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¿LAS PERCHAS ARTIFICIALES SIMPLES PARA AVES AUMENTAN LA LLUVIA DE

SEMILLAS EN UN PASTIZAL DEL BOSQUE SECO TROPICAL EN LA MESA DE


LOS SANTOS, SANTANDER, COLOMBIA?

Daniela Orozco Romero

TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito para optar al título de: ECÓLOGA

Directora: María Ángela Echeverry-Galvis

Pontificia Universidad Javeriana


Facultad De Estudios Ambientales y Rurales
Carrera de Ecología
2018
¿LAS PERCHAS ARTIFICIALES SIMPLES PARA AVES AUMENTAN LA LLUVIA DE
SEMILLAS EN UN PASTIZAL DEL BOSQUE SECO TROPICAL EN LA MESA DE
LOS SANTOS, SANTANDER, COLOMBIA?

Pregunta de investigación
¿Cuál es el aporte de las perchas artificiales simples para aves en la dispersión por lluvia de semillas en
procesos de regeneración de zonas degradadas en función a la distancia al borde del bosque?

Objetivo general
1. Evaluar el aporte en la lluvia de semillas de las perchas artificiales para aves a diferentes
distancias del borde del bosque, en pastizales del Bs-T en la Mesa de Los Santos, Santander,
Colombia.

Objetivos específicos
1. Identificar las especies de aves que actúan como agentes dispersores de semillas a diferentes
distancias.
2. Identificar las especies y morfo especies de semillas depositadas en las trampas de semillas y
clasificarlas de acuerdo con su identidad ecológica.
3. Reconocer el efecto de la distancia al borde del bosque en la riqueza y abundancia de aves y
semillas en las perchas artificiales.
4. Identificar las relaciones entre las semillas dispersadas con las aves potencialmente dispersoras.
¿LAS PERCHAS ARTIFICIALES SIMPLES PARA AVES AUMENTAN LA LLUVIA DE
SEMILLAS EN UN PASTIZAL DEL BOSQUE SECO TROPICAL EN LA MESA DE
LOS SANTOS, SANTANDER, COLOMBIA?

¿Do simple artificial perches for birds increase seed rain in a tropical dry forest pasture in
Mesa de los Santos, Santander, Colombia?

Daniela Orozco Romero


Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá D.C., Colombia: Transv.4° No. 42-00. Edificio José Rafael
Arboleda, S.J. Piso 8.
daniela-orozco@javeriana.edu.co

Directora: María Ángela Echeverry-Galvis


Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá D.C., Colombia: Transv.4° No. 42-00. Edificio José Rafael
Arboleda, S.J. Piso 8.
ma.echeverryg@javeriana.edu.co

RESUMEN
El Bosque seco tropical (Bs-T), es uno de los ecosistemas más vulnerables y amenazados en el mundo,
debido a que tiene muchas de las condiciones para desarrollar actividades humanas. Las fuertes presiones
antrópicas, en el Bs-T del norte de los Andes en Colombia, han degradado y fragmentado el ecosistema.
Esta transformación tiene efectos en la dispersión de semillas; por lo cual se propone el uso de las perchas
artificiales para aves, estructuras de reposo que aumentan los desplazamientos de las aves fuera del bosque
y a su vez la lluvia de semillas. Por lo cual, el objetivo de este proyecto fue evaluar el aporte en la lluvia
de semillas de las perchas artificiales para aves a diferentes distancias del borde del bosque, en pastizales
del Bs-T en la Mesa de Los Santos, Santander, Colombia. Los resultados demuestran que la lluvia de
semillas colectada no tiene diferencias con relación a la distancia. Se encontró únicamente una especie de
ave utilizando las perchas artificiales. No se presentó diferencia en riqueza ni abundancia de semillas
ornitócoras ni de semillas totales. Estos resultados sugieren que las perchas artificiales no influencian la
lluvia de semillas ni la atracción de dispersores, en relación con la distancia de la fuente; sin embargo, se
sugiere que se debe aumentar el muestreo y realizarlo a largo plazo.

PALABRAS CLAVE
Bosque seco tropical (BST), lluvia de semillas, perchas artificiales simple para aves, regeneración asistida

ABSTRACT
Tropical dry forests (TDFs), is one of the most vulnerable and threatened ecosystems in the world,
because it has many of the conditions for the development of human activities. The strong anthropogenic
pressures, in the northern TDFs of the Andes in Colombia, have degraded and fragmented the ecosystem.
This transformation has effects on seed dispersal; so, it is proposed the use of artificial perches, resting
structures that increase the movements of birds outside the forest and increase the rain of seeds. Therefore,
the objective of this project was to evaluate the contribution in the seeds rain of artificial perches for birds
at different distances from the edge to the forest, in pastures of the TDFs in Mesa de Los Santos,
Santander, Colombia. The results show that the rain of seeds collected does not differ in relation to
distance. Only one species of bird was found using the artificial perches. There was no difference in the
richness and abundance of ornithochorous seeds or total seeds. These results suggest that artificial perches
do not influence the rain of seeds and the attraction of dispersers, in relation to the distance to the edge of
the forest; however, it is suggested that sampling should be increased and carried out in the long term.
KEY WORDS
Tropical dry forests (TDFs), seed rain, simple artificial perches for birds, assisted regeneration

INTRODUCCIÓN
El Bosque seco tropical (Bs-T) es uno de los ecosistemas priorizados para la conservación, debido a las
tasas de endemismo y especiación (Sánchez-Azofeifa et al. 2005, Pizano & García 2014). Al mismo
tiempo es uno de los ecosistemas más amenazados del Neotrópico (Etter et al. 2008, Armenteras &
Rodríguez 2014, González-M et al. 2018), debido a la fertilidad de sus suelos, una menor presencia de
plagas y la facilidad de quema de cultivos, es objeto de fuertes presiones antrópicas para actividades
agropecuarias, y además es área importante de asentamientos humanos (Murphy & Lugo 1986, Janzen
1988, González-M et al. 2018).

El bosque seco ha perdido alrededor del 60% de su cobertura original en la región Neotropical (Portillo-
Quintero & Sánchez-Azofeifa 2010), y en Colombia, se estima que la cobertura original de
aproximadamente 9 millones de hectáreas se ha visto reducida a un 8% en remanentes de bosques
irregulares (Armenteras & Rodríguez 2014, Pizano & García 2014). Estos remanentes están en diferentes
etapas de sucesión y se encuentran inmersos en matrices altamente transformadas (Myers 1980, Quesada
et al. 2009, Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa 2010, Pizano & García 2014, González-M et al. 2018),
por lo que el proceso de sucesión y restauración puede ser lento (Janzen 1988), como es el caso de la
mayoría de los fragmentos de Bs-T en el norte de los Andes en Colombia (Portillo-Quintero & Sánchez-
Azofeifa 2010, González-M et al. 2018).

Dentro del proceso de regeneración de las zonas de rastrojo, los vertebrados son los principales agentes
dispersores de semillas, al mover del 50 al 90% de las semillas forestales del Neotrópico (Janzen 1988,
Howe & Smallwood 1982, Jordano 1987, Medellin & Gaona 1999, Quesada et al. 2009). Este grupo de
organismos dispersa alrededor del 43% de las semillas en bosque seco (Quesada et al. 2009), donde las
aves son uno de los más importantes dispersores al movilizar semillas grandes y de sucesión tardía a zonas
de rastrojo o bosque joven en regeneración (Robinson & Handel 1993, McClanahan & Wolfe 1993,
Shiels & Walker 2003, Arteaga et al. 2006, Zahawi & Augspurger 2006, Pejchar et al. 2008).

Para aumentar la dispersión de semillas por medio de agentes animales, y acelerar los procesos de
regeneración de áreas degradadas, se han usado las perchas artificiales para aves, estructuras que brindan
sitios de descanso o puntos de cacería (Reis & Tres 2007, Quesada et al. 2009), donde mientras se posan
las aves pueden expulsar las semillas por regurgitación o defecación (Guedes et al. 1997, Traveset 1998,
Amico & Aizen 2005, Garcia et al. 2010). Esto se ha postulado en diversas investigaciones en ecosistemas
de todo el mundo, donde las perchas son una herramienta útil y económica para aumentar la dispersión por
lluvia de semillas en zonas degradadas (Holl 1998, Clavijo-McCormick 2006, Graham & Page 2012,
Rubiano-Guzmán 2016). Sin embargo, para otros autores las perchas pueden tener desventajas, al tener
que cumplir ciertas características para ser efectivamente utilizadas como perchas, como por ejemplo la
forma, altura, la distancia al posible bosque fuente (McDonnell & Stiles 1983, Aide & Cavelier 1994,
Athiê & Dias 2016), la lentitud en el proceso de recuperación de cobertura de vegetación, la necesidad de
una fuente de semillas adyacente, la presencia de avifauna, la configuración del paisaje, entre otros
(McDonnell & Stiles 1983, Robinson & Handel 1993). Sin embargo, el aporte de esta herramienta al
proceso de regeneración ha sido poco evaluado en ecosistemas tropicales de bosque seco en Colombia.

Por lo cual, para profundizar en este vacío de información, en este proyecto se evaluó el aporte de las
perchas artificiales para aves diurnas, como una herramienta para aumentar la lluvia de semillas y
dinamizar la restauración de los pastizales del Bs-T en la Mesa de Los Santos en Santander, Colombia.
Específicamente, se evaluó el efecto de la distancia al borde del posible bosque fuente en la visita de aves
y en la lluvia de semillas en perchas artificiales ubicadas en zonas de pastizal.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio.- Este estudio se realizó durante doce días entre el 15 jun 2018 al 26 jun 2018, en la finca
Estación La Ceiba, en la vereda paso chico en el Municipio de Los Santos, Santander, Colombia (Fig. 1).
La Ceiba tiene un ecosistema de bosque seco premontano (bs-PM) (700-1200 m. s. n. m.) (Holdridge
1987), con un régimen de lluvias bimodal entre abril a mayo y octubre a noviembre (Guzmán et al. 2014),
y precipitaciones anuales de 1000-1500 mm (Peraza 2014a), con una temperatura media anual de 22-24ºC
(Peraza 2014b).

Figura 1. Área de estudio: Los Santos, Santander, Colombia. El punto verde representa la
Estación La Ceiba. a. Área de estudio en Colombia b. Área de estudio en el departamento de
Santander c. Área de estudio en el Municipio de los Santos en la Vereda paso chico.

La Ceiba tiene aproximadamente 2,5 hectáreas, que durante décadas fueron destinadas para el desarrollo
de actividades agropecuarias (Fig. 2). La vegetación actual es predominantemente de pastizales no nativos
como guinea (Megathyrsus maximus) y Melinis minutiflora, con arbustos y árboles dispersos de mulato
(Cordia curassavica), orégano de monte (Lippia origanoides), cucharo (Myrsine guianensis), diversas
especies de cactáceas (Albesiano & Rangel 2003, Camargo-Ponce de León & Agudelo-Álvarez 2017), y
un bosque ripario de referencia (Fig. 1) con especies de bagaries (Prosopis juliflora) y carate (Bursera
simaruba), entre otros. El bosque de referencia se seleccionó por ser uno de los únicos remanentes
presentes en la zona, del cual no se tienen estudios previos.

