Parasitología y Enfermedades Parasitarias de Animales Domesticos - Quiroz PDF

PARASITOLOGIA Y ENFERMEDADES PARASITARIAS DE ANIMALES DOMESTICOS QUIROZSF 4/0 AZ OBS /FGO La presentacién y, disposicién en conjunto de PARASITOLOGIA son propledad de] editor. Nitiguna parte de esta obra. « . puede ser reproducida o transmiltida, mediante ningun s[stéma 0 método, electrénico 0 mecdnico (INCLUYENDO EL 'FOTOCOPIA DO, Ja grabaci6n o cualquier sistema de recuperaclén y almacenamiento de informacién), sin consentimiento por escrito det editor. Derechos reservados: Cie Ban A sg © 1990, EDITORIAL LIMUSA, S. A. de C. V. Balderas 95,.Primer piso; 06040, México, D. F. » Miembro de la C4mara'Naclonal'de la Industria Editorial. Registro ntimero 121 Primera edicién: 1984 Primera relmpresién: 1986 Segunda relmpresién: 1988 Tercera relmpresién: 1989 Cuarta reimpresién: 1990 Impreso en México. . (9305) ° is ISBN 968-18-167429° a . —o0o— ESTA OBRA SE TERMINO DE IMPRIMIR EL DIA 17 DE AGOSTO DE 1990, EN LOS TALLERES DE FUENTES IMPRESORES, CENTENO NQ., 109 COL. GRANJAS ESMERALDA MEXICO, D. F. “LA EDICION CONSTA DE 2,000 EJEMPLARES - Y SOBRANTES PARA REPOSICION 530 DEDICAT¢ Este libro se e: parte de su vida a lai enfermedades parasita A todos mis alu la importancia de la er| | | i DEDICATORIA Este libro se escribid para todos aquellos hombres de ciencia que han dedicado parte de su vida a la investigacién parasitolégica y que han hecho posible el control de las enfermedades parasitarias para el bienestar del hombre. A todos mis alumnos, que por su interés reforzaron la motivacién para comprender la importancia de la ensefianza de las ciencias experimentales. HECTOR QUIROZ ROMEROAGRADECIMIENTOS Deseo manifestar un reconocimiento piblico para todas aquellas instituciones y per- sonas que apoyaron la realizacién de este libro. La Universidad Nacional Auténoma de Mexico, al otorgar el afio sabatico a los pro- fesores de tiempo completo, hizo posible esta accién. Al Consejo Técnico de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, afio de 1980, asf como a la Direccién General del Personal Académico por el apoyo dado. Al Ministerio de Asuntos Extranjeros de la Republica Francesa, as{ como al Agregado Cultural de la Embajada de Francia en México, por la invitacién y el apoyo econdmico prestado. Al Profesor Dr. J. Euzéby, Jefe del Service de Parasitologie de la Ecole Nationale Véterinaire de Lyon,Francia, por su hospitalidad y valiosas recomendaciones, asi como a su distinguida familia por todas sus atenciones. A los miembros del Service de Parasitologie, Dr. Graber, Dr. Gevrey, por sus gentilezas en la consulta bibliogrdfica, asi como a Mme. Chouve, Mme. André, Mme. Marie Claude, Monsieur Gounel y Mr. Bigazzi por las atenciones que facilitaron nuestro trabajo. A mi amigo y distinguido profesional, Dr. Carlos Arellano Sota, Director del Instituto Nacional de Investigaciones Pecuarias, por su confianza y apoyo. Al Dr. Raymundo Mar- tinez Pefia y al Sr. Dr. Villegas del mismo Instituto por la ayuda en la correccié6n de estilo. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia por la beca otorgada a través del Di- rector Adjunto de Desarrollo Cientifico, Compafiero y amigo Dr. José Luis Moya Ortega. Un agradecimiento muy especial a la Srta. M.V.Z. Beatriz Pifia por el entusiasmo profesional en el trabajo.de mecanografia. A mis hijos Eugenio, Diego Ivin y Héctor, y a mi esposa Bertha Andrea Cristina por sus frases de aliento y compafifa en esa maravillosa estancia en Francia. A la maestra Carmelita por haberme despertado el interés en las ciencias biolégicas y la importancia de escribir. . Finalmente, a tres de mis maestros en parasitologia: Dr. Manuel Chavarrra Ch., Dr. J. Guilhon y Dr. F. Biagi por su aportacién en mi formacién profesional.PROLOGO La actividad docente es considerada como una de las mas importantes en la socie- dad, debido a su papel en la transformacién social. Requiere en su nivel superior de la in- vestigacién que genera conocimiento racional, sistematico y verificable, que permite la comprensién y el control de los fenémenos naturales. El estudiante tiene el interés de conocer o de comprender, algunas veces aplicar o analizar, otras sintetizar o evaluar los conocimientos de 1a Parasitologia. Se pretende a través de los diferentes capitulos guiar al alumno primero en el conocimiento basico del Late! . estudio del pardsito, en sus aspectos de nombre sinonimia, localizacién, huésped, morfologia y ciclo evolutivo. En segundo lugar se estudia la enfermedad parasitaria desde el punto de vista de su patogenia, lesiones, s{ntomas, signos ‘o sindromes, asi como la respuesta inmunolégica, el diagndstico en sus aspectos antemorten y postmorten. La epidemiolo- \ gia permite comprender la evolucién de las distintas enfermedades en el medio en que se desarrollan, asf como sus tendencias en tiempo y en espacio, generalmente con el fin de controlarlas. Es necesario establecer los pronésticos médico y econdémico, aue justifiquen el tratamiento del programa de control o de prevencién. - Mas por costumbre de considerar a los protozoarios los animales mas simples, que por simplicidad, se inicia el estudio con este grupo siguiendo un orden taxonémico. A con- tinuaci6n se estudian las enfermedades parasitarias, siguiendo ese mismo orden se analizan las de mayor importancia en el medio tropical, subtropical y templado de altura en Amé- rica. Se suceden en ese orden el estudio de los Trematodos, Cestodos, Nematodos, Acan- tocéfalos, Insectos, Acaros y Pentastémidos y las enfermedades que causan a los animales domésticos. La Medicina Veterinaria tradicionalmente ha estudiado Jas enfermedades de los animales domésticos, algunas de animales silvestres y del hombre en su calidad de especificas o interespecificas involucrando a las zoonosis. En el presente libro unicamente re- visamos los pardsitos y las enfermedades parasitarias de bovinos, ovinos, equinos, porcinos, caninos, felinos, conejos, gallindceas, palomas, patos y gansos. Sin embargo, estamos conscientes de que la Parasitologia Veterinaria es mucho mas amplia y que requiere de obras complementarias para un mejor conocimiento. Se pretende que el estudiante al término del libro tenga una visién general del com- 4 plejo pardsito y enfermedad parasitaria, que le permita ir a la busqueda de informacién mas especifica y al Médico Veterinario Zootecnista que realiza la practica de campo, que pueda actualizar sus conocimientos para un mejor desarrollo de Ja actividad profesional. 9 eeeContenido Capitulo 1, t Capitulo 2. Capitulo 3. Capitulo 4. Capitulo 5. Capitulo 6. Capitulo 7. Capitulo 8. r Capitulo 9. Capitulo 10. Capitulo 11. Capitulo 12. ‘ Capitulo 13. } Capitulo 14. Capitulo 15. Capitulo 16. PARTE I: GENERALIDADES Introduccién al estudio de los pardsitos: Morfolota, ilo, nomenclatura y clasificacion Habitat del pardsito y ciclos evolutivos Introduccién ai estudio de ias enfermedades parasitarias PARTE II: PROTOZOARIOS Introduccién al estudio de Jos protozoarios: Morfologia, fisiologia y clasificaci6n Enfermedades causadas por flagelados Enfermedades causadas por coccidias Enfermedades causadas por hemosporidios, piroplasmas y microsporidios Ciliados PARTE Ill: PLATELMINTOS Introduccién al estudio de los trematodos, morfologia, fisiologia y clasificaci6n Fasciolasis, dicroceliosis, paramfistomosis Trematodos Introduccién y generalidades de cestodos, morfologia, fisiologia y clasificacion Cestodosis de rumiantes y equinos Cestodosis de perros y gatos Cestodosis de pollos, guajolotes o pavos, patos, gansos y palomas Cestodosis larvarias: Cisticercosis, cenurosis y equinococosis ll AS 43 59 119 177 211 219 231 261 285 293 303 321 33512 ’ : Contenido PARTE IV: NEMATELMINTOS Y ACANTOCEFALOS ’ Capitulo 17. Introduccién al estudio de los nematodos: Morfologia, fisiologia y clasificacion - 367 Capitulo 18. Ascarididosis 391 j Capitulo 19. Estrongilosis gastroentéricas 429 Capitulo 20. Estefanurosis 517 Capitulo 21. Estrongilosis pulmonares 523 | Capitulo 22. Capilariasis, tricuridosis y triquinelosis 557 Capitulo 23. Espirurosis . 583 Capitulo 24. Filariasis 619 Capitulo 25. Dioctofimosis y acantocefalosis 645 PARTE V: ARTROPODOS Capitulo 26. Introduccién y generalidades de artré6podos: Morfologia, fisiologia y clasificacién de insectos 655 Capitulo 27. Miasis 675 Capitulo 28. Infestaciones por moscas y mosquitos 703 Capitulo 29. Infestaciones por piojos, pulgas y chinches 731 ‘ Capitulo 30. Introduccién y generalidades de dcaros 757 Capitulo 31. Ixédidos’.. .... ve . 767 Capitulo 32, Infestaciones por sarcoptiformes y trombidiformes . 803 : Bibliografia fe ce a 827) GIContenido OS gia . -* 367 | 391 j 429 517 : eee GENERALIDADES 583 619 645 Parte I 655 675 703 757 767 803 827 en egCapitulo 1 Introduccién al estudio de los _ parasitos: Morfologia, fisiologia, nomenclatura y clasificacion - af 2 ESTUDIO. DE LOS PARASITOS .. .GENERALIDADES SOBRELA . MORFGLOGIA DE LOS PARASITOS CARACTERISTICAS FISIOLOGICAS DE LOS PARASITOS NOMENCLATURA ZOOLOGICA. 1516 Generalidades ESTUDIO DE LOS PARASITOS Desde hace millones de afios los animales y las plantas han competido por alimento y por espacio. Los pardsitos han-invadido’prdcticamente a todos ésos organisms; a éstos se les lama huéspedes u hospederos y proporcionan al pardsito. alimento y proteccién. El pardsito tiene un papel importante en Ja regulacion de las poblaciones de huéspeédes, _ ya que algunas veces disminuye la reproducci6n y. otras mata. Los. pardsitos se .adaptan a los diferentes habitat de} huésped; es decir, piel y tejido subcutaneo, cavidades, tejidos y sangre. La mayoria de los animales alberga una 0 varias especies de pardsitos, con cientos 0 miles de especimenes. El ndmero de especies pardsitas supera a las de vida libre. La mayorta de las especies de pardsitos se encuentra entre los protozoarios, helmintos, artrépo- dos y pentastémidos. El huésped y los pardsitos constituyen una comunidad de organismos, que viven en estrecha relaci6n y ejercen un efecto profundo mutuo. Pardsito: Animal 0 vegetal que en forma permanente o temporal y de manera obligatoria debe de nutrirse a expensas de otro organismo llamado huésped, sin que esta relaci6n implique la destrucci6n del huésped como lo hace un depredador. El concepto parasitismo se utiliza para indicar Ja compleja relacién huésped- pardsito. La vida de muchos animales o plantas depende de otra especie, con la cual hay un intercambio fisiologico. Esta relacion se conoce con el nombre de simbiosis y de ella hay varias categorias: Comensalismo. Asociacién entre dos organismos; géneralmente el mas pequefio recibe todo el beneficio mientras que el otro no recibe ninguno, pero tampoco es dafiado. La relacion: bdsica entre estos dos organismos puede ser de espacio, de sustrato, defensa, proteccion, transporte o alimento. Si la asociacién es sélo de transporte pasivo del comensal por el huésped se le Ilama foresis. Mutualismo. Esta as yciacion tiene lugar cuando ambos miembros se benefician, por ejemplo en el. mutualismo de las termitas y los flagelados intestinales que digieren la celulosa y entre los rumiantes los ciliados del rumen. Parasitismo. Es una asociacién entre dos organismos de distinta especie, en donde la dependencia del pardsito respecto al huésped es metabdlica y supone un mutuo intercambio de sustancias. Esta dependencia es el resultado de una pérdida de informaci6n genética por el parasi- to. Es una forma normal y necesaria para un organisino que vive sobre o dentro del hués- ped, el cual es generalmente una especie mds evolucionada que el pardsito; que se nutre a expensas del huésped sin destruirlo como el depredador, pero que algunas veces le causa dafio que afecta su salud, llegando a causarle la muerte. En general tiende a mantenerse cierto equilibrio aparente, él cual es necesario detectar con cuidado. Ahora bien, ‘el parasitismio