NUEVAS ESPECIES DE MACHERIUM (LEGUMINOSAE: PAPILIONOIDEAE:

DALBERGIAE) EN MÉXICO Y CENTROAMÉRICA

José L. Linares
Herbario Centro Universitario Regional
del Litoral Atlántico (CURLA)
Universidad Nacional Autónoma de Honduras (UNAH)
La Ceiba, HONDURAS
jose.linares@unah.edu.hn

resumen

Se describen e ilustran cinco especies nuevas de Machaerium para México y Centroamérica. Asimismo, se discuten sus afinidades taxonómi-
cas con otras especies.
Palabras Clave: Leguminosae, Machaerium, especies nuevas, México

abstract

Five new species of Machaerium from Mexico and Central America are described and illustrated, and their taxonomic affinities to other spe-
cies are discussed.
Key Words: Leguminosae, Machaerium, new species, Mexico

introducción

Durante la preparación del manuscrito del tratamiento del género Machaerium para la Flora Mesoamericana, se
examinaron las colectas de la región depositadas en los herbarios Nacional de México (MEXU), California
Academy of Sciences (CAS), Missouri Botanical Garden (MO), New York Botanical Garden (NY) y Field Mu-
seum of Natural History (F), Duddley Herbarium (DS), Lundell Herbarium (LL) y material recientemente col-
ectado en el sureste de México y todavía no distribuido. Además, se revisaron las descripciones recopiladas en
los tratamientos existentes para las especies de la zona, como las de Pittier (1922), Standley y Steyermark
(1946) y Rudd (1972, 1973, 1977, 1987) y el material tipo de la mayoría de las especies presentes en la zona
hasta el momento de realizar este estudio. Con base en los ejemplares examinados y en el manuscrito de Lin-
ares y Rudd del género para la Flora Mesoamericana, se elaboró una clave dicótoma para todas las especies
conocidas hasta el momento de México y Centroamérica. Como resultado del análisis del material disponible,
se detectó la presencia de cinco nuevas para la ciencia, las que se proponen a continuación:

Machaerium ramosiae J. Linares, sp. nov. (Fig. 1). Tipo: MEXICO. Campeche: Municipio Calakmul, A 1.1 km al E de Conhuás
lat 18°32'36"N, 89°54'46"O, 195 msnm Veg. Selva mediana subcaducifolia, Bejuco de flores blancas, 20 jul 2002, D. Álvarez 1726
(holotipo: MEXU; isotipo: MEXU).
Vegetative haec species Machaerio semanii similis sed inflorescentiis brevioribus et robustioribus, partibus subglabris, 5 (exceptus 3) foliolis
differt.

Bejucos grandes de hasta 20 m de largo, trepadores de otros árboles; ramitas fértiles grisáceas a blanquecinas,
seríceas cuando jóvenes, glabras a muy esparcidamente pubescentes al madurar, con pelos subadpresos muy
esparcidos, el indumento cuando presente café oscuro, estípulas de 1.5–2 mm de largo, triangulares a ligera-
mente falcadas, escariosas, deciduas; yemas vegetativas 0.9 mm, en las bases de las ramitas floríferas, ovoides;
hojas 8–14 cm de largo; pulvino glabro o con unos cuantos pelos subadpresos luego glabrescente; pecíolo 2–2.5
cm de largo, glabro o glabrescente; raquis 2.5–4.5 cm de largo, terete, flexuoso, glabro o glabrescente; peciólu-
los 2–3 mm de largo, estrigosos a puberulentos cuando jóvenes, glabros o glabrescentes cuando maduros;
folíolos 5, alternos; folíolos laterales 2.6–5 × (1.2–)1.5–2.2 cm, ovados, a veces oblicuamente ovados, la base

J. Bot. Res. Inst. Texas 9(1): 49 – 61. 2015

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50 Journal of the Botanical Research Institute of Texas 9(1)

Fig. 1. Macherium ramosiae J. Linares. A) Rama floral. B) Inflorescencia. C) Cáliz. D) Estandarte. E) Ala. F) Quilla. G) Pistilo. H) Androceo. I) Rama con
frutos, detalle de fruto. A–H tomados de Alvarez 1726 (MEXU); I tomado de Alvarez 6664 (MEXU).
Linares, Nuevas especies de Macherium en México y Centroamérica 51

