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Anfibios

Chapter · August 2012

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Diego San Mauro


Complutense University of Madrid
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1
Ranidae (ranas verdaderas) 1
Rhacophoridae
Mantellidae
Microhylidae
Hemisotidae
2
Brevicipitidae
Hyperoliidae
Arthroleptidae
Nasikabatrachidae
Sooglossidae (ranas de las Seychelles)
3
Bufonidae 2
Dendrobatidae (ranas veneno de flecha)
Aromobatidae
Leptodactylidae
Brachycephalidae
4
Hylidae (ranas arborícolas) 3
Centrolenidae (ranas de cristal)
Rhinodermatidae
Batrachophrynidae
Limnodynastidae
Myobatrachidae 5
Heleophrynidae (ranas fantasmas)
Pelodytidae (ranas perejil)
Megophryidae
Pelobatidae (sapos de espuelas) 4
Scaphiopodidae 6
Rhinophrynidae
c.206 Ma
Pipidae
Bombinatoridae (sapos de vientre de fuego) 5
Discoglossidae (sapillos pintojos)
Alytidae (sapos parteros) 7
Ascaphidae
Leiopelmatidae
c.290 Ma
Rhyacotritonidae
Plethodontidae (salamandras sin pulmones) 6
Amphiumidae 8
Proteidae
Salamandridae (salamandras europeas)
c.191 Ma
Ambystomatidae 7
39 Dicamptodontidae
Sirenidae 9
Hynobiidae 8
Cryptobranchidae (salamandras gigantes)
Typhlonectidae (cecilias acuáticas)
Caeciliidae (cecilias comunes)
Scolecomorphidae 9
c.212 Ma
Uraeotyphlidae
Ichthyophiidae
Rhinatrematidae

Árbol de Anfibios donde se muestran las relaciones filogenéticas de las familias taxonómicas. Las ramas con líneas gruesas in-
dican clados robustos y las ramas con líneas finas clados poco apoyados. El número en círculo verde indica el capítulo donde se
une la rama. Los círculos naranjas marcan los principales nodos y las edades de los mismos. Las fotografías representan grandes
linajes (números en recuadros).
Anfibios
Diego San Mauro
40
Resumen: Los anfibios son un grupo muy diverso de vertebrados que cuenta en la actualidad con tres órdenes taxonómicos
modernos de formas y modos de vida muy diferentes: las cecilias (Gymnophiona) tienen cuerpos alargados, sin patas, y son de
hábitos cavadores; las salamandras (Caudata) tienen cuerpos esbeltos, con extremidades proporcionadas y cola larga; y las ra-
nas y sapos (Anura) tienen cuerpo corto sin cola y con largas patas posteriores, fundamentalmente adaptadas al salto. Las rela-
ciones filogenéticas de los anfibios han sido objeto de gran debate y controversia durante mucho tiempo. Los estudios morfo-
lógicos a menudo estaban limitados por la ambigüedad en la interpretación y la polarización de caracteres, y por la aparición de
procesos de convergencia adaptativa. En los últimos años, el uso de marcadores moleculares y de nuevas metodologías de re-
construcción filogenética ha servido para resolver muchas de las cuestiones más problemáticas, así como para establecer hipó-
tesis robustas sobre la evolución de este grupo de vertebrados. Los recientes estudios han apoyado la relación de grupo her-
mano entre salamandras y ranas y sapos (hipótesis Batrachia), y en general han resuelto las relaciones filogenéticas entre los
principales linajes de anfibios modernos. Salvo algunos puntos conflictivos, las filogenias moleculares recientes son mayormente
congruentes con las hipótesis filogenéticas basadas en datos morfológicos. Tanto el registro fósil como las estimaciones de eda-
des basadas en datos moleculares sugieren un origen de los anfibios modernos a finales del paleozoico (carbonífero); los fósiles
más antiguos se encuentran a principios del pérmico. Aunque no está claro qué grupo de tetrápodos paleozoicos pudieron ser
los antepasados de los anfibios modernos, la mayoría de los estudios apuntan a los Temnospondyli. En este capítulo se revisa el
estado actual del conocimiento de la filogenia y la evolución de los anfibios modernos, que cuentan con unas 50 familias reco-
nocidas, divididas en cerca de 500 géneros y más de 6500 especies distribuidas por todos los continentes excepto la Antártida.