puede presentarse en diversas formas y en este sentido se tendra un parasitismo_ obligade 0 necesario, un Parasitismo facultativo y un parasitismo incidental. En el primer. caso es condicion. fundamental, indispensable y necesaria para toda la vida del pardsito que toda su existencia o parte de ella la haga a expensas del huésped; conello quedan definidas dos formas de parasitismo obligatorio: e] permanente y el temporal. La mayorta de los protozoarios y helmintos pardsitos son ejemplos de parasitismo obligatorio Introducci6n al estud y permanente. Los ¢ tos, que sdlo ejercen plos de parasitismo ' se debe distinguir el en efecto, éstas tient parasitos sobre distir el hombre, son ejemE En el parasitis: nombre lo indica. In vidades de éste sin q es expulsado o termi comprometen la exi de este tipo de parasi El parasitismo bre sustancias en de penetrar en el organi de la mosca doméstic En los diferen: ten en la relacion hu: Cuando un pai para la prosecucion toma el nombre de ' cuyos huéspedes int perfectamente bien ¢ Se comprende nes normales, la inte quiera su estado adu Los parasitos | Organos que no son hepatica que norma contrado en tejido Ascaris suum, paras res y Ascaridia galli Hiperparasitismo. otros. Se observa ¢ por Babesia bigemii leagridis. Pardsitos auxiliares plagas que ellos c¢ agricultura. Se da el non getal, de tamafio r pulsadas en las ex: vidades y que son como esporas de t helmintos o quisteGeneralidades 0 poralimento y anisms; a éstos to y proteccién. s de‘ huéspedes, sitos. se .adaptan idades, tejidos y tos, con cientos da libre. La ma- nintos, artrépo- dad de organis- aera obligatoria sta relacién im- \ésped-parasito. al hay un inter- ‘ella hay varias fio recibe todo Jo. La relacién- sa, proteccién, mensal por el ian, por ejem- n la celulosa y donde la de- > intercambio Por el pardsi- itro del hués- jue se nutre a veces le cau- a mantenerse ite sentido se | parasitismo ira toda la vi- ped; conello emporal. La obligatorio See 2 Nee Introduccié6n al estudio de los pardsitos 17 y permanente. Los artrépodos hematéfagos como garrapatas, piojos, pulgas y mosquitos, que s6lo ejercen el parasitismo cuando pican la piel para succionar sangre, son ejemplos de parasitismo obligado y temporal. Dentro del parasitismo obligatorio y necesario se debe distinguir el parasitismo periddico, ejercido por los estados larvarios de moscas; en efecto, éstas tienen en el estado adulto vida libre y en el estado de larva viven como pardsitos sobre distintos huéspedes. Las miasis 0 gusaneras de los animales domésticos y el hombre, son ejemplos de parasitismo periddico. En el parasitismo incidental, seres de vida libre llegan al organismo animal, como su nombre lo indica. Incidentalmente viven cierto tiempo en el tracto digestivo o en las cavidades de éste sin que exista adaptacion entre el pardsito y el huésped, hasta que aquél es expulsado o termina con la vida de éste, cuando la gravedad de las lesiones que produce comprometen Ja existencia del huésped. Aigunas larvas de moscas constituyen ejemplos de este tipo de parasitismo. El parasitismo facultativo ocurre entre seres inferiores que viven habitualmente sobre sustancias en descomposicién (raz6n por Ja cual se les llama saprozoicos), pueden penetrar en el organismo animal y adaptarse a la vida parasitaria, como es el caso de larvas de la mosca doméstica, capaz de producir miasis en los animales y en el hombre. En los diferentes grados de parasitismo hay que distinguir otros aspectos que existen en la relacién huésped-pardsito. Cuando un pardsito en su evolucién llega a un huésped que no es normal o habitual para la prosecucin de su desarrollo evolutivo, pero en el cual crece normalmente, éste toma el nombre de. vicariante, tal como ocurre con la larva de Echinococcus granulosus, cuyos huéspedes intermediarios son ciertos herbivoros y que, sin embargo, evolucionan perfectamente bien en el organismo humano. Se comprende facilmente que en esta Ultima situacion no es posible, en condiciones normales, la intervencién del perro, su huésped definitivo, para que este pardsito ad- quiera su estado adulto. : Los pardsitos erraticos son aquellos que en el estado adulto se les ha encontrado en 6rganos que no son los habituales dentro de su evolucién normal. Por ejemplo Fasciola hepatica que normalmente se encuentra en estado adulto en conductos biliares, se ha encontrado en tejido subcutdneo, pulmones, utero 0 expulsada en la orina, Al nematodo Ascaris suum, parasito del intestino delgado del cerdo, se le ha encontrado en vias biliares y Ascaridia galli en el huevo de gallinas. Hiperparasitismo. El hiperparasitismo es la accién que ejercen algunos pardsitos sobre otros. Se observa este tipo de asociacién en la garrapata Boophilus annulatus parasitada por Babesia bigemina; los huevos de Heterakis gallinae por el protozoario Histomonas me- leagridis, Pardsitos auxiliares. Son aquellos que se emplean en la lucha contra otros pardsitos, 0 las plagas que ellos constituyen. Por el momento su principal aplicacién tiene lugar en la agricultura. Se da el nombre de seudopardsitos a una serie grande de formaciones de origen vegetal, de tamafto microscépico o macroscépico, con organizacién definida y que son expulsadas en las excretas, mezcladas accidental o intencionalmente, o extraidas de sus cavidades y que son confundidas con los verdaderos pardsitos 0 sus estados evolutivos, tales como esporas de hongos. A algunas células vegetales se les puede confundir con huevos de helmintos 0 quistes de protozoarios. 718 Generalidades El parasitismo es el resultado de adaptaciones, con pérdida o ganancia de estructuras, por lo tanto, puede ocurrir pérdida de funciones bioquimicas como el adaptarse a vivir en otro organismo o a una ausencia de esa funcién en su ancestro de vida libre, lo que ha dado lugar a un refinado sistema nervioso central en los neinatodos y una aparente simplicidad en las conexiones periféricas. Otro campo de adaptacion ocurre en el campo de la endocrinologya, llegando el estudio de las hormonas a incrementar el conocimiento de las neurosecreciones, como un proceso en la escala evolutiva, como ha sido demostrado en los nematodos que tienen células nerviosas. La estimulacion de las células sensoriales puede dar lugar directamente a una relacién hormonal que establece Ja posibilidad de integracion directa entre el medio y determinados organos y los pardsitos que alberga el huésped. NOMENCLATURA ZOOLOGICA El hombre ha dado diferentes nombres a los animales y a las plantas para distinguirlos, aunque para esto se utilizan nombres comunes, éstos no se comprenden en todo el mundo, en parte debido a las barreras del idioma y también porque no siempre se aplica un nombre comin al mismo organismo en distintos paises, incluso en diferentes partes del mismo pais. Para superar esta dificultad se ha ideado la denominacién cientifica binomial compuesta' de un nombre genérico y otro de especie. Por acuerdo internacional estos nombres son de origen griego o latino, o adoptan la terminacién clasica si no son de esa procedencia. Por ejemplo los nombres Fasciola ‘hepatica y Taenia pisiformis se aplican en todo el mundo a dos helmintos diferentes. E\ primer vocablo del nombre binomial corresponde al género y el segundo a la especie. Esta combinacién para denominar una especie animal o vegetal se llama nomencla- -tura binomial. Para los animales data de la 10a. edicion del Systema naturae, de Linneo, publicado en 1758. Aunque el concepto de nomenclatura’ binomial es relativamente sencillo, su apli- cacion ha ofrecido muchas complicaciones y originado verdaderas dificultades que han confundido al estudiante de parasitologia y al veterinario. Los nombres génericos se pueden aplicar a dos grupos de organismo si uno de ellos pertenece al reino animal y otro al vegetal; pero el mismo nombre no debe aplicarse a dos géneros del mismo reino. Algunos nombres de especies o de géneros se reconocén hoy como sinénimos absolu- tos de otros que tienen prioridad. Ejemplos de éstas se encuentran en especies idénticas que han sido descritas con distintos nombres en diferentes huéspedes o localidades. Estudios recientes sobre la biologia de varios parasitos revelan que han desarrollado diferencias fisiolégicas en especies morfolégicamente idénticas. Estas cepas se distinguen a veces por el huésped, como sucede con Hymenolepis nana; parasito del hombre, de la rata y del raton, pues la cepa adaptada a uno de esos huéspedes no infecta con i facilidad a ninguno de los otros dos. Como las investigaciones bioldgicas y el ‘estudio de los ciclos evolutivos prosiguen con creciente intensidad y se perfeccionan los conocimientos sobre genética de los pardsitos, el concepto de especie se ha hecho mds concreto. Las primeras descripciones de las especies se basan en las similitudes y diferencias morfoldgicas y, por lo tanto, el concepto de especie era fenotipico; pero los més modernos métodos de estudio dan v un concepto mas acorde con su naturaleza: el genetipo. Introducci6n al estu También los | siendo de vida libre les, pueden prestars huevos de Heterod rias y nabos etc., y tran en el suelo y qi Strongyloides. El poliparasiti diferentes; su preset Huéspedes. Seres er se sexual y recibe adulto o fase sexui evolutivas a través bre de huéspedes it Jos estados asexual en el segundo, evo lucién directa, ya « dara lugar a otro n por éste al ingerir « céstodo, el Cystice en sus musculos, h de Taenia solium, « bre es el huésped ¢ tanto este parasito GENERALIDADE Es important nae interna, dimen rasitos, ya que son identificar a los di gica, asf como en y hembra, difierer establecer e} diagn De acuerdo dividido a los anir medicina veterinat lum Ciliophora, 1 Phylum Arthropo Los protozc plantas. En gener: o més nicleos, ti jidad ha llevado a y plantas; aunque tiene su funcién i protozoarios y,caGeneralidades ancia de estructu- no el adaptarse a » de vida libre, lo ds y una aparente logia, Negando el ecreciones, como itodos que tienen igar directamente ta entre el medio intas para distin- iprenden en todo siempre se aplica ‘rentes partes del ¢ntifica binomial fernacional estos si no son de esa mis se aplican en | segundo a la es- llama nomencla- urae, de Linneo, sencillo, su apli- ultades que han 0 si uno de ellos e aplicarse a dos nonimos absolu- species idénticas alidades. 