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25/01/2011 Unasylva - No.

119-120 - Genética - C…
Producido por: Departamento de
Montes
Título: Genética...
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Consideraciones primordiales: multiplicación y
diversidad genética
Hans M. Heybroek

HANS M. HEYBROEK, genetista forestal, Instituto de Investigación de la
Planificación Forestal y Paisajística de Dorschkamp, Wageningen, Países Bajos.

PRUEBA DE PROGENIE EN ESCANDINAVIA - una etapa esencial en la
genética forestal

El primer cometido de un criador de árboles es identificar o producir genotipos
superiores, por selección, ensayos de proveniencias, introducción, cruces
experimentales o hibridación. En la mayoría de los casos, no se obtienen de
inmediato productos listos para su uso por los forestales. Antes de poder usar en
gran escala genotipos mejorados, es necesario resolver los problemas que
plantean su multiplicación y el grado necesario de diversidad genética del material
de plantación. Aunque no en todos los casos se considera que estos asuntos
constituyen el cometido inmediato del criador de árboles forestales, nunca puede
descuidarlos, porque pueden acarrear consecuencias graves para su estrategia de
mejora.

Los huertos semilleros son una de las principales herramientas del criador de
árboles forestales. Por su intermedio, trata de suministrar a los forestales
cantidades suficientes de semilla de un genotipo mejorado para su uso en gran
escala en forestación y reforestación.

Los huertos semilleros requieren grandes inversiones en tierras y mano de obra,
en planificación, plantación y mantenimiento. La previsión de que realmente
producirán las cantidades y calidades deseadas de semillas, sirve de base a estas
inversiones, e incluso suele servir de base a la importante decisión de iniciar un
programa de mejora genética.

Se ha dado respuesta a muchas preguntas referentes a los huertos semilleros en
un excelente manual, preparado gracias a la labor del Grupo de Trabajo de Huertos
Semilleros de la IUFRO (Faulkner, 1975). Cabe recalcar que muchos huertos
semilleros están comenzando a alcanzar sus objetivos. En cambio, hay otros que
tropiezan con dificultades. Hace poco, éstas se resumieron como sigue:

Parecería que el rendimiento de los huertos semilleros no está a la altura de las
expectativas. Lo más común es que muchas familias no produzcan un número
suficiente de flores masculinas o femeninas. Por este motivo, las semillas las
producen relativamente pocos individuos y en esta forma se frustra el objetivo del
huerto, que es lograr una amplia base genética. En estos huertos, la
autofertilización puede convertirse en un carácter dominante. Incluso cuando la
floración al parecer es suficiente, la tasa de abortos suele ser sumamente alta.
Incluso cuando los conos maduran, la proporción de semillas buenas y el potencial

