Libro de Principios - de - Nutricion - de - Peces - Wálter Vásquez Torres

Principios de
nutrición aplicada
al cultivo de peces
Wálter Vásquez Torres

Principios de nutrición
aplicada al cultivo de
peces
WÁLTER VÁSQUEZ TORRES

Profesor Instituto de Acuicultura
Universidad de los Llanos
Villavicencio
2004
Prólogo
El objetivo de la producción pecuaria, incluyendo la acuicultura, es el aumento de peso de los organismos

cultivados en el más breve tiempo posible y en condiciones económicamente ventajosas. Uno de los requisitos
básicos para lograr este propósito es cubrir todas sus necesidades nutricionales suministrando alimento que
contenga todos los nutrientes requeridos, en las proporciones adecuadas.
A nivel mundial la acuicultura es reconocida como una actividad viable desde el punto de vista productivo.
Tecnológicamente su práctica ha evolucionado hacia la obtención de tasas de crecimiento más rápidas y de
rendimientos cada vez más altos, a través del perfeccionamiento de procesos para el reemplazo del alimento
natural por raciones artificiales nutricionalmente balanceadas, altamente eficientes. Para ello se ha requerido de
información sobre hábitos alimenticios y sobre la dieta básica en el ambiente natural, detallados conocimientos
sobre exigencias nutricionales, sobre composición química de las materias primas disponibles para la fabricación
de tales alimentos artificiales y sobre sus restricciones de uso por presencia de componentes antinutricionales,
tanto como de disponibilidad y precio en el mercado.
No menos importante ha sido el desarrollo de estrategias de alimentación adecuadas a cada sistema de

cultivo en particular; se ha demostrado que la producción de peces por unidad de área o por unidad de cultivo,
así como sus rendimientos económicos dependen, no solo de la cantidad y de la calidad del alimento suplementario
usado, sino también de la eficiencia con que este es suministrado.
A pesar de los notables avances logrados en este campo, hoy en día las granjas de cultivo de peces registran
gastos por concepto de alimentación muy altos, del orden de 60 a 75% de los costos de producción. Por eso, los
conocimientos sobre nutrición, tanto como de las técnicas o sistemas de alimentación de los peces, se han
mostrado esenciales para garantizar el éxito de la actividad.
Con el propósito de contribuir en este proceso de estudio y conocimiento sobre alimentación y nutrición de
peces, con especial énfasis en especies tropicales de agua dulce, se ha escrito este texto dirigido a estudiantes
de pregrado y de postgrado en acuicultura, técnicos extensionistas, tecnólogos y profesionales del área pecuaria
que desarrollan actividades en el campo de la acuicultura. Contiene elementos e información básica colectada a
manera de revisión bibliográfica, a los cuales se han integrado resultados de recientes trabajos realizados por el
grupo de investigaciones del IALL sobre cachama (Piaractus brachypomus) y yamú (Brycon siebenthalae), dos de
las principales especies nativas de la Orinoquía, cultivadas en Colombia.
El autor
i
Contenido
PRÓLOGO
1. INTRODUCCIÓN 1
2. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SISTEMA DIGESTIVO EN PECES 3

2.1. DIETA NATURAL Y HÁBITOS ALIMENTICIOS DE LOS PECES 3
2.1.1. Carnívoros 3
2.1.2. Herbívoros/frugívoros. 4
2.1.3. Planctófagos. 4
2.1.4. Detritívoros 4
2.2. ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA DIGESTIVO 5

2.2.1 Boca y cavidad bucal 5
2.2.2 Branquispinas 7
2.2.3. Esófago 7
2.2.4. Estómago 8
2.2.5. Ciegos pilóricos 8
2.2.6. Intestino 9
2.2.7. Digestión, absorción y utilización de los alimentos 10
2.2.8. Biodispinibilidad de nutrientes 11
22.9.Glándulas y enzimas digestivas 11
22.10.Actividad digestiva en larvas 12
3. NUTRIENTES ESENCIALES: FUNCIÓN Y NECESIDADES EN LADIETA 14

3.1. PROTEÍNA Y AMINOÁCIDOS ESENCIALES. 15
3.2. LÍPIDOS 19
3.3. CARBOHIDRATOS 20
3.4. ENERGÍA 23
3.4. PROPORCIÓN PROTEÍNA/ENERGÍA EN DIETAS 25
3.5. VITAMINAS 28
3.6. MINERALES 33
4. ALIMENTACIÓN NATURALYARTIFICIALEN PISCICULTURA 38

4.1. EL ALIMENTO NATURAL DE LOS PECES. 38
4.2. ESTRATEGIAS DE ALIMENTACIÓN EN EL CULTIVO DE PECES 40

4.2.1. Cultivos exclusivamente con alimento natural 40
4.2.2. Cultivos con alimento natural + Fertilización 40
4.2.3. Cultivos con dietas suplementarias 41
4.2.4. Cultivos con dietas completas. 41
4.3. PRINCIPALES SEÑALES DE DESNUTRICIÓN EN PECES CULTIVADOS 42
iii
5. DIETAS COMPLETAS EN ACUICULTURA 43
5.1. FORMULACIÓN DE DIETAS PARA PECES DE CULTIVO 43
5.1. RECURSOS DE NUTRIENTES - USOS Y RESTRICCIONES EN RACIONES PARA PECES 46

5.1.1. Ingredientes de origen animal: 46
Harina y ensilados de pescado. 46
Harina de carne y huesos. 46
Harina de sangre: 47
Harina de visceras 47
Harina de plumas hidrolizada 47
5.1.2. INGREDIENTES DE ORIGEN VEGETAL 48
Torta de soya. 49
Torta de algodón 50
Maíz 50
Guten de maíz 51
Sorgo 51
Salvado de trigo 51
Salvado de arroz 52
5.2. ADITIVOS ALIMENTICIOS EN DIETAS PARA PECES 52

5.2.1. Aditivos conservantes. 52
5.2.2. Aditivos aglutinantes 53
5.2.3. Aditivos quimioatrayentes 54
5.2.4. Aditivos pigmentantes 53
5.2.5. Promotores de crecimiento 54
5.3. PROCEDIMIENTO PARA LA FORMULACIÓN DE DIETAS COMPLETAS 55
5.4. MANUFACTURA DE DIETAS PARA PECES 55

5.4.1. Tipos de Alimento según el estado de desarrollo del pez 55
Alimentos de iniciación 55
Alimento para alevinos 56
Alimentos para crecimiento (engorde) 57
Alimento para reproductores 57
5.4.2. Presentación del alimento 57
Alimentos húmedos 57
Alimentos secos 58
5.5. MANEJO DE LA ALIMENTACIÓN 59
5.6. CONTROL DE CALIDAD DE MATERIAS PRIMAS Y ALIMENTOS 61

5.6.1. Determinación de proteína 61
5.6.2. Contenido de lípidos y ácidos grasos 62
5.6.3. Fibra cruda y carbohidratos digeribles 62
5.6.4. Ceniza y composición mineral 62
5.6. PARÁMETROS UTILIZADOS PARA LA EVALUACIÓN DE DIETAS EN PISCULTURA. 62
6. BIBLIOGRAFIA 64
iv
Fundamentos de alimentación y nutrición de peces
1. INTRODUCCION
Se estima que los primeros cultivos de peces fueron realizado en la China en el año 2000 A.C. Los romanos
construyeron estanques para cría de peces en el siglo I y, durante la edad media, esta práctica se extendió por
toda Europa. El cultivo de la carpa en el Este Europeo fue popular en los siglos XII y XIII. A principios del siglo
XX varias formas de cultivo de peces fueron establecidas tales como el milkfish en el sudeste de Asia, el
policultivo de carpa en China, el monocultivo de carpa en Europa, el cultivo de tilapia en África tropical y la
producción y cría de salmónidos en Norte América y el oeste de Europa. Con excepción de los salmónidos,
todas esas formas de cultivo generalmente fueron extensivas, en donde el ingreso de nutrientes al sistema
estaba restringido o limitado a la fertilización y/o al uso de alimentos sin procesar.
La acuicultura tuvo un gran crecimiento en las últimas décadas del siglo XX. Nuevas especies fueron
incorporadas, nuevas tecnologías fueron introducidas, una gran base de investigación fue establecida y grandes
inversiones fueron hechas para su desarrollo. Hoy en día la acuicultura es reconocida como una actividad
empresarial viable y provechosa a nivel mundial. En la medida que la tecnología de cultivo fue evolucionado,
hubo una tendencia hacia la obtención de altos rendimientos y crecimiento de los animales cada vez más
rápido. Para ello fue necesario aumentar el suministro de alimento a los peces fertilizando los estanques,
suplementando la dieta natural con alimentos no procesados o proveyendo todos los nutrientes a través de
dietas artificiales completas. De esta forma, a medida que el pez u organismo cultivado se fue haciendo menos
dependiente del alimento natural y más dependiente de dietas artificiales, para el nutricionista se volvió crítica
la búsqueda de fórmulas de alimentos completos, balanceados para todos los nutrientes exigidos por cada
especie de pez en particular.
A pesar de que los principios de la nutrición en acuicultura son muy semejantes a aquellos utilizados en
la alimentación de animales terrestres, existen algunas diferencias; por ejemplo, cuando se crían cerdos o
aves, la posibilidad de evaluar con precisión el consumo de alimento y el grado de interés del animal por el
mismo, es relativamente fácil; sin embargo, evaluar estos mismos parámetros en animales acuáticos, es un
poco más complicado; tales dificultades pueden llevar a situaciones de sub-alimentación, que causa bajo
crecimiento o sobre-alimentación, que además de generar desperdicios que comprometen la calidad del agua
y también afectan el crecimiento, implican considerables sobrecostos de producción. Otras diferencias se
relacionan con los hábitos de alimentación particulares de cada especie y sus preferencias por determinados
tipos de alimentos. De esta manera, es muy importante saber si las mezclas artificiales de alimentos son o no,
atractivas para el pez, si contienen ingredientes compatibles con su fisiología digestiva o factores antinutricionales.
Igualmente, es relevante el tiempo de estabilidad de la dieta como un todo, o de sus componentes, una vez
entra en contacto con el agua, pues es necesario minimizar la pérdida de nutrientes cuando el alimento no es
consumido inmediatamente.
A comienzos del siglo pasado, en 1927, fueron investigadas en Norteamérica diversas formulaciones para
alimentar truchas observándose que solo las que contenían hígado en grandes cantidades eran eficientes. Se
creyó entonces, que el hígado bovino poseía un factor de crecimiento desconocido, que fue llamado “factor
H”. Durante mucho tiempo se pensó que tal factor solo existía en el hígado y en la carne de los mamíferos. En
1
Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos
la década de los 40´s surgió la dieta Cortlan Nº 6 que contenía leche en polvo, harina de pescado y torta de
algodón. En 1956, se usó con buenos resultados, una mezcla de vitaminas y minerales y harina de pescado
para alimentar truchas. En los tiempos modernos la nutrición de peces se ha desarrollado a la zaga de los
avances ocurridos con la nutrición de monogástricos domésticos. Como lo describe Gomes (2000), los grandes
progresos en la nutrición de animales domésticos han sido aplicados a la cría y cultivo de organismos acuáticos,
desde la producción industrial de vitaminas hasta la utilización de diversos aditivos en las raciones.
A pesar de importantes diferencias anatómicas y fisiológicas entre los animales domésticos y los
organismos acuáticos, la mayoría de los alimentos usados en la alimentación de los primeros, también son
utilizados para peces y crustáceos. Los nutrientes exigidos por los animales acuáticos para su adecuado
crecimiento, reproducción y demás funciones fisiológicas normales, son similares a las de los animales terrestres.
Ellos requieren proteínas, minerales, vitaminas, factores de crecimiento, fuentes de energía y en muchos casos,
hasta las necesidades cuantitativas de aminoácidos son parecidas; así, todos los peces de cultivo investigados
a la fecha tienen exigencias dietéticas para los mismos 10 aminoácidos esenciales que los mamíferos. Con
todo, como lo destaca Lovell (1998), los peces exhiben algunas particularidades nutricionales que se describen
a continuación:
1. Las exigencias de energía digestible para crecimiento y para mantenimiento son menores en los
peces, con mas baja relación de energía/proteína. Estas diferencias están relacionadas con meno-
res gastos energéticos en la locomoción, en el incremento calórico, en la excreción de los productos
nitrogenados y en el mantenimiento de la temperatura corporal.
2. Los peces necesitan de cantidades relativamente más elevadas de grasas insaturadas y que con-
tengan ácidos grasos esenciales de la serie w-3.
3. Los peces tienen habilidad para absorber minerales solubles del agua minimizando las deficiencias
en el alimento.
4. Los peces tienen limitada capacidad para sintetizar vitamina C y dependen de fuentes dietéticas.
Finalmente, se ha demostrado que las exigencias de nutrientes no varían mucho entre especies; hay
algunas excepciones tales como las diferencias en las necesidades de ácidos grasos esenciales y en la habilidad
de asimilar carbohidratos, especialmente cuando se comparan especies de agua fría con las de climas tropicales,
las de aguas marinas con las de agua dulce o, las carnívoras con las omnívoras.
2
2. Estructura y función del sistema digestivo en

peces
2.1. Dieta natural y hábitos alimenticios en los peces.

Para los peces, como sucede con todos los animales, es indispensable una nutrición adecuada para crecer
y sobrevivir. A través de la observación en el campo y de la identificación minuciosa de los contenidos del
tracto digestivo de los peces de interés para cultivo, se han logrado definir los hábitos alimenticios, las clases
de alimento que habitualmente estos consumen y los mecanismos desarrollados para realizar la digestión.
Igualmente, se ha podido determinar a través de la experimentación bajo condiciones controladas, el valor
biológico y la composición de nutrientes de tales alimentos. La naturaleza ofrece a los peces una gran variedad
de alimentos tanto de origen animal como vegetal, además de diversos nutrientes disueltos en el agua. Muchos
de estos nutrientes, junto con diversos iones del agua, pueden ser absorbidos directamente a través de las
branquias o de la piel o también absorbidos en el tracto digestivo a partir del agua deglutida junto con el alimento
(Bardach-Lager, 1990).
Cuando nos referimos a “hábitos alimenticios” estamos hablando de la manera de alimentarse del pez,
es decir de la conducta directamente relacionada con la búsqueda e ingestión de alimentos. Estos deben
distinguirse de los “hábitos de alimento” o dieta natural, que tienen que ver con el tipo de alimento que
habitualmente u ocasionalmente los peces comen.
De manera general los peces pueden ser considerados omnívoros u oportunistas con relación a sus
preferencias alimenticias, tanto en condiciones naturales como en cultivo; sin embargo, algunas especies son
más eficientes o presentan una mayor preferencia para la utilización de ciertos alimentos naturales. El
conocimiento de tales preferencias es fundamental para la formulación y fabricación de raciones y para el
planeamiento de estrategias de alimentación en sistemas de cultivo intensivos para cada especie en particular.
De una forma práctica, las diferentes especies de peces pueden ser clasificadas, de acuerdo con sus
preferencias alimenticias, en los siguientes grupos:
2.1.1. Carnívoros.
También llamados predadores porque en su alimentación presentan preferencia por organismos
macroscópicos y animales de mayor porte tales como insectos, crustáceos, moluscos, peces, reptiles, anfibios
y hasta pequeños mamíferos. Algunos peces predadores cazan ayudándose con la vista, mientras que otros
se guian por el olfato, gusto y tacto y, probablemente, localizan y capturan su presa ayudándose de los órganos
sensoriales de la linea lateral.
La mayoría de los carnívoros tienen alta aceptación y muy buen precio en el mercado por la excelente
calidad de su carne, caso de las truchas, los salmones, algunos bagres y los sábalos. Producto de la intensa
actividad de cultivo a que han sido sometidas algunas de estas especies a lo largo del tiempo, se ha producido
en ellas una gradual adaptación al consumo de raciones artificiales, secas, como por ejemplo las truchas. Es
importante anotar, que estas especies por alimentarse básicamente de la carne de sus presas, requieren alto
contenido de proteína y por eso, aunque los cultivos pueden ser exitosos en cuanto a producción, no son muy
rentables por lo costoso que resulta para el acuicultor la inversión y especialmente, por el alto precio que tiene
que pagar el consumidor final, especialmente en paises con bajos ingresos per cápita como Colombia.
3
Adicionalmente, hay algunas especies que presentan un exclusivo hábito alimentar piscívoro tales como el
tucunaré (Cichla ocellaris), el pirarucú (Arapaima gigas) y algunos bagres, lo cual dificulta incorporarlos como
especies de cultivo con fines comerciales debido a las complicaciones que surgen para adaptarlas al consumo
de alimentos industrializados y también, porque las tasas de crecimiento y conversión con tales alimentos, son
poco rentables.
2.1.2. Herbívoros/frugívoros.
También clasificados como ramoneadores porque toman su alimento de tipo vegetal, mediante pequeños
mordiscos. Pocos peces presentan preferencia por alimentos estrictamente de origen vegetal, es decir, ricos
en fibra y muy bajos en proteína y energía. La carpa herbívora (Ctenopharyngodon idella) y la Tilapia rendalli
son típicos ejemplos de especies herbívoras que se alimentan básicamente de plantas (macrófitas) y de algas
filamentosas. Tienen un aceptable rendimiento en cultivo porque ocupan un nicho ecológico muy especializado
en sistemas de policultivo. También porque pueden ser utilizadas como controladoras de malezas acuáticas.
En condiciones naturales muchas especies neotropicales tienen preferencia alimenticia omnívora con
tendencia a los frutos y semillas, caso de las cachamas blanca y negra (Piaractus brachypomus y Colossoma
macropomum, respectivamente), el yamú (Brycon sp), las palometas (Mylosoma sp) y algunas sardinas
(Triportheus ssp) (Araujo-Lima & Goulding, 1997). Particularmente en el ambiente natural las cachamas tienen
una tendencia a alimentarse de frutos, semillas y hojas que son muy abundantes durante las épocas de las
inundaciones y en la época de aguas bajas, cuando tales productos vegetales escacean, de caracoles, cangrejos,
insectos, cadáveres de animales diversos y de plancton (Arias-C. & Vásquez-Torres, 1988; Machado-Allison,
1982). Estas especies en condiciones de cultivo reciben y convierten muy bien los alimentos concentrados
secos que se les suministran. Otras especies exóticas de agua dulce como la mojarra o tilapia plateada
(Oreochromis niloticus), los diferentes híbridos de varias especies del género Oreochromis (tilapias rojas) y la
carpa común (Cyprinus carpio), entre muchas otras especies cultivadas en el mundo, también son consideradas
omnívoras; se alimentan de fitoplancton, pueden consumir algas verde azules, hojas de macrófitas, frutas y
también alimentos concentrados.
2.1.3. Planctófagos.
Estos peces se alimentan en forma eficiente de fitoplancton (organismos vegetales como algas
unicelulares) y de zooplancton (protozoarios, rotíferos, cladóceros, microcrustáceos copépodos y formas larvales
de diferentes organismos); la separación de los organismos del agua que los contiene mediante colado es
hecha a través de estructuras especializadas en las branquias; este es un tipo generalizado de alimentación
en las formas juveniles de muchas especies de peces, en donde los materiales alimenticios son selecionados
más por su tamaño que por su clase. Prácticamente todas las especies de peces pasan por una fase plantófaga
en sus primeras etapas de desarrollo (postlarva y alevino), antes de pasar a su hábito alimenticio definitivo.
Las tilapias, las carpas cabezona (Aristichthys nobilis) y plateada (Khypophthalmichthys molitrix) y la cachama
negra, son ejemplos de peces que mantienen su hábito planctófago, aun en la fase adulta.
Los peces planctófagos utilizan sus rastros branquiales para filtrar y concentrar el plancton presente en
el agua que pasa a través de la cámara branquial. Por eso también son llamados filtradores (Bardach-Lager,
1990). Con propósitos de cultivo, aparentemente los peces filtradores son muy rentables porque aprovechan
la productividad primaria del estanque, la que a su vez es controlable bajo regímenes de fertilización orgánica
e inorgánica; sin embargo la práctica ha demostrado que la producción es muy baja porque los sistemas se
deben manejar en condiciones semi-intensivas (bajas densidades de carga).
2.1.4. Detritívoros
También clasificados bajo la denominación de chupadores porque introducen a la boca el alimento o
materiales que lo contengan, mediante la succión de sedimentos del fondo o también raspando y chupando el
material que se encuentra cubriendo las superficies de algas y piedras del fondo (Bardach-Lager 1990). Los
peces que tienen este tipo de habito de alimentación a menudo viven en el fondo, tales como como los
bocachicos (Prochilodus sp) y la sapuara (Semaprochilodus sp) de agua dulce, la lisa (Mugil cephalus) y el
lebranche (Mugil liza) de agua salada; estos peces tienen un hábito alimenticio muy especializado, pues su
dieta está compuesta básicamente por detritos orgánicos (Yossa & Araujo-Lima, 1998) y también por organismos
4
bentónicos tales como larvas de insectos, larvas y huevos de moluscos, crustáceos y otros organismos de
fondo; algunos separan las partículas alimenticias antes de tragarlas, pero la gran mayoría acumulan en su
tracto digestivo grandes cantidades de sedimiento junto con elevadas concentraciones de organismos de fondo.
Estas especies tienen baja conversión alimenticia y su crecimiento está muy limitado al espacio; por esta
razón, con propósitos de cultivo solo son recomendables en sistemas de policultivos y a muy bajas densidades
de siembra.
2. 2. Organización del sistema digestivo

Los peces, de una forma general, poseen un aparato digestivo en algunos aspectos primitivo: no producen
saliva asi como tampoco mastican eficientemente los alimentos; muchas especies no tienen dientes verdaderos
y en las que los poseen, generalmente estos son usados para capturar y matar sus presas en el caso de
carnívoros o como en los omnívoros, para cortar y obtener pedazos de alimento de tamaño adecuado para
ser engullidos. Algunas especies como las carpas poseen dientes faringeos los cuales son usados para desgarrar
alimentos de origen vegetal a su paso por esta estructura. Muchas especies carecen de estómago y algunas
poseen adaptaciones similares a la molleja de las aves la cual utilizan, en forma análoga, para triturar alimentos.
No tienen intestino grueso diferenciado como los mamíferos lo que implica que no existe capacidad para
fermentar residuos de alimento en el tubo digestivo; en compensación, tienen capacidad para realizar actividades
de absorción de nutrientes y de agua, desde el estómago hasta el ano, hecho que no ocurre en animales
superiores en los cuales la absorción se produce básicamente desde el píloro hasta el final del intestino delgado.
La diversidad de hábitos alimenticios que los peces exhiben es el resultado de la evolución que ha
conducido, a partir de muy diversas situaciones generadas en el medio ambiente, a adaptaciones estructurales
que sirven para obtener el alimento; de esta manera la morfología del aparato digestivo está íntimamente ligada
a los hábitos de alimento en el sentido de que los peces han adaptado sus estructuras para facilitar la búsqueda
e ingestión de su alimento. La estructura básica del tracto digestivo de los peces, similar a la de los vertebrados
en general, está compuesta por los siguientes órganos y estructuras asociadas:
2.2.1. Boca y cavidad bucal

De acuerdo con el hábito alimenticio de los peces, la posición de la boca puede ser terminal, como p. ej.
en la mojarra plateada (Oreochromis niloticus), cachamas (P. brachypomus y C. macropomum), bocachico
(Prochilodus sp) o yamú (Brycon siebenthalae); superior (tucunaré) o inferior (caso de algunos bagres), además
de otras posiciones menos frecuentes. El tamaño de la boca depende del tamaño de la partícula de alimento
que normalmente ingiere. Así, peces planctófagos, herbívoros o detritívoros, en general presentan boca pequeña
en tanto que los peces carnívoros, boca y cavidad bucal grande, lo cual facilita capturar y engullir presas enteras
(figura 2.1).
Dependiendo del hábito alimenticio los dientes pueden estar presentes o ausentes y así mismo, variar
su número, forma y tamaño; según su posición pueden ser mandibulares, bucales y faríngeos. Según su forma
cardiformes, viliformes, caninos, incisivos y molariformes (Bardach-Lager, 1990).
En las cachamas, típicamente de hábito de alimento omnívoro, los dientes son bien desarrollados y fuertes;
en la arcada superior (maxila) se observa una serie externa de tres dientes abicelados y una interna de 4
molariformes. La madíbula esta conformada por un dentario que tiene dos series, una externa de más de
ocho dientes, los tres primeros de mayor tamaño y una serie interna, con un diente caniforme dispuesto
medialmente (Eslava et al., 2000). Esta disposición les permite cortar y triturar las diferentes frutas y semillas
que hacen pare de su dieta (figura 2.2a).
La boca de los peces puede abrirse con mayor o menor amplitud dependiendo de la especie y del régimen
alimenticio; en el transcurso de ese movimiento los opérculos se cierran; la boca así puede ejercer cierta
presión negativa y muchos peces literalmente aspiran a sus presas. Por esta razón no todos los depredadores
presentan una dentadura característica con grandes y puntiagudos dientes como las pirañas, adaptados para
apresar y desgarrar (figura 2.2b); los depredadores sin dientes cortantes, tienen una boca que puede abrirse
ampliamente y que está recubierta internamente de minúsculos dientes utilizados para retener la presa aspirada
(Barnabé, 1996).
5
a b
f
e
Figura 2.1. Forma, tamaño y posición de la boca en diferentes especies de peces a) y d) carnívoros, b), c)
y f) omnívoros, e) detritívoro (Modificado de Vásquez, 2001a).
En la boca y en la cavidad bucal de algunos carnívoros

se encuentran dientes en la mandíbula, dientes palatinos y
vomerianos en el techo de la cavidad y dientes linguales en la
superficie de la lengua. Estos sirven para la captura y
aprisionamiento de las presas (fig. 2.2b). Los peces herbívoros
pueden poseer dientes mandibulares incisivos para cortar las
macrófitas que hacen parte de su dieta. Agunos poseen dientes
faríngeos, con un par superior y otro inferior, que sirven para
rasgar los materiales de tipo vegetal tragados, antes de llegar
al estómago. La mojarra plateada presenta dientes muy
pequeños y aserrados y posee una lengua fija. Además, al igual
que algunos ciprínidos, posee dientes faríngeos. El bocachico
(P. magdalenae) tiene boca adaptada para raspar en el fondo y
presenta dientes viliformes en los bordes de sus labios.
(a)
(b)
Figura 2.1. Dentición típica de peces (a) omnívoros como la cahama (tomado de Araujo-Lima, 1997 y (b)
carnívoros como la piraña (tomado de Machado- Allison & Fink, 1996).
6
2.2.2. Branquiespinas.
Los branquiespinas están constituídas por prolongaciones óseas situadas en la parte anterior de los arcos
branquiales protegiendo los filamentos branquiales de la abrasión que producen los materiales con textura
abrasiva que son absorbidos junto con el agua; esta estructura actúa como una especie de tamiz que deja
pasar el agua y retiene, al mismo tiempo, las minúsculas presas que se encuentran en ella y partículas de
alimento, canalizándolas hacia el estómago. Los peces carnívoros y algunos herbívoros que se alimentan de
organismos mayores, tienen branquiespinas en bajo número, más gruesas, cortas y bastante separadas entre
si (figura 2.3a). Los omnivoros (figura 2.3b), poseen branquiespinas mucho más definidas y más largas; la
cachama blanca (figura 2.4) posee entre 33 y 37 rastros branquiales en el primer arco branquial por lo que
solo puede filtrar eficientemente durante su etapa juvenil (hasta un peso de 40-50 gramos); ya la cachama
negra, que es filtradora durante toda su vida (Woynarovich, 1988), posee entre 84 y 107 branquiespinas en el
primer arco (figura 2.5). Los peces planctófagos generalmente poseen numerosas branquiespinas, finas, largas
y muy próximas entre si, permitiendo un eficiente tamizaje de partículas de alimento (fito y zooplancton), durante
toda la vida (figura 2.3c, d).
(a) (b) (c) (d)