Summary: Amphibians are a very diversified group of vertebrates comprising three modern orders of markedly distinct morphologies
and life styles: caecilians (Gymnophiona) have elongated, limbless bodies, and are adapted for burrowing; salamanders (Caudata)
have slender bodies with proportionally paired limbs, and well developed tails; and frogs and toads (Anura) have short, tailless bodies
with long, powerful hind limbs mainly adapted for jumping locomotion. Phylogenetic relationships of amphibians have long been hotly
debated. Morphological studies were often hindered by the ambiguity in character state interpretation and polarization, as well as
by the existence of processes of adaptative convergence. In recent years, the use of molecular markers and state-of-the-art methods
of phylogenetic reconstructions has allowed tackling and resolving many of the controversial issues, and has provided support for novel
hypotheses on the evolution of this group of vertebrates. Recent studies have supported that salamanders are the sister group of
frogs and toads (the Batrachia hypothesis), and, in general, have resolved the phylogenetic relationships among the major lineages
of modern amphibians. Recent molecular phylogenies are largely congruent with those based on morphology, although there are still
some discrepancies. Both the fossil record and molecular-based age estimates suggest an Upper Palaeozoic (Carboniferous) origin
of modern amphibians, the earliest known fossils being from the Lower Permian. Although it is still unclear which of the extinct
groups of Palaeozoic tetrapods are the ancestors of modern amphibians, most recent studies point to the Temnospondyli. This
chapter aims to review the state-of-knowledge of the phylogeny and evolution of modern amphibians, of which there are about 50
recognized families divided into 500 genera, and over 6500 species distributed in all continents except Antarctica.

os anfibios (Amphibia) constituyen un grupo alta- depredadores. En general, se trata de animales asociados

L mente diversificado de vertebrados que incluye


más de 6500 especies actualmente reconocidas dis-
tribuidas por la mayoría de las regiones templadas y tro-
a ambientes húmedos, que ponen huevos sin cáscara ni
membranas extraembrionarias, y cuyas formas adultas son
fundamentalmente depredadores de pequeños invertebra-
picales del planeta. La piel de los anfibios modernos dos. Se dividen en tres órdenes con formas y biología mar-
(Lissamphibia) tienen glándulas mucosas, que mantienen cadamente diferentes: Gymnophiona (cecilias), Caudata
la humedad, y glándulas venenosas, que producen sustan- (salamandras y tritones) y Anura (ranas y sapos) (véase
cias tóxicas (o al menos desagradables) para los posibles Árbol de Anfibios).

401
402 Cap. 40, Anfibios

¿Qué es un anfibio?
Los anfibios (del griego amphi [ambos, doble] y bios [vida]) son un grupo de vertebrados asociados a ambientes húmedos,
con glándulas mucosas y venenosas en la piel, y que ponen huevos sin cáscara ni membranas extraembrionarias. Constitu-
yen una clase de vertebrados con unas 6500 especies descritas, que comprende tres órdenes modernos: las cecilias (con
cuerpo alargado, sin patas y de hábitos cavadores), las salamandras (de cuerpos esbeltos, con extremidades proporciona-
das y cola larga), y las ranas y sapos (de cuerpo corto, sin cola, y con patas posteriores largas adaptadas al salto). La ma-
yoría de los anfibios tienen una fase larvaria de vida fundamentalmente acuática. Esta forma larvaria puede sufrir una gran
transformación durante su desarrollo (metamorfosis) para llegar al estadio adulto. Los anfibios modernos (cecilias, salaman-
dras, ranas y sapos) se denominan “lisanfibios” (Lissamphibia, del griego lissos [liso, suave] y amphibia [anfibio]), mientras
que el término “anfibio” hace referencia a todos los grupos de anfibios, tanto modernos (lisanfibios) como extintos.