En la Estación La Ceiba se han registrado 50 especies de aves (Collazos-González 2016). Este listado fue
complementado, en este trabajo con un muestreo ad libitum de observación de aves por dos días previos al
inicio del muestreo, adicionalmente con el fin de constar con un inventario completo de posibles aves que
jugaran un papel como dispersoras, el listado se mantuvo actualizado a lo largo de todo el trabajo de
campo; registrando un total de 66 especies de aves (Anexo 1).
Figura 2. Paisaje de la Estación La Ceiba (polígono verde) y el bosque de referencia (polígono
rojo). La Ceiba actualmente tiene una cobertura predominante de pastizales no nativos con
árboles y arbusto dispersos. La Ceiba limita con granjas avícolas y cultivos de tabaco. El
bosque de referencia es un fragmento de bosque adyacente a la Ceiba con vegetación continua
de porte alto con pequeños claros.

Diseño experimental

Perchas artificiales para aves.- Se instalaron seis perchas artificiales para aves en la zona de pastizal.
Las perchas consistieron en un poste de 2,50 m de altura, instaladas a una profundidad de 30 cm, por lo
cual la altura final de la percha fue de 2,20 m, similar a lo presentado en otros estudios como Dias et al.
(2014) y de Almeida et al. (2016); con una barra de 60 cm de largo apuntillada a 90º del poste principal
(Fig. 3) (Dias et al. 2014). Las perchas fueron ubicadas en dos transectos, separados por 54 m, cada uno
con tres perchas artificiales a 25 m, 175 m y 325 m del borde del bosque.

Figura 3. Estructura de percha artificial para aves instalada en la zona de pastizal.


Trampas de semillas.- Para la evaluación de la lluvia de semillas en las perchas artificiales, se instalaron
doce trampas de semillas, dos trampas en cada distancia, una debajo de la percha artificial (trampa
principal) y una trampa control ubicada a 2 m de cada trampa principal (Fig. 4) (Vicente et al. 2010,
Rubiano-Guzmán 2016). Las trampas de semillas fueron construidas con tubos de PVC de 50 cm x 50 cm
(Holl 1998, Cavallero et al. 2013, de Almeida et al. 2016), en forma de canasta, para evitar la pérdida de
semillas por rebote (Cole et al. 2010, Velásquez et al. 2015), y a una altura de 40 cm del suelo, para
reducir posibilidades de depredación de semillas (Gorchov et al. 1993, García et al. 2010, de Almeida et
al. 2016).

Figura 4. Estructura de percha artificial con sus dos trampas de semillas. Debajo de la percha,
la trampa de semillas principal y la trampa control, a 2 m de la trampa principal.

Recolección de datos

Avistamiento de aves.- Diariamente, durante 60 minutos, todas las perchas se observaron en los horarios
de 6:00 a 9:00 y de 15:00 a 18:00 (Ralph et al. 1996, Clavijo-McCormick 2006, Perovic et al. 2008),
donde se registraba la hora y la identidad de las aves con ayuda de guías de campo (Ayerbe 2018). Para la
taxonomía de las aves se siguió el sistema de clasificación de South American Classification Committee
American Ornithologists Union (Remsen et al. 2018). Igualmente se registró la abundancia y el
comportamiento de cada ave en las perchas artificiales (Rubiano-Guzmán 2016). Cada día, los transectos
fueron revisados en orden aleatorio con el fin de disminuir cualquier sesgo temporal en los avistamientos
(Perovic et al. 2008, Rubiano-Guzmán 2016). Adicionalmente, por revisión bibliográfica (Hilty & Brown
1986, Renjifo et al. 1997, Stiles & Rosselli 1998), y consulta con expertos, se obtuvo información acerca
de los gremios de las especies de aves y la principal cobertura donde se encuentra, para su posterior
relación con las semillas dispersadas.

Se obtuvo información de las características morfológicas de las aves a través del uso de las colecciones
del Museo Javeriano de Historia Natural y del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt. Se consultaron únicamente especímenes que estaban entre los rangos
altitudinales de 0 a 800 msnm. en ecosistemas semejantes al del estudio. De las especies que se observaron
utilizando las perchas, se obtuvieron mediciones de las siguientes características para cada individuo de
museo: longitud del culmen total (LCT), ancho del pico entre comisuras (APc) y alto del pico (AP), a
partir de la medición de un calibrador digital (Luther & Greenberg 2014, Salgado-Negret et al. 2015,
Vogel et al. 2016). A partir de dichas medidas, se calculó el volumen del pico de cada uno, por medio de
la aproximación a figuras geométricas (pirámide).
Lluvia de semillas.- La lluvia de semillas se determinó a partir del material vegetal colectado en las
trampas principales y en las trampas control. Las trampas se vaciaban todos los días al iniciar la
observación, para eliminar semillas posiblemente dispersadas por murciélagos durante la noche (Cole et
al. 2010). La recolección se realizó al finalizar las observaciones de las perchas a las 10:00 y a las 18:00,
siendo el material encontrado en las trampas guardado en bolsas de plásticas (Vicente et al. 2010).

Tras tener las semillas colectadas, se realizaron tres actividades: (1) Se contabilizaron todas las semillas
encontradas en cada una de las trampas en las diferentes distancias, para determinar la frecuencia relativa
de las semillas en las trampas (McClanahan & Wolfe 1993, Dosch et al. 2007, Athiê & Dias 2016). (2) Se
identificaron las semillas al menor nivel taxonómico posible con la ayuda del experto Roy González,
siguiendo la taxonomía del sistema de clasificación de Tropicos (Tropicos 2018). (3) Se determinó el
volumen de las semillas mediante la aproximación a formas geométricas (esfera, elipsoide, cono, entre
otras) (Sánchez et al. 2002), con base a mediciones realizadas directamente en papel milimetrado (de
Melo et al. 2006). Por último, en relación con la forma de crecimiento, las semillas se dividieron de
acuerdo con la clasificación de: 1. herbáceas; 2. semileñosas; 3. leñosas y 4. soportadas por otras
(Salgado-Negret et al. 2015), basándose en literatura secundaria.

Análisis de datos.- Dado que los datos de la lluvia de semillas no cumplieron supuestos de normalidad, ni
homogeneidad de varianza, se aplicaron pruebas no-paramétricas. La diferencia de las formas de
crecimiento de las especies de semillas colectadas en las trampas principales y trampas control en las
diferentes distancias y de todas las trampas de semillas en las diferentes distancias al borde del bosque, se
evaluaron mediante pruebas de Kruskal-Wallis.

Se evaluó el efecto de la distancia (25 m, 175 m y 325m) en la riqueza y abundancia de semillas por tipos
de trampas (principales y control) por medio de pruebas de Kruskal-Wallis. Para esto, se realizó una
evaluación de las semillas, separando las semillas ornitócoras y el total de sus individuos y el total de
especies e individuos de la totalidad de semillas (semillas ornitócoras y anemócoras) de las trampas
principales y las trampas control en las diferentes distancias y de todas las trampas en las diferentes
distancias a borde del bosque.

Para establecer la relación de la distancia al borde del bosque de referencia (25 m, 175 m y 325 m) en las
especies de semillas ornitócoras, el número de individuos de semillas ornitócoras, la totalidad de especies
de semillas (tanto anemócoras como ornitócoras) y en el número total de individuos de semillas (semillas
ornitócoras y anemócoras), se utilizaron pruebas de correlación de Spearman. Esta misma prueba se
realizó para evaluar la relación entre las semillas consideradas como de dispersión ornitócora con el
posible dispersor registrado en la percha artificial, utilizando el volumen aproximado de las semillas
ornitócoras registradas con el volumen del pico de la especie observada en campo. La significancia de
todas las pruebas estadísticas se estableció con un valor p de 0,05.

RESULTADOS
Se realizaron en total 72 horas de avistamiento en las seis perchas artificiales, y se colectaron 175 bolsas
de las trampas de semillas, de las cuales 86 fueron de trampas principales (con percha artificial), y 89 de
las trampas control.

Avistamiento de aves.- De las 66 especies registradas en la zona en observación ad libitum (Anexo 1), se
determinó por literatura y consulta con expertos, que 20 especies de aves podrían aportar a la dispersión
de semillas del bosque. Los criterios de selección de estas especies se basaron en gremios tróficos
correspondientes a frutos o frutos y semillas (FR), semillas (S), néctar, frutos e insectos (NF), semillas e
insectos (SI), frutos, semillas e invertebrados (FI), frutos e invertebrados (ON) e invertebrados, pequeños
vertebrados y fruta (OM); y que usaran principalmente coberturas de borde de bosque (BB) y bosque (B),
siendo estas las coberturas objetivo originales. De estas 20 especies, siete especies corresponden a la
familia Thraupidae, cuatro a la familia Tyrannidae y ocho especies a las familias Cracidae, Columbidae,
Picidae, Psittacidae, Furnariidae, Turdidae, Icteridae y Fringillidae. De este subgrupo, dos especies
(Dendroplex picus e Icterus icterus) podrían además considerarse como especialistas de bosque seco, de
acuerdo a la literatura.

A pesar de dicha riqueza de potenciales dispersores y usuarios de perchas artificiales, se identificó sólo
una especie, Tyrannus melancholicus (Sirirí común), utilizando activamente las perchas artificiales
durante los tiempos de observación (Fig. 5). Esta especie se observó en cuatro días diferentes utilizando la
misma percha ubicada a 25 m del borde del bosque, sin poder definir si era o no el mismo individuo, dado
que no se hizo ningún marcaje.

Figura 5. Tyrannus melancholicus, única especie registrada utilizando activamente la percha


artificial a los 25 m del borde del bosque de referencia.

Lluvia de semillas.- Se colectaron 1189 semillas, de seis especies y catorce morfo especies de cerca de
diez familias con hábitos leñosos, herbáceos y plantas soportadas por otras, no se presentó ninguna especie
semileñosa (Tabla 1).

Tabla 1. Especies de plantas colectadas en el muestreo de semillas, con su respectivo


síndrome de dispersión (ornitócora o anemócora), frecuencia relativa de ocurrencia en relación
con las semillas totales, forma de crecimiento (obtenido a partir de literatura secundaria y
consulta con expertos) y volumen aproximado de la semilla.
Especie Familia Frecuencia Forma de crecimiento Volumen
relativa (%) (cm3)
Ornitócoras
Cordia curassavica Boraginaceae 0,168 Leñosa 0,094
Myrsine guianensis Myrsinaceae 0,084 Leñosa 0,147
Citharexylum sp. Verbenaceae 0,589 Leñosa 0,143
Morfo especie 1 0,252 Soportadas por otras 0,014
Morfo especie 2 2,103 0,000
Morfo especie 6 cf. Rubiaceae 0,421 0,000
Morfo especie 14 cf. Euphorbiaceae 0,084 0,033
Morfo especie 19 0,084 0,030
Total 3,785
Anemócoras
cf. Caesalpinia Fabaceae 0,336 Soportadas por otras 0,016
(Caesalpinioideae)
Megathyrsus Poaceae 9,420 Herbácea 0,001
maximus
Melinis minutiflora Poaceae 83,095 Herbácea 0,001
Morfo especie 8 cf. Sapindaceae 0,084 0,001
Morfo especie 9 0,084 0,002
Morfo especie 11 1,093 0,002
Morfo especie 12 0,757 0,000
Morfo especie 17 cf. Asteraceae 0,084 Herbácea 0,006
Morfo especie 18 cf. Lamiaceae 0,925 Herbácea 0,000
Morfo especie 20 0,084 0,001
Morfo especie 21 0,168 0,011
Morfo especie 22 0,084 0,003
Total 96,215

Las formas de crecimiento de las especies colectadas en las trampas principales vs. trampas control en
cada una de las distancias al borde del bosque (25 m, 175 m y 325 m) no difieren (Kruskal-Wallis χ²= 5,
p= 0,42, gl= 5). De las diez familias identificadas se reconocen cuatro especies con hábito herbáceo
(Megathyrsus maximus, Melinis minutiflora, morfo especie 17 y morfo especie 18), especies comunes
tanto a los 175 m como a los 325 m del borde del bosque (único hábito presente), tres especies leñosas
(Cordia curassavica, Myrsine guianensis y Citharexylum sp.) encontradas únicamente a los 25 m y 175 m,
esta última distancia donde fueron las especies predominantes y dos especies soportadas por otras (morfo
especies 1 y cf. Caesalpinia), encontradas a los 25 m y 175 m del borde del bosque. A pesar de esto, las
formas de crecimiento de las especies colectadas al unir las trampas principales y control en las diferentes
distancias al borde del bosque de referencia (25 m, 175 m y 325 m) no difieren (Kruskal-Wallis χ²= 8, p=
0,43, gl= 8).