Figura 2.3. Dibujo de rastros branquiales de peces con diferentes hábitos alimenticios mostrando forma,
cantidad y longitud de las branquiespinas en: a) carnivoros, (b) omnivoros, (c, d) plantófagos.
B r a n q u ia
B r a n q u ie s p in a s
Figura 2.4. Disposición de las branquiespinas Figura 2.5. Dibujo del arco branquial y
sobre la parte anterior del arco branquial en branquiespinas de la cachama negra.
cachama blanca.
2.2.3. Esófago
El esófago de los peces se caracteriza por ser un pasaje muscular entre la boca y el estómago o
directamente el intestino, en el caso de especies sin estómago funcional como la carpa común, la carpa
herbívora y el dorado (Blachyplatistoma flavicans); normalmente permanece fuertemente ocluído para evitar la
excesiva ingestión de agua. El epitelio del esófago es ciliado y rico en células secretoras de mucus, que ayudan
en el transporte del alimento ingerido. En peces carnívoros el esófago presenta paredes bastante elásticas
que posibilitan el paso de las presas, generalmente ingeridas enteras. En la cachama y en el yamú, esta
7
estructura está compuesta por una gruesa capa muscular compuesta por fibras estriadas, recubierta
internamente por una mucosa com pliegues longitudinales bien marcados y abundante moco (Eslava et al.,
2000; Eslava, 2001).
2.4. Estómago.
La configuración del estómago también varía con la dieta del pez. Su tamaño depende de la frecuencia
de alimentación y del tamaño de la partícula ingerida. Los peces omnívoros y los herbívoros que generalmente
realizan varias ingestiones de pequeñas cantidades de alimento al día, presentan un estómago con baja
capacidad volumétrica. En estos, las porción posterior del estómago presenta un epitelio columnar con células
secretoras de mucus, de ácido clorhídrico y de pepsina (pH entre 2-5). En peces carnívoros el estómago está
bien diferenciado; es grande y musculoso con capacidad para alojar grandes presas y presenta gran número
de glándulas que segregan una serie de enzimas proteolíticas que actúan en la digestión de espinas, huesos
y escamas.
El estómago de la cachama, que como ya se dijo es un pez de hábito omnívoro, es un órgano en forma
de saco en «U», bien desarrollado que ocupa la región anterior de la cavidad abdominal, inmediatamente
después del esófago, relacionado antero-dorsalmente con el hígado, dorsalmente con el bazo y la vegiga
natatoria y caudalmente, con las asas intestinales (figura 2.6). En la región dorso-lateral está cubierto por los
ciegos pilóricos. Internamente está organizado en tres regiones: cardial, fúndica y pilórica. Histológicamente
tiene una estructura similar a la del estómago de los mamíferos con cuatro capas, mucosa, submucusa,
muscular y serosa. El yamú, también de hábito alimenticio omnívoro, tiene una organización y estructuras
similares (Eslava et al., 2000; Eslava, 2001).
Algunos peces no poseen un estómago diferenciado (no hay secreción ácida ni actividad de pepsina)
pero si bolsas intestinales que funcionan como pequeños almacenes de alimento. En estos peces todo el tracto
digestivo presenta pH de neutro a ligeramente alcalino.
VN
Im esf
Ip Est Cp
Hi
A
Figura 2.6. Organización interna del sistema digestivo de la cachama blanca: esf= esófago; Est=
estómago; Im= Intestino medio; Ip= intestino posterior; Cp= ciegos pilóricos; A= ano; Hi= hígado; VN=
vegiga natatoria (Fotog. Eslava et al., 2000)
2.2.5. Ciegos pilóricos

Los peces son los únicos vertebrados que tienen ciegos en la unión gastro intestinal y se observan en
aproximadamente 60% de las especies ícticas (Hossain, 1998). En las especies que lo poseen, se observan
en la parte anterior del intestino, inmediatamente por detrás del píloro formando como unos sacos ciegos (los
apéndices pilóricos) que se consideran dilataciones de la superficie intestinal y que en su estructura histológica
8
son comparables al intestino delgado (p. ej. cachama, bocachico, yamú y algunos bagres (figura 2.7a y b). El
número de ciegos ciegos pilóricos es aproximadamente constante en las diferentes especies y desde muy
pequeña edad está definido. En la cachama blanca se observan entre 25 y 32 de estas estructuras (Eslava et
al., 2000), en la negra entre 43 y 75 (Woynarovich, 1988) y en el yamú, entre 18 y 20 (Eslava, 2001); la trucha
arco iris, que es un carnívoro, posee entre 35-100 ciegos pilóricos. La longitud y el diámetro, y con ello su
superficie interna, dependen de la talla del pez. El número de sacos ciegos y su longitud son parámetros que
se encuentran en proporción inversa entre si. La longitud total de los apéndices pilóricos llega a ser 6 veces la
longitud total del intestino; su superficie serosa supera en más de tres veces la superficie del intestino delgado
y en más del doble la superficie intestinal total (Steffens, 1987).
De acuerdo con Eslava et al. (2000) y Eslava (2001) en la cachama blanca y en el yamú, es destacable
el desarrollo de estas estructuras en cuanto al considerable aumento de la superficie de la mucosa, producto
de abundantes pliegues internos; además, la presencia de estructuras de tipo vacuolar linfático que le permiten
cumplir funciones de absorción de lípidos, azúcares y aminoácidos. Estos investigadores observaron también
una evidente relación vascular entre los lobulillos pancreáticos y los ciegos pilóricos, sugiriendo que los
zimógenos pancreáticos pasan directamente a los ciegos por vía de los conductos asociados, lo que
aparentemente desde el punto de vista funcional, es muy ventajoso para los procesos de digestión y absorción.
Algunas otras funciones también son atribuidas a estas estructuras, entre otras, servir como depósito de alimento,
participar en la función de secreción, digestión y absorción principalmente de lípidos, carbohidratos, iones y
agua.
2.2.6. Intestino.
La digestión final de carbohidratos, lípidos y proteína es realizada en el intestino. Existe una relación directa
entre la longitud del intestino y hábito de alimento del pez. En carnívoros la relación intestino: longitud del
cuerpo es de tan solo 0.7-0.9 en promedio; en herbívoros de 2,2 -4,5, en omnívoros de 1,2 a 4,7 , los
planctófagos/detritívoros de 6,0 a 8,0. Algunos herbívoros y detritívoros tienen un intestino de 10,0-16,0 veces
la longitud del cuerpo (De Silva & Anderson, 1995). En los omnívoros que no tienen un estómago definido y
un intestino muy largo, los individuos pueden ingerir gran cantidad de alimentos hasta llenar completamente
su intestino. La digestión completa de los alimentos en un lugar determinado del tubo intestino, puede provocar
una deyección eliminando todos los alimentos que se encuentren atrás de ese punto, aún los que no están
completamente digeridos. Esto puede observarse con facilidad en mojarras y por tal razón es aconsejable
repartir el alimento en varias pequeñas raciones al día, para aumentar su aprovechamiento.
Im
Esf
Esf
Im
P il
Cp
Cp
Est
b)
Figura 2.7. Estómago (Est) y ciegos pilóricos (Cp) de
yamu. Disposición natural a) y disposición sobre el
a) intestino (Im) extendido y separado de la pared del
estómago b). Esf= esófago; Pil= píloro. (Fotog. Eslava,
2001)
En los peces carnívoros la digestión de tejidos de origen animal, inicia en el estómago, de tal manera
que cuando los alimentos llegan al intestino lo hacen en un estado de digestión muy avanzado. Por esta razón
el intestino es relativamente corto pero con numerosos pliegues y vellosidades que mejoran la eficiencia de
absorción de los nutrientes digeridos.
Los peces herbívoros y fitoplanctófagos consumen alimentos de digestión más difícil, y por eso,
generalmente presentan intestinos más largos, comparados con el de los peces omnívoros y carnívoros.
En los peces no existen un intestino grueso claramente delimitado. La estructura histológica intestinal
9
suele ser en el último tramo digestivo bastante más sencilla. En la terminación del intestino se forma el esfínter
anal. El ano se abre al exterior por delante del orificio genito-urinario. Los peces teleósteos carecen de cloaca.
2.2.7. Digestión, absorción y utilización de los alimentos

Clásicamente la digestión es definida como la preparación del alimento por el animal para su absorción.
Como tal puede incluir, la reducción mecánica del tamaño de las partículas por masticación (dientes bucales,
dientes faringeos), la solubilización de enzimas y la emulsificación de lípidos. Entretanto, la absorción incluye
los diferentes procesos que permiten que los iones y moléculas pasen a través de las membranas del tracto
intestinal hacia el torrente circulatorio para ser metabolizadas por el animal (Lovell, 1998).
En los animales, incluidos los peces, el alimento ingerido sufre una serie de tratamientos y transformaciones
diversos a lo largo del tubo digestivo que lo preparan para su absorción por el organismo (figura 2.8), siendo el
material no digerido evacuado como heces. Para el perfeccionamiento de una ración artificial adecuada para
una especie o grupo de especies determinado, es particularmente importante conocer los procesos de digestión
y de absorción que tienen lugar en tales organismos, pues estos condicionan la asimilación y utilización del
alimento.
Desde el punto de vista bioquímico, la función básica del aparato digestivo consiste en disolver o
transformar los constituyentes del alimento en sus subunidades estructurales básicas, adecuadas a los
mecanismos de transporte desde el tracto digestivo al medio interno natural. Este proceso depende del equipo
enzimático del pez además de que puede variar durante la vida de este en función de los factores del medio y
del tipo de régimen alimentario (Hidalgo & Alliot, 1987). Los estudios realizados hasta ahora muestran una
amplia convergencia entre las actividades digestivas en los teleósteos y las existentes en los vertebrados
superiores, lo que sugiere que el equipamiento enzimático es, en gran parte, análogo.
El desplazamiento de los materiales alimenticios a lo largo del tubo digestivo es acompañado por ondas
peristálticas producidas por contracciones musculares, voluntarias en la parte anterior del tracto (presencia de
músculos esquelético en las paredes del mismo), e involuntarias en el resto del tracto (presencia de músculo
liso). Muchos peces pueden regurgitar grandes cantidades de alimento vaciando su estómago con suma
facilidad. Se ha sugerido que esto es posible porque en el tracto digestivo, desde el esófago hasta el estómago,
hay músculos estriados muy bien desarrollados.
Todas las superficies del tracto digestivo se encuentran recubiertas por una membrana mucosa que las
protege y lubrica para facilitar el paso del alimento. Los tegumentos internos del intestino son muy absorbentes,
por lo que rápidamente toman los productos digeridos que se hallan en solución. De una manera general el
proceso de absorción en peces se lleva a cabo en el intestino y en los ciegos pilóricos (Eslava, 2000). Algunos
nutrientes altamente solubles como los electrolitos, los monosacáridos y algunas vitaminas y aminoácidos, se
difunden a través de las células de la mucosa intestinal por un gradiente de concentración (difusión pasiva).
Los diferentes tipos de carbohidratos son absorbidos con diferente velocidad. Así por ejemplo, la glucosa es
absorbida más rápidamente que la dextrina y a su vez esta se absorbe más rápido que los almidones.
.
Las proteínas son absorbidas como
aminoácidos o pequeños péptidos de bajo
Proteínas peso molecular, los triglicéridos como
Vitaminas Luz del intestino
Carbohidratos pequeñas partículas de grasa o micelios
Lípidos
y como ácidos grasos libres y glicerol.
Otros nutrientes ingresan a las células
Azúcares Amino- Acidos Vitaminas
Corriente sanguínea
únicamente por transporte activo y unos
acidos grasos
pocos, por pinocitosis. Según Hepher
(1989), el transporte de aminoácidos es
competitivo y el transporte de un
Catabolismo aminoácido puede ser inhibido por la
Anabolismo
(energía) (nuevos tejidos)
presencia de otro aminoácido o de otros
nutrientes; la temperatura también puede
Figura 2.8. Destino de los macronutrientes después de afectar la tasa de absorción intestinal de
ingeridos por el pez. aminoácidos. Por estas razones se ha
llegado a sugerir que el factor limitante de
10
la utilización de aminoácidos libres en los peces, no es tanto la digestión como la tasa de absorción.
Las vitaminas hidrosolubles son absorbidas con el agua y las liposolubles con los lípidos, los carbohidratos
como glucosa u otros monosacáridos y los electrolitos, con el medio acuoso; la mayoría de los micro-minerales
(Fe, Cu, Zn, etc.), que tienen baja solubilidad, son acoplados a las proteínas para su absorción.
Posteriormente los nutrientes pasan de las células de la mucosa intestinal al torrente circulatorio de donde
son trasladadas a través del sistema de la vena portal hacia el hígado, excepto los lípidos, cuyo mecanismo
de transporte en los teléosteos no es muy bien conocido (Lovell, 1998).
Como los peces no tienen un intestino grueso, las sales biliares, parte del agua, algunos minerales y los
nutrientes sintetizados en el intestino, aparentemente son absorbidos en la parte posterior del intestino.
2.2.8. Biodisponibilidad de nutrientes

La disponibilidad de nutrientes o de energía de los alimentos es definida en términos de digestibilidad
o biodisponibilidad. Estos describen la fracción de nutrientes o de energía del alimento ingerido que no es
excretado con las materias fecales o, dicho de otra manera, equivalen a la proporción de nutriente presente
en un alimento determinado que es absorbido en una forma o estado susceptible de ser metabolizado
por el animal. Los diversos nutrientes que el animal necesita para sobrevivir, crecer y reproducirse deben
estar presentes en los alimentos ingeridos en cantidades y en un estado tal que biológicamente sean
disponibles para máximo desempeño. La biodisponibilidad puede ser evaluada determinando la
digestibilidad, por diferencia entre la cantidad de nutriente ingerido y la cantidad excretada como porcentaje
de la cantidad presente en el alimento o, basados en la respuesta de crecimiento o de desempeño general
del animal. Idealmente, los datos de digestibilidad son revalidados con ensayos de crecimiento (Lovell,
1998).
2.2.9. Glándulas y enzimas digestivas

A nivel del estómago, especialmente en los peces depredadores, existen glándulas gástricas que secretan
ácido clorhídrico y pepsinógeno, sustancias químicas que en combinación son efectivas para desdoblar enormes
moléculas proteínicas. En estos peces prevalece una reacción ácida con pH estomacal entre 2-3. No se ha
establecido claramente la existencia de otras enzimas. En las especies carentes de estómago como la carpa, no
hay secreción de ácido clorhídrico ni de pepsinógeno para la digestión de las proteínas. El desdoblamiento proteico
tiene lugar mediante la acción de enzimas trípsicas y la totalidad de la digestión se desarrolla a nivel del intestino,
en una zona entre neutra y alcalina, por lo común en pH de 6,9.
El páncreas es el órgano responsable del almacenamiento y secreción de diversas enzimas digestivas, entre
otras, tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasa, amilasa pancreática y lipasa pancreática. Diferente de los mamíferos
y aves, el páncreas de los peces no se presenta como un órgano compacto sino como pequeños glóbulos de tejido
pancreático difusos en el mesenterio. Cada glóbulo posee una arteria, una vena y un conducto. Los conductos
pancreáticos de cada glóbulo se van uniendo y posteriormente se comunican con el conducto biliar, formando un
conducto común el cual descarga en la parte anterior del intestino. La vesícula biliar almacena ácidos biliares y
álcalis que efectúan la emulsificación de los lípidos y la neutralización de la acidez producida en el estómago. Las
sales biliares también colaboran en la digestión y absorción de los lípidos y de las vitaminas liposolubles.
En truchas se ha encontrado la enzima lactasa en los ciegos pilóricos. En los ciegos pilóricos y en el intestino
de la carpa se ha detectado una gran actividad de sacarasa. También secretan lipasa que desdobla las grasas en
ácidos grasos y glicerina, sustancias más simples que pueden ser absorbidas en el tracto intestinal.
Las enzimas secretadas por el intestino delgado, así como las secreciones pancreáticas y biliares que
vierten en esta parte del tubo digestivo, trabajan mejor en un margen de pH que oscila entre neutro y alcalino.
Las diferentes proteasas que afectan las ligaduras terminales e internas que unen a los aminoácidos de las
proteínas, son secretadas, ya sea por la mucosa intestinal, el páncreas o los ciegos pilóricos.
Las enzimas intestinales son secretadas en la forma inactivada de zimógenos que luego en la luz del
intestino, por diferentes cambios químicos durante la digestión, son activadas por la enteroquinasa; esta
adaptación previene la autodigestión de la mucosa intestinal.
11
Como se discutió anteriomente, la morfología y longitud del tracto digestivo está relacionada con el régimen
de alimentación del pez, de tal manera que las especies herbívoras poseen un tubo digestivo relativamente
más largo que el de las especies carnívoras, lo que incrementa el tiempo de permanencia del bolo alimenticio
facilitando la acción y eficiencia de las enzimas digestivas. En las carnívoras, se observa un gran desarrollo de
la superficie intestinal y altos contenidos de enzimas proteolíticas que aumentan el rendimiento digestivo de
sus, relativamente más cortos, tubos digestivos.
Otras enzimas presentes en el intestino y en el jugo pancreático de los peces son las carbohidrasas que
digieren carbohidratos específicos. En tilapia p. ej., la actividad de amilasa, responsable por la hidrólisis de
almidón en glucosa y maltosa, está distribuida a lo largo del tracto gastrointestinal. Los carnívoros presentan
limitada secreción de amilasa en el tracto intestinal, apenas suficiente para digerir una pequeña cantidad de
carbohidratos, lo que explica la reducida digestibilidad o aprovechamiento del almidón y de la dextrina conforme
aumenta su concentración en las dietas. La actividad de la amilasa es mayor en peces herbívoros y omnívoros
(Hidalgo et al. 1999), sin embargo, esta puede ser inactivada cuando se combina con almidón crudo, con dextrina
y con albúmina presentes en algunos cereales. Por tal razón, el precocimiento o la extrudización de algunos
granos y cereales como maíz, sorgo, salvados de trigo y de arroz, entre otros ingredientes comunes en dietas
para peces, promueve la gelatinización del almidón y destruye la albúmina; también se mejora su digestibilidad
especialmente para especies carnívoras (Garcia-Gallego et al., 1994). Algunas especies omnívoras como las
carpas pueden compensar la inactivación de la amilasa aumentando su secreción 3-4 veces más que lo normal.
Otras carbohidrasas encontradas en el tracto intestinal de los peces herbívoros, omnívoros y carnívoros
son: glucosidasas, maltasas, sacarasas, lactasas, y celobiasas. La actividad de celulasa, enzima que hidroliza
la celulosa y hemicelulosa, cuando se ha encontrado presente, está asociada a la microflora intestinal compuesta
por areobios, microarófilos y anaerobios facultativos, como en el caso del panaque (Liposarcus sp) (Nelson et
al., 1999).
Ha sido demostrado que con el aumento de la fracción proteínica en la ración, se incrementa la actividad
proteásica en la carpa, la cual disminuye al descender dicha fracción proteica. Experimentalmente, cuando se
disminuye la fracción de harina de pescado y se aumenta la de almidón en la dieta, se reduce la excreción de
proteasa y se eleva la actividad amilásica, es decir que se registra una acomodación a las características
cualitativas de la ración. Igualmente, se ha demostrado que una elevada tasa de proteína en la dieta,
acompañada de bajo contenido de celulosa, incrementa la actividad proteolítica de las truchas arco iris jóvenes,
mientras que la relación inversa exhibe como consecuencia una actividad menor (figura 2.9).
2.2.10. Actividades digestivas en las larvas

Al igual que entre los adultos, existen apreciables diferencias entre las anatomias del tracto digestivo de
las larvas de las distintas especies. Cuando el saco vitelino desaparece, unos dias después de la eclosión
(postlarvas), el tracto digestivo ha aumentado su longitud y se pueden distinguir cavidad buco-faringea, esófago,
estómago, intestino y recto. Las glándulas gástricas aún no están desarrolladas. Hasta este momento el tubo
digestivo de las larvas habrá funcionado como el de los peces sin estómago (agastros). Durante la metamorfosis
(paso de el estadio de larva a postlarva), el estómago se diferencia, los ciegos pilóricos se desarrollan y el
intestino adquiere su forma definitiva. Según lo expone Hidalgo & Alliot (1987), en las larvas de los teleósteos
el hígado generalmente se desarrolla rápidamente y participa en el proceso de resorción del saco vitelino. Por
el contrario, el páncreas y la vesícula biliar se desarrollan después que el hígado y el momento en se inicia su
funcionamiento (secreción de enzimas) puede variar ampliamente de una especie a otra.
En las larvas en las que el tracto digestivo está bien diferenciado después de la metamorfosis, cuando
estas comienzan a alimentarse los procesos digestivos son próximos a los del adulto, incluyendo secreción de
enzimas proteolíticas. En las larvas que poseen un aparato digestivo rudimentario durante este periodo, las
capacidades digestivas pueden estar limitadas y la digestión asegurada, en gran parte por las propias enzimas
de las presas (autolisis post-mortem), situación que puede explicar en cierto modo el fracaso relativo de los
alimentos artificiales compuestos tales como los microencapsulados de huevo y otros alimentos inertes usados
como primer alimento para muchas especies de peces (Lauff & Hofer, 1984).
También se han descubierto actividades de tipo amilasa y maltasa en todas las larvas de peces estudiadas.
Generalmente, la actividad aumenta paralelamente al crecimiento (Hidalgo & Alliot, 1987). Tras la metamorfósis,
12
5000 70000
A A
4000 Enz- tipo 60000 Enz- tipo
50000 Tripsina
Activida d total
pepsina B
Actividad total
3000 B 40000
C 30000 C
2000
20000
1000 D 10000 D
0 0
0 10 20 30 40
0 10 20 30 40 Dias de alimentación
Dias de alimentació n
Figura 2.9. Influencia de la composición del alimento sobre la actividad total de las enzimas proteolíticas en
truchas. Dietas con: A=80-0%; B= 60-20%; C=40-40%; D= 20-60% de harina de pez y celulosa, respectivamente
(Adaptado de Steffens, 1987)
la actividad de estas enzimas parece estar influenciada en gran medida por el tipo de régimen alimenticio de
la especie.
13
Los carbohidratos son generalmente

consumidos como moléculas complejas, Proteína CHOs Lípidos
principalmente almidón y celulosa. La celulosa no
puede ser digerida por los peces y los almidones,
son descompuestos en sus unidades de glucosa,
la cual puede ser completamente catabolizada
para producir energía. La degradación de AA, Aminoácidos Glucosa Acidos grasos
ADP y glicerol
ácidos grasos y azúcares simples, ocurre por vías ATP
catabólicas diferentes, cada una de ellas controlada
Desaminación Glucólisis Oxidación
por una variedad de enzimas y mecanismos
reguladores específicos. La mayoría de tales vías
metabólicas inicialmente fueron descritas para
mamíferos, pero muchas han sido confirmadas en
estudios con teleósteos (De Silva & Anderson, Piruvato
1995).
CO2
En la figura 3.2. son mostradas de forma
simplificada las rutas metabólicas del catabolismo Acetil-CoA
de los tres principales nutrientes. Las vias de
degradación de los AA, ácidos grasos y azúcares
simples, todas llegan a un compuesto intermediario
o metabolito común, el Acetil Coenzima A (Acetil O2
CoA). El Acetil-CoA entra al ciclo de los ácidos Ciclo de
tricarboxílicos (ciclo del ácido cítrico) el que a su ácido ADP
cítrico NADH
vez está ligado con el proceso de fosforilación
Fosforilación
oxidativa (cascada de electrones). El resultado es
oxidativa
la producción de CO2, consumo de O2 y liberación
de energía, la cual es almacenada como moléculas
de fosfato de alta energía, generalmente Adenosina CO2 H2O ATP
Trifosfato (ATP). Otros nutrientes, tales como los
minerales y las vitaminas, también son requeridos Figura 3.2. Las interrelaciones entre el metabolismo de
para un óptimo crecimiento de los organismos la proteína, los lípidos y los carbohidratos. Todas las vías
acuáticos. Esos compuestos son generalmente están interconectadas al Acetil-CoA y al ciclo de los
ácidos tricarboxílicos.
usados como cofactores en reacciones mediadas
por enzimas.
3.1. Proteína y aminoácidos esenciales.

De todos los compuestos que hacen parte del cuerpo de los animales, la proteína es el más importante
por varias razones: es el constituyente básico de las células, representa después del agua el grupo químico
más abundante en ellas, como nutriente es utilizado para crecimiento y como fuente de energía y como
ingrediente en dietas artificiales, es el componente más escaso y costoso. Numerosos trabajos han sido
realizados para determinar los requerimientos nutricionales para la mayoría de las especies de peces de cultivo,
especialmente para definir los niveles óptimos de proteína en las dietas y el balance más eficiente de
aminoácidos esenciales. Los niveles de proteína bruta requeridos para un óptimo crecimiento varían en las
diferentes especies con las condiciones de cultivo, condiciones ambientales y estado fisiológico y de desarrollo
de los individuos (Elangovan & Shim, 1997); también con los niveles de los otros nutrientes no proteicos
presentes en la dieta. Cuando hay desequilibrio entre la proporción de proteína y las demás fuentes de energía,
carbohidratos y lípidos, esta es metabolizada para producir energía en detrimento de su deposición en los
tejidos (Samantaray & Mohanty, 1997). No siempre una ración con alto contenido de proteína promueve el
mejor desempeño productivo de los peces; más importante que la cantidad es su calidad, la cual está
determinada por el contenido de aminoácidos esenciales (valor biológico), ya que son estos los que finalmente
serán depositados en los tejidos bajo la forma de nuevas proteínas (Kim, 1997). En resumen, más que
requerimientos específicos de proteína, los peces tienen tienen necesidades para niveles de aminoácidos (King
et al., 1996). Los aminoácidos son las unidades constituyentes de las proteínas, y por lo mismo, esenciales
para la formación y regeneración de tejidos diversos tales como músculos, huesos, piel, células sanguíneas,
enzimas, productos sexuales, etc.
15
3. Nutrientes esenciales:
Función y necesidades en la dieta
Los nutrientes consumidos por los peces, después de ser digeridos en el estómago e intestino, son
absorbidos a través de las paredes del intestino hacia el torrente circulatorio en la forma de moléculas simples.
Esas moléculas circulan en el cuerpo y son tomadas por diferentes tejidos en donde son objeto de un sinnúmero
de reacciones químicas diferentes. El punto final de esas reacciones es la degradación total para liberar la
energía contenida en las moléculas o el crecimiento del organismo evidenciado por la producción de nuevos
tejidos. La degradación de las moléculas es denominada catabolismo y la síntesis, anabolismo. Este conjunto
de reacciones es llamado metabolismo.
La mayor parte de la masa del alimento que los peces consumen está constituida por tres macronutrientes
que son las proteínas, los carbohidratos y los lípidos. Las proteínas son digeridas para liberar sus componentes,
los aminoácidos (AA), los cuales son usados para síntesis de nueva proteína o para producir energía. La energía
de los AA es obtenida del esqueleto carbonado que es degradado a CO2 y agua después de la desaminación
(Figura 3.1.).
En el intestino los lípidos son
degradados en sus constituyentes
básicos, ácidos grasos y glicerol.
H H Después de ser absorbidos son
resintetizados para formar
Desaminación nuevamente lípidos que se
NH 2 C COOH H C COOH + NH 3 organizan en micelos y glóbulos que
circulan en el torrente circulatorio del
pez hasta ser utilizados; sin
R R embargo, para poder ser
Amonio metabolizados, nuevamente tienen
aminoácido Ceto-ácido que ser degradados a sus
(Energía) componentes. Los ácidos grasos
son usados en la sínteis de
membranas o también pueden ser
Figura 3.1. Desaminación de aminoácidos (AA) para producir amonio completamente catabolizados para
y un esqueleto de carbono (ceto-ácido) usado para producir energía. producir energía. Este proceso de
degradación de los lípidos es mucho
más lento que el de los AA.
14
Existen dos grupos de aminoácidos: los esenciales (AAE) y los NO esenciales (AANE). Los primeros no
pueden ser sintetizados por los peces o si lo hacen, es en pequeñas cantidades, insuficientes para satisfacer
las exigencias del pez en crecimiento, y por lo tanto, deben suministrarse en la dieta. Los peces, igual que los
animales terrestres y la aves, deben obtener tales aminoácidos del alimento. En el caso de los peces el alimento
puede ser natural, como por ejemplo plancton, larvas y formas juveniles de insectos, pequeños peces y muchos
otros organismos animales y vegetales presentes en el agua; también artificial, en el caso de raciones
manufacturadas, usados como complemento de la alimentación natural en sistemas de baja densidad de carga,
o balanceadas para todos los nutrientes requeridos por el pez como único alimento, en sistemas de cultivo
intensivo. Las exigencias cuantitativas de AAE en peces, tradicionalmente han sido determinados mediante el
suministro de dietas experimentales con todos los nutrientes que el animal necesita, excepto el aminoácido
en estudio el cual se incluye en niveles graduales, de tal modo que las respuestas de crecimiento son
consecuencia de la variación en dichos niveles; con los datos obtenidos se elaboran las curvas de crecimiento
respectivas (figura 3.3). El requerimiento dietético es aquel donde cambia el punto de inflexión en la curva de
crecimiento observada.
En contraste con esta metodología, Ogino (1980)
a determinó los requerimientos cuantitativos de todos los
Respuesta de crecimiento
aminoácidos esenciales simultáneamente a través de

la técnica de estudio de la deposición diaria de
aminoácidos individuales en el cuerpo del pez. En este
b caso, los peces fueron alimentados con una dieta que
contenía una fuente proteíca «completa» y de alto valor
biológico (alta digestibilidad) y el requerimiento dietético
c de AAE se contabilizó tomando como base el valor de
la deposición diaria de AAE en el tejido. Tacon (1987)
comparó los resultados obtenidos por los dos métodos
20 30 40 50 60
. demostrando que no habían diferencias entre las
Nivel de AAE en la dieta (%) proporciones relativas de los AAE individuales
requeridos en la dieta y las proporciones relativas de los
Figura 3.3. Curva típica de respuesta de crecimiento mismos 10 AAE presentes en el cadáver del pez (figura
a una dieta experimental con niveles graduales de 3.4). Una relación similar se ha observado en pollos y
AAE . a= máxima respuesta de crecimiento por
unidad de AAE; b= punto de inflexión; c= nivel de en cerdos en crecimiento.
requerimiento del AAE en la dieta.
• Carpa
Figura 3.4. Relación entre el patrón de
Anguila
Catfish Lis
Patrón de AAE en carcaza
exigencias de AAE determinado a través de

