Metabolismo Primario en Animales, Página 27 A 34, en Granado

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas,Pecuarias y del Medio Ambiente.,ECAPMA.

Contenido didáctico del curso Bioquímica Metabólica Elaboró: Jairo Granados.,MSc.
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA
MÓDULO
BIOQUÍMICA METABÓLICA
ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE.

ECAPMA
AUTOR: JAIRO ENRIQUE GRANADOS MORENO., MSc.
DOCENTE ECAPMA
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BOGOTÁ 2010
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INTRODUCCIÓN
La bioquímica metabólica es la ciencia que estudia todo lo relacionado con la

actividad catalítica en las vías anabólica y catabólica de las diversas biomoléculas
que forman parte de la dinámica celular de organismos animales y vegetales
presentes en todo tipo de agro ecosistemas; por ende, permite comprender la
estructura y cinética de los compuestos que intervienen en las diversas reacciones
bioquímicas metabólicas aeróbicas y anaeróbicas.
Además, teniendo en cuenta que es una ciencia teórico experimental la cual

posee conceptos, leyes, principios y teorías científicas, se constituye en un pilar
fundamental para la interpretación significativa de las múltiples reacciones
biomoleculares que gobiernan los diferentes procesos exergónicos y
endergónicos, enfocados a mantener las funciones vitales de sistemas autótrofos
y heterótrofos, los cuales interaccionan permanentemente garantizando la
bioactividad de los componentes de nuestro planeta. En consecuencia, la
intencionalidad del curso se centra en el estudio de la bioquímica estructural,
biotermodinámica , actividad molecular y bioquímica metabólica aplicada,
importantes en lo bioactividad de animales y plantas, de tal forma que puedan
ser interrrelacionados e incorporados por los estudiantes en su dimensión
cognitiva, para lograr un verdadero aprendizaje significativo autónomo de la
bioquímica metabólica, como núcleo esencial en la comprensión de eventos y
fenómenos primordiales de las ciencias agrícolas, pecuarias y del medio
ambiente.
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UNIDAD 2. METABOLISMO ANIMAL SOSTENIBLE
Introducción
En primer lugar, el metabolismo constituye una propiedad inherente de la vida.

Todas las formas de vida, desde el microorganismo más simple, las plantas, los
animales superiores, hasta el hombre, se manifiestan como sistemas altamente
organizados, pero que necesitan obligatoriamente intercambiar constantemente
sustancias y energías con el medio que los rodea o entorno. En este sentido,
todas las formas vivientes deben considerarse como sistemas abiertos. Del medio
toman los productos necesarios, los transforman haciéndolos asimilables, y con
ellos forman sus propias estructuras al mismo tiempo que se destina, por otro
lado, considerables cantidades de estos productos para la obtención de la energía
requerida para todos los procesos vitales del organismo. Todo esto es el
metabolismo el que está representado por el conjunto de reacciones que
constantemente están sucediendo en cada organismo vivo en un momento
determinado. Metabolismo es sinónimo de vida, donde hay vida hay metabolismo,
cuando cesa la vida cesa el metabolismo.Por lo tanto , debe asegurar la asimilación de
todos los productos necesarios para la célula. Esto al aparecer es simple, sin embargo,
tiene su complejidad. Como es conocido los animales no pueden usar los productos
tal como se presentan en los alimentos. Es decir, el animal tiene que transformar las
proteínas, los carbohidratos, los lípidos, etc., presentes en la dieta, en productos que él
pueda usarlos, es decir, en sus elementos constitutivos, tales como aminoácidos,
monosacáridos, ácidos grasos, glicerol etc. Para ello el primer proceso metabólico a
considerar es la hidrólisis y absorción de los alimentos ingeridos. Esto se hace posible
por la existencia a lo largo del tubo digestivo de sistemas enzimáticos, pertenecientes a
las hidrolasas, que hidrolizan las proteínas, las grasas, los carbohidratos, liberando sus
elementos estructurales, los cuales son absorbidos. Para este segundo aspecto también
el organismo animal dispone de sistemas especiales de transporte activo que aseguren
el paso a la sangre y su posterior distribución a la célula de todos los elementos
requeridos que van desde los aminoácidos, la glucosa y los ácidos grasos hasta el
agua, las vitaminas, los minerales y otros factores más. No debemos olvidar que el
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metabolismo, a nivel celular, requiere del aporte constante de O2, por lo que existe un
sistema encargado de su captación y su posterior traslado a las células. Con todo esto se
cumple el primer objetivo.
Pasemos ahora a una segunda fase, lo que algunos llaman metabolismo

intermediario, por la forma escalonada y constituido por infinidad de pasos intermedios.
El segundo objetivo del metabolismo está dado por la necesidad de la célula de disponer
de fuentes de energía química para realizar todo el trabajo celular; es decir, asegurar
la síntesis de ATP. En Líneas generales esto está formado por las diferentes vías
catabólicas que van degradando las sustancias combustibles utilizadas para este fin.
Cómo está organizado este aspecto. En primer lugar los principales compuestos
combustibles tienen vías oxidativas particulares, que confluyen en una vía oxidativa
común final. Estas vías catabólicas son: La desaminación oxidativa para los
aminoácidos; la glucolisis para la glucosa y la beta oxidación para los ácidos grasos.
Los productos finales de estas tres vías catabólicas confluyen en una vía común final
conocida como ciclo de Krebs o ciclo tricarboxílico. Todas estas vías tienen como función
principal apartar equivalentes de reducción, en forma de NADH o FADH a la cadena
respiratoria para la síntesis de ATP.
En estos aspectos no se debe ser absoluto, pues muchos de estos productos finales, son
a su vez, punto de partida para la síntesis de innumerable cantidad de compuestos;
sin embargo, la tendencia general de estas vías es oxidar los compuestos a CO2 y
H20. De esta manera se asegura, por combustión química, la energía requerida para
todos los procesos celulares.
Pasemos ahora al siguiente objetivo conocido como trabajo biosintético, o sea, la
formación de las sustancias y estructuras propias de cada animal en particular. En este
proceso, que a grandes rasgos constituye el anabolismo, se forman todos los elementos
requeridos para las células. En primer lugar está la biosíntesis proteica, mediante la cual
se aseguran la disponibilidad de todas las proteínas necesarias para las funciones
celulares. Este proceso, es, sin duda, el más importante dentro de todo el trabajo
biosintético, dada las funciones de las proteínas y su participación en las estructuras
celulares y de los tejidos. Para esto se utilizan grandes cantidades de ATP
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Al estudiar los procesos metabólicos podemos hacer ciertas abstracciones y

estudiar casos particulares; por ejemplo: el metabolismo de la glucosa, el de la
urea, etcétera. También podemos generalizar más estos conceptos y hablar del
metabolismo de los glúcidos y metabolismo de las proteínas; igualmente podemos
referirnos al metabolismo celular y al metabolismo hepático o renal; sin embargo,
no debemos perder de vista que el metabolismo es uno solo y que todos los
procesos metabólicos del animal están íntimamente relacionados y poseen
estrecha dependencia.
El metabolismo está constituido por dos fases: anabolismo y catabolismo, o fase

anabólica y fase catabólica. Además, en algunos procesos metabólicos se puede
considerar un estado intermedio o anabolismo.
pueden darse generalmente dos tipos de RBE: reacciones de síntesis donde se

pasa de sustancias simples a sustancias complejas; éstas constituyen el
anabolismo y están caracterizadas por la síntesis y reacciones donde el proceso
es a la inversa, o sea, reacciones de degradación donde las sustancias complejas
se degradan en otras más simples, que constituyen el catabolismo. Ambas
reacciones forman un todo y sólo podemos verlas aisladas en su estudio
particular, pues para que existan las primeras (anabolismo) son necesarias las
segundas (catabolismo).
La vida se caracteriza por el constante intercambio de sustancia y energía con el

medio. La materia que se encuentra formando parte de los organismos vivos
presenta, sin duda, el más alto grado posible de organización. Este grado de
organización requiere, como veremos más tarde, de cantidades apreciables de
energía la cual es obtenida a partir de la degradación de las sustancias adquiridas
del entorno. La organización de estructuras estables, la formación de compuestos
bioquímicos, la síntesis de las hormonas, proteínas, lípidos, etcétera, todo lo cual
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constituye el anabolismo, requiere de cantidades apreciables de energía, la cual

debe ser producida a partir de la degradación y posterior oxidación de parte de las
sustancias asimiladas (catabolismo). Se comprende perfectamente que la cantidad
de energía liberada en el catabolismo tiene que ser mayor que la consumida en el
anabolismo para que el proceso, como un todo, transcurra en ese sentido.
Por ejemplo, para sintetizar una molécula de proteína (reacción anabólica por
excelencia) primero hay que oxidar otra sustancia que aporte la energía para ello
(por ejemplo, la glucosa). La cantidad de energía producida en el segundo proceso
(catabolismo) tiene que ser mayor que la consumida en el primero (anabolismo)
para que el hecho se produzca, de aquí llegamos a la conclusión antes señalada.
Quiere esto decir, que entre el anabolismo y el catabolismo se establece una

unidad y una interdependencia total. La división entre el anabolismo y el
catabolismo se hace con fines didácticos y haciendo abstracción de uno u otro
proceso; sin embargo, esto no debe llevar a la idea de la existencia aislada de
ambos procesos.
El siguiente esquema, representa las características fundamentales del

metabolismo animal.
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NUTRIENTES PRODUCTOS
ENERGÉTICOS FINALES
CARBOHIDRATOS CO2
GRASAS CATABOLISMO
PROTEÌNAS H2O
NH3
ADP ATP
NAD+ ENERGÌA
NADH2
QUÌMICA
FAD+ FADH2
BIOPOLÌMEROS
MACROMOLECULARES BIOMOLÈCULAS
CELULARES PRECURSORAS
POLISACÀRIDOS MONOSACÀRIDOS
LÌPIDOS ANABOLISMO AMINOÀCIDOS
PROTEÌNAS ÀCIDOS GRASOS
ÀCIDOS NUCLEÌCOS BASES
NITROGENADAS
Figura 4.Vías directas del metabolismo animal
RBE y sostenibilidad
El establecimiento de sistemas agropecuarios sostenibles, que permitan el desarrollo racional con

un uso adecuado de los recursos naturales sin comprometer el futuro, preservando el medio
ambiente y la biodiversidad, son temas de actualidad que preocupan a la comunidad
científica del mundo entero.
En los últimos decenios se han venido produciendo cambios en el equilibrio metabólico a

nivel mundial entre los organismos autótrofos y los heterótrofos los cuales presagian, de seguir
las tendencias actuales, serios problemas en la cadena alimentaria, los sistemas ecológicos,
la biodiversidad y en definitiva en toda la biología y en el futuro de la humanidad. El
crecimiento de las zonas urbanas, la contaminación de los mares, ríos y sistemas fluviales,
(sobre todo por la afectacíón de las algas fotosintéticas) la deforestación de grandes zonas
del planeta, los problemas de la erosión y la desertificación, la afectación de la capa de
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ozono, los residuos, el calentamiento de la atmósfera y otros grandes problemas de la

actualidad, unido al incremento de la población mundial y al necesario incremento del
número de animales, como fuente de alimentos para el hombre, con la utilización de
grandes zonas de pastoreo y de producción de alimentos para los mismos, hace que este
equilibrio se torne cada día más precario. Los organismos autótrofos (fotosintéticos)
son responsables, mediante la utilización de la energía solar, de la fijación del CO2
con la formación de cadenas carbonadas (glúcidos, lípidos y aminoácidos) con alto
nivel de organización y baja entropia requeridas por los organismo heterótrofos. Al
mismo tiempo durante la fotosíntesis se libera el O, requerido para el metabolismo
animal. Igualmente las necesidades de nitrógeno proteico de los animales se
solucionan mediante la fijación del N, atmosférico, de los nitritos y nitratos
realizadas por los microorganismos y los vegetales. A esto hay que agregar el
exceso de utilización de los combustibles fósiles que durante millones de años ha
acumulado la naturaleza con el consecuente aumento del CO2 Igualmente hay que
considerar los problemas de la llamada "revolución verde" donde los incrementos de la
producción vegetal y animal se han debido, en muchos casos. a un exceso de quimización
de la agricultura y al uso, cada día más marcado de pesticidas, fungicidas, antibióticos,
hormonas, etc., cuyos efectos residuales se van acumulando en los animales
domésticos y sus productos y al final pasan al hombre, último eslabón de la cadenas
alimentaria,por todo ello es necesario revalorizar todas las tecnologías que se utilizan
hoy día para incrementar el metabolismo animal, sin que ello signifique abandonar el
uso de la técnica y de las tecnologías más avanzadas, ajustándolas al concepto de
sostenibilidad en el amplio sentido de lo que ello significa
Capítulo 1. Metabolismo de carbohidratos en monogástricos y rumiantes
Lección 1:Regulación del metabolismo
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Todos los procesos metabólicos en los animales domésticos están perfectamente