En la lluvia de semillas totales, se registraron ocho especies ornitócoras y doce especies anemócoras, estas
últimas, las más abundantes (96,22%) (Tabla 1). La especie más dominante fue Melinis minutiflora,
especie anemócora colectada en todas las trampas, tanto en las principales como en las de control, con un
total de 988 individuos (83,09%), y Megathyrsus maximus (9,42%) con 112 individuos en todas las
trampas de semillas, menos en las trampas principales a los 325 m. La especie de semilla ornitócora más
abundante fue la morfo especie 2, especie colectada únicamente a 175 m del borde del bosque con 25
individuos (2,10%) del total de semillas y Citharexylum sp., especie leñosa encontrada a los 25 y 175 m
del borde del bosque.

La riqueza de semillas ornitócoras encontradas en las trampas principales vs. trampas control en cada una
de las tres distancias al bosque de referencia no difiere significativamente a los 25 m, 175 m, ni a los 325
m (Tabla 2). Tras agrupar las trampas por distancia al borde del bosque, tampoco se encontraron
diferencias significativas en la riqueza de especies (Tabla 2), a pesar de que a los 175 m del borde del
bosque hubo mayor riqueza de semillas ornitócoras (seis especies).

En relación a la abundancia de semillas ornitócoras en las trampas principales vs. trampas control en cada
una de las tres distancias al bosque de referencia, tampoco se detectaron diferencias (Tabla 2), ni al
realizar la prueba agrupando trampas por distancias (Tabla 2). A pesar de esto, a los 175 m de borde del
bosque la abundancia de semillas ornitócoras fue mayor (73,33%), a diferencia de las otras dos distancias,
a 25 m (15,55%) y a los 325 m (11,11%).
Tabla 2. Resultados de los análisis de Kruskal-Wallis para la riqueza y abundancia de semillas
ornitócoras entre las trampas principales vs. trampas control y en cada distancia al borde del
bosque.
Semillas ornitócoras Distancia al borde del bosque χ² gl p
Riqueza trampa principal vs. trampa control 25 m, 175 m, 325 m 0 1 1
Riqueza por distancia 25 m, 175 m, 325 m 4,19 2 0,12
Abundancia trampa principal vs. trampa 25 m, 175 m 0 1 1
control
325 m 0,16 1 0,68
Abundancia por distancia 25 m, 175 m, 325 m 2,95 2 0,22

Al realizar la evaluación por la totalidad de riqueza de semillas, y no solo aquellas con potencial
dispersión ornitócora, entre trampas principales vs. trampas control en cada una de las tres distancias al
bosque de referencia, tampoco se encontró diferencia (Tabla 3), ni al unir las trampas de acuerdo con la
distancia (Tabla 3). Sin embargo, se reconoce que la distancia donde cayó mayor cantidad de especies fue
a los 175 m de bosque (trece especies).

Tabla 3. Resultados de los análisis de Kruskal-Wallis para la riqueza y abundancia del total de
semillas entre las trampas principal vs. trampa control y en cada distancia al borde del bosque.
Total de semillas Distancia al borde del bosque χ² gl p
Riqueza trampa principal vs. trampa control 25 m 2,4 1 0,12
175 m 0,6 1 0,43
325 m 1 1 0,31
Riqueza por distancia 25 m, 175 m, 325 m 3,71 2 0,15
Abundancia trampa principal vs. trampa 25 m, 175 m 0 1 1
control
325 m 2,4 1 0,12
Abundancia por distancia 25 m, 175 m, 325 m 2 2 0,36

El número de individuos de semillas totales encontradas, entre trampas principales vs. trampas control en
cada una de las tres distancias al bosque de referencia, no tiene diferencias (Tabla 3). No obstante, se
presentó menor variación y abundancia de semillas en las trampas principales; mayor variación en las
trampas control a 175 m, y mayor abundancia en trampas control a 325 m (Fig. 6). De igual modo, al unir
las trampas en cada una de las tres distancias al bosque de referencia tampoco hubo diferencia (Kruskal-
Wallis χ²= 2, p= 0,36, gl= 2). Sin embargo, se observa que a los 25 m del bosque fue menor la cantidad de
semillas (92 individuos de semillas), que en las otras dos distancias; a los 175 m se colectaron 599
semillas y a 325 m un total de 498 semillas, teniendo en cuenta que el número de semillas a 325 m tuvo
valores muy variables entre 15 a 291 semillas (Fig. 7).
Figura 6. Número total de individuos de semillas colectadas en las trampas principales (barras
azules) y en las trampas control (barras anaranjadas) en cada distancia al borde del bosque en
Estación Finca la Ceiba, Santander.

Figura 7. Número total de individuos de semillas colectadas en cada distancia al borde del
bosque en todas las trampas principales, tanto como las trampas control (25 m, 175 m y 325 m).

La relación entre la distancia del borde de bosque con el número de especies de semillas ornitócoras
(Spearman rho= -0,25 p= 0,62), el número de individuos de semillas ornitócoras (Spearman rho= -0,18 p=
0,73) y la totalidad de especies de semillas (tanto anemócoras como ornitócoras de las trampas de semillas
principales y trampas control) (Spearman rho= -0,6 p= 0,21), presentaron una correlación negativa y no
significativa. A diferencia de la relación entre la distancia del borde de bosque con la totalidad de
individuos de semillas (tanto anemócoras como ornitócoras de las trampas de semillas principales y
trampas control), la cual si bien fue positiva, tampoco fue significativa (Spearman rho= 0,478, p= 0,337).

Morfología de aves y semillas.- La correlación entre el volumen de semillas ornitócoras y el volumen del
pico aproximado de la especie vista en campo, T. melancholicus, con 26 ejemplares medidos en museo,
obtuvo una relación positiva aunque no significativa (Spearman rho= 0,63, p= 0,09), dejando por fuera de
los límites de confianza a cuatro especies de semillas, que posiblemente no están siendo dispersadas por T.
melancholicus y que podrían ser atribuidas a otra morfología de pico.

DISCUSIÓN
Los resultados obtenidos por la presente investigación muestran que el número de semillas colectadas en
las perchas artificiales no tienen diferencias en relación a la distancia al borde del bosque. Se encontró
exclusivamente una especie de ave utilizando activamente las perchas artificiales a 25 m del borde del
bosque. Explorando diferencialmente semillas ornitócoras de semillas totales, no se presentó diferencia en
riqueza ni cantidad de las semillas colectadas, entre las trampas principales y en las trampas control, ni en
ninguna de las distancias al borde del bosque. Esta falta de diferencias puede verse influenciada por el
tamaño de muestra y por la replicación, ya que debido al tamaño y configuración de la Finca La Ceiba esta
fue baja y no fue posible ubicar más transectos para muestreo.

Avistamiento de aves.- En La Ceiba se registraron 66 especies de aves (Collazos 2016, obs. pers.) y se
determinaron un total de 20 especies como posibles agentes dispersores, sin embargo, se obtuvo
únicamente un registro de T. melancholicus utilizando las perchas artificiales, un número mucho menor de
especies comparado con otros estudios similares pero con mayor tiempo de observación como Holl
(1998), Scott et al. (2000), Rubiano-Guzmán (2016), donde se registraron diez, 17 y nueve especies de
aves, respectivamente, utilizando las perchas artificiales; al igual que con investigaciones de menor tiempo
de observación como Clavijo-McCormick (2006), quien observó cuatro especies de aves usando las
perchas. McDonnell & Stiles (1983), establecieron que el número de especies de aves que utilizan perchas
artificiales es menor en comparación a las especies del bosque de referencia, las cuales suelen ser
insectívoras y/u omnívoras generalistas (Guedes et al. 1997, Holl 1998, Arteaga et al. 2006, Jordano et al.
2009, Vicente et al. 2010, Ferreira 2014, Athiê & Dias 2016, Vogel et al. 2016), condiciones compatibles
con T. melancholicus, registrado en la presente investigación.

Esto puede ser explicado por la historia de uso de la Estación La Ceiba y sus procesos de fragmentación y
heterogeneidad del paisaje, que pudieron influir en la disminución de las condiciones para el
establecimiento y movilidad de las aves (McDonnell & Stiles 1983, Wunderle 1997, Renjifo 1999) en las
zonas de pastizal. Por ejemplo, se observó que algunas especies de bosque y bordes de bosque usaban los
árboles y arbustos dispersos para llegar a la zona de pastizal (Renjifo 1999, obs. pers.), las cuales podrían
ocasionalmente usar estas perchas expuestas; pero para otras especies de bosque, las áreas abiertas pueden
presentar una barrera infranqueable (Bierregaard et al. 1992), lo que llama la atención sobre cómo la
configuración de la vegetación de las matrices podría potenciar o no el uso de perchas (McDonnell &
Stiles 1983, Vicente et al. 2010). En la percha de observación de T. melancholicus a 25 m del bosque, la
vegetación era escasa con arbustos de muy bajo porte y pastizal dominante, donde la percha artificial era
la única estructura que sobresalía y brindaba un sitio de mayor altura (McDonnell 1986, Payne et al. 1998,
obs. pers.), contrario a la vegetación circundante de las otras perchas, donde a los 175 m la vegetación
comprendía de una variedad de arbustos y árboles dispersos (perchas naturales), que fueron mayormente
utilizadas por las aves para posarse (obs. pers.) lo cual puede disminuir el uso de las perchas artificiales
(Robinson & Handel 1993, Jordano & Schupp 2000).

Por otra parte, el uso de la percha artificial por T. melancholicus, puede también explicarse debido a que
los Tyrannidae usan diferentes estratos de vegetación (Fitzpatrick 1980), y presentan una preferencia por
las perchas expuestas (Holl 1998, Clavijo-McCormick 2006, Vicente et al. 2010), adicionalmente, si bien
esta familia tiene dietas predominantemente insectívoras, frecuentemente complementan su dieta con
frutos, por lo cual se les considera como importantes dispersores de semillas (Fitzpatrick 1981, Aide &
Cavelier 1994, Holl 1998, Athiê & Dias 2016), debido a que se alimentan tanto en los bordes del bosque,
de árboles en fructificación como en zonas abiertas, donde principalmente buscan y capturan insectos más
fácilmente y en donde posteriormente transportan semillas del bosque (Fitzpatrick 1981, Guedes et al.
1997, Vicente et al. 2010). Adicionalmente, dado que T. melancholicus prefiere áreas semi-abiertas o
expuestas con perchas sobresalientes para consumir su alimento, acicalarse y esto favorece a que sus
cantos se desplacen por mayor área (Pearson 1971, Hilty & Brown 1986, Rosenberg 1990, Payne et al.
1998, Ayerbe 2018), y que a depositen semillas en áreas abiertas como pastizales o arbustales (Fitzpatrick
1981, Guedes et al. 1997, Vicente et al. 2010).