obtusa a aguda, el ápice agudo a ligeramente acuminado, acumen 0.3 a 0.5 cm, el folíolo terminal 3.2–6.1 ×
1.4–2.4(–3) cm, elíptico, base aguda o cuneada, ápice agudo a acuminado, todos los folíolos glabros o glabres-
centes en el haz y en el envés cuando maduros, muy esparcidamente pubescentes cuando jóvenes, la nerva-
dura central prominente por el envés; nervación broquidódroma, con nervaduras conspicuas entre las nerva-
duras secundarias; nervaduras terciarias reticuladas y notorias por el haz y envés. Inflorescencias axilares y
terminales en ramitas del año de crecimiento, 1.5–3.5 cm de largo, muy cortamente pedunculadas el pedún-
culo de 0.5–3.5 mm de largo, paniculadas, pedúnculo y raquis seríceos o velutinos, la pubescencia de tricomas
café a café dorado, brácteas de las inflorescencias cuculiformes a cimbiformes, sésiles de 1–2 × 0.5–1 mm, pa-
piráceas, seríceas, ciliadas en los bordes; Flores ca. 6.2 mm de largo, pediceladas, el pedicelo 0.5 mm de largo,
las brácteolas 0.4 × 0.4 mm, deltoides cuando aplanadas, adpresas al cáliz, cuculiformes; cáliz 2.5 × 2.3 mm,
campanulado, conspicuamente nervado, las nervaduras prominentes, esparcidamente pubescente, lobos ad-
axiales 0.3 × 0.5 mm, deltoides, los lobos laterales 0.2–0.4 × 0.4–0.5 mm, el abaxial 0.4 × 0.6 mm, triangular. El
estandarte de 5 × 4 mm, incluyendo la uña de 1 × 1.8 mm, deltoide, la lámina del estandarte deltoide, pelosa en
la parte adaxial, alas 7 × 2 mm (incluyendo la uña de 2 mm), lámina 5 × 2 mm, oblonga, casi glabra, quillas 5.5
× 1.5–1.7 mm, (incluyendo la uña de 1.5 a 1.8 mm), la lámina 2.5 ×1.5–1.7 mm, diminutamente pelosa hacia el
lado abaxial, los estambres 10, diadelfos, el adaxial separado y los restantes unidos, 4.5–6 mm de largo, unidos
en los 2.5 mm basales, anteras 0.2 × 0.3 mm, ovoides, disco nectarífero 1 × 0.5 mm, tubular, pistilo 5–5.5 mm
de largo, pie 1.5 mm de largo, estilo 1.5 mm de largo, cuerpo 2–2.5 × 1 mm, peloso, el pedicelo y el estilo gla-
bros. Frutos 6.5–7 × 1.7 cm, sigmoides, a veces doblándose casi en angulo recto a la altura de la camara semi-
nífera, estípite 4–7 mm de largo, cámara seminífera 2 cm × 1.2 cm, ala 4.5–5 × 1.6–1.7 cm, margen adaxial
marcadamente convexo, el abaxial ligeramente achatado, la nervación del fruto prominente. Semillas maduras
no vistas.
Distribución, hábitat y fenología.—Conocida hasta ahora sólo de la región de Calakmul en Campeche, en
selva mediana subperennifolia, selva baja subcaducifolia, selva mediana caducifolia y selva mediana subcadu-
cifolia o vegetacion perturbada [datos tomados de las etiquetas] derivada de éstas entre 150 y 250 msnm.
Etimologia.—El nombre específico honra a la botánica mexicana Clara Hilda Ramos (1941–), dedicada
estudiosa de la flora del sureste mexicano.
Florece en julio y fructifica probablemente de noviembre a diciembre.
Material examinado.—MEXICO. Campeche: Mpio. Champotón, 18°31'40"N, 089˚54'10"O, 150 msnm, selva mediana subperennifolia, se-
cundaria, ruderal, suelo negro. Arbusto perenne, 4 m, regular, flor blanca, 4 abr 1995, C. Gutiérrez B. 4637(MEXU). Mpio. Calakmul, A 1.1
km al NEE de Conhuás, camino a la Zona Arqueológica Nadzcaan, 18°32'35"N, 89°54'45"O, 193 msnm. Veg. Selva mediana caducifolia,
bejuco leñoso con frutos verdes, 20 ago 2002, D. Álvarez, et al. 1873(MEXU); A 5 km al NE de Calakmul. 18°8'35"N 89°47'2"O, 230 msnm.
Veg. Selva baja subcaducifolia, arbusto voluble con fruto, 9 dic 1998, E. Martínez et S. Ramírez A. 31647 (MEXU); 3 km al Sur de Conhuas,
18°31'30"N, 089°56'00"O, 150 msnm, suelo somero, hierba perenne, 5 m, regular, fruto verde, 5 jul 1995, C. Gutiérrez 4462 (MEXU); A 3.35
km al SE del poblado de Conhuas, camino a Zona Arquelógica de Calakmul lat 18°31'0"N, 89°54'8"O, 165 msnm, Veg. Secundaria, bejuco,
flores amarillas y látex blanco, 30 sep 2003, D. Álvarez y C. Jiménez 6664 (MEXU).

Discusión.—Vegetativamente esta especie es similar a Machaerium seemannii, pero se distingue de ella por las
inflorescencias las cuales son más cortas y robustas en M. semmannii. Asimismo, M. seemmanii tiene inflores-
cencias con raquis, flores y frutos seríceos a velutinos, versus las partes casi glabras de la especie nueva. Por otra
parte M. semmannii tiene de 9 a 13 folíolos, versus los 5 (excepcionalmente 3) de la nueva especie.

Machaerium excavatum J. Linares, sp. nov. (Fig. 2). Tipo: COSTA RICA. San José: Mpio. San Isidro del General, Basin of El
General, 675–900 m, Feb 1940, A.F. Skutch 4705 (holotipo: NY; isotipos: NY, US).
Haec species foliolis magnis et grande caudatis atque habitu volubili giganteo, fructibus incisura notabili ad altitudinem loci seminalis ad
partem adaxialem, sicut Machaerium darienense, distinguitur; a Machaerio darienensi foliolorum numero, forma et magnitudine atque cavi-
tatis magnitudine margine abaxiali differt.