fao.org/docrep/l1900s/l1900s06.htm 1/10

se suele carecer de conocimientos suficientes sobre la ecofisiología de la floración para elegir los lugares que reúnen las condiciones óptimas. Las plantitas que nacen de esta semilla también suelen ser precoces. 1976.25/01/2011 Unasylva . poca polinización. por ejemplo seleccionando clones que producen mucha semilla o clones que comienzan a florecer en el huerto semillero relativamente pronto. del anillado. los pinos exóticos y también las especies autóctonas suelen plantear grandes problemas imprevistos en la propagación por semilla. La diversidad genética es la única defensa que tenemos contra los muchos peligros desconocidos de plagas de los árboles en su larga vida. para mayor información véase Sweet y Krugman. producir muchas flores y alcanzar su pleno desarrollo precozmente también. Werner (1975) y Schmidtling (1975) han estudiado la influencia de los tipos de suelo. llama la atención el observar el grado en que la producción moderna de frutales depende de pies especiales que regulan la producción de fruta. Esto significa que conviene prestar más atención a los medios no genéticos. pueden conseguirse métodos prácticos de control de la floración en el huerto semillero gracias a un importante descubrimiento científico reciente. que revela el importante papel que juegan los ácidos giberéllicos en la inducción de la floración en las Pinaceae (Pharis et al. 1973). se ha observado en varios árboles forestales (Heybroek y Visser. 1976. comunicación privada) suele ser una solución en algunos casos. en algunos huertos semilleros. el hecho de que. debe inspirar sospechas.htm 2/10 . Teich. 1975) o el tratamiento de los árboles que se encuentran en el invernadero cada 2 ó3 años (R. Buscando paralelos en el huerto de manzanos (que sin duda sirvió de modelo cuando se acuñó el término «huerto semillero»). Es increíble que lo que se aplica a los manzanos fao. Por tal razón.org/docrep/l1900s/l1900s06.. Werner. del riego y de la fertilización sobre la producción de semilla. Este antagonismo. Un problema fundamental del huerto semillero suele residir en el hecho de tener por objeto el producir mucha semilla. porque hay un antagonismo inherente entre la producción de semilla y el crecimiento vegetativo de un árbol. además. e incluso a los relativamente artificiales. debido a floración irregular. Es necesario investigar más al respecto (Sheikh Ibrahim. Desde este punto de vista. Tufuor. Aun es posible que las poblaciones más tempranas y que florecen más copiosamente representen biotipos menos deseables (Delaunay. Johnstone. pero suele exigir mucha cooperación internacional. de la poda.B. Ross y Pharis 1976). 1975. 1974). la mayor parte de la semilla provenga de unos pocos clones precoces que producen mucha semilla. 119-120 . En el trópico húmedo. Sweet (1975). los medios genéticos de mejora de la producción de semilla en huertos semilleros. 1974). 1977). y Heybroek. Heybroek.C. es prometedor el situar el huerto en un área cuyo clima favorezca la floración y la producción de semillas. pero de la semilla producida deben nacer árboles cuyo desarrollo vegetativo sea rápido. aborto de las flores y bajo porcentaje de semillas buenas.C… por cono suele ser sumamente baja. Es necesario reevaluar conceptos y métodos para lograr el rendimiento máximo en semillas y la mejor calidad «en el esfuerzo de mejoras genéticas» (Krugman. de aumento de la producción de semillas en un huerto. no deben considerarse exentos de riesgos. muy conocido en el manzano. A la larga. 1975. 1977. 1977. Por desgracia.No. Esto suele ser eficaz (Sweet. 1975. La colocación de todo el huerto semillero en un invernadero (Koski.Genética . Gansel. Por ejemplo. Estos dos objetivos pueden contraponerse. 1976. 1977).