regulados y controlados, lo que asegura el mantenimiento de las condiciones
necesarias para el desarrollo adecuado de las funciones orgánicas.
Los elementos a controlar y a regular en el organismo de un animal superior

constituyen miles de sistemas y van desde el nivel de oxidación de una glucosa a
síntesis de una proteína hasta la regulación del volumen acuoso, la concentración
iónica, la presión sanguínea y muchos más. Todos estos sistemas tienen la
responsabilidad de mantener, dentro de límites fisiológicos, la invariabilidad di
medio interno manteniendo las condiciones constantes del mismo, o sea, la
homeostasis celular.
En el organismo animal los mecanismo de control y regulación de las actividades

metabólicas pueden ser analizados desde diferentes planos. En primer lugar
regulación hormonal y en el tercer lugar, la regulación nerviosa.
La regulación bioquímica a nivel de cada célula está influenciada por múltiples

factores y condicionada, en primer lugar, a las necesidades de energía y
estructure para mantener el trabajo celular. A este nivel debemos considerar que
la velocidad de una reacción bioquímica puede depender del pH, temperatura,
concentración de sustratos y productos u otros elementos que ejercen su acción
local en cada célula.
Por otra parte, muchas enzimas se encuentran asociadas a nivel molecular,

formando sistemas multienzimáticos, que catalizan vías metabólicas en su
conjunto. Por ejemplo, la vía de la glucólisis, el ciclo de Krebs, o la cadena
respiratoria, vías que incluyen 10 ó 12 reacciones, que requieren de otras tantas
enzimas para su realización. A nivel celular existen también otros mecanismo
moleculares representados por la activación o inactivación de las enzimas de
determinada vía. A modo de ejemplo,citamos el caso de la degradación y la
síntesis del glucógeno, según será analizado en el metabolismo de los glúcidos.
Este mecanismo actúa por la incorporación de determinados radicales, grupos
fosfatos, etcétera, en determinadas zonas del sitio activo de las enzimas
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activándolas o inactivándolas y con ella regulando el proceso metabólico que ellas

catalizan.
Por último, como mecanismo de regulación celular haremos referencia a la

regulación alostérica. En los sistemas multienzimáticos se presentan enzimas que
tienen el carácter de enzimas reguladoras, pues el estado de la misma determina
la velocidad de reacción del sistema, son las llamadas enzimas claves o llaves de
una determinada vía. Generalmente estas enzimas presentan carácter alostérico y
muchas son multivalentes, es decir, pueden responder a dos o más metabolitos
Lección 2:Anabolismo y catabolismo de carbohidratos.
Incluye el metabolismo de los glúcidos varios aspectos de especial importancia

para el organismo animal, entre otros: todo lo relacionado con el metabolismo del
glucógeno, su síntesis (glucogenogénesis), su degradación (glucogenólisis), y la
regulación hormonal y enzimática de este proceso. Además tenemos la glucólisis y
asociada a ella, el ciclo de Krebs. Por último, gluconeogénesis y la vía oxidativa
colateral de la glucosa.
Todos estos aspectos serán estudiados, comenzando por la digestión y absorción

de los glúcidos como paso previo para la entrada de la glucosa y otros glúcidos a
la célula.
Debemos también referir aquí algunas consideraciones sobre un proceso de

especial significación en el campo de la biología, nos referimos a la fotosíntesis.
La fotosíntesis es un proceso metabólico de primer orden en el caso de los

vegetales y de gran repercusión para los animales y para la vida en general.
Mediante la fotosíntesis, realizada por las plantas verdes, se fija en compuestos
orgánicos la energía solar y el CO2 atmosférico liberándose al mismo tiempo 02
con lo que se establece un ciclo biológico entre animales y plantas que es la base
de todos los procesos biológicos en nuestro planeta.
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Los compuestos orgánicos formados principalmente glúcidos que son usados

como fuente de energía química por los animales o como sillares constitutivos de
las cadenas carbonadas presentes en los aminoácidos, lípidos, vitaminas y demás
compuestos orgánicos. La energía lumínica emitida por el sol es captada por las
plantas, pues ellas poseen un pigmento muy similar a la hemoglobina, llamado
clorofila, presente en los cloroplastos. La planta utiliza esta energía y la transforma
en energía química.
2.1 Digestión y Absorción de los carbohidratos
En la dieta normal de la mayoría de los animales y el hombre aparecen varios

polisacáridos ,entre otros la celulosa, el almidón, el glucógeno, así como otros
polímeros de la glucosa, hexosas, pentosas, etc. También algunos disacáridos

(lactosa, sacarosa, maltosa y otros compuestos relacionados con los
carbohidratos. Todos ellos son fuente de glucosa para las células, para ello,
primero deben ser digeridos (hidrolizados) y después absorbidos.La digestión de
los glúcidos se realiza a todo lo largo del tubo digestivo por medio de un grupo
importante de enzimas hidrolíticas que en su conjunto reciben el nombre de
carbohidrasas.En la boca, aunque con acción muy limitada por el poco tiempo que
los alimentos permanecen en ella, actúa una amilasa, conocida como amilasa
salival o ptialina capaz de hidrolizar los almidones hasta maltosa. Esta enzima que
es activada por iones de cloruro, trabaja a un pH de 6,6 a 6,8 por lo que al llegar
los alimentos al estómago se inactiva. En este lugar debemos considerar el efecto
hidrolítico realizado por el ácido clorhídrico del jugo gástrico, el cual es capaz de
hidrolizar un porcentaje considerable de los almidones y otros polisacáridos
presentes en la dieta.
Sin embargo, es en el intestino delgado donde ocurre la hidrólisis fundamental de

los carbohidratos ingeridos, debido a la presencia de la amilasa pancreática, la
cual es capaz de hidrolizar el almidón y otros polisacáridos de estructura
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semejante a la maltosa. La amilasa pancreática es una alfa-amilasa por lo que no

actúa sobre las cadenas beta de los glúcidos, tales como la celulosa y otras
estructuras. Su pH óptimo de acción es de 7,1, y actúa hidrolizando
indistintamente los enlaces alfa 14 a lo largo de la cadena de amilasa de modo
que produce finalmente una mezcla de glucosa y maltosa.
La alfa amilasa puede actuar también sobre las cadenas de amilopectina, sin
embargo, su acción se limita a los enlaces 1-4, no teniendo capacidad para actuar
sobre las ramificaciones 1-6. Una enzima desramificadora (alfa 1-6), hidroliza los
enlaces 1-6 en los puntos de ramificación liberando glucosa. Por la acción
conjunta de estas amilasas se produce la hidrólisis del almidón.
De esta manera se liberan en el intestino delgado grandes cantidades de glucosa

y algunos disacáridos representados por la maltosa, así como otros tales como la
sacarosa y la lactosa que pueden existir en dependencia de la dieta. Estos no
pasan directamente a la sangre, sino que por acción de las enzimas específicas
(maltosa, sacarasa, etc.), son desdoblados en el mismo epitelio intestinal,
producto de la acción del jugo intestinal que poseen las mencionadas enzimas. Al
final, producto de la digestión, se liberan a partir de los glúcidos ingeridos grandes
cantidades de glucosa, galactosa, fructosa, pentosas y otros monosacáridos, los
que deben ser absorbidos.
Por otra parte, la celulosa, que constituye una fracción importante en la dieta de
los herbívoros, no es modificada por enzimas propias del tubo digestivo, sino que
a nivel del intestino grueso (colon y ciego) es degradada por acción bacteriana con
producción de ácidos grasos inferiores, los cuales se absorben y son usados por
el animal.
Es de destacar el hecho de que parte de los carbohidratos ingeridos no se digieren

y son eliminados con las heces, contibuyendo de forma destacada al normal
funcionamiento del tubo digestivo.
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Los monosacáridos se absorben en el intestino delgado y pasan a la sangre por el

sistema porta que los conduce al hígado. La absorción de estos puede realizarse
por dos mecanismos: por difusión (pasiva) y por transporte activo. La posibilidad
de la absorción pasiva (difusión) de algunos monosacáridos es, aunque no
improbable, muy limitada y no fundamental. Es por ello que se debe considerar el
mecanismo de transporte activo como el fundamental para la absorción de las
hexosas y en especial para la glucosa.
El paso de las hexosas a través de la barrera intestinal tienen lugar a una tasa fija
e independientemente de su concentración en la luz del epitelio, así como en
contra de un gradiente osmótico. Son también absorbidas más rápidamente las
hexosas que las pentosas; todo ello hace concluir, que el transporte activo es el
fundamental proceso de absorción de la glucosa. Es de destacar también que el
transporte activo de la glucosa a nivel intestinal se puede bloquear por factores
que inhiben el proceso de fosforilación y la síntesis de ATP, así como cuando
disminuye el aporte de oxígeno todo lo hace concluir en un mecanimos activo con
gasto de energía.
2.2 Glucogenogénesis
Con el nombre de glucogenogénesis o glucogénesis se designa el proceso

metabólico mediante el cual la glucosa es convertida en glucógeno, polímero de
reserva de los glúcidos en las células animales. Mediante este mecanismo se
almacenan grandes cantidades de glucosa cuando el aporte de la misma lo
permite, utilizándose más tarde en dependencia de las necesidades del
organismo. La glucogenogénesis es, la principal vía anabólica del metabolismo de
los glúcidos.Prácticamente todas las células del organismo tienen la capacidad de
almacenar la glucosa en forma de glucógeno, destacándose dentro de ellas las
células hepáticas y las musculares. Las células del riñón, epitelio intestinal, del
útero y otras más, presentan también niveles de glucógeno que deben ser
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tomados en consideración. Por el contrario, la neurona prácticamente contiene

muy poco glucógeno, lo que determina la dependencia de las mismas del aporte
directo de glucosa. El hígado, después de una comida rica en carbohidratos puede
contener hasta el 1% de su masa de glucógeno. El sistema muscular, por su
dimensión, es sin duda la mayor reserva de glucógeno del organismo. Cabe
destacar, sin embargo, que las reservas de glucógeno del organismo en general
son reservas para corto plazo. Es decir, utilizando sólo sus reservas de glucógeno
un animal sólo tiene energía para unas 16 a 18 horas. Las reservas a largo plazo
como veremos más adelante están representadas por los lípidos.
La biosíntesis del glucógeno se realiza por un complejo enzimático, donde debe

destacarse la acción de la glucógeno-sintetasa, enzima responsable de la
incorporación de la forma activa de la glucosa a las cadenas preexistentes que
forman el glucógeno. Es necesario precisar que el glucógeno no se forma de
nuevo enteramente, sino que siempre existe una pequeña cantidad de glucógeno
en la célula, lo que recibe el nombre de "semilla", el cual incrementa su volumen
en dependencia del aporte de glucosa o decrece si es necesario, en caso contrario
es necesario suministrar glucosa ala célula. Este último proceso recibe el nombre
de glucogenólisis y será estudiado a continuación de este tema. Por ello debe
considerarse siempre la presencia de cierta cantidad de glucógeno formando
gránulos presentes en el citoplasma, que incluso presentan enzimas asociadas a
ellos, que se encuentran en constante metabolismo según las condiciones
celulares.
La formación de glucógeno se realiza a expensas de la glucosa, sin embargo,

todos los glúcidos pueden ser convertidos en glucosa en las células, por ello todos
pueden, en la práctica, formar glucógeno. En el tema correspondiente a la vía
colateral de oxidación de la glucosa veremos como las triosas, tetrosas y pentosas
pueden ser convertidas en hexosas. Por otra parte, entre la fructosa y la glucosa
existe un equilibrio regular catalizado por una isomerasa, al igual que entre la
galactosa y la glucosa en este caso por una epimerasa.
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El glucógeno hepático constituye una buena reserva de glúcidos para las

necesidades de las células del organismo en general. Es responsable, entre otras
cosas, de mantener la glicemia normal que aporta la glucosa libre a todo el
organismo, principalmente al tejido muscular que requiere constantemente de ella
para formal sus propias reservas y, en especial, para mantener el aporte de
glucosa ala neurona:,
Por otra parte, niveles adecuados de glucógeno en el hígado hacen a este órgano
más preparado para responder a los efectos tóxicos u otros productos nocivos. Es
necesario señalar que en el hígado a expensas del glucógeno se forma el ácido
glucorónico de gran importancia en los mecanismos normales de detoxicación
hepática. Al mismo tiempo niveles inadecuados de glucógeno impedirían el uso de
la glucosa por los tejidos con la consecuente movilización de las grasas, las cuales
en su oxidación tienden a incrementar los niveles de cuerpos cetónicos. Por ello la
existencia de adecuados niveles hepáticos de glucógeno son sinónimos de un
buen funcionamiento del metabolismo en general.
2.3 Glucogenólisis
Por glucogenólisis se entiende el proceso mediante el cual a partir del glucógeno