experimentos de alimentación utilizando Salmón
dietas con niveles variables de AAE para
carpa, anguila, bagre de canal y salmón y el Leu
patrón de los mismos aminoácidos en el Arg
cadáver del pez. El nivel de cada aminoácido, Thr Val
se representa como porcentaje de la suma
de los 10 AAE en cada patrón. La línea Phe
representa la coincidencia entres los Isol
requerimientos y el patrón en el tejido
(tomado de Tacon, 1987). Met
His
Trp
Patrón de exigencias de AAE
Dada la carencia de información cuantitativa confiable sobre requerimientos dietéticos de AAE de la mayoría
de los peces cultivados, como una primera aproximación, tales requerimientos se pueden estimar a partir del
patrón de AAE presente en el cadáver, asumiendo que estos deben estar presentes en un porcentaje de por
lo menos 35% de los requerimientos proteínicos conocidos para la especie en cuestión. En términos generales
16
los AAE (incluyendo los AANE cistina y tirosina) constituyen aproximadamente el 35% del total de la proteína
dietética requerida por el pez. Así, si un pez tiene un requerimiento de proteína de 45%, entonces el
requerimiento de AAE será calculado a partir del patrón de AAE presente en el cadáver y representará el 35%
del nivel proteínico de la dieta. Por ejemplo, si el patrón de AAE del cadáver del individuo arrojó un resultado
de 16.9% de lisina en relación al total de AAE, incluyendo cistina y tirosina, entonces el nivel de lisina requerido
en la dieta será de 0.45 x0.35 x16.9= 2.66% de la dieta seca (dieta con 45% de PB).
Los aminoácidos no esenciales (AANE), que son los que pueden ser sintetizados por el organismo en
las cantidades que lo requiera, no representan problema desde el punto de vista de la nutrición. A pesar de
que estos aminoácidos no son nutrientes esenciales en la dieta, desempeñan una variedad de funciones vitales
a nivel del metabolismo celular. Se les ha denominado nutrientes dietéticos no esenciales debido únicamente
a que el organismo puede sintetizarlos cuando se necesitan. De hecho, a menudo se ha señalado que desde
el punto de vista fisiológico, los AANE son tan esenciales que el organismo asegura un suministro adecuado
al sintetizarlos (Tacon, 1987). Desde el punto de vista de la formulación de una dieta es importante saber que
los AANE cistina y tirosina, por ejemplo, pueden ser sintetizados a partir de AAE como la metionina y la
fenilalanina, respectivamente; en consecuencia, los requerimientos dietéticos de estos AAE variarán en función
de la concentración de sus AANE correspondientes en la dieta.
Es evidente entonces que la calidad de proteína en los ingredientes alimenticios utilizados en la fabricación
de raciones para peces depende de la composición de AA que la caracteriza y de la disponibilidad biológica de
los mismos. En general, entre más se aproxime el patrón de AAE de la proteína a los requerimientos dietéticos
de AAE de la especie en cuestión, mayor será su valor nutricional y así mismo su utilización. No todos los
alimentos con altos contenidos de proteína que normalmente son utilizados para la fabricación de raciones
para peces poseen balance adecuado de AAE. En la tabla 1 se observa que por ejemplo, la harina de plumas
que tiene 82% de proteína bruta (PB), presenta un pésimo equilibrio en AAE siendo deficiente en lisina, metionina,
fenilalanina y triptofano mientras que en otro caso, la torta de soya que tan solo contiene 45% de PB, presenta
un mejor balance de AAE, apenas deficiente en metionina; por esta razón se considera a la torta de soya una
proteína de alto valor biológico o, dicho de otra forma, de alta calidad nutricional. La harina de sangre es otro
ejemplo; a pesar de contener cerca de 72 % de PB, es deficiente en isoleucina y metionina y, además, tiene
baja digestibilidad. En cambio la harina de pescado, que normalmente contiene entre 55 y 60 % de proteína,
presenta un perfíl de aminoácidos óptimo (ligeramente bajo en fenilalanina frente a los requerimientos de algunas
especies comumente cultivadas) y alta digestibilidad; desde el punto de vista económico, tiene el inconveniente
de ser una materia prima altamente costosa.
Elevados niveles de proteína en la dieta, aún tratándose de proteína de buena calidad, superiores a los
requeridos por una especie en particular, son inconvenientes por razones de costo; también por razones de
eficiencia de aprovechamiento. Se ha observado que la velocidad de crecimiento y la eficiencia de utilización
del alimento están correlacionadas con la concentración de proteína de la ración y con la proporción proteína:
energía hasta un nivel óptimo (Aksnes et al., 1996). A medida que aumentan los niveles de proteína dietaria,
la Eficiencia de Utilización de la Proteína (PER) disminuye substancialmente (Elangovan & Shim, 1997); cuando
los niveles están por encima del óptimo, también disminuye significativamente la conversión alimentaria,
posiblemente debido a un desvío en la utilización de la proteína para producción de energía a través de procesos
de desaminación o por excreción de los aminoácidos absorbidos en exceso.
Por ejemplo, la tilapia comparada con otras especies de peces, exhibe una tasa máxima de crecimiento
cuando es alimentada con dietas bajas en proteína bruta, menores de 30% (NRC 1993). Twibell & Brown,
1998, encontraron resultados similares, indicando que 28% de PB en la dieta era suficiente para tilapias criadas
en estanques, señalando además que tales necesidades eran inversamente proporcionales al tamaño del
animal. Para la cachama blanca P. brachypomus, Vásquez et al. (2001), observó que 32% de proteína era el
nivel adecuado para máximo crecimiento de juveniles.
17
18
Tabla 1. Composición proximal, Energía digestible (ED) y composición de aminoácidos esenciales (% de la PB) de algunos ingredientes de
uso común en la fabricación de raciones para peces y exigencias de proteína bruta, de aminoácidos esenciales y de energía digestible de
cinco especies de pez cultivados comercialmente (Adaptado de NRC, 1993).
Nutrientes Ingredientes de origen animal (harinas) Ingredientes de origen vegetal Exigencias nutricionales(% de la dieta)
y (% del ingrediente, excepto EB) (% del ingrediente, excepto EB)
AAE Pescado1 Carne y Torta de Torta de Maíz Sorgo Salvado Salvado Tilapia Carpa Bagre Trucha Cachama
Sangre Vísceras Plumas (7)
huesos Soja 4 Algodón de Trigo de Arroz canal
PB 62,3 50,9 89,2 59,7 83,3 44,8 41,7 8,5 9,9 16,4 12,8 32 35 32 38 32
Lipidos 5,0 9,7 0,74 13,6 5,4 1,1 1,8 3,6 2,8 4,0 14,6 - - - - 6
Fibra 2,4 1,0 2,1 1,2 7,3 11,3 2,3 2,3 9,9 5,3 - - - - -
Cenizas 21,3 29,2 2,3 14,5 2,9 6,3 6,4 1,3 1,8 5,3 7,4 - - - - -
ED (Kcal/Kg) 3.2112 3.1862 4.2892 3.4592 3.4003 3.0103 3.1103 2.2003 - 2.7903 - 3.000 3.200 3.000 3.600
Arginina 6,77 6,62 4,20 6,80 6,78 7,57 9,63 5,05 3,73 5,24 4,92 1,18 1,31 1,2 1,50 1,62
Histidina 2,15 1,88 5,76 1,82 0,74 2,65 2,01 3,05 2,22 2,38 1,32 0,48 0,64 0,42 0,70 0,56
Isoleucina 4,30 2,90 1,09 3,85 4,38 4,53 2,79 4,12 4,14 3,11 2,73 10,87 0,76 0,73 0,90 1,05
Leucina 7,28 5,89 12,12 6,88 7,97 7,79 4,36 14,23 12,92 5,61 5,46 0,95 1,00 0,98 1,40 1,24
Lisina 7,27 3,24 8,35 5,12 2,19 6,51 4,59 2,94 2,82 3,53 4,06 1,43 1,74 1,43 1,80 1,81
Metionina 2,70 1,28 1,21 1,84 0,66 1,27 2,21 2,0 2,42 1,15 1,56 0,905 0,945 0,645 1,005 0,62
Cistina 1,20 0,98 1,39 1,40 4,44 1,56 1,09 2,58 1,61 1,58 1,01 0,25
Fenilalanina 3,76 3,33 6,63 3,51 4,53 4,95 5,09 5,65 4,85 3,53 3,36 1,556 1,986 1,406 1,806 1,03
Tirosina 3,12 2,14 2,95 3,13 2,88 3,50 1,94 3,64 3,53 3,31 3,28 -
Treonina 4,13 3,24 4,21 1,57 4,54 3,97 2,47 4,11 3,43 2,80 2,65 1,05 1,19 0,56 0,80 1,12
Triptofano 0,96 0,59 1,16 0,77 0,62 1,42 1,01 0,94 1,01 1,52 0,84 0,28 0,24 0,14 0,20 -
Valina 4,85 4,81 8,38 4,79 7,78 4,50 4,08 5,18 5,25 4,20 5,62 0,78 1,10 0,84 1,20 1,24
1 6
Harina blanca extraída mecánicamente; 2 ED para Trucha; 3 ED para catfish; 4 Extraída con solvente; 5 Metionina + cistina;
Fenilalanina + tirosina: 7 Vásquez, 2001 (AAE estimados a partir de la composición de AAE del tejido del pez).
3.2. Lípidos
Los lípidos comprenden un grande y variado grupo de compuestos orgánicos que son insolubles en agua
pero solubles en solventes orgánicos. Nutricionalmente representan fuentes de energía concentrada, pigmentos
y factores esenciales para el crecimiento de los peces. Químicamente se clasifican en dos grandes grupos:
los que están basados en una mólecula de glicerol y los que tienen una conformación sin un grupo alcohólico;
los primeros son ésteres de ácidos grasos y glicerol y pueden ser simples o complejos (Figura 3.5). Los simples
G rasas y
Sim ples
aceites
G lucolípidos
Basados G licolípidos
G alactolípidos
en glicerol
Lípidos C om plejos
Lecitinas
Fosfolípidos
Cefalinas
E steroides
N o basados Terpenos
en glicerol C erebrosidas
O tros
Figura 3.5. Clasificación general de los lípidos
están compuestos por una molécula de glicerol unida con tres ácidos grasos que pueden ser iguales o diferentes
entre si (figura 3.6). El radical R- en este modelo, representa las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos,
las cuales están compuestas para el caso de los ácidos grasos de plantas y animales terrestres, por 14 a 18
carbonos y en el caso de los peces, por 22 o más carbonos (Lovell, 1998).
H O H O
H C OH HO C R1 H C O C R1
O O
H C OH + HO C R2
-3H2O
H C O C
O
R2
O
H C OH HO C R3 H C O C R3
H H
Glicerol Ácidos grasos Triglicérido
Figura 3.6. Formación de un triglicérido a partir de una molécula de glicerol y tres ácidos grasos.
La longitud de las cadenas y el número de dobles enlaces (insaturaciones) determinan las propiedades
físicas y nutricionales de las grasas y aceites. Generalmente, las grasas almacenadas por los animales de
sangre caliente son altamente saturadas, es decir, tienen pocos dobles enlaces mientras las grasas de origen
vegetal, son más insaturadas. Los lípidos acumulados por peces marinos y de aguas frías son abundantes en
ácidos grasos poliinsaturados de cadenas largas de más de 20 carbonos, la mayor parte obtenidos a partir de
la dieta, básicamente de algas marinas que son las que en principio, con algunas plantas terrestres, tienen
capacidad para sintetizarlos. De una manera general, los animales son incapaces de sintetizar de novo ácidos
grasos con dobles enlaces en las posiciones n-6 (serie linoleico) y n-3 (linolénico).
19
Los peces requieren lípidos en la dieta, grasas y aceites principalmente, para utilizarlos como fuentes de
energía metabólica y de ácidos grasos esenciales. Fisiológicamente los ácidos grasos libres constituyen la
principal fuente de combustible aerobio para o metabolismo energético del músculo de los peces. De igual
manera los fosfolípidos, que son el segundo grupo más abundante después de los triglicéridos, hacen parte
de la estructura celular y son fundamentales en el mantenimiento de la integridad y funcionamiento de las
biomembranas (Watanabe, 1988). Algunos ácidos grasos son considerados esenciales (EFA), igual que los
AAE porque el pez no los puede sintetizar y cuando consigue hacerlo, las cantidades son insuficientes para
cubrir sus necesidades; por tanto, deben obtenerlos directamente de los alimentos ingeridos. Estos ácidos
grasos esenciales desempeñan papel importante en la flexibilidad y permeabilidad de las membranas
plasmáticas, son fundamentales para el normal funcionamiento de las mitocondrias y participan activamente
en la actividad enzimática; también pueden ejercer funciones específicas en el sentido de la visión en algunas
especies de peces y en la actividad del sistema nervioso.
Para un normal crecimiento y sobrevivencia las exigencias de estos ácidos pueden ser bastante diferentes
entre especies ya que algunos tienen necesidades específicas de uno u otros ácidos grasos esenciales, en
tanto que otras tienen capacidad para aumentar y modificar cadenas cortas de los ácidos grasos no esenciales
para atender sus requerimientos (Alava & Kanazawa, 1996).
Peces de agua fría como las truchas y marionos como el salmón, requieren principalmente ácidos grasos
poli-insaturados de las familia w-3 tales como el linolénico (18:3w-3), eicosapentanoíco (20:5w-3) y
docosahexaenoico (22:6w-3), abundantes en los organismos planctónicos y en los productos de origen marino
en general (Tacon, 1987). Igual que la mayoría de los animales terrestres las tilapias, típicamente peces de
aguas tropicales, requieren únicamente de ácidos grasos de la serie w-6 como el linoleico (18:2w-6) y el
araquidónico (20:4w-6) presentes en los aceites de origen vegetal. Sin embargo, se ha observado que algunos
peces tropicales de agua dulce como las carpas y el bagre de canal requieren de las dos series (Kanazawa,
1988).
Como ingrediente para raciones de peces, los lípidos son nutrientes de bajo costo y de todos, los que
tienen mayor contenido de energía; sin embargo, desde el punto de vista de la manufactura industrial de raciones
no pueden utilizarse altos niveles de grasas en las fórmulas porque pueden causar problemas durante el proceso
de peletización o también, desarrollar enranciamiento cuando las raciones son almacenadas por mucho tiempo.
Otros efectos negativos de cantidades excesivas en dietas son: disminución del consumo de alimento afectando
directamente el crecimiento del pez (Shiau & Lan, 1996), alteración de los procesos de digestión y asimilación
de si mismos y efectos adversos sobre la calidad de la carcaza y sobre la composición corporal por excesiva
deposición de grasas (Hanley 1991; Grisdalle-Helland & Helland, 1997).
Chou & Shiau (1996) determinaron que para tilapias 12% de lípidos en la dieta eran necesarios para
generar máximo crecimiento. Segun estos autores, niveles mayores de 15% afectan negativamente el
crecimiento y la eficiencia de utilización de la proteína y también aumentaban la proporción de gordura en la
carcasa. Para la cachama blanca fue observado que niveles de grasa mayores de 8% de la dieta, afectan
negativamente el desempeño de juveniles manejados bajo condiciones de laboratorio (Vásquez-Torres, 2001)
3.3. Carbohidratos
Los carbohidratos usualmente son definidos como substancias compuestas de “unidades de azúcares”
que contienen carbono, hidrógeno y oxígeno. En el cuerpo de los animales la presencia de tales compuestos
es realtivamente baja en comparación con la proteína y las grasas. En contraste, en los organismos vegetales
es el compuesto más abundante.
El grupo de los carbohidratos incluye sustancias tan importantes como la glucosa, fructosa, sucrosa,
lactosa, almidones, glicógeno, quitina y celulosa. Estos compuestos son clasificados, de acuerdo con su
estructura química, en azúcares y no azúcares. Los primeros, pueden ser agrupados por el número de “unidades
de azúcar” presentes en la molécula: los monosacáridos poseen una unidad de azúcar con 3, 4, 5 o 6 carbonos
(triosas, tetrosas, pentosas y hexosas, respectivamente); entre los monosacáridos los más comunes son la
glucosa, que tiene 6 carbonos y la ribosa y la fructosa, que tienen cinco (figura 3.7a, c); estos monosacáridos,
que generalmente tienen sabor dulce, pueden unirse entre sí para formar compuestos con 2, 3 o más unidades
de azúcar (hasta máximo 10 unidades), constituyendo los llamados di, tri o polisacáridos, respectivamente.
20
6 CH2OH
CH2OH CH2OH
5 O O O
H H H H H H
H H H
4 1
O OH
OH OH H OH OH OH H OH H
2
3
H OH H OH H OH
(a) (b)
6
CH2OH
O 5 O O
CH2OH CH2OH
H H H H
H
4 1
CH2OH O CH2OH
OH H OH OH OH H H OH
2
3
OH H H OH OH H
(c) (d)
CH2OH CH2OH
O O
H H H
H
O O
O
H H H
OH OH H
H OH H OH
CH2OH CH2OH (e) (f)
O O
H H Figura 3. 7.H Moléculas
H de (a)
H
glucosa, (b) maltosa, (c) fructosa, (d) sucrosa, (e) almidón (enlace alfa 1-
4) yH(f) celulosa (enlace Beta 1-4).
O O O
OH H OH H
La maltosa por ejemplo, está compuesta por dos unidades de glucosa y la sucrosa, por una unidad de glucosa
conjugada con una de fructosa (figura 3.7b, d).
H OH H OH
Los NO azúcares, son polímeros de alto peso molecular compuestos por más de 10 unidades de
monosacáridos (figura 3.6e, f); la mayoría se encuentran contenidos en vegetales y animales como material
alimenticio de reserva (almidón y glucógeno, respectivamente) o como elementos estructurales (celulosa en
los vegetales y quitina en animales). El almidón se encuentra constituyendo el endospermo de granos y semillas
bajo las formas de amilosa y amilopectina; su solubilidad y digestibilidad para peces difiere según la especie
vegetal y, en algunos casos, tales compuestos son muy resistentes a la desagregación, la cual es necesaria
en el proceso de digestión; el calentamiento en húmedo o gelatinización, incrementa su solubilidad y su
digestibilidad. Desde el punto de vista de la nutrición animal, el almidón es una importante fuente energética
abundante y barata, para la mayoria de las especies de peces. Análogamente, el glucógeno que es el compuesto
de reserva energética en tejidos animales, se acumula principalmente en el hígado. La celulosa, que es el
mayor componente estructural de las paredes celulares de los vegetales, es indigerible para animales
monogástricos, incluyendo a los peces. La mayoría de los peces cultivados no poseen en su tracto intestinal,
flora bacteriana especializada para desarrollar actividad celulolítica. Por eso la fibra no tiene valor energético e
incluso, cuando se adiciona en exceso a la dieta, puede llegar a causar efectos deletéreos sobre la eficiencia
alimenticia y sobre el crecimiento.
Según Lovell (1998), aunque los carbohidratos son una importante fuente de energía y hacen parte de
un gran número de metabolitos intermediarios en el organismo de los peces tales como la glucosa sanguínea,
nucleótidos, glucoproteínas, etc., no son considerados nutrientes esenciales. De otro lado, a la fecha no ha
sido determinado con exactitud cuáles son las exigencias cuantitativas y cualitativas de carbohidratos solubles
21
para peces (Wilson, 1994); se ha demostrado eso si, que su ausencia en la dieta reduce significativamente la
ganancia de peso diario como consecuencia directa de una hipotrofía muscular (reducción del tamaño celular
hasta en un 50%) y no por una hipoplasia (reducción del número de células) (Peragon et al., 1999). De acuerdo
con Tacon (1987), parte de las dificultades para establecer el nivel de exigencias de carbohidratos tiene que
ver con el hecho de que los peces pueden sintetitizar, vía gluconeogénesis, lo que necesiten, básicamente a
partir de substratos no carbohidratos, tales como proteina y lípidos y también porque pueden satisfacer sus
necesidades energéticas a través del catabolismo de proteinas y lípidos solamente. A pesar de las dificultades
para establecer dichos requerimientos dietéticos, no existe duda de dentro del organismo realizan importantes
funciones biológicas. La glucosa por ejemplo, producto final de la digestión de los carbohidratos, actúa como
la principal fuente energética para el tejido nervioso, para el cerebro y también como intermediario metabólico
en la síntesis de muchos compuestos biológicamente importantes tales como los ácidos nucleicos ARN y ADN
y los mucopolisacáridos de las secreciones mucosas. De otro lado, si no están presentes en la dieta, las
proteínas en general y los AAE, así com los AGE y diferentes metabolitos intermediarios en la síntesis de
compuestos vitales para el organismo, son catabolizados para producir energía retrasando el crecimiento. Desde
el punto de vista del aprovechamiento de la proteína, se ha observado que la adición de los carbohidratos en
las dietas puede contribuir para aumentar la eficiencia de su uso (Shiau, 1997) y, así mismo, disminuir la
excreción de nitrógeno producto del catabolismo de aminoácidos; consecuentemente, desde la perspectiva
ambiental, su uso adecuado en las dietas contribuye a minimizar el impacto negativo por reducción de la
contaminación (desechos nitrogenados) del agua devuelta al sistema (Aksnes et al., 1996; Grisdalle-Helland &
Helland, 1997).
Aparentemente el nivel más apropiado en dietas y su uso varía entre especies de peces según diversos
factores (Elangovan & Shim, 1997). Los omnívoros han demostrado tener mayor eficiencia a altos niveles
dietarios usándolos como fuentes de energía e incluso, en el caso de excesos, los pueden transformar y
almacenar en la forma de lípidos (Shiau, 1997). Erfanullah & Jafri (1998) advirtieron que la carpa común
alimentada con dietas con 27-36% de carbohidratos, respondía con mejores resultados en cuanto a ganancia
de peso, conversión alimentaria, retención de nutrientes y composición de la carcasa, que a dietas con mayores
contenidos. En la cachama blanca, Vásquez-Torres (2001) observó respuestas de crecimiento y de
aprovechamiento de la proteína altamente satisfactorias con niveles de carbohidratos entre 20 y 36%. De acuerdo
con Furuichi (1988) la proporción aceptable en dietas puede oscilar entre 30-40% para omnívoros y entre 10 a
20% para carnívoros. Esta diferencia en la utilización de los carbohidratos es debida a que la actividad intestinal
de la amilasa responsable por la hidrólisis de los almidones, es mayor en peces omnívoros como tilapias,
carpas y bagre de canal que en peces carnívoros como la trucha, la anguila y los salmones. También existen
diferencias por efecto de la temperatura del agua; las especies de climas tropicales usan más eficientemente
el almidón que las especies de agua fría ya que la mayor temperatura del agua favorece la actividad de la
amilasa en el tracto digestivo de tales especies (Wilson, 1994). Otros investigadores (Spannhof & Plantikow,
1983) han observado que el tránsito gastrointestinal de dietas ricas en almidón es dos veces más rápida que
la de dietas con altos contenidos de proteína, indicando que los peces pueden hidrolizar almidón más velozmente
que proteína.
Entre los carnívoros la habilidad para usar los carbohidratos de la dieta también varía en función de su
complejidad estructural. Los polisacáridos y otros disacáridos digestibles contribuyen al crecimiento en mayor
proporción que los monosacáridos; igualmente, los carbohidratos gelatinizados son más digestibles y son mejor
aprovechados que los almidones crudos (Wilson, 1994). La fibra, básicamente celulosa, que es un carbohidrato
muy complejo y practicamente indigerible, no tiene valor nutricional para peces carnívoros y debe estar restringido
a menos de 7% en las dietas. De cualquier forma, no son recomendados altos niveles de carbohidratos en las
raciones para carnívoros porque los excesos deprimen el crecimiento, aumentan la concentración de glucógeno
en el hígado y eventualmente pueden causar la muerte.
Finalmente, también se ha observado que los carbohidratos pueden ser utilizados de manera diferente
entre especies según el tamaño corporal, la frecuencia de alimentación y proporción de fibra en la dieta, entre
otros factores (Shiau, 1997).
22
3.4. Energía
La energía no es un nutriente como tal; sin embargo, ella es liberada durante la oxidación metabólica de
los nutrientes (carbohidratos, grasas y aminoácidos) ingeridos en el alimento. Por eso, para muchas especies
han sido determinadas las exigencias dietéticas de estos nutrientes esenciales conjuntamente con las exigencias
de energía. Como principio general los animales, incluyendo a los peces, comen para satisfacer sus necesidades
energéticas esenciales (metabolismo básico, actividades rutinarias, crecimiento, reproducción, etc.); es decir,
la cantidad de alimento que cada organismo debe consumir es gobernada por su propia tasa metabólica. Según
lo expresa Hepher (1988), la alimentación más eficiente es aquella que provee energía y nutrientes esenciales
en las proporciones en que lo requiere el pez para mantenerse vivo y crecer. Cualquier desviación de una
composición «ideal», se reflejará en una modificación de las exigencias cuantitativas de alimento.
Desde el punto de vista de las necesidades y del uso de la energía, se considera que los peces tienen
menores exigencias con respecto a los animales terrestres y son más eficientes, entre otras, por las siguientes
razones:
- No gastan energía para mantener la temperatura corporal, pues son ectotermos (poiquilotermos).
- Excretan los residuos nitrogenados en la forma de amonio, la mayor parte directamente por las branquias
a través de un mecanismo de difusión simple, sin tener que recurrir a grandes gastos energéticos para
transformarlos en ácido úrico o urea, caso de las aves y mamíferos, respectivamente, quienes además los
excretan excelusivamente vía urinaria.
- La forma hidrodinámica del cuerpo de la mayoría de los peces y su densidad corporal similar a la del
agua, les permite desplazarse con mucha facilidad en todas las direcciones dentro de este medio, con mínimo
gasto energético.
La fuente original de energía es el sol a través del proceso de fotosíntesis; los cloroplastos de las plantas
verdes capturan la energía radiante y la fijan convirtiéndola en energía química durante la síntesis de glucosa.
La energía química contenida en el alimento puede ser cuantificada en unidades de calor; la unidad básica de
energia calorífica es la caloría (*). El total de energía contenida en una sustancia es determinada oxidándola
completamente hasta bióxido de carbono, agua, nitrógeno y otros gases y midiendo la energía calorífica liberada
en el proceso, utilizando un aparato llamado bomba adiabática calorimétrica. La cantidad de calor resultante
de esta oxidación es conocida como «calor de combustión» o valor energético total o bruto de un alimento o
substancia. Usando esta técnica se ha determinado el valor energético total promedio para carbohidratos 4.1
kcal/kg, lípidos 9.5 kcal/kg y proteína 5.6 kcal/kg. De estas diferencias en el valor energético de los nutrientes
se deduce que el valor energético bruto total de una fuente alimenticia particular, dependerá de las proporciones
relativas de estos nutrientes.
Como fue dicho antes, los animales incluyendo los peces obtienen su energía catabolizando carbohidratos,
lípidos y aminoácidos obtenidos del alimento; por ello es importante que las raciones contengan un nivel
energético óptimo ya que un exceso o defecto de energía puede resultar en una reducción de las tasas de
crecimiento (NRC, 1993). El exceso provocará una disminución en la ingestión del alimento, y por otro lado,
dará lugar a una deposición excesiva de grasas en el cuerpo del pez; al contrario, una dieta con una densidad
energética baja, hará que el pez utilice los nutrientes ofrecidos en la ración, en primera instancia la proteína,
para cubrir sus requerimientos de energía en lugar de canalizarlos para la síntesis de tejido nuevo, esto es,
para crecimiento.
En el proceso de transformación de la energía contenida en los alimentos en energía disponible para el