No. La incompatibilidad de los injertos es a veces una dificultad más.. véase Toda. en la cual el desarrollo de las raíces constituye un proceso diferente) y sobre la esencia del proceso de envejecimiento fao. para desarrollar una gama de tipos de pies. Pinus radiata y. en una parte del material básico de los clones o. La investigación que tiene por objeto encontrar pies precoces y enanizantes para especies forestales importantes. se logra que las flores femeninas y los conos queden a una altura cómoda para el trabajo. 1977).htm 3/10 . Dyson. las especies arbóreas forestales no se pueden reproducir económicamente en gran escala por la vía vegetativa. Sweet y Krugman (1977) proyectaron un nuevo tipo de huertos semilleros de Pinus radiata.25/01/2011 Unasylva . 1974). La base de estos logros es la constatación de que probablemente todos los árboles tienen una etapa juvenil durante la cual las estacas arraigan con mayor facilidad que en la etapa adulta. Plantea interrogantes acerca de cualesquiera otras diferencias que haya entre la etapa juvenil y la adulta (por ejemplo. para que formen setos. durante un período mucho más largo que en la plántala indisturbada. El papel dominante que ha jugado un solo centro de investigación en el desarrollo de varios pies de manzano demuestra que es necesario concentrar los esfuerzos de investigación? quizá con cooperación internacional. 119-120 . en qué medida cl crecimiento rápido del orteto se encuentra en la estaca. 1977. Totalmente a base de polinización artificial. pero este procedimiento es demasiado caro para una operación forestal. Chaperon y Quillet. para siempre. Eucalyptus y otros (Longman et al.C… sea totalmente inaplicable tratándose de árboles forestales. La mayoría de los árboles se pueden reproducir injertándolos. En un huerto semillero que produce suficientes flores femeninas. las estacas de las plantas juveniles arraigan con facilidad suficiente para reproducirlas en masa. En esta forma. se hace necesario obtener clones de árboles jóvenes. lo que pone de relieve el valor de la selección de familias y la necesidad de hacer pronto los ensayos. 1975). 1975. Hay pruebas de que la polinización artificial suplementaria puede hacer aumentar la producción (Denison y Franklin. En su mayoría. 1977). Como arraigan con relativa facilidad. 1975. en Africa. A falta de métodos de rejuvenecimiento. al parecer es factible y sumamente conveniente. idóneos para la formación de huertos semilleros de crecimiento rápido y de alta productividad.Genética . Hay indicaciones de que estos tipos existen efectivamente (Anón. por lo menos. Hadders. la reproducción vegetativa en gran escala de árboles forestales se limitaba a algunas especies de Populus y de Salix y a algunos clones de Cryptomeria japonica y de Ulmus. así como reducir la elevada proporción de autopolinización que tiene lugar en algunos huertos semilleros (Furukoshi. Esto tiene muchas consecuencias. pero subsiste ano la necesidad de desarrollar buenos métodos de polinización masiva. En estos huertos se impide la floración masculina cortando los clones coníferos a ciertos intervalos.. Triplochiton scleroxylon. la mejora genética se puede realizar a partir de un cruce.org/docrep/l1900s/l1900s06. Pero la investigación y la tecnología modernas han dado origen a métodos aplicables a la reproducción en masa de estacas de algunas otras especies forestales importantes. además. 1977). Es más probable que la ventaja que nos lleva la malicultura se deba a que ésta se basa en siglos de experiencia práctica y en mucha investigación. antes de que éstos hayan demostrado su superioridad. como la picea de Noruega. tales como picea de Noruega. 1977). En las especies mencionadas. Exige métodos que permitan mantener la etapa juvenil. seguido de selección y de ensayos clonales. Esto ha ofrecido una multitud de nuevas posibilidades y problemas interesantes (Kleinschmit. para proceder después a hacer plantaciones en gran escala (excepto de Cryptomeria. la producción de semillas puede verse limitada por una polinización insuficiente. Hasta hace poco.

Toda extensión de la superficie plantada de estos nuevos materiales debería producir un aumento proporcional de la productividad. 1966).htm 4/10 . Puede prepararnos para los problemas y potenciales que ofrecerán métodos futuros de producción de árboles en gran escala. ofrece la posibilidad de lograr una mejora genética mucho mayor de lo que es posible mediante la reproducción sexual (Kleinschmit. La diversidad genética del material de plantación es una precaución obvia y necesaria. en vez de aminorar. Kleinschmit (1977) ha demostrado que el costo inicial más elevado de las estacas puede compensarse con una mejora genética superior o con la posibilidad de plantar con mayor espaciamiento. la variación genética del material de plantación puede contribuir a la conservación de los genes. 1977). Si se pone cuidado. Por otra parte. 1977). permite también emplear híbridos de proveniencias o especies raras y otros genotipos excepcionales (Schreiner. en extensiones cada vez mayores. ausencia de parentesco entre sus componentes. o sea. se reemplazan por materiales (mejorados) mucho más uniformes. se necesita diversidad genética en el material de plantación.Genética . Los bosques y otras plantaciones de árboles son para el hombre más que una fuente de madera. A más de un nivel y en varios aspectos. por cultivo de tejidos. Los árboles y los bosques son para el hombre más que una fuente de madera.25/01/2011 Unasylva . De manera semejante. La mejora genética puede desembocar fácilmente en situaciones en las que poblaciones naturales de una especie. Se puede calcular el grado de diversidad genética requerido. la variación genética y se puede incorporar a un programa de mejoramiento muy flexible.org/docrep/l1900s/l1900s06. Crean un ambiente para el hombre y su calidad perceptiva o fao. una especie introducida prometedora puede plantarse hasta abarcar el territorio de provincias enteras. pero es posible que esto no suceda. la variación genética es un valor positivo y por eso conviene considerarla como una meta de la mejora genética. De esta manera. La diversidad genética del material de plantación puede revelarse muy útil al operador más tarde. Son el medio ambiente y sus calidades de percepción influyen en el bienestar espiritual y emotivo del hombre. Para evitar la depresión endogámica en la primera generación y para minimizarla en la siguiente.No. que tienen amplia variación genética. siempre que haya posibilidad de que la generación siguiente de árboles nazca de semilla natural. La diversidad genética generalmente forma parte de la estrategia de la naturaleza para asegurar la supervivencia de las poblaciones. Evita todos los problemas de los huertos semilleros. 119-120 . puede acrecentar. insistiendo en el «porqué» de los mecanismos que pueden hacer la variación genética más conveniente que la uniformidad. No se invocará la teoría popular sobre las relaciones de estabilidad de la diversidad. es comparable al necesario en una colección de árboles plus que se usará para la mejora genética de una segunda generación. Nos hace preguntarnos cuánta interacción gene ambiente hay a nivel de individuo en una población de árboles y pone de relieve la necesidad de variación genética en el material de plantación (Kleinschmit. Puede plantear problemas de certificación. Descuidarla acarrea inconvenientes y grandes riesgos. porque le permite seleccionar y usar individuos sobresalientes de los bosques resultantes y quizá también alguna propiedad adicional no considerada en los comienzos de un programa de mejora genética.C… (Zimmerman. 1976). Se estudiarán en forma más detallada otras cuatro razones para fomentar la variación genética. criticada con razón por Goodman (1975).