se obtiene glucosa. Es por tanto la degradación del glucógeno a glucosa el cual
ocurre como tal en el hígado pues en otros tejidos el producto final es la glucosa 6-
fosfato que se incorpora a la vía de la glucólisis. La glucogenólisis pudiera
considerarse el proceso inverso de la glucogenogénesis aunque los pasos no son
los mismos a la inversa, Es necesario señalar aquí en este caso, de manera
similar a la glucogenogénesis, el glucógeno no se transforma totalmente en
glucosa, sino que, en dependencia de las necesidades de las células el mismo se
degrada parcialmente quedando siempre un resto que, cuando el aporte de
glucosa se restituye, es capaz de formar glucógeno otra vez.
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A nivel celular, tanto en el hígado como en el músculo, el metabolismo del

glucógeno, que incluye su síntesis y su degradación tiene que estar perfectamente
controlado. Se comprende, por ejemplo, que si una molécula de glucógeno
estuviese por un momento sometida a la acción de la fosforilasa activa, estaría
degradándose y si en otra, por el contrario, el efecto lo estuviese realizando la
glucógeno sintetasa activa se estaría sintetizando. El efecto para la célula en
cuestión sería en la práctica nulo. Por eso ambas enzimas están sometidas a un
mismo control que depende a su vez de los niveles de AMP cíclico y de la acción
hormonal y en muy estrecha relación con los mecanismos reguladores de la
glucólisis y del ciclo de Krebs. Se comprende que un exceso de glucosa,
abundante suministro de ácidos grasos, reflejado en niveles altos de ATP
estimularía la acción de la glucógeno sintetasa e inactivaría la glucógeno
fosforilasa con lo que se almacena glucógeno. Por el contrario, niveles bajos de
glucosa por un intenso trabajo muscular u otra causa, con bajos niveles de ATP
(con el consecuente aumento del AMP y el ADP) producirían un efecto estimulador
sobre la fosforilasa e inhibirían la sintetasa.
Analizando el proceso integralmente, el mecanismo de la regulación de la

glucogenogénesis y la glucogenólisis depende en primer lugar de la activación e
inactivación de las enzimas glucógeno sintetasa y la glucógeno fosforilasa,
enzimas claves de ambos procesos por incorporación de ácido fosfórico a partir
del ATP. La incorporación depende a su vez de dos quinasas o cinasas
inespecíficas, las cuales podemos llamar glucógeno sintetasa quinasa y glucógeno
fosforilasa quinasa y que llamaremos simplemente cinasa. La acción de esta
cinasa es incorporar fósforo a la glucógeno sintetasa la cual se inactiva por este
medio y a la glucógeno fosforilasa que por ello es activada, quiere decir que el
efecto es contrario para ambas enzimas. Cuando cesa la acción de las cinasas se
produce por la acción de las fosfatasas la eliminación del fósforo de la glucógeno
sintetasa, con lo cual se activa y de la glucógeno fosforilasa inactivándola.
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2.4 Glucólisis
Glucólisis se entiende la degradación de la glucosa. La glucólisis como tal está

constituida por una serie de reacciones mediante la cual la glucosa se convierte en
ácido pirúvico. Este proceso, hasta aquí es universal y se desarrolla de forma
similar en todos los organismos vivos, desde una bacteria hasta el hombre. La
degradación de la glucosa hasta ácido pirúvico se conoce como la vía de Embden-
Meyerhof. A partir de este punto, ácido pirúvico, se produce en dependencia de las
transformaciones que le ocurran a dicho ácido, diferentes modalidades que varían
según los organismos y tejidos analizados y que par ello dan un carácter particular
a cada glucólisis en cuestión y que en muchos casos señalan la obligación de
aplicar un apellido a la glucólisis que se trate.
En las células de los animales superiores el ácido pirúvico presenta dos destinos
principales. El primero y más fundamental es su descarboxilación a acetil CoA con
la incorporación de este compuesto al ciclo de Krebs o ciclo tricarboxilico donde es
oxidado por completo a CO2. Esta glucólisis, que en verdad está formada por tres
procesos bien identificados; vía de Embden-Meyerhof, descarboxilación del
pirúvico y ciclo de Krebs se acostumbra a llamar glucólisis aerobia y es clásica su
reacción global.Esta secuencia se desarrolla, corno es lógico, en tejidos que
tengan un aporte adecuado de oxígeno, pues requiere de la cadena respiratoria
para aceptar los equivalentes de reducción que se producen.
La segunda posibilidad del ácido pirúvico en los animales superiores es su

reducción a ácido láctico la cual es típica en el tejido muscular en contracción, los
eritrocitos y las células del cristalino del ojo. Esta reacción, la cual se desarrolla en
un medio carente de oxígeno, es conocida como glucólisis anaerobia Otros
organismos, sobre todo las bacterias, presentan distintas variantes en cuanto al
metabolismo posterior del ácido pirúvico que caracteriza la forma propia de la
utilización de la glucosa. Muchas levaduras, por ejemplo, convierten el ácido
pirúvico en alcohol etílico, recibiendo este proceso el nombre genérico de
fermentación alcohólica o fermentación etílica. Algunas bacterias producen ácido
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acético, láctico, propiónico, etcétera, por lo que el proceso recibe entonces el

nombre de fermentación acética, fermentación láctica, propiónica.como se
presenta en la siguiente figura.
Figura 5 :Rutas metabólicas del ácido pirúvico
2.4.1 Vía de Embden-Meyerhof
La vía de Embden-Meyerhof como tal está constituida por una serie de 10

reacciones, que se desarrollan en el citoplasma de la célula, al final de la cual la
glucosa queda convertida en dos moléculas de ácido pirúvico.
Para su estudio, dada la amplitud de la misma, es conveniente dividirla, de manera

didáctica, dos etapas; una primera etapa que podemos llamar transformación de la
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glucosa en triosas mediante la cual la glucosa se prepara para su catabolismo

transformándose en 3 fosfogliceraldehido y una segunda etapa donde se producen
las reacciones de óxido-÷reducción y el 3 fosfogliceraldehído se convierte en ácido
pirúvico y que llamaremos transformación de las triosas en ácido pirúvico.
Pasemos a considerar la primera etapa de la glucólisis donde las hexosas

(glucosa) quedan convertidas en triosas.
Esta etapa de la glucólisis se inicia en verdad en la mayoría de las células a partir

de esta etapa de la glucólisis se inicia en verdad en la mayoría de las células a
partir de la glucosa 6 fosfato liberada en la glucogenólisis, sin embargo, para
establecer un balance más adecuado la hemos iniciado a partir de la glucosa. En
esta primera reacción la glucosa es fosforilada a glucosa 6 fosfato por acción de
las hexoquinas que requiere la presencia de iones de Mg y el ATP como donador
de radicales de fosfato macroenergético. Se puede considerar una reacción
activadora que permite a la glucosa entrar en la secuencia de reacciones de la
glucólisis. La hexoquinasa cataliza la reacción de fosforilación de la glucosa y de
muchas más hexosas. Es una enzima reguladora pues puede ser inhibida por su
propio producto de acción ya que cantidades apreciables de glucosa 6 fosfato en
la célula inhibirían su activador alostérico de la glucógeno sintetasa (D). En el
hígado la fosforilación de la glucosa puede realizarse por medio de la glucocinasa
que no es inhibida por la glucosa 6 fosfato. Esta reacción e irreversible.
En el siguiente paso la glucosa 6 fosfato es convertida en fructosa 6 fosfato por

medio de la fosfohexosa isomerasa (fosfoglucoisomerasa). Es una reacción
francamente reversible en ambas direcciones. Continúa la glucólisis con la
fosforilación de la fructosa 6 fosfato a fructos 1-6 difosfato. Reacción catalizada

por lo fosfofructo cinasa que requiere la colaboración de los iones de magnesio y
el ATP como fuente de fosfatos macroenergéticos. Esta reacción es sumamente
20
importante pues la fosfofructo cinasa es una enzima clave que regula toda la
glucólisis por varios mecanismos. Esta enzima posee múltiples moduladores
alostéricos positivos y negativos que son los responsables de regular su actividad
que varían de una célula a otra. Concentraciones elevadas de ácido cítrico, ATP o
de ácidos grasos de cadena larga la inhiben, mientras el ADP o el AMP la
estimulan. Como es lógico suponer concentraciones elevadas de ATP crearían la
posibilidad de su utilización por la célula de forma directa cuando sea necesario,
por ello no haría falta seguir oxidando la glucosa.
Por otra parte los excesos de glucosa, una vez cubiertos los niveles de glucógeno
y de ATP, son convertidos en ácidos grasos a partir del acetil CoA o proveniente
de la glucólisis. Para ello la vía de degradación de la glucosa debe ser mantenida,
lo cual es realizado por un metabolito intermedio de esta vía, la fructosa 2-6
difosfato, que actúa estimulando la enzima fosfofructocinasa, independiente del
nivel inhibitorio del ATP. Con ello la vía continúa hasta el acetil CoA que pasa a
formar parte del Ciclo de Krebs.
El siguiente esquema resume las vías anabólicas y catabólicas de la glucosa en

los animales ,teniendo como eje central la glucosa-6-fosfato en la función celular
hepática
21
GLUCÓGENO
1
GLUCOSA -6-
2
GLUCOSA
FOSFATO SANGUÌNEA
HEPÀTICA
TG
ÀCIDOS
NADPH
GRASOS 3
5
Àcido pirùvico
COLESTEROL
7 RIBOSA-5-
NUCLEÒTIDOS
4 FOSFATO
6
ACETIL-CoA
ADP+Pi ATP
8 e-
9
O2 H2O
CO2
10
Figura 6. Rutas metabólicas de la glucosa.
Lección 3:Ciclo de Krebs
En los animales superiores la única vía degradativa para el acetil CoA es su

incorporación al ciclo de Krebs donde es oxidado totalmente a CO 2. Este ciclo, de
enorme significación dentro del metabolismo intermediario de los aminoácidos,
22
glúcidos y lípidos, constituye de hecho la etapa final del metabolismo oxidativo de

estos tres grupos de compuestos.
Conocido inicialmente como ciclo del ácido cítrico y también como ciclo
tricarboxílico, por las características de este ácido de poseer tres grupos
carboxílicos, hoy se acostumbra a usar el nombre de ciclo de Krebs en homenaje
al bioquímico alemán H. A. Krebs quien en 1937, a partir de una serie de
experimentos realizados en suspensiones de músculos de paloma, integró y
postuló la secuencia fundamental de la serie de reacciones cíclicas de esta vía
metabólica, a la que él denominó ciclo del ácido cítrico , sentando las bases para
un estudio más profundo sobre el tema.
El ciclo de Krebs no es una vía metabólica particular de los glúcidos, sino que en
sí constituye la vía oxidativa final común para los productos de la oxidación de los
aminoácidos, los glúcidos y los ácidos grasos.
Los glúcidos, lípidos y aminoácidos en sus vías catabólicas oxidativas, sufren

primero una oxidación parcial en procesos metabólicos propios y los productos de
esto pasan al ciclo de Krebs, donde son oxidados totalmente hasta CO 2.
Los aminoácidos originan por desaminación oxidativa determinados cetoácidos; la

degradación de la glucosa por la glucólisis conduce a la producción del ácido
pirúvico y acetil CoA, mientras que las grasas en su vía oxidativa,conocida como
beta oxidación, producen también acetil CoA. Todos estos productos confluyen en
el ciclo de Krebs, el cual es posible por la existencia de un juego completo de
enzimas ubicadas en la fracción mitocondrial de las células del metabolismo
aerobio, muy en relación con las enzimas de la cadena respiratoria, a la que
aportan material reductor para la síntesis del ATP, lo cual es su principal objetivo.
Por otra parte, aunque el ciclo como tal debe considerarse una vía catabólica,
pues su función principal es la degradación del acetil CoA a CO 2 , muchas de sus
reacciones se encuentran en relación con otras vías del metabolismo.
23
El ciclo, en su conjunto, se desarrolla en las mitocondrias de todas las células del

metabolismo aerobio, que poseen las enzimas requeridas para catalizar las 10
reacciones principales de este ciclo, muy en relación con la cadena de respiración
a la que aportan equivalentes de reducción (NADH) y (FADH) para la síntesis del
ATP.
El primer hecho importante de señalar la propia existencia del ciclo, donde al

conjugarse los productos finales de los glúcidos, lípidos y aminoácidos, se produce
un mayor aprovechamiento de los mismos. La existencia de vías distintas para
cada uno de estos provocaría una mayor complejidad y menor eficiencia del
organismo. Igualmente, es de mencionar la gran cantidad de energía que aporta el
ciclo; el sistema del ciclo tricarboxílico es uno de los principales suministradores
de material reducido a la cadena respiratoria para la síntesis del ATP.
También, varios compuestos del ciclo se utilizan como material para la síntesis de
nuevas sustancias. Por ejemplo, a partir de los ácidos axaloacéticos y
cetoglutárico se originan por transaminación, los aminoácidos, el ácido aspártico y
el ácido glutámico respectivamente, que están muy relacionados tonel ciclo de la
úrea. Así mismo, para la síntesis del anillo porfirínico hace falta el succinil CoA. La
utilización de los componentes del ciclo para estas reacciones permite sintetizar
muchos productos de gran utilidad para el animal.
De especial significación es la utilización del oxaloacético para la síntesis de la

glucosa (gluconeogénesis), la cual se realiza a partir del ácido láctico, el ácido
pirúvico y varios aminoácidos que deben originar como etapa intermedia ácido
oxaloacético de forma que el componente central del ciclo se ve muy relacionado
con la formación de glucosa en el organismo, por lo cual es posible señalar que
todos los compuestos que originan oxaloacético pueden finalmente originar
glucosa y glucógeno; por eso se designan con el nombre de glucogenéticos.
Es de destacar tambiién la relaciión del ciclo con el nivel de cuerpos cetónicos.