1an desarrollado as se distinguen 1 hombre, de Ja ta con facilidad itivos prosiguen ca de los pardsi- ciones de las es- , el concepto de n concepto mas Introduccion al estudio de los pardsitos 19 También los huevos de helmintos y larvas que se encuentran en los pastos y que siendo de vida libre recorren el tracto digestivo y al ser expulsadas con las materias fecales, pueden prestarse a confusién con los verdaderos pardsitos. Esto puede suceder con los huevos de Heterodera radicola, nematodo pardsito de diversos tubérculos como zanaho- rias y nabos etc., y con larvas rabditoides que se ingieren con los vegetales que se encuentran en el suelo y que pueden ser confundidas con larvas rabditoides de Ancylostoma o de Strongyloides. El poliparasitismo se debe a la presencia de pardsitos de la misma especie o de especies diferentes; su presencia es la mas comin en las parasitosis de animales domésticos. Huéspedes. Seres en los que el pardsito alcanza su completo desarrollo, estado adulto o fase sexual y recibe el nombre de huésped definitivo. Ahora bien, este estado de pardsito adulto o fase sexual lo puede alcanzar de manera directa o previo pasaje de sus formas evolutivas a través de otros seres, diferentes en estado evolutivo y entonces toman el nombre de huéspedes intermediarios, en cuyos organismos se desarrollan las fases larvarias 0 los estados asexuales. En el primer caso se dice que el pardsito tiene evoluci6n directa y, en el segundo, evolucién indirecta. El Oxyuris equi es un ejemplo de pardsito con evo- lucién directa, ya que el huevo embrionado e infestante, al ser ingerido por otro huésped, dara lugar a otro nematodo adulto. La Taenia solium, pardsito del hombre, es adquirida por éste al ingerir carne de cerdo mal cocida, en cuyo seno se encuentra la larva de este céstodo, el Cysticercus cellulosae. .A su vez, el cerdo para desarrollar este estado larvario en sus misculos, ha tenido que ingerir junto con los alimentos, los huevos embrionarios de Taenia solium, expulsados por el hombre en sus materias fecales. En este caso el hombre es el huésped definitivo y el cerdo el huésped intermediario de Taenia solium, por lo tanto este pardsito tiene una evoluci6n indirecta. GENERALIDADES SOBRE LA MORFOLOGIA DE LOS PARASITOS Es importante para el estudiante de Parasitologia Veterinaria, conocer la forma exter- na e interna, dimensiones, color y aspecto general de las diferentes especies 0 géneros de parasitos, ya que son las caracteristicas morfoldgicas en primer lugar las que se utilizan para identificar a los diferentes especimenes, segin la forma que adquieren en la escala zool6- gica, asf como en sus diferentes estados evolutivos, ejemplo: huevo, larvas, adultos macho y hembra, difieren a veces considerablemente y por otra parte, son de gran utilidad para establecer el diagnéstico parasitologico. De acuerdo con sus caracteristicas morfoldgicas, fisiolégicas y filogenéticas se ha dividido a los animales para su estudio en varios grupos. Los pardsitos de importancia en medicina veterinaria estan considerados en los siguientes grupos: Phylum Protozoa, Phy- lum Ciliophora, Phylum Platyhelminthes, Phylum Acantocephala, Phylum Nematoda, Phylum Arthropoda, Phylum Pentastomida. Los protozoarios abundan en océanos, agua dulce, suelo y cuerpo de animales y plantas. En general su tamafio es microscOpico y aunque consiste de una célula con uno o més nicleos, tiene estructura compleja, con fisiologia y comportamiento. Su complejidad ha llevado a llamarlos acelulares, para distinguirlos de las células de los metazoarios y plantas; aunque muchos protozoarios pueden vivir en colonias, cada protozoario man- tiene su funcién independiente. La mayoria de las formas celulares estén presentes en los protozoarios y cada subphylum tiene su forma caracteristica, como ejemplo se puede ci-20 : Generalidades tar: amiboide como las amibas, piriforme como Babesia, esférica, elipsoidal y esferoidal como los quistes de Eimeria, formas de anillo en Babesia, en forma de huso en Trypanoso- ma, etc. Los ciliados tienen caprichosas formas esféricas y ovales.con diferentes proyeccio- nes y cubiertas de cilios (figura 1). Los platelmintos, como su nombre lo indica, tienen un cuerpo aplanado dorsoven- tralmente. Los pardsitos que se estudian estan comprendidos entre los céstodos 0 cuerpo en forma de cinta dividido en varios segmentos (ejemplo, Taenia) y por otra parte los Tre- matodos con cuerpo insegmentado y forma folidcea, por ejemplo Fasciola (figura 2). Los Nematodos 0 gusanos con cuerpo cilindroide, con extremos terminados en purr ta como ejemplo Ascaris suum o con forma esferoide como las hembras de Tretrameres (figura 3). Los acantocéfalos tienen forma cilindroide con ganchos en su extremo -anterior (figura 4). - Los artrépodos poseen un exoesqueleto de naturaleza quitinosa y patas articuladas (figura 5). . El.color de los pardsitos se. puede analizar si se separa a los endopardsitos o pardsitos internos y a los ectopardsitos o externos: La ausencia de pigmentaci6n es la regla en los endoparasitos, resultando de color blanco o amarillento dado por la permanente obs- curidad de su habitat. Cuando los endopardsitos tienen un color definido no es debido a Ja pigmentacion del tegumento como las especies libres, sino a la coloracién del alimento en el tubo digestivo, a granos alimenticios, a huevos o pigmentos respiratorios. Los ectopardsitos, desde el punto de vista coloracién, muestran una interesante variedad de colores como las moscas, piojos, garrapatas y pulgas. Otras estructuras morfoldgicas son los érganos de fijacién que son unas de las estructuras mds caracterfsticas de 1a mayoria de los pardsitos ya que si el pardsito existe es porque se ha podido mantener en el huésped. Dentro de la amplia variedad de érganos de fijacién estan los ganchos y las ventosas, presentes en endopardsitos y ectopardsitos con varias modificaciones tales como pinzas, tijeras, tentaculos, filamentos, cerdas, garfios, etc. Figura 1. Representacion esquematica de formas de protozoarios. A. Trofozoito de amiba; B. Quiste de Amiba; C. Babesia; D. Ooquiste de Eimeria; E. Trichomonas; F. Trofozoito de Balantidium; G. Quiste de Balantidium. Introduccion al esti Figura 2. Rep En relacion cambios del tract: a otro..Muchos ] si tienen largos ps quitos; el abdome mentacion requie1 En contrast do, como en el c una reduccion de! Otros 6rgar los helmintos y a tivo de rumiante: como organelo se E] sistema torio con adaptac Los organo Lo estan en met podos o bien cau: La reprodu nante en la may¢ dominadas por | acuerdo con las a Hay una s¢ los parasites tale de protozoarios.Generalidades idal y esferoidal 0 en Trypanoso- entes proyeccio- anado dorsoven- Stodos 0 cuerpo ra parte los Tre-. (figura 2). ninados en pun: de Tretrameres coldgica en todos y exacto del parasi- de los tejidos que i.N. Pablovsky ha siguiente manera: lanera que una es- 3 naturales en eco- in asociaciones o las caracteristicas en las enfermeda- 1 considerar a una ») como el habitat ios y comensales, en circunstancias Ay difiere.de la mente diferentes, uede pertenecer a edad sintomatica ede rara vez pro- ves generales que s estén adaptados s se han adaptado asociaciOn hués- te ya que, en mu- } asociaciones se implican grupos 1ismos estudios si nbrado a emplear ion sobre habitos cién. $s que indudable- 1 de pardsitos, es con el parasitis- a y especialmen- r algo del origen sy sus.migracio tenido que expe- eortas son: la de os helmintos pa- or endoparasitos ‘to desarrollo en ubo digestivo y Habitat del parasito y ciclos evolutivos 31 buscar en la intimidad de los tejidos, mejores condiciones de vida; ahi permanecieron hasta que intervino un vertebrado que, al ponerlo en libertad, permitid proseguir el desarrollo hasta alcanzar el estado adulto.-Seguin esta teorfa los huéspedes definitivos actuales habrian sido los intermediarios primitivos. La teorfa de Leuckart es poco clara y ha suscitado miltiples objeciones. Segtin Moniez, las migraciones de los pardsitos fueron primitivas; éstos en su origen fueron seres de vida libre saprofitos, que alcanzaron el tubo digestivo de los vertebrados Ilevados por el agua y los alimentos, aquellos que resistieron la accién de los jugos digestivos, al encontrar alimento suficiente para vivir, se adapataron al nuevo medio y pudieron alcanzar el estado adulto. Otros, al peligrar su existencia, perforaron las paredes intestinales y buscaron otros 6rganos; otro habitat mds propicio para alcanzar la madurez sexual, es decir el estado adulto, o bien antes de alcanzar este estado y sdlo con el desarrollo rudi- mentario de sus drganos sexuales, se les aisl6 o enquist6 hasta la intervencion de otro huésped, que al liberarlos de su prisién les permitié llegar al estado adulto. Esta teoria, que también se refiere a la migracién de los endopardsitos, es mas aceptada ante la eviden- cia de la observacién actual. La teoria de Sabatier pretende explicar el origen del parasitismo de los cestodos. Acepta la migraci6n. primitiva y supone que los parasitos al principio cumplieron todo el ciclo evolutivo en un solo huésped, hasta que circunstancias desfavorables obligaron a los embriones hexacantos a atravesar las paredes intestinales para llegar al seno de los tejidos donde se fijaron;-sufrieron una vesiculaci6n hidrépica y desarrollaron otros organos de fijacién como ventosas y coronas de ganchos; es decir, que se constituyeron formas lar- vadas enquistadas que al ser ingeridas por otros seres superiores pudieron alcanzar el estado adulto al encontrar condiciones favorables en el nuevo huésped. En conclusién, por el momento no es posible explicar claramente el origen del parasitismo, ni las migraciones experimentadas por los pardsitos. DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LA FAUNA PARASITARIA Ya se indicé la influencia de factores estrechamente asociados con el huésped, tales como edad, alimentacion, mode de vida y migraci6n, asi como los factores relacionados con el clima, la fauna parasitaria y la estacién del afio. Se puede formular la pregunta si la distribucion geografica de las especies pardsitas esta relacionada con la de los animales de vida libre, determinada por el rango de distribucién de los huéspedes como consecuencia de un pasado histérico. Todos los conceptos de la zoogeografia se aplican a los parasitos de alguna manera y a la de sus huéspedes. Sin embargo, el estudio de la composicién de la fauna parasitaria de muchas especies animales, repetidamente proporciona evidencias valiosas como las caracteristicas zoogeograficas de los huéspedes. El nimero de especies parasitas por huésped es muy variable, aproximadamente 70 especies de ciliados se encuentran en el rumen de bovinos. Sin embargo, la regla es que no todas las especies estan en todas las zonas geogrdficas, ni en todos los huéspedes. Influencia de los factores geogrdficos en la fauna parasitaria Zonas climaticas. En general, la.dependencia de los pardsitos respecto a los factores geo- graficos no es la expresién de un solo factor, sino de un grupo de factores combinados, tales como clima, presencia o ausencia de huéspedes intermediarios, composicién del sue-7 : : Generalidades lo, vegetacion, tipo de agua, etc. Es dificil determinar estas consecuencias asi como su relacion causal para estandarizarla y comprenderla. Sin embargo, es muy importanté tener un conocimiento lo mas preciso posible sobre la distribucion geografica y las condiciones que Ja determinan. En primer lugar, para fines practicos el nimero de especies en determinada region se reduce notablemente en comparacién con la cantidad de especies.que existen en el mundo, condicién que permite saber'si el parasito identificado es exdtico o-nativo y, por tanto, determinar desde el pun- to de vista: epidemioldgico las medidas sanitarias que deban de tomarse. Como ejemplo de la importancia del conocimiento de la distribucién geografica de los parasitos, sé puede citar el de las garrapatas Boophilus annulatus en varios paises de América tropical y subtropical. En principio su distribucién seria muy amplia; sin embargo, dentro de estas extensas regiones hay variaciones del clima debido a altitud, vientos dominantes, corrientes mari- nas, etc., dando como consecuencia toda una serie de mosaicos climdticos, cuyos limites a-veces son de unos cuantos km, como sucede al pasar del altiplano de México a las zonas _costeras, 0’a las cafiadas con vientos himedos del mar, factores que complican Ia distribu- cién geografica de esa garrapata, pero que sin embargo hay que tener en consideracién para su control 0 erradicacién. Hay que tomar en cuenta también en la distribucion geografica de los parasitos, el tamafio y. el. grado de aislamiento de los huéspedes, sobre todo aquellos que requieren habitat acudtico, como. en el caso de.Fasciola y los caracoles anfibios del género Limnaea. Si hay cambios climdticos fundamentales, es posible el establecimiento de:parasitos que no habia o. la desaparicion de otros. Como ejemplo se puede sefialar lo que sucede en algunos de los nuevos distritos de tiego en México, en donde debido al cambio del micro- clima, las condiciones se tornan: favorables para el desarrollo de caracoles; cuyos huevos pueden ser transportados por aves acudticas u otros vehiculos, incorporandose ademas animales domésticos infestados de Fasciola hepatica, dando como consecuencia el establecimiento de nuevas colonias y por tanto se