Bejucos gigantes de hasta 20 m de largo, trepadores en otros árboles, a veces reportado como arbolito de 3–5 m,
dentro del sotobosque; ramitas floríferas blanquecinas a grisáceas, conspicuamente lenticeladas, glabras; hojas
con estípulas de 5–8 × 2–3 mm, glabras, triangulares, cocleadas, algo falcadas, papiráceas o pajizas, persis-
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Fig. 2. Macherium excavatum J. Linares. A) Rama con hojas. B) Inflorescencia. C) Cáliz y brácteolas. D) Estandarte. E) Ala. F) Quilla. G) Androceo. H)
Gineceo. I) Rama con frutos. J) Semilla. A tomado de Croat 14994 (US); B–H tomados de Skutch 4316 (US); I detalle de fruto. A–H tomados de Alvarez
1726 (MEXU); I–J tomado de Skutch 4705 (US).
Linares, Nuevas especies de Macherium en México y Centroamérica 53

tentes; yemas vegetativas axilares, presentes sólo en ramas estériles, ovoides, de 2–7 × 1–2.5 mm, cubiertas de
catáfilas imbricadas; hojas (17)22–30 cm de largo (probablemente mucho más grandes), pulvino glabro o gla-
brescente, pecíolo (2)4–6 cm de largo, glabro; raquis 5–10.5 cm de largo, terete, recto, glabro o glabrescente;
peciolulos 2–5 mm de largo, glabros o glabrescentes; folíolos 5, alternos, folíolos laterales 7–15 × 3–6.2 cm,
ampliamente elípticos a obovados, la base aguda a obtusa, el margen liso y ápice caudado, folíolo terminal de
10–15 × 4–9 cm, ampliamente elíptico a obovados, la base atenuada a cuneada, el margen liso y el ápice cau-
dado, el acumen en todos los folíolos 1–3.5 × 0.2–1 cm, todos los folíolos glabros a estrigulosos en el haz y en el
envés (muy diminutamente), la nervadura central prominente por el envés; nervación broquidódroma, con
nervaduras conspicuas entre las nervaduras secundarias; nervaduras terciarias reticuladas y muy notorias por
el haz y envés. Inflorescencias axilares paniculadas en ramitas del año y en las partes desnudas adyacentes,
8–12 cm de largo, pedúnculo de 2 mm de largo, brácteas de la inflorescencia 2.5–3 × 1.5–2 mm, cuculadas a
cóncavas, papiráceas, el pedúnculo y el raquis estrigoso a seríceo, la pubescencia de tricomas café a café-dora-
do, brácteas de las inflorescencias; Flores 8–9 mm de largo, pediceladas, el pedicelo 0.6 mm de largo, las brac-
téolas 1.9 × 2 mm(2.4 × 2.3 mm ya abiertas), deltoides cuando aplanadas, algo cuculiformes, adpresas al cáliz;
cáliz 2.3–3.2 × 3 mm, campanulado, marcadamente nervado, estrigoso a seríceo conspicuamente nervados, las
nervaduras prominentes, los lobos del cáliz irregulares, los adaxiales 2 × 0.8 mm, los laterales 0.9 × 0.9 mm y el
abaxial 0.8 × 0.7 mm, deltoides. El estandarte 6–8 × 6.2–6.5 mm, incluyendo la uña 2 × 2 mm, la lámina flabe-
lada, con el ápice retuso, seríceo hacia la nervadura media por la cara adaxial; alas 7 × 3 mm (incluyendo la uña
2.5 mm de largo), lámina 4.9 × 3 mm, obovada, casi glabras, quillas 6 × 2.9 mm, (incluyendo la uña de 2 mm),
la lámina 3.9–4 × 2.8–2.9 mm, auricular, serícea en la parte media y glabra hacia los bordes. Estambres 10,
unidos todos, excepto por el lado adaxial, 5–7 mm de largo, con la parte unida 2.5–3 mm de largo, anteras 0.6
× 0.5 mm, ovadas, el disco nectarífero de 1.2 × 1 mm, urceolado a tubular; pistilo 5 × 1 mm, pie 2 mm de largo,
estilo 1.2 mm de largo, cuerpo 1.7 × 1 mm, oblongo, seríceo, el pedicelo y el estilo glabros. Frutos 7.5–12 × 2–2.8
cm, cámara seminífera 1.8–3 × 1.8 cm, el ala 4.7–7 × 1.9–2.5 cm, ambas con nervaduras muy marcadas, frutos
oblongos, el margen adaxial recto o casi recto y conspicuamente engrosado, el abaxial ligeramente sigmoide
achatado y muy expandido a la altura de la cámara seminífera formando una cavidad de hasta 4 mm de ancho
en la parte más ancha. Semillas maduras no vistas.
Distribución, hábitat y fenología.—Conocida hasta ahora sólo de la región sur de Costa Rica, del bosque
lluvioso de Golfo Dulce y de San Isidro del General, en bosques premontanos de 10–1000 msnm.
Etimologia.—El epíteto específico alude a la depresión de la camara seminífera en el margen abaxial del
fruto que distingue a esta especie.
Florece en junio y fructifica de enero a marzo.
Material examinado.—COSTA RICA. San José: Mpio. San Isidro del General, Basin of El General, alt. 675–900 m, Jun 1940, A.F. Skutch
4954 (NY, US); Cantón Puriscal, Zapotón de Puriscal, Arbolito creciendo en un paredón a orillas del camino, inclinado, frutos abundantes
de color verde-limón, 31 ene 1986, N. Zamora et al. 1161 (CAS); San Martín, Camino a Parrita, 9°44'10"N, 84°24'50"O, 800 m, arbolito de 5 m
× 13 cm de DAP, ubicado en paredón cercano a la carretera, frutos muy abundantes verde-amarillentos, 29 nov 1989, Q. Jiménez et al. 750
(MEXU); vicinity of El General, 640 m, Riverside cliff, Jun 1939, A.F. Skutch 4316 (US); cut over hills, ca. 8 km SW of San Isidro del General,
1000 m, small tree 3–5 m tall, in forest, 27 Jan 1965, L.O. Williams et al. 28383 (NY, US). Puntarenas. Sin Mpio.: along N fork (known lo-
cally as “Quebrada Mona”) of Quebrada Bonita, Carara reserve, 9°47'N, 84°36'O, 35–40 m, giant liana, hanging low along creek and in as-
sociation with major treefall in primary forest, samaras light green with fine, darker veins (uniformly dark at base), 31 Aug 1985, M.H. Gra-
yum et al. 5952 (MEXU, MO), Reserva Biológica Carara Sector Quebrada Bonita, Sitio Sendero Valentín, 9°46'20"N, 84°36'35"O, 70 m, 11 ene
1990, R. Zúñiga 75 (MEXU); Cantón (?), Lomas de Cerro Esquivel, entre Santiago de San Ramón y Macacona de Esparza. 10°02'55"N,
84º36’20”O, 300–500 m, bejuco trepador, frutos inmaduros verde-amarillo, 15 sep 1986, G. Herrera et al. 3 (CAS, MEXU); Cantón Golfito,
Península de Osa. Puerto Jiménez. Cabecera Corozal. 08°32'30"N, 83°18'30"O, 1–10 m, Bejuco, muy común. Frutos verdes, 4 feb 1995, R.
Aguilar 3745 (NY); entre Puerto Jiménez y Agujas, entre los Ríos Agujas y Terrones. 08°33'55"N, 83°23'20"O, 50 m, Arbusto–bejuco, frutos
verdes, 19 oct 1994, R. Aguilar y J. González 3614 (NY); Santo Domingo de Golfo Dulce, Tonduz 7018, Forêts de Santo Domingo de Golfo
Dulce, mar 1896, Tonduz 7242 (US).