Producto de la oxidación de los ácidos grasos se producen residuos de ácido beta
hidroxibutírico y beta cetobutírico. Estos compuestos tienen carácter cetónico y
24
pueden oiginar acetona. Normalmente estos compuestos presentan un nivel

fisiológico producto del equilibrio que mantienen con el acetil CoA que es oxidado
en el ciclo, cuando el aporte de glúcidos es deficiente, no existen los niveles
adecuados de oxaloacético para mantener el correcto funcionamiento del ciclo, por
tanto, no se oxida el acetil CoA, lo cual provoca aumento en la sangre de los
cuerpos cetónicos y se produce la cetosis. Tal es el caso que se produce en la
cetosis bovina y en la diabetes mellitus, aunque por causa diferente.El esquema
que se muestra a continuación,permite observar la integración del ciclo con las
demás rutas metabólicas del animal.
25
26
Figura 7. Integración de las vías metabólicas, a partir del consumo de forraje
Lección 4. Fosforilación oxidativa
La cadena respiratoria o sistema de transporte electrónico está constituída por una

serie de reacciones enzimática de oxidación - reducción que se realizan a nivel de
las mitocondrias de todas las células del metabolismo aerobio. La mitocondria ha
sido llamada "planta motriz" ya que a este nivel es donde gran parte de la energía
derivada de la oxidación es capturada en forma de un intermediario
macroenergético, el ATP. La energía útil liberada en la oxidación de los glúcidos,
los lípidos y los aminoácidos se produce en las mitocondrias. Para ello dispone de
una serie de catalizadores, conocidos como cadena respiratoria, que intervienen
en el transporte de electrones hasta su reacción final con el O 2 para formar H2O;
por tanto, la oxidación de los hidrógenos contenidos en las sustancias es el
principal objetivo de la cadena respiratoria.
Estas enzimas son las llamadas oxidorreductasas y fueron estudiadas dentro del
capítulo de las enzimas; las principales son las deshidrogenasas con el NAD y el
FAD de coenzimas y los citocromos, así como otras de carácter auxiliar. Además
debe considerarse como componente de la cadena respiratoria la coenzima Q,
con estructura semejante a la vitamina K, y a las ferro-sulfo enzimas, simbolizadas
por Fe- S o por FeNH, debido al carácter del hierro no hemínico que poseen.
Estos componentes de la cadena respiratoria están organizados según su

potencial redox, los que van desde las deshidrogenasas ligadas al NAD, pasando
por las flavoproteínas (FAD), a los citocromos y, finalmente, al oxígeno. Se
27
encuentran acopladas unas a otras, pasando de las formas oxidadas a las

reducidas y viceversa.
4.1 Organización de la cadena respiratoria
La organización de los elementos que forman parte de una cadena respiratoria

modelo o típica dentro de las mitocondrias ha sido objeto de múltiples estudios. El
establecimiento de la secuencia de reacciones a partir de la captación del par de
hidrógeno o equivalente de reducción de los sustratos por el NAD oxidado hasta el
oxígeno a veces presenta serias dificultades. Actualmente se sabe que la cadena
se inicia por las enzimas que trabajan con el NAD, el que se reduce a NADH que
es la forma en que se recogen los electrones de muchos sustratos. Una
flavoenzima FAD dependiente está situada bien a continuación o en un lugar
destacado de la cadena encargada de oxidar el NAD reducido y reducir al sistema
de los citocromos que se encuentran al final del proceso; sobre todo citocromo
oxidasa que está en contacto con el O2. Muchos sustratos son deshidrogenados
directamente por el sistema de las flavoenzimas FAD y FMN dependientes. Por
otra parte en muchos sistemas transportadores de electrones de las mitocondrias
de los animales y de otros organismos, se han encontrado, en la secuencia de las
reacciones, a la coenzima Q y otras enzimas ferro-sulfuradas.
La fosforilación oxidativa es el proceso mediante el cual la energía liberada por la

oxidación del NADH en la cadena respiratoria es utilizada para la fosforilación del
ADP a partir de la incorporación de un fósforo inorgánico con la consecuente
formación del ATP y agua.
Debemos recordar que en el ATP está presente la energía química requerida para
todo el trabajo celular, ya sea osmótico, mecánico o biosintético. En este sentido el
ATP constituye el núcleo central de todo el proceso de captación de energía y de
todo el ciclo energético de la naturaleza. En relación con estos aspectos tiene vital
significación el proceso de fosforilación oxidativa, por cuanto permite la captación
28
de la energía liberada en la cadena respiratoria para la síntesis de ATP, que en

esencia es la única forma posible de utilización de la energía por los animales para
el trabajo celular.
La teoría quimiosmótica formulada por Mitchel en 1968 supone que la energía

liberada por el flujo de electrones en la cadena respiratoria es utilizada para la
separación de los protones y los electrones de cada lado de la membrana interna
de la mitocondria, explicando satisfactoriamente muchos aspectos hasta ahora no
bien dilucidados.
Según la misma, la membrana interna de la mitocondria posee un sistema de

translocación selectiva de protones provenientes de la cadena respiratoria. Los
protones son transferidos de la matriz mitocondrial al espacio externo de la
membrana interna. La disminución de la concentración de H en la matriz
mitocondrial se acompaña de un aumento en la alcalinidad (OH-) en el medio
interno y un aumento de la acidez en el medio externo de dicha membrana.
Lección 5. Regulación del metabolismo de los carbohidratos.
Al analizar las diferentes reacciones, en particular de las distintas vías metabólicas

de los glúcidos hemos referido, en cada caso que así ha sido necesario, los
factores que intervienen en la regulación del proceso destacando, por un lado, la
regulación alostérica y por el otro los mecanismos de activación e inactivación de
las llamadas enzimas claves. Los mecanismos alostéricos son factores
reguladores del propio sistema analizado, pues dependen de la concentración de
los sustratos de las propias vías y en su conjunto constituyen factores que limitan
o aceleran una vía determinada.
Por otra parte los mecanismos de activación de las enzimas dependen de

sistemas que se localizan en el exterior de las propias vías, generalmente
29
dependientes del AMP cíclico y otros nucleótidos cíclicos (GMP cíclico) que a su
vez depende del nivel hormonal.
Varías son las hormonas que ejercen un efecto directo sobre los metabolismos de
los glúcidos; entre otras citamos: los glucorticoides, la adrenalina, el glucagón, la
STH, la TSG y la insulina. Los efectos particulares de estas hormonas sobre el
metabolismo de los glúcidos serán analizados al estudiar el capítulo
correspondiente al metabolismo hormonal, pues muchas de sus acciones tienen
relación con otros productos, sobre todo los lípidos.
Destaca por su importancia la regulación del nivel de la glucosa sanguínea

(glicemia) el cual depende del aporte de glucosa a la sangre a partir de la
glucogenólisis hepática y de la utilización de la glucosa por los tejidos
extrahepáticos. El . mecanismo de control de la glicemia depende de un conjunto
de factores y de la acción directa de varias hormonas. El glucagón, hormona
hiperglicemiante del páncreas, es el responsable, en primer lugar, del
mantenimiento de la glicemia, otras hormonas, tienen, por diferentes vías, algún
efecto hiperglicemiante, entre ellas, la STH, los glucorticoides y la adrenalina. Por
otro lado, la insulina presenta un marcado efecto hipogliceamiante al permitir la
utilización de la glucosa por los tejidos.
CAPÍTULO 2.Metabolismo de lípidos
Lección 1:Introdución
Los lípidos presentes en el tejido animal tienen su origen en las grasas ingeridas y
en las sintetizadas en el organismo a partir de los carbohidratos o, en menor
escala, de las proteínas. Estos lípidos están en constante intercambio, lo que
30
constituye, en su conjunto, el metabolismo, que incluye como aspectos

fundamentales: la digestión, absorción, circulación y depósito; la síntesis y
degradación de los ácidos grasos; la síntesis y degradación de la glicerina; el
metabolismo del colesterol y demás esteroles y, por último, su regulación.
La hidrólisis de las grasas contenidas en los alimentos se produce

fundamentalmente en el intestino delgado por medio de la lipasa pancreática,
enzima producida por el páncreas exocrino que tienen la responsabilidad de
hidrolizar los glicéridos en ácidos grasos y glicerina. La lipasa en una hidrolasa del
grupo de las estereasas que presentan un pH óptimo de acción igual a 8. Su
acción se ve favorecida por la función de los ácidos y sales biliares, que por su
poder estimulante, es decir, por disminuir la tensión superficial, permiten aumentar
considerablemente la superficie de contacto de la enzima con su sustrato. La
acción de estos tres factores: pH, lipasa y bilis, permite la digestión de la mayoría
de los glicéridos.
El jugo pancreático posee también otra enzima, la colesterolestearasa , que

hidroliza el colesterol esterificado a ácidos grasos, de forma que al terminar la
digestión los productos serán ácidos grasos libres, glicerina y colesterol. A esto
hay que añadir que no todos los triglicéridos son hidrolizados totalmente, pues la
unión del ácido graso con la glicerina en la posición beta es hidrolizada muy
lentamente, por lo que el monoglicérido es un producto importante de la digestión.
Los alfa monoglicéridos pueden ser hidrolizados en la pared intestinal y los beta
son resintetizados a triglicéridos. La absorción de las grasas ocurre a nivel de todo
el intestino delgado,presenta cierta complejidad e implica la resíntesis de los
triglicéridos a nivel del epitelio. Los productos de la digestión, ácidos grasos libres,
glicerol, beta monoglicéridos y alfa monoglicéridos son utilizados para la síntesis
de los glicéridos a este nivel, la grasa sintetizada pasa a los vasos linfáticos
(quilíferos) y por el conducto linfático pasa a la sangre venosa, donde pueden
describirse como partículas lipoproteicas, llamadas quilomicrones. El mecanismo
de este proceso comienza con la unión de los ácidos grasos activados (acil CoA)
31
con una beta monoglicérido, posteriormente se une otro acil CoA formando el
triglicérido.
También el glicerol libre puede ser absorbido pasando por la vena porta del
hígado. Parte de los ácidos grasos libres, sobre todo los de pequeño peso
molecular, pasan directamente al hígado por medio de la vena porta. Un pequeño
número de ácidos grasos pasa a la circulación general esterifícados con los ácidos
biliares en forma de complejos coleínicos.
El alfa monoglicérido absorbido puede originar en la pared intestinal glicerol y

glicerofosfato; este último puede combinarse con los ácidos grasos formando
ácidos fosfáticos y finalmente triglicéridos.
El colesterol se absorbe por los vasos linfáticos, principalmente como ésteres del
colesterol y también como colesterol libre. Los fosfolípidos de la dieta son
absorbidos como tales y transportados por la vena porta al hígado. La síntesis y la
recirculación de los fosfolípidos aumentan en la pared intestinal durante la
absorción de los lípidos, aunque su papel en dicha absorción no está bien
definido. Los productos de la absorción de los lípidos pasan, ya sea por la vía
linfática o venosa, a la circulación general, donde circulan unidos a las globulinas y
de aquí son llevados a diferentes partes del organismo animal, que en forma
general pueden señalarse como: a) tejidos de depósitos (tejido adiposo), b) tejidos
en general y c) hígado
Lección 2 Grasas en los tejidos
Todos los tejidos del organismo animal necesitan de las grasas para su normal
funcionamiento. La mayoría de las estructuras celulares y subcelulares son de
constitución lipoproteíca. Tanto la membrana celular como el retículo
endoplasmático, el aparato de Golgi y otros elementos celulares están formados o
contienen lípidos en su estructura. Estos forman los lípidos de la circulación
32
general a partir de ellos forman sus propias estructuras, la mayoría del tipo de las
esfingomielinas, cerebrósidos y gangliósidos. También en estos tejidos pueden
ser usadas las grasas como fuente de energía.
El hígado, al igual que en el caso del metabolismo de los glúcidos y las proteínas,
tiene una participación destacada en el metabolismo de las grasas. En él, ocurren
varios procesos relacionados con estos compuestos, que veremos posteriormente,
tales como síntesis y oxidación (beta oxidación) de los ácidos grasos, síntesis y
degradación del glicerol, síntesis del colesterol, sales biliares y de la mayoría de
los compuestos de los fosfolípidos y la síntesis de los triglicéridos. El hígado es
también el lugar donde ocurre mayormente la liponeogénesis a partir de los
carbohidratos.
También se produce desaturación y saturación de ácidos grasos. La desaturación