amplie su distribucion geografica. Por el contrario, en algunos programas de desforestacion en gran escala se destruye la selva tropical de Quintana Roo en el sureste de México. Dicha regidn es endémica en leishmdniasis, debido a los cambios climaticos provocados por el hombre, los mosquitos del género Phlebotomus con habitos selvaticos desaparecen. Interrelacién entre miembros de la fauna parasitaria Este fendmeno que ha recibido poca atencidn, tiene un papel importante en la formacion de Ja fauna parasitaria. Por lo general, un huésped tiene varias especies de parasitos, la fauna intestinal por lo comin tiene varias especies de pardsitos. El tracto intestinal no solamente esta habitado por parasitos, sino también por hongos, bacterias, virus. Exis- te el término parasitocenosis para referirse a la interrelacion incluyendo otros microorga- nismos, 0 el ‘de parasitosis mixta para referirse Gnicamente a parasitos. La cantidad y la calidad de pardsitos varia en tiempo y en espacio, dando‘una com- posicién cualitativa y cuantitava determinada no solamente por los factores ecolégicos y las condiciones del huésped, sino también por una interrelacién de individuos y especies incluyendo la parasitocenosis. Estas relaciones en algunos casos son antagénicos, la presencia de individuos de una especie previene fa de'otra. Cuando la relacion es de caracter sinérgico, un parasite incre- menta la existencia de otro;.como sucede con uiia alta infestacion de garrapatas favorecé _la recaida de bovinos con estado de permunici6n en babesiosis. Habitat del pardsito y EL PARASITO COM( Los principios c o sea los factores que del pardsito. El parasi una parte de la biocer En la naturalez varias condiciones: p del medio exterior, r sarrollo de los parasit: HABITAT DEL PAR. Piel. La piel de aves: tejidos internos por ejemplo larvas del ni dium, es llevado a tra les, Muchos sitios de de organismos patogt mis. El dafio depende Algunos piojos como las garrapatas, tos como las moscas Otras como las larvas cuténeo de mamifer gencias del lugar que contra la pérdida de meable, aunque la 1 piel entrafia una me cién con los movimis El ambiente d por epitelio estratific capa de sustancia a gicos, elementos cel hay una capa de tej miferos esta separa’ el paniculo carnoso. El ambiente ¢ topardsitos. Hay un hay piojos de locali sobre la piel. Otro: comeo, luego inicia a capilares y cambic Muchos paras o temporalmente, cién en los huéspe sitio de localizaci6:Generalidades neias asi como su preciso posible so- primer lugar, para notablemente en ‘icion que permite inar desde el pun- se. Como ejemplo varasitos; se puede t tropical y subtro- ) de estas extensas 3, COrrientes mari- cos, cuyos limites 4éxico a las zonas plican la distribu- onsideracién para e los pardsitos, el Os que requieren género Limnaea. ento de:parasitos lo que sucede en ambio del micro- es; cuyos huevos ordndose ademés ecuencia el esta- eografica. Por el ruye la selva tro- en leishmaniasis, uitos del género rtante en la for- species de para- tracto intestinal rias, virus. Exis- tros microorga- landouna com- res ecoldgicos y duos y especies lividuos_ de una | parasite incre- apatas favorece Habitat del pardsito y ciclos evolutivos 33 EL PARASITO COMO MIEMBRO DE UNA BIOCENOSIS Los principios que gobiernan la existencia de los parasitos constituyen la biocenosis, o sea los factores que incrementan o reducen las posibilidades de concluir el ciclo evolutivo del pardsito. El pardsito y el huésped constituyen una biocenosis y el huésped mismo es una parte de la biocenosis en su biotipo. En la naturaleza la existencia de pardsitos en una biocenosis esta determinada por varias condiciones: presencia y llegada al huésped intermediario y al definitivo, factores del medio exterior, relacién alimenticia, invasion del huésped, acciones directas en el desarrollo de los parasitos en su medio exterior o indirectamente por medio del huésped. HABITAT DEL PARASITO EN EL HUESPED Piel. La piel de aves y de mamiferos puede actuar como barrera 0 via para la invasion de tejidos ‘internos por los pardsitos. En algunos casos los pardsitos penetran por si solos, ejemplo larvas del nematodo Bunostomun en rumiantes. En otros casos, como Plasmo- dium, es llevado a través de un huésped definitivo, mosco hematdéfago del género Anophe- les, Muchos sitios de la piel son habitados por artrépodos, sin que implique la transmision de organismos patogenos, provocando cambios a nivel celular sobre la dermis y la epidermis. El dafio depende del grado de intimidad en la asociacién evolutiva. Algunos piojos viven todos sus estados evolutivos sobre el huésped, otros parasitos como las garrapatas, se alimentan de sus huéspedes antes de desprenderse. Hay insectos como las moscas y las pulgas que se alimentan como parasitos cuando son adultas. Otras como las larvas de la mosca Dermatobia que viven en la piel del ganado. El ambiente cutaneo de mamiferos y aves es una consecuencia de la evolucién del huésped y las exi- gencias del lugar que habitan. Esto ha implicado una resistencia contra agentes mecanicos, contra la pérdida de agua, electrolitos y otras sustancias. La piel es relativamente imper- meable, aunque la mayoria de las moléculas de cierto grado pasan. La colonizaci6n de la piel entrafia una mediacion de sensacion y regulacién de calor; esto ademas esta en rela- cién con los movimientos de piel, pelos y plumas. El ambiente de la piel se puede clasificar a grosso modo en epidermis, constituida por epitelio estratificado y la dermis, con tres dimensiones de. tejido conectivo en una gran capa de sustancia a través de la cual se distribuyen gran cantidad de componentes fisiolé- gicos, elementos celulares, elementos del sistema vascular y nervioso. Abajo de la dermis hay una capa de tejido subcutaneo y graso, el paniculo adiposo en la mayoria de los mamiferos esta separado del resto de los tejidos por una gran capa de misculo estriado, el paniculo carnoso. El ambiente de la epidermis proporciona una fuente de alimento a los diferentes ec- toparasitos. Hay una variada distribucién corporal de los pardsitos, por ejemplo en pollos hay piojos de localizacién en la cabeza, otros en las alas, o en la cola; viven inicamente sobre la piel. Otros han logrado, como los acaros sarcoptiformes, penetrar en el estrato comeo, luego inician la invasion de la dermis, provocando reacciones inflamatorias, dafio a capilares y cambios sanguineos. Muchos pardsitos se alimentan por medio de la dermis, viven en forma permanente o temporalmente, completando su alimentacion en dias o en pocos minutos. La localizacion en los huéspedes esta asociada a componentes sensoriales. Se ha observado que el sitio de localizacion en la superficie corporal esta en relacién con temperatura, grosor de34 Generalidades Ja piel, edad y grado de alimentacién del artropodo. La penetracién es por razones ali- menticias, con pinzas, estiletes, navajas, hipostoma, etc. Pulmon. Se ha encontrado que el pulmdn y otras partes del tracto respiratorio son sitios de habitat de nematodos, trematodos y artrépodos, ejemplos, Metastrongylus en cerdos, Paragonimus en gatos y acaros del género Cytodites en sacos aéreos de pollos. La migracion al aparato respiratorio es vatiada, Dictyocaulus, nematodo del pulmén de'rumiantes y equinos, emigra por via linfatica y corazén; otra es la de Paragonimus que pasa del intestino a la cavidad abdominal via diafragma, pleura y superficie pulmonar. Los pardsitos pulmonates ocupan ciettos nichos, éstos pueden ser: a) Parénquima y alveo- los pulmonares, b) Bronquiolos y bronquios, c) traquea y glotis. Cada uno de estos habitats tiene diferentes problemas para localizar el parasito. El drbol respiratorio tiene una capa de epitelio ciliado y membrana mucosa, dise- fiada para eliminar las particulas extrafias de los pulmones, y por ello los parasitos deben resistirse a ser elirminados. Como consecuencia, los parasitos han tenido que desarrollar érganos de fijacién como las ventosas en los trematodos‘o la cdpsula bucal como’ en el caso de Syngamus trachea, El ambiente pulmonar provee al pardsito de suficiente oxt- gendy el'alimento puede ser moco, descamaciones epiteliales o sangre. Los problemas de la reproduccién en los ‘pardsitos pulmonares son comunes segin se trate de nematodos, con ciclo directo, indirecto 0 trematodos hermafroditas. Los parasitos por su parte causarén grandes dafios pulmonares y el organtismo animal responder con una fuerte reaccién inmunolégica. . Cavidad peritoneal. ‘El habitat de la cavidad peritoneal es en un compartimiento celomico, el cual esta limitado por células mesoteliales y escamosas, La mayorfa de las cavidades peritoneales estén ocupadas por visceras, permanecien- do un espacio ocupado por liquido y células. Como ejemplos de parasitos con esta localizacion estan Setaria equina, Setaria cervi, Cysticercus, pisiformis. Tejido muscular. El sistema muscular estd organizado con proteinas contractiles y estructuras relacionadas. En los vertebrados se encuentran tres variedades de células, a saber: lisa, cardiaco-estriada y estriado-esquelética. Muctios pardsitos han seleccionado la musculatura como nicho, tales como Sacocystis, Trichinella, Cysticercus cellulosae. Higado. Ecolégicamente el higado y otros érganos digestivos son ‘habitat temporal o permanente para algunos pardsitos. Unos llegan a su madurez como Fasciola, otros solamente emigran en sus fases larvarias, como Ascaris. suum. El higado tiene funciones exécrinas y endécrinas que intervienen a nivel intestinal y de esta manera tienen efecto en el desenquistamiento de ooquistes de Eimeria, .o para la activacion de ‘oncésferas de Taenia saginata 0 de Echinococcus granulosus; en la vesicu- la biliar se encuentran huevos de Fasciola en su periodo pospatente. : Pancreas. Hay poco conocimiento acerca del: pancreas como habitat de pardsitos; sin embargo, se pueden sefialar los siguientes parasitos. Eurytrema pancreaticum, Trysanosoma actinioides y tarvas de Strongylus equinus. Intestino. El tracto digestivo; desde la'boca hasta el recto, es uno de los sitios mas concu- tridos por los parasitos, tanto en el lumen como en las capas mucosa, submucusa, miuscu- Habitat del parasito y Jar y serosa se encue Como ejemplos se pu esdfago, Gasterophilu Oesophagostomum &\ Existe marcada delin porciones del tracto | lumen, de ambiente « foide asociado al inte ta inmune a nivel in huésped, que se ana tarias. Ojos y cerebro. En e nea, se encuentran pr o larvas de nematodo ris en cerebro. Tantc parasitos en las diferc jos, Trypanosoma cru Organos genitales. Al genitales masculinos equiperdum. Rifién. Tanto en el ri en cerdos, o en Ja pel Senos nasales y fron de la mosca Oestrus « En la vejiga urinaria mente. Es necesario ¢ como la capacidad- huésped que difiere « ENTRADA DEL PA Las relacione: azar, contaminacior ellos inducen en el | mision de los pardsi mismo estado de dé sito que lo alerta p: pardsito, siendo un | Via oral. Es una de te después de la ix biente con una ¢s —_———Generalidades 1 es por razones ali- spiratorio son sitios rongylus en cerdos, pollos. natodo del pulmon le Paragonimus que ficie pulmonar. Los rénquima y alveo- no de estos habitats rana mucosa, dise- los pardsitos deben ido que desarrollar bucal como’ en el de suficiente oxi- on comunes segiin lafroditas. Los pa- animal responder imiento celémico, Tas, permanecien- tos con esta loca- tractiles y estruc- células, a saber: seleccionado la cellulosae. t temporal o per- otros solamente a nivel intestinal ‘imeria, o para la us; er la vesicu- bardsitos; sin em- m, Trysanosoma itios mas concu- mucusa, hiuscu- Habitat del parasito y ciclos evolutivos 35 lar y serosa se encuentra una amplia variedad de protozoarios, helmintos y artropodos. Como ejemplos se pueden citar: Trichomonas en la boca de palomas, Congylonema en el esdfago, Gasterophilus en el estomago de caballos, Strongyloides