Las cecilias (Gymnophiona) constituyen el orden menos ranas y sapos es la poliploidía, que en los anfibios normal-
conocido de los anfibios modernos. Se distinguen de ranas mente es el resultado de la hibridación entre dos o más es-
y salamandras por su cuerpo alargado y anillado, sin patas, pecies (alopoliploidía), como es el caso de los complejos
y con tentáculos extensibles a ambos lados del hocico. Tie- Ambystoma jeffersonianum (que presenta reproducción por
nen hábitos principalmente cavadores, si bien los miembros ginogénesis) y Rana esculenta (que presenta reproducción
de la famila Typhlonectidae son acuáticos. Las salamandras por hibridogénesis), y suele dar lugar a poliploides con
(Caudata) son un grupo de anfibios caracterizado por tener número impar de copias (especialmente triploides). Los po-
el cuerpo más o menos esbelto, con extremidades propor- liploides con número par de copias (tetraploides, hexaploi-
cionadas y cola bien desarrollada. Las ranas y los sapos des, etc.), como es el caso del género Xenopus, suelen
(Anura) son anfibios sin cola (salvo el género Ascaphus) y resultar en poblaciones bisexuales y nuevas especies.
con patas traseras largas y fuertes adaptadas al salto en la En general, el genoma de los anfibios tiene una alta es-
mayoría de las especies. piralización del DNA y es muy variable en cuanto a ta-
maño entre los distintos grupos y especies, con un rango
que va desde aproximadamente 1 pg en la rana Limnody-
Características de sus genomas
nastes hasta los más de 120 pg de las salamandras del gé-
La cariología de los anfibios modernos se ha estudiado nero Necturus. La secuencia y la estructura del genoma
con relativo detalle en los órdenes Caudata y Anura, pero nuclear de los anfibios son poco conocidas, aunque recien-
para Gymnophiona los datos son más escasos. En las ce- temente se ha completado la secuenciación del genoma
cilias, el número haploide de cromosomas varía entre 21 nuclear completo de Silurana tropicalis. Por el contrario,
(género Ichthyophis) y 10 (género Chthonerpeton), con sí se encuentra bastante información acerca de la secuen-
bastante variación entre los distintos géneros estudiados. cia y la estructura del genoma mitocondrial de muchos
En las salamandras, el número oscila entre 33 en Crypto- grupos de anfibios, lo que ha sido de gran utilidad para es-
branchoidea y 11 en algunos géneros de la familia Sala- tudios de sistemática y evolución molecular (véase el re-
mandridae, siendo 12 y 14 los números más frecuentes. cuadro Reordenaciones de genes…).
En las ranas y los sapos, el número básico haploide de cro- Inicialmente, los estudios filogenéticos moleculares de
mosomas parece ser 13, aunque se observan variaciones anfibios se basaron sobre todo en secuencias parciales de
desde los 9 de algunas especies del género Leioplema genes ribosómicos, en especial mitocondriales (12S y 16S).
hasta los 18 de algunos Xenopus. Estudios más recientes incorporaron el uso de genes mito-
La mayoría de las cecilias y salamandras estudiadas po-
seen microcromosomas, pero su número y distribución de-
penden mucho de la especie. En Anura sólo se han descrito Recuadro 1. Caracteres morfológicos únicos de
supuestos microcromosomas en algunas de las familias los anfibios.
más basales (Leiopelmatidae, Ascaphidae, Discoglossi-
dae), y en algunos casos se ha sugerido que podría tratarse • Dientes pedicelados y multicúspide (bicúspide).
de cromosomas supernumerarios. • Complejo opérculo-columnela que transmite el sonido
En los anfibios no hay un tipo uniforme de determina- al oído interno.
ción genética del sexo. En algunas especies de salamandras • Papilla amphiborium (área especializada en la pared del
y ranas se han identificado cromosomas sexuales (tanto sis- sáculo del oído interno sensible a frecuencias inferio-
tema XY/XX como ZW/ZZ), pero no en las cecilias (salvo res a 1000 Hz).
quizá el caso de Gegeneophis ramaswamii). Esto lleva a • Cuerpos grasos característicos asociados a las gónadas.
pensar que es posible que la heterogamia cromosómica no • Estructura de la piel característica con glándulas granu-
sea el mecanismo normal de determinación sexual en la ma- lares (tóxicas) y mucosas (que la mantienen húmeda
yoría de las especies de anfibios modernos. Una caracterís- para facilitar el intercambio gaseoso a través de ella).
tica de los genomas de algunas especies de salamandras,
Diego San Mauro 403