metabolismo y el crecimiento, siempre hay una considerable proporción que se pierde por excresión o disipada
en la forma de calor. De manera general, las exigencias de los peces son expresadas en términos de Energía
Digestible (ED), que corresponde a la fracción que el organismo efectivamente absorbe con los nutrientes
después de la digestión de los alimentos. Esta fracción es equivalente al total ingerido con el alimento menos
la energía excretada con las materias fecales (ED= EI - EF) (figura 3.8). Del total de la energía absorbida
solamente una fracción queda disponible para el animal como Energía Neta (EN) después de descontar la
______________________________________________________________________________________________________
(*) 1 caloría es definida como la cantidad de calor necesaria para elevar la temperatura de un litro de agua en 1 grado centígrado,
medida desde 14,5 hasta 15,5 ºC . Una kilocaloria (kcal), que es equivalente a mil calorias, es la unidad más usada en nutrición;
también se emplea el joule (j) que es igual a 0,239 cal (1 cal = 4,184 j).
23
Energía Ingerida
Pérdidas por en el alimento (EI) Pérdidas
por excreción (100%) como calor EI = EF - EU - ER - EP
Energía Fecal (EF) EI = Energía Ingerida o
(10-25%) E. Digestible (ED) energía bruta (EB)
(75-85%)
EF = Energía Fecal
- Branquias (ZE)
- Orina (UE) EU = Pérdida en los
(12%) E. Metabolizable (EM) productos nitrogenados
(63-73%) Calor de producción excretados (por branquias
- Digestión y absorción
- Formación de productos y vía urinaria)
- Formación desechos y
excreción ER = Pérdida neta de
E. Neta (EN) energía como calor
(55%) (respiración)
Mantenimiento
- Metabolismo basal EP = Energía utilizada en
- Actividad voluntaria los materiales para
E. Depositada (ED) (30%) crecimiento (producción)
- Formación y recuperación de tejidos
- Formación de productos sexuales
Figura 3.8. Representación esquemática del flujo de la energía ingerida con el alimento en los peces
(Modificado de NRC, 1993)
energia perdida como calor de producción (procesos de digestión, absorción y excreción y formación de
productos y desechos); parte de esta EN es utilizada para mantenimiento, metabolismo basal y actividad
voluntaria; en síntesis, aproximadamente 70% de la energía ingerida (EI) es perdida como alimento no absorbido
(heces), por excreción metabólica y como calor. De cualquier manera, tales pérdidas energéticas variarán
dependiendo de la composición y digestibilidad de los ingredientes alimenticios utilizados, del régimen de
alimentación, de la temperatura del agua, del tamaño del pez y de su estado fisiológico, entre otros factores.
De lo expuesto anteriormente resulta evidente que los requerimientos energéticos, para el mantenimiento
y para las actividades de nado voluntario, deberán ser satisfechos antes de poder contar con energía disponible
para el crecimiento. Por lo tanto, y dado que los peces, a semejanza de otros animales comen para satisfacer
en primera instancia sus requerimientos energéticos (Cho et al., 1985), es necesario que tengan un acceso no
restringido al alimento para que lo puedan consumir hasta saciarse o bien, que reciban una ración con una
densidad energética adecuada que les garantice el cubrimiento de todas sus necesidades energéticas para
mantenimiento y crecimiento.
Debido a las diferencias en la capacidad de digerir de las diferentes especies de peces y a la diversidad
de materias primas usadas en la fabricación de raciones, los valores de energía digestible de los ingredientes,
expresados en kcal/kg, varían de acuerdo con la especie de pez y con el material alimenticio. En la tabla 1 son
presentados los valores de energía digestible de algunos alimentos para especies de diferentes hábitos
alimenticios (bagre de canal que es omnívoro y trucha que es carnívora); los coeficientes determinados para
bagre de canal pueden ser usados como referencia en la formulación de raciones para peces tropicales cuando
no se conocen tales valores para cada especie en particular. La ED también puede variar en función de la
calidad de los ingredientes, del tipo de procesamiento a que hayan sido sometidos para su obtención, como
en el caso de las tortas y salvados y también, del tipo de mezclas y procesamiento que se haga para la
fabricación de las raciones (molienda, peletización, estrudización, etc.).
La ED de una ración generalmente es mayor cuanto más fino sea el tamaño de las partículas después
de la molienda. El proceso de estrudización, por involucrar altas temperaturas, presencia de humedad y alta
presión, resulta en una mayor desintegración de las partículas de alimento y en una mayor gelatinización del
24
almidón, aumentando de esta manera la exposición de los nutrientes a la acción de las enzimas digestivas de
los peces. En el proceso de peletización, la gelatinización del almidón ocurre en menor grado, por lo que la
desintegración del alimento es menor que con la estrudización.
Hasta el momento existe realativemente poca información útil sobre requerimientos de energía en dietas
artificiales para peces, especialmente tropicales de agua dulce. Sin embargo, se tienen bien identificados varios
factores que influyen en el requerimiento energético. Algunos de estos son:
a) La temperatura del agua. La tasa metabólica y consecuentemente los requerimientos de energía para
el mantenimiento aumentarán con el incremento de la temperatura.
b) El tamaño del animal. Los requerimientos energéticos son inversamente proporcionales al tamaño del
animal.
c) El estado fisiológico. Los requerimientos energéticos aumentan durante los periodos de producción
gonádica y actividad reproductiva.
d) La calidad del agua y el estrés. Los contaminantes, el aumento de la salinidad, bajas concentraciones
de oxígeno disuelto y un confinamiento excesivo, aumentan los requerimientos energéticos para mantenimiento.
3.4. Proporción proteína/energía en dietas

Como fue dicho antes, los peces usan eficientemente la proteína como fuente de energía; de hecho, un
mayor porcentaje de la energía digestible de la proteína es metabolizada por los peces, en comparación con
los animales terrestres; en parte esto es atribuído al eficiente mecanismo de excreción de nitrógeno de los
peces (Lovell, 1998). De otro lado, el gasto energético asociado con el metabolismo de asimilación de proteína
puede ser reducido por la presencia de lípidos y carbohidratos en la dieta (NRC, 1993); esta respuesta metabólica
conocida como “efecto de economía de proteína” ha sido demostrada en muchas especies de peces (Beamish
& Medland, 1986; Chou & Shiau, 1996; Shiau & Lan, 1996; Grisdalle-Helland & Helland, 1997). En tales casos
la partición metabólica de los componentes dietéticos, entre deposición en la carcaza y catabolismo, depende
de la composición de la dieta, de los contenidos de energía en la misma (Aksnes et al., 1996) y también de las
tasas de consumo de alimento. Por ejemplo, Shimeno et al. (1997), observaron que restricciones en la cantidad
de alimento suministrado a carpas estimulaban la movilización de ácidos grasos y de glucógeno, y asi mismo,
propiciaban una alta tasa de gluconeogénesis y de catabolismo de los aminoácidos, todo esto para suplir sus
necesidades energéticas afectando negativamente el crecimiento y en casos extremos perdiendo peso.
Para que un pez alcance la máxima velocidad de crecimiento, la tasa de deposición de proteína tiene
que ser máxima y, esto solamente es posible cuando las dietas consumidas tienen energía y proteína de alta
digestibilidad, en niveles y proporciones adecuadas (Britz & Hecht, 1997). Desequilibrios en esta proporción
por excesivas cantidades de PB con relación a las cantidades de energía de origen no proteico, conducen a
procesos catabólicos de desaminación, es decir, a la utilización de los aminoácidos como fuentes de energía y
no para deposición que es lo deseable (Elangovan & Shim, 1997; Samantaray & Mohanty, 1997; Erfanullah &
Jafri, 1998). Altos niveles de proteína sin suficiente energía en la dieta además de ser muy nocivos para el pez
resultan en un aumento en la excreción de amonio produciendo un efluente con alto potencial de polución
(Aksnes et al., 1996; Grisdalle-Helland & Helland, 1997). Así mismo, excesos de energía en la dieta con respecto
a la proteína conducen a una deficiente ingesta de proteína y de otros nutrientes, ya que como fue dicho antes,
los peces consumen alimento para satisfacer principalmente su requerimiento energético. En ambos casos el
resultado es un retardo en el crecimiento.
Xie et al. (1997), demostraron que la tilapia presentaba una baja eficiencia de crecimiento y una alta tasa
de gasto metabólico de energía cuando era alimentada con raciones cuya proteína era de bajo valor biológico.
Kim (1997), demostró que 24% de PB proveniente de ingredientes de alta digestibilidad, eran suficientes para
atender los requerimientos de aminoácidos esenciales para un óptimo crecimiento en la trucha; estos resultados
sugieren que el nivel de 40% de PB recomendado por le NRC (1993), incluye, 24% para atender sus necesidades
de AAE y 16% para atender necesidades de energía; de esta manera, la trucha aparentemente solo requeriría
24% efectivos de PB, siempre y cuando en la dieta existieran otras fuentes de energía no proteica que
substituyeran la energía suministrada por la proteína (efecto de economía de proteína). En bagre de canal,
25
Tabla 2. Relación energía/proteína determinados para algunas especies de peces de agua dulce.
Especie Relación Proteína Energía Referencia
E/P(kcal/g) (%) (kcalED/kg)
Bagre de canal
(Ictalurus punctatus) 10.6 28.8 3070 Garling & Wilson (1976)
10.5 22.2 2330 Page & Andrews (1973)
12.5 24.4 3050 Li y Lowell (1992)
Bagre africano
(Clarias gariepinus) 6.9 40 2750 Henken et al (1986)
Tilapia azul
(Oreochromis aureus) 9.4 34 3200 Winfree & Stickney (1981)
Tilapia
(Tilapia Zilli) 9.9 30 3020 El -Sayed (1988)
Carpa común
(Cyprinus carpio) 9.3 31.5 2900 Takeuchi et al (1979)
10.9 33 3600 NRC (1993)
Bocachico
(Prochilodus magdalenae) 8.8 36 3200 Castiblanco (1998)
8.2 – 9.1 36 3000-3200 Hernández-Rodriguez (2001)
Cachama negra
(Colossoma macropomum) 13.9 23 3200 Macedo (1979)
Pacú
(Piaractus mesopotamicus) 10.0 26 2600 Cantelmo (1993)
Matrinxã
(Brycon orbignyanus) 10.4 29 3000 Sá (2000)
Yamú
(Brycon siebenthalae) 15.2 21 3200 López (2002)
Trucha arcoiris
( Oncorhynchus mykiss) 9.5 42 4100 Cho & Woodward (1989)
9.5 38 3600 NRC (1993)
10.9 33 3600 Cho & Kaushik (1985)
Garling y Wilson (1976) usaron dietas con diferentes niveles de energía y de proteína generando raciones con
relaciones entre 5.04 - 14.5 kcal de ED/g de PB, obteniendo los mejores resultados en términos de ganancia
de peso y proteína depositada, con las dietas cuya relación oscilaba entre 10.6 y 11.6 kcal de ED/g de PB,
esto es, con combinaciones de 24% de PB y 2750 kcal y 35% de PB con 3410 kcal de energía.
Para conseguir una tasa de crecimiento máxima, es preciso determinar para cada especie en particular
el umbral de la proporción energía/proteina (E/P) necesaria para mantenerla (Kcal de ED/kg de proteína); dichas
proporciones han sido definidas experimentalmente y de manera específica solo para algunas especies de
peces (tabla 2). Como puede observarse el valor de la relación E/P para peces de agua dulce comunmente
cultivados en el mundo oscila entre 6.9 y 12.5 y es un poco mayor, entre 10.5 y 15.2, para peces neotropicales
omnívoros, con tendencia al consumo de frutas y semillas las cuales se caracterizan por contener altos niveles
de carbohidratos y lípidos y bajos contenidos de proteina (Moreira, 1997). Muchos investigadores utilizan la
expresión inversa de esta relación (P/E) para referise a la proporción ideal de estos componentes dietéticos
(mg de PB/kcal de E). En términos de esta relación el promedio calculado a partir de aproximadamente 30
valores reportados por Hepher (1988) para diferentes especies, es de 99.0, oscilando entre 90.0 y 110.0 mg
de PB/ kcal de E; a manera de comparación, para animales terrestres, que requieren mayores aportes de
energía que los organismos acuáticos, esta relación es mucho más baja, entre 60 y 70 para aves y 40 a 65
para mamíferos. Esta mayor proporción P/E en peces es, en parte, resultado de un bajo requerimiento
energético, como ya ha sido discutido anteriormente. En parte también, debido a la habilidad de catabolizar la
proteína para producir energía.
La relación E/P óptima para los peces omnívoros y carnívoros son similares, siendo distintas sin embargo,
las concentraciones absolutas de energía y de proteína en la dieta. Según NRC (1993), tanto la tilapia como la
trucha arcoiris por ejemplo, exigen una relación energía/proteína entre 9.4 y 9.5 kcal ED/gr PB para lograr
máximo crecimiento, siendo sus concentraciones efectivas 32% PB y 3000 kcal ED/kg para tilapia y 38% PB y
3600 kcal ED/ kg, para trucha arcoiris.
26
Tabla 3. Composición de Vitaminas liposolubles e hidrosolubles en ingredientes de uso común en la fabricación de raciones para peces y exigencias en
cuatro especies de pez cultivados comercialmente (Adaptado de NRC, 1993).
Ingredientes de origen animal (harinas) Ingredientes de origen vegetal Exigencias nutricionales*

Pescado Carne y Torta de Torta de Salvado Salvado Bagre
Vitaminas Sangre Vísceras Plumas Maíz Sorgo Tilapia Carpa Trucha
huesos Soja Algodón de Trigo de Arroz canal
LIPOSOLUBLES
Vitamina A (UI/kg) - - - - - 374.0 330 5000 616.0 385 - - 4000 2000 2500
Vitamina D (UI/kg) - - - - - - - - - - - - - 5000 2400
Vitamina E (UI/kg) 89 1.1 - 2.2 - 2.4 16.0 20.9 12.1 23.9 14.5 - 100 50 50
Vitamina K (mg/kg) - - - - - - - 0.22 - - - - - R R
HIDROSOLUBLES
Riboflavina (mg/kg) 9.1 4.5 2.9 10.5 2.0 2.9 3.3 1.1 1.1 2.0 0.4 6.0 7.0 9.0 4.0
Ac. pantoténico 9.9 4.4 3.2 11.1 8.9 16.3 13.7 5.1 11.0 17.8 3.3 10.0 30.0 15.0 20.0
(mg/kg)
Niacina (mg/kg) 59.0 51.0 22.0 47.0 21.0 28.0 41.0 23.0 37.0 95.0 23.0 - 28.0 14.0 10.0
Vitamina B12 ( 90.0 217.0 13.0 301.0 83.0 - 0 - - - - - - R 10.0
µg/kg)
Colina (mg/kg) 3099 2136 600.0 6029 895.0 2609 2764 504.0 638.0 1247 878.0 - 500 400 1000
Biotina (mg/kg) 0.08 0.14 0.28 0.09 0.04 0.32 0.97 0.07 0.23 0.24 0.08 - 1.0 R 0.15
Ac. fólico (mg/kg) 0.35 0.5 0.4 0.51 0.22 0.6 1.4 0.30 0.20 1.2 0.20 - - 1.5 1.0
Tiamina (B1)(mg/kg) 1.7 0.2 0.3 0.2 0.1 6.0 6.6 3.7 4.1 14.2 1.4 0.5 1.0 1.0
Piridoxina 5.9 8.7 4.5 4.4 2.98 6.0 7.0 4.69 4.7 8.0 - - 6.0 3.0 3.0
(B6)(mg/kg)
Vitamina C (mg/kg) - - - - - - - - - - - 50.0 R 50 50
R= Requerido en la dieta pero no determinado; * En % o mg/kg de dieta.; - No disponible

27
3.5. Vitaminas
Las vitaminas son compuestos orgánicos de bajo peso molecular necesarias en la dieta de los animales
en cantidades relativamente pequeñas para un buen crecimiento, salud y correcto funcionamiento del organismo.
De manera general se puede considerar que las vitaminas son:
- Componentes naturales de los alimentos, diferentes en su estructura química de los carbohidratos,

proteínas, lípidos, minerales y agua.
- Están presentes en los alimentos en cantidades mínimas.
- Son esenciales para el metabolismo (actúan como grupos prostéticos de las enzimas). Algunas vitaminas
que son esenciales para un cierto grupo de animales pueden no serlo para otros.
- Su carencia en la dieta provoca síntomas específicos (enfermedades deficitarias, avitaminosis).
- Generalmente no pueden ser sintetizados por los animales.
De manera general, las vitaminas son consideradas compuestos esenciales porque actúan como
componentes o coofactores enzimáticos en diferentes procesos metabólicos (metabolismo energético, de
aminoácidos, síntesis de proteínas, oxidación y síntesis de ácidos grasos y triglicéridos, síntesis de hemoglobina
y de las células sanguíneas, transmisión de impulsos nerviosos, etc.) y presentan acciones fisiológicas
específicas esenciales para el crecimiento, reproducción y salud de los peces.
Los organismos acuáticos necesitan de las mismas vitaminas exigidas por los otros animales (Tabla 3).
Algunos ejemplos del papel de estas en el metabolismo, descritos a continuaciòn, ilustran la importancia del
estudio detallado de este grupo de nutrientes en la dieta de los peces cultivados.
A nivel celular, por ejemplo, las vitaminas actuan en diferentes lugares ejecutando múltiples actividades
tales como:
- En las membranas plasmáticas, controlando la presión osmótica, los procesos enzimáticos responsables
de la expulsión de metabolitos y también como componentes estructurales.
- En las membranas de los eritrocitos; algunas vitaminas como la E, el ácido Fólico y la vitamina B12,
ejercen un papel importante en la maduración de los eritrocitos y en el mantenimiento de sus funciones como
transportadores de oxígeno.
- En la formación de cartílago; el rápido desarrrollo de estas estructuras requiere la formación de grandes

cantidades de colágeno, para lo cual, las reacciones de hidroxilación dependen de la presencia de vitamina C.
En general, la participación del las vitaminas en el metabolismo de los peces es muy amplia y diversa.
Su deficiencia en la dieta se manifiesta en enfermedades, generalmente irreversibles. A pesar de que la mayoria
de las vitaminas se encuentran presentes en los ingredientes comúnmente utilizados en la fabricación de
raciones, especialmente en las harinas de pescado, tortas, aceites vegetales, granos y cereales y sus
subproductos, no siempre están presentes en formas disponibles o en las cantidades requeridas por el pez,
razón por la cual es recomendable la utilización de suplementos vitamínicos para garantizar calidad y niveles
mínimos en raciones comerciales.
Las vitaminas son agrupadas en dos grandes categorias: las liposolubles como las vitaminas A, D, E y K,
y las hidrosolubles, que comprenden las vitaminas C, B1, B2, B6, B12, ácido pantoténico, niacina, ácido fólico,
colina inositol.
En la tabla 4 se recopilan datos sobre las principales funciones y síntomas de deficiencia de las vitaminas
liposolubles en peces e igualmente, se relacionan las fuentes más comunes. Otras informaciones sobre estas
vitaminas son:
Las vitaminas liposolubles son absorbidas en el tracto gastrointestinal en presencia de lípidos y pueden
ser almacenadas dentro de las reservas grasas en el cuerpo cuando su ingestión excede la demanda metabólica;
este almacenamiento puede llegar a niveles tóxicos, en casos extremos de alta ingestión de estas vitaminas
(hipervitaminosis) (Tacon, 1987).
28
Tabla 4. Principales funciones, sintomas de deficiencia y fuentes de las vitaminas liposolubles en peces.
V it. F u n c io n e s S ín to m a s d e d e fic ie n c ia F u e n te s
P rotector de epitelios (resistencia a Aum ento del riesgo de infecciones bacterianas Aceite de y harina de
infecciones); esencial para la visión e infestaciones parasitarias, crecimiento pescado, harina de
normal y bajo oscuridad; ayuda al reducido, pérdida del apetito, degeneración de hígado; deficiente en
A crecimiento normal, formación de huesos; la retina, despigmentación, aparición de productos de origen
procesos de reproducción y desarrollo cataratas, exoftalmia, mortalidad. vegetal.
embrionario.
Importante en el metabolism o del C a y del B ajo crecimiento, conversión de alimento Aceite de hígado de
P ; participa en el m antenim iento de los deficiente, afecta la hom eostasis del C a, pescado; harina de
niveles de C a en la sangre y en la incrementa la deposición de lípidos en el hígado y de pescado;
D conversión del P inorgánico en orgánico hígado, oscurecimiento, letargia, tetania, deficiente en tortas
en los huesos. reducción del número de células sanguíneas. de origen vegetal
Actúa como antioxidante junto con la R educción del crecimiento, falta de apetito, Aceites de origen
Vitamina C y el Se; mantenim iento de baja conversión de alimento, anemia, distrofia vegetal (soja, maíz,
permeabilidad de los capilares y del muscular, letargia, degeneración del hígado, algodón y girasol) y
E músculo cardiaco; participa en el proceso deficiencia reproductiva, despigmentación, subproductos del
de formación de AD N y de fosforilación en exoftalmia, aumento en la mortalidad. trigo.
la cadena respiratoria de los peces.
E s esencial en los procesos de R educción del peso relativo del hígado, P roductos vegetales,
K coagulación de la sangre; esta asociada anemia, hemorragia en las branquias, ojos, (frutas y tubérculos),
con el transporte de electrones y la piel y tejido vascular; aumento del tiempo de en los aceites y en
fosforilación oxidativa y participa en el coagulación sanguínea. las harinas de hígado
metabolismo de la energía. de pescado.
Todos los peces hasta hoy estudiados exigen vitamina A. Entre los carotenos, que son compuestos que
pueden ser utilizados como fuentes de esta vitamina, el beta-caroteno es el más eficiente; los otros, el alfa-
caroteno y el gama-caroteno, solo tienen una eficiencia de aproximadamente 50% para transformarse en
vitamina A. Esta vitamina es comercializada en la forma de palmitato de vitamina A.
La vitamina D se encuentra en varias formas, desde la D hasta la D7 dentro de las cuales solamente la
D2, formada en las plantas y la D3, formada en la piel de los animales, son las más importantes para los peces.
El papel fisiológico de la vitamina D3 en los peces, similar al que desempeña en los animales de sangre caliente,
consiste en que actúa como precursor del 1-25-dihidrocolicalciferol. Después de la absorción en el intestino, la
vitamina D es convertida en 25--dihidrocolicalciferol y posteriormente en el riñón, a 1-25-dihidrocolicalciferol
que es la hormona activa, responsable por mantener la absorción intestinal y la movilización ósea del Ca. Como
se sabe, los peces pueden absorver Ca del agua a través de las branquias y de la piel, particularidad que le
concede a este grupo una notable ventaja con respecto a los animales terrestres.
La vitamina E o tocoferol, existe bajo diferentes formas en la naturaleza; sin embargo, la forma que es
producida por la plantas, el alfa-tocoferol, es la más activa. Fundamentalmente es un antioxidante metabólico
natural que protege las vitaminas y los ácidos grasos de la oxidación y también inhibe los radicales libres dentro
del organismo. Actuando junto con el Selenio conforman un poderoso sistema antioxidante que protege los
fosfolípidos de las membranas celulares contra la oxidación. Esta misma función también es ejercida por las
vitaminas C, A y otros carotenoides.
La vitamina K participa en la síntesis de ARN de la protrombina y tromboplastina, que son proteínas

plasmáticas fundamentales en el proceso de coagulación de la sangre. Los animales con deficiencia de esta
vitamina presentan dificultades en la coagulación de la sangre, pudiendo experimentar hemorragias en diversos
órganos y tejidos y consecuentemente, anemia severa. Existen tres tipos de vitamina K: la fitoquinona (K1),
presente en la hojas verdes, la menaquinona (K2), presente en la harina de pescado y heces de animales y la
menadiona (K3), que es sintética.
Las vitaminas hidrosolubles, en contraste con la liposolubles, no pueden ser almacenadas en grandes
cantidades dentro del cuerpo del animal; las pequeñas cantidades que se depositan en los tejidos son
rápidamente reducidas en los casos de dietas con niveles bajos de estas vitaminas. Por esta razón prácticamente
no se conocen efectos de toxicidad de vitaminas hidrosolubles en peces (Tacon, 1987).
Las vitaminas hidrosolubles exhiben variadas funciones en el organismo de los animales; entre otras actúan:
- Como cofactores enzimáticos o componentes de enzimas en el metabolismo energético de los ani-
males.
29
- En la oxidación y síntesis de ácidos grasos y triglicéridos (metabolismo de lípidos).

- En la síntesis de hemoglobina y células sanguíneas.
- En la transmisión de impulsos nerviosos.
- En la formación del tejido óseo.
- En el funcionamiento del sistema inmunológico.
- En el mantenimiento de la integridad de las membranas celulares.
Las funciones específicas de cada vitamina, los principales síntomas de deficiencia en el organismo de
los peces y las fuentes alimenticias mas comunes, son presentadas a continuación:
Vitamina B1 (Tiamina).
Juega un papel importante en el metabolismo de los carbohidratos; actúa como coenzima para la oxidación
y descarboxilación del ácido pirúvico, transformándolo en energía metabolizable. De esta manera, su deficiencia
se traduce en un desabastecimiento de metabolitos para el ciclo de Krebs y consecuentemente, en una baja
disponibilidad de ATP.
Son síntomas de deficiencia: la pérdida del apetito, reducción del crecimiento, atrofia muscular, hemorragias
subcutáneas, trastornos del sistema nervioso central y periférico y malfuncionamiento del sistema gastrointestinal.
Las principales fuentes alimenticias de esta vitamina son levadura de cervecería seca, salvado de arroz y
de trigo, pulidura de arroz, solubles de pescado secos y torta de soya. La tiamina puede destruirse por largos
periodos de almacenamiento, por congelamiento o cuando se trabaja con dietas semihúmedas. Sus
antimetabolitos son la acetilcolina, oxitiamina y butiltiamina. La Tiamina también es inactivada por la tiaminasa,
una antivitamina presente en la carne del pescado de agua dulce. Por esta razón, cuando se utilizan como
alimento peces forrajeros de agua dulce o harina de peces de agua dulce, se debe reforzar la presencia de la
vitamina B1 para compensar las pérdidas por la acción de la tiaminasa.
Vitamina B2 (Riboflavina).
Es un componente de la flavin mononucleótido (FMN) y de la flavin dinucleótido (FDN), que son coenzimas
de muchas enzimas oxidasas y reductasas y por lo tanto, juega un papel importante en el metabolismo energético
(degradación de proteína, carbohidratos, piruvato, aminoácidos y ácidos grasos) y en el metabolismo de los
carbohidratos, grasas y proteínas. También está involucrada en el sistema de transporte de electrones.
La deficiencia de esta vitamina se manifiesta por una sintomatología variada entre las cuales se incluyen:
pérdida del apetito, disminución del crecimiento, disturbios del sistema nervioso, hemorragias en la piel, ojos y
aletas, necrosis de las branquias, opérculos y bordes de la aletas, cataratas, fotofobias, curvatura de la columna
y alta mortalidad.
Las principales fuentes son los solubles secos de destilería y de pescado, harinas de hígado, de pescado,
de carne, de carne y huesos, de alfalfa, levadura y semillas germinadas de cereales. La riboflavina es muy
soluble, razón por la cual se pierde con rapidez cuando entra en contacto con el agua.
Vitamina B6 (Piridoxina).
En la forma de éster de fosfato (piridoxal fosfato) funciona como una coenzima en todas las reacciones
iniciales de degradación no oxidativa de los aminoácidos (descarboxilación, desaminación, transaminación,
sulfidración), jugando por lo tanto, un papel muy importante en el metabolismo de la proteína. También es
importante en los procesos de transformación del aminoácido triptofano en ácido nicotínico, en la síntesis de
hemoglobina, de acetil coenzima A (A-CoA) y de ARN mensajero, e igualmente, en el metabolismo de los
carbohidratos facilitando la liberación de glicógeno del músculo y del hígado.
Los síntomas de deficiencia incluyen: pérdida del apetito, disminución del crecimiento, disturbios del sistema
nervioso caracterizado por espasmos, lesiones del tracto digestivo, riñones, páncreas y timo y manchas claras
en el hígado, natación errática, anemia, exoftalmia, alta mortalidad, rápida aparición del “rigor mortis“.
La piridoxina es abundante en los solubles secos de destilería y de pescado, en la harina de pescado, en

30
el salvado de trigo y en la levadura. También son fuentes de esta vitamina la harina de carne y hueso y de
alfalfa, la torta de algodón y de soya, el arroz y el sorgo.
Vitamina B12 (Cianocobalamina).