en el intestino delgado, Oesophagostomum en el intestino grueso, Trichuris en el ciego y Oxyuris en el recto. Existe marcada delimitacion de localizacion por parte de los pardsitos en las diferentes porciones del tracto digestivo, estando asociados con las caracteristicas fisicoquimicas del lumen, de ambiente de aerobiosis y anaerobiosis, de inmunidad intestinal, del sistema lin- foide asociado al intestino, inmunoglobulinas en el intestino, caracteristicas de la respuesta inmune a nivel intestinal, respuesta inmune a pardsitos intestinales, supervivencia del huésped, que se analizan mds detenidamente en los capitulos de enfermedades parasitarias. Ojos y cerebro. En estos Organos, con sus caracteristicas especiales de irrigacién sanguinea, se encuentran protozoarios como Toxoplasma gondii, céstodos como el C. cellulosae, o larvas de nematodos como Onchocerca, Setaria y Trichinella en ojos y Toxocara y Asca- ris en cerebro. Tanto en el plasma como en los glébulos rojos y blancos se encuentran pardsitos en las diferentes especies de huéspedes, como ejemplos, Babesia en globulos rojos, Trypanosoma cruzi en plasma, Leucocytozoon en globulos blancos. Organos genitales. Algunos protozoarios de transmisién venérea se encuentran en organos genitales masculinos y femeninos, tal es el caso de Tritrichomonas foetus y Trypanosoma equiperdum. Rifién. Tanto en el rifidn como en la grasa perirrenal se encuentra el Stephanurus dentatus en cerdos, o en la pelvis renal el Dioctophyma renale en carnivoros. Senos nasales y frontales. Es muy frecuente la parasitosis en ovinos producida por la larva de la mosca Oestrus ovis de localizacion nasofrontal. En la vejiga urinaria se puede encontrar Capillaria plica en carnivoros silvestres, principalmente. Es necesario conocer dos términos més, el de infectividad que se puede expresar como la capacidad del pardsito para alimentarse del huésped, y la susceptibilidad del huésped que difiere de la resistencia del huésped. ENTRADA DEL PARASITO EN EL HUESPED Las relaciones nutricionales y de comportamiento entre huéspedes, contacto al azar, contaminacién, comportamiento del pardsito y cambios de comportamiento que ellos inducen en el huésped son algunos de los factores que interviencn en la sucesiva tras- misién de los pardsitos. En muchos la trasmisiOn y el proceso de entrada intervienen en el mismo estado de desarrollo. El caso ocurte cuando el huésped envia un estimulo al parasito que lo alerta para desarrollar toda una etapa que concluye con el establecimiento del parasito, siendo un proceso irreversible. Via oral. Es una de las més comunes en helmintos y protozoarios intestinales; generalmente después de la ingestion en una combinacién de factores el pardsito responde al ambiente con una estimulacion que termina con el establecimiento del pardsito. Como36 Generalidades ejemplos de pardsitos que penetran por via oral se cita a las coccidias, Trichomonas, Asca- ris, Strongylus, Haemonchus, Dictyocaulus, Fasciola. Via cutdnea. Varias larvas de nematodos penetran en el huésped por la piel por medio de un complicado proceso, tales como la tercera larva de Ancylostoma, Bunostomum, Stron- gyloides, o las \arvas de insectos como Hypoderma. Varios protozoarios entran a través de artrépodos hematéfagos como Babesia bigemina por medio de la picadura y alimentacion de la garrapata Boophilus annulatus. Via trasplacentaria. Esta forma ha sido observada en algunos pardsitos cuyos huéspedes hembras se encuentran gestantes y cuyos estados Jarvarios circulan en sangre; el paso ocurre a través de la placenta, tal es el caso de Toxocara canis y Ascaris suum. Via genital. Es la que tiene lugar en bovinos con Tritrichomonas foetus © en equinos con Trypanosoma equiperdum a través del coito. Via auditiva. Se le puede considerar como una variante de la cutaénea, sucede particular- mente con garrapatas Otobius, y con 4caros del género Raillietia y Psoroptes que se localizan en las orejas; algunas veces llegan al ofdo medio. Vfa ocular. Es Ja entrada de las larvas de los nematodos del género Thelazia, llevadas por moscas cuyos habitos alimenticios son las secreciones oculares. Via nasal. La manera de entrar al huésped de las larvas de la mosca Oestrus ovis en los ovinos es por los ollares, al ser depositadas por el pardsito adulto. MIGRACION DE LOS PARASITOS Los pardsitos migran en el huésped hasta alcanzar su localizaci6n definitiva, su madurez y reproduccidn. En algunos casos, los elementos evolutivos producto de la repro- duccién deberan iniciar un proceso de emigraci6n para salir del huésped en algunos casos, en otros, para llegar al huésped intermediario y, en el menor de los casos, basta un simple contacto para encontrar un nuevo sitio de reproduccion. A continuacién se indican algunas de las vias mds importantes en forma sintética, si se desean mayores datos se puede consultar el ciclo del parasito del ejemplo que se ha puesto, a e . Migracién entero-hepato-cardio-pulmonar-traqueo-es6fago-gastrointestinal. Ejemplo: Ascaris suum, . Migracién entero-linfatico-cardio-pulmonar. Ejemplo: Dictyocaulus viviparus. . Migracion gastro-entérica. Ejemplo: Trichostrongylus. . Migracién gastro-entero-hepato-biliar. Ejemplo: F: hepatica. . Migracién entero-hepato-pancreatico-intestinal. Ejemplo: Strongylus equinus. . Migracion entero-cecal. Ejemplo: Eimeria tenella. . Migracién bucogistrica. Ejemplo: Gasterophilus . Migracion entero-linfo-sanguinea-muscular. Ejemplo: Trichinella. . Migraci6n rino-seno-nasal. Ejemplo: Oestrus ovis. WOMAIANDNARWN Habitat del pardsito y cicl 10. Migracion sang 11. Migracion ente 12. Migracion vagir 13. Migracién bucc 14. Migracién conj 15. Migracion subc 16. Migracion cuta 17. Migraci6n folic Vias de salida de los para Los parasitos en su Wado, para tal efecto, d otros. Las vias de salida junto con las materias fe tinales, pulmonares y hey Por via oral salen buche de palomas y cuar este protozoario. Por la cir, por medio del coito legaran a otro huésped de Steplanurus dentatus nasal para caer al suelo igualmente las larvas de ser ingeridas por moscas dalidades; la primera oc! nar al huésped. La seg superficie de la piel y s hemoparasitos y las m transportadas por artré Plasmodium por mosqu mentacion legaran de u DISEMINACION DE L Estrechamente re de los mecanismos por Las materias fece el suelo, convierten a | ja diseminacién de ci con sus patas y deyect ridos con el alimento | vez, pueden infectar alimentacion de los a de diserninacion de 1o el hombre, objetos y los pardsitos. Esta de parasitarias de un luga EtGeneralidades ‘cidias, Trichomonas, Asca- ed por la piel por medio de ‘oma, Bunostomum, Stron- ‘otozoarios entran a través ) de la picadura y alimenta- Pardsitos cuyos huéspedes irculan en sangre; el paso Ascaris suum. as foetus o en equinos con vutdnea, sucede particular- ia y Psoroptes que se loca- lero Thelazia, \evadas por ca Oestrus ovis en los ovi- izacién definitiva, su ma- Os producto de la repro- 1uésped en algunos casos, los casos, basta un simple antes en forma sintética, ito del ejemplo que se ha ago-gastrointestinal. Dictyocaulus vit viparus, itica. 0: Strongylus equinus, richinela., Habitat del pardsito y ciclos evolutivos 37 10. Migracion sanguinea. Ejemplo: Babesia bigemina. 11. Migracion entero-renal. Ejemplo: Stephanurus dentatus. 12. Migracion vagino-utero peniana. Ejemplo: Tritrichomonas foetus. 13. Migracién bucofaringea. Ejemplo: Trichomonas gallinae. 14. Migracién conjuntivo-ocular. Ejemplo: Thelazia. 15. Migracion subcutanea. Ejemplo: Hipoderma. 16. Migracién cutanea. Ejemplo: Sarcoptes. 17. Migraci6n folicular. Ejemplo: Demodex. Vias de salida de los par4sitos del huésped Los pardsitos en su proceso de adaptacién y su capacidad de trasmisién han desarro- lado, para tal efecto, diferentes maneras de salir de sus huéspedes para poder llegar a otros. Las vias de salida de los pardsitos del huésped son: Anal, por donde son eliminados junto con las materias fecales, huevos, larvas, quistes, trofozoitos de pardsitos gastrointes- tinales, pulmonares y hepaticos. Por via oral salen los trofozoitos de Trichomonas gallinae que se encuentran en el buche de palomas y cuando éstas alimentan a los pichones con leche del buche, transmiten este protozoario. Por la via genital, de la misma manera en que ocurre la infeccion, es decir, por medio de] coito los flagelados Tritrichomonas foetus y Trypanosoma equiperdum legaran a otro huésped en condiciones naturales. La via urinaria se utiliza para los huevos de Steplanurus dentatus o para Capillaria plica, Las larvas de Oestrus ovis utilizan la via nasal para caer al suelo y continuar con su desarrollo. La via de salida ocular la ocupan igualmente las larvas de Thelazia, en cuyas secreciones oculares van las larvas, que deberan ser ingeridas por moscas para continuar su ciclo evolutivo. La via cutanea tiene varias modalidades; la primera ocurre cuando las larvas de Hypoderma perforan la piel para abando- nar al huésped. La segunda, cuando los acaros Sarcoptes salen accidentalmente a la superficie de la piel y se ponen en contacto con otro huésped y la tercera serfa para los hemoparasitos y las microfilarias de nematodos, que para salir del huésped deben ser transportadas por artroépodos hematdfagos como es el caso de Babesia por garrapatas o Plasmodium por mosquitos 0 microfilarias por mosquitos que a través del proceso de alimentacion legardn de un huésped a otro. DISEMINACION DE LOS PARASITOS Estrechamente relacionado con las vias de acceso y de salida de los pardsitos esta el de los mecanismos por los cuales‘estos pardsitos se diseminan en la naturaleza. Las materias fecales y las otras excretas de los animales y del hombre contaminan el suelo, convierten a éste ya Jas corrientes de agua en vehiculos de primera magnitud en la diseminacién de ciertos pardsitos. Insectos como moscas y cucarachas diseminadas con sus patas y deyecciones, quistes de amibas y huevos de helmintos que han sido ingeridos con el alimento y luego evacuados con sus heces sobre distintas sustancias, que a su vez, pueden infectar al hombre y a los animales. Los vegetales que intervienen en la alimentacién de los animales domésticos y del hombre, pueden también ser vehiculos de diserninacion de los pardsitos. Con el contacto entre los animales y de los animales y el hombre, objetos y cosas constituyen otras fuentes de diseminacién y propagacién de los pardsitos. Esté demostrado el papel que tienen las aves en el transporte de formas parasitarias de un lugar a otro.38 Generalidades Los medios modernos de transporte, ferrocarril, barcos, automdviles, aviones, ca- miones etc., constituyen eficaces vias de diseminacién de los pardsitos y de las enfermedades que ellos acasionan. El transporte de Anopheles gambiae se efectud por aviones que unen a Dakar, en Africa, con Natal, en Brasil, y fue el punto de partida de una grave epi- demia de paludismo en el norte de este pais en el afio de 1938 que causé millares de de- funciones y fue necesaria una enérgica campafia profildctica_para poder dominarla. Las corrientes migratorias y el desplazamiento de grandes masas de animales y de humanos de un continente a otro, como. ocurrié en las dos guerras mundiales, son otros tantos ejemplos de cémo pueden diseminarse los pardsitos y las enfermedades parasitarias en la naturaleza. CICLOS EVOLUTIVOS DE LOS PARASITOS Los mis importantes factores en la vida de cualquier animal son aquellos que determinan la supervivencia de los individuos y de la especie. La preservacion de los individuos depende principalmente de la alimentaci6n, pero la supervivencia de la especie depende de la reproduccién. Estos factores pueden variar en importancia dependiendo de la diferencia de tiempo y- espacio; el tiempo puede estar en oposicién a otro factor. En algunos casos la supervivencia de la especie esta en relacion directa con el mimero de