Las relaciones filogenéticas de los principales linajes


Recuadro 2. Los anfibios en cifras. de cecilias se han investigado en varios estudios, tanto mor-
fológicos como moleculares. El consenso más reciente in-
• Número de especies: c. 6500 dica que la familia Rhinatrematidae es el grupo hermano de
• Número de géneros: c. 500 todas las demás cecilias modernas, seguida de un clado
• Género con mayor número de especies: Eleuthero- Ichthyophiidae + Uraeotyphlidae como grupo hermano de
dactylus (c. 200) las denominadas cecilias ‘superiores’ (Teresomata: Scole-
• Número de familias: c. 50 comorphidae + “Caeciliidae” + Typhlonectidae), que cons-
tituyen un grupo monofilético (véase Árbol de Anfibios).
• Familia con mayor número de especies: Hylidae (más
Las relaciones filogenéticas dentro de estas cecilias ‘supe-
de 800).
riores’ todavía son inciertas, aunque prácticamente todos
• Origen: carbonífero, al menos 300 millones de años.
los estudios recientes indican que “Caeciliidae” (la familia
• Fósil más antiguo: 280 millones de años, Gerobatrachus más diversa y cosmopolita) es parafilética con respecto a
hottoni (pérmico). Typhlonectidae. Scolecomorphidae aparece en la mayoría
• Especie más longeva: 55 años en la salamandra gigante de los estudios como el grupo hermano de “Caeciliidae”
de Japón (Andrias japonicus). (incluyendo Typhlonectidae).
• Anfibio más grande: 1,80 m en Andrias davidianus (China). En cuanto a Caudata, casi todos los estudios, tanto mor-
• Anfibio más pequeño: 10 mm en algunas especies de fológicos como moleculares, han situado tradicionalmente
Eleutherodactylus. tres familias (Cryptobranchidae, Hynobiidae y Sirenidae)
• Anfibio a mayor altitud: >5000 m, Pseudoeurycea gado- en la base del árbol filogenético de las salamandras, con
vii (volcán Orizaba, México).
Términos básicos
condriales codificadores de proteínas (tales como el cito- Amphibia: Clase de vertebrados que incluye cecilias, sa-
cromo b), si bien se ha mantenido el uso de marcadores ri- lamandras, ranas y sapos, así como los linajes ancestrales
bosómicos debido a la gran cantidad de información ya (ya extintos) de los cuales derivan.
disponible para ellos (con la cual poder comparar la nueva Amplexo: Modo de acoplamiento entre el macho y la
información generada), así como por la facilidad técnica hembra de ranas y sapos durante el apareamiento.
con que pueden determinarse sus secuencias. Una mayor Batrachia: Clado que incluye salamandras y ranas y sapos.
revolución llegó con el uso de secuencias de genomas mi- Espermatóforo: Paquete de esperma producido por el
tocondriales completos para estudiar las relaciones filoge- macho de algunos anfibios y que es recogido por la hembra,
néticas de los principales linajes de anfibios, ya que aportan que lo deposita en su tracto reproductor, donde se abre.
una gran cantidad de caracteres de secuencia para análisis. Ginogénesis: Forma de reproducción asexual que se da en
Los estudios más recientes emplean genes codificadores nu- algunos complejos de especies, en la cual el esperma sólo
cleares de copia única, tales como rag1 (bien de forma ex- estimula al óvulo para que se desarrolle, pero no contri-
clusiva o en combinación con marcadores mitocondriales), buye con material genético a la descendencia (no hay fe-
cundación).
ya que determinados estudios han demostrado su alto ren-
Hibridogénesis: Forma de reproducción asexual que se
dimiento filogenético, sobre todo para resolver relaciones fi-
da en algunos complejos de especies, en la cual tras la fer-
logenéticas antiguas.
tilización sólo una de las dos copias parentales del genoma
pasa intacta a la siguiente generación de híbridos, mientras
Resultados filogenéticos contrastados que la otra es eliminada.
con clasificaciones previas Larva: Embrión de vida independiente y autosuficiente que
sufre metamorfosis para convertirse en adulto.
La filogenia y la clasificación de los grupos de anfibios
Lissamphibia: Subclase de anfibios que incluye todas las
se ha investigado en numerosos estudios, tanto morfoló-
formas modernas en los órdenes Anura, Caudata y
gicos como moleculares, que, aunque han conseguido re-
Gymnophiona.
solver las relaciones filogenéticas de muchos grupos,
Pedomorfosis: los caracteres juveniles de una forma an-
también han planteado cuestiones aún muy debatidas. La
cestral son retenidos en el individuo adulto del descen-
monofilia de cada uno de los tres órdenes de anfibios diente
modernos (Anura, Caudata y Gymnophiona) es amplia-
Renacuajo: Nombre común de las formas larvarias de
mente aceptada. La mayoría de los estudios morfológicos
ranas y sapos.
y los más recientes estudios moleculares han apoyado la
Tritón: Nombre común de los miembros del género Tri-
relación de grupo hermano entre ranas y salamandras: la
turus de salamandras.
hipótesis Batrachia. Por el contrario, algunos estudios
Urostilo: Hueso con forma de barra en la parte posterior
moleculares previos basados principalmente en secuen-
de la columna vertebral de ranas y sapos. Es el resultado de
cias parciales de genes ribosómicos encontraron apoyo la fusión de las vértebras caudales y sirve como punto de in-
para un clado formado por cecilias y salamandras: la hi- serción de los músculos que se usan para el salto.
pótesis “Procera”.
404 Cap. 40, Anfibios

Reordenaciones de genes en los genomas mitocondriales de los anfibios


El genoma mitocondrial de los animales es casi siempre una molécula circular de aproximadamente 16 000 pares de bases
que contiene típicamente el mismo conjunto de 37 genes, aunque no siempre en el mismo orden. El estudio comparado
de las variaciones en la organización genómica permite establecer hipótesis y desarrollar modelos sobre la dinámica evo-
lutiva del genoma mitocondrial. Asimismo, las reordenaciones distintivas compartidas por uno o varios grupos taxonómi-
cos pueden arrojar luz sobre relaciones filogenéticas.
En los anfibios, el genoma mitocondrial de muchos grupos (generalmente los más basales de cada orden) tiene la misma or-
ganización que el consenso de los vertebrados. Sin embargo, en ciertos grupos, las reordenaciones de genes del genoma mi-
tocondrial parecen especialmente frecuentes: Caeciliidae entre las cecilias, Plethodontidae entre las salamandras, y
Neobatrachia entre las ranas y los sapos. Es de destacar que se trata de grupos más derivados y en general más diversificados
que otros linajes coordinales. Si bien las reordenaciones de genes pueden producirse en cualquier región del genoma mito-
condrial, normalmente se producen cerca de (o involucrando) los orígenes de replicación (bien de la cadena pesada o de la
ligera). Se han propuesto varios mecanismos para explicar las reordenaciones de genes: duplicación en tándem seguida de pér-
dida aleatoria de genes, inversión, transposición y recombinación intramolecular.
De los muchos ejemplos de reordenaciones de genes en los genomas mitocondriales de los anfibios, cabe señalar el de
las cecilias sifonoformes sudamericanas (géneros Siphonops annulatus y afines). El genoma mitocondrial de Siphonops annu-
latus presenta una reordenación de genes particular en la denominada región WANCY (grupo de cinco genes tRNA que
rodean el origen de replicación de la cadena ligera, entre los genes para nad2 y cox1). El estudio detallado de esta región
genómica en especies cogenéricas y cercanas filogenéticamente a Siphonops permitió reconstruir el proceso de reordena-
ción génica, que se había producido por duplicación en tándem seguida de pérdida aleatoria de genes (véase figura). Quizá
más importante, estos resultados, junto con datos comparativos para otros genomas mitocondriales de vertebrados, pro-
porcionaron también pruebas de que la duplicación en tándem seguida de la pérdida aleatoria de genes es el mecanismo
dominante de reordenación de genes en el genoma mitocondrial de los vertebrados (frente a otros mecanismos, como la
inversión, que son más frecuentes en los invertebrados), y de que la región genómica WANCY es un punto con una alta
tasa de reordenación de genes.