McDonnell & Stiles (1983), Holl (1998) y Athiê & Dias (2016), muestran que la complejidad estructural
de las perchas artificiales puede determinar la efectividad para atraer agentes dispersores de semillas,
elemento que pudo jugar un papel importante en esta investigación. Al tener la percha solo una estructura
disponible para que las aves se posaran, pudo haber limitado la llegada de aves gregarias tanto del bosque
o del borde del bosque (Holl 1998, Athiê & Dias 2016), como Ortalis columbiana, Forpus conspicillatus,
Tangara vitriolina, Thraupis episcopus y Thraupis palmarum, especies que se encontraron en los
recorridos ad libitum. Las características físicas de la percha, como el ancho de la barra transversal (4 x 3
cm de grosor), pudo influenciar que únicamente T. melancholicus visitará la percha artificial, debido a que
por su tamaño promedio (22 cm), podría tener preferencia por una percha ancha, contrario a otros posibles
dispersores de menor tamaño que podrían tener dificultades mecánicas para sujetarse de la percha, como
Forpus conspicillatus (12,5 cm), Camptostoma obsoletum (10 cm), Coereba flaveola (11 cm), Tangara
vitriolina (14 cm) y Euphonia laniirostris (10 cm) (Ayerbe 2018), especies que se observaron perchadas
en vegetación adyacente (obs. pers.). De igual modo, el bajo uso de las perchas artificiales por parte de la
avifauna, podría estar influenciada por el aumento del riesgo de depredación por especies rapaces
comunes en la zona (Holl 1998, Graham & Page 2012, Athiê & Dias 2016, Rubiano-Guzmán 2016).

Lluvia de semillas.- Dado que un alto porcentaje de plantas arbóreas tropicales producen frutos carnosos
para consumo animal (Howe & Smallwood 1982, Amico & Aizen 2005) y de igual manera en el Bs-T se
dispersan alrededor del 43% de las semillas por animales (Quesada et al. 2009), se esperaba que al
establecer las perchas artificiales en las zonas de rastrojo, estas aumentaran los desplazamiento de las aves
y a su vez la lluvia de semillas debajo de las perchas.

En estudios realizados por Scott et al. (2000) y Vicente et al. (2010), se obtuvo mayor cantidad de
especies de semillas, con 29 y 23 especies de semillas totales, respectivamente, a diferencia de Holl (1998)
y Rubiano-Guzmán 2016, quienes colectaron una menor cantidad de especies, con un total de catorce y
trece especies de semillas, respectivamente; todas investigaciones de mayor duración. Sin embargo, a
pesar de ser esta una investigación de corto plazo y con baja cantidad de trampas de semillas, el número
de semillas colectadas es considerablemente alto en relación con los estudios presentados. No obstante, en
las trampas de semillas se encontró únicamente un 2% de especies vegetales representativas del Bs-T de
Santander (Pizano & García 2014). De este porcentaje, ocho especies son posiblemente dispersadas por
aves y doce por viento, pero sin ninguna relación significativa en términos de la distancia a la posible
fuente, similar a lo presentado por Holl (1998).

Las especies de semillas ornitócoras más abundantes fueron la morfo especie 2 y Citharexylum sp.,
especie que por su producción de frutos puede atraer mayor cantidad y variedad de dispersores (Howe &
Smallwood 1982, Clavijo-McCormick 2006, de Almeida et al. 2016, obs. pers) y así aumentar la lluvia y
el banco de semillas para sustituir progresivamente los pastizales (Holl 1998, Galindo-González et al.
2000). Las especies anemócoras fueron las más abundantes, Melinis minutiflora y Megathyrsus maximus
siendo pastos exóticos y representando la mayor frecuencia, siendo fuertes competidores con especies
nativas (Holl 1998, Hoffmann & Haridasan 2008). La mayoría de las especies de semillas ornitócoras
fueron colectadas a los 25 m y 175 m del borde del bosque a excepción de una morfo especie colectada a
los 325 m, esto posiblemente relacionado con la distancia a la fuente principal y a la poca vegetación
cercana a los 325 m, soportado por los hallazgos de Wunderle (1997) y otros, quienes mencionan que la
mayoría de las semillas dispersadas por aves se encuentran a menos de 100 m del parental. Por otro lado,
se esperaba una diferencia en las formas de crecimiento de las plantas colectadas en relación a la distancia,
donde las plantas leñosas de mayores tamaños de semilla fueran transportadas por aves, pero esto no fue
así. Se reconoce que las especies mayormente consumidas por avifauna se encontraron en las distancias
más cercanas al borde del bosque, aunque este patrón no sea estadísticamente significativo; tampoco se
presentó variación respecto a las especies leñosas (en su mayoría, especies dinamogenéticas) (Romero
2005). Según Peralta (2016), las especies leñosas presentan mayor lluvia de semillas bajo las perchas
artificiales, sin embargo en este estudio no se puede corroborar esto, debido a que las plantas leñosas no
fueron las más abundantes. No obstante, se esperaba que en las distancias más cercanas cayera un mayor
número de semillas de especies forestales, sin embargo igual que a Vicente et al. (2010), se colectaron
menos especies de las esperadas, con únicamente tres especies forestales con diez individuos, a los 25 m y
175 m.

Como no se encontraron diferencias entre las trampas principales y las trampas control en ninguna de las
distancias, a diferencia de lo reportado por Dias et al (2014) y Wunderle (1997); ni al analizar en conjunto
las trampas de semillas (trampas principales y las trampas control) en cada una de las distancias, al igual
que en Holl (1998) y Vicente et al. (2010), no se puede determinar que la distancia influye de manera
significativa en la lluvia de semillas en el pastizal. Esto podría ser explicado por el tamaño muestral, dado
que se tuvieron pocas réplicas de los transectos (dadas las limitaciones del terreno, por su tamaño y
configuración); sin embargo también pudo estar relacionado con la topografía de la zona, debido a que las
micro-elevaciones y depresiones de nivel pudieron aumentar la lluvia de semillas por viento en las
trampas de semillas control. De igual modo, es probable que la distancia de la trampa control y la trampa
principal no fuera significativa, lo que pudo afectar la no diferenciación en la lluvia de semillas, donde a
diferencia de este estudio, en otros estudios como Holl (1998), quien estableció las trampas control a 10 m
de las trampas con percha, donde obtuvo diferencias en la lluvia de semillas entre las trampas.

Adicionalmente, si bien se esperaba que en las trampas principales con su respectiva percha artificial
tuvieran una mayor lluvia de semillas ornitócoras con una diferenciación en distancia, es posible que el
tipo de percha artificial utilizado en la presente investigación jugará un papel importante (Holl 1998,
Rubiano-Guzmán 2016). A pesar de que algunos autores consideren las perchas artificiales como una
técnica de bajo costo con alta funcionalidad (McClanahan & Wolfe 1993, de Almeida et al. 2016), ésta
investigación sugiere que esta percha simple de bajo costo puede no ser la más efectiva en términos de
aumento de lluvia de semillas y atracción de agentes dispersores; por lo cual es importante considerar que
el tipo de percha tenga una forma diferente, oferta de recursos adicionales y/o con mayor cantidad de
barras de percha (Wunderle 1997, Holl 1998, Zanini & Ganade 2005, Athiê & Dias 2016), haciendo que el
uso de estas herramientas de restauración respondan a más de una variable y requerimiento de los
dispersores.

A pesar de que no se encontraron diferencias significativas, se encontró tanto para riqueza y abundancia
de semillas totales y semillas ornitócoras, un “patrón de joroba” en relación con la distancia, es decir que
la lluvia de semillas fue baja tanto a 25 m como a 325 m del borde del bosque, en comparación de los 175
m donde hubo mayor lluvia de semillas. Esto puede estar relacionado con que a 175 m la vegetación
comprendía una variedad de arbustos y árboles dispersos, que podrían determinar la presencia de
dispersores y aumentar la actividad de aves granívoras e insectívoras generalistas (McDonnell & Stiles
1983, de Almeida et al. 2016, obs. pers.), así como por efectos de viento, teniendo más cerca fuentes de
semillas. Queda por evaluar si las elevaciones pequeñas en el terreno y la distancia a la vegetación
herbácea cercana presentan factores que limiten esta aparente joroba en relación a la distancia. De igual
modo, se puede vincular con las características del Bs-T, el cual no presenta un dosel totalmente cubierto,
sino semi-abierto debido a la fenología de su vegetación (Murphy & Lugo 1986, Pizano & García 2014),
por lo cual las aves de este ecosistema podrían utilizar las perchas artificiales que estén rodeadas de
vegetación con coberturas intermedias, dada la similitud con la vegetación del Bs-T, pero que no estén tan
lejos de la fuente. Este patrón de joroba y no de decrecimiento en la lluvia de semillas con relación a la
distancia es contrastante con lo mencionado por autores como Robinson & Handel (1993), Aide &
Cavelier (1994), Gorchov et al. (1993), Dosch et al. (2007), Holl (1998) y Cole et al. (2010), que
encontraron que a mayor distancia al borde del bosque la lluvia de semillas disminuye, pero no del todo
nuevo, ya que otros como Zahawi & Augspurger (2006), Graham & Page (2012), Dias et al. (2014),
Vicente et al. (2010), presentan que la distancia al borde del bosque no tiene efecto en la cantidad de
semillas zoocóras y anemócoras dispersadas, siendo esto aún un interrogante por resolver con o sin
perchas artificiales.

La lluvia de semillas puede estar siendo determinada por otros factores como la configuración del paisaje
(McDonnell & Stiles 1983, Wunderle 1997, Scott et al. 2000), la cual presenta variedad de árboles,
arbustos y estructuras físicas dispersas (e.g., cercas de alambre, cables de energía) que fueron más usados
por las aves, como lo menciona Payne et al. (1998) y Jordano & Schupp (2000), los cuales establecen que
las aves prefieren la vegetación remanente como lugar de percha y estructuras ya presentes en el área
(Clavijo-McCormick 2006, obs. pers.). Zanini & Ganade (2005), mencionan que las perchas artificiales
reciben mayor lluvia de semillas cuando el bosque adyacente tiene mayor disponibilidad de frutos, por lo
que se esperaba, que de acuerdo a la sincronización de los procesos de floración y fructificación
(polinización y dispersión de semillas) en las temporadas de sequía en el Bs-T (Hubbell 1979, Janzen
1988, Molinari 1993, Pennington et al. 2009, Pizano & García 2014) y dado que la investigación se
desarrolló en la época de transición a sequía, hubiera mayor producción de frutos carnosos dispuestos para
ser dispersados, sin embargo, al colectar exclusivamente un 2% de lo representativo del Bs-T, se podría
considerar principalmente que esto fue influenciado por el no uso de las perchas artificiales por parte de
las aves y al ser una época de transición de temporadas, la mayoría de las plantas vegetales no se
encontraban en su clímax de producción de frutos, al reconocer baja cantidad de las plantas registradas en
la zona con frutos disponibles (obs. pers.) y considerar que posiblemente como lo establece Tomazi et al.
(2010), las especies anemócoras son las más favorecidas en estaciones más secas, lo que corrobora los
datos observados en este estudio, de mayor lluvia de semillas anemócoras.