por una parte. los árboles de una misma edad. porque se ponen de manifiesto las diferencias individuales. tasa de crecimiento. en cuanto a forma. 1970). son más convenientes las plantas de semilla. Las plantaciones clonales. las plantaciones compuestas de un solo clon pueden producir un efecto visual totalmente diferente de las hechas con plantas de semilla de una sola especie (Heybroek. obtenidos por reproducción clonal. que son una fuente constante de interés y de agrado para el observador.. Conviene darse cuenta de que. hacen que se destaque más el grupo que cada individuo.No. nota inmediatamente los árboles lesionados o los que faltan en una plantación clonal. floración.Genética . 1974. fao. relajada. o sea. cada uno es diferente del vecino y los huecos son menos conspicuos. especialmente cuando los árboles son de una misma edad. parásitos. Lo ideal es que el paisaje tenga un diseño o tema perceptible.C… visual puede tener mucha influencia sobre su bienestar emotivo y espiritual. hay indicaciones de que la mezcla suele producir más que cada una de las componentes. en hileras o macizos. Las plantaciones clonales se prestan mucho para situaciones en las que hay necesidad de obtener un efecto formal o monumental y para aquellas en las que un diseño preestablecido estrictamente exige la repetición geométrica de árboles que tengan exactamente la misma forma. Es claro que el grado de variabilidad difiere de una población a otra: puede haber poblaciones con mucha (o demasiada) y otras con poca (o demasiado poca) variación para determinados fines. o en las que se desee poner de relieve el aspecto «racional»de determinado paisaje. Esto se puede explicar por el fenómeno de la compensación: si una de las componentes sufre un revés (a causa de sequía. Como el ojo humano ama la variación y el detalle y lo busca. Experimentos modelo con especies agrícolas parecen llevar a la conclusión de que en una mezcla (de líneas puras o de especies).) cuando comienza a desarrollarse la mezcla. Con todo.25/01/2011 Unasylva . en cambio. cuando se necesita una atmósfera natural. más bajo que la componente mejor y más alto que la componente peor. salida de las hojas. si las condiciones meteorológicas fluctúan lo suficiente como para hacer que ora una. color. 1976). ora otra componente produzcan más. etc. y mucha variación y detalle. Por su uniformidad. densidad. siempre presentes. Así. Townsend. A diferencia de las clonales.org/docrep/l1900s/l1900s06. la producción alcanza un nivel intermedio. Pero. por la otra: «variedad dentro de un orden». Esta situación ofrece problemas y oportunidades especiales al criador de árboles forestales (Koster. Raras veces el ideal consiste en una diversidad extrema de las especies. 1977). El reemplazo de los árboles de semilla por una plantación clonal uniforme puede producir una pérdida definida de calidad visual en el paisaje. Producción Es asombroso que haya tan pocos datos seguros sobre los diferentes efectos que producen la variación o la uniformidad genéticas en los árboles producidos por unidad de superficie. conformación de las ramas y de las hojas. pueden introducir en el paisaje un elemento de monotonía. la preponderancia de determinada especie en un área puede ser conveniente si encaja en el diseño (véase Rapoport y Hawkes. cultivadas puras en condiciones semejantes. en éstas se destaca la variación de un árbol a otro. es ésta una de las principales funciones de los árboles. generalmente. para fines de recreo o paisajísticos. otra componente puede aprovechar el espacio vacío. etc. en una serie larga de años. La variación a nivel de especie es igualmente importante. Así. en las plantaciones de árboles de semilla. la producción de la mezcla será superior a la media aritmética de la producción de sus componentes. 119-120 .htm 5/10 . Especialmente en áreas densamente pobladas.