Siphonops
annulatus

Tres pérdidas de genes


Siphonops
paulensis
Duplicación en tándem
+
Dos pérdidas de genes
Siphonops
hardyi

Tres pérdidas de genes


Orden de genes ancestral
(Consenso de vertebrados)
Luetkenotyphulus
brasiliensis

Otras cecilias
“superiores”

Reconstrucción de los cambios que produjeron el orden de genes mitocondriales derivado en la región WANCY de los gé-
neros de cecilias Siphonops y Luetkenotyphlus. Los tRNAs están abreviados según el correspondiente código de una le-
tra, y los genes codificados por la cadena ligera están subrayados. OL indica origen de replicación de la cadena ligera, y
ψ indica pseudogén.

Cryptobranchidae e Hynobiidae como grupos hermanos familias (Amphiumidae y Plethodontidae) fueran basales
(véase Árbol de Anfibios). Los estudios moleculares más respecto a las demás salamandras; no obstante, los estu-
recientes apoyan que el clado Crytobranchidae + Hynobii- dios más recientes sitúan estas familias como un clado más
dae es el grupo hermano de todas las demás salamandras, derivado, grupo hermano de Rhyacotritonidae (véase Árbol
y la posición de Sirenidae es más incierta, sin poder descar- de Anfibios). Estos estudios recientes apoyan además la
tarse incluso que fuese éste el grupo más basal. Sólo algu- existencia de un clado formado por Salamandridae como
nos estudios moleculares iniciales apoyaron que otras dos grupo hermano de Ambystomatidae + Dicamptodontidae,
Diego San Mauro 405