Morfología de aves y semillas.- La relación entre el volumen de los picos de T. melancholicus y el


volumen de las semillas, podría estar explicando la dispersión de algunas de las especies ornitócoras
encontradas en las trampas principales. Si bien la correlación no es significativa, esto llevaría a considerar
que otras especies aparte de la observada, pueden estar haciendo contribución en la dispersión, al
consumir estas semillas por fuera del volumen del pico de T. Melancholicus; especies como Elaenia
flavogaster, Pitangus sulphuratus, Turdus leucomelas, Tangara vitriolina, Thraupis episcopus y T.
palmarum, que tienen similitudes comportamentales con T. melancholicus, que además consumen frutos
carnosos (Hilty & Brown 1986, Ayerbe 2018), y que fueron observadas en el sitio; los cuales sería
importante evaluar en tiempos más largos de muestreo o en perchas de diferentes configuración.

En esta investigación, la distancia de la fuente no determina el uso de perchas artificiales simples, en


relación con la lluvia de semillas. Para determinar esto con mayor certeza, es muy importante aumentar el
muestreo, principalmente el número de transectos de perchas artificiales y de trampas de semillas, para
tener un tamaño de muestra más grande sin caer en pseudoreplicación. De igual modo, sería recomendable
realizar un muestreo de larga duración, para abarcar una mayor variabilidad de especies y condiciones
climáticas, como el presente estudio, sino en varias.

Adicionalmente, es de suma importancia, que previo al muestreo se haga un premuestreo para reconocer
aspectos importantes de la zona de estudio, esto relacionado al reconocimiento del terreno para definir la
distancia entre las trampas control y las trampas principales y la distancia entre los transectos de perchas,
que debido a condiciones logísticas como la distancia al área de estudio, los recursos y el tiempo, no fue
posible realizar en este trabajo.

Por otra parte, es importante que las perchas artificiales tengan mayor complejidad estructural, para que
haya más probabilidad de que las aves visiten las perchas, al tener más barras para posarse, o establecer
perchas con aspecto de arbustos o ramas (Guevara & Laborde 1993, Wunderle 1997, Holl 1998, Zanini &
Ganade 2005, Athiê & Dias 2016), y evaluarlas bajo el mismo diseño aquí empleado, en relación con la
distancia a la posible fuente, igualmente sería necesario que con el muestreo previo de aves se pudiera
definir el grosor para las perchas esto relacionado por el tamaño de las aves potencialmente dispersoras.
Del mismo modo, sería ideal realizar un muestreo para conocer la riqueza y abundancia de la vegetación
del bosque de referencia y así poder generar una carpoteca.

AGRADECIMIENTOS
Expreso mis más sinceros agradecimientos a María Ángela Echeverry-Galvis por ser mi guía durante todo
el desarrollo de esta investigación. A la Fundación Estación Biológica Guayacanal, especialmente a
Patricia Ponce de León de Camargo, Germán Camargo Restrepo y al personal de campo, Ricardo y Milo
por su hospitalidad y acompañamiento durante el trabajo de campo. A Sergio Collazos por su
colaboración y dedicación en el trabajo previo en La Ceiba y a Roy González por la ayuda en la
identificación de las semillas.

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ANEXOS

Anexo 1: Listado de especies de aves registradas en la Estación La Ceiba y en el bosque de referencia, su


familia taxonómica, nombre común, principal cobertura usada y principal gremio alimenticio. En relación a la
cobertura usada se encuentra: zonas abiertas (ZA), borde de bosque (BB), bosque (B); del gremio trófico se
incluyen carroña (C), frutos o frutos y semillas (FR), semillas (S), néctar e insectos (NI), néctar, frutos e
insectos (NF), semillas e insectos (SI), frutos, semillas e invertebrados (FI), frutos e invertebrados (ON),
invertebrados, pequeños vertebrados y fruta (OM), insectos o insectos e invertebrados (IG), pequeños
vertebrados e invertebrados (VI) y vertebrados (VE) (Modificado de Hilty & Brown 1986, Renjifo et al. 1997 y
Stiles & Rosselli 1998).

Especie Familia Nombre Común Cobertura Gremio trófico

Ortalis columbiana Cracidae Guacharaca B FR

Colinus cristatus Odontophoridae Perdiz crestada ZA FI

Columbina minuta Columbidae Tortolita pechilisa ZA SI

Columbina talpacoti Columbidae Tortolita rojiza ZA SI

Columbina passerina Columbidae Tortolita ZA SI


pechiescamada
Leptotila verreauxi Columbidae Caminera BB SI
Rabiblanca
Crotophaga ani Cuculidae Garrapatero común ZA OM

Coccyzus melacoryphus Cuculidae Cuclillo canela BB IG

Tapera naevia Cuculidae Cuco sin fin BB IG


Streptoprocne zonaris Apodidae Vencejo de collar ZA IG

Anthracothorax Trochilidae Mango pechinegro BB NI


nigricollis
Amazilia tzacatl Trochilidae Amazilia colirrojo BB NI

Amazilia castaneiventris Trochilidae Amazilia BB NI


ventricastaño
Chlorostilbon gibsoni Trochilidae Esmeralda piquirroja BB NI

Chlorostilbon poortmani Trochilidae Esmeralda rabicorta BB NI

Chrysolampis mosquitus Trochilidae Colibrí rubitopacio BB NI

Vanellus chilensis Charadriidae Alcaraván ZA VI

Coragyps atratus Cathartidae Gallinazo común ZA C

Cathartes aura Cathartidae Guala roja ZA C


Elanus leucurus Accipitridae Elanio maromero ZA VE

Rupornis magnirostris Accipitridae Gavilán caminero BB VE

Gampsonyx swainsonii Accipitridae Gavilancito perlado BB VE

Tyto alba Tytonidae Lechuza común BB VE

Momotus subrufescens Momotidae Barranquero BB VI

Megaceryle torquata Alcedinidae Martín pescador BB VE


mayor

Melanerpes rubricapillus Picidae Carpintero habado B ON

Falco sparverius Falconidae Cernícalo americano BB VI

Milvago chimachima Falconidae Caracara ZA OM

Forpus conspicillatus Psittacidae Periquito de anteojos BB FR

Formicivora grisea Thamnophilidae Hormiguerito B IG


pechinegro
Dendroplex picus Furnariidae Trepatroncos pico de BB OM
lanza
Pyrocephalus rubinus Tyrannidae Petirrojo BB IG

Tolmomyias Tyrannidae Picoplano azufrado B IG


sulphurascens
Myiarchus apicalis Tyrannidae Atrapamoscas apical B IG

Elaenia flavogaster Tyrannidae Elaenia copetona B ON

Machetornis rixosa Tyrannidae Sirirí bueyero ZA IG

Pitangus sulphuratus Tyrannidae Bichofué BB OM

Euscarthmus meloryphus Tyrannidae Tiranuelo pico de B IG


tuna
Camptostoma obsoletum Tyrannidae Tiranuelo silbador B ON

Hemitriccus Tyrannidae Pico chato perlado B IG


margaritaceiventer
Tyrannus melancholicus Tyrannidae Sirirí BB OM

Cyclarhis gujanensis Vireonidae Verderón cejirrufo B IG

Progne tapera Hirundinidae Golondrina sabanera ZA IG


Stelgidopteryx ruficollis Hirundinidae Golondrina ZA IG
Barranquera
Troglodytes aedon Troglodytidae Cucarachero común ZA IG

Campylorhynchus griseus Troglodytidae Cucarachero BB IG


chupahuevos
Turdus leucomelas Turdidae Mirla buchiblanca BB OM

Mimus gilvus Mimidae Sinsonte común ZA OM

Coereba flaveola Thraupidae Mielero común BB NF

Saltator striatipectus Thraupidae Saltador pío judío BB FI

Saltator coerulescens Thraupidae Saltador papayero BB FI

Tachyphonus rufus Thraupidae Parlotero malcasado BB ON

Tangara vitriolina Thraupidae Tángara rastrojera BB ON

Thraupis episcopus Thraupidae Azulejo común B ON

Thraupis palmarum Thraupidae Azulejo palmero BB ON

Tiaris bicolor Thraupidae Semillero pechinegro ZA FR

Sporophila nigricollis Thraupidae Espiguero capuchino ZA S

Sicalis flaveola Thraupidae Canarito ZA SI


Volatinia jacarina Thraupidae Volatinero ZA FI

Arremon schlegeli Emberizidae Pinzón alidorado ZA FI


canidorsum

Basileuterus rufifrons Parulidae Arañero cabecirufo B IG

Setophaga pitiayumi Parulidae Reinita tropical B IG

Icterus nigrogularis Icteridae Turpial amarillo B NF

Icterus icterus Icteridae Turpial guajiro B OM


Quiscalus lugubris Icteridae Chango llanero ZA OM

Spinus psaltria Fringillidae Jilguero menor ZA S


Euphonia laniirostris Fringillidae Eufonia Piquigruesa BB FR

ANEXOS TRABAJO DE GRADO


1. LINEAMIENTOS DE PUBLICACIÓN EXIGIDOS POR LA REVISTA
Revista: Ornitología Colombiana

Instrucciones para los Autores de artículo:


MODELO PARA SOMETIMIENTO DE MANUSCRITOS
El sometimiento de su manuscrito en este modelo, incluyendo figuras y tablas, debe hacerse en
un solo archivo Microsoft Word (*.doc o *.docx). Para fines de realizar una revisión por pares
anónima, NO incluya autoría ni agradecimientos en el presente modelo. Adicione durante su
sometimiento una carta de presentación donde detalle el orden de autores, afiliaciones en el
momento en que la investigación fue realizada, dirección de contacto (incluyendo teléfono y
correo electrónico), los agradecimientos (solamente nombre, sin incluir títulos como Dr., Lic.,
etc.), y sugiera mínimo 5 posibles revisores. Si usted desea hacer algún comentario al editor
general, puede hacerlo en la carta de presentación.
Se recomienda a los autores que usan su segundo apellido (o inicial) ligarlo con un guion al
primer apellido (e.g., Rodríguez-Lara o Rodríguez-L. en vez de Rodríguez Lara o Rodríguez L.).
De ser el caso, incluya también los anexos aparte. Después del proceso editorial se solicitarán las
figuras en formato gráfico (*.png, *.jpg) y las tablas en formato Microsoft Excel (*.xls o *.xlsx).
NO someta manuscritos en formato pdf.
Someta su manuscrito (carta de presentación, texto y anexos) al correo electrónico de la
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Asegúrese que todos los archivos que se requieren estén incluidos en su envío a la revista (carta
de presentación, texto y anexos). Si usted no recibe una respuesta confirmando el sometimiento
después de 4 días hábiles, por favor contáctenos de nuevo
FORMATO DE MANUSCRITO
1. Use el tamaño de página carta (21,6 x 27,9 cm), con márgenes de 2,5 cm de ancho a
todos los lados del texto y de las ilustraciones. El texto debe ser alineado a la
izquierda y no justificado al margen derecho, incluyendo los títulos y subtítulos, sin
partir palabras al final de la línea. Las páginas no se deben numerar ni usar
encabezados ni pies de página.
2. Utilice letra itálica (cursiva) solamente para los nombres científicos. No subraye el
texto. Evite notas de pie de página.
3. Utilice letra Times New Roman de 11 puntos a lo largo de todo el texto, excepto en
las figuras, para las cuales es preferible usar Arial.
4. Preste especial atención a la sección D. Texto
5. Estructure su manuscrito en el siguiente estricto orden (sepárelo por un salto de
página cuando el modelo lo indique)
a. Página de título
b. Resumen y Abstract (no necesario para comentario o reseña de libro)
c. Palabras clave y Key words (no necesario para comentario o reseña de libro)
d. Texto
e. Declaración de disponibilidad de datos
f. Literatura citada
g. Tablas
h. Leyenda de figuras
i. Figuras
j. Información suplementaria (Apéndices)
CUERPO DEL MANUSCRITO
A. Página De Título
La primera línea debe incluir el tipo de contribución (Artículo, Nota breve, Comentario,
Reseña de libro o Resumen de tesis) en negrita y alineado a la izquierda.
Para la segunda línea incluya un título corto que serán el encabezado de su manuscrito (inicie la
línea con TC). Por ejemplo (OC 15:21-52, Stiles & Beckers 2016):
TC: Aves de la región de Inírida (no puede exceder los 40 caracteres o seis palabras)
En la tercera línea incluya el título en extenso, centrado y sin punto al final. El título debe ir en
mayúscula sostenida, y solo nombres científicos en cursiva/itálica. Si un nombre común de un
ave es utilizado en el título, debe ser seguido por el nombre científico en paréntesis. Vea tres
ejemplos (los tres tomados de OC 15 de 2016):
UN INVENTARIO DE LAS AVES DE LA REGIÓN DE INÍRIDA, GUAINÍA, COLOMBIA
ABUNDANCIA Y REPRODUCCIÓN DE PORPHYRIOPSIS MELANOPS EN UN HUMEDAL
ARTIFICIAL SUBURBANO EN BOGOTÁ, COLOMBIA
DIETA Y REPRODUCCIÓN EN UNA COLONIA DE GUÁCHAROS (STEATORNIS
CARIPENSIS) DE ALTA MONTAÑA EN COLOMBIA
B. Resumen y Abstract
Todo Artículo y Nota Breve debe incluir un Resumen en español y un Abstract en inglés, que no
exceda cada uno el 5% de la longitud del texto (y en ningún caso debe exceder una página o 10
renglones en el caso de las notas breves).
C. Palabras Clave y Key Words
Al pie de cada resumen y abstract deben ir de tres a cinco Palabras Clave (Key Words) en el
idioma respectivo, ordenadas alfabéticamente, que reflejen el contenido del manuscrito. En lo
posible, las palabras claves no deben repetir palabras usadas en el título. La función de las
palabras clave (y key words) es que sirvan como palabras usadas en buscadores para que otros
investigadores encuentren su artículo.
D. Texto
El orden de las secciones de un artículo debe ser: INTRODUCCIÓN, MATERIALES Y
MÉTODOS, RESULTADOS, DISCUSIÓN, LITERATURA CITADA (títulos a la izquierda y en
mayúscula sostenida y recuerde que la sección de AGRADECIMIENTOS se suministra en la
carta de presentación).
Se pueden incluir subtítulos dentro de las secciones principales cuando sea conveniente; estos
deben ser escritos en VERSALITAS (SMALL CAPS) seguidos de un punto y un guion (e.g., ÁREA DE
ESTUDIO.-). Las secciones van seguidas, sin iniciar nuevas páginas para cada una. Use voz activa
y conjugue los versos en pasado. Entre más sucinto sea su manuscrito, mejor.
Para Notas Breves se puede o no dividir el manuscrito en secciones, pero siempre dividiendo la
Literatura Citada. Utilice itálica (cursiva) solo para los nombres científicos, la indicación de más
de tres autores en cita (et al.), al llamar ejemplos dentro de paréntesis (e.g.) o al aclarar términos
con la expresión “es decir” (i.e.). Cuando use ejemplo (e.g.) y es decir (i.e.) en un paréntesis,
separe las letras con un punto y adicione una coma antes de llamar la expresión (e.g., Putumayo;
o i.e., en la Amazonia). En todo caso, siga recientes números publicados en la revista.
UNIDADES Y NÚMEROS.- Use las abreviaturas del Sistema Internacional de Unidades (SI,
http://www.sc.ehu.es/sbweb/fisica/unidades/unidades/unidades.htm) para todas las unidades de
medida. Use el sistema métrico decimal para todas las medidas, excepto en citas textuales, y no
utilice puntos después de cada abreviatura (g, mm, m, etc.).
Cuando no van seguidos de unidades, los números enteros hasta quince se escriben con palabras
(uno, dos, once; no 1, 2, 11, etc.; pero 1 cm, etc.). Para manuscritos escritos en español, los
decimales se indican con coma, mientras que los miles y millones con punto (e.g., 84.326,5;
3.423.000; 0.05 etc). Si el manuscrito está en inglés, los decimales se indican con punto, mientras
que los miles y millones con coma (e.g., 84,326.5; 3,423,000; 0.05; etc). Las dimensiones de un
órgano se dan como el largo y el ancho (e.g., 4-5 mm de largo, no 4-5 mm de longitud ni 4-5 mm
long.; 3 mm de ancho, no 3 mm lat.).
Use el sistema europeo para fechas (9 feb 1997) y use el sistema de 24 horas: 17:30 en vez de
5:30 PM, 06:15 en vez de 6:15AM etc. Escriba la temperatura sin espacios, así: 25ºC. Los meses
deben ir con minúscula en español.
Use las siguientes abreviaciones estadísticas: ANDEVA, (no ANOVA) gl (grados de libertad), n,
F, G, χ², U (prueba de Mann-Whitney), t (de Student), etc. Para probabilidades no exceda tres
decimales. Ejemplo: p<0,001 no p=0,0000
NOMENCLATURA.- El autor y año de cada taxón sólo son necesarios en trabajos de índole
taxonómica y únicamente aparecen la primera vez que se menciona en el cuerpo del manuscrito,
y no en el título ni en el resumen. Los géneros de los binomios se escriben completos únicamente
la primera vez que se usan en el resumen, abstract, texto principal y claves, a menos que haya
ambigüedad (v. gr. dos o más géneros que empiecen con la misma letra) o cuando se inicie una
frase con él. Los nombres en latín de los taxones hasta el nivel de género deben ir en letra itálica
(cursiva). Aparte de esto, no utilice ningún tipo especial de letra dentro del texto. Recuerde que
abreviaturas como sp., sp. nov., spp., etc. no son nombres propiamente dichos y no van en itálica.
Note que, en castellano, la palabra taxón se escribe con tilde (plural, taxones); en inglés, los
términos correspondientes son taxon y taxa.
CITACIÓN DE ESPECÍMENES-. Sexo y edad (si se sabe), País. Estado o Departamento: Municipio,
localidad exacta, elevación, fecha, coleccionador(es) y su número, COLECCIÓN y número de
catálogo. Ejemplo: Macho adulto. Colombia. Risaralda: Mistrató, 1400 m, 12 dic 1992, C. M.
Meléndez 202. ICN 20539. Cuando la localidad exacta no aparece en los mapas y no se cuenta
con datos de coordenadas, o cuando hay varios sitios con el mismo nombre, es conveniente dar la
distancia y dirección de un sitio que aparece en los mapas más disponibles de la zona. Ejemplo:
Quebrada Blanca, 6.5 km N Mistrató.
CLAVES-. Las claves son dicotómicas y paralelas, sin sangrías. Las dos premisas de cada inciso
van juntas y se numeran según el modelo 1, 1'; se recomienda para claves largas incluir en
paréntesis el número del inciso de donde uno llegó al inciso actual, cuando no se llega del
inmediatamente anterior. Los nombres de los taxones van alineados a la derecha, y conectados al
inciso respectivo con puntos según el siguiente ejemplo:
2. Ala más de 75 mm de largo...................................C. flaviventris
2'. Ala menos de 70 mm de largo..............................C. albonotata
3 (1). Superficie ventral amarilla ...................................................4
3'. Superficie ventral blanca............................................................5
TABLAS, FIGURAS Y ANEXOS (VER SECCIONES G-J).- Cite cada figura, tabla y anexo en el texto;
evite redundancia entre tablas, figuras y texto. Las tablas, figuras y anexos deben estar numeradas
según el orden en que aparecen en el texto. Use “Figura” solamente por fuera de paréntesis, use
“Fig.” en paréntesis. Por ejemplo: “(Fig. 2; Figs. 3-5, Figs. 3 y 4). De acuerdo a la Figura 3...”
Todas las ilustraciones, incluyendo fotos, diagramas, mapas y gráficos, se clasifican como
figuras.
Pueden ser anexos de texto o anexos de figuras, gráficas, sonidos o cortos de video. Deben estar
descritos adecuadamente en la lista de archivos anexos (al final después de Literatura citada). La
función principal de los anexos es presentar tablas largas de datos extensos como listados de
especies cuyas extensiones afectan la continuidad del texto.
Ver ejemplos y mayor detalle en las secciones G. Tablas, H. Leyenda de figuras, I. Figuras y
J. Información suplementaria (Apéndices).
F. LITERATURA CITADA
Cada referencia citada en el texto debe estar en la Literatura Citada y viceversa. Las citas en el
texto están ordenadas cronológicamente y siguen estrictamente el siguiente formato: «...según
Salaman (1999) y Salguero & Cabrera (1998)...» o «...registrado por Reyes (1973), Córdoba &
Flórez (2000), López (2001a, 2001c), Rincón et al. (1989)...» o «...hay dos especies (Góngora
1979, Olivares & Cruz 1975a, 1983, González et al. 1990)...» No se usa coma entre el nombre
del autor y la fecha, y se usan comas para separar dos referencias; para tres o más autores, se usa
et al. (en cursiva). Se usa a, b, c, etc. para distinguir entre varios trabajos del mismo autor y año.
Sólo los trabajos publicados o aceptados para su publicación, las tesis universitarias y los
informes oficiales de entidades gubernamentales y no gubernamentales aparecen en la sección de
Literatura Citada. Manuscritos aceptados para publicación, pero aún no publicados, se citan:
Torres (en imprenta). Manuscritos inéditos o no aceptados se citan únicamente en el texto, como
inéditos o datos no publicados, incluyendo la inicial del nombre del autor (R. Pérez, inédito ó R.
Pérez, datos no publ.); igual se procede con las comunicaciones personales, orales o escritas: (J.
Forero, com. pers).
Las referencias en la sección de Literatura Citada están ordenadas alfabéticamente según el
apellido del (primer) autor, y cronológicamente para cada autor (o cada combinación de autores);
se escriben los nombres de todos los autores, sin usar et al. En todos los casos en que el autor sea
una institución, cítelo como Anónimo. Cuando un trabajo ha sido aceptado, pero todavía no ha
sido publicado, cítelo «En imprenta», sin fecha. Los nombres de las publicaciones seriadas deben
escribirse completos, no abreviados. En la sección de Literatura Citada los nombres y apellidos
de los autores deben ir en letra tipo VERSALITAS (SMALL CAPS), disponible en la sección de
“formato – fuente” de los procesadores de palabras, NO en mayúscula corriente (VERSALES).
No se deben dejar líneas en blanco entre las diferentes citas y se debe usar sangría ·”francesa”
Siga estrictamente el siguiente formato:
ARTÍCULOS.- AUTOR. Año. Título. Revista volumen(número):páginas.
GUTIERREZ, C. U. 2000b. Filogenia y relaciones biogeográficas del género
Neotropical Pajaritus (Passeriformes: Pajaritidae). Revista de Ornitología Tropical
6(1):76-79
PÉREZ-GONZÁLEZ, E. J. & P. FUENTES-T. 1992. Nuevo registro de Pajaritus
occidentalis para Colombia. Auk 109:66-68.
NAOKI, I. En imprenta. Otro registro de Pajaritus en el Meta, Colombia. Ornitología Neotropical.
LIBROS.- AUTOR. Año. Título. Ciudad. Estado o departamento y País (si la ciudad no es conocida,
o hay ciudades con el mismo nombre y mejor conocidas en otros países). Si se cita un libro
colegiado, pero no un artículo o capítulo específico, se cita el nombre del editor o editores con
(ed.) o (eds.).
MALDONADO, R. & J. L. BARRETO. 1978. Una revisión de los Pajaritidae de Colombia.
Editorial Oveja Negra, Bogotá.
QUALMAN, S. L., F. B. CHAPMAN & D. D. VARGAS (eds.) 1976. The Pajaritidae of North
America. Black Sheep Press, N.J., USA.
CAPÍTULOS O CONTRIBUCIONES DENTRO DE UN LIBRO COLEGIADO.- AUTOR. Año. Título. Páginas
en: Editor (ed.). Título. Editorial. Ciudad (con Estado o Departamento y País según las
indicaciones para los libros).
CAMACHO, R. A. 2001. Ecología, selección sexual y evolución de los sistemas de
apareamiento en la familia Thraupidae. Págs. 234-247 en: R. G. Vásquez (ed.). Biología
de las aves Neotropicales. Universidad de Valle, Santiago de Cali.
CLARK, E. O. 1943. The genus Alchisme in New York. Cap. 12, págs. 23-24 en: J. L.
Smith & T. Jones (eds.). New studies of Reduviidae. Columbia University Press, New
York.
Para autores que utilizan el programa Mendeley para el manejo de sus referencias, hemos creado
un archivo de estilo que permite insertar citas y generar automáticamente la literatura citada
siguiendo el formato de Ornitología Colombiana. El archivo e instrucciones las puede descargar
aca:
● Estilo de referencia
● Instructivo
Para autores que utilizan el programa EndNote para el manejo de sus referencias, hemos creado
un archivo de estilo que permite insertar citas y generar automáticamente la literatura citada
siguiendo el formato de Ornitología Colombiana, que puede descargar acá.
G. TABLAS
La rotulación de cada tabla debe ir a la cabeza de la misma; la simbología debe aparecer al pie de
la tabla; NO use líneas verticales dentro de la tabla, utilice líneas horizontales solo arriba y debajo
del título de la tabla y al final de la tabla. La tabla debe estar en un formato editable, como
archivo Microsoft Excel insertado o elaborada directamente con la herramienta tabla de
Microsoft Word. Use para cada tabla una hoja. Tablas demasiado extensas deben enviarse como
Apéndices o Anexos (ver sección J. Información suplementaria). Note en el siguiente ejemplo
que la fila de título va centrada, las columnas que incluyen letra van alineadas a la izquierda y las
columnas que incluyen números van alineadas a la derecha (tomado de OC 16:eA01, por
Avendaño et al. 2017):
Tabla 1. Estado de la avifauna colombiana, indicando el número de especies adicionadas por
categoría desde Hilty & Brown (1986). Nótese el significativo incremento en especies residentes,
erráticas e hipotéticas desde 1986. Por propósitos de categorización, 16 especies con poblaciones
residentes y migratorias han sido incluidas dentro de las especies residentes. Las especies con
estado no confirmado en Colombia son tratadas como estado incierto.
Estado No. de especies Adiciones
Residentes 1632 131
Migratorias australes 15 1
Migratorias boreales 124 10
Erráticas 63 25
Introducidas 3 2
Extintas 1 -
Incierto 14 5
Hipotéticas 57 42
Total 1909 216
H. LEYENDA DE FIGURAS
La leyenda de cada figura, al igual que la rotulación de cada tabla, tiene que ser lo
suficientemente elocuente para que la figura o tabla se pueda leer independientemente del texto.
Por ejemplo (tomado de OC 15:12-20, por Sánchez et al. 2016):
Figura 1. Humedal artificial en el campus sur de la Universidad de Ciencias Aplicadas y
Ambientales durante el período de altas precipitaciones en noviembre de 2011. El perímetro del
humedal está cubierto por especies nativas y exóticas que son usadas por la gallareta moteada
Porphyriops melanops.
I. FIGURAS
Incluya las figuras en una versión lo suficientemente buena como para interpretarse, pero no la
final (use una hoja aparte para cada figura). Después del proceso de revisión serán solicitados los
archivos gráficos originales (*.png, *.jpg). Haga pruebas visuales con simuladores de daltonismo
para facilitar la visualización de personas con deficiencias visuales. Use fuente Arial o similar
para rótulos dentro de las figuras y, en lo posible, de un tamaño suficientemente grande que sea
leíble en su versión final.
J. INFORMACIÓN SUPLEMENTARIA (APÉNDICES O ANEXOS)
Incluya lista de archivos anexos con sus respectivas leyendas después de las figuras. En un
archivo aparte, envíe los anexos. Incluya en esta sección los hipervínculos de los anexos que
están en repositorios (códigos de R, tablas, material audiovisual en Git-Hub, Dryad Digital
Repository, Internet Bird Collection, Flickr, etc.). Por ejemplo:
Anexo 1. Lista de chequeo de las aves de Colombia. La nomenclatura y taxonomía siguen al
SACC (Remsen et al. 2017, versión abril 28). Estado: R=residente; R-E=endémico;
Mb=migratorio boreal; Ma=migratorio austral; MI=migratorio intratropical; V=errático;
EX=extinto; Int=introducido; ?=incierto; H=especie hipotética. Evidencia: Esp=espécimen
depositado en un museo nacional o extranjero; Foto=fotografía publicada; Grab=registro sonoro
o fílmico depositado y/o publicado; Obs=observación documentada y/o publicada. Los
superíndices indican la fuente bibliográfica (Anexo 4) de las especies nuevas para el país
(especies nuevas y primeros registros) adicionadas posterior a Hilty & Brown (1986). (ver
archivos en OC 16:eA01, por Avendaño et al. 2017)
Álbum de fotos en Flickr de aves de la Serranía de Perijá (presentado en OC 14:62-93, López-O
et al. 2014): https://www.flickr.com/photos/amcuervo/sets/72157648905991251/
2. ANEXO TEÓRICO