Discusión.—Esta es una de las especies más distintivas, vegetativamente y resalta por sus folíolos de gran
tamaño y grandemente caudados, así como su hábito de liana gigante. Sus frutos son muy característicos por
tener una muesca muy notoria a la altura de la cámara seminal por el lado abaxial, característica sólo compar-
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tida por M. darienense. Se distingue de esta última especie por el número, forma y tamaño de los folíolos, asi
como el tamaño de la cavidad en el margen abaxial.

Machaerium paucifoliolatum J. Linares, sp. nov. (Fig. 3). Tipo: NICARAGUA. Chontales: Municipio La Gateada (¿), ca. 4.5
km S of Hwy 7 (from ca. 3.6 km E of La Gateada) on road to Nueva Guinea, ca. 12°57'N, 85°45'O, ca. 200 m, cut-over tall wet forest,
disturbed roadside and pastures with scattered individual trees and small remnant patches of forest, one seen, large woody vine,
climbing to canopy of large tree and forming dense masses, corolla white except wings brown, 17 Jul 1977, W.D. Stevens 2847 (holo-
tipo: MEXU).

Vegetative haec species Machaerio pittieri similis, praeter 3 foliola, fructum angustiorem et saepe forte sigmoideum versus flexum in “L.”

Bejucos grandes de hasta 20 m de alto, trepadores de otros árboles; ramitas fértiles grisáceas a blanquecinas,
glabras, estriadas, lenticeladas, las del año anterior similares pero más blanquecinas. Estípulas de 1.6 × 1.2
mm, triangulares a ligeramente falcadas, prontamente deciduas; yemas vegetativas axilares 0.7–2 × 0.5–1.2
mm, ovoides, presentes en las hojas y en los ápices de las ramas, yemas seriales presentes y en zigzag; Hojas
7–17 cm de largo; pulvino glabro o con unos cuantos pelos subadpresos, glabrescente; pecíolo 2–3.5 cm de
largo, glabro o glabrescente; raquis 1.1–2.5 cm de largo, terete, recto, glabro o glabrescente; peciólulos 2–3 mm
de largo, glabros o muy esparcidamente pubescentes; folíolos 3, alternos; folíolos laterales 3–8 × 1.9–4.9 cm,
ovados a anchamente elípticos, la base atenuada a obtusa, el ápice, acuminado o caudado, con un acumen de
ca. 1.5 × 0.4 cm, el borde entero, sin pelos, el folíolo terminal 5–11 × 2.3–5 cm, elíptico, anchamente elíptico,
ovado u obovado, base obtusa a aguda, ápice agudo a acuminado, todos los folíolos glabros o glabrescentes en
el haz y en el envés, la nervadura central prominente por el envés; nervación broquidódroma, con nervaduras
conspicuas entre las nervaduras secundarias; nervaduras terciarias reticuladas y notorias por el haz y envés,
nervaduras secundarias 6–8 pares. Inflorescencias axilares y terminales en ramitas del año 1.5–3.5 cm de lar-
go, muy cortamente pedunculadas el pedúnculo de 0.5–3.5 mm de largo, paniculadas, el pedúnculo y el raquis
seríceo o velutino, la pubescencia de tricomas café a café-dorado, brácteas de las inflorescencias cuculiformes
a cimbiformes, sésiles, 1–2 × 0.5–1 mm, papiráceas, seríceas, ciliadas en los bordes; flores 7 mm de largo,
pediceladas, el pedicelo 0.5 mm de largo, las bractéolas 2.5 × 1.2 mm, extendidas (1.5 × 1.5 mm en posición
normal), deltoides cuando aplanadas, algo cuculiformes, adpresas al cáliz; bractéolas 0.4–0.6 × 1–1.1 mm, cu-
culiformes; cáliz 3 × 2.5 mm, campanulado, conspicuamente nervados, las nervaduras prominentes, no llegan
hasta el borde del cáliz, esparcidamente pubescente, lobos adaxiales 1.7 × 0.7 mm, deltoides, los tres restantes
más pequeños 0.9 × 0.6 mm, deltoides. El estandarte 5.5 × 6 mm, incluyendo la uña 1.2 ×2 mm, deltoide,
lámina del estandarte obcordada (cuando aplanada), serícea hacia el lado adaxial, alas 5.5 × 1.5 mm (incluy-
endo la uña 1.8 mm de largo), lámina 3.7 × 1.5 mm, oblonga, pelosas en la parte adaxial, quillas 5.5–5.8 × 2 mm