pero queda aún bastante incertidumbre respecto a la posi- entre las distintas familias e incluso a nivel de especie. Los
ción de Proteidae (véase Árbol de Anfibios). grupos más basales de los tres órdenes de anfibios moder-
El orden Anura se ha dividido tradicionalmente en los nos se reproducen poniendo huevos (oviparismo) en el
subórdenes “Archaeobatrachia” (sapos ‘primitivos’, que agua o en ambientes húmedos cercanos al agua, de los que
incluyen las superfamilias Leiopelmatoidea [Ascaphidae salen larvas exotróficas de vida acuática libre que poste-
+ Leiopelmatidae], Discoglossoidea [Bombinatoridae + riormente sufren metamorfosis y se convierten en adultos
Alytidae + Discoglossidae], Pipoidea [Rhinophrynidae + de vida terrestre. Por tanto, los huevos y las larvas acuáti-
Pipidae] y Pelobatoidea [Megophryidae + Scaphiopodidae cas son características plesiomórficas del ciclo vital de los
+ Pelodytidae +Pelobatidae]) y Neobatrachia (ranas y anfibios modernos, y de ellos derivan todos los demás
sapos ‘avanzados’, que incluyen todas las demás familias) modos de reproducción que presentan los anfibios. Entre
(véase Árbol de Anfibios). Posteriormente se propuso un estos modos se encontrarían la puesta de huevos en el
tercer suborden, “Mesobatrachia”, que separaba Pipoidea medio terrestre, el desarrollo directo con ausencia de larva
y Pelobatoidea (dos superfamilias consideradas formas ‘in- de vida libre, el ovoviviparismo, el viviparismo (poco fre-
termedias’) del resto de “Archaeobatrachia”. Sin embargo, cuente en las salamandras, las ranas y los sapos, pero
el apoyo para este clado “Mesobatrachia” ha sido bastante común en los grupos derivados de cecilias), así como dis-
escaso. Por otro lado, sólo unos pocos estudios iniciales tintas formas de cuidado parental.
basados en secuencias parciales de genes ribosómicos en- Los tres grupos de anfibios modernos han tenido una
contraron apoyo para la monofilia de “Archaeobatrachia”. diferenciación y especialización morfológica muy grandes
En general, los estudios filogenéticos basados en caracte- desde relativamente temprano en su historia evolutiva. En
res morfológicos y la mayoría de los estudios moleculares las cecilias, el cuerpo alargado es un rasgo ya presente en
indican que “Archaeobatrachia” es parafilético con res- el fósil más antiguo descrito como posible ancestro del
pecto a Neobatrachia (véase Árbol de Anfibios), con los grupo (Eocaecilia micropodia, del jurásico inferior, de Ari-
Pelobatoidea como grupo hermano de estos últimos. Prác- zona). Este fósil presenta además reducción de patas y cin-
ticamente todos los estudios apoyan que Leiopelmatoidea turas, totalmente ausentes en los representantes actuales.
(Amphicoela) es el grupo hermano de todos los demás li- Otros caracteres destacados en la historia evolutiva de las
najes de ranas y sapos modernos, mientras que la posición cecilias son los tentáculos extensibles sentitivos a ambos
de Discoglossoidea y Pipoidea es más incierta (véase Árbol lados del hocico, así como la fertilización interna (los ma-
de Anfibios), aunque probablemente aparecieron en este chos poseen un órgano copulador), presentes también en
orden. En contra de lo que ocurre con “Archaeobatrachia”, todas las familias modernas.
la monofilia de Neobatrachia es apoyada con robustez por Desde los representantes iniciales del grupo (Karaurus
prácticamente todos los estudios. Dentro de este clado, se sharovi, del jurásico superior, de Kazajstan) hasta los gru-
distinguen dos superfamilias principales, Hyloidea y Ra- pos modernos, las salamandras se caracterizan por poseer
noidea, ambas con una alta diversidad de especies (más de cuerpos esbeltos, colas bien desarrolladas y patas propor-
la mitad de las especies de anfibios pertenecen a una de cionadas, que suponen de hecho la forma corporal más si-
estas dos superfamilias), muy diversas en su morfología y milar a las formas ancestrales de los tetrápodos. Tres
ecología, y que contienen muchas familias (véase Árbol de familias de salamandras (Cryptobranchidae, Hynobiidae y
Anfibios). La mayoría de los estudios moleculares apoyan Sirenidae) presentan fertilización externa, si bien en el resto
con robustez la monofilia de estas dos superfamilias y sus de las familias (más derivadas) la fertilización es interna (el
relaciones filogenéticas internas se han estudiado usando macho produce un espermatóforo que recoge la hembra).
tanto datos moleculares como morfológicos, aunque que- Un rasgo destacado de las salamandras es la pedomorfosis,
dan aún muchos puntos controvertidos (especialmente en que parece haber evolucionado independientemente en los
Hyloidea y también respecto a Microhylidae y Ranidae) representantes de ocho de las diez familias, y algunas fami-
(véase Árbol de anfibios). lias son exclusivamente pedomórficas. La condición basal
Aparte de Hyloidea y Ranoidea, hay otras familias de de Sirenidae y Cryptobranchidae indicaría que el estilo de
Neobatrachia que corresponden a linajes menos diversos vida pedomórfico (casi exclusivo de las salamandras entre
y de distribución más localizada. De ellos, los más recien- los anfibios) ya estaba presente en la historia evolutiva tem-
tes estudios indican que Heleophrynidae es basal a los Ne- prana de las salamandras.
obatrachia, y que las otras familias parecen agruparse en La especializada estructura morfológica de las ranas
dos clados que serían, respectivamente, grupo hermano de y los sapos está relacionada fundamentalmente con la
Ranoidea (Sooglossidae + Nasikabatrachidae) o de Hyloi- adaptación al salto y la evolución del urostilo. Dichas
dea (Batrachophrynidae y Myobatrachidae + Limnody- formas ya empiezan a hacerse patentes en el fósil más
nastidae) (véase Árbol de Anfibios). antiguo conocido del grupo antepasado de Anura (Tria-
dobatrachus massinotii, del triásico inferior, de Mada-
Evolución de los caracteres gascar, que probablemente aún no era capaz de saltar),
y queda claramente definida en el fósil más antiguo de
El ciclo vital básico de los anfibios modernos es relativa- un Anura ‘moderno’ (Prosalirus bitis, del jurásico infe-
mente complejo, y además existen numerosas variaciones rior, de Arizona). La fertilización es externa en todas las
406 Cap. 40, Anfibios