de los ácidos grasos en el hígado es un factor limitado a los de un solo doble
enlace, por lo que los ácidos grasos de dos o más dobles enlaces no pueden ser
formados en este órgano; así, el línoleico, linolénico y el araquidónico se deben
considerar como ácidos grasos esenciales que deben estar presentes en la dieta.
Las funciones de estos ácidos grasos esenciales parecen ser varias. Se
encuentran en los lípidos estructurales de las células, en la membrana de las
mitocondrias y en otros elementos celulares. A partir de ellos se forman las
prostaglandinas.El hígado desempeña un papel clave en la cetogénesis. Una
función hepática de gran importancia en relación con los lípidos es la formación de
las lipoproteínas hepáticas. Las lipoproteínas del hígado, como su nombre lo
indica, están formadas por dos fracciones; una proteica y otras lipídica que
contiene una mezcla de triglicéridos, fosfolípidos y colesterol. Según esto pueden
tener diferentes niveles y por ello diferentes índices de densidad clasificándose en:
Lipoproteínas de muy baja densidad (VL DL) Lipoproteínas de baja densidad
(LDL) y Lipoproteínas de alta densidad (HDL). Las lipoproteínas de muy baja
densidad presentan mayor concentración en glicéridos, mientras las de baja
densidad tienen mayor proporción de colesterol y las lipoproteínas de alta
33
densidad incorporan una mayor proporción de fosfolípidos. El incremento de los

niveles de las dos primeras puede traer trastornos al metabolismo de las grasas.
Los ácidos grasos de los triglicéridos son incorporados a la lipoproteína de baja

densidad y llevados al tejido adiposo. Estos ácidos grasos pueden tener su origen
en la síntesis hepática a partir del acetil CoA proveniente de los glúcidos, por
incorporación de AGI, desde la circulación o por la captación de los quilomicrones,
de forma que cuando se alteran estos mecanismos, se puede producir
acumulación de grasas en forma de triglicéridos en el hígado. Una extensa
acumulación debe considerarse como patológica, lo que puede producir cambios
fibróticos y hasta una cirrosis con el tiempo.
El hígado graso puede producirse por dos motivos, en primer lugar por niveles
elevados de AGL plasmáticos por una movilización exagerada, en este caso, el
hígado forma triglicéridos, pero no tiene lipoproteína en cantidades suficientes
para movilizarlos, por lo que estos se acumulan. Tal es el caso de dietas ricas en
grasas, inanición, diabetes, cetosis, alimentación abundante en colesterina, biotina
y tiamina, acción hormonal continuada, etc. El segundo tipo se debe a una
deficiencia en la producción de las lipoproteínas bien por el bloqueo de la síntesis
de la apoproteína, de la lipoproteína como tal, o como una falta en la provisión del
colesterol o los fosfolípidos que se encuentran en la lipoproteína.
Uno de los hígados grasos más estudiados se debe a esto último, o sea, por falta
de factores necesarios para formar fosfolipidos de la lipoproteína, movilizadora de
los glicéridos. Estos factores se conocen como factores lipotrópicos y están
relacionados con la colina y los procesos de transmetilación de la metionina, a
partir de donde se puede formar la colina necesaria para los fosfolípidos. De forma
similar actúan otros elementos, que bien directa o indirectamente coadyuvan a la
síntesis de la colina o a la salida del hígado, los que también deben considerarse
como agentes lipotrópicos.
34
Lección 3. Betaoxidación de ácidos grasos
La oxidación de los ácidos fue señalada hace varios años por Knoop quien explicó los
mecanismos fUndamentales de este proceso, el cual recibe el nombre de beta de la
1
cadena del ácido graso a partir del grupo carboxilo con liberación de acetil CoA.
La beta oxidación es, por tanto, el mecanismo fundamental de oxidación de los ácidos
grasos, que se lleva a cabo por varias enzimas presentes en las rrátocondrias, las cuales
reciben el nombre de oxidasas de los ácidos grasos, íntimamente relacionadas con la
cadena respiratoria. El proceso con la activación del ácido graso por una tiocinasa, enzima
que actúa acoplada a la CoA y al ATP. Este es el único paso de la oxidación del ácido
graso que requiere energía. Esta tiocinasa que en verdad es una sintetasa existe en las
células bajo tres formas encargadas de activar los ácidos grasos de bajo, medio y alto
peso molecular respectivamente. Esta reacción rinde los acil CoA
correspondientes,posteriormente estos acil CoA son transportados al medio intramitocondrial
por el sistema transportador de la carnitina, continuando el proceso dentro de las
mitocondrias.
El ácido graso activado o acil CoA es dehidrogenado por la Acil CoA deshidrogenasa, lo cual
da como resultado un a - b desaturado CoA , que rápidamente capta agua, formándose el
b - Bidroxiacil CoA, reacción catalizada por una crotonasa (enoil hidratasa).
Posteriormente se deshidrogena por medio de la o. -hidroxiacil CoA deshidrogenasa, que
- - cetotiolasa) completamente por la
presencia de la otra molécula de CoA, con liberación de una molécula de acetil de carbono
menos que el inicial. Este último comienza nuevamente el proceso. Al terminar el proceso de
la beta oxidación, se libera una molécula de acetil CoA y queda un ácido graso activado de dos
carbonos menos que el inicial, que puede a su vez iniciar secuencia.
Lección 4: Origen y degradación de los cuerpos cetónicos
Muy estrechamente relacionados con la oxidación de los ácidos grasos se presenta un

fenómeno conocido genéricamente con el nombre de cetosis. La cetosis se produce
35
por incremento de los cuerpos cetónicos en la sangre, los cuales se originan en la

oxidación de las grasas. Se conocen tres cuerpos cetónicos; el beta hidroxibutírico, el
beta cetobutírico o acetoacético y el producto de la descarboxilación de éste, la
acetona o propanona. Los dos primeros de estos compuestos son ácidos
moderadamente fuertes y normalmente son amortiguados por los sistemas buffer de la
sangre; sin embargo, cuando incrementan sus valores esto no es posible, por lo que se
produce una acidosis, de forma que el proceso en su conjunto es una acidosis cetónica,
con cetonemia y cetonuria.
La cetosis como tal debe considerarse como un fallo del metabolismo; se presenta en
la diabetes mellitus, la cetosis bovina y la toxemia del embarazo de las ovejas. Las
causas de este trastorno pueden ser varias, según el tipo de cetosis, pero desde el
punto de vista bioquímico el proceso es similar; empobrecimiento de los
carbohidratos a nivel celular y exagerada movilización de las grasas, lo que provoca el
incremento de los cuerpos cetónicos.
El hígado es el principal órgano forrnador de cuerpos cetónicos (ceto0genético), en los

rumiantes debe añadirse la glándula mamaria y la pared del rumen, mientras que los
tejidos extrahepáticos utilizan estos cuerpos cetónicos para la obtención de energía, corno
sustrato, por lo que son cetolíticos.
El origen de los cuerpos cetónicos está en la oxidación de las grasas, y su cuantía, en

el grado de esta oxidación, está en relación con una deficiencia en la utilización del
acetil CoA, por incapacidad del ciclo tricarboxilico de catabolizarlo. También es
evidente la relación que existe entre la producción de cuerpos cetónicos y la
oxidación de las grasas por un lado y la degradación de los cuerpos cetónicos, la
glucolisis y el ciclo de Krebs por otro lado, en relación muy directa entre el hígado y
los tejidos extrahepáticos y el metabolismo de los glúcidos y los lípidos en general.
Por otra parte, es indudable que en el rumiante se presentan características

especiales que lo hacen muy susceptible al incremento del nivel de cuerpos
cetónicos. Por un lado tenemos la producción de ácidos grasos volátiles ( AGV) del
36
rumen, entre los cuales están el acético y el butírico, ambos con carácter
cetogenético. Esto ligado a los bajos niveles de glucosa, que producto del propio
proceso ruminal, normalmente presenta este animal, con el agravante, en las vacas
lecheras de alta producción, de la gran cantidad de glucosa destinada a la producción de
lactosa por la glándula mamaria.
Esto hace que el rumiante destine gran parte de la glucosa producida por la vía de la
gluconeogénesis a la producción láctea, pudiendo provocar en algunos casos
estados de hipoglicemia, además de considerar los bajos niveles de la glucosa
sanguínea en condiciones normales. La hipoglicemia provoca, por otro lado, un
efecto estimulador sobre la liberación de la glucosa hepática, sin embargo, esta
hormona provoca también liberación de ácidos grasos del tejido adiposo con el
consecuente incremento de la oxidación de las grasas y de los cuerpos cetónicos.
Todo ello provoca serios trastornos metabólicos en el rumiante que conducen a la
cetosis.
Lección 5.Anabolismo de ácidos grasos (AG)
La síntesis de los ácidos grasos ocurre en varios tejidos del organismo animal; así el
hígado, el riñón, el tejido adiposo y la glándula mamaria; entre otros, son capaces
de sintetizarlos. El material necesario para ello es el acetil CoA aportado por medio de
los carbohidratos. Se requiere también del aporte del NADPH2(reducido), el cual se
origina por la vía de la derivación de la hexosa monofostato (ciclo de las pentosas)
como elemento aportador de hidrógeno.Por otra parte ,se necesita un sistema
extrarnitocondrial muy activo que está responsabilizado con la síntesis total de los
ácidos grasos.
En condiciones anaerobias, las mitocondrias producen la incorporación del acetil CoA a

los ácidos grasos de moderado peso molecular. El sistema opera como semejanza a la
reversión de la oxidación y requiere ATP, y CO2 y NADH, y NADPH2. Se señala también
37
la necesidad del fosfato de piridoxal.
El sistema extra mitocondrial es el que produce la síntesis de la mayor cantidad de ácidos

grasos, sobre todo del palmítico y el esteárico, que son los predominantes en el tejido
animal, requieren NADPH,, ATP Y CO, . La enzima clave de este proceso es la acetil
CoA carboxilasa o malonil sintetasa, que requiere de la biotina como elemento
aportador de CO2. La malonil CoA sintetasa es una enzima alostérica, que requiere del
modulador positivo en este caso del ácido cítrico o del isocítrico. De esta manera se
produce el malonil CoA que es la forma activa de incorporarse el acetil CoA a la
síntesis de los ácidos graso. La síntesis de los ácidos grasos requiere una proteína
portadora de grupos etilos (Acyl Carrier Protein, ACP) y de 6 enzimas, de ellas la
enzima condensante (EC) dos tranferasas, dos reductasas y una hidratasa. La ACEP
y la EC presentan restos de cisteina (-SH) en los centros activos que fijan los
radicales acilos.
En los animales superiores estas enzimas forman un complejo multienzimático que

recibe el nombre de complejo ácido graso sintetasa.
El proceso de la síntesis del ácido graso se inicia como señalamos con la formación del
malonil CoA a partir de acetil CoA y la posterior condensación de este con el primer
grupo de acetil, posterior condensación de este con el primer grupo de acetil,
procedente también de acetil CoA , y que actúa como cebador de la enzima, quedando
formado con beta ceto acil, en este caso el beta cetobutinil, que se mantiene unido a
la ACP y el cual es reducido por las otras fracciones enzimáticas de la enzima ácido
graso sintetasa. A continuación, tiene lugar el proceso reductor en el carbono beta
con el aporte de NADPH2 ,bien directamente o bien por medio del FMM hasta
producir el correspondiente acil saturado, en este primer paso el butiril, proceso este
donde el cetobutiril y los productos siguientes se mantienen unidos formando un
complejo multienzimático, el radical del butiril es transferido a continuación al grupo -
SH de la enzima condensante (EC) quedando libre el - SH de la ACP, lo cual incorpora
un resto de Matonil procedente del malonil CoA. Tiene entonces lugar la
condensación del radical del butiril con el malonil, con pérdida del CO2 formándose el
38
beta ceto caproil el cual repite el proceso reductor y así de nuevo hasta llegar al
palmítico.
El proceso ocurre en la parte extramítocondrial de la célula del hígado, pulmón, glándula

mamaria y otros tejidos que requieren del aporte constante de acetil CoA y de
energía. El acetato proviene fundamentalmente de los carbohidratos, que por esta
vía aportan a la síntesis de los lípidos (lipogénesis) un material fundamental, no
oxidado por la vía del ciclo tricarboxílico.
Los ácidos grasos sintetizados se unen al glicerol, que puede ser aportado también por
los glúcidos y en forma de triglicéridos son almacenados en el tejido adiposos y en
otros tejidos en menor proporción.
En la mitocondria, por otra parte, a partir del ácido palmítico tiene lugar el proceso de
elongación con la producción de diferentes ácidos grasos de 18, 20, 22 y 24 átomos
de carbono por la incorporación directa de acetil CoA. Este mecanismo es muy
similar a la Beta - oxidación en sentido contrario y usa enzimas propias de este
proceso metabólico,de igual manera ocurre en el retículo endoplasmático.
CAPÍTULO 3.Otras vías metabólicas en los animales.
Lección 1: Anabolismo y catabolismo de proteínas
Uno de los aspectos más significativos dentro del metabolismo proteico, en