(incluyendo la uña 2–2.2 mm de largo), la lámina 3.5–3.8 × 2 mm, oblonga, pelosa hacia el lado abaxial, corolas
blancas con las alas café. Estambres 10, diadelfos, el adaxial separado y los restantes unidos, 4–5 mm de largo
(incluyendo las anteras), filamentos lateralmente comprimidos (0.3 mm de ancho), anteras 0.3 × 0.3 mm,
ovoides, disco nectarífero 0.6 × 0.4 mm, tubular, crenado, con 10 crestas. Pistilo 5.5 mm de largo, pie 1 mm de
largo, estilo 1.2 mm de largo, cuerpo 3 × 1 mm, peloso, el pedicelo y el estilo glabros. Frutos 7–9 × 1.1–2 cm.
sigmoides, a veces doblados casi en “L” a la altura de la cámara seminífera, cámara seminífera 2.5 × 0.9 cm, es-
típite 3–5 mm, alas 4.5–7 × 1.1–2 cm, acuminada, obtusa o redondeada, glabra, margen adaxial marcadamente
convexo, el abaxial ligeramente achatado y canaliculado en la cámara seminífera, la nervación del fruto
prominente. Semillas maduras no vistas.
Distribución, hábitat y fenología.—Conocida de selvas húmedas (SAP), pluvioselvas, bosques premonta-
nos, de Honduras y Nicaragua donde crece en la vertiente Caribe y en Costa Rica donde crece en ambas verti-
ente oceánicas, florece en julio y fructifica en enero-marzo.
Etimologia.—El nombre específico alude al reducido número de folíolos característico de esta especie.
Material examinado.—HONDURAS. Olancho: Mpio. Santa María del Real, camino a represa del Río Real, Árbol 15m, 14°50'78"N
85°56'76[sic]"O, 550 m, 20 marzo 2006, P.R. House et al. 3709 (MEXU). NICARAGUA. Chontales: Mpio. Cuapa, 0.8 km N of Cuapa, pasture
fencerows, 340 m, tree collected along edge of woody area, fruits dark green, 12–15 m, 22 Jan 1978, P.C. Vincelli 101 (MEXU); 3 km N of
Cuapa, premontane moist forest, elev. 500 m. Small tree 7 m, 3 Sep 1977, D. Neill 2501 (MEXU); ca. 2.8 km above (N of) Cuapa, ca. 12°17'N,
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Fig. 3. Macherium paucifoliolatum J. Linares. A) Rama con hojas. B) Flor. C) Cáliz. D) Estandarte. E) Ala. F) Quilla. G) Androceo. H) Gineceo. I) Rama con
frutos. A–H tomados de Warren et al. 2847 (MEXU); I tomado de Vincelli 101 (MEXU).
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85°23'O, 400–500 m, roadside, pastures, disturbed evergreen forest on hillside, and along small stream, forest, large woody vine, climbing
by thick tendrils, wing of fruit pale yellow-green, W.D. Stevens 6055 (MEXU). Matagalpa: Mpio. Matagalpa, cut-over hills ca. 15 km NE of
Matagalpa along Río Las Cañas, ± 700–800 m, 14 Jan 1965, L.O.Williams et al. 27540 (DS, NY, US). Nueva Segovia: ca. k 233.5, ca. 6.2 km N
of N, edge of Ocotal, Quebrada El Nancital, ca. 13º41’N, 86º24’O, 700–760 m, mixed evergreen and deciduous forest in quebrada, cut-over
pine forest on slopes and ridge, large fallen tree along stream, leaves deep green, flowers white, fading to brown, W.D. Stevens 3036 (MEXU).
COSTA RICA. Alajuela: Cantón Los Chiles, R.N.V.S. Caño Negro, Llanura de Guatuso. Caño Negro, Playuelas. 10°54'50"N 84°46'05"O 40
m, arbusto escandente de 4 m, frutos con parte seminal o semífera, verde y el ala amarillo-verdoso, Es muy común en el lugar, 3 feb 1993, K.
Martínez et al. 54 (NY); Rio Chiquito, approx. 40 km Road to Upala, 800 m, L.D. Gómez 18616 (MEXU). Guanacaste: Mpio. Santa Rosa,
Camino del ICE de Santa Cruz a Vista de Mar, 900 m, bejuco de área en crecimiento secundario, flores aromáticas, café amarillento, 22–26
jul 1985, L.D. Gómez et G. Herrera 23672 (CAS, MEXU,

Discusión.—Vegetativamente esta especie es similar a Machaerium pittieri, excepto que siempre presenta tres
folíolos versus M. pittieri que siempre tiene cinco o más, además, el fruto es mas angosto y a menudo fuerte-
mente sigmoide a doblado en “L.”