individuos. Un-incremento de Ja poblacién puede ser favorable para la supervivencia de la especie, pero puede ser contraria e insuficiente por la diseminacién de alimentos a nivel indivi- dual. Este problema se resuelve en forma natural por la dispersién de las especies y la formacion de. nuevas colonias. Por adaptacion de diferente condicion de vida, un animal es capaz, dentro’de cierto limite de adaptacion, de preservar la especie o los individuos. Enel proceso de adaptaci6n las dos principales funciones sefialadas desarrollan un numero de caracteristicas directas-y especiales para la alimentacién (6rganos sensoriales, dérganos de la locomocién, complicado sistema digestivo): En cambio, la otra necesidad bioldgica, la preservacién de la especie por reproduccién, presenta merios complicaciones. © : La situacién es diferente en los pardsitos, con la gradual transmisi6n el problema de _ obtener el alimento es simple; generalmente hay abundancia ‘de alimento para el pardsi- to, lo que llega a asegurar la actividad reproductiva y su intensificacién, ademds ésta es necesaria para la dispersion, El problema de la dispersion es simple para los seres de vida libre, pero extremadamente complicado para los pardsitos. ; El parasitismo empieza con el entrada accidental del pardsito al huésped, cuando el embrién encuentra viable el nuevo habitat, abundante alimento y Jo utiliza, situacién que se refleja en la condicién general del animal. Algunos nematodos como Strongyloides tienen alta tasa de reproduccién cuando son pardasitos, pero muy baja cuando estan en fase de vida libre. . : Adaptaciones de los parasitos para la dispersion de las especies » Cuando hay una completa adaptacién de los pardsitos a ese modo. de vida, es muy favorable para Ja supervivencia de los individuos, pero no desde el punto de vista de la especie. En consecuencia, muchas de las adaptaciones para la ‘dispersién implican pases a través del ambiente exterior, en.donde el pardsito se enfrenta a tres factores especiales: a) Resistencia contra factores ambientales, b) Capacidad para desarrollarse en. el nuevo Habitat del pardsito 5 huésped, ¢) Localiza principalmente por 1 del parasito (huevos. ratura, humedad, int cial del pardsito, req reproductor y una g) ciones y cambio de t La duracion d: puesta de diferentes rasitos, larvas y adul fiere notablemente « huevo a huevo de 1 determinada por ca: o finalmente por las variando ampliamen La maduracio tivo, en la mayoria punto crucial de es ala siguiente genera’ En la adaptac las adaptaciones m de detalle al huéspe del huésped. Alternancia de gene Son muchas huésped a otro, est gran cantidad de hi el curso de la disp . partenogenética, o La acumulac que se reproducen rasitos se propagu infestando otro hu Estas dos fo cién y contaminac que se reproduce debe haber dispers En el andlis huésped intermed: Pardsitos sin alten a) Sin aglor tre los m en el mi pedes deGeneralidades omoviles, aviones, ca- tos y de las enferme- ‘ctu6 por aviones que tida de una grave epi- caus6 millares de de- 2r dominarla. sas de animales y de mundiales, son otros fermedades parasita- quellos que determi- m de los individuos la especie depende pendiendo de la di- tro factor. En algu- mero de individuos. oncia de la especie, ntos a nivel indivi- le las especies y la de vida, un animal ) los individuos, das desarrollan un rganos sensoriales, , la otra necesidad menos complica- 6n el problema de ito para el pardsi- m, ademds ésta es a los seres de vida aésped, cuando el iza, situacion que Strongyloides tie- ndo estan en fase de vida, es muy to de vista de la 1 implican pases tores especiales: arse en el nuevo TO 7 Habitat del pardsito y ciclos evolutivos 39 huésped, c) Localizacién e invasién del nuevo huésped. Los dos problemas se solucionan principalmente por la adaptacién que aumenta la estabilidad de los estados de vida libre del pardsito (huevos, quistes, larvas), en relacion.con varios factores ambientales (temperatura, humedad, intensidad solar, etc). El tercer problema, llamado de adaptacién especial del pardsito, requiere llegar a la fecundidad relacionada con modificaciones del sistema reproductor y una gran complejidad de ciclos evolutivos, que supone alteracién de generaciones y cambio de huéspedes. La duracion de los diferentes estados en la vida de los pardsitos animales esta compuesta de diferentes fases, caracterizada por alternancia de estados evolutivos: libres y parasitos, larvas y adultos, activos y en letargo. La duraciOn de los estados individuales difiere. notablemente de un pardsito a otro, del mismo modo que la duracién del ciclo (de huevo a huevo de.la siguiente generacion). hay una gran diferencia, la cual puede estar determinada por caracteristicas especiales del pardsito, o por el. ciclo vital del huésped, o finalmente por las condiciones ambientales en las que el estado de parasito se desarrolla, variando ampliamente entre los dias como entre los afios. La maduracién sexual, cuando la larva entra eventualmente en.el huésped definitivo, en la mayoria de las veces completa su metamorfosis y llega al-estado adulto. El punto crucial de este estado es. que se inicie, por ejemplo, la postura, haciendo el paso a la siguiente generaci6n y al nuevo ciclo, y esto varia mucho de un parasito a otro. En la adaptacion de los ciclos evolutivos del parasito y sus huéspedes, ademas de las adaptaciones morfologicas y fisiolégicas, el pardsito se adapta con gran precision de-detalle al huésped, incluyendo sincronizaci6n de hdbitos alimenticios o.reproductivos del huésped. . Alternancia de generaciones y clasificacion de ciclos evolutivos Son muchas las dificultades experimentales para reproducir una parasitosis de un huésped a otro, esto puede resolverse por la alta fecundidad discutida anteriormente. La gran cantidad de huevos o de larvas que se producen sirven para compensar la pérdida en el curso de la dispersion. Los ciclos de los pardsitos incluyen formas. de reproduccion . partenogenética, o reproduccién sexual y asexual, con generaciones alternas. La acumulacion de pardsitos en el huésped ocurre por una generacion de pardsitos que se reproducen asexual o partenogenéticamente; la otra, la sexual, requiere que los parasitos se propaguen abandonando al huésped y dispersindose en ambiente externo o infestando otro huésped. Estas dos formas pueden ser denominadas “aglomeracion” y “dispersion” o infec- cién y contaminacién; como ejemplo se puede citar a Tritrichomonas foetus en bovinos, que se reproduce en forma indefinida y el otro caso seria Haemonchus contortus que debe haber dispersién y luego infestacién. En el andlisis general de los ciclos evolutivos se puede dividirlos en directos, sin huésped intermediario e indirectos con huésped intermediario. Parasitos sin alternancia de generaciones 0 cambio de huéspedes a) Sin aglomeracion enddgena. Este tipo de ciclo esté ampliamente distribuido entre los metazoarios, es el mas primitivo y simple. El parasito crece y se reproduce en el mismo huésped, sus huevos y larvas son liberados e infestan a otros hués- pedes de la misma especie, como ejemplo podemos citar a Ascaris suum.49 Generalidades b) Con aglomeracién enddgena. Los ciclos de este tipo ocurren en algunos protozoarios intestinales (amibas, flagelados), después de la infeccién se libera el quiste en el intestino, se reproduce vigorosamente e invade, dado que es mévil. Una pro- porcién de los pardsitos se enquistan y continia su proceso de division en el quiste. El quiste es expulsado y ocurre la dispersién del pardsito. La diferencia entre éste y. el.anterior es que en éste hay aglomeraci6n enddgena y que la dispersion es afectada no por el enquistamiento de cigotos sino por los quistes. Pardsitos con alternancia de generaciones pero sin cambio de huésped @) €on aglomeracién endégena. En algunos protozoarios como las coccidias ocurre este tipo de ciclo. Los ooquistes son ingeridos, se liberan los esporozoitos que in- vaden las células epiteliales y empieza un proceso de reproduccién asexual por esquizogonia; puede repetirse para seguir un proceso de reproduccién sexual, al cabo del cual los cigotos son expulsados para su esporulacién y dispersién. b) Sin aglomeracién enddgena, Este tipo de ciclo sucede por ejemplo en el nematodo Strongyloides, en donde debido a la ausencia de reproducci6n sexual pardsita, ' Ja reproducci6n es partenogenética; la aglomeracion enddgena es baja. Parasitos sin alternancia de generaciones y con un.cambio de huéspedes a) Sin aglomeracién enddgena. Esta categoria incluye pardsitos con metamorfosis; en el estado larvario es pardsito de un huésped diferente al del adulto. Estan en esta categoria muchos céstodos que no se reproducen asexualmente en su fase larvaria, por ejemplo Taenia solium y Dipylidium caninum. b) Con aglomeracién enddgena. Este tipo de ciclo sucede en miembros de la familia Trypanosomidae en donde hay una reproducci6n asexual -en el huésped vertebrado. Parisitos con dos cambios de huéspedes sin aglomeracion endogena Este tipo de ciclo ocurre por ejemplo en el céstodo Dyphyllobothrium en donde es necesario el desarrollo de dos fases larvarias, procercoide y plerocercoide en dos huéspe- des diferentes y un tercer huésped en donde se desarrolla el adulto. Pardasitos con alternancia de generaciones, aglomeracion endogena y cambio de huéspedes a) Con un cambio de huéspedes. Este tipo de ciclo ocurre entre céstodos de los gé- neros Multiceps y Echinococcus en donde el estado larvario tiene un proceso de reproduccién asexual. La aglomeracién solamente ocurre en el huésped que alberga el estado larvario. En este grupo figura también Fasciola. b) Con dos cambios de huésped. Este complejo tipo esta representado en varios trematodos como por ejemplo Paragonimus westermani, el pardsito adulto se encuentra en los pulmones de gato, perro, cerdo y hombre. Los huevos salen con las heces; se desarrolla un miracidio que invade un caracol acuatico en donde se multiplica por partenogénesis, luego liberan cercarias que’ penetran en un segundo huésped. intermediario, en este caso un cangrejo, en donde se continia eee SEE ERE! Habitat del parasito y su desarrollo grejos infesta Los ciclos evolu vida libre. Los parasi de un huésped a otro,Generalidades en algunos proto- se libera el quiste es movil. Una pro- vision en el quiste. ‘erencia entre éste ie la dispersién es Ss. 3 coccidias ocurre ‘orozoitos que in- >cién asexual por luccién sexual, al dispersion. plo en el nemato- n sexual pardsita, i baja. m metamorfosis; adulto. Estaén en nente en su fase ros de la familia ‘1 huésped verte- ium en donde es - en dos huéspe- o de todos de los gé- e uN proceso de 1uésped que al- [o en varios tre- o adulto se en- 1evos salen con ico en donde se tran en un se- de se continia Habitat del parasito y ciclos evolutivos 41 su desarrollo hasta metacercaria. El huésped definitivo se infesta al ingerir can- grejos infestados. Los ciclos evolutivos de los pardsitos tienen variedad sin paralelo en los animales de vida libre. Los pardsitos encuentran grandes dificultades en Ja dispersién y transmision de un huésped a otro, resultando una variedad de adaptaciones para salvar las dificultades.Capitulo 3 Introducci6n al estudio de las enfermedades parasitarias RELACION HUESPED-PARASITO ACCION DEL PARASITO SOBRE EL HUESPED REACCION DEL HUESPED SOBRE EL PARASITO GENERALIDADES DE INMUNOPARASITOLOGIA 5 IMPORTANCIA DE LAS ENFERMEDADES PARASITARIAS HISTORIA DE LA PARASITOLOGIA 4344 Generalidades RELACION HUESPED-PARASITO La relacién pardsito macroscépico-enfermedad ha sido reconocida desde hace miles de afios. Un motivo para su estudio ha sido el deseo de prevenir y curar las enfermedades parasitarias del hombre y de los animales. La relacién huésped-pardsito comprende el estudio integral del pardsito y de su huésped, incluyendo la patologia, inmunologia, epizootiologia, que aportan conocimientos