especies de ranas y sapos (excepto en el género Asca- tro fósil de algunos linajes principales de anfibios es rela-
phus, que usa su cola vestigial como órgano copulador), tivamente pobre, lo cual ha dejado importantes puntos
y se realiza mediante una postura característica del sin resolver respecto a su origen y evolución inicial. En
orden (amplexo). Un rasgo fundamental de la historia general, los anfibios modernos se consideran un grupo
evolutiva de ranas y sapos es su forma larvaria. Ésta, monofilético que surgió de un único linaje de tetrápodos
llamada comúnmente renacuajo, difiere drásticamente paleozoicos. Se han propuesto varias hipótesis alternati-
del adulto en su forma (sin patas y con una cola bien vas acerca del grupo que más probablemente es antepa-
desarrollada) y modo de vida (son acuáticos y general- sado de los anfibios modernos, bien dentro de los
mente se alimentan de “algas” que raspan de la superfi- Temnospondyli o los Lepospondyli, pero con mayor acep-
cie de las rocas), lo que evita la competencia de nicho tación para los Temnospondyli. Algunos autores han de-
ecológico. En general, el estadio larvario de las ranas y fendido incluso una naturaleza difilética de los anfibios
salamandras es típicamente corto, y tras él, el renacuajo modernos, según la cual las ranas y las salamandras deri-
sufre un cambio radical progresivo (metamorfosis) que van de los Temnospondyli y las cecilias de los Lepos-
lo convierte en adulto. pondyli. Los recientes estudios moleculares que han
aportado estimaciones del origen de los anfibios modernos
Tendencias evolutivas (tiempo de la divergencia entre los ancestros de cecilias y
Batrachia) lo sitúan alrededor de 368 millones de años (en
Desde su aparición en el carbonífero, los anfibios moder-
los estudios basados en genes nucleares o en la combina-
nos han tenido una gran especialización morfológica. Se
ción de genes mitocondriales y nucleares) o 337 millones
observa una tendencia a la reducción del tamaño corpo-
de años (basándose en genomas mitocondriales). La sepa-
ral medio en los tres órdenes de anfibios modernos, si
ración entre los antepasados de Caudata y Anura se produ-
bien algunas de las especies más grandes pertenecen a fa-
ciría poco después (357 o 308 millones de años,
milias derivadas (como la rana Goliat, Conraua goliath,
dependiendo del estudio). Es muy probable que todas estas
que es la más grande del mundo y pertenece a la famila
dataciones moleculares estén sobreestimadas, pero, en
Ranidae). En las cecilias, algunos autores han sugerido
cualquier caso, parece claro que la separación de los an-
que su filogenia familiar (véase Árbol de Anfibios) po-
cestros de los tres órdenes de anfibios modernos se pro-
dría reflejar el complejo proceso de especialización evo-
dujo a finales del paleozoico (carbonífero-pérmico), y
lutiva de sus caracteres morfológicos (reforzamiento del
ocurrió relativamente rápido tras el salto a la tierra de los
cráneo, reducción de ojos, pérdida de la cola), debido a su
“peces” sarcopterigios (hace más de 360 millones de
adaptación a hábitos cavadores. En general, en los anfi-
años), tal y como han propuesto algunos autores. Sin em-
bios modernos también se observa una tendencia a una
bargo, los intervalos de confianza de estas estimaciones
mayor complejidad en la biología reproductiva (paso de
moleculares son aún relativamente grandes (entre 50 y 100
fertilización externa a interna en las salamandras, de ovi-
millones de años), lo que limita su utilidad para el pro-
parismo y larva acuática a desarrollo directo y vivipa-
blema de la posible ancestría de los anfibios modernos.
rismo en las cecilias).
En general, considerando el amplio solapamiento de los
En cuanto a la citogenética, en los tres órdenes de an-
rangos estratigráficos de Temnospondyli y Lepospondyli,
fibios modernos hay una tendencia a una reducción del
determinar cuál de estos dos grupos extintos (o si ambos)
número de cromosomas, a un incremento en la cantidad
son los antepasados de los anfibios modernos es básica-
de DNA nuclear (sobre todo en las salamandras, y en es-
mente una empresa paleontológica.
pecial en las especies pedomórficas) y a una variabilidad
Las cecilias modernas se dividen en seis familias
interespecífica grande en el tamaño del genoma, incluso
(véase Árbol de Anfibios) distribuidas hoy día por hábitats
entre especies relacionadas que tienen cariotipos morfo-
tropicales de África, India, Sudeste Asiático y América
lógicamente similares. Asimismo, en los grupos más de-
Central y del Sur (Fig. 1). Hay casi 200 especies recono-
rivados de cada uno de los tres órdenes de anfibios
cidas de cecilias, y su distribución actual es congruente
modernos tiende a haber mayor número de reordenaciones
con un origen del orden en Gondwana, posiblemente antes
de genes en el genoma mitocondrial (véase el recuadro
de la fragmentación de Pangea, con posteriores dispersio-
Reordenaciones de genes…).
nes hacia el Sudeste Asiático y América Central.
Las salamandras son un grupo más diversificado que
Biogeografía y biodiversidad las cecilias, con unas 600 especies actualmente reconoci-
Los anfibios modernos tienen una larga historia evolutiva, das agrupadas en diez familias, distribuidas sobre todo en
que se extiende al menos hasta el pérmico, o incluso el de- tierras derivadas de Laurasia (Asia, Europa y Norteamé-
vónico-carbonífero, según las distintas interpretaciones rica) (Fig. 1) y con grupos tanto acuáticos como terrestres
del registro fósil y los recientes estudios de tiempos de di- (si bien íntimamente ligados a la presencia de agua). A
vergencia basados en datos moleculares. El fósil más an- pesar de que la filogenia de las salamandras todavía es
tiguo (no exento de debate) de un anfibio moderno es controvertida, parece claro que todas las familias de sala-
Gerobatrachus hottoni, del pérmico inferior, de Texas, y mandras tuvieron su origen en Laurasia. Algunos autores
correspondería a un Temnospondyli del grupo ancestral han sugerido que las salamandras (Laurasia) y las cecilias
del que surgiría Batrachia. Desafortunadamente, el regis- (Gondwana) surgieron de un ancestro común por vica-
Diego San Mauro 407