Machaerium rubrinervum J. Linares, sp. nov. (Fig. 4). Tipo: COSTA RICA. PUNTARENAS: Cantón Osa, R.F. Golfo Dulce,
Cuenca Térraba-Sierpe, Bahia Chal., La Parcela, 8°43'50"N 83°27'17"O, 150 m, bejuco leñoso, flores con el estandarte exteriormente
pubescente, amarillo brillante, internamente morado oscuro, quilla verdosa-amarillenta, 1 ago 1996, R. Aguilar 4635 (holotipo:
NY).

Haec species insigniter distinguibilis ramulis rubellis, foliolis nervibus centralibus rubellis et indumento pilis basi aurantiaca et apice albes-
centi, forma foliolorum praecipue elliptica et numero reducto.

Bejucos, trepadores de otros árboles; ramitas fértiles rojizas a cafés o café-grisáceas, esparcidamente hirsuto
pelosas, pelos rojizos. Hojas con estípulas deciduas, no vistas; yemas vegetativas axilares 0.5 × 0.2 mm, ovadas.
Hojas 7.5–12 cm de largo; pulvino hirsuto; pecíolo 1.2–1.7 cm de largo; raquis 1.8–4 cm de largo, terete, recto;
peciólulos 1.2–1.7 mm de largo, hirsutos. Folíolos 5–7, alternos; folíolos laterales 2.2–5.6 × 1.1–2.2 cm, ovados
a mayormente elípticos, simétricos, la base obtusa a aguda, el ápice acuminado con un acumen 0.5–1 × 0.4 cm,
mucronado, el borde entero, sin pelos, el folíolo terminal 5–6 × 1.5–2 cm, elíptico, base aguda o cuneada, ápice
acuminado, todos los folíolos glabros por el envés, excepto por la nervadura media, la cual es hirsuta y estri-
gosa por el envés, la pubescencia del envés con pelos blanquecinos, pero con la base de color anaranjado a ro-
jizo, dando la apariencia de ser engrosado en la base, la nervadura central prominente por el envés, rojiza;
nervación broquidódroma, con nervaduras poco conspicuas entre las nervaduras secundarias; nervaduras
terciarias reticuladas poco notorias por el haz y envés. Inflorescencias terminales o agrupándose hacia las axi-
las distales de las ramitas floríferas, paniculadas, 1.5–3 cm de largo, muy cortamente pedunculadas el pedún-
culo 0.5 mm de largo, el pedúnculo y el raquis hirsuto pubescente, pelos café-rojizos, brácteas de las inflores-
cencias 0.5 × 0.4 mm, triangulares, pajizas, escariosas, flores 5–6 mm de largo, con pubescencia café-rojiza,
adpresas al cáliz, el pedicelo de menos de 1 mm, las bractéolas 1 × 0.8 mm, cocleadas, laciniadas en los bordes,
estrigulosas, casi glabras, cáliz 2.8 × 2 mm, campanulado, estrigoso, lobos adaxiales de 0.4 × 1 mm, deltoides,
los laterales 0.4 × 0.8 mm, deltoides y el abaxial de 0.3 × 0.7 mm, triangular. Estandarte 5 ×4 mm (incluyendo
la uña 1.2 mm de largo), lámina suborbicular, alas 4.5–5 × 1.3 mm, quillas 4.5 × 1.3 mm (incluyendo el pie de
1.5 mm de largo), lámina 3 × 1.3 mm, oblonga, auriculada hacia el lado adaxial. Estambres 10, todos unidos
formando un collar que abraza al pistilo, este collar abierto por el lado adaxial, estambres 3.8–4.5 mm de largo,
la parte unida 3 mm de largo, anteras 0.3 × 0.2 mm, ovadas. Disco nectarífero oblicuo, completamente abierto
por el lado abaxial con el extremo más largo hacia el lado adaxial (de 0.6 mm de largo en su punto más largo).
Pistilo de 4.4 × 0.7 mm, pie 1 mm de largo, glabrescente, estilo 1 mm de largo, glabro. Frutos no vistos. Semillas
maduras no vistas.
Distribución, hábitat y fenología.—Conocida de una sola colección en la región de Golfo Dulce, en el sur de
Costa Rica, probablemente en bosques lluviosos. Florece en julio-agosto y fructifica probablemente en enero–
marzo.
Etimologia.—El nombre se refiere a las nervaduras marcadamente rojizas y contrastantes con la lámina
foliar.
Discusión.—Esta especie es muy distintiva por sus ramitas rojizas, hojas con nervaduras centrales rojizas
Linares, Nuevas especies de Macherium en México y Centroamérica 57

Fig. 4. Machaerium rubrinervium J. Linares. Imagen escaneada del espécimen tipo (R. Aguilar 4635, NY).
58 Journal of the Botanical Research Institute of Texas 9(1)

y por el indumento formado por pelos con la base anaranjada y el ápice blanquecino. Además, la forma de los
folíolos, mayormente elípticos y en número reducido es también muy característica.

Machaerium franksullyvanii J. Linares, sp. nov. (Figs. 5, 6). Tipo: EL SALVADOR. Sonsonate: Mpio. Izalco, Finca María
Auxiliadora, campos de lava recientes y campos de lava arbolados, 13°47'05"N y 89°37'07"O, 1060 m, 29 jul 2007, J.L. Linares 12232
(holotipo: MEXU).
Species M. pittieri Macbride similis sed foliis margine repando (forte undulato) petalis carinae conduplicatis latere abaxiali, fructibusque
glandibus circularibus depressis, margine adaxiali insigniter incrassato, usque ad 2 mm crassum, habitatione campis lavae et silvis monta-
nis inter 1000 et 2000 m differt.