para prevenir estos problemas. Con el des- cubrimiento del microscopio se incrementaron las investigaciones, bdsicamente con el fin de evitar las enfermedades que causan. Para entender algunos aspectos de esa relacién es necesario entender el fendmeno de virulencia o patogenicidad. Sin embargo, se debe conocer primero el término infec- ciosidad del pardsito o sea la capacidad de infectar o vivir en el huésped. El pardsito debe ser capaz de tener una accién dafiina hacia el huésped y debe obtener, en condiciones normales, ciertas sustancias del huésped, por lo que para entender la accién del parasitismo, es necesario tener informacién de las necesidades del pardsito, asf como de los mecanismos de defensa del huésped. En parasitologia se utiliza el término infeccién para designar aquellos parasitos que tienen un tipo de reproduccién con aglomeraci6n indefinida, como es el caso de Babesia 0 de Trichomonas y e| término infestacién para designar el hecho de infeccién sin aglomeracién como es el caso de Ascaris o Taenia. La infeccién o infestacién es un proceso que distingue a los pardsitos de otros organismos, aunque la fisiologia de este proceso no se ha estudiado en gran variedad de pardsitos de manera que permita hacer generalizaciones, algo se puede decir. Se ha visto que los niveles de dcido ascérbico se incrementan durante la reaccién de alarma en animales invadidos por pardsitos. Los factores que operan en el proceso de infeccién deben de estar provistos de una sefial por Ja cual el estado infectante reconoce un sitio adecuado por la cual ocurre la infeccién. La infeccién puede ser entérica o parenteral. Como ejemplo en Ascaris, primero el huésped produce un estimulo el cual acttta sobre el estado infectante, esto causa la secrecién de una sustancia, la cual ataca al cascar6n del huevo. El principal factor de estimulo es el bidxido de carbono, ademas de otros factores como el pH asi como la concentracién de sales, Otros agentes que actéan en la eclosién son el ditionato de sodio, la cisteina y el Acido ascérbico. Se ha sefialado también la accion de estimulos fisiol6gicos como la gestacién o la lactacién sobre las larvas en hipobiosis. Después de los estimulos apropiados del huésped, el pardsito se establece e inmediatamente ocurren cambios anatémicos y fisiolégicos, que de acuerdo con su localizacién, tipo de alimentacién y teproduccién, seran de mayor o menor gravedad, tanto para el huésped como el pardsito. ACCION DEL PARASITO SOBRE EL HUESPED Esta accién es variable en su naturaleza y también en la intensidad de sus manifestaciones. Por su naturaleza la accién puede ser, expoliatriz, trauméatica, t6xica, irritativa infectante, antigénica, mecanica, bacterifera, etc. Introduccion al estud a) Mediante 1 huésped, para su alii que en ciertos casos hematozoarios com tidad de eritrocitos: accién quiméfaga, 4 faga que junto cont expoliatriz. b) Muchos pa guineos 0 linfaticos alcanzan ejercer un compresién, como k de los cerdos. La ar to de machos y he obliterados por trot Cysticercus cellulose c) Tanto los evidente sobre los 6: traumatizan la mucc Las larvas de una entefitis hemot movimientos activo armada puede prod dientes y la armadu mum. trigonocepha poderosos_ganchos garrapatas, piojos, piezas bucales adap Se entiende { huésped, al abrir sc nes bacterianos, v. ello ocasionan un huésped que la mis d) La capaci fendmenos de des deras toxinas, con discute y a ella hi menta un individ la secrecién de la pequefias hemorré grave forma parte parte de la vitam conseciiencia de | existencia de proc actiian sobre las |Generalidades nocida desde hace ir y curar las enfer- pardsito comprende ogia, inmunologia, lemas, Con el des- >dsicamente con el ender el fenédmeno o el término infec- -d..El pardsito debe ler, €n condiciones accidn del parasitis- , asf como de los aquellos pardsitos omo es el caso de 1echo de infeccién pardsitos de otros 1 gran variedad de decir. Se ha visto de alarma en ani- le infeccién deben un sitio adecuado 1 Ascaris, primero inte, esto causa la tincipal factor de 1 pH asf como la itionato de sodio, mulos fisiolégicos és de los est fmu- ocurren cambios e alimentacién y como el pardsito. dad de sus mani- , téxica, irritativa Ae Introduccién al estudio de las enfermedades parasitarias 45 a) Mediante la accién expoliatriz, la totalidad de los endoparasitos sustraen al huésped, para su alimentacién, una cantidad mds o menos grande de sustancias nutritivas, que en ciertos casos pueden causar grave desequilibrio en la salud de sus huéspedes. Los hematozoarios como Babesia bovis, que se nutren de hemoglobina, destruyen gran cantidad de eritrocitos: los grandes cestodos como Moniezia que se nutren con el quimo o accién quiméfaga, Ancylostoma y Haemonchus que se nutren de sangre o accién hematé- faga que junto con una gran variedad de artropodos proporcionan ejemplos de esta accién expoliatriz. b) Muchos pardsitos que se localizan en el intestino, conductos biliates, vasos sanguineos 0 linfaticos y ciertas visceras, pueden por su cantidad y por el desarrollo que alcanzan ejercer una accién mecdnica que se traduce en fendmenos de obstruccién o compresién, como los paquetes de Ascaris suum que obstruyen la luz del intestino delgado de los cerdos. La arteria pulmonar y el corazon derecho obstruidos por el apelotonamien- to de machos y hembras de Dirofilaria immitis. Los capilares sanguineos del cerebro obliterados por trofozoitos de Babesia bovis, o la compresién de la corteza cerebral por Cysticercus cellulosae etc., son ejemplos de pardsitos con accién mecdnica. c) Tanto los ecto como los endoparisitos ejercen accién traumdtica mas 0 menos evidente sobre los érganos y tejidos de sus huéspedes. Los helmintos parsitos del intestino traumatizan la mucosa con sus érganos de fijacién, ventosas, ganchos, dientes, cdpsula bucal. Las larvas de Ascaridia galli penetran en el espesor de la pared intestinal originando una enteritis hemorrdgica; el Ascaris suum puede perforar la pared del intestino con sus movimientos activos 0 el acantocéfalo Macracanthorhychus hirudinaceus con su probosis armada puede producir una peritonitis. La mucosa del duodeno es traumatizada por los dientes y la armadura quitinosa de la cépsula bucal de Ancylostoma caninum o Bunosto- mum trigonocephalum. Las \atvas que producen miasis destruyen los tejidos con los poderosos ganchos del aparato cefalofaringeo, y los artrépodos hematéfagos como gatrapatas, piojos, chinches, pulgas y mosquitos perforan la piel del huésped con sus piezas bucales adaptadas para este propésito. Se entiende facilmente que esta accién traumatica del pardsito sobre los tejidos del huésped, al abrir soluciones de continuidad, posibilita la penetracién e invasién de gérme- nes bacterianos, viricos y parasitarios que se encuentran en el medio ambiente y por ello ocasionan una infeccién secundaria, muchas veces més grave y peligrosa para el huésped que la misma parasitosis que le dio origen. d) La capacidad de muchos pardsitos-de originar sustancias téxicas derivadas de los fenédmenos de desasimilacién y desintegracién de los mismos e incluso de segregar verdaderas toxinas, como la :sagcocistina en eljcasosde Surcocystis, es una accién que no'sé discute y a ella han de atribuirse muchas de las manifestaciones patolégicas que experi- menta un individuo parasitado. Se atribuye propiedad anticoagulante sobre la sangre a la secreci6n de las glandulas cervicales de Ancylostoma, favoreciendo de este modo las pequefias hemorragias que se observan en la mucosa duodenal. La anemia intensa y grave forma parte del cuadro clinico de la botriocefalosis, debido a que utiliza gran parte de la vitamina B 12 del intestino. La fiebre y la pardlisis que se observan como consecuencia de la picadura de garrapatas Dermacentor, tendria su explicacién en la existencia de productos téxicos inyectados por el ixédido en el momento de picar y que actiian sobre las vias motoras ascendentes. La mayorfa de los artrépodos hematéfagos46 Generalidades isiyectan al momento de picar, conjuntamente con la saliva una sustancia téxica, urti- cariante, con efecto antigénico que se traduce al principio en una roncha y prurito violento. Ciertos protozoarios como Entamoeba histolytica y Balantidium coli deben su accién patégena principal a la produccion de sustancias histoliticas. Las dermatosis que se suceden a la penetracién de las larvas de nematodos responden a una etiologia téxica e irritativa de la piel por sustancias segregadas por la larva. e) La liberacién de gran cantidad de larvas de T. spiralis ocasiona en el intestine delgado una violenta irritacidn con descamacién y exudacidn, enteritis que suele ser la causa de la muerte en los primeros dias de la infestacién por este nematodo. REACCION DEL HUESPED SOBRE EL PARASITO Si variadas y miitiples son las acciones del pardsito sobre el huésped definitivo o intermediario, no lo son menos en su diversidad e intensidad las reacciones que éste opone y desarrolla con la finalidad de neutralizar aquellas acciones, de aislar el pardsito y aun de liberarse de él. Estas reacciones son mecdnicas, celulares y humorales. a) Reacciones mecanicas Las contracciones violentas del intestino ante la presencia de helmintos hacen con frecuencia que éstos sean expulsados, como en el caso de ascaris, oxiuros, etc. También se observan movimientos de la piel en caballos para retirar las moscas, el movimiento de la cola, el rascamiento de los perros a Ja accién de las pulgas o la estampida de los bovinos ante el ataque de las moscas Hypoderma son consideradas como reacciones mecanicas a la accién de ciertos parasitos. b) Reacciones celulares La Megada de los pardsitos al seno de los tejidos del huésped, como todo cuerpo extrafio, origina una reaccién celular o tisular que tiende a englobarlos para aislarlos. del medio que les rodea y aun llegar a su destruccién y calcificacién. Los fendmenos de la fagocitosis ejercida por los polimorfonucleares neutréfilos, por Jos elementos histiocitarios del sistema reticulo endotelial o macréfagos 0 por otros elementos celulares del mesénquima tienen un importante papel en este trabajo de lucha y aislamiento del pardsito. Cuando éste o sus formas evolutivas, huevos y larvas, llegan a los tejidos del huésped, se origina una activa movilizacién de los elementos de lucha que traen como consecuencia la produccién de procesos inflamatorios de intensidad variada (aguda, subagiida 0 crénica) que pueden llegar en algunos casos, desde la hiperemia con exudacién leucocitaria hasta la formacién de granulomas de tamajfio inusitado. Este granuloma que se desarrolla alrededor del elemento parasitario presenta los caracteres histolégicos de un granuloma por cuerpo extrafio, con acopio de histiocitos y células gigantes. multinucleadas. La hiperplasia e hipertrofia del tejido conjuntivo contribuyen en algunos casos a formar, alrededor de ciertas larvas de céstodos y nematodos, envolturas quisticas protectoras que las aislan de los tejidos ambientes, viviendo dentro de Introduccion al estudi estas envolturas, aun de triquina, y la larvi ticas provocan reaccic por accién del tejido producidas por los pa Los elementos accion beneficiosa e1 Leishmania que se | del sistema reticulo este sistema. El parasitismo se acompafian de un hipereosinofilia que 50% de la formula estos elementos mot puede observarse ur y de los quistes de la Esta hipereos manifestar en afecc endoteliales, diversa: Ademas, los h lados intestinales nc puede ser acompafia Los helminte ciertas larvas de ins¢ La eosinofilia cialmente variable, del huésped, la pos tratamiento. ; La hipereosir de helmintos, es 1 de sustancias toxics Primero, las mastocitario (linea Segundo, baj polinucleares eosil citar los mastocito El factor cr el organismo, apa la eosinofilia se i disminuye, la tas la normalidad. El factor pai de pardsitos, aunc una eosinofilia