particular, así como dentro del metabolismo en general, es la síntesis de
proteínas. Por ello el estudio del metabolismo debe iniciarse a partir del dominio
de los complejos mecanismos que posee la célula para asegurar la síntesis de sus
propias proteínas.
39
Recordemos que asociados a las proteínas están todas las estructuras que
determinan las funciones de cada célula. No se debe considerar a las proteínas
como únicas responsables de todas las propiedades que caracteriza a los
organismos vivos, pues estas propiedades dependen de la interrelación de las
proteínas, glúcidos, lípidos, ácidos nucleícos, vitaminas, minerales ; agua y otros
factores pero, indudablemente que son las proteínas, la membrana celular, las
diferentes estructuras celulares las que presentan en su composición proteínas
específicas. La membrana celular, las diferentes estructuras celulares presentan en su
composición proteínas específicas. La contracción muscular, el transporte activo,
los procesos inmunitarios y otras funciones de las células tienen como base alguna
proteína. Una simple bacteria, la E. coli, presenta más de 3000 proteínas
diferentes. Por todo ello, se comprende que los mecanismos que posee la célula
para asegurar la síntesis de sus propias proteínas revisten una importancia
fundamental para todo el metabolismo en general.
1.1 Biosíntesis de proteínas
Se considera la biosíntesis proteica como el mecanismo anabólico por excelencia, ya

que permite la formación de nuevas células y tejidos, con lo cual se garantiza el
crecimiento de la masa viviente. La biosíntesis proteica constituye un proceso
endergónico que consume gran cantidad de energía en forma de ATP. Es un
proceso universal que se realiza de manera similar en todas las especies, desde las más
sencillas hasta el hombre, prueba palpable del origen común y que tiene como base una
estrecha relación con los ácidos nucleícos, pues estos dan la información genética para la
misma. Puede decirse sin exagerar que es un mecanismo perfecto en el cual los ácidos
nucleícos conservan la información, la transcriben enviándola al citoplasma, donde se
traduce en una proteína con una estructura primaria establecida según la información
guardada en los ácidos nucleícos, lo que determina su función. De esta manera se
establece una unión estrecha y funcional entre ácidos nucleicos, lo que determina su función.
En la síntesis proteica participan del DNA y el RNA, éste por medio de los diferentes RNA ya
conocidos, el RNArn, RNAt y el RNAr.
40
El DNA, como se sabe hoy en día, contiene la información genética requerida para la
síntesis de cada proteína específica. Esta información está presente en la estructura
primaria del DNA, la cual es duplicada y transmitida a las células ihijasj por medio de la
recopilación del DNA. La explicación del proceso de replicación del DNA no está dentro de los
objetivos de este texto, pues corresponde más bien a la biología molecular. El mecanismo es
sumamente complejo y requiere de varias enzimas.
El DNA debe servir también para la formación de RNA, muy especialmente en la

síntesis del RNA mensajero, proceso conocido como transcripción mediante el cual la
información genética almacenada en el DNA requerida para proveer la estructura
primaria (es decir, el orden de sucesión de los aminoácidos de proteínas específicas)
puede ser transmitida al aparato sintetizador de la célula. Esto se realiza por la síntesis
dentro del núcleo de la hélice , donde una tira de DNA sintetiza la tira
complementaria de RNA; de manera tal que la T, C, G, y A del DNA incorporan en
tiras sencillas de RNA a la A, G, C y U respectivamente. Esta reacción es catalizada por
la enzima RNA polimerasa y las bases incorporadas están en forma de ácidos
trifosforados.
El orden de sucesión de las bases púnicas y pirimídicas en la tira de RNAm,

determinada por la información trancrita por el DNA establece el orden de los
aminoácidos, o sea, la estructura primaria de la proteína. La clave genética está constituida
por un triplete de bases, ella debe dirigir la incorporación de un aminoácido cada tres
bases. Como hay cuatro bases diferentes, las posibilidades de combinación posibles son
sesenta y cuatro, de forma que puede haber más de una palabra o codón para cada
aminoácido y otras no incorporan aminoácidos y se han llamado tripletes que terminan
cadenas.
Se ha demostrado que de los sesenta y cuatro tripletes posibles, tres no codifican

aminoácidos. También se ha llegado a la conclusión que de las dos primeras bases del
triplete son más específicas que la tercera.
Además de los codones que terminan cadenas, parece que hay otros que inician cadenas, lo
41
cual sugiere que las cadenas polipeptídicas comienzan siempre por el codón que codifica a
la N-forilrnetionina .
Por otra parte, el RNA ribosómico sirve de soporte para la realización de la síntesis. En
los ribosomas de los animales superiores se han aislado cuatro RNA de diferentes
velocidades de sedimentación. En general constituyen del 65 al 70 % del ribosoma.
Además de otros ácidos, hay que señalar la participación en este proceso del RNA soluble o
de transferencia ( RNAs o RNAt ). Este RNA realiza la transferencia de los aminoácidos
desde el citoplasma a los sitios específicos del riboaosma durante la síntesis proteica.
La unión del aminoácido activado con el RNAt es altamente específica por lo cual se
requieren enzimas activadores para cada aminoácido que va a ser incorporado a la síntesis
proteica, la unión del aminoácido activado con el RNAt es altamente específica por lo cual
se requieren enzimas activadores para cada aminoácido que va a ser incorporado a la
sínteis proteica. El RNA presenta una estructura similar a un treból, el extremo libre
de unas de las cadenas presenta siempre ácido adenílico como nucleótido terminal,
el cual fija el aminoácido activado. La molécula de RNAt posee una sección con
tres bases libres, llamado anticodón, complementario del codón del RNAm.
La molécula de RNAt puede tomar la forma de doble tira en ciertas unidades por medio
de los enlaces de hidrógeno. También se ha considerado la posibilidad de una
estructura terciaria en donde la molécula pueda doblarse para constituir una forma
más globular.
La síntesis proteica propiamente dicha, también llamada, desde el punto de vista

genético, traducción, pues mediante ella se traduce la información genética contenida
en el RNAm a la estructura proteica, se verifica en los ribo somas. Los ribosomas
son partículas presentes en la fracción microsomal con diferentes coeficientes de
sedimentación (s) en dependencia del organismo y el tipo de célula analizada. Los
ribosomas de 50 s y 30 s contienen varios tipos de RNA y varios tipos de proteínas
con actividad catalítica y son, al parecer, los predominantes en las células de
42
los animales superiores. Pueden formar agregados activos de 70 s que constituyen

el ribosoma funcional con la síntesis proteica.
La síntesis proteica ha sido dividida para su estudio en cuatro etapas sucesivas

llamadas activación, iniciación, prolongación y terminación respectivamente.
1.2 Regulación de la biosíntesis proteíca
Las moléculas de RNAm no funcionan indefinidamente y la alteración o la

destrucción de ellas puede suprimir la síntesis proteica. Esta proteína, que
tendría una función en la célula, ya sea estructural o enzimática, no se formaría,
por lo que no se realizaría esta función y el metabolismo celular se alteraría:
por este medio el DNA (gen) regularía toda la función celular.
Todo este proceso está a su vez regulado genéticamente mediante diferentes
tipos de DNA y producto de las funciones de las proteínas sintetizadas (enzimas).
El control de síntesis proteica está perfectamente regulado. La existencia de
varios tipos de genes ha sido demostrada completamente. Así se ha
señalado que el gen estructural DNA dirige la síntesis de enzimas específicas
y otras proteínas por medio del molde RNAm. Hay además un gen operador
(operón) que regula la acción de varios genes estructurales. Además, para un
determinado sistema existe un gen regulador que actúa por medio de
sustancia represoras.
Los productos de la acción enzimática ejercen por retroalimentación, un efecto directo

sobre el agente represor, que es, generalmente, una proteína y puede actuar
alostéricamente determinando la represión de la síntesis proteica o la derrepresión
(activación). A su vez, las enzimas sintetizadas modifican su velocidad de reacción
por infinidad de factores.
Numerosas hormonas ejercen acción directa sobre la síntesis proteica, bien

estimulando la síntesis de RNAm o bien a nivel de ribosoma en el mecanismo de la
43
traducción, estableciendo de esta forma un control directo sobre la misma.
Cuando se produce un transtorno en este proceso, como por ejemplo alteraciones en el

DNA, en el RNAm o ausencia del mismo, se deja de producir una enzima u otra
proteína, o la misma que tiene una estructura primaria anormal lo que impide realizar
su función. Este es el origen de varias enfermedades moleculares, como por ejemplo
el caso de la llamada anemia de las células falciformes, donde el lugar ocupado por el
ácido glutámico dentro de la molécula de hemoglobina es ocupado por la resina, el
resultado es la formación de una hemoglobina anormal (hemoglobina S) y producto de
ello, una anemia hemolítica. Por mecanismos similares se producen otros transtornos.
Lección 2.Catabolismo de aminoácidos
2.1 Desaminación oxidativa

La desaminación o la remoción del grupo alfa amino de los aminoácidos es el primer paso
en su catabolismo. Se trata de una reacción catabólica irreversible que ocurre en el
hígado, aunque el riñón también puede realizarla. La reacción es catalizada por la enzima
aminoácido deshidrogenasa (o aminoácido oxidasa), la cual es flavina dependiente, o sea,
que actúa acoplada al FAD. Tal parece que este proceso no le ocurre a todos los
aminoácidos, sino especialmente al ácido glutámico mediante la enzima glutámico
deshidrogenasa, que está bastante distribuida en todos los tejidos, así como en el hígado
y el riñón.
Según estos criterios, los aminoácidos originarían ácido glutámico por
transaminación y este sera desaminado oxidativamente por la glutámico
deshidrogenasa ,los productos finales de la desaminación son´: material reductor,
un cetoácido y el NH3 . El material reductor puede ser bien en forma de NADH, o
de FADH,„ según ocurre en uno u otro caso, su destino será la cadena
respiratoria, que es oxidada por el oxígeno y aporta energía para la síntesis de
ATP. El cetoácido generalmente es metabolizado por medio del ciclo
tricarboxílico y por esta vía puede oxidarse totalmente a CO 2 y H2O o convertirse
en carbohidratos o grasas, siendo esta una fuente principal para la síntesis de
glucógeno por la vía de gluconeogónesis. Si puede sintetizar carbohidratos, se
44
clasifica como glucogenético ; si algunos de estos cetoácidos son convertidos en

beta cetobutírico o acetil CoA pueden también originar cuerpos cetónicos y se
clasifican como cetogenéticos. Este cetoácido también puede volver a convertirse en
aminoácido por transaminación. El NH3 removido de los aminoácidos es eliminado del
organismo en su mayor parte como urea. Este compuesto es, por tanto, el producto final
del catabolismo proteico. Parte de este amoníaco puede ser excretado en forma de sal
de amonio, sobre todo en los casos de acidosis. También por amidación del ácido
glutámico (reacción catalizada por la glutamina sintetasa) puede ser fijado parte de
ese amoniaco, sobre todo en el sistema nervioso central. Esto es esencial puesto
que pequeñas cantidades de NH3 son muy tóxicas para el encéfalo, por lo que se
utiliza ácido glutámico sintetizado a partir del cetoglutárico por
transaminación para, la glutamina formada sería hidrolizada después en el riñón por la
glutaminasa.
2.2 Transaminación
El proceso de transaminación es catalizado por enzimas específicas, más conocidas

como transaminas, se realiza entre un aminoácido que aporta el grupo amino y un
cetoácido que acepta dicho grupo. El fosfato de piridoxal (Vitamina B6 ), actúa como
coenzima. En esta reacción participan todos los aminoácidos a partir de sus respectivos
cetoácidos. El alfa teto glutárico y el oxaloacético, cetoácidos del ácido glutámico y del
ácido aspártico respectivamente, son los cetoácidos más comunes en estas reacciones.
Por estos mecanismos los aminoácidos se interconvierten, con lo cual pueden ser
sintetizados en los tejidos animales un aminoácido a partir de otro y el
correspondiente cetoácido. Estos aminoácidos así formados, serán dispensables o no
esenciales.
Existen otros tipos de transaminación en los cuales la glutamina y la aspargina actúan

como donadores del grupo amino. La transaminación tiene un papel esencial en la
formación de la urea, en relación con la síntesis de los ácidos glutámicos y aspártico
como medio de tranferencia de amoníaco para la producción de úrea.
45
Las transaminasas también presentan un especial significado para el diagnóstico de las