Bejucos muy grandes, de hasta 10–15 m de largo, trepadores de otros árboles, a veces reportado como arbolito
de 3–5 m, dentro del sotobosque, pero mayormente bejuco; ramitas floríferas pardas, grisáceas o café, con-
spicuamente lenticeladas, glabras; hojas con estípulas de 5–8 × 2–3 mm, glabras, triangulares, cocleadas, algo
falcadas, papiráceas o pajizas, persistentes; yemas vegetativas axilares, presentes sólo en ramas estériles
jóvenes, inconspicuas, con dos brácteas diminutas, de 1 mm o menos; hojas 10–21.5(–24) cm de largo, pulvino
glabro o glabrescente, pecíolo (1.5–)2.3–3 cm de largo, glabro, comúnmente el peciolo subtendido por una
bráctea cimbiforme de 3 mm de largo y ancho, con pelos adpresos blanquecinos; raquis 4–8 cm de largo, terete,
algo flexuoso, glabro o glabrescente; peciolulos 5–7 mm de largo, glabros o glabrescentes; folíolos 7(–9), alter-
nos, folíolos laterales 2.6–7 × 1.4–4 cm, ovados a elípticos, base aguda a obtusa, la base aguda a obtusa, el
margen repando u ondeando y ápice de hasta 8 mm de largo, retuso y, en material de herbario comúnmente
doblado, folíolo terminal de 5–9 × 2.5–4 cm, ampliamente elíptico, obovados u oblongo, la base atenuada a
cuneada, el margen repando u ondeado y el ápice acuminado, con un acumen de hasta 9 mm de largo, similar
al de los foliolos laterales, todos los folíolos completamente glabros en el haz y en el envés, excepto por unos
cuantos pelos estrigosos en los pulvinos jóvenes, las nervaduras primaria, secundarias y hasta de tercer orden,
aplanadas en el haz y prominente por el envés; nervación broquidódroma, con nervaduras conspicuas entre las
nervaduras secundarias; nervaduras terciarias reticuladas y muy notorias por el envés. Inflorescencias mayor-
mente terminales, si axilares restringidas a las últimas 2–3 hojas de las ramas, generalmente simples o en fas-
cículos de 2–3 inflorescencias, a veces paniculadas, especialmente las terminales, naciendo en ramitas del año,
1.5–7 cm de largo, pedúnculo de 0.5–1 mm de largo, generalmente con una bráctea 4 × 1.5 mm, cimbiforme
emarginada, brácteas de la inflorescencia 1 × 0.5 mm, cuculadas, papiráceas, seríceas, el pedúnculo y el raquis
estrigoso a seríceo, la pubescencia de tricomas ferrugíneos a café-dorado; Flores 8–9 mm de largo, pediceladas,
el pedicelo 0.2–0.6 mm de largo, las bractéolas 1.5 × 2.5 mm, reniforme cuando aplanadas, traslapadas y for-
mando un involucro redondeado, subadpresas a patentes, cáliz 2.3–4.5 × 4 mm, campanulado, estrigoso a
seríceo, los lobos del cáliz irregulares, los adaxiales o vexilares 0.5 × 2 mm, en forma de triángulo, los laterales
0.5 × 1.5 mm, triangulares a obtusos y el abaxial 0.5 × 1 mm, redondeado. El estandarte 6–8 × 5–7.5 mm, in-
cluyendo la uña 0.5 × 1–1.5 mm, la lámina reniforme a suborbicular, con el ápice retuso, seríceo hacia la nerva-
dura media por la cara adaxial; alas 7 × 3 mm (incluyendo la uña 1.5 mm de largo, curveada, casi sigmoide),
lámina 5.5 × 3 mm, obovada, glabras, quillas 7–7.5 × 2.5–3 mm, (incluyendo la uña de 1.5 mm), la lámina
5.5–6 × 2.5–3 mm, se semiorbicular, auriculada, glabra. Estambres 10, diadelfos (9:1), 6–7.5 mm, la parte unida
de 3.5 mm el vexilar de 5 mm, anteras 0.6 mm × 0.5 mm, ovadas, el disco nectarífero de 0.5 × 0.6 mm, urceo-
lado a tubular; pistilo 6 × 1.5 mm, pie 1.5 mm de largo, estilo 1.3 mm de largo, cuerpo 2.5–3 × 1.5 mm, oblongo,
villoso, el pedicelo y el estilo glabros. Frutos 7–10.5 × 1.5–2.5 cm (incluyendo el pedicelo de 1–1–3 cm), cámara
seminífera 2.7–3 × 1.4 cm, el ala 4.7–5 × 1.9–2.2 cm, ambas con nervaduras muy marcadas, frutos oblongos, el
margen adaxial recto o casi recto y conspicuamente engrosado, hasta 2 mm de grueso, el abaxial ligeramente
sigmoide, obtuso, surcado en la cámara seminífera. Semillas maduras 19–20 × 10–11 × 4–5 mm, reniformes,
algo rugosas, hilo de 1 mm, linear.
Distribución, hábitat y fenología.—Conocida hasta ahora sólo de la región suroccidental de El Salvador, en
la sierra de Apaneca-Lamatepec, de 1000–1900(–2000) msnm en selvas medianas subcaducifolias, bosques de
niebla, vegetación derivada y cafetales, bordes de caminos.
Etimologia.—Es un placer dedicar esta especie al MSc. Frank Sullyvan Cardoza (1976–), joven apasiona-
Linares, Nuevas especies de Macherium en México y Centroamérica 59