Actúa en la formación de los glóbulos rojos (hematopoyesis normal) y en el mantenimiento del tejido
nervioso. Forma parte integral de una enzima (coenzima cobarnide) que participa en la síntesis de ácidos
nucleicos (purinas y pirimidinas) y en el metabolismo de lípidos y colesterol. Su ausencia en la dieta produce
anemia por disminución de los niveles de proteína séricas, disminución del crecimiento, baja utilización del
alimento y oscurecimiento de la piel.
La vitamina B12 es una excepción entre las vitaminas hidrosolubles ya que no es encontrada en los vegetales
y es la única que se almacena en cantidades significativas en los tejidos animales; es sintetizada por
microorganismos (incluyendo la flora intestinal de peces) y puede estar presente en abundancia en algunos
productos de origen animal como harina de sangre, solubles y harina de pescado, harina de carne y hueso y
harinas de plumas y de vísceras.
Ácido pantoténico
Tiene actividad en el metabolismo de las proteínas, lípidos y carbohidratos, en la síntesis de fosfolípidos,
ácidos grasos, hemoglobina, colesterol y hormonas esteroides. Químicamente hace parte de la Coenzima-A
(CoA) la cual es requerida en las reacciones de oxidación y síntesis de ácidos grasos y otras acetilaciones
biológicas y en todos los procesos de combustión.
Los síntomas de deficiencia están caracterizados por pérdida del apetito, baja utilización del alimento,
disminución del crecimiento, acumulación de grasa y lesiones degenerativas en el hígado, dificultad respiratoria
por deformación y adherencia de los filamentos branquiales, exoftalmia, natación errática, lesiones en las
mucosas y alta mortalidad.
El ácido pantoténico es abundante en muchos productos de origen vegetal, entre otros, en los solubles
secos de destilería, solubles y harina de pescado, harina de semillas de algodón y de soya, salvados de arroz
y de trigo y subproductos de la levadura. Al igual que la riboflavina, por su alta solubilidad, rápidamente se
lava en contacto con el agua.
Ácido nicotínico (Niacina)

Es un componente básico de la Nicotinamida Adenin Dinucleótido (NAD) y de la Nicotinamida Adenin
Dinucleótido fosfato (NADP); funciona como una coenzima de sistemas enzimáticos que proveen un mecanismo
para la transferencia de electrones en procesos metabólicos; el NAD y el NADP juegan un papel importante
en los procesos de oxidación de tejidos y en el metabolismo energético de los carbohidratos, lípidos y proteínas
y en la síntesis de ácidos grasos y de colesterol.
Su ausencia en la dieta ocasiona pérdida del apetito, disminución del crecimiento y del aprovechamiento
de alimento, inflamación de las branquias, desprendimiento del opérculo, hemorragia, anemia, exoftalmia,
natación errática, oscurecimiento de la piel y alta mortalidad.
Las fuentes más comunes de esta vitamina son la pulidura y el salvado de arroz, salvado de trigo,
subproductos de trigo y levadura, tortas de soya y de algodón, gluten de maíz y harinas de alfalfa, de sorgo,
de carne y de pescado.
Biotina (Vitamina H).

Tiene funciones de coenzima en aquellas reacciones que tienen que ver con la transferencia de bióxido
de carbono de un compuesto a otro (reacciones de carboxilación). Como componente de las enzimas piruvato-
carboxilasa y Acetil-coenzima-A carboxilasa, la biotina es responsable por la conversión de ácido pirúvico a
ácido oxaloacético (gluconeogénesis y ciclo de Krebs). De esta manera, la biotina tiene un papel importante
en el metabolismo de los carbohidratos y de las grasas, en la síntesis de ácidos grasos, de las purinas y de
las proteínas y en ciertas reacciones de desaminación. También participa en el proceso de activación de los
31
lisosomas.
Entre los principales síntomas carenciales se destacan pérdida del apetito, reducción del crecimiento,
atrofia muscular, disminución de la actividad, natación errática y oscurecimiento de la piel.
Las fuentes naturales de esta vitamina son los solubles secos de destilería y de pescado, harina de semilla
de algodón, de soya, de alfalfa, sorgo, harina de sangre, pulidura de arroz, levadura y vegetales verdes.
Aparentemente algunas especies de peces, del grupo de los salmónidos, pueden producir biotina en el intestino.
Ácido fólico.
En la forma de ácido tetrahidrofólico funciona como una coenzima para aquellas reacciones que afectan
la transferencia de una unidad de carbono de un compuesto a otro. Actúa en el metabolismo de las proteínas
y de los aminoácidos y en la síntesis de hemoglobina y de los aminoácidos glicina, metionina, de la colina, la
tiamina y purinas.
La carencia de esta vitamina se refleja en un crecimiento reducido, anemia, erosión de la aleta caudal,
hígado con peso relativo alto, pérdida del apetito, letargia oscurecimiento de la piel y anemia eritrocítica.
También se encuentra, como muchas otras vitaminas, en los solubles secos de destilería, en la harina
de semillas de algodón, de soya integral, de girasol, en el salvado de arroz y en la levadura.
Colina
Es un componente esencial del Acetil-CoA; es componente esencial de los fosfolípidos y de la acetilcolina
y por esta razón tiene importancia vital en el mantenimiento de la estructura celular y en la transmisión del
impulso nervioso, respectivamente. Es también un donante de grupos metil en la síntesis de metionina y en la
forma de lecitina, un fosfolípido, participa en el transporte de los lípidos dentro del organismo. No se le conocen
funciones de coenzima.
Los síntomas de deficiencia mas importantes son: anorexia, bajo crecimiento, deposición de grasa excesiva
en el hígado, hemorragias en los riñones y en intestinos, cambio de coloración (a blanco-ceniza) de los intestinos,
distensión en la cavidad abdominal, anemia, exoftalmia, despigmentación y muerte.
La colina es abundante en la harina de camarón, residuos de matadero, harina de hígado y de carne,

solubles secos de pescado y de destilería, levadura, harina de pescado, torta de soya, harina de semilla de
algodón, harina de trigo, alfalfa y salvado de arroz.
Inositol
Es un importante componente de los tejidos esquelético, cerebral y cardiaco; aparentemente participa
del proceso de transporte de colesterol, en la síntesis de ARN y en el crecimiento de las células. Se le conoce
como factor de crecimiento y no tiene función de coenzima. En las plantas se puede encontrar en la forma de
éster de ácido fosfórico (ácido fítico), un factor antinutricional para muchas especies de peces, que interfiere
en la absorción de minerales. Las sales de Ca y de Mg de este ácido reciben el nombre de fitinas y también
tienen actividad de antinutrientes inhibiendo la absorción de Ca.
Los principales síntomas de deficiencia causados por la carencia de inositon son: pérdida del apetito,
bajo crecimiento, baja conversión de alimento, comportamiento apático, deterioro de la aletas, necrosis,
deposición de grasa en el hígado y dilatación gástrica.
Son fuentes ricas en inositol diversos tejidos animales tales como corazón, hígado, cerebro y huesos,
harina de pescado, germen de trigo y levadura. También algunos cereales y legumbres.
Vitamina C (ácido ascórbico).

La mayoría de los animales puede sintetizar vitamina C, pero no así los peces; por eso es un componente
esencial de la dieta. Tal limitación es debida a que no presentan actividad de la enzima gulonolactona-oxidasa
en el hígado, la cual es responsable por la bioconversión de glucosa o ácido glucurónico en ácido ascórbico.
32
Es una de las vitaminas de las que más se conocen funciones en el organismo de los animales:
• Conjuntamente con la vitamina E es importante en el mantenimiento de los tejidos conectivo,

vascular y óseo.
• Previenen la oxidación de los lípidos de la dieta y de los tejidos corporales.
• Participa en el metabolismo de los aminoácidos aromáticos (fenilalanina y tirosina), favoreciendo
la conversión de ácido hidroxifenil-pirúvico en ácido homogentísico.
• Reacciona como reductor de la enzima Fe-alfa-cetoglutarato, haciendo que el hierro permanezca
en estado ferroso.
• Participa como cofactor en numerosas reacciones de hidroxilación dentro del cuerpo, incluyendo
la hidroxilación del triptofano, lisina, tirosina, fenilalanina y prolina
• Cataliza la hidroxilación de la prolina para hidroxiprolina durante la formación del colágeno.
• Es necesario para la conversión de ácido fólico en ácido tetrahidrofólico, que es la forma
metabólicamente activa en el proceso de conversión del triptofano a serotonina y para la síntesis
de hormonas esteroides en la corteza adrenal.
Por sus innumerables funciones, los peces como muchos animales, son muy sensibles a la carencia de
vitamina C, principalmente aquellos que están en crecimiento. Las señales más visibles de deficiencia son
deformación de la columna vertebral (lordosis y escoliosis), del opérculo y de los cartílagos, alteraciones
branquiales, hemorragias subcutáneas, bajo crecimiento, pérdida del apetito, anemia, baja conversión del
alimento, demora o disminución de la cicatrización de tejidos por deficiencia de colágeno, reducción del
desempeño reproductivo y oscurecimiento corporal.
La vitamina C es encontrada principalmente en las plantas, especialmente frutas cítricas y en insectos

vivos. Sin embargo, los ingredienes normalmente usados en la fabricación de raciones para peces son
deficientes en vitamina C, por lo que casi siempre es necesario utilizar fuentes sintéticas de esta vitamina.
Uno de los productos que mayores problemas ha presentado para la industria de alimentos balanceados para
la acuicultura es la vitamina C. En su forma cristalina es sumamente inestable debido a su alta capacidad
reductora, por lo que la temperatura, la humedad, la presión y el oxígeno, causan pérdidas importantes en el
contenido de los alimentos. El ácido ascórbico es fácilmentre degradado sobre condiciones de altas
temperaturas, lo que generalmente sucede durante los procesos de peletización y extrucción. Igualmente,
durante el almacenamiento de las raciones, también se pueden presentar grandes pérdidas de vitamina C
debido a su oxidación en presencia de radicales libres y peróxidos. Para disminuir estas pérdidas, se siguió el
camino de hacer recubrimiento de diversos tipos (grasas, siliconas, etil/celulosa, etc.), los cuales mejoraron su
resistencia a la degradación. Hoy en día existen tres formas estables derivadas del ácido ascórbico: L-ascorbil-
2-mono, di y trifosfatos, las cuales se utilizan comúnmente en la fabricación de alimentos concentrados para
acuicultura, pero la que tiene mayor resistencia y mayor biodisponibilidad para organismos acuáticos es la L-
Ascorbil-2-polifosfato (Rx Stay-C). Esta forma comercial ha demostrado que no se inactiva químicamente, aún
en presencia de agua, calor y otros procesos físicos y sus pérdidas por lixiviación al entrar el alimento en
contacto con el agua, son muy pequeñas comparadas con las formas recubiertas mencionadas anteriormente.
3.6. Minerales
Los minerales son elementos químicos inorgánicos que hacen parte del organismo de los peces, son
necesarios para su correcto desarrollo y funcionamiento y se requieren en cantidades semejantes a las exigidas
por otros animales domésticos; sin embargo, es importante anotar que existe una gran diferencia en lo que
respecta a la forma como estos son absorbidos del medio externo; para los animales terrestres la única vía es
a partir de los alimentos y el agua ingeridos, en tanto que para los organismos acuáticos, además de este
mecanismo existe la alternativa de absorberlos directamente del agua, en donde la mayoría están disueltos, a
través de las branquias y de la piel.
Los minerales realizan diversas funciones dentro del organismo de los peces, entre otras se pueden
destacar: formación de huesos y dientes, metabolismo energético, componentes de los fosfolípidos en las
membranas celulares, componentes de la hemoglobina, equilibrio osmótico y balance ácido-base de la sangre,
transmisión de impulsos nerviosos, contracción muscular, osmorregulación componentes de las hormonas
33
34
Tabla 5. Composición de macrominerales (% de la materia natural) y microminerales (mg/kg de materia natural) en ingredientes de uso común en la
fabricación de raciones para peces y exigencias de minerales en cuatro especies de pez cultivados comercialmente (Adaptado de NRC, 1993).
Ingredientes de origen animal Ingredientes de origen vegetal Exigencias

(harinas) nutricionales*
Pescado Carne y Sangre Vísceras Plumas Torta de Torta de Maíz Sorgo Salvado Salvado Tilapia Carpa Bagre Trucha
huesos Soja Algodón de Trigo de Arroz canal
MACROMINERALES
Calcio (%) 7.31 9.4 0.41 3.51 0.25 0.30 0.17 0.03 0.03 0.13 0.03 R - R 1.0 E
Fósforo (%) 3.81 4.58 0.30 1.83 0.66 0.65 1.17 0.28 0.28 1.16 0.27 0.5 0.6 0.45 0.6
Potásio (%) 0.83 1.13 0.15 0.39 0.28 2.11 1.39 0.33 0.31 1.22 0.13 - - R 0.7
Cloro (%) 0.50 0.74 0.25 0.54 0.28 0.04 0.04 0.05 0.08 0.05 0.08 - - R 0.9 E
Magnesio (%) 0.18 1.13 0.15 0.18 0.20 0.29 0.41 0.11 0.13 0.57 0.11 0.06 0.05 0.04 0.05
Sodio (%) 0.78 0.73 0.38 0.82 0.69 0.04 0.04 0.01 0.04 0.05 0.07 - - R 0.6 E
MICROMINERALES
Cobre (mg/Kg) 5.90 1.50 8.2 14.12 6.4 23.0 19.0 3.5 10.0 11.0 - R 3.0 5.0 3.0
Hierro (mg/Kg) 181.0 508.0 2769.0 442.0 74.0 140.0 208.0 33.0 48.0 145.0 - - 150. 30.0 60.0
0
Manganeso 12.4 12.5 6.4 11.0 12.5 30.6 21.0 2.7 15.8 115.0 18.0 R 13.0 2.4 13.0
(mg/Kg)
Selenio (mg/Kg) 1.62 0.25 - 0.78 0.82 0.10 0.06 0.07 0.20 0.64 0.27 - - 0.25 0.3
Zinc (mg/Kg) 90.0 89.0 306.0 121 68.0 52.0 61.0 19.0 17.0 95.0 17.0 20.0 30.0 20.0 30.0
R= Requerido en la dieta pero no determinado; E= estimado; * En % o mg/kg de dieta; - No disponible

especie y de otros factores fisiológicos tales como actividad gástrica, presente en los peces que possen
estómago funcional con digestión ácida, como la cachama, el bagre de canal, el yamú y la trucha. En general,
los peces consiguen digerir y asimilar apenas una parte del total contenido en los alimentos, razón por la cual
las dietas generalmente deben contener mayores niveles de P con respeto a las exigencias determinadas para
cada especie (tabla 6). De otro lado, las raciones prácticas fabricadas con ingredientes de origen vegetal,
presentan baja disponibilidad de P debido, en gran parte, a que este elemento esta asociado a complejos
formados por Ca-Mg y ácido fítico (o fitatos). Se estima que 67% del P presente en los granos no está disponible
para peces por esta razón. Por todo esto, es necesario suplementar las raciones con fuentes inorgánicas de
P, tales como fosfatos (monocálcico y monosódico).
Las principales fuentes son los solubles secos de destilería y de pescado, las harinas de cangrejo, de
pescado, de camarón y de semilla de algodón, los salvados de arroz y de trigo, subproductos de arroz y de
trigo y la levadura.
La deficiencia de P causa, entre otros síntomas, bajo crecimiento, pérdida del apetito y reducción en la
efeciencia del alimento, incremento de grasa visceral, escoliosis, reducción de la actividad de enzimas
gluconeogénicas, calcificación anormal de las costillas y deformación de la cabeza y de las vértebras. Estos
síntomas se han observado principalmente en carpa, que no posee un estómago funcional, en donde su
capacidad de absorción de P es muy baja.
En la naturaleza el magnesio se encuentra asociado al Ca y al P. En el caso de los animales, representa

aproximadamente el 0,6% de los minerales del esqueleto. En las carpas por ejemplo, el 60% del Mg está en
el esqueleto y el restante en los tejidos blandos, haciendo parte de enzimas, cofactores enzimáticos, membranas
celulares, fluidos extrtaclulares, etc. Los peces de agua dulce tienen limitada su capacidad de absorber Mg
directamente del agua, de tal forma que este debe ser tomado de los alimentos.
Algunas funciones del Mg dentro del organismo de los peces son: es componente de huesos, cartílago y
exoesquelto de crustáceos; activador de diversas enzimas del metabolismo intermediario; participa en los
proceso de irritabilidad de músculos y nervios, de metabolismo de carbohidratos y proteína y en la regulación
ácido-básica de los fluídos extracelulares.
Los síntomas de deficiencia son: bajo apetito, bajo crecimiento, reducida actividad, deformación vertebral,
alteraciones patológicas de músculos, entre otros.
Las fuentes naturales de Mg son las harinas de pescado, de camarón, de carne y huesos, de semilla de
algodón y en los salvados de trigo y arroz.
La mayor parte de los minerales Sodio (Na), Potásio (K) y Cloro (Cl) se encuentran en los tejidos blandos
y en los fluídos del cuerpo de los de los animales ejerciendo funciones en el control de la presión osmótica,
equilibrio ácido-básico y en el metabolismo del agua en el organismo. El Na está involucrado en los procesos
de contracción muscular, absorción de carbohidratos y de Ca, pero su función más importante está relacionada
con el funcinamiento de la bomba de Sodio-Potasio; el K también está involucrado en los procesos de
contracción muscular, en la síntesis de glucógeno, en el metabolismo de la glucosa, excitabilidad del sistema
nervioso y en el mantenimiento de las condiciones osmóticas; el Cl, funciona como componente del ácido
clorhídrico y también es un participante en las funciones de transporte de CO2 y de O2 .
Los peces consiguen absorber buenas cantidades de Na, K y Cl directamente del agua. Además estos
minerales están presentes en cantidades adecuadas en la mayoria de los ingredientes comúnmente utilizados
en la preparación de raciones, no habiendo por lo tanto, necesidad de suplementación adicional con otras fuentes
de estos minerales. Algunas fuentes con altos contenidos son: melaza de caña, sal de cocina, harinas de
pescado, de carne y de algodón y el salvado de trigo.
Otros minerales como el Azufre (S), hacen parte de los aminoácidos sulfurados (metionina y cistina), de
vitaminas (tiamina, vitamina B12 y biotina), de la insulina y de diversas enzimas. Las principales fuentes son los
alimentos con alto contenido de aminoácidos azufrados, como la harina de pescado y de algodón.
Entre los microminerales tenemos:
El hierro (Fe) que es esencial en la cadena respiratoria celular, es componente de la hemoglobina y
36
mioglobina, de otras proteínas y hace parte de muchas enzimas. Como componente de los pigmentos
respiratorios y de las enzimas relacionadas con la oxidación en los tejidos, el Fe es esencial para el transporte
de oxígeno y de electrones dentro del cuerpo. Su ausencia causa anemia microcítica, higado con coloración
blanco amarillenta, bajo hematocrito y hemoglobina, crecimiento lento y baja enficiencia de conversión de
alimento. Las principales fuentes son la harina de sangre, de carne y huesos, solubles de destilería secos y de
pescado, harinas de pescado y de girasol y salvado de arroz. El Fe es absorbido rápidamente a través del
tracto gastrointestinal, branquias, aletas y piel. La disponibilidad dietética y su absorción pueden ser deprimidas
por la ingestión de altos niveles de Ca, fosfatos, fitatos, cobre y zinc. Las fuentes inorgánicas de Fe son más
fácilmente absorbidas que las orgánicas.
El cobre (Cu) es componente de varias enzimas del sistema de oxidación-reducción y juega papel
importante en la absorción y metabolismo del Fe y en la síntesis de hemoglobina. Es necesario para la formación
del pigmento melanina y consecuentemente de la pigmentación de la piel, para la formación de huesos y tejido
conectivo y para el mantenimiento e integridad de la mielina de las fibras nerviosas. Su deficiencia deprime el
crecimiento, causa fragilidad de los huesos, aumento del tamaño del corazón e insuficiencia cardiaca. El Cu
puede ser tomado directamente del agua y de fuentes alimenticias como solubles secos de pescado, de destileria
de maiz y de granos, estiercol de gallina deshidratado y torta de soya, entre otros.
El manganeso (Mn) es un cofactor o componente de varias enzimas involucradas en el metabolismo de

carbohidratos, lípidos y proteínas. La deficiencia causa bajo crecimiento, pérdida del equilibrio y alta mortalidad,
deformaciones esqueléticas y reducida tasa de eclosión de huevos y alta mortalidad de embriones en truchas.
El Zinc (Zn) también es componente esencial de varias enzimas incluyento anhidrasa carbónica,
carboxipeptidasas, deshidrogenesas, etc. Su deficiencia causa cataratas bilaterales, crecimiento reducido,
erosión de las aletas y piel y mortalidad masiva.
El Yodo (I) es importane en la biosíntesis de homonas de la tiroides (tiroxina tryotirosina) y como tal es
esencial para la regulación de la tasa metabólica del cuerpo; su deficiencia causa hipertrofia de esta glándula
y bajo crecimiento.
El cobalto (Co) hace parte de la vitamina B12 la cual puede ser sintetizada en el tracto digestivo por
microrganismos si el Co está presente.
El Selenio (Se) hace parte de la enzima glutationa peroxidasa, clave en el proceso de prevención de la
oxidación celular. Actúa en combinación con la vitamina E. Las principales fuentes de estos minerales son los
solubles de destilería, harinas de pescado, gluten de maíz, salvados y subproductos de arroz y de trigo, tortas
de soya y de algodón.
37
tiroídeas, componentes de las sales biliares y cofactores enzimáticos en diversos procesos metabólicos. A
pesar del importante papel que juegan los minerales en la alimentación de los organismos acuáticos, pocos
son los esfuerzos de investigación que se han realizado para determinar los requerimientos nutricionales en
peces. Una explicación razonable, es el hecho de que los elementos inorgánicos, esenciales o no, son aportados
por el agua y por el alimento natural disponible en el medio.
Aproximadamente 22 elementos inorgánicos ha sido reconocidos como esenciales para peces, los cuales
han sido subdivididos en dos grandes grupos: los macrominerales, exigidos en mayores cantidades, como
calcio, fósforo, magnesio, potasio, cloro y sodio y los microminerales, exigidos en pequeñísimas cantidades,
tales como hierro, manganeso, zinc, cobre, cobalto, molibdeno, yodo y selenio (tabla 5).
Entre los macrominerales los más importantes son el Ca, P y Mg, principalmente porque componen la
mayor parte de los tejidos estructurales. Es común en los peces la acumulación de Ca en las escamas y huesos
en la forma de apatita o fosfato tricálcico, de donde puede ser removido para ser usado en el metabolismo,
cuando las condiciones fisiológicas lo requieran. Entre otras funciones biológicas del calcio, se pueden destacar:
· Actúa como activador de varias enzimas claves, entre otras lipasa pancreática, fosfatasa ácida,
colinesterasa, ATPasas y ácido succínico deshidrogenasa.
· A través de su papel en la activación de enzimas, estimula la contracción muscular y regula la transmisión

de impulsos nerviosos entre una célula y otra, controlando la producción de acetil colina.
· Conjuntamente con los fosfolípidos, juega un papel importante en la regulación de la permeabilidad de

las membranas celulares y consecuentemente, sobre el ingreso de nutrientes a la célula.
· Es esencial para la normal coagulación de la sangre a través de la estimulación de la liberación de la

tromboplastina de las plaquetas.
· Es esencial para la absorción de Vitamina B12 en el tracto gastro-intestinal.
Las exigencias de calcio de los

Tabla 6. Valores de digestibilidad de fósforo proveniente de
diferentes ingredientes usados en dietas para peces (NRC, 1993). peces pueden ser total o parcialmente
satisfechas por la absorción de calcio
Digestibilidad aparente de P (% de P total) directamente del agua. De otro lado,
Fuente de fósforo normalmente los ingredientes usados en
Bagre de canal Carpa común Trucha
Harina de pescado 60 18-24 66-74 las raciones contienen suficiente calcio
Torta de soya 29 - - para atender sus exigencias no habiendo,
Salvado de arroz - - 25 por tanto, mayores preocupaciones en
Maíz molido 25 - - cuanto al balanceo de este mineral en las
Salvado de trigo 28 raciones, a no ser por exceso, ya que
Fosfato monocálcico 94 94 94 puede interferir con el aprovechamiento
Fosfato bicálcico 65 46 71 del P y del Zn.
Fosfato tricálcico - 13 64 Algunas fuentes de Ca son la harina
Fosfato monosódico 90 94 98 de huesos, de carne y huesos, de
pescado, de camarones y abonos
orgánicos; entre las fuentes inertes están la roca fosfórica, la cal dolomita y cal agrícola. Los productos vegetales
de mayor uso en la fabricación de raciones para peces son realtivamente pobres en minerales y especialmente
en Ca y P, razón por la cual, casi siempre se requiere hacer suplementación con mezclas de minerales para
atender las exigencias nutricionales. Las deficiencias en la dieta, básicamente causan disminución del
crecimiento.
El fósforo es fundamental para muchas funciones en diferentes procesos metabólicos y hace parte del
ATP, ADN, ARN, fosofolípidos y diversas enzimas. También está implicado en los procesos de transformación
de la energía, de permeabilidad de la membrana celular, codificación genética y en reproducción y crecimiento.
Este mineral es considerado como uno de los más limitantes en la dieta de los peces a pesar de que una
buena parte, en la forma de sales de fósforo, pueden ser absorbidas directamente del medio acuático.
Las exigencias de P para los peces pueden variar entre 0.45 y 0.75 % de la dieta, dependiendo de la
35
4. Alimentación natural y artificial en

piscicultura
4.1. El alimento natural de los peces.

En el ambiente natural los peces consiguen balancear su dieta escogiendo entre los diversos alimentos
disponibles los que mejor satisfacen sus exigencias nutricionales. En estas condiciones raramente se observan
señales de deficiencias nutricionales.
De una manera general la productividad natural de un ecosistema acuático, como alimento para los peces,
posee elevado valor energético, altos niveles de proteína de excelente calidad y también es fuente de vitaminas
y minerales. En la tabla 7 se presenta la composición proximal y el valor energético de algunos organismos de
la biocenosis de un estanque utilizada como alimento natural por los peces.
Tabla 7. Análisis proximal y valores energéticos de los principales grupos de organismos del
alimento natural presente en el agua de los estanques de cultivo de peces (Adaptado de
Hepher, 1989)
Alimento natural MS Composición de la Materia Seca (% MS)

(%) PB Lípidos Cenizas ENN EB
(Kcal/kg)
Fitoplancton 14-22 17-31 4-10 27-47 - 2200-3800
Vegetación acuática 15.8 14.6 4.5 13.9 - 3900
Rotíferos 11.2 64.3 20.3 6.2 - 4900
Oligoquetos 7.3 49.3 19.0 5.8 - 5600
Artemia (Anostraca) 11.0 61.6 19.5 10.1 - 5800
Cladóceros 9.8 56.5 19.3 7.7 28.2 4800
Copépodos 10.3 52.3 26.4 7.1 9.2 5500
Insectos 23.2 55.9 18.6 4.9 20.1 5100
Chironomides (larvas) 19.1 59.0 4.9 5.8 22.5 5000
Moluscos 32.2 39.5 7.8 32.9 7.5 3900
Todos los organismos, plantas y animales, que viven en un estanque forman la biocenosis que pueden
servir como alimento para varias especies de peces allí cultivados. Esos organismos interactuan unos con
otros, especialmente a través de relaciones presa-predador, compitiendo por el espacio y por el alimento. De
esta manera generan cadenas de alimentos o niveles tróficos que forman una pirámide de alimentación en la
que la biomasa del nivel trófico más bajo, constituída por los productores primarios, es mucho más grande
que las de los niveles superiores, los consumidoresde primer, segundo, tercer órden. Como alimento para
peces la biocenosis de cualquier cuerpo de agua puede ser dividido en varios grupos de acuerdo con su
naturaleza (vegetal o animal) y con su tamaño. En la figura 4.1. se muestran ocho grupos que ordenados por
tamaño comprenden, fitoplancton, perifiton y macrófitas, entre los vegetales; zooplancton, zoobentos, necton
de pequeño tamaño (insectos acuáticos, larvas de insectos, etc.) y peces, entre los animales (Hepher, 1988).
38
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De ta s Figura 4.1. División de la
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grupos de organismos de acuerdo

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con su naturaleza y su tamaño

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(Adaptado de Hepher, 1988).
El detritus, constituido por partículas orgánicas no vivas, suspendidas en el agua o acumuladas en el

fondo, también ha sido incluido puesto que además servir como alimento, también puede estar poblado por un
gran número de bacterias y protozoarios con alto valor nutricional. Diferentes especies de pez pueden alimentarse
cada una de una cierta porción de la biocenosis. Esta porción que incluye todos los organismos que el pez
puede consumir, conforma su base trófica o de alimentación, la cual es determinada por sus hábitos de alimento
y por la anatomía de su sistema digestivo, como fue expuesto anteriormente. La base trófica de un pez puede
cambiar a través de las diferentes etapas de su desarrollo. Por ejemplo, muchas especies de pez durante el
estado larval y prealevinaje se alimentan básicamente de zooplancton, aun cuando su hábito alimenticio definitivo
sea carnívoro o herbívoro. Por esta razón la utilización del alimento natural en piscicultura es mayor durante
las fases iniciales de desarrollo de la mayoría de especies de peces y durante toda la vida, solamente para las
especies con capacidad de filtración de plancton (planctófagas como las tilapias, las carpas y la cachama negra,
entre otras).
Especies carnívoras como el bagre de canal, el tucunaré y algunos bagres nativos no encuentran mucho
alimento natural aprovechable en los estanques; igualmente, peces con baja capacidad filtradora, especialmente
en la etapa de crecimiento como la cachama blanca y los bricónidos (yamú, sabaleta, dorado), no pueden
utilizar eficientemente la productividad natural; así mismo, bajo condiciones de cultivo intensivo en jaulas o
«race-ways» o en estanques en tierra con alto recambio de agua, de peces omnívoros típicamente filtradores
durante toda su vida como la cachama negra, diversas especies de carpa y las tilapias, la contribución del
alimento natural en su alimentación es tan pequeña que se considera despreciable y, por tanto, es necesario
suministrarles raciones artificiales balanceadas con todos los nutrientes que cada especie requiere. En estanques
con baja renovación de agua y bajas densidades de biomasa, cerca de 30-40 % de la ganancia de peso de
las tilapias y de la cachama negra, 15 –20% en la carpa común y cerca de 10% del bagre de canal, pueden
ser atribuidos a aprovechamiento del alimento natural.
En términos generales, la importancia del alimento natural en la producción de peces disminuye con el
aumento de la biomasa por unidad de área; cuanto mayor sea la biomasa menor será la cantidad disponible
para cada pez, aumentando así la necesidad de alimento suplementario con raciones prácticas (no
necesariamente balanceadas) o con dietas completas (balanceadas par todos los nutrientes exigidos por cada
especie en particular), para asegurar el mantenimiento de la tasa de crecimiento deseada.
39
4.2. Estrategias de alimentación en el cultivo de peces