o sea el hecho de que la mezcla produzca más que cada una de sus componentes. De Wit (1977) opina que probablemente dicha sobrecompensación se produce sobre todo en sitios muy pobres. la diversidad genética sirve para distribuir los riesgos. es difícil la experimentación necesaria para determinar la magnitud de las ventajas. lo que implica que. la interacción gene-ambiente (GA). la mezcla tiene posibilidades de ser superior. el criador suele suministrar materiales diferentes para distribuir los riesgos. Según su composición. si y cuando se puede demostrar la sobrecompensación. en América del Norte y en Europa. como deben pasar muchas temporadas en sitios que pueden ser mucho más variables que los agrícolas y. en las condiciones meteorológicas y la calidad del sitio en su ambiente. buenas mezclas de genotipos pueden tener ventajas. La interacción GA a nivel de árbol individual es lo que cuenta en este caso. Un riesgo conocido por la mayoría de los criadores de árboles reside en que no se pueden ensayar materiales nuevos (y mejores. Se suelen suministrar los materiales nuevos en una etapa en la que se consideran «prometedores». pueden acusar debilidades fisiológicas imprevistas. de Marssonina brunnea. pero es la única que tenemos. Sólo si los diferentes genotipos reaccionan diferentemente a distintos ambientes. empleándolos.25/01/2011 Unasylva . 1974). Riesgos imprevistos La diversidad genética es la única defensa que tenemos contra los riesgos imprevistos. en Europa. Con los años. hay otro riesgo imprevisto. Tauer (1975) informa de un caso de sobrecompensación. las mezclas son ano más interesantes. Estos riesgos pueden ser de muchos tipos. susceptibilidades a parásitos. (Toda. pues las variaciones se amortiguan más. en los materiales. que es el que suele estudiarse generalmente (Goddard. se puede afirmar otro tanto de un problema mucho más grave y complejo: el peligro de enfermedades y de insectos «nuevos».No. Más que para defender los árboles propiamente. en ambos campos. 1977).Genética . Evidentemente. Fundamentalmente. Con respecto a la producción. la mezcla puede desarrollarse mejor que cualquiera de sus componentes individualmente. Esta se puede medir sirviéndose de clones (Matheson. de fao. no es una defensa perfecta. a menudo. Es muy independiente de la interacción GA a nivel de población. A causa de esto. o cuando se plantan fuera del área de los ensayos. De manera semejante.C… Lo que se aplica a las condiciones meteorológicas se aplica también al sitio: en un sitio muy heterogéneo. 1977). probablemente entran en juego otros mecanismos. porque cada componente tenderá a dominar en el sitio que puede utilizar mejor. como los fenómenos meteorológicos que se producen una vez cada 50 años no se incluyen en el período de ensayo.org/docrep/l1900s/l1900s06. Sirvan de ejemplo la introducción del tizón de los castaños y de la enfermedad holandesa del olmo.htm 6/10 . debido a la longevidad de los árboles. en sitios que no se conocen muy bien. además de la interacción GA. cabe esperar) producidos durante una rotación completa y en todas las condiciones. se corre el riesgo de sufrir una decepción en una etapa futura. la mezcla puede ser más flexible y serán más amortiguadas las variaciones en el tiempo y en el espacio. Desde este punto de vista. es reqúisito previo de la superioridad de la mezcla. 119-120 . que juegan un papel tan importante en los bosques. etc. En estos casos. y no en sitios de mejor calidad. Mezclas de genotipos Especialmente en los árboles forestales. El problema tiene semejanzas en silvicultura donde los pros y centras de los bosques mixtos en comparación con los puros son objeto de discusión.