Fig. 5. Espécimen tipo de Machaerium franksullyvanii J. Linares (J.L. Linares 12232, MEXU!).
60 Journal of the Botanical Research Institute of Texas 9(1)

Fig. 6. Machaerium franksullyvanii J. Linares. Hoja mostrando el haz (a), envés (b), nótese los bordes de los foliolos claramente repandos; detalle de la
inflorescencia (c), flor ampliada (d).
Linares, Nuevas especies de Macherium en México y Centroamérica 61

do de la botánica, que durante años ha participado en la colecta, identificación y fotografía de la diversidad

vegetal en Mesoamérica. Su contribución ha ayudado a documentar la biodiversidad alojada en esta región.
Frank ha participado como voluntario poniendo su destreza como fotógrafo y su patrocinio al servicio de algu-
nas expediciones botánicas. Estamos seguros que seguiremos contando con él en nuevas expediciones florísti-
cas.
Florece en marzo y abril y fructifica de enero a marzo del siguiente año.
Nombre vernacular.—Bejuco de uña de gato, bejuco de flores negras.
Material examinado.—EL SALVADOR. Ahuachapan: Mpio. San Francisco Menéndez, El Imposible, San Benito, en Cerro Campana,
13°49'N y 89°56'O, bejuco de ca. 23 m, flores negras, abr 1992, Sandoval y Chinchilla 375 (MEXU); Mpio. Apaneca, 5 km antes de Apaneca,
13°52'N y 89°45'O 1100 m, arbusto escandente con tallos leñosos, creciendo a orilla de calle, hojas compuestas imparipinnadas, frutos de
color verde claro, sep 1997, R. Villacorta y M. Renderos (RV-02589) (MEXU); Mpio. Ataco, Las Oscuranas, oct 2006, J. Linares, J.F. Gutiérrez y
J.E. Castillo s.n. (MEXU). Sonsonate: Mpio. Izalco, Campos de lava del volcán de Izalco, ca. 1 km al S de la Finca La Macarena, al N del cantón
Cruz Grande, 13°59'N y 89°39'O, 1100–1200 msnm, arbusto achaparrado de copa densa, sin espinas, feb 2000, J. Linares 4889 (MEXU);
Mpio. Izalco, Campos de lava reciente y campos de lava arbolados, Veg. Bosques sucesionales sobre lavas, cafetales y caminos, 13°47'05"N y
89°37'07"O, 1060 msnm, bejuco grande creciendo en el bosque entre el cafetal y campo de lava, pocos frutos, jul 2007, J. Linares 12232
(MEXU); idem, arbol débil de 4 m, creciendo en el cafetal, muchos frutos, jul 2007, J. Linares 12239 (MEXU); idem, bejuco, frutos verdes, ago
2007, J. Linares 12293 (MEXU).

Discusión.—Esta distintiva especie resalta por su hábito vegetativo como bejuco o arbusto aparrado de gran
tamaño con numerosas ramas escandentes cubriendo una extensión relativamente grande, a veces trepando
sobre árboles cuando crece en bosques o creciendo como parras aisladas en campos de lava vieja; sus folíolos
presentan márgenes o bordes repandos, es decir, muy ondeados, con aspecto de haber sido secados en forma
defectuosa, pero es una característica claramente visible en vivo. Por otro lado, en cuanto a las flores, destaca el
cáliz con los dientes o lobos inconspicuos, el estandarte casi orbicular, la quilla con uno o sus dos pétalos clara-
mente conduplicados en el margen abaxial. Además, sus frutos presentan, al menos cuando jóvenes, pubescen-
cia estrigosa en todo el cuerpo, glándulas circulares depresas más oscuras, a veces inconspicuas, y una sutura
vexilar muy engrosada de hasta 2 mm.

agradecimientos

A las autoridades de la UNAH y CURLA, especialmente a Jean O. Rivera y Eydi Yanina Guerrero que apoyaron
la finalización de este trabajo, a Fernando Chiang Cabrera que facilitó mis estancias en la Ciudad de México
durante la realización de este trabajo, a Cyrill Nelson Hardy Sutherland (Cyril Hardy Nelson Sutherland) por
sus diagnosis en latín y sus valiosas sugerencias al manuscrito, a Gloria y Mario Sousa por su inestimable
ayuda en el herbario Nacional de México (MEXU), a María del Rosario García Peña (Maru) por su ayuda en el
manejo de los préstamos dentro y fuera de México, a dos revisores anónimos que contribuyeron a mejorar no-
tablemente el manuscrito, a Frank Sullyvan Cardoza Ruíz y Ana Eugenia Aguilar por su ayuda en los viajes de
campos en El Salvador y Honduras, a los curadores de los Herbarios CAS, DS, F, LL, MEXU, MO, NY y US por
poner a mi disposición gran cantidad de material para su estudio.

referencias

Pittier, H. 1922. Fabaceae. The middle American species of Machaerium. Contr. U.S. Natl. Herb. 20(12):467–477.
Rudd, V.E. 1972. New taxa and combinations in Machaerium (Leguminosae) II. Phytologia 24:121–125.
Rudd, V.E. 1973. New taxa and combinations in Machaerium (Leguminosae). III. Phytologia 25:398–403.
Rudd, V.E. 1977. The genus Machaerium (Leguminosae) in Mexico. Bol. Soc. Bot. México 37:119–146.
Rudd, V.E. 1987. Studies in Machaerium (Leguminosae) V. Phytologia 62:277–281.
Standley, P.C. & J.A. Steyermark. 1946. Leguminosae. Flora of Guatemala. Fieldiana, Bot. 24(5):1–368.