La necesidad de obtener productos de buena calidad, en el menor tiempo posible y con costos
económicamente viables, son los objetivos de la acuicultura. Esto conlleva una buena planificación de la
alimentación que asegure que la especie cultivada aproveche de la forma más eficiente el alimento disponible,
tanto natural como artificial. A continuación se describen algunos métodos de alimentación para peces cultivados
bajo diferentes sistemas de acuerdo con la densidad de biomasa.
4.2.1. Cultivos exclusivamente con alimento natural

En este sistema básico de cultivo, el crecimiento de los peces depende totalmente del consumo de parte
de la biocenosis (animales vivos y organismos vegetales), presentes en forma natural en el cuerpo de agua
del estanque o depósito donde se cultivan los peces. El crecimiento variará en función de la productividad
natural del agua utilizada y también de la densidad de biomasa total de la especies o especies cultivadas en
dicho sistema; de esta manera el crecimiento será proporcional a la productividad natural del estanque y tenderá
a decrecer con el aumento de la biomasa hasta el nivel máximo de carga, que es el momento en el cual el
alimento natural será insuficiente para mantener el crecimiento de los animales. Esta estrategia de alimentación
generalmente se emplea en sistemas de cultivo extensivo, con muy bajas densidades de carga y con especies
típicamente filtradoras como tilapias, carpas y cachama negra (Fig. 4,2).
4.2.2. Cultivos con alimento natural + Fertilización

Con el objeto de incrementar la producción de alimento vivo, organismos vegetales y animales en un
cuerpo de agua, se utilizan compuestos orgánicos e inorgánicos denominados fertilizantes; estos sirven como
el primer recurso esencial de nutrientes para la cadena de alimentación natural residente dentro del cuerpo de
agua. De esta manera se aumenta la producción de peces y la capacidad de cultivo del sistema (Tacon, 1988)
Los fertilizantes inorgánicos que se usan en acuicultura son los mismos que se usan en agricultura.
Básicamente contienen Nitrógeno (en la forma de N), Fósforo (en la forma de P2O5) y Potasio (en la forma de
K2O), en variables proporciones. Un fertilizante grado 20-20-5, indica que tiene 20% de N, 20% de P y 5% de
K. Los fertilizantes inorgánicos actúan principalmente sobre las cadenas alimenticias autótrofa y de pastoreo
por la estimulación directa de la producción de fitoplancton en el estanque; su aprovechamiento variará
dependiendo del hábito alimenticio y de la densidad de biomasa de las especies cultivadas.
E x te n s iv o
S e m i- in te n s iv o
I n te n s iv o
a) b) c)
Figura 4.2. Uso del alimento natural y del alimento exógeno en la nutrición de peces de acuerdo con el
sistema de cultivo; a) densidad de biomasa del cultivo, b) oferta de alimento natural (biocenosis del
estanque), c) alimento exógeno o artificial (Adaptado de Tacon, 1988)
40
Entre los fertilizantes orgánicos que se usan, se incluyen los excrementos de animales, los fertilizantes
verdes (desechos de plantas verdes recién cortados) y los subproductos de la agricultura, frescos o ensilados.
Todos ellos son fácilmente disponibles, son muy económicos y contienen nutrientes en importantes cantidades.
Estos fertilizantes se aplican principalmente para estimular la cadena alimenticia heterotrófica de los cuerpos
de agua. La materia orgánica aplicada sirve principalmente como un substrato para el crecimiento de bacterias
y protozoarios, los cuales a su vez sirven como alimento para otros organismos mayores, larvas de diferentes
grupos de invertebrados, insectos, crustáceos, moluscos y pequeños vertebrados incluyendo los peces.
La estrategia de alimentación incrementando la productividad acuática a través de la fertilización, también

típica de sistemas extensivos, permite aumentar las densidades de biomasa de los cultivos y con ello las
producciones por unidad de área al año.
4.2.3. Cultivos con dietas suplementarias

Cuando la densidad de los peces, así como las metas de producción, son tales que la productividad del
cuerpo de agua por sí sola o aún estimulada con fertilización, no sostiene en forma adecuada el crecimiento
de determinada biomasa de peces, entonces se hace necesario suministrar de un alimento exógeno, el cual
es ofrecido en forma directa como un recurso suplementario de nutrientes para los animales; en este sistema,
los requerimientos dietéticos de los organismos en cultivo son satisfechos por la combinación de alimento natural
y alimento suplementario. La ventaja de combinar dietas suplementarias con fertilización, es que permite el
uso de mayores densidades de carga, favorece un rápido crecimiento y en consecuencia, resulta en rendimientos
más altos.
Los alimentos suplementarios normalmente consisten de subproductos animales o vegetales de bajo costo.
Estos pueden ser suministrados solos (granos enteros de cereales y leguminosas) materiales frescos (frutas
o follaje) subproductos de la agroindustria no procesados o en combinaciones con otros materiales alimenticios
en la forma de mezclas o productos manufacturados artesanal o industialmente como gránulos o peletes no
necesariamente balanceados para niveles específicos de nutrientes. Esta estrategia de alimentación es utilizada
en sistemas de producción semiintensivos. Desde luego, los beneficios dependerán de la composición y forma
física del alimento empleado, de la especie y de la densidad de siembra de los organismos cultivados y de la
productividad natural del estanque.
4.2.4. Cultivos con dietas completas.

En contraste con las estrategias anteriores, en donde las especies cultivadas satisfacen total o parcialmente
sus necesidades nutricionales a partir del alimento natural que se encuentra disponible en los estanques, la
alimentación con dietas completas implica la provisión externa de un alimento industrializado, de alta calidad,
nutricionalmente completo y con un perfil de nutrientes predeterminado, acorde con las exigencias particulares
de la especie cultivada. Estas dietas se suministran secas, peletizadas o extrudizadas y consisten en una
combinación de diferentes alimentos o materias primas, cuyo contenido de nutrientes totales se acerca mucho
a los requerimientos o exigencias nutricionales determinadas para la especie en cultivo bajo condiciones de
máximo crecimiento (Tacon, 1988).
La estrategia de cultivo con dietas completas es utilizada en sistemas intensivos, de altas densidades de
carga y en condiciones de agua clara en tanques de cemento, canales de corriente rápida y en jaulas flotantes
en cuerpos de agua abiertos; se asume que la productividad natural del cuerpo de agua utilizado, no proporciona
ninguna clase de beneficio a este tipo de cultivo.
El éxito de la estrategia de alimentación con dietas completas es un equilibrio de los siguientes factores:
a- Las características nutricionales de la dieta formulada (selección de ingredientes, nivel de

nutrientes, digestibilidad, etc.).
b- Los procesos de manufactura usados para producir las raciones y las características físicas de
la dieta resultante (peletizado en frío, a presión, al vapor; secado al aire, extrudizado, tamaño del grano, color,
textura, estabilidad en el agua, etc.).
c- El manejo y almacenamiento de las dietas manufacturadas antes de ser usadas en la granja
41
(tiempo y condiciones de almacenaje en cuanto a temperatura, humedad, sol, ventilación).
d- El método de alimentación empleado (suministro manual, mecanizado, frecuencia y tasa de

alimentación).
e- Calidad del agua del sistema de cultivo (temperatura, oxígeno disuelto, pH, turbidez, recambios).
4.3. Principales señales de desnutrición en peces cultivados

En el ambiente natural los peces raramente experimentan enfermedades por deficiencia nutricionales
puesto que, teniendo a su disposición variedad de fuentes alimenticias (plancton y organismos vegetales y
animales diversos), tienen la capacidad de balancear su dieta de forma adecuada escogiendo alimentos que
le aseguren una nutrición apropiada.
En los sistemas artificiales de producción de peces, donde la disponibilidad de alimento natural es limitada
o no existe como en los cultivos intensivos, el éxito económico de la granja dependerá del suministro de dietas
completas, balanceadas para todos o para casi todos los nutrientes esenciales necesarios para un rápido
crecimiento, reproducción y salud de los peces. Desde el punto de vista de la salud, una adecuada nutrición
es fundamental para el buen funcionamiento de los mecanismos de defensa de los peces contra parásitos y
microorganismos patógenos. En general, la mala o la deficiente nutrición predispone a los peces para adquirir
infecciones bacterianas, virales y micóticas; también los debilita y los hace presa fácil para el ataque de diversas
clases de parásitos (Shariff, 1989). Todas esas enfermedades son en general responsables de muertes masivas
con grandes perjuicios económicos.
A pesar de que las señales clínicas de algunas enfermedades nutricionales (deficiencias, desbalances,
toxinas en los alimentos) a menudo se confunden o se mezclan con síntomas clínicos causados por agentes
patógenos (Ghittino, 1989), es posible diferenciar algunos síntomas que son indicadores de desnutrición en
peces; entre otros Shariff (1989), destaca los siguientes:
♦ Anorexia (pérdida del apetito)
♦ Letargia
♦ Pérdida de la coloración normal u oscurecimiento del cuerpo
♦ Cambios en el comportamiento de nado
♦ Pérdida de peso (o crecimiento lento)
De acuerdo con Kubitza (1997), algunos efectos generados por una mala nutrición incluyen:
• Inanición que resulta de la baja disponibilidad o inadecuada palatabilidad del alimento; los peces
en este estado sufren de extremo déficit energético, son flacos y con la cabeza de mayor tamaño
que el cuerpo. En caso extremos el pez aparece con coloración corporal oscurecida.
• Anemias diagnosticadas por la presencia de branquias con coloración pálida, la mayoría de las
veces son producidas por la deficiencia de diversas vitaminas.
• Cataratas y exoftalmias. Las cataratas se ha asociado a la deficiencia de vitamina A, B2, Zinc y
los AAE metionina, triptofano. Las exolftalmias tienen origen en la deficiencia de vitaminas.
• Deformaciones corporales incluyendo mala formación de los arcos branquiales y de los opérculos,
columna vertebral boca y cabeza.
• Degeneración hepática. Altos niveles de carbohidratos en las dietas conllevan deposición de
glucógeno en el hígado; igualmente el exceso de grasa resulta en una masiva deposición de la
misma en la cavidad abdominal y en el hígado, causando degeneración de las funciones hepáticas.
• Alta susceptibilidad a enfermedades, baja resistencia al manejo y transporte y mortalidad crónica.
42
5. Dietas completas en acuicultura
5.1. Formulación de dietas para peces de cultivo

De acuerdo con Cho et al. (1985), la formulación de una dieta completa es el proceso mediante el cual
se trasladan los requerimientos de energía y de nutrientes determinados para un grupo de animales a una
mezcla balanceada de ingredientes alimenticios. Tal dieta deberá satisfacer las necesidades diarias de energía
y nutrientes para el sostenimiento y crecimiento del animal.
A través de procedimientos diferentes la formulación de dietas para animales selecciona ingredientes

dietarios y los niveles en que serán combinados para crear una mezcla que debe atender los requerimientos
nutricionales de una especie en particular, que además, debe ser palatable, estable, fácil de almacenar, de
transportar y de suministrar a los peces y, entre diferentes opciones posibles, la más barata (De silva & Anderson,
1995)
Para Tacon (1988), el objeto de la formulación de raciones es mezclar ingredientes de diferentes calidades
nutricionales, de tal manera que se obtengan dietas completas cuyos perfiles de nutrientes biológicamente
disponibles se aproximen a las necesidades dietéticas del animal en cuestión.
En términos generales, la formulación de una dieta completa es un compromiso entre lo que es ideal
desde el punto de vista nutricional y lo que es práctico y económico desde el punto de vista empresarial.
Teóricamente no es muy difícil formular una dieta que contenga todos los nutrientes en los niveles que satisfagan
la necesidades de una especie en particular. Sin embargo cuando son considerados asuntos prácticos de crítica
importancia, tales como precio y disponibilidad de los ingredientes, biodisponibildad de los nutrientes en cada
ingrediente, interacciones entre nutrientes, palatabilidad, clase y niveles de antinutrientes, facilidad de
peletilización, de almacenamiento, etc., el proceso de formulación se torna un proceso bastante complicado.
De acuerdo con Lovell (1989), para definir la composición de una dieta de mínimo costo, se debe disponer
de las siguientes informaciones:
a- Exigencias nutricionales de la especie en cuestión.
b- Composición de nutrientes de los ingredientes disponibles.
c- Restricciones (máximas y mínimas) de uso de los diferentes ingredientes.
d- Costo y la disponibilidad de los ingredientes.
Con respecto a los requerimientos nutricionales, existen tablas producto de trabajos científicos que
especifican cuales son las exigencias nutricionales para determinadas especies de peces en cuanto a niveles
de PB, AAE, AGE, vitaminas, minerales y energía (NRC, 1993). Cuando tales datos de exigencias no se conocen
o no están completamente definidos para una especie en particular, se toman como base para la formulación,
43
los valores de exigencias nutricionales determinados para especies con preferencias de alimentación semejantes
a las de la especie en cuestión.
La composición de nutrientes de los ingredientes o materias primas a usar puede ser determinada por
métodos de análisis químico o, tomada directamente a partir de la información consignada en tablas de
composición de alimentos elaboradas por diversos organismos, como por ejemplo las publicadas por la National
Research Council (NRC, 1993). El uso de los valores de digestibilidad de nutrientes y de ingredientes es limitado
y muy variable dependiendo de la especie para la cual fueron determinados. Por ejemplo la digestibilidad de la
energía de los carbohidratos es menor para especies de agua fría que para las de agua caliente.
También es posible que existan interacciones de tipo dietético entre ingredientes, por ejemplo antagonismos
entre minerales y vitaminas, incluso entre vitaminas o entre minerales o aún, problemas de tolerancia dietética
de los peces cultivados. Todas las posibles interaccciones, especialmente las negativas, inevitablemente derivan
en restricciones de uso. Así por ejemplo, Lovell (1989) describe las restricciones de nutrientes y de ingredientes
que comúnmente se tienen en cuenta en la formulación de dietas de menor costo para el bagre de canal
(Tabla 8). Para algunos nutrientes como PB, AAE y minerales como el fósforo e ingredientes como la harina
de pescado, las restricciones hacen referencia a los niveles mínimos y/o máximos que deben estar presentes
en las dietas para satisfacer las necesidades de esta especie, en tanto que para otros, como la energía digestible,
las restricciones indican la necesidad de mantener los niveles dentro de una rango. La experiencia de cultivo
ha demostrado, por ejemplo, que para el catfish el gossipol es muy tóxico, igualmente que no tolera altos niveles
de fibra en la dieta y que los carotenoides le imparten una coloración amarillenta indeseable a su carne. Por
estas razones los niveles de fibra cruda, torta de algodón y productos con pigmentos, tienen restricciones en
cuanto a máximos permitidos en las dietas para este pez.
Tabla 8. Restricciones de nutrientes e ingredientes en la formulación de dietas de

costo mínimo para producción de bagre de Canal (Modificado de Lovell, 1989)
Nutriente/Ingrediente Restricción Cantidad Unidad
Proteína cruda Mínimo 32.0 %
Lisina digestible Mínimo 1.63 %
Metionina + lisina Mínimo 0.74 %
digestibles
Energía digestible Mínimo 2.8 Kcal/g
Máximo 3.0 Kcal/g
Fósforo disponible Mínimo 0.5 %
Fibra cruda Máximo 7.5 %
Lipidos Máximo 6.0 %
Harina de pescado Mínimo 6.0 %
Torta de algodón Máximo 10.0 %
Harina de Trigo Máximo 10.0 %
Pigmentos (Xantofilicos) Máximo 11.0 Mg/kg
Premezcla de minerales Incluir Predeterm. %
Premezcla de vitaminas Incluir Predeterm. %
Es importante señalar que depende del esperto que formula la dieta, establecer sus propios niveles de
nutrientes a usar y los limitantes de cada uno de los ingredientes. No existen reglas rígidas ni soluciones rápidas;
la calidad nutricional de una dieta para una especie determinada varía considerablemente de una fórmula a
otra o de fábrica a otra; además los animales difieren, según particularidades de las condiciones de cultivo,
en su tolerancia dietética y aprovechamiento de cada uno de los ingredientes individuales (Cho et al., 1985).
Según Tacon (1988), para la mayor parte de los nutrientes o ingredientes las restricciones han sido
establecidas através de la práctica de ensayo y error y a através de la experiencia del experto o tecnólogo en
alimentos que formula las dietas. De otro lado también existen ciertas restricciones que tiene que ver con los
equipos y procesos de fabricación; por ejemplo, el uso de por lo menos 20% de carbohidratos digeribles dentro
de los alimentos peletizados expandidos dado que los procesos de peletizado necesitan la presencia de
cantidades adecuadas de almidón para tener una suficiente gelatinización; la restricción de 8% de lípidos totales
dietéticos máximos durante el peletizado ya que niveles superiores reducen la calidad del ligado en el alimento
peletizado y propicia el desgaste exagerado de los equipos; el uso de aglutinantes para mantener la calidad
del pelet y reducir la cantidad de finos (material pulverizado) al final de la manufactura del mismo.
44
Como fue dicho antes, la obtención de una mezcla nutricionalmente adecuada, de buena palatabilidad,
de fácil procesamiento y fundamentalmente, de menor costo, es el principal objetivo de la formulación de dietas.
Por esta razón el precio y la disponibilidad de los ingredientes en el mercado deben ser cuidadosamente
evaluados. En la actualidad existen programas de computadora que auxilian en la formulación de raciones de
costo mínimo y en la toma de decisiones sobre la adquisición o no de una determinada materia prima en
función de estas dos variables.
Otras informaciones que podrán auxiliar en el proceso de formulación y fabricación de raciones completas
para peces, especialmente para definir características para cada especie y sistema de cultivo en particular,
son:
- Comportamiento alimenticio y capacidad digestiva de las especies cultivadas. Conocimiento sobre el

hábito alimenticio y dieta natural, rapidez y lugar con que consume el alimento (superficie, pelágico o fondo).
Estos factores, junto con las características de unidad de producción utilizada (tanques de cemento, jaulas o
estanques), definirán si se utiliza alimento flotante, de poca flotación o uno que vaya al fondo rápidamente y
también determinará las propiedades físicas del alimento a ser producido (tamaño, textura, palatabilidad y
estabilidad en el agua).
- La necesidad de procesamiento (molido, secado, extrudización, etc.) o adición de conservantes

(antioxidantes, antimicóticos,) a los ingredientes antes de la fabricación de las raciones debe ser considerado.
Así mismo, la existencia de factores antinutricionales y toxinas; también es necesario conocer las limitaciones
en cuanto a niveles de AAE y palatabilidad de las materias primas. Ingredientes con elevados contenidos de
fibra o de grasas, pueden deteriorar el rendimiento y la calidad de los procesos de manufactura de las raciones.
- Tipo de procesamiento al cual será sometida la ración. Algunos procesos de granulación de los
concentrados, como la peletización o la estrudización, exigen una combinación adecuada de ingredientes para
que la ración pueda ser procesada de forma satisfactoria, sin que haya excesivo desgaste de los equipos o
compromiso de la estabilidad de los gránulos durante el transporte, almacenamiento y principalmente, al entrar
en contacto con el agua (tiempo de estabilidad).
- Fase de desarrollo de los peces. Postlarvas, alevinos, juveniles y reproductores de una misma especie
presentan exigencias nutricionales diferentes, por lo que requieren de formulaciones específicas con niveles
de ingredientes que también son diferentes según dicho estado de desarrollo (Tabla 9)
Tabla 9. Niveles de inclusión de algunos ingredientes utilizados en dietas para

Colossoma y Piaractus (Tomado de D’aguabi, 1992)
Restricción
INGRED IENT ES (% m áxim o en la dieta)
Alevinos Engorde Reproductor
Torta de algodón 5 15 0
Harina de arroz 20 20 20
Arroz quebrantado 10 10 10
Harina de carne y hueso 5 5 5
Fermento de cervecería 10 10 10
Residuos de pollo 10 10 10
Harina de yuca 5 5 5
Maíz a marillo quebrado 5 10 10
Harina de gluten de maíz 12 5 5
Harina de pescado 10 5 5
Harina de Harina de Sangre 5 5 5
plumas hidrolizadas 7 5 5
Torta de soya 10 10 10
Harina de sorgo 5 30 30
Solubles de pescado 6 6 6
Harina de trigo 20 40 40
45
5.2. Recursos de nutrientes - Usos y restricciones en raciones para

peces
5.1.1. Ingredientes de origen animal:

Casi todos los subproductos o residuos de matadero, de aves de corral, de peces, etc., pueden ser
considerados como ingredientes en dietas para peces. Con excepción de ciertos productos tales como la harina
de sangre y la harina de plumas hidrolizada, que a pesar de contener altos niveles de proteina bruta son
desbalanceadas para varios aminoácidos esenciales, todos los demás ingredientes son excelentes fuentes de
proteína, lípidos, energía, vitaminas y minerales.
HARINA Y ENSILADOS DE PESCADO

La harina de pescado es obtenida a través del cocimiento, secado y molido de peces enteros descartados
para le consumo humano y de residuos del procesamiento del pescado (descamado, eviscerado, extracción
de filete) tales como esqueleto, cabezas, escamas y vísceras.
Las harinas son tratadas con ácidos orgánicos e inorgánicos para reducir el desarrollo de microorganismos
durante el procesamiento y almacenamiento, por eso la adición excesiva de estos químicos puede reducir la
palatabilidad de la ración.
De acuerdo con Kubitza (1997), una harina de pescado de buena calidad debe contener entre 60 y 70 %
de PB, un poco menos de 10% de lípidos y minerales en torno de 13-15%.
La proteína de harina de pescado presenta un contenido de aminoácidos balanceado frente a las

necesidades de la mayoría de los peces cultivados (tabla 1). En la fracción lipídica predominan los ácidos
grasos poliinsaturados (PUFA), lo cual representa una gran ventaja frente a muchos otros ingredientes, pero
también una desventaja porque tales grasas, por ser altamente insaturadas, pueden oxidarse fácilmente
formando peróxidos y radicales libres que enrrancifican la harina y deterioran su palatabilidad; incluso pueden
llegar a hacerla muy tóxica para peces.
Las harinas de pescado son una importante fuente de P y microminerales como el Zn, Mg, Se, Cu y Fe.
Generalmente las harinas comerciales presentan mucha variación en estos parámetros en función de la
calidad del los subproductos utilizados en su elaboración y también de los procesos utilizados. Contienen menos
de 60 % de PB, lípidos superior a 15-20 % y minerales también por encima de 20%. Cuando son sometidas a
un excesivo calentamiento para la extracción de las grasas, se produce una disminución en la biodisponibilidad
de los AAE. El contenido de grasas oxidadas también es alto debido a que casi nunca son estabilizadas con
antioxidantes durante su fabricación o duran mucho tiempo almacenadas en condiciones inadecuadas.
No hay límites en cuanto a los niveles de inclusión de harina de pescado en la formulación de raciones
para peces, a no ser por el alto costo, especialmente de la harinas de buena calidad. Se podría hablar de
restricciones en su uso cuando contienen altos niveles de minerales ( p. ej. Calcio mayor 6%) y de grasas. La
adición de pequeñas cantidades de harina de pescado (4-8%) pueden mejorar considerablemente la palatabilidad
de raciones elaboradas a base de productos de origen vegetal, además de que aportan minerales como el P y
AAE, principalmente metionina y lisina. Otra alternativa de uso de productos y subproductos del procesamiento
del pescado es el ensilado. El ensilado de pescado se produce como resultado de la autodigestión de los
productos utilizados (visceras, residuos de fileteo, cabezas y aletas, etc.) en un medio acidificado, generalmente
con ácido fórmico; el ambiente ácido evita la proliferación de las bacterias de la putrefacción y favorece la
actividad de enzimas endógenas proteolíticas. El ensilado es un producto con mucha agua, lo que dificulta su
utilización para la fabricación de raciones a escala industrial (uso está restringido a la fabricación de dietas
práctias artesanales).
HARINA DE CARNE Y HUESOS.