Bosque seco tropical


Los bosques secos se encuentran en América, Asia y África (Janzen 1988, González-M et al.
2018), abarcan alrededor del 42% de los bosques tropicales en el mundo (Murphy & Lugo 1986,
García et al. 2014) y más de la mitad se encuentra en Sudamérica (Miles et al. 2006). A pesar de
que el Bosque seco Tropical (Bs-T) se define como un bioma que tiene ecosistemas con
características similares (Pizano & García 2014), éste comprende un conjunto de zonas que
difieren ambiental y florísticamente a diferentes escalas (Murphy & Lugo 1986, Pennington et al.
2009, Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa 2010, Linares-Palomino & Oliveira-Filho 2011,
González-M et al. 2018). Por ejemplo, en Colombia los Bs-T poseen una amplia diferencia
florística entre y dentro de las regiones y altos niveles de endemismo regional (Linares-Palomino
& Oliveira-Filho 2011, González-M et al. 2018).

El Bs-T está definido como una cobertura de tierras bajas que se distribuye entre los 0-1000 m de
altitud y posee temperaturas promedio anuales iguales o superiores a los 25 C° (Murphy & Lugo
1986, Sánchez-Azofeifa et al. 2005, Pizano & García 2014), cuya principal característica es la
estacionalidad de lluvias con precipitaciones entre los 700 a 2000 mm anuales, y con tres o más
meses de sequía (Murphy & Lugo 1986, Janzen 1988, Sánchez-Azofeifa et al. 2005, Pennington
et al. 2009, Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa 2010, Stoner & Timm 2011). La
estacionalidad es un elemento clave para este bosque, debido a que por los fuertes cambios de
condiciones, se presentan tasas de endemismo y especiación (Linares-Palomino & Oliveira-Filho
2011, Pizano & García 2014), que de igual manera ha determinado los procesos ecosistémicos
condicionados por las distintas adaptaciones morfológicas y fisiológicas de los organismos
(Pennington et al. 2009), como por ejemplo, la fenología caducifolia de varias plantas leñosas
(mantienen sus hojas en época de lluvias para realizar la fotosíntesis y pierden sus hojas en
sequía) (Pennington et al. 2009, González-M et al. 2018), y la sincronización la floración y
fructificación con la época de sequía (Hubbell 1979, Janzen 1988, Pennington et al. 2009). De
igual manera, los animales también poseen adaptaciones fisiológicas y comportamentales (e.g.,
flexibilidad en la dieta, reproducción tardía, cambio en el período de forrajeo, etc.) (Stoner &
Timm 2011), que contribuyen a determinar la funcionalidad de este particular sistema.

Uso del suelo y cambios en la cobertura del suelo


La transformación de la superficie terrestre para desarrollar actividades antrópicas se conoce
como el uso del suelo y cambio de la cobertura terrestre (Etter et al. 2008, Newbold et al. 2016).
Desde hace miles de años, los humanos han ejercido fuertes presiones antrópicas para obtener
bienes y servicios (Romero 2005), no obstante, en los últimos años el alcance y la intensidad del
uso del suelo y cambio de la cobertura terrestre se ha acentuado (Etter et al. 2008, Asner et al.
2009, Rodríguez Eraso et al. 2012, Newbold et al. 2016). Esta transformación es uno de los
principales motores de transformación antropogénica actual (Rodríguez Eraso et al. 2012), con
consecuencias negativas irreversibles y acumulativas a nivel local, regional y mundial. Esto
impacta la estructura, función y dinámica de los ecosistemas (Etter et al. 2008, 2015, Newbold et
al. 2016); con efectos en la biodiversidad, en procesos biogeoquímicos, biofísicos, ecológicos y
fisiológicos, que determinan el aprovisionamiento de servicios ecosistémicos, como la dispersión
de semillas (Sala et al. 2000, Arteaga et al. 2006, Asner et al. 2009, Rodríguez Eraso et al. 2012,
Pizano & García 2014, Newbold et al. 2016).
En el Neotrópico se ha realizado un proceso continuo de transformación de amplias áreas de
ecosistemas naturales (Myers 1980, Lugo 1990, Aide & Cavelier 1994, Uriarte et al. 2010,
Rodríguez Eraso et al. 2012, Norden 2014). El Bs-T presenta una transformación histórica, más
extensa que en los bosques húmedos (Murphy & Lugo 1986, Etter et al. 2008). Como lo
menciona Ewel (1999), el bosque seco presenta características que lo hacen un área importante de
asentamientos humanos y objeto de fuertes presiones antrópicas (Murphy & Lugo 1986, Janzen
1988, Sánchez-Azofeifa et al. 2005, González-M et al. 2018). Debido a la facilidad de eliminar la
vegetación del bosque, la fertilidad de sus suelos, menor presencia de plagas, la facilidad de
quema de cultivos, entre otros, (Murphy & Lugo 1986, Janzen 1988, Ewel 1999, Etter et al. 2008,
Pizano & García 2014). Lo que lo cataloga como un ecosistema con alta amenaza (Janzen 1988,
Miles et al. 2006, Etter et al. 2008, 2015, Armenteras & Rodríguez 2014, Pizano & García 2014,
González-M et al. 2018).