rianza directamente asociada a la fragmentación del su- Diferenciación y especiación


percontinente Pangea durante el mesozoico. Sin embargo,
tanto las pruebas paleontológicas como las moleculares En general se considera que los anfibios son un grupo de
apuntan a un origen más antiguo de las salamandras y las baja dispersión y altamente filopátrico. Esto se debe funda-
cecilias, bastante anterior a la fragmentación continental mentalmente a que su baja tolerancia osmótica limita su dis-
mesozoica. persión a través de las barreras oceánicas y marítimas. Esta
Las ranas y los sapos constituyen el grupo más diverso condición afecta a los procesos de formación de especies
de anfibios vivos, con alrededor de 6000 especies recono- en los anfibios, y sus patrones de distribución se explican
cidas, agrupadas en más de 30 familias. Se trata además generalmente por vicarianza. No obstante, en especies con
del grupo más cosmopolita, y su distribución actual al- menos aislamiento geográfico que las puramente insulares,
canza todos los continentes excepto la Antártida (Fig. 1). los patrones de dispersión y especiación suelen ser más
Tanto el registro fósil como las estimaciones basadas en complejos. Hoy en día hay grupos de anfibios distribuidos
datos moleculares indican que el linaje ancestral de Anura por muchas islas y archipiélagos, si bien la mayoría proba-
estaba presente en Pangea (tanto en las regiones meridio- blemente tuvieron conexión terrestre con masas continenta-
nales como en las septentrionales) antes de su fragmenta- les en el pasado, desde las que se produjo la colonización.
ción durante el jurásico. Los linajes de Archaeobatrachia También hay casos de dispersión de anfibios (al menos en
se consideran reminiscencias de una radiación antigua y ranas) en islas oceánicas a través de barreras marítimas,
relativamente rápida. Estudios recientes sugieren que las aunque son raros.
divergencias de algunos linajes (Ascaphidae-Leiopelmati- La mayoría de los estudios filogeográficos de anfibios
dae, Rhinophrynidae-Pipidae, Pelobatoidea-Neobatrachia) muestran que los haplotipos suelen tener una distribución
están asociadas a la fragmentación de Pangea, y que el ori- casi enteramente exclusiva, con relativamente poco solapa-
gen de varios linajes de Neobatrachia pudo estar relacio- miento geográfico incluso dentro de una misma especie.
nado con la fragmentación de Gondwana a finales del Aun así, determinar el estatus de especie de las variaciones
mesozoico. geográficas o poblaciones a menudo es problemático, sobre
todo cuando se dan fenómenos de pedomorfosis o de hibri-
dación (frecuentes en anfibios). Además, la diversidad de
especies no es equitativa entre los distintos linajes de anfi-
bios, lo que afecta a la definición taxonómica de grupos
supraespecíficos comparables. De todos los linajes de an-
fibios modernos, Hyloidea y Ranoidea tienen la más alta
diversidad de especies: más de la mitad de las especies de
anfibios pertenecen a una de estas dos superfamilias. Ade-
más, ambas superfamilias presentan formas muy dispares
y ocupan numerosos hábitats.

Cuestiones pendientes de mayor interés


• ¿Cuándo aparecieron exactamente los anfibios modernos?
• ¿Qué grupo o grupos de tetrápodos paleozoicos son los
antepasados de los anfibios modernos?
• ¿Cuáles son los mecanismos genéticos y de desarrollo
causantes de la gran diversidad morfológica de los anfi-
bios modernos?

Bibliografía básica
– AmphibiaWeb. Information on amphibian biology and conservation.
Berkeley, CA: 2008. Disponible en: http://amphibiaweb.org/
– Duellman, W.E. y Trueb, L. 1994. Biology of amphibians. Baltimore,
MD: Johns Hopkins University Press.
– Frost, D.R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R.H., Haas, A., Haddad,
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