Protección mutua fao. conocidas de sobra. probablemente es más aconsejable la diversificación. y de Phytophthora cinnamoni.. Estos ejemplos quizá basten para demostrar que el efecto de una enfermedad «nueva» sobre una especie puede variar mucho. Es claro que la presencia de la variación genética en la especie hospedante puede jugar un papel importante en la prevención de consecuencias catastróficas y salvar el cultivo de una especie. un aumento genético de la patogenicidad de un parásito (Snow et al. En cuanto a Rhabdocline pseudotsugae. casualmente. En otros casos. Para fines de este estudio. incluso después de pérdidas iniciales. de manera que la nueva enfermedad sólo hizo cambiar el surtido de los clones empleados. después de haber desaparecido esta parte de la población. es muy susceptible. Igualmente. La mayor variación genética que se acumuló en un programa activo de cría permitió suministrar rápidamente dos clones muy resistentes.C… Rhabdocline pseudotsugae. en grandes partes del hábitat de la especie. y hay muchos otros hongos que parecen estar esperando que los lleven a otro continente para hacer historia de manera semejante. sólo atacó gravemente una parte de la variada población de hospedantes. La lista es larga. en Europa. Como en realidad estos peligros son desconocidos e imprevisibles. Se trata de dos especies autóctonas. Lo único que se puede hacer es tratar de que el material de plantación tenga tanta variación genética como sea posible y decidir en cada caso cuánto se está dispuesto a sacrificar en aras de la misma. Es en gran parte imposible prever en qué proporción y grado la especie se revelará susceptible en las condiciones locales. 1976).Genética .parte de un «plan verde» nacional Con respecto a la variación genética dentro de una especie. en Europa occidental. En Italia. Gibbs et al. La variación genética a nivel de especie es una línea de defensa muy obvia y generalmente segura contra los peligros mencionados. REFORESTACIÓN CON CEDROS EN EL LIBANO . en Australia occidental. 119-120 . Esto demuestra que la variación natural no es una panacea mágica ni resuelve todos los problemas. con el pino blanco del oeste Pinus monticola. fueron desastrosos.No. de royas del álamo. la enfermedad sólo tuvo importancia secundaria. 1975) cae dentro de la categoría de enfermedades «nuevas». los efectos de las epidemias mencionadas acusan claras diferencias. se presenta una imagen diferente. 1976. en los Países Bajos se cultivaban profusamente muchos clones. Los primeros efectos de la importación de Cronartium ribicola. el olmo americano probablemente correrá la misma suerte debido a la enfermedad holandesa. proceso que puede acelerar el criador (Hoff et al. en Australia y Nueva Zelandia. pero sólo uno era muy susceptible. en términos de costos y de productividad..htm 7/10 . Por otra parte.org/docrep/l1900s/l1900s06. la populicultura se vio gravemente afectada por la llegada de Marssonina brunnea.. Parece que la especie tiene en su acervo genético genes de resistencia suficientes para convertirse en una especie más o menos resistente a través de algunas generaciones. es imposible saber cuánta variación genética se necesita para hacer disminuir los riesgos hasta un nivel aceptable. Es arriesgado plantar una sola especie en grandes extensiones.25/01/2011 Unasylva . no exóticas. Conviene recordar que toda la variación natural de la especie no fue capaz de salvar al castaño americano de su erradicación virtualmente total por el tizón. debido a la preponderancia del clon I 214 que.