Estas harinas son el producto de cocimiento sobre presión de residuos de tejidos cárnicos y de huesos
de animales, generalmente bovinos y cerdos. La calidad nutricional de estas harinas es muy variada, también
46
en función de la calidad de las materias primas utilizadas y el tipo de procesamiento empleado en su fabricación.
Piel y pelo en exceso así como cascos, cuernos, vísceras con contenidos estomacales y ruminales, materias
fecales y sangre, disminuyen la calidad de estas harinas. También la contaminación bacteriana cuando las
materias primas se deterioran demasiado antes de su procesamiento, puede ser perjudicial para los peces
que las consuman.
Una buena harina de carne debe contener al menos 60% de PB (buen balance de AAE, principalmente
de los sulfurados metionina y cistina) y bajos niveles de materia mineral (< de 15%) y de grasas (< de 20%).
Comercialmente las harinas de carne no sobrepasan de 40% de PB y contienen altas concentraciones de
minerales, principalmente calcio (> de 4%) y fósforo, especialmente las que son elaboradas con altos contenidos
de huesos. Estas harinas provienen de una mezcla de carne y huesos y en algunos casos sangre. La sangre
eleva los niveles de proteína pero reduce la palatabilidad y la disponibilidad de AAE de la harina. Comparada
la harina de pescado con la de carne y huesos, esta última presenta menor digestibilidad y menor contenido
de lisina que la harina de pescado y frente a las necesidades de AAE de los peces en general, es deficiente
en metionina, fenilalanina y triptofano. Las harinas de carne y huesos son buenas fuentes de los macrominerales
calcio y fósforo y de lo microminerales Fe, Mn y Zn.
La utilización de harina de carne y huesos en las raciones para peces está limitada por el alto contenido
de calcio, restringiendo su uso a un máximo de 15%.
HARINA DE SANGRE:
La harina de sangre es un subproducto resultante de la deshidratación y molido de sangre fresca de
bovino. Su contenido de proteína varía entre 70-75 %, es deficiente en los AAE metionina, isoleucina y rica en
lisina. Normalmente presenta baja digestibilidad para peces en razón a que durante su procesamiento es
sometida a excesivo calentamiento disminuyendo la disponibilidad de algunos AAE. La lisina siendo abundante,
es uno de los aminoácidos más afectados por el calor quedando indisponible para su uso por los animales. La
harina de sangre también presenta baja palatabilidad y altas concentraciones de hierro, por lo cual su inclusión
en las dietas para peces no debe ultrapasar los 5-10% (debe aportar, máximo 20% de la proteína total de la
dieta)
HARINA DE VISCERAS DE AVES

En su fabricación se utilizan aves muertas durante la cría o transporte, pedazos de carcaza, pescuezos,
cabezas, sangre y vísceras exentas de materias fecales. Estos materiales son sometidos a cocimiento bajo
presión, separación de grasas, secado y molido. El contenido de proteína, que varia entre 55-65 %, es deficiente
en treonina, fenilalanina y lisina. Las harinas sobreprocesadas térmicamente pueden presentar, además,
deficiencia de triptofano debido a su alta sensibilidad al calentamiento. También puede presentar alto contenido
de grasas saturadas (13% o más) lo que perjudica el proceso de granulación (peletizado y extrucción). Su uso
no debe exceder del 20% de la dieta. En dietas para algunas especies de peces la harina de vísceras puede
substituir hasta 75% de la harina de pescado, desde que se asegure la suplementación con AA sintéticos,
principalmente con metionina y con una fuente de fósforo. El uso de este ingrediente ha demostrado ser útil
para aumentar la palatabilidad en dietas para peces omnívoros como las cachamas (Tacon 1987)
HARINA DE PLUMAS HIDROLIZADA

Este producto es obtenido por la digestión sobre presión de vapor directo, secado y trituración de las
plumas de pollos. Estas harinas, cuando han sido correctamente procesadas, pueden contener hasta 80% de
PB. Son una fuente rica en cistina, pero es deficiente en varios AAE como la histidina, lisina, triptofano y
metionina. Por tanto su uso en raciones animales debe ser limitado para no causar un severo desbalance de
AAE. Su baja palatabilidad no permite su inclusión en niveles superiores a 10% de la dieta.
47
5.1.2. Ingredientes de origen vegetal

A pesar de que el contenido de nutrientes de los ingredientes alimenticios o materias primas de origen
vegetal comúnmente utilizados en la fabricación de raciones para animales varia en función de la región, país,
época del año de producción, clima del local donde se produce, estado de madurez de la cosecha, métodos
de colecta, procesamiento post-cosecha, almacenaje, transporte, etc., algunas generalizaciones se pueden
hacer analizando la composición química de los materiales alimenticios individuales; tales informaciones son
muy útiles en los procesos de formulación y fabricación de raciones para peces.
Por motivos económicos, de disponibilidad y de constancia en la calidad los productos y subproductos de

origen vegetal vienen substituyendo, en importantes proporciones, los ingredientes de origen animal en la
fabricación de raciones para peces y para otros animales monogástricos criados comercialmente. Sin embargo,
es importante tener en cuenta que estos productos exhiben algunas desventajas con respecto a los de origen
animal:
- Generalmente su proteína es deficiente en uno más aminoácidos.
- Contienen pocos minerales.
- Contienen diferentes antinutrientes (Tabla 10)
- Valores de energía digestible para peces, relativamente bajos.
Tabla 10. Factores antinutricionales endógenos presentes en materia- FACTORES ANTINUTRICIONALES

les de origen vegetal (Adaptado de Tacon, 1989) 1. Inhibidor de proteasa
2. Fitohematoglutininas
3. Glucosinolato
MATERIAL FACTOR ANTI-NUTRICIONAL 4. Cianógeno
5. Acido fítico
6. Saponina
Oleaginosas
7. Taninos
Soya 1, 2, 3, 5, 6, 8, 10, 11, 13, 14, 15, 22
8. Factor estrogénico
Algodón 5, 8, 9, 11
9. Gosipol
Girasol 1, 7, 18, 22 10. Factor flatulento
Cereales 11. Factor antivitamina E
Maiz 1, 5, 8, 17, 22 12. Factor antivitamina B
1
Sorgo 1, 4, 5, 7, 16, 22 13. Factor antivitamina A
Arroz 1, 2, 5, 8, 12, 22 14. Factor antivitamina D
Trigo 1, 2, 5, 8, 10, 16, 19, 22 15. Factor antivitamina B-12
16. Inibidor de la amilasa
Leguminosas 17. Inhibidor de invertasa
Canavalia 1, 2, 4, 6 18. Inhibidor de arginasa
Leucaena 20 19. Di-hidroxifenilalanina
Tubérculos 20. Mimosina
Yuca 1, 4, 22 21. Ac. graso ciclopropenoico
22. Micotoxinas (aflatoxina)
Los alimentos de origen vegetal más ampliamente utilizados como ingredientes en la fabricación de
raciones para peces son:
1- Las oleaginosas y subproductos
2- Los cereales y subproductos
En las oleaginosas como la soya, algodón, girasol, ajonjolí, palmas, etc., los aceites constituyen la más
importante reserva de alimento dentro de la semilla. Estos aceites pueden ser retirados de la semilla usando
proceso mecánicos de presión para forzar su salida de la semilla o a través de disolución y extracción son
solventes (alcohol, hexano). El residuo que queda después del desengrasamiento se llama pasta y después
de molido, torta. Las tortas son pobres en carbohidratos y ricas en proteína de alto valor biológico; sin embargo,
48
el patrón de AAE se encuentra desbalanceado siendo lisina, metionina y treonina los AA limitantes y triptofano
y arginina los que se encuentran en exceso frente a los requerimientos dietarios para peces en general (Tacon,
1987). El contenido de grasas en las tortas de oleaginosas varían de acuerdo con el método de extracción
empleado, oscilando entre 1% para las tortas extraídas con solventes hasta 8% para las extraídas con prensa.
Las oleaginosas son fuentes pobres de calcio pero buenas de fósforo y vitamina B. Como principal
desventaja, las oleaginosas contienen una gran cantidad de factores antinutricionales endógenos o compuestos
tóxicos, que si si no se eliminan o desactivan utilizando diversos procedimientos tales como calentamiento,
tratamiento con productos químicos, etc., pueden reducir seriamente su valor nutricional para los peces.
Las oleaginosas más utilizadas como ingredientes en la fabricación de alimentos para peces son la soya
y las semillas de algodón.
TORTA DE SOYA.
La torta de soya es un subproducto resultante de la extracción, por prensado mecánico o por solvente,
del aceite de los granos de soya, seguido de tostado y molido. Es una de las fuentes proteicas más utilizadas
en la fabricación de alimentos concentrados para peces, llegando a sustituir completamente la harina de pescado
en la formulación de raciones para varias especies.
El contenido de PB de los productos de la soya pueden variar entre 41-48 % dependiendo del método de
extracción del aceite y de otros procesos posteriores de acondicionamiento para la industria de los alimentos.
Las hojuelas o torta de soya, la pasta de soya y la pasta de soya descascarada son los productos que se
obtienen quebrando, calentando y hojuelizando para posteriormente reducir el contenido de aceite del producto
acondicionado, a través del uso de hexano o solventes de hidrocarburo homólogos, al 1% o menos en base
total. Posteriormente se caliante el producto y se muele para hacer la pasta, torta o harina (Tabla11).
La proteína de la soya es razonablemente equilibrada en AAE, siendo entre los vegetales la que mayor
contenido de lisina tiene, aunque sus niveles de metionina son marginalmente deficientes en dietas para peces;
de cualquier manera es considerada como la mejor fuente de proteina vegetal para cubrir los requerimientos
de aminoácidos esenciales de los peces. Es además altamente digerible y los coeficientes de digestibilidad
son comparables o más elevados que los de la proteína de la harina de pescado; la digestibilidad aparente
oscila entre 83 y 95%.
No se conocen restricciones de uso en cuanto a niveles máximos de este ingrediente en raciones

completas para peces, aunque su baja palatabilidad puede limitar su incorporación en niveles elevados para
algunas especies, principalmente para las carnívoras (truchas, salmones, bagres).
La soya integral contiene menor nivel de PB y mayor de aceites (alrededor de 39 y 18% respectivamente)
y tiene limitaciones precisamente por los altos niveles de lípidos, especialmente para especies que no toleran
niveles de grasas mayores de 6%, como la cachama blanca (Vásquez 2001), el bagre de canal (Lovell, 1989)
y otras especies omnívoras.
Tabla 11. Especificaciones estándar de calidad de los productos de soya

(adaptado de Akiyama, 1992)
Especificaciones Torta Pasta Pasta de soya

estándar de calidad descascarada
P roteína (mínimo) 41.0 44.0 48.0
G rasa (minimo) 3.5 0.5 0.5
Fibra (máximo) 6.5 7.0 3.5
Humedad (máximo) 12.0 12.0 12.0
S olubilidad de proteína 75-85% 75-85% 75-85%
A ctividad dela ureasa 0.05-0.20 0.05-0.20 0.05-0.20
49
La torta de soya que ha recibido tratamiento térmico inadecuado y principalmente la harina de soya integral
no tostada, contienen varios factores antinutricionales que pueden afectar la salud de los peces que la ingieren
(Tabla 10). Entre otros, el denominado factor antitríptico que ataca la enzima tripsina, reduciendo la digestibilidad
de la proteína y la disponibilidad de AAE y de energía. Este factor también reduce la actividad de la lipasa
pancreática afectando la absorción de los lípidos, causa hipertrofia del páncreas y aumento en la secreción de
enzimas pancreáticas. Este factor antinutricional es fácilmente inactivado o eliminado durante o procesamiento
térmico de la torta o durante la extrucción del grano de soya para la obtención de torta de soya integral.
TORTA DE ALGODÓN
La torta de algodón también es un subproducto del prensado y molido de semillas de algodón. La
concentración de PB puede llegar a ser de 32 - 42%, pero es deficiente en metionina, lisina y treonina, por lo
que nutricionalmente es de inferior calidad, comparada con la proteína de la torta de soya. Su digestibilidad
puede variar entre 83-93 % para peces tropicales (Kubitza 1997), pero su baja palatabilidad y la presencia de
factores antinutricionales (gossipol e ácidos ciclopropenóicos) limitan su uso en raciones para peces (estos
compuestos causan pérdida del apetito, reducción del crecimiento y aumento en la deposición de lípidos en el
hígado). El Gosypol es un pigmento que no es totalmente eliminado en el proceso de extracción del aceite
durante el procesamiento de las semillas del algodón. Los principales síntomas de intoxicación incluyen trastornos
del apetito, inanicióny depresión. Los efectos en los animales que lo consumen son pérdida de peso y
acumulación de líquidos en las cavidades corporales debida a un aumento de la permeabilidad de las
membranas. Otros efectos observados son los problemas cardiacos y generalmente la muerte por infarto. Las
intoxicaciones crónicas son frecuentes cuando se ingieren pocas cantidades de gosypol en las dietas que usan
torta de algodón como fuente de proteina durante periodos mas o menos largos.
Otro problema de las tortas de algodón es que cuando son mal almacenadas, hay formación de micotoxinas
(aflatoxina B1). Igualmente el elevado contenido de fibra, mayor de 11%, limita su uso en las raciones comerciales
(el exceso de fibra aumenta la abrasividad de la mezcla, perjudicando el rendimiento de las máquinas
estrusoras). Por estas razones la inclusión de torta de algodón en las raciones comerciales no sobrepasa 20%
de la dieta.
El grupo de los cereales comprende la familia de las gramíneas, las cuales con cultivadas por sus semillas
e incluyen entre otras, maíz, sorgo, avena, arroz, trigo, cebada, etc. Los diferentes granos y sus subproductos
son utilizados como recursos energéticos dietarios para animales de granja monogástricos, incluyendo a los
peces paara los cuales se torna de transcendental importancia debido a que sus altos contenidos de alimidón
ayudan a ncrementar la estabilidad del alimento en el agua, particularmente cuando se usa calor durante la
manufactura de las dietas (De silva & Anderson, 1995). También aportan cantidades importantes de proteína y
de lípidos y con frecuencia son usados para balancear dietas con ingredientes de origen animal o vegetal
altamente proteicos.
Los granos de cereal consisten de tres parte principales: germen del embrión, endospermo almidonoso y
pericarpio. La mayor proporción del grano de cereal, el endospermo, está constituido por carbohidratos
presentes en la forma de gránulos de almidón (25% de amilasa y 75% de amilopectinas) (Lovell, 1989). El
nivel de PB es relativamente bajo, entre 8-12%, siendo generalmente la lisina y la treonina los AAE limitantes.
Los cereales contienen en el germen del embrión una pequeña proporción de grasas insaturadas,
predominantemente de ácidos linoléico y oléico en una proporción que puede variar entre 1-8% del peso de la
semilla, dependiendo de la especie y de la madurez del grano. El contenido de fibra de los granos de cereal
es más alto en aquellas especies que tienen una cascarilla o cubierta como en el arroz, la cebada, el trigo;
esta cubierta es retirada del grano en el proceso de producción de harinas blancas dando y el subproducto,
compuesto por este material mezclado con partes del embrión y del endospermo, es llamado salvado. De
acuerdo con Tacon, 1987, es en este material donde se encuentran la mayor parte de las vitaminas producidas
por los semillas, entre ellas la vitamina E y las del complejo B.
Igual que las oleaginosas, los cereales pueden contener una cantidad grande de factores endógenos
antinutricionales que pueden afectar el aprovechamiento del alimento por los peces (Tabla 10).
50
MAÍZ
El maíz es el alimento energético más utilizado en la alimentación de aves, cerdos y peces. Su valor
energético depende del grado del molido y gelatinización del almidón. En general cuanto menor el tamaño de
las partículas después del molido, mayor la digestibilidad. Para ver la diferencia, baste decir que la energía
digestible del maíz crudo molido es de 2200 kcal/kg contra 3060 kcal/kg para el maíz molido y extrusado (NRC,
1993). La digestibilidad del almidón de la harina de maíz es variable para las diferentes especies de peces. En
general las especies carnívoras poseen baja habilidad para digerir el almidón en comparación con las herbívoras.
Por esta razón su uso está restringido en raciones para carnívoros (máximo 30% de la dieta). Aunque los
peces tropicales de hábito alimentario herbívoro/omnívoro aprovechan muy bien el almidón, el exceso de
ingredientes amiláceos en las raciones puede resultar en mayor deposición de grasa visceral y acúmulo de
glucógeno en el hígado, perjudicando su funcionamiento y el bienestar de los peces. El nivel de proteína del
maíz es bajo y no sobrepasa 9%; es deficiente, frente a los requerimientos para algunas especies de peces,
en los AAE lisina y metionina.
GLUTEN DE MAÍZ
Es básicamente un subproducto del maíz después de sometido a tratamiento de extracción de la mayor
parte del almidón; el nivel de proteína puede variar entre 42 y 60 % pero es deficiente en Lis, Arg y Trp. Exhibe
una alta digestibilidad para peces, entre 87 y 92% y tiene aceptable palatabilidad. Una característica que limita
su uso en raciones para peces, a máximo 6% de la dieta, es su elevada cantidad de pigmentos caroteonides
(200-350 mg de xantofila /kg de gluten). El desequilibrio de aminoácidos esenciales y su alto costo también
son factores de restricción de uso de este ingrediente.
SORGO
El sorgo posee características nutritivas similares al maíz. Su contenido de proteína varia entre 8.5-10.6
y también es deficiente en lisina y metionina; el contenido de carbohidratos llega ser de 70% y la fibra apenas
2-2.3% (NRC 1993). El sorgo tiene una baja palatabilidad en razón del contenido de taninos que puede llegar
al 1% . Según Kubitza (1997), su uso en raciones para peces debe ser limitado a 20% (Tabla 12)
Tabla 12 Restricciones de inclusión de algunos ingredientes en dietas para peces (SR= Sin
restricciones; RC= restricción condicionada) (Adaptado de Kubitza 1997)
Ingrediente Restricción Causa de la restricción
(%)
Harina de pescado 4-20 Alto contenido de calcio
Harina de carne < 25 Alto contenido de calcio
Harina de carne y huesos < 15 Alto contenido de calcio, AAE limitantes
Harina de vísceras < 20 Alto contenido de grasas, AAE limitantes
Harina de plumas < 10 Baja palatabilidad, AAE limitantes
Harina de sangre < 10 AAE limitantes, alto contenido de Fe, baja palatabilidad
Torta de soya SR o RC Baja palatabilidad, RC para peces carnívoros
Torta de soya integral <3 Alto contenido de aceites
Torta de algodón R C 20-30 Gossipol, AAE limitantes, alta fibra
M aíz SR o RC RC para nivel total de almidón en dietas para carnívoros
Sorgo < 20 Taninos y baja palatabilidad
Salvado de trigo < 25 Alto contenido de fibra
Salvado de arroz < 15 Alto contenido de grasas y fibra, fitatos, rancificación
SALVADO DE TRIGO
El salvado de trigo tienen un contenido de proteína que varia entre 15 y 17%, 4.5% de grasas, 10% de
fibra y 5.3% de cenizas (NRC, 1993). Es deficiente en lisina, metionina y fenilalanina. Entre los alimentos
vegetales es uno de los más ricos en fósforo pero también muy pobre en calcio. Su elevado contenido de fibra
limita su uso como ingrediente en raciones para peces a máximo 25% de la dieta (Kubitza, 1997).
51
SALVADO DE ARROZ
Los contenidos de proteína del salvado de arroz (o pulidura de arroz) varían en el rango de 11 a 14%,
siendo pobre en la mayoría de los AAE; con relación a los necesidades para peces es deficiente metionina,
fenilalanina y treonina y, marginalmente deficiente, en lisina e histidina. El salvado de arroz tiene un alto contenido
de grasas insaturadas (entre 12-18%), lo cual facilita su enranciamiento. Por este motivo se aconseja que el
uso de este subproducto se haga en fresco, cuando está recién procesado, para no alterar la palatabilidad de
las raciones.
El contenido de fibra también es muy alto en el salvado de arroz, muchas veces superior a 12%. Niveles
mayores pueden presentarse cuando es mezclada con cascarilla. Otra característica que limita su uso en
raciones, a máximo 15% de la dieta, es la presencia de fitato, un compuesto antinutricional que interfiere con
la absorción de minerales como el P y el Zn y que también afecta la digestibilidad de las proteínas. Según
Kubitza (1997), utilizando salvado de arroz desengrasado es posible aumentar la cantidad a 20-25% de la
dieta.
5.2. Aditivos alimenticios en dietas para peces

Los aditivos alimenticios son sustancias que se adicionan en cantidades traza a las dietas o a los
ingredientes de las dietas con varios propósitos:
- Para preservar sus características nutricionales antes de alimentar
- Para facilitar la dispersión de los ingredientes y el peletizado de los alimentos
- Para promover y acelerar el crecimiento
- Para facilitar la ingestión del alimento y la aceptación del alimento por los peces
- Para suplir los nutrientes esenciales que sean necesarios
La presencia de los aditivos alimenticios en las dietas de los peces obedece estrictamente a razones
económicas de retorno de la inversión, partiendo de la premisa de que estos mejoran los índices de eficiencia
originales y es provechoso su uso, puesto que, proporcionan utilidad expresada en varias veces su costo original
en el alimento.
Algunos aditivos o suplementos alimenticios poseen valor nutricional, como por ejemplo las mezclas de
aminoácidos sintéticos, vitaminas y minerales; también los saborisantes, quimioatrayentes y algunos
antioxidantes. Otros son inertes es decir, carecen de propiedades nutritivas como son los aglutinantes,
antioxidantes, pigmentos sintéticos, hormonas, promotores de crecimiento, preservativos y medicamentos
antimicrobianos y antiparasitarios.
5.2.1. Aditivos conservantes.

Uno de los mayores problemas con los alimentos concentrados para animales es la susceptibilidad de
los ingredientes alimenticios individuales y alimentos formulados a daños por la peroxidación o rancidez oxidativa
y por ataque microbiano durante el almacenamiento. Por ejemplo, en ausencia de protección de antioxidantes
naturales (vitamina E, selenio, lecitina de soya, B-caroteno activo), los componentes de las raciones ricos en
ácidos grasos poliinsaturados (aceite y harina de pescado, salvado de arroz y algunas pastas oleaginosas),
son altamente propensos a la descomposición oxidativa, la cual puede causar una reducción en su valor nutritivo
y disminuir la palatabilidad de la dieta. Para prevenir estos problemas se utilizan aditivos antioxidantes; entre
los más usados en alimentos completos para acuicultura están el BHA (mezcla de 2(3)-ter butil-4-hidroxianisol),
el BHT (3,5-di-ter-butil-4-hidroxitolueno) y el etoxiquin (6-etoxy-1, 2-dihidro-2, 2, 4-trimetil-quinoleína); el nivel
máximo permitido para BHA y el BHT es de 0.02% del contenido de grasa y 150 mg/kg de alimento para el
etoxiquín (NRC, 1993).
De otro lado la alta humedad de las materia primas (12-15%) y de las raciones (8-10%), las hace
propensas al ataque microbiano y a la descomposición, con la consecuente pérdida del valor nutricional y la
52
perjudicial producción de micotoxinas (Cho et al., 1985). Para controlarlos se usan químicos antimicrobianos
como el ácido sórbico y el ácido propiónico así como sales de Ca, Na y K en concentraciones que varían entre
0.2 - 1.0 % de la dieta.
5.2.2. Aditivos aglutinantes

En acuicultura los aglutinantes son incorporados en los alimentos para mejorar su estabilidad en el agua,
incrementar la firmeza de lo peletes y reducir la cantidad de finos producidos durante su elaboración y manejo.
Comúnmente son utilizadas sustancias inertes como las bentonitas de Na y Ca, lignosulfonatos, hemicelulosa
y carboximetilcelulosa (CMC). Los niveles de inclusión dietaria de estos agentes aglutinantes, considerados
de bajo o nulo valor nutricional, generalmente varían entre 0.5-2% de la dieta seca (Hardy, 1989).
Cuando se requiere aumentar el tiempo de estabilidad en el agua se utilizan como aglutinantes otros
componentes dietarios con valor nutricional como los productos de plantas almidonosas (raíces, tubérculos y
cereales); el efecto de aglutinado se consigue tratándolos con calor para que el almidón se gelatinice (NRC,
1993).
De acuerdo con Tacon (1998), la efectividad de los agentes aglutinantes depende de varios factores:
- Tamaño de la partícula del alimento. A menor tamaño, mayor eficiencia del aglutinado.
- Proceso de manufactura. Como ya se dijo, la capacidad aglutinante del almidón aportado por diversos
ingredientes de la dieta se incrementa con el tratamiento de calor.
- Diámetro del pelete y grosor del dado peletizador. La estabilidad es inversamente proporcional al diámetro
del pelete el cual depende del diámetro del dado (dispositivo del aparato peletizador que determina el grosor
del gránulo de alimento)
- La composición de la dieta. Ingredientes con alto contenido de grasas y lubricantes grasosos añadidos
al alimento durante la extrucción, limitan el trabajo de compresión en el dado para formar el pelete sólido; los
peletes que están formados con poca compresión se rompen fácilmente con el manejo y cuando se humedecen.
Dietas con poca fibra o también con muy altas proporciones (mayor de 15-20% de la dieta), afectan la
peletización de manera negativa. Materiales como la cascarilla de arroz, de avena, maíz, etc., son esponjosos
o elásticos y después de ser forzados a pasar a través de los hoyos de los dados, tienden a expandirse, haciendo
perder la estabilidad del pelet.
5.2.3. Aditivos quimioatrayentes

El mecanismo primario de detección del alimento de los peces se realiza a través del olfato y de la visión,
pero finalmente es el sabor (palatabilidad) de la partícula alimenticia el factor que determina si el alimento es
ingerido o rechazado (NRC, 1993). De acuerdo con Tacon (1987), la palatabilidad de la ración está determinada
por la mezcla de ingredientes que componen cada dieta en particular. En los diferentes ingredientes utilizados
para la elaboración de raciones para peces existen sustancias naturales que pueden ejercer efectos positivos
o negativos sobre sobre la palatabilidad y consecuentemente, sobre su consumo; tales efectos pueden ser
diferentes según la especie (Figura 5.1).
El máximo beneficio de los concentrados ofrecidos a los peces solamente puede ser alcanzado si este
es ingerido; de esta manera la dieta ofrecida debe tener una correcta apariencia (tamaño, forma, color), textura
(dureza, suavidad, si es rugoso o liso, grado de sequedad), densidad (flotante o pesado) y principalmente,
atractividad (olor, sabor) necesaria para despertar una respuesta alimenticia óptima.
El uso de estimulantes de consumo en las dietas de especies cultivadas es esencial para lograr una
aceptable y rápida respuesta de alimentación; entre más rápida sea la ingestión, menor el tiempo de permanencia
del alimento en el agua y consecuentemente, menor el lavado o pérdida de nutrientes.
Se pueden considerar dos tipos de estimulantes alimenticios para uso en la acuicultura:
1- Ingredientes que provienen de recursos naturales, los cuales contienen atrayentes o exhiben
propiedades estimulantes del consumo como la harina de calamar, carne de mejillón, desechos de camarón,
53
carne de almeja, lombrices marinas, aceite y harina de peces, etc.
2- Derivados químicos o sintéticos, responsables de las propiedades atrayentes de los ingredientes

naturales, tales como mezclas de L-aminoácidos (mezclas de AA que contienen glicina, alanina, prolina e
histidina), mezclas de L-aminoácidos y la amina cuaternaria glicina betaina, los nucleósidos de inosina, inosina-
5-monofosfato y uridina-5-monofosfato y el hidrocloruro de trimetil amonio.
E fecto sobre la palatabilidad

- 20 - 10 0 +10 +20 +30 +40 +50
Ingrediente
C on tro l (T o rta d e so ya)
H arina de sa ngre (7% )

H arina de cam arón (7% )
H arina de plum as (7% )

G lutam ato de N a (1% )
Extracto de carne
Extracto de pescado
H arina de híga do (7% )
Aceite de pescado (3% )
C ontro l (H arina de pesc ad o)
Figura 5.1. Efecto de varios ingredientes de uso común en la elaboración de raciones para peces que
tienen propiedades estimulantes sobre el consumo de alimento para trucha (Adaptado de Tacon, 1987)
5.2.4. Aditivos pigmentantes

Las xantofilas y los carotenoides con las dos más importantes clases de compuestos pigmentantes
utilizados en dietas para impartir una coloración deseada a la carne y a los huevos de algunas especies de
peces cultivados. En el hábitat natural la coloración rosada de la carne de trucha, por ejemplo, es derivada de
la ingestión de pigmentos carotenoides que se encuentran en los invetebrados consumidos por este pez; en
condiciones de cultivo este alimento no está disponible y por eso las dietas artificiales se suplementan con
ingredientes ricos en carotenoides, tales como subproductos de animales marinos como desperdicios de
camarón, aceites de pescados y de crustáceos, etc., o con preparaciones purificadas de carotenoides
(astaxantina, cantaxantina) para dar la coloración deseada a los productos (De silva & Anderson, 1995).
5.2.5. Promotores de crecimiento

Existen diversas sustancias utilizadas como promotores de crecimiento, entre ellas, productos compuestos
de levaduras y bacterias acidificantes llamadas probióticos (Aguirre, 1993). Los probióticos son microrganismos
o sustancias provenientes de microrganismos (metabolitos) que contribuyen al equilibrio microbiano intestinal
del animal que los consume. La adición de probióticos a las dietas de los peces suele mejorar la rapidez de
crecimiento y los índices de conversión de los alimentos de los animales jóvenes en crecimiento por un
mecanismo que aparentemente está relacionado con el control de gérmenes no identificados y débilmente
patógenos que residen principalmente en el tracto digestivo (Treviño et al., 1993). Como aditivos no son
indispensables en el sentido de que no son nutrientes, y por lo tanto, no forman parte esencial del organismo
ni participan en procesos metabólicos pero son utilizados para que el animal que los consuma tenga un mayor
aumento diario de peso, una mejor conversión de alimento o para prevenirlo contra los ataques de las
enfermedades clínicas y subclínicas; de esta manera reducen la mortalidad y la morbilidad de los peces,
especialmente en sistemas de cultivo intensivo.
54
5.3. Procedimiento para la formulación de dietas completas

El procedimiento básico para la formulación de dietas completas incluye, conforme a la propuesta de
Cho et al. (1985), una secuencia de 7 etapas como se describe en la figura 5.2. El primer paso es definir la
necesidades de energía a partir de la información disponible y con base en ella los niveles de proteína, de
AAE y de otros ingredientes esenciales. El segundo paso es seleccionar el grupo de ingredientes disponibles
localmente y que reúnen las características exigidas por el pez. Con estas informaciones y otras disponibles
sobre los aspectos enunciados anteriormente, en el paso a seguir se define una mezcla básica de los
ingredientes que se desea estén presentes en ciertas proporciones mínimas en la dieta; por ejemplo, si se
requiere que la dieta tenga una cantidad mínima de harina de pescado, de torta de soya y de otros ingredientes
para balancear AAE o de aceite de pescado para asegurar la presencia de EFA, es este el momento en que
se definen tales proporciones básicas.
El próximo paso es fijar los niveles de las premezclas de vitaminas y minerales de acuerdo con
especificaciones de los fabricantes, así como de otros aditivos que se requieran. De 1-2% de la dieta puede
ser reservado para cualquier suplementación sea necesario hacer después de los cálculos finales de contenido
de los nutrientes. Si esta reserva no es utilizada, entonces se puede completar con salvado de algún cereal,
sin temor a alterar significativamente el balance de nutrientes. Los pasos a seguir incluyen los cálculos de
contenido de los nutrientes presentes en la formulación base y posteriormente, los cálculos para definir la
proporción de los demás ingredientes que completarán los requerimientos de nutrientes de la dieta final.
Para la manufactura de raciones a nivel industrial hay necesidad de evaluar todos los factores descritos
anteriormente para formular dietas balanceadas de mínimo costo, adecuada a las exigencias de una especie
en particular y a unas condiciones de cultivo determinadas; este proceso demanda gran conocimiento por parte
de los nutricionistas e invariablemente, el uso de técnicas matemáticas (programación linear) y auxilio de
programas de computador diseñados específicamente para hallar las soluciones de menor costo.
Sin embargo, dietas simples o dietas prácticas, con pocos ingredientes, mínimas restricciones y niveles
aproximados, únicamente de proteína y de energía, pueden ser formuladas manualmente usando métodos
como el cuadrado de Pearson (simple y modificado), el método algebraico (por ecuaciones simultáneas) para
lo cual se requiere de calculadora o el método de tanteo utilizando una hoja de cálculo en computador.
5.4 Manufactura de dietas para peces.