imyGeneralidades istancia téxica, urti- ay prurito violento. lium coli deben su ematodos responden or Ja larva. iona en el intestino ritis que suele ser la todo. uésped definitivo o reacciones que éste de aislar el pardsito norales. sImintos hacen con luros, etc. También cas, el movimiento la estampida de los mo reacciones me- como todo cuerpo s para aislarlos del leares neutréfilos, éfagos o por otros te trabajo de lucha s y larvas, Ilegan a entos de lucha que intensidad variada > la hiperemia con nusitado. Este gra- nta los caracteres stiocitos y células ntivo contribuyen nematodos, envol- viendo dentro de Introduccion al estudio de las enfermedades parasitarias 47 estas envolturas, aun durante mucho tiempo como se observa con Cysticercus, las larvas de triquina, y la larva de Echinococcus granulosus. Estas envolturas quisticas o periquis- ticas provocan reacciones inflamatorias que son objeto de una patologia especial. También por accién del tejido conjuntivo se obtiene la cicatrizaci6n por fibrosis de ciertas lesiones producidas por los parasitos. ~ ‘Los elementos celulares que intervienen en la fagocitosis no siempre cumplen una accién beneficiosa en la lucha del huésped contra el pardsito. Existen protozoarios como Leishmania que se localizan y multiplican precisamente en los macréfagos ¢ histiocitos del sistema reticulo-endotelial 'y originan, por su cantidad, un verdadero bloqueo de este sistema. El parasitismo de algunos protozoarios y el de la casi totalidad de los helmintos, se acompafian de un aumento de los polinucleares eosinéfilos de la sangre, es decir de una hipereosinofilia que para algunos helmintos como Trichinela spiralis, puede pasar del 50% de la formula leucocitaria. Debe recordarse que en la férmula sanguinea normal estos elementos morfoldgicos sélo alcanzan el 5% . Ademés de una eosinofilia sanguinea puede observarse una eosinofilia localizada como se ve alrededor del quiste hidatidico y de los quistes de la triquina. ‘ Esta hipereosinofilia no reconoce siempre una etiologia. parasitaria. Se puede manifestar en afecciones cutdneas (eczemas) estados alérgicos, enfermedades reticulo endoteliales, diversas terapias con antibidticos. Ademéas, los hematozoarios tales como Plasmodium y Babesia o las amibas y flagelados intestinales no modifican la tasa de eosindfilos sanguineos; solamente Toxoplasma puede ser acompafiada de una discreta eosinofilia del 7 al 10%. Los helmintos de varias categorias, ciertos d4caros de localizacién pulmonar o ciertas larvas de insectos provocan miasis que dan lugar a eosinofilia sanguinea. La eosinofilia constante en la helmintiasis no es un fendmeno estatico, sino esen- cialmente variable, en funcién del tiempo, la especie de gusano, su localizacién, reacciones del huésped, la posibilidad de reinfeccion, enfermedades interrecurrentes e influencia del tratamiento. La hipereosinofilia tisular, sanguinea o medular, que se manifiesta por la infestaci6n. de helmintos, es una reaccidn de intolerancia, de alergia o de neutralizacién vis a vis de sustancias téxicas (bases aminadas cercanas a la histamina) difundida por el verme. Primero, las sustancias toxicas del pardsito provocan la hiperplasia del sistema mastocitario (linea monohistocitaria), captador y liberador de histamina. Segundo, bajo la influencia anormal de esta elaboracién de histamina, aparecen los polinucleares eosindfilos que constituyen el factor antihistaminico. natural, para fago- citar los mastocitos y para neutralizar la toxicidad de la histamina. El factor cronolégico es muy importante; después de la penetracién del. verme en el organismo, aparece primero una hiperleucocitosis, con polinucleosis neutréfila, ego la eosinofilia se instala y aumenta raépidamente. Despnés de cierto tiempo, la velocidad disminuye, la tasa llega al mdximo-y se inicia !a regresién, para volver lentamente a la normalidad. ; . El factor parasito para que aparezca la eosinofilia es necesario un nimero minimo de pardsitos, aunque ciertos pardsitos tienen metabolismo muy intenso, dando lugar a una eosinofilia importante aun en pequefio nlimero (estrongiloidosis, filariosis).° GENERALIDADES DE INMUNOPARASITOLOGIA 48 : Generalidades El factor cualitativo, una curva clasica de eosindfilos se puede observar en Ascaris, Ancyclostoma y Trichuris, mientras que una curva lenta puede ser observada en la filariasis linfatica. De acuerdo con la localizacién del verme la eosinofilia varia, por ejemplo en pardsitos exclusivamente intestinales como Oxyiuris, Trichuris y Taenia, en compatacién con otros pardsitos cuyas larvas estén en contacto con los tejidos. Ciertos factores ligados al huésped pueden también influir sobre el grado de eosino- tilia, tales como la raza, otras enfermedades intercurrentes, incidentes de orden anafildctico, estado funcional de la hip6fisis, suprarrenales, diversos tratamientos, por ejemplo algunos antihelminticos determinan un aumento pasajero de Ja eosinofilia. Por lo sefialado, la eosinofilia tiene limitaciones en el diagndéstico de las parasitosis, por lo que debe relacio- narse con otros pardmetros para el diagnéstico. Otros elementos morfoldgicos de la sangre, como los linfocitos y los monocitos, se observan aumentados en ciertas parasitosis como en el paludismo, la piroplasmosis, y la leishmaniasis. Ademas de las reacciones celulares y tisulares sefialadas, existen otras no menos importantes provocadas por algunos pardsitos, que ejercen el parasitismo en tal o cual tejido. Estas reacciones son hipertrdéficas e hiperpldsticas, cuando hay aumento en el tamafio y en la cantidad de las células 0 en el tamafio de las células 0 tejidos. Las coccidias producen hipertrofia de las células del epitelio intestinal que para- sitan y dan lugar a una hiperplasia constituyendo adenomas, es decir, un tumor hiperplastico benigno. El Plamodium vivax, una de las especies que produce el paludismo humano, origina el aumento del hematie que parasita. En las tripanosomiasis se observa la hipertrofia e hiperplasia de los ganglios linfaticos. La distomatosis producida por el parasitismo de Fasciola hepatica es la causa de la formacién de adenomas biliares. Otro ejemplo de este tipo de reaccién tisular se encuentra en el intestino y en la vejiga, en cuya mucosa se desarrollan pélipos y adenomas producidos por el pardsito de Schistosoma haematobium y de Schistosoma mansoni. En el higado de la rata se desarrolla un tumor sarcomatoso por el parasitismo del Estrobilocercus fasciolaris. En el est6mago de este animal se desarrollan canceres epiteliales a raiz del parasitismo de un nematodo, el Gongylonema neoplasticum . c) Reacciones humorales El parasitismo acarrea en los tejidos del huésped, ademds de las acciones celulares y tisulares ya comentadas, modificaciones humorales, especialmente sanguineas. y Mecanismos en la relacién huésped-parasito La diversidad de pardsitos, las diferentes modalidades de su biologia, la complejidad de la respuesta inmune, hacen que no sea posible enunciar los principios generales apli- cables a todo el sistema huésped-parasito. En la actualidad, los pardsitos son modelos para muchos inmundlogos, debido a 4 Introducci6n al estud que la vida prolong gicos gracias a la pc de su estructura an neran. Caracteristicas biol6é La talla. Mientras pe de longitud, por otr las coccidias del gé: micras. Estas diferen La localizacié, puesta inmune. El + como Dirofilaria, Pl el sistema inmunoc mente intestinales. ] y el cisticerco, pue migracién compleja A los diferentes est respuesta inmunold¢ Los protozoa tiplicacién muy grar sélo producen huev tente, habr4 respues Adaptacién y espe a su huésped defin des, desde que la: de pasar por varia respuesta inmune « esta resistencia no enzimatico, ant ige! Antigenos: Los at dos de difusidn e proteinas (exclusi Los anilisis por un mosaico an de 25 a 30 antigen Dentro de « especifica, altame cuerpos precipita: 5 especifico pata (arco 2 y atco 5) sGeneralidades observar en Ascaris, observada en la fi- ior ejemplo en paré- ia, en comparacién > el grado de eosino- e orden anafildctico, por ejemplo algunos Por lo sefialado, la lo que debe relacio- os y los monocitos, _ la piroplasmosis, y en otras no menos tismo en tal o cual hay aumento en el jidos. ntestinal que para- tumor hiperplastico aludismo humano, e observa la hiper- | por el parasitismo s. Otro ejemplo de a, en cuya mucosa oma haematobium el parasitismo del lan canceres epite- ‘um . acciones celulares guineas. ia, la complejidad ios generales apli- Slogos, debido a Introducci6n al estudio de las enfermedades parasitarias 49 que la vida prolongada de ciertos pardsitos sirve al estudio de mecanismos inmunoldgicos gracias a la posibilidad de adquirir sus antigenos del huésped, a la modificacién de su estructura antigénica, asf como a los mecanismos de inmunosupresién que ge- neran. Caracteristicas biolégicas de los pardsitos que intervienen en la respuesta inmune La talla. Mientras por una parte existen cestodos como Moniezia que miden varios metros de longitud, por otra parte hay nematodos que miden 5 mm, como Trichinella spiralis 0 las coccidias del género Eimeria que miden de 10 a 30 mictas.o Leishmania de 2 a 6 micras. Estas diferencias de tamafio influyen en la respuesta inmune. La localizacién, migracién y multiplicacién en el organismo interviene en la respuesta inmune. El efecto sera diferente y la respuesta inmune en pardsitos sanguicolas como Dirofilaria, Plasmodium y Trypanosoma, que estan estrechamente en contacto con el] sistema inmunocompetente de pardsitos tisulares (filarias) o de los pardsitos estricta- mente intestinales. Los procesos de enquistamiento de ciertos pardsitos como la triquina y el cisticerco, pueden aislar al pardsito de su biotipo. Ciertos pardsitos efectian una migracién compleja en el huésped antes de Ilegar a su estado adulto (ascaris, fasciola). A los diferentes estados larvarios, ligados a la evolucién de parasitos, corresponderd una respuesta inmunolégica. . Los protozoarios, en particular los tripanosomas, tienen una capacidad de mul- tiplicacién muy grande dentro del organismo, mientras que los nematodos no se multiplican, s6lo producen huevos o larvas; si éstas entran en contacto con el sistema inmunocompetente, habrd respuesta inmune especifica: : Adaptacién y especificidad parasitaria. Los pardsitos son especificos y estan adaptados a su huésped definitivo. Ellos evolucionan de menos a menos comodidad en sus huéspe- des, desde que las defensas especificas aparecen. Un mismo pardsito tiene posibilidad de pasar por varias especies de animales, en donde va a tener un efecto patdégeno y una respuesta inmune de acuerdo con el grado de adaptacién a ese huésped. Los factores de esta resistencia no son inmunoldgicos, ya que otras causas intervienen, quizd-un sistema enzimatico, antigenos de superficie, etc. Antigenos: Los antigenos parasitarios han sido caracterizados, por los diferentes méto- dos de difusién en gel, electroforesis y técnicas enzimdticas, estando constituidos por proteinas (exclusivamente polipéptidos), polidsidos, glicoproteinas y de lipoproteinas. Los andlisis han revelado que los protozoarios y los helmintos estén constituidos por un mosaico antigénico. Dentro. de este mosaico, se han determinado por electroforesis de 25 a 30 antigenos, revelando lo complejo de cada parasito en estudio. Dentro de este mosaico, se distingue para cada pardsito una fraccién antigénica especifica, altamente inmundégena, que suscita la aparicién precoz y constante de anti- cuerpos precipitantes correspondiendo arco 2 especifico para Fasciola hepatica, atco 5 especifico para el quiste hidatidico. La purificacién de estas fracciones especificas (arco 2 y arco 5) se ha efectuado por la técnica de cromatograffa de afinidad.

Parasitología y Enfermedades Parasitarias de Animales Domesticos - Quiroz PDF

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