en parte. los forestales. una gran proporción de las esporas producidas es interceptada por las hojas de plantas vecinas. Las líneas que tienen resistencias diferentes se mezclan. En muchas enfermedades. la planta recibirá en su mayoría esporas de royas de otras razas a las que no es susceptible. Cuando determinada planta se infecta por una raza compatible de la roya.org/docrep/l1900s/l1900s06. Así. Esta es una manera segura de emplear la resistencia «vertical» o especifica. Este ejemplo es fuente de inspiración. En la gran copa de un álamo.C… El multilíneo en los cereales pequeños. en que cada planta hospedante es larga. una gran proporción de las esporas de royas producidas en un campo caen sobre hojas a las que no pueden causar infección y se pierden. pero diferentes en cuanto a su resistencia a las diferentes razas de la roya. simplemente debido al tamaño del hospedante. Esta disminución de la tasa de reproducción del parásito puede ser menos pronunciada en muchas enfermedades de los árboles. ya que el árbol no se mueve. estrecha y relativamente pequeña. Igualmente importante es el hecho de tener por objeto estabilizar la composición de la población de roya a través de los años. Al contrario de sus vecinas.htm 8/10 . más o menos. Reducción de la enfermedad No cabe excluir una demora útil de la difusión de la enfermedad en un bosque. Pero si la misma enfermedad puede penetrar en el mismo rodal por muchos puntos. por lo que el aumento de su reproducción casi no se desacelerará. Así se demuestra que este tipo de multilíneo constituye una defensa contra un parásito que se conoce de manera exacta. descrito por Browning y Frey (1969). aunque los álamos vecinos sean resistentes a esa roya.25/01/2011 Unasylva .No. Esta protección mutua desacelera la difusión de la epidemia y la siembra puede madurar antes de que la roya la ataque gravemente. como suele suceder con una pudrición de la raíz que necesita que las raíces se pongan en contacto para propagarse. que no son susceptibles a dicha raza. una roya encontrará todas las hojas vecinas igualmente susceptibles. 119-120 . Cuando una enfermedad se propaga lentamente a partir de un foco. impidiendo la aparición de nuevas razas. prácticamente idénticas en lo que respecta a la mayoría de las propiedades pertinentes. Algunos parásitos tienen a su disposición años para completar el proceso. Se desprende de lo que antecede que el grado de un posible efecto retardador de una mezcla de genotipos sobre la propagación de una epidemia difiere de caso a fao. porque demuestra cómo se puede usar la variación genética. el cultivar es homogéneo. En cuanto a algunas combinaciones hospedante-parásito. un solo árbol es suficientemente grande para permitir el desarrollo total de la población del parásito. porque la variación genética se dosifica minuciosamente contra un solo enemigo. Nosotros. pero ninguna es resistente a todas. en cuanto al resto. en proporción. con la parte que ocupaba cada raza de la roya en la nube de esporas de la temporada precedente. lo que limita la utilidad de las mezclas. La eficacia del multilíneo de cereales pequeños en su resistencia a la roya de las hojas se basa.Genética . todavía no tenemos los conocimientos ni los materiales vegetales necesarios para seguir este ejemplo en árboles forestales. por ejemplo. es un cultivar muy refinado y complicado. es muy estrecho el margen que les queda a los árboles resistentes para producir este efecto. los árboles tienen la desventaja de ser grandes. que consiste en una mezcla de líneas puras. Cada línea tiene resistencia a un conjunto determinado de razas. El cultivar multilíneo resultante no está exento de roya. pero nunca es verdaderamente atacado. en todas las combinaciones hospedante-parásito y en todas las condiciones. se puede prever que cierto porcentaje de árboles resistentes (de la misma especie o de otra diferente) en el rodal reduzca eficazmente la difusión de la enfermedad.