enfermedades del hígado, el corazón y los músculos. Estas poseen ciertos niveles
séricos que se incrementan notablemente cuando hay afecciones en estos órganos.
La elevación de la GPT es indicativa del daño celular en el hígado, mientras que el
incremento de la GOT puede deberse a altraciones del corazón en los músculos o el
hígado, todo lo cual tiene gran importancia para el diagnóstico, pues estos cambios
comienzan aún antes de aparecer los síntomas clínicos.
2.3 Descarboxilación
Se trata de una reacción que le puede ocurrir a todos los aminoácidos mediante la cual
estos son convertidas en aminas con pérdida del grupo carboxílico,RCOOH, como CO2, la
reacción es catalizada por la enzima aminoácido descarboxilasa con la vitamina B como
coenzima, estas aminas biógenas pueden ser tóxícas (ptomaínas) y muchas son
vasopresoras poderosas. La reacción puede ocurrir por acción bacteriana producto
de la putrefacción, aunque también puede tener lugar en los tejidos normales y
producida por enzimas propias
Cuadro 2.Productos de descarboxilación de varios aminoácidos.
Aminoácido Aminas biógenas
Lisina Cadaverina
Arginina Agmatina
Tirosina Tiramina
Ornitina Putrescina
Histidina Histamina
Serina Etanolamina
Cisteína Beta mercapto Etilenamina
Acido aspártico Beta alanina
Acido glutámico Gama aminobutirico
(GABA)
46
Estas aminas son generalmente detoxicadas por el hígado por medio de un sistema
enzimático, conocido como las mono amino oxidasa (MAO).
Lección 3.Ciclo de la úrea
El ciclo fue descrito por primera vez por H.A.Krebs y K.Henseleit en 1932 por lo que
lleva sus nombres.
La úrea( H2N-CO-NH2 ) ,constituye el principal producto del catabolismo de los

aminoácidos; por tanto es un producto de desecho que se obtiene a partir de la
oxidación de los aminoácidos. Cuando éstos son oxidados en el hígado, por medio de la
desaminación oxidativa, se producen grandes cantidades de amoníaco (NH3), el cual
debe ser eliminado del organismo ya que este producto es extremadamente tóxico,
para ello el hígado lo convierte en úrea, lo que constituye un proceso de detoxicación del
organismo.En la síntesis de la urea, que se realiza en el hígado, intervienen tres
aminoácidos directamente, la ornitina , la citrulina y la arginina, que trabajan en forma
de ciclo, y que tienen responsabilidades muy señaladas dentro del ciclo. Además,
como aspecto muy importante hay que señalar que el proceso consume gran cantidad
de energía; se gasta cuatro enlaces del ATP.
Desde el punto de vista didáctico, el proceso puede ser separado en cuatro pasos :
Síntesis del carbamil fosfato.
Síntesis de la citrulina
Sí nt esis de la arginina
Hidrólisis de la arginina
La síntesis del carbamil fosfato se realiza en la fracción mitocondrial por medio de la

enzima carbamil fosfato sintetasa. El carbamil fosfato se forma a partir del NH5 libre
producto de la desaminación oxidativa y el CO2.la reacción requiere de dos
moléculas de ATP como fuente de energía, del acetil glutámico que actúa como
activador alostérico de la enzima y de la biotina portadora del grupo CO2 .
47
En general la reacción global de la formación de úrea sería:
2 NH3 + CO2 + 3 ATP + 3H20 Urea + 2 ADP + AMP + 4Pi
Como puede observarse, el ciclo actúa como un pequeño proceso de producción, donde la
"materia prima" es el amoníaco y el producto final, la urea. Asegurando este proceso por el
aporte de energía en forma de ATP. Se discute mucho sobre el aporte de amoníaco al
ciclo, la mayoría de los autores concuerdan en que esto se hace partir del ácido glutárnico y
el aspártico o sea, los aminoácidos por trasaminación originarían ácido glutámico, que
sería desaminado por la glutámico deshidrogenasa en el hígado, con lo cual
aportaría NH3 al ciclo. El otro aporte de nitrógeno al ciclo es por el aspártico, el cual se
resintetiza por transaminación a partir del oxaloacético.
Una vez formada la úrea por el hígado, esta toma la circulación general
difundiéndose a todo el organismo, dado su gran poder de difusión; de esta forma llega
al riñón y se elimina con la orina.
Lección 4 Metabolismo ruminal

4.1Introducción
En general se puede decir que el metabolismo del rumiante transcurre por vías
similares a las ya estudiadas, con las características propias impuestas por el
trabajo bioquímico que tiene lugar en el rumen. Se acostumbra a hacer referencia
siempre al rumen, aunque es sabido que los rumiantes presentan en su tubo digestivo un
estómago pluricavitario que está formado por el rumen o panza, el bonete o retículo, el
librillo u omaso y el cuajar, ahornas() o verdadero estómago. Los tres primeros (rumen,
bonete y librillo) constituyen los llamados preestómagos de los rumiantes con las
caracteristicas de no poseer glándulas en su mucosa e histológicamente presentan un
epitelio escamoso estratificado, mientras el cuajar tiene todas las características del
estómago normal de todas las especies.
48
El rumen o panza ocupa la parte izquierda de la cavidad abdominal, desde el

diafragma hasta la pelvis. Está formado por dos sacos, uno ventral y otro dorsal, con
una capacidad promedio de 180 a 200 litros en animales adultos. Está desprovisto de
glándulas e internamente la mucosa forma múltiples papilas que participan en la
absorción de los productos de la transformación de los alimentos. El bonete está colocado
contra el diafragma, en la parte antero superior del rumen, en comunicación con la panza y
el librillo, su mucosa es también sin glándulas y toma la forma de panal de abejas por los
repliegues que contiene. El librillo u omaso es algo globular, con mucosas pliegues o
láminas recubiertas de papilas con el epitelio tonificado. El cuajar es como ya
señalamos, el verdadero estómago del rumiante, con todas las características del
estómago, donde ocurre la digestión.
La existencia del rumen en los poligástricos permite realizar grandes transformaciones

en los alimentos ingeridos, generalmente de bajo valor nutritivo, con la posterior
utilización por eI rumiante de los productos de este trabajo bioquímico, los cuales son
de mayor utilidad. Esto ha posibilitado la confección de dietas que sólo son posibles en
estos animales.
El metabolismo de los carbohidratos en el rumen es activo e importante. La dieta del rumiante

contiene grandes cantidades de celulosa que, producto de este trabajo bioquimico ruminal, es
utilizado en grado sumo. En dependencia del régimen alimentario del animal, pueden
aparecer en la dieta mayor o menor cantidad de almidón si el animal está recibiendo
concentrado. Otros glúcidos en la dieta pueden ser la hemicelulosa y la pectina. También
debemos señalar que si el animal está sometido a dieta de miel, estará recibiendo grandes
cantidades de glúcidos de pequeños peso molecular. La Figura 8 ,muestra la composición y
origen de los nutrientes en los forrajes.
49
MATERIAL Como el
VEGETAL
FORRAJE
Tiene
HUMEDAD
Contiene
MATERIA
SECA
Comprende (MS)
Comprende
MATERIA
INORGÁNICA
MATERIA
ORGÁNICA
Presente
en
Contiene Contiene Contiene
CENIZAS PROTEÍNA EXTRACTO FIBRA

(CZ) CRUDA ETÉREO CRUDA
(PC) (E.E) (FC)
Contienen Incluye Incluye Incluye
GRASAS,AG,
MINERALES(P,Ca, PIGMENTOS FDA +FDN+LDA
Mg,Si,Fe…)
NNP + NP ÁCIDOSORGÁNICOS
Figura 8. Componentes químicos del forraje
Las transformaciones de los carbohidratos en el rumen son intensas e implican dos

procesos fundamentales; en primer lugar la hidrólisis de los polisacáridos, que pasando por
polímeros de menor peso molecular y disacáridos, son llevados finalmente a
monosacáridos, y en segundo lugar la fermentación de estos monoglúcidos con producción
de ácidos grasos volátiles (AGV) fundamentalmente acético, propiónico y butírico. La
hidrólisis de los polisacáridos es realizada por enzimas bacterianas del tipo de las hidrolasas
pertenecientes al grupo de las carbohidrasas.
La fermentación sigue pasos muy similares a las fases de la glucóli sis, ya estudiada, con
producción primeramente de ácido pirúvico y a partir del cual se producen los AGV. En la
Figura 9, se representa un esquema sobre las líneas generales del metabolismo de los
glúcidos en el rumen. Producto del intenso trabajo bioquímico desarrollado en el rumen,
principalmente a partir de las fuentes de carbohidratos , se producen también grandes
50
cantidades de gases, encontrándose entre los principales el CO2 , el CH4 y el H2 . Estos

gases son eliminados principalmente por el eructo, muy desarrollado en estos animales.
Por otra parte hay que señalar que no todos los monosacáridos son fermentados en el
rumen, pues parte se usan por los microorganismos formando polímeros, como el caso de los
polisacáridos bacterianos, el glúcogeno de los protozoos, etcétera. Producto de la fisiología
ruminal, junto con el bolo alimenticio, estos microorganismos pasan al cuajar y al intestino
delgado donde son hidrolizados, de manera similar como ocurre en otros animales,
constituyendo con ello una fuente de glucosa directa que es absorbida como tal.
4.2 Metabolismo de la Celulosa
La celulosa es el principal poliglicérido presente en la dieta de los rumiantes. Está constituida

básicamente por unidades de beta glucopiranosa unidas por enlaces glucosidicos 1-4,
recubiertos en gran parte por lignina. La lignina no es un carbohidrato, sino un polímero
de alcoholes aromáticos, que puede representar desde el 15 al 30 % de la masa seca. La
estructura de la lignina no es conocida aunque se precisa que es una biopolímero
estructural ,constituído por Benzaldehidos, polifenoles e isopropilbencenos, está presente
en unidades repetidas.
Figura 9.Bioquímica ruminal de forrajes
51
La celulosa es el principal polisacárido estructural ingerido por los rumiantes, siendo notable la
52
capacidad de los mismos para su utilización.
Los rumiantes, entre ellos los bovinos y los ovinos, pueden utilizar la celulosa producto de la
acción de los microorganismos del rumen, principalmente las bacterias tales como el
Bacteroides succinogenes y el Ruminococus flavefaciens. Estas bacterias producen
enzimas extracelulares que degradan la celulosa, así como la hemicelulosa. La enzima
básica en la hidrólisis de la celulosa es una beta 1 - 4 glucosidasa (conocida como celulasa)
que produce glucosa pasando por diferentes polímeros de masa molecular menores que la
celulosa y finalmente por celobiosa, que es un diglúcido que se obtiene por la hidrólisis de
la celulosa. La celulosa producida por la hidrólisis de la celulasa es fermentada, tambien por
acción bacteriana, con la producción final de los ácidos grasos volátiles (AGV), acético,
propiónico y butírico, otros ácidos en menor cuantía y diferentes gases . En la Figura 9, se
muestra este proceso .
4.3 Metabolismo del Al midón y h em icelul osa
El almidón es un polisacárido no estructural(CNE), constituido por unidades de alfa

glucopiranosa con enlace gucósido 1-4 y ramificaciones 1-6. Generalmente junto al almidón
se encuentran diferentes tipos de dextrinas y otros carbohidratos solubles. Cuando se administra
mieles finales de la industria azucarera de los animales es considerable la presencia de
sacarosa y otros oligosacáridos solubles en la dieta. Todos de manera general, presentan un
metabolismo semejante.
En condiciones normales de pastoreo el almidón no constituye un elemento básico en la dieta

de los rumiantes, sin embargo, en la explotación ganadera moderna, con el suministro de
concentrados a las vacas lecheras u otras categorías productivas, este polisacárido no
estructural(CNE), ha pasado a constituir un producto en la dieta del rumiante.
El almidón y otros carbohidratos solubles (CHOS), son degradados de forma semejante a la

ya estudiada, primero son hidrolizado a monosacáridos y éstos se fermentan a AGV. En la
figura 9, se presenta un esquema del metabolismo del almidón en el rumen.
53
El AGV predominante a partir de la fermentación del almidón es el ácido propiónico, siendo

considerable también la producción de láctico así como eI succínico y fórmico, en la cantidad
de almidón en la dieta es significativa.
Junto con la celulosa, que es el componente principal en la dieta de los rumiantes, se

encuentra también otros productos en menor cuantía tales como la hemicelulosa. La pectina,
fructuosa, xilanas, La hemicelulosa presenta, como base en su constitución difierentes tipos de
pentosas, sobre todo xilosa y arabinosa, hexosas y ácido gluc urónico asociado a fracciones de
celulosa de bajo peso molecular. Las pectinas presentan en su constitución el ácido
galacturónico esterificado al metanol.
En todos estos carbohidratos están presentes hexonas, ácidos urónicos, pentosas y otros
componentes de menor significación. En su esquema metabólico en el rumen estos productos
se metabolizan siguiendo patrones semejantes.
Las hexosas se incorporan a la vía glucolítica, los ácidos urónicos se transforman en

