Complejo de proteínas de unión (SecYEG) (3)
- ATPasa citoplasmática (SecA) (4)
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Componentes del Sistema Sec

(3)

??
(4) (2)
(1)
(1)

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Componentes del Sistema Sec. Cont.
- Complejo SecYEG: Forma un canal conocido como translocón
o canal conductor de proteínas (CCP)

- SecYEG más SecA: Translocasa, responsable del


movimiento de la proteína a través de la MI

- SecG: Estimula el transporte

- SecD, SecF y YajC: Proteínas regulatorias

- Péptido líder: La proteína que será translocada es sintetizada


con este péptido y es removido durante la translocación

- Peptidasa del péptido señal (SPase): Libera la proteína


translocada del translocón
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Componentes del Sistema Sec

(Nature Reviews Microbiology, 5: 839-851, 2007)

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Sistema Tat (Twin- arginine
translocation)
ME
- Sistema de translocación y exportación
Periplasma
de proteínas plegadas MI

Citoplasma

- Se usa para mover proteínas que tienen


unidas co-factores, a través de la MI, al
periplasma

Se ha encontrado en:
- MC de bacterias y arqueas
- Membranas tilakoides de los cloroplastos
- Posiblemente en MI de mitocondria de plantas

(Nature Reviews Molecular Cell Biology, 2: 350-356, 2001)


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Componentes del Sistema Tat

Translocasa Tat: proteínas de membrana interna


(TatA, TatB y TatC):

- TatA: Forma el poro por medio de subunidades

- TatB: Tiene función semejante a TatC, sin embargo no se


encuentra presente en todos los microorganismos

- TatC: Funciona en el reconocimiento de las proteínas

(Nature Reviews Molecular Cell Biology, 2: 350-356, 2001)

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Péptido señal (SRRxFLK) en el
extremo amino terminal

El nombre del sistema viene del requerimiento de dos argininas consecutivas


en la secuencia señal necesarias para gatillar este sistema

(Biochemical Society Transaction, Vol 35, Parte 5, 2007) 19


Translocasa YidC

- Translocación e inserción de
proteínas de MI

- Las proteínas de MI pueden


translocarse e insertarse a
través de 3 formas propuestas:

1) Ruta YidC
2) Ruta YidC-SRP?
3) Ruta translocasa Sec-YidC
o SecSRP-YidC (EMBO Reports , 4: 939-943, 2003).

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Sistemas de secreción de proteínas
bacterianas desde el tipo I al tipo IX

Los SS tipo II, V, VIII y IX funcionan en asociación con las vías de exportación
Sec o Tat. El T1SS está compuesto de un transportador ABC el cual transporta
proteínas desde el citoplasma. El transportador ABC está conectado a una
proteína de ME. Los sistemas de secreción tipo III, IV y VI transportan proteínas
desde el citoplasma vía estructuras tipo aguja.
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