Una vez formuladas las dietas sigue la fabricación. La tecnología aplicada puede diferir, por lo menos en
detalles, dependiendo del tipo de alimento a ser fabricado. En la figura 5.3 están representados
esquemáticamente los diferentes tipo de alimentos utilizados en acuicultura.
Los alimentos pueden ser clasificados basados en el estado del ciclo de vida de los peces que serán
alimentados. De acuerdo con esto, existen cuatro tipos de alimento que son: de iniciación y para postlarvas,
para alevinos, para juveniles en crecimiento y para reproductores. Esto no implica que para todas las especies
puede ser necesario utilizar todos los diferentes tipos de alimento. También puede darse el caso, que los
alimentos para alevinos y para juveniles en crecimiento, sean el mismo.
5.4.1. Tipos de Alimento según el estado de desarrollo del pez
ALIMENTOS DE INICIACIÓN
El alimento de iniciación es utilizado como primer alimento para postlarvas en las que el saco vitelino fue
consumido o esta próximo a acabar. El cambio de alimento endógeno para alimento exógeno es de crucial
importancia para todos los organismos acuáticos. En este estado ocurre excesiva mortalidad debido a la
inhabilidad de la larva para adaptarse al alimento exógeno ofrecido.
Tal alimento de iniciación deberá ser nutricionalmente completo, fácilmente digestible y con tamaño de
partícula apropiado con respecto al diámetro de la boca (menor de 0,5 mm de diámetro); este tamaño solo
puede conseguirse moliendo finamente los ingredientes y luego pasando el producto por un tamiz con orificios
55
1 - N utrie n tes e s e n c ia le s re q u e rid o s

P ro te ín a , A A E , A G E , C ar bo h id ra tos , V ita m in a s
M ine ra le s, b a la nc e E n e rg ía /P ro te ína
2- S elección d e ing redientes

C o m po sic ión , dig e stib ilida d, c on tro l d e ca lida d, c os tos
3- F orm u lació n b ás ica d e alim ento s

P ar te d e lo s a lim e n tos fijo s
4- S u p le m e n tos fijo s
V ita m ina s, m in e rale s, an tio xid an te s, an tim ic ó tico s, etc
5 - A g lu tin a n tes y relleno s
6- F orm u lació n final, calcu lo d e lo s

niv eles d e lo s nu trie n te s es enciales
7 - A lim e n to
m anu factu rad o
C on trol de A lim entació n
calid ad
Figura 5.2. Procedimiento básico para la formulación de dietas completas para peces (Cho et al. 1985).
del diámetro seleccionado. Debido a las grandes pérdidas de nutrientes, especialmenbte de vitaminas y
microminerales, por lixiviación en el agua, las raciones pulverizadas necesitan de suplementación con estos
nutrientes 3-5 veces mayor que los niveles recomendados para alimentos granulados. Para muchas especies,
el primer alimento está basado en partículas vivas (plancton), antes que dietas de iniciación artificiales.
ALIMENTO PARA ALEVINOS

El estado de alevino corresponde a los pequeños peces desde el momento de la metamorfosis hasta
aproximadamente 10-20 g de peso. La dieta para estos juveniles varia desde ración triturada hasta alimento
completamente peletizado, dependiendo de la especie y del tamaño del animal. Las raciones trituradas son
producidas por desintegración de una ración peletizada en donde las partículas tienen un tamaño que varia
entre 0.6- 2.0 mm de diámetro. La industria de hoy dia ofrece alimentos peletizados y extrudizados con pequeños
díametros de gránulos, adecuados para cualquier tamaño de pez. Estas últimas tienen la gran ventaja de
mantener su estabilidad en el agua por largos periodos de tiempo. Tanto las raciones peletizadas como las
trituradas tienen menor estabilidad que las estrudizadas pero mucho mayor que las dietas pulverizadas. Estos
alimentos generalmente tienen un menor contenido de proteína y de energía que las dietas para postlarvas.
56
ALIMENTOS PARA CRECIMIENTO (ENGORDE)

Durante la etapa de crecimiento, el incremento de peso usualmente ocurre de una manera uniforme, dismi-
nuyendo lentamente a medida que el animal crece. De igual manera, las necesidades nutricionales durante
esta etapa de crecimiento también deben ser uniformes. Es importante estar seguros que la mayor parte de
la proteína de estas dietas será utilizada para crecimiento y no para actividad metabólica. Durante esta etapa
la biomasa del cultivo aumenta considerablemente, y consecuentemente la cantidad total de alimento nece-
sario será máxima.
Tipos de alimento
manufacturados
Alimento Alimento Alimento Alimento

para para para para
Postlarvas Alevinos crecimiento reproductores
Seco Húmedo
Mezclas Peletes Extrudizado No

o harinas extrudizado
No Flotante
flotante
Figura 5.2. Tipos de alimento usados en acuicultura (Adaptado de De Silva & Anderson 1995)
ALIMENTO PARA REPRODUCTORES

Durante la maduración sexual, el crecimiento somático es muy lento mientras que el crecimiento gonadal se
acelera hasta el momento de la reproducción. Para muchas especies ha sido demostrado que la calidad del
alimento durante este periodo afecta la calidad y tamaño de los huevos, lo que a su vez tiene alto grado de
influencia sobre la tasa de eclosión y sobrevivencia de larvas (Vásquez-Torres & Zacarias, 1996). Por lo
tanto, el alimento para los reproductores deberá ser formulado para atender de manera específica sus nece-
sidades de nutrientes, especialmente de proteína, AGE y algunas vitaminas y minerales en especial.
5.4.2. Presentación del alimento

La presentación del alimento para peces, básicamente puede ser dos formas: húmedos y secos.
ALIMENTOS HÚMEDOS
Los alimento húmedos están compuestos de ingredientes tales como residuos de pescado desechos de
matadero, forrajes verdes tanto como de alimentos secos a los que se les adiciona agua. Estas mezclas en
57
las que el contenido de agua puede variar entre 18 y 70%, pueden ser procesadas para formar peletes por
extrudización o utilizadas para formar tortas o pequeños bolas de alimento húmedo que se almacenan y
suministran de esta forma. Su uso es limitado a ciertas condiciones particulares, básicamente por el fuerte
efecto negagtivo que ejercen sobre la calidad del agua, derivada de la excesiva pérdida de nutrientes por
lixiviación.
ALIMENTO SECO
Los alimentos secos son fabricados a partir de ingredientes deshidratados o de mezclas de materias primas
secas con máximo 6-12% de agua, dependiendo de las condiciones ambientales. El alimento seco puede
tener una presentación como simple mezcla de ingredientes pulverizados (como las dietas de iniciación) o
tales mezclas pueden ser compactadas para darles una forma definida, generalmente por medio mecánicos,
llamados gránulos o peletes. Dependiendo de la formulación y de las técnicas de compactación, estas dietas
pueden ser más densas que el agua (se hunden rápidamente) o flotantes (pelitizadas y extrudizadas, respec-
tivamente).
La peletización es un proceso mecánico en el que la mezcla de ingredientes es forzada a pasar bajo presión
a través de agujeros cónicos de los anillos de una máquina llamada peletizadora. El proceso implica calen-
tamiento (80-90 °C), humedad alrededor de 16-18% y presión. Una fina molienda de los ingredientes (partí-
culas de 0.25-0.4 mm de diámetro) es requisito para una buena estabilidad de los peletes en el agua, que
debe ser de por lo menos 20 minutos después de entrar en contacto con ella. Después de la peletización
sigue un proceso de enfriamiento y secado para dejar los peletes con máximo 8-10 % de humedad. A pesar
de ese pequeño calentamiento durante la peletización, la naturaleza química de la mayoría de los compo-
nentes permanece relativamente inalterada y además, es suficiente para destruir parcial o totalmente algu-
nos antinutrientes. Una buena peletización permite mayor homogeneidad de los ingredientes en los gránu-
los, mejora la aceptación de la mezcla de ingredientes y disminuye la selectividad alimentaria, reduce las
perdidas de alimento y de nutrientes por lixiviación, facilita la manipulación del alimento y aumenta su eficien-
cia.
El proceso de extrudización (expansión) se realiza en condiciones de alta presión, entre 30-60 atmósferas,
alta humedad y temperatura mayores que la peletización, entre 130-150 °C. Como resultado los carbohidratos
son literalmente cocinados causando la gelatinización de los gránulos de almidón. El proceso de estrudización
puede ser manipulado para producir gránulos de variable flotabilidad y con diferentes tasas de velocidad de
hundimiento. Esto se consigue tratando con aire los peletes cuando salen de la cámara de alta presión. El aire
se acumula de manera estable dentro del pelete (expansión) por el rápido enfriamiento del almidón gelatinizado.
Tabla 13. Comparación entre dietas peletizadas y extrudizadas con relación al manejo de la alimentación,
calidad del agua, aprovechamiento del potencial de crecimiento de los peces y eficiencia del alimento.
P AR Á M E TR O S D IE T A S P E L E T IZ A D A S D IE T A S E X T R U D IZ A D A S
D e n s id a d M a y o r q u e la d e l a g u a M e n o r q u e la d e l a g u a
F lo ta c ió n N in g u n a F lo ta d u ra n te h o ra s
E s ta b ilid a d e n e l a g u a C o rta (1 0 m in u to s o m e n o s ) A lta ( m a y o r d e 3 0 m in u to s )
D e s in te g ra c ió n d e g rá n u lo s p o r tra n s p o rte V a ria b le N in g u n a
T ie m p o d e a lm a c e n a m ie n to 3 0 d ía s m á x im o M á s d e 4 5 d ía s
M a n e jo d e la a lim e n ta c ió n N o rm a l F a c ilita d a (d is p e n s a d o re s )
C o n tro l d e c o n s u m o D ifíc il P o r s im p le o b s e rv a c ió n
F o rm a d e s u m in is tra r e l a lim e n to U s o ta b la s d e a lim e n ta c ió n E fe c tiv a a s a c ie d a d
Im p a c to s o b re la c a lid a d d e l a g u a A lto M u y b a jo
E fic ie n c ia d e l a lim e n to N o rm a l M a y o r a p ro v e c h a m ie n to
P é rd id a s p o r n o c o n s u m o A lta s M u y b a ja o n u la
P é rd id a s d e n u trie n te s p o r lix iv ia c ió n A lta s M u y b a ja o n u la
P re c io p o r k g N o rm a l M á s c o s to s o
58
La adición de suplementos minerales a la mezcla puede ser hecha antes de la extrucción, no así la de
vitaminas que preferencialmente debe ser hecha después de la extrucción para minimizar las pérdidas por el
calentamiento durante el proceso. Después de la extrucción y antes del enfriamiento, las raciones extrudizadas
pueden recibir un baño de aceites para reducir los niveles de finos, ajustar los niveles de grasas en el alimento
y adicionar vitaminas, mejorando de manera importante su calidad final.
El proceso de extrudización implica uso de equipos más sofisticados y un mayor gasto de energía
comparado con la peletización, adicionando un costo mayor al producto final que para algunas especies acaba
siendo compensado por una importante mejora en el aprovechamiento del alimento suministrado. Para aquellos
peces que no toleran grandes cantidades de almidón en la dieta, la utilización de dietas extrudizadas no es
recomendada. En la tabla 13 se describen algunas diferencias entre las raciones extrudizadas y las peletizadas
en lo que respecta al manejo de la alimentación y otros parámetros de importancia en acuicultura.
5.5. Manejo de la alimentación

De acuerdo con Kubitza (1997), se deben tener diversos cuidados en lo relacionado con el manejo o
proceso de alimentación propiamente dicha, ya que a partir de la compra de la ración la responsabilidad pasa
a ser del piscicultor, quien debe definir las mejores estrategias de alimentación. Se recomienda prestar especial
atención a los siguientes aspectos de manejo:
Evaluación inicial de la calidad de los concentrados. Revisar fecha de fabricación y periodo de

validez; los aspectos físicos de la ración en cuanto a compactación, granulometría (el molido debe ser suficiente
para dejar partículas muy finas), uniformidad en el tamaño de los peletes y diámetro de acuerdo con la
información presentada en la etiqueta del producto sobre el tamaño del pez para el que está recomendado el
alimento; las raciones extrudizadas deben mantener su integridad y flotabilidad por varias horas y las peletizadas,
estabilidad en el agua de por lo menos 10 minutos. Otro aspecto es el precio de la ración entre marcas de
fábrica para dietas de composición similar. Se debe tener mucha cautela con las raciones de muy bajo precio.
Almacenamiento de los concentrados. No se recomienda hacer compras de alimento para más

de 4-5 semanas, especialmente cuando las condiciones ambientales son drásticas (alta temperatura y alta
humedad ambiental reducen el tiempo de estabilidad de las raciones); los sacos se deben almacenar sobre
estibas de madera, en sitios secos, ventilados, protegidos contra la irradiación directa, altas temperaturas, acción
de insectos y de roedores. Se debe tener control sobre las fechas de recepción de la raciones para no almacenar
alimento por más de 5-6 semanas, aunque lo ideal es consumirlos antes de 30 días. Entre más fresco el
alimento, mayor seguridad de su valor nutricional.
Ajuste periódico de la granulometría. El tamaño de los gránulos debe ser ajustado en función de
la especie y del tamaño de los peces; alimentos para postlarvas y alevinos, como regla general, deben tener
un tamaño de gránulos ligeramente inferior a 20% de la abertura de boca. El ajuste de tamaño de las partículas
en función del crecimiento debe ser hecho periódicamente.
Ajuste en los niveles y frecuencia de alimentación. Varios factores determinan el nivel y la frecuencia
de alimentación de los peces en cultivo: la especie de pez, el tamaño y la edad, la temperatura del agua, el
oxígeno disuelto y otros parámetros de calidad del agua. De manera general, en condiciones adecuadas de
temperatura y de calidad de agua, por lo menos seis veces al día es necesario alimentar en la fase de larvicultura
a una tasa entre el 15-20% del peso vivo (PV); de 2 a 3 veces y a una tasa del 3-5% PV en la fase de alevinaje
y recría y de 1-2 veces en la fase engorde, a una tasa del 1% PV. Algunos peces como por ejemplo la cachama
poco se benefician de más de 1-2 comidas al día durante la fase de engorde, mientras que en el caso de las
tilapias, estas responden muy bien con hasta 3 comidas diarias. Una vez definido el nivel de alimentación, las
raciones de deben suministrar en las cantidades que correspondan a la biomasa de peces en el estanque,
aumentando semanalmente entre 10 y 15% la cantidad de alimento. De todas manera se deben hacer muestreos
por lo menos cada 4-6 semanas para recalcular los valores de biomasa y ajustar los niveles de alimentación.
Con las raciones extrudizadas es más sencillo controlar los niveles de alimentación. Alimentar los peces al
máximo de su capacidad de consumo, aunque puede acelerar el crecimiento, aumenta los riesgos de desperdicio
de alimento; por otro lado niveles elevados de ingestión aceleran la velocidad de tránsito gastrointestinal
reduciendo la eficiencia digestiva y perjudicando la conversión alimentaria. Finalmente, los peces
59
sobrealimentados tienden a depositar más grasa en la carcaza, desmejorando la calidad organoléptica de la

misma.
Horario y sitio para el suministro de alimento. Es recomendable que los peces sean alimentados
en horarios en los que la temperatura del agua sea aceptable y la concentración de oxígeno mayor al 50-60%
del nivel de saturación; es necesario tener en cuenta que hay algunas especies que se alimentan mejor en
horarios con baja luminosidad, al amanecer o al atardecer, caso de algunos bagres. El alimento debe ser
distribuido en áreas de los estanques que faciliten el acceso de los peces, que estén libres de plantas acuáticas
y con suficiente profundidad para permitir el libre movimiento de los animales durante la captura del alimento.
Establecido un sitio y horario de alimentación, este debe ser mantenido, de forma que los peces se acondicionen
a una rutina de alimentación.
Métodos de alimentación. El suministro de alimento manual, muy eficiente en pequeñas granjas,

es la forma más eficaz de promover la alimentación, pues facilita observar la voracidad y velocidad de consumo
del alimento lo cual da una idea del estado de bienestar de los peces. Cuando se usan raciones flotantes es
más fácil ajustar la tasa de alimentación minimizando las perdidas por no consumo. Cuando la granja es de
gran porte, es necesario utilizar sistemas de suministro mecanizados controlados manualmente, como tractores,
camiones o boleadoras que dispersan grandes cantidades de alimento en muy poco tiempo (Fig. 5.3a). También
se pueden utilizar alimentadores automáticos (Fig. 5.3b) o dispensadores por demanda (Fig 5.3c). Los primeros
son controlados por mecanismos de reloj para distribuir alimento en horarios y cantidades cuidadosamente
programadas. Como no hay un control sobre el comportamiento de consumo, existen riesgos de desperdicio
de alimento en los casos de bajo consumo, poniendo en peligro la calidad del agua. Si el suministro es deficiente,
se producirá un bajo crecimiento y baja uniformidad en el tamaño de los peces. Los alimentadores por demanda
son aquellos accionados por los propios peces cuando tienen apetito, sin embargo están restringidos a unas
pocas especies, que son las que aprenden a activar el autoalimentador cuando lo desean, por ejemplo las
truchas.
alimento
a) b)
c)
Figura 5.3. Sistemas mecanizados de suministro de alimento en estanques a) móvil controlado manual-
mente, b) Estacionario automatizado y c) dispensador por demanda.
60
5.6. Control de calidad de materias primas y de alimentos

Para conocer el valor de un ingrediente alimenticio como fuente directa o indirecta de nutrientes en dietas
para peces cultivados o para verificar la composición de nutrientes de una ración balanceada, debe ser realizado
una evaluación química a través del análisis de Weende o análisis de composición proximal. El material a
probar es sometido a una serie de pruebas químicas relativamente simples, para determinar su contenido de
humedad, proteína cruda, cenizas, lípidos, fibra cruda y carbohidratos digeribles. Una representación
diagramática del esquema del método de Weende o análisis proximal de alimentos se muestra en la figura
5.4.
5.6.1. Determinación de proteina bruta

El contenido de proteína bruta (PB) de un ingrediente se determina usualmente por el método de Kjeldalh,
el cual básicamente consiste de una digestión del material en medio ácido, utilizando cartalizadores inorgánicos
para convertir el nitrógeno orgánico en sales de amonio, un proceso de destilación en medio alcalino para
recibir el amoniaco en una solución de ácido bórico de concnetración determinaday posterior titulación para
finalmente determinar el contenido (mg) de nitrógeno (N) total (proteico y no proteíco) en la muestra, convirtiendo
luego este resultado a un valor total de PB, mediante una multiplicación por el factor empírico 6.25 (este factor
de conversión se basa en la generalización de que la proteína promedio contiene alrededor de 16% de N por
unidad de peso).
Fracción Procedimiento Medición de

alimenticia Químico la fracción
química
Alimento
Secado a 1. Humedad
102°C -12 h
Materia seca
Incineración 2. Cenizas
a 550 °C
Kjeldahl de 3. Proteína
N x6.25 cruda
Extracción
de lípidos 4. Lípidos
con solventes crudos
Materia seca
libre de lípidos
Extracción 5. Fibra
ácida /alkalina cruda
Extractos libres 6. CHOs

digeribles
Figura 5.4. Método Weende de análisis de alimentos
61
Una desventaja de este método, es que no se consigue diferenciar entre N proteico (NP) y N no proteico
(NNP); sin embargo se considera satisfactoria para la mayoría de ingredientes alimenticios convencionales,
con excepción de proteínas microbianas y de ciertos productos animales de desecho (p. ej. gallinaza), los
cuales pueden contener cantidades considerables de nitrógeno no proteico. Muchos alimentos contienen
nitrógeno no perteneciente a proteina (NNP) es decir, en compuestos diferentes a los aminoácidos reconocidos
como tales, en las aminas, las amidas, urea y amoniaco, entre otros. El valor de nitrogéno proteico hace
relación directa al contenido de aminoácidos y peptidos de cadena corta provenientes de la proteina presente
en el material analizado.
En contraste con el método Kjeldalh para estimar la cantidad de PB, la composición de AA de un material
proporciona uno de los mejores indicadores para conocer su valor nutritivo potencial. Los AA pueden ser
medidos individualmente por medio de métodos microbiológicos o por cromatografía de columna.
5.6.2. Contenido de lípidos y ácidos grasos

El contenido de lípidos en los ingredientes alimenticios es usualmente determinado por extracción con sol-
ventes como el éter etílico o éter de petróleo. La fracción lipídica o «extracto etéreo» está compuesta
predominantemente de trigliceridios, grasas y aceites.
La composición de ácidos grasos de un lípido se determina usualmente mediante cromatografía de gases-
liquidos, después de la extracción de los lípidos y su transesterificación. Debido a que los alimentos ricos en
ácidos grasos polinsaturados (PUFA) presentan un alta tendencia a sufrir daños oxidativos, se han diseñado
numerosos métodos químicos para determinar el grado de oxidación o rancidez oxidativa, incluyendo el
contenido de ácidos grasos libres.
5.6.3. Fibra cruda y carbohidratos digeribles

Varios técnicas químicas, están disponibles para la estimación de carbohidratos en alimentos vegetales y
animales. El método más comúnmente empleado divide los carbohidratos en dos fracciones, fibra cruda y
Extracto libre de nitrógenos (ENN). La fibra cruda es el residuo orgánico insoluble, remanente después de
extraer un material libre de grasa con ácido y alkali diluidos, bajo condiciones controladas. Este residuo es
generalmente considerado como el componente carbohidrato no digerible de un ingrediente alimenticio o
dieta. Entre los alimentos de origen animal , la fibra cruda se compone principalmente de varias proporciones
de celulosa, hemicelulosa y lignina, mientras que en productos animales, la fibra cruda se compone de varias
proporciones de glucans, manans y aminoazúcares .
Por otra parte, el ENN es una medida indirecta de los carbohidratos solubles o digeribles presentes en el
alimento. Se obtiene mediante la sumatoria de los valores porcentuales determinados para la humedad, la
PB, Lípidos, fibra y cenizas y substrayendo el total de 100. En alimentos basados en vegetales, esta fracción
se compone principalmente de azúcares libres, almidón y otros carbohidratos digeribles.
5.6.4. Ceniza y composición mineral

El contenido de ceniza de un alimento es el residuo inorgánico remanente después de que la materia orgá-
nica ha sido destruida por combustión en una mufla a 550°C. La composición mineral así obtenida no es la
misma de cómo estaba originalmente presente en el material alimenticio, debido a que algunos elementos
son volátiles a temperaturas superiores a 450°C (mercurio, arsénico, selenio, fósforo, cromo y cadmio).
5.7. Parámetros utilizados para la evaluación de dietas en piscicultura

En la literatura se pueden encontrar diversas descripciones de las metodologías para evaluar la eficiencia
y los efectos de la dietas sobre los peces. El crecimiento o ganancia de peso vivo (GPv) es el criterio más
ampliamente utilizado para definir cuando un dieta es mejor que otra en función de su contenido de nutrientes;
también se usan otros indicadores menos comunes, tales como determinación de las tasas de excreción de
amonio (Cai et al. 1996), oxidación de aminoácidos de la dieta (Walton 1988) y determinación de la composición
de aminoácidos libres presentes en muestras de tejidos.
62
Para efectos de evaluación de dietas y también en los procesos para determinación de exigencias de
nutrientes, los resultados de desempeño de los animales son analizados elaborando curvas de regresión
construidas con datos de ganancia de peso o eficiencia del alimento en función del nutriente o nutrientes en
cuestión. En estos casos es tomado como nivel óptimo el punto de inflexión en la curva de crecimiento observada
(Chou & Shiau 1996; Shiau & Lan 1996; Kim 1997; Ruchimat et al. 1997).
Otros parámetros usualmente utilizados para evaluar los efectos de dietas son:
Tasa de Conversión de alimento FCR= Alimento consumido(g)/ GPv (g), (indica cuanto alimento se ha
suministrado para cada unidad de peso ganado).
Tasa específica de crecimiento SGR = 100*[LnPf - LnPi)]/t dias (Estima la tasa de crecimiento diario o
ganancia media de peso por día).
Eficiencia de utilización de proteína PER = [GPv/PB consumida (g)] (Indica cuanto se ha ganado en
peso vivo por unidad de proteína consumida)
Valor de producción de proteína PPV = 100*[PBf - PBi]/PB consumida (Indica que porcentaje de la proteína
total consumida ha quedado retenida en la carcaza)
Porcentaje de retención de energía %ER = 100*[EBf-EBi]/EB consumida (kcal/100 g) (Indica que porcentaje
de la energía total consumida, ha quedado retenida en la carcaza).
donde: LnPf, LnPi = logaritmo natural del Peso final y del Peso Inicial
PBf, PBi = Proteína Bruta final e inicial en la carcaza
EBf, EBi = Energía bruta final e inicial en la carcaza.
En muchos casos los efectos también son evaluados a través de análisis centesimal de composición
corporal, según métodos estándar de la (AOAC 1984) descritos anteriormente.
63
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66

Libro de Principios - de - Nutricion - de - Peces - Wálter Vásquez Torres

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Principios de

Wálter Vásquez Torres

WÁLTER VÁSQUEZ TORRES

El objetivo de la producción pecuaria, incluyendo la acuicultura, es el aumento de peso de los organismos

No menos importante ha sido el desarrollo de estrategias de alimentación adecuadas a cada sistema de

2. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SISTEMA DIGESTIVO EN PECES 3

2.2. ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA DIGESTIVO 5

3. NUTRIENTES ESENCIALES: FUNCIÓN Y NECESIDADES EN LADIETA 14

4. ALIMENTACIÓN NATURALYARTIFICIALEN PISCICULTURA 38

4.2. ESTRATEGIAS DE ALIMENTACIÓN EN EL CULTIVO DE PECES 40

4.3. PRINCIPALES SEÑALES DE DESNUTRICIÓN EN PECES CULTIVADOS 42

5.1. FORMULACIÓN DE DIETAS PARA PECES DE CULTIVO 43

5.1. RECURSOS DE NUTRIENTES - USOS Y RESTRICCIONES EN RACIONES PARA PECES 46

5.2. ADITIVOS ALIMENTICIOS EN DIETAS PARA PECES 52

5.3. PROCEDIMIENTO PARA LA FORMULACIÓN DE DIETAS COMPLETAS 55

5.4. MANUFACTURA DE DIETAS PARA PECES 55

5.5. MANEJO DE LA ALIMENTACIÓN 59

5.6. CONTROL DE CALIDAD DE MATERIAS PRIMAS Y ALIMENTOS 61

5.6. PARÁMETROS UTILIZADOS PARA LA EVALUACIÓN DE DIETAS EN PISCULTURA. 62

2. Estructura y función del sistema digestivo en

2.1. Dieta natural y hábitos alimenticios en los peces.

2. 2. Organización del sistema digestivo

2.2.1. Boca y cavidad bucal

En la boca y en la cavidad bucal de algunos carnívoros

(a) (b) (c) (d)

2.2.5. Ciegos pilóricos

2.2.7. Digestión, absorción y utilización de los alimentos

2.2.8. Biodisponibilidad de nutrientes

2.2.9. Glándulas y enzimas digestivas

2.2.10. Actividades digestivas en las larvas

Los carbohidratos son generalmente

3.1. Proteína y aminoácidos esenciales.

aminoácidos esenciales simultáneamente a través de

exigencias de AAE determinado a través de

Patrón de exigencias de AAE

Figura 3.5. Clasificación general de los lípidos

En el proceso de transformación de la energía contenida en los alimentos en energía disponible para el

3.4. Proporción proteína/energía en dietas

Ingredientes de origen animal (harinas) Ingredientes de origen vegetal Exigencias nutricionales*

R= Requerido en la dieta pero no determinado; * En % o mg/kg de dieta.; - No disponible

- Componentes naturales de los alimentos, diferentes en su estructura química de los carbohidratos,

- Están presentes en los alimentos en cantidades mínimas.

- Su carencia en la dieta provoca síntomas específicos (enfermedades deficitarias, avitaminosis).

- Generalmente no pueden ser sintetizados por los animales.

- En la formación de cartílago; el rápido desarrrollo de estas estructuras requiere la formación de grandes

La vitamina K participa en la síntesis de ARN de la protrombina y tromboplastina, que son proteínas

- En la oxidación y síntesis de ácidos grasos y triglicéridos (metabolismo de lípidos).

La piridoxina es abundante en los solubles secos de destilería y de pescado, en la harina de pescado, en

Vitamina B12 (Cianocobalamina).

Ácido nicotínico (Niacina)

Biotina (Vitamina H).

La colina es abundante en la harina de camarón, residuos de matadero, harina de hígado y de carne,

Vitamina C (ácido ascórbico).

• Conjuntamente con la vitamina E es importante en el mantenimiento de los tejidos conectivo,

La vitamina C es encontrada principalmente en las plantas, especialmente frutas cítricas y en insectos

Ingredientes de origen animal Ingredientes de origen vegetal Exigencias

R= Requerido en la dieta pero no determinado; E= estimado; * En % o mg/kg de dieta; - No disponible

En la naturaleza el magnesio se encuentra asociado al Ca y al P. En el caso de los animales, representa

Entre los microminerales tenemos:

El hierro (Fe) que es esencial en la cadena respiratoria celular, es componente de la hemoglobina y

El manganeso (Mn) es un cofactor o componente de varias enzimas involucradas en el metabolismo de

· A través de su papel en la activación de enzimas, estimula la contracción muscular y regula la transmisión

· Conjuntamente con los fosfolípidos, juega un papel importante en la regulación de la permeabilidad de