Así. mezclando mas o menos al azar una colección de genotipos. La diversidad genética raras veces aminora los efectos de una enfermedad sobre un genotipo. Queda pendiente la cuestión de cómo conviene emplear el material clonal: en plantaciones puras o en mezclas a nivel de árboles individuales. pueden ser más atrayentes a la vista. Las plantaciones clonales puras son más fáciles para silvicultores. de compensación y de protección mutua y. es sumamente injustificada. que afectan a un bajo porcentaje de las componentes y casi pasan inobservados en una mezcla. hay peligro de que uno o dos clones se vean favorecidos y. Es conveniente que los clones tengan antecedentes genéticos muy diferentes. AGRICULTORES DE CENTROAMÉRICA CUIDAN UN VIVERO FORESTAL - combinan la agricultura con la silvicultura Ambas son probablemente aceptables. pero éstos no son inherentes a toda reproducción vegetativa. pero tienen pros y centras específicos. no es difícil mantener dentro de un número restringido de clones una gama de diversidad genética mucho más amplia que en una gran población de plantas de semilla. constituyan la mayoría de los plantados. o ano superior. Las consideraciones que preceden ponen de manifiesto que difícilmente es así.Genética . encargados del control del material de plantación y usuarios industriales. si se hacen plantaciones puras de las componentes. aunque aminora el peligro de que se propague. de híbridos y de otros genotipos distantes. En cambio. algunas no sufrirán ningún daño y otras podrán ser objeto de salvamento y se podrán reemplazar por clones mejores. Al respecto. con todos los efectos negativos y peligros mencionados. producen un efecto más completo en plantaciones puras de dicha componente. fao. conviene que cada clon suministrado sólo tenga aplicación alta o específica. En primer lugar. Es claro que el empleo de clones fácilmente puede llevar a la reducción de la variación genética. 119-120 . a la larga. porque permite la reproducción de recombinantes raros. horripilante. se puede prever un efecto retardador útil. El empleo de clones La plantación extensiva de un solo clon en grandes superficies produce una situación extrema.25/01/2011 Unasylva . el daño a una mayor proporción de las componentes hace que todas las plantaciones mixtas queden defectuosas.No.C… caso y. Para evitarlo. Los peligros imprevistos pueden diferir en cuanto a sus efectos: daños causados por el tizón. la reproducción vegetativa puede hacer un gran aporte al aumento de la variación genética en el material de plantación. probablemente es conveniente producir y suministrar tantos clones buenos como el vivero pueda cultivar razonablemente y guardar más en reserva o en experimentación para sustituir aquellos que convenga retirar. en cambio.org/docrep/l1900s/l1900s06. la hipótesis de que. en algunos casos. pero. sólo en condiciones muy específicas. Una producción y un empleo prudentes de los clones puede servir para obtener una variación genética igual. especialmente si se presentan en la etapa juvenil de la plantación y. Puede ser conveniente que en el mercado haya tanto poblaciones de árboles de semilla como de clones de una especie. encargados de viveros. si los clones se venden puros y el equilibrio de la muestra se deja al usuario. Las mezclas en determinadas circunstancias permiten utilizar posibles efectos de interacción GA. A veces se insinúa que la uniformidad genética de por sí puede acrecentar la susceptibilidad de un bosque a las enfermedades. Por otra parte.htm 9/10 . se logra mejorar la salud individual de los árboles. a la de poblaciones de plantas de semilla. que no pueden mantenerse fácilmente en poblaciones de plantas de semilla. de variación genética mínima. Así.

org/docrep/l1900s/l1900s06. después por el mecanismo de compensación y. reduciendo la tasa de reproducción de un parásito. resulta claro que la diversidad genética en el material de plantación no da ninguna garantía contra enfermedades y lesiones. sino mezclas. Si se desean mezclas de muchos clones . Una manera muy eficaz de lograr la diversidad consiste en emplear especies diferentes. la variación genética es un objetivo importante del criador. Por ésta y otras razones. A él le corresponde mantener o fomentar la variación genética en sus materiales.25/01/2011 Unasylva . Esto es tan evidente que no debería pasarse por alto. Conviene que los países que tienen pocas especies principales y muchas secundarias resistan a la tentación de concentrar todos sus esfuerzos de mejora genética en las especies principales. Cuando no pueda determinar cuánta variación genética es necesaria. conviene mejorar también las especies secundarias. Las referencias figuran al final de esta publicación.No. deberá convencer de sus ventajas a los encargados de viveros y a los usuarios. debe tratar de aumentarla y no de disminuirla. porque así sólo se acentuará su dominio. Con todo. ya que se supone que es una persona que tiene amplia jurisdicción. los sitios o la acción recíproca de los mismos. Por el contrario. Otro tanto vale cuando el sitio varia considerablemente. para que el plantador disponga de toda una gama de buenos materiales de reproducción. 119-120 .Kleinschmit (1977) prefiere mezclas de más de 100 clones - quizá sea mejor suministrar no los clones. Con viene que los países que dependen en alto grado de una o dos especies traten de introducir otras especies idóneas. quizá.htm 10/10 .C… Las mezclas representan una clara ventaja en casos con muchas «incógnitas» en cuanto a las componentes. De ser necesario. en muchos casos puede limitar su repercusión. después del último artículo. fao.Genética . a veces. De lo que precede. una autoridad o alguna otra organización con amplia jurisdicción. sobre todo distribuyendo el riesgo. y hacer que su composición la determine y la controle una estación de investigación.