pentosas y estos juntos a las demás pentosas se metabolizan siguiendo la vía de la hexosa
monofosfato o ciclo de las pentosas. En la Figura 9, se muestran estas vías.
4.4 Trastornos metabólicos ruminales: La cetosis.
Despues de haber estudiado el metabolismo de los carbohidratos en el rumiante, se pueden

comprender mejor ciertos trastornos metabólicos de estos animales, tales como la cetosis de la
vaca lechera y la toxemia de la oveja gestante, caracterizados ambos por un fallo del
metabolismo de los glúcidos con bajos niveles de glucosa sanguínea e incrementos de los
cuerpos cetónicos.
Según se desprende de los estudios anteriores el aporte de glucosa como tal, a partir de los
carbohidratos ingeridos, es limitado en el rumiante productor de las fermentaciones que ocurren
en el manen y que conllevan a la parcial transformación de los carbohidratos de la dieta en
AGV. De estos tres AGV, uno es glucogenético ( el propiónico) y los otros dos son
54
cetogenéticos (el acético y el butírico).
Por otra parte, los niveles de la glucosa sanguínea de los rumiantes son normalmente los más
bajos entre los animales superiores, encontrándose valores de 45 a 75 mg / 100 mL en los
bovinos y de 50 a 80 mg / 100 mL en los ovinos, mientras en los equinos, porcinos y caninos,
por ejemplo, pueden llegar hasta 100 o más mg / 100 Ml. Los niveles bajos de la glicemia de
estos animales pueden estar en dependencia del pobre aporte de la glucosa como tal por la
vía digestiva, la cual depende, en gran medida, de la hidrólisis de los polisacáridos
bacterianos y de los protozoos. El déficit en el aporte de glucosa trata de ser compensado a
partir de una mayor gluconeogénesis, proceso este, más desarrollado en el rumiante,
tomando como producto gluconeogenético al ácido propiónico. En condiciones especiales,
todo este complejo equilibrio de los rumiantes puede ser alterado, produciéndose un
incremento en el metabolismo oxidativo de las grasas con el conveniente incremento de los
cuerpos cetónicos y la presentación de las cetosis como tal. Esta alteración se produce,
fundamentalmente, en la vaca lechera de alta producción producto de la gran cantidad de glucosa
destinada a la producción de la lactosa, asociada a otros procesos de carácter metabólico
hormonal y nutritivo que traen como consecuencia dicha alteración metabólica. Esto se
manifiesta por hipoglicemia más o menos manifiesta y elevación del nivel de los cuerpos
cetóncos. En estos casos se producen grandes alteraciones de las principales rutas
metabólicas, pu por un lado la hipoglicemia provoca un efecto estimulados sobre la liberación
del glucagón que a su vez estimula la liberación de la glucosa hepática por incremento de la
glucogenogénesis, esto, como es lógico, da respuesta en dependencia de los niveles del
glucógeno hepática Además, se debe considerar el efecto estimulante del glucagón sobre la
liberación de los ácidos grasos del tejido adiposo, que de no existir reservas de glucosa en el
hígado para su posterior redistribución traerá como resultado un exceso de la oxidación de
dichos ácidos con el consecuente incremento de los cuerpos cetónicos, que requieren para su
oxidación del funcionamiento adecuado de ácido oxaloacético, que por otra parte depende, en
gran medida, del nivel de glucosa sanguínea y que también por la vía de la gluconeogénesis
puede ser convertidos en glucosa y escapar hacia la formación de lactosa. En la Figura 14.9
hemos relacionado todos estos factores.
55
Lección 5.Metabolismo de los compuestos nitrogenados ruminales.
Incluye entre sus principales aspectos, el metabolismo de las proteínas, tanto la síntesis
como la degradación o proteólisis; la síntesis y el catabolismo de los aminoácidos, así
como los aspectos que comprenden el metabolismo del nitrógeno no proteico (NNP), en
especial la urea como fuente de amoniaco y su posterior destino. El rumiante es capaz de
usar diferentes fuentes de nitrógeno no proteico para satisfacer sus necesidades
nutritivas, lo cual es posible por el trabajo bioquímico realizado por los microorganismos
rumiantes, en especial las bacterianas. La dieta del rumiante contiene, como es lógico
suponer, diferentes tipos de proteínas y compuestos nitrogenados en general de carácter no
proteicos. Al mismo tiempo, producto de las características metabólicas especiales de estos
rumiantes, al rumen llegan cantidades apreciables de urea procedente de la síntesis hepática,
o en algunos casos, por la aplicación de la misma dieta. Todos estos productos son
transformados en el rumen. Las proteínas hidrolizadas liberan aminoácidos, los aminoácidos son
oxidados produciendo NH3 y cadenas carbonadas que conducen a la formación de AGV; el
NH3 producto de la hidrólisis de la urea o de los aminoácidos pueden ser usados para la
síntesis de nuevos aminoácidos y nuevas proteínas por las bacterias; estas a su vez son
fuente de nitrógeno para los protozoos y por último todo pasa al cuajar donde ocurre la
digestión final, adquiriendo el animal diferentes aminoácidos para cubrir los requerimientos
de su propio metabolismo. Todo este trabajo representa un enorme beneficio para el rumiante
pues le permite disponer de una fuente de compuestos proteicos en mayor cantidad y calidad
que los recibidos inicialmente pudiendo satisfacer en gran medida su requerimiento nutritivo,
desde el punto de vista proteico.
5.1 Metabolismo Proteíco en el Rumen
Las proteínas sufren grandes transformaciones en el rumen. En este lugar puede ocurrir la
hidrólisis (proteólisis) por enzimas bacterianas, así como la síntesis de nuevas proteínas a
56
partir de los aminoácidos liberados o de nueva formación..La figura 10,muestra las vías
metabólicas ,por medio de las cuales se degradan las proteínas en el rumen.
Figura 10. Metabolismo proteíco ruminal
Las enzimas proteoliticas del rumen son producidas por las bacterias y por los protozoos.
Entre las bacterias con esta actividad se encuentran los géneros bacteroides
Selenomonas y Butirivibrio, mientras los protozoos pertenecen a los géneros Entodinium y
Endiplodium entre otros. Al parecer, la actividad proteolítica de las bacterias se encuentran
localizadas en la superficie de las células bacterianas en contacto con el sustrato. Estas enzimas
son responsables de hidrolizar las proteínas hasta aminoácidos, pasando por péptido de
diferentes tamaños. Como es lógico el pH y el estado ruminal son factores que influyen de
manera destacada en la actividad proteolitica general del numen. Por ejemplo, a pH 6-7 la
actividad proteolítica presenta un estado óptimo. Las bacterias atacan preferentemente a
las proteínas de la dieta, no así los protozoos que pueden actuar hidrolizando tanto las
proteínas de la dieta como las proteínas bacterianas, a partir de las bacterias fagocitadas.
57
Por esta vía, los protozoos en gran medida satisfacen sus necesidades de aminoácidos para
formar sus propias proteínas.
En relación con este aspecto debemos señalar, por último, que un porcentaje
determinado de proteínas, sobre todo las de las paredes celulares recubiertas de
lignina, escapan a la acción proteolitico del rumen y en muchos casos a la del cuajar e
intestino, y aparecen en las heces fecales del rumiante. Esto está en muy estrecha relación con
la solubilidad de las proteínas, pues es conocido que a medida que aumenta también la
intensidad de la proteosis en este órgano.
Por otra parte, en el rumen ocurre una intensa síntesis de nuevas proteínas. Tanto las
bacterias como los demás microorganismo ruminales requieren para su metabolismo de
su propia proteína, bien proteínas estructurales o proteínas enzimáticas. Como es lógico,
las proteínas somáticas de cada microorganismo deben ser formadas a partir de los
elementos básicos; o sea, los aminoácidos, los cuales pueden tener su origen en los
aminoácidos procedentes de las proteinas ingeridas o a partir de los aminoácidos
sintetizados por medio del nitrógeno amoniacal (N-NH3 ).
La síntesis proteica a partir del NNP es, sin duda, uno de los aspectos más significativos
en la bioquímica ruminal, pues permite la utilización de fuentes no proteicas en la alimentación
de estos animales, economizando recursos alimentarios que son deficitarios en el mundo,
como es el caso de las proteínas, y su posterior utilización para otros fines.
Otro aspecto que queremos explicar, es la síntesis de proteínas por los protozoos, dada la
mayor calidad biológica de estas proteínas que las proteínas vegetales ingeridas por el
animal. Posteriormente el rumiante, producto del intenso metabolismo del rumen y el
paso del contenido ruminal al cuajar e intestino, dispone de una fuente proteica de mucho más
valor nutritivo que la ingerida inicialmente.
58
5.1.1 Metabolismo de los aminoácidos en el rumen
Los aminoácidos también sufren de un intenso metabolismo en el rumen. En general, existe en el

rumen, por un lado, la desaminación oxidativa de los aminoácidos con liberación de NH3 y la
posterior conversión de la cadena carbonada en AGV; así como la síntesis de nuevos
aminoácidos por aminación, con la correspondiente incorporación de NH3 a diferentes
cetoácidos, los cuales pueden ser, inclusive, formados totalmente en el rumen. La
desaminación de los aminoácidos en el rumen ocurre por la vía de la desaminación
oxidativa dependiente del aminoácido oxidasa, acoplando al FAD. La cantidad de
aminoácidos libres normalmente es baja, ya que la mayoria son convertidos en NH3 , AGV y
CO2, solo unos pocos son incorporados como tal a las proteínas celulares. La desaminación de
los aminoácidos libera NH3 que debemos considerar dentro del total de NH3 del contenido
ruminal. Producto de la desaminación de los aminoácidos en el rumen se producen AGV
de cadenas ramificadas, tal como el isobutírico y el isovalérico. Muchos aminoácidos en el
rumen también, producen compuestos aminados o aminas biógenas que más tarde son
metabolizadas liberando NH3 y AGV. En definitiva, todos los aminoácidos del rumen
pueden ser convertidos en estos productos.
Por otra parte es conocido que las bacterias ruminales son capaces de formar el esqueleto
carbonado de muchos aminoácidos, entre otros: lucina, valina, isoleucina, fenilalanina,
glutámico, triptófano, alamina etcétera. Entre ellos, muchos considerados esenciales en
otras especies de animales. Esto nos obliga a considerar el concepto tradicional de aminoácido
esencial bajo otro ángulo para esta especie. Diferentes autores consultados coinciden en este
aspecto, aunque faltan estudios más profundos para considerar la relación de aminoácidos
esenciales en los rumiantes algunos señalan a la lisina y la metionína como limitante, aunque
ambos también se sintetizan en el rumen. La figura 11,muestra un resumen de estos
procesos descritos en el rumen.
59
Figura 11. Metabolismo de aminoácidos en el rumen.
Muchas bacterias del rumen son capaces de fijar el NH3 al cetoglutárico por medio de la
glutámico deshidrogenasa, que puede trabajar acoplada al NADH2 O NADPH2 como
elemento reductor. Por este mecanismo se sintetiza el ácido glutámico, el cual, con los
correspondientes cetoácidos, puede originar diferentes aminoácidos por transaminación. El
cetoglutárico se obtiene por la vía del ciclo de Krebs.. Con esto se asegura la síntesis del
glutámico requerido para la formación de la arginina y prolina, aminoácidos pertenecientes a
la familia del ácido glutámico. Muchas bacterias incorporan el NH3 al glutámico por la vía
de la glutamina sintetasa. La glutamina formada puede incorporar el NH3 a la síntesis de
60
otros aminoácidos o las bases púricas.
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UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA

ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE.

AUTOR: JAIRO ENRIQUE GRANADOS MORENO., MSc.

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De esta manera se liberan en el intestino delgado grandes cantidades de glucosa

Es de destacar el hecho de que parte de los carbohidratos ingeridos no se digieren

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tomados en consideración. Por el contrario, la neurona prácticamente contiene

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La formación de glucógeno se realiza a expensas de la glucosa, sin embargo,

El glucógeno hepático constituye una buena reserva de glúcidos para las

Por glucogenólisis se entiende el proceso mediante el cual a partir del glucógeno

A nivel celular, tanto en el hígado como en el músculo, el metabolismo del

Analizando el proceso integralmente, el mecanismo de la regulación de la

Glucólisis se entiende la degradación de la glucosa. La glucólisis como tal está

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Figura 5 :Rutas metabólicas del ácido pirúvico

2.4.1 Vía de Embden-Meyerhof

La vía de Embden-Meyerhof como tal está constituida por una serie de 10

Para su estudio, dada la amplitud de la misma, es conveniente dividirla, de manera

glucosa en triosas mediante la cual la glucosa se prepara para su catabolismo

Pasemos a considerar la primera etapa de la glucólisis donde las hexosas

Esta etapa de la glucólisis se inicia en verdad en la mayoría de las células a partir

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