En Colombia, el caso no es distinto. Desde la llegada de los españoles hasta el siglo pasado la
mayor parte de los ecosistemas y en especial el Bs-T, han sido intensamente deforestados en
diferentes escalas espaciales (Sánchez-Azofeifa et al. 2005, Etter et al. 2008). Aproximadamente
el 90% de la cobertura del bosque seco tropical fue transformado, principalmente por el aumento
de la expansión de la agricultura y creación de pastizales para el ganado (Janzen 1988, Etter et al.
2008, Rodríguez Eraso et al. 2012, González-M et al. 2018), determinando que los únicos
remanentes del Bs-T se encuentre en pequeños e irregulares fragmentos (Portillo-Quintero &
Sánchez-Azofeifa 2010, Armenteras & Rodríguez 2014) inmersos en matrices dominadas por
paisajes agropecuarios y zonas de rastrojo (Myers 1980, Etter et al. 2008, Quesada et al. 2009,
Rodríguez Eraso et al. 2012, González-M et al. 2018), donde solamente el 4% son bosques
maduros, y únicamente el 5% de estos se encuentra en áreas de conservación (Pizano & García
2014, González-M et al. 2018).

Sucesión vegetal
La sucesión es el proceso en el cual un ecosistema cambia, después de un perturbación, con el
objetivo de recuperar sus previos atributos de una estructura, composición y función, a través del
tiempo (Holdridge 1987, Audesirk & Audesirk 1996, Murcia & Guariguata 2014). La sucesión,
es un proceso importante en el ciclo de vida de los sistemas, ya que da lugar a la renovación,
sostenimiento y continuidad de la biodiversidad de los bosques tropicales (Nathan & Muller-
landau 2000, Wang & Smith 2002).

Hay dos tipos de sucesión, la sucesión primaria, que es el proceso en donde se inicia la
regeneración con un suelo completamente desnudo, y la sucesión secundaria, que es el proceso
continuo donde la vegetación se regenera en un sitio deforestado después de un disturbio natural
o antropogénico (Holdridge 1987, Audesirk & Audesirk 1996, Guariguata & Ostertag 2002,
Norden 2014). En los bosques constantemente hay perturbaciones, como la formación de claros
causados por la caída de árboles por tormentas, deslizamientos de tierras, descomposición, vejez
y otros elementos naturales; a pesar de esto, estas transformaciones producen cambios a menor
escala que modifican las condiciones y composición del sitio (Guariguata & Ostertag 2002), sin
que necesariamente alteran el proceso sucesional general. No obstante, las actividades humanas
han hecho transformaciones a escalas espaciales muy superiores y a mayor intensidad (Holdridge
1987, Rico-Gray & García-Franco 1992) haciendo que en algunos casos la regeneración de áreas
de pastizal o zonas deforestadas se vea truncada por diversos factores (Murphy & Lugo 1986,
Holdridge 1987, Uhl 1987, Zahawi & Augspurger 2006, Uriarte et al. 2010, Rubiano-Guzmán
2016). Por ejemplo, factores como la disponibilidad de semillas del bosque, la distancia a la
fuente de semillas, la historia de degradación y la ausencia de organismos dispersores, entre otros
(Holdridge 1987, McClanahan & Wolfe 1993, Clavijo-McCormick 2006, Tres & Reis 2007,
Pizano & García 2014).

Se ha establecido que la sucesión del Bs-T es más lenta que la de bosques húmedos tropicales, en
términos de establecimiento y desarrollo de las plantas (Murphy & Lugo 1986, Janzen 1988).
Como se reconoce en la mayoría de los fragmentos del bosque seco tropical, donde es posible que
la sucesión no llegue a un estado maduro de manera rápida (Janzen 1988), como se observa en la
mayoría de los fragmentos del bosque seco en el norte de los Andes en Colombia, que se
estancaron en una sucesión temprana (Clavijo-McCormick 2006, González-M et al. 2018). Es
decir, que poseen una vegetación dispersa con baja densidad de árboles y dominancia de especies
pioneras, con dosel de aproximadamente 10 m (González-M et al. 2018) y con mayor
colonización de especies anemócoras (Janzen 1988). Esto influenciado por la fuerte
estacionalidad (Murphy & Lugo 1986, Janzen 1988, Rico-Gray & García-Franco 1992), y a que
la mayoría de las plantas arbóreas dependen de la dispersión animal (Murphy & Lugo 1986,
Quesada et al. 2009), donde aproximadamente el 43% de la dispersión de semillas es zoocóra
(Quesada et al. 2009), sin embargo, los agentes dispersores disminuyen los desplazamientos en
relación con el incremento de la distancia a la fuente de semillas, al no tener oferta de alimento ni
protección en zonas de matriz (Guevara et al. 1986, Gorchov et al. 1993, McClanahan & Wolfe
1993, Robinson & Handel 1993, Da Silva et al. 1996, Zanini & Ganade 2005, Hooper et al. 2005,
Graham & Page 2012, Dias et al. 2014).

Restauración Ecológica
El proceso de recuperación de un ecosistema que ha sido transformado, degradado o totalmente
destruido, se reconoce como restauración ecológica (SER 2004). Este proceso busca recuperar los
atributos estructurales y funcionales del ecosistema degradado por causa de actividades
antrópicas o naturales (SER 2004). Se distinguen dos tipos de restauración, la pasiva, que es
iniciar el proceso de regeneración natural al eliminar los efectos de degradación (e.g., abandonar
las zonas de cultivo) (Vargas et al. 2012), y la activa, cuando ecosistemas con un alto grado de
degradación, pierden la capacidad de regeneración, por lo cual, se busca promover la sucesión
por medio de la asistencia humana (McClanahan & Wolfe 1993, Holl 1998, Ortega et al. 2012,
Peralta Zapata 2016). La ecología de la restauración ha sido la principal estrategia de abordaje de
los procesos de degradación ecosistémica, con el propósito de aumentar los sistemas ecológicos,
conservarlos y preservar los servicios ecosistémicos (Harris et al. 2006). Por lo cual, en diversos
lugares del mundo y en diferentes ecosistemas se han aplicado variedad de estrategias de
restauración para recuperar ecosistemas degradados. Dentro de estas estrategias se incluyen
técnicas de nucleación como la transposición de suelos, refugios para animales, núcleos de
vegetación, perchas artificiales, cercas vivas, entre otros (Zanini & Ganade 2005, Vogel et al.
2016). No obstante, la restauración activa propone, potenciar las interacciones planta-animal
(Reis et al. 2003) como la dispersión de semillas, por medio de técnicas como las perchas
artificiales para aves, que buscan superar la dificultad de dispersión en ambientes inhóspitos
(McDonnell & Stiles 1983, McDonnell 1986, McClanahan & Wolfe 1993, Wunderle 1997,
Shiels & Walker 2003, Zanini & Ganade 2005, Tres & Reis 2007, Cavallero et al. 2013, Athiê &
Dias 2016, Rubiano-Guzmán 2016). Debido a que atraer animales dispersores de semillas, podría
acelerar la regeneración natural a partir de la sucesión secundaria (McDonnell 1986, Robinson &
Handel 1993, Holl 1998, Scott et al. 2000, Guariguata & Ostertag 2001, Velasco-Linares 2007,
Vargas et al. 2012) y aumentar la vegetación en el área degradada con especies de plantas de las
zonas adyacentes (Clavijo-McCormick 2006).

Las perchas artificiales son estructuras que brindan sitios de reposo, alimentación y/o caza para
aves (Tres & Reis 2007, Velasco-Linares 2007, Quesada et al. 2009), donde mientras se posan
pueden expulsar las semillas por regurgitación o defecación (Guedes et al. 1997, Amico & Aizen
2005, Arteaga et al. 2006, García et al. 2010). Esta herramienta ha sido evaluada tanto en
ecosistemas del trópico como del subtrópico (e.g., Puerto Rico, Colombia, Costa Rica, Honduras,
Tailandia, Indonesia, Brasil, Estados Unidos, Sudáfrica, entre otros). El uso de perchas en
procesos de restauración ha sido muy valorado (Holl 1998, Scott et al. 2000, Shiels & Walker
2003, Clavijo-McCormick 2006, Tomazi et al. 2010, Graham & Page 2012, Cavallero et al.
2013, Dias et al. 2014 y Rubiano-Guzmán 2016), ya que las perchas son utilizadas para aumentar
la dispersión por lluvia de semillas de forma económica, mientras que para otros autores como
Robinson & Handel (1993), McClanahan & Wolfe (1993), Aide & Cavelier (1994), McDonnell
& Stiles (1983), McDonnell (1986), Martínez & García (2017), muestran que las perchas pueden
tener desventajas en la lentitud en el proceso de recuperación de cobertura de vegetación,
necesidad de una fuente de semillas adyacente, presencia de aves, la configuración del paisaje,
entre otros.

Diversos autores han evaluado las características en la estructura de la percha, Aide & Cavelier
(1994), Holl (1998) y Dias et al. (2014), en bosque de tierras bajas en Colombia, bosque húmedo
en Costa Rica y bosque de restinga en Brasil, estudiando el efecto de la altura de las perchas
sobre la lluvia de semillas, sin encontrar relación alguna. Mientras que McDonnell (1986), Payne
et al. (1998), establecen que los sitios de percha son más atractivos a mayor altura de la
vegetación existente, debido a que son mejores puntos de avistamiento. Autores como Zanini &
Ganade, (2005) y Athiê & Dias (2016), evaluaron el tipo de percha en relación con su estructura,
y encontraron que la complejidad en su diseño puede hacerlas más efectivas para atraer
dispersores de semillas.

Otro de los elementos que más determina la lluvia de semillas en zonas de rastrojo, es la distancia
a la fuente de semillas, la cual ha obtenido resultados contrastantes. Para autores como Robinson
& Handel (1993), Gorchov et al. (1993), Aide & Cavelier (1994), Holl (1998), Dosch et al.
(2007) y Cole et al. (2010), la riqueza y abundancia de especies disminuye drásticamente con el
aumento de la distancia al borde de la fuente; mientras que Zahawi & Augspurger (2006),
Graham & Page (2012), Dias et al. (2014) y Vicente et al. (2010), no encontraron efecto de la
distancia al borde del bosque en la cantidad de semillas zoocóras y anemócoras dispersadas.

Para Colombia, Aide & Cavelier (1994), Clavijo-McCormick (2006) y Rubiano-Guzmán (2016),
evaluaron el uso de perchas artificiales para aves como herramientas para fomentar la dispersión
por lluvia de semillas en ecosistemas de tierras bajas en Santa Marta, Magdalena, en Bosque Alto
Andino en Suesca y en Tausa, Cundinamarca, respectivamente. Donde para Aide & Cavelier
(1994), las perchas artificiales no aumentaron la lluvia de semillas, mientras que para Clavijo-
McCormick (2006) y Rubiano-Guzmán (2016), las perchas fueron una herramienta efectiva en el
aumento de la lluvia de semillas. Adicionalmente, la avifauna atraída por las perchas artificiales
difiere en su identidad. Zahawi & Augspurger (2006), Graham & Page (2012) y Cavallero et al.
(2013), establecen que las perchas artificiales pueden aumentar la dispersión de semillas por aves
frugívoras, mientras que en otros se observa dispersión de semillas por aves de dietas más
amplias u omnívoros generalistas (Guedes et al. 1997, Holl 1998, Arteaga et al. 2006, Jordano et
al. 2009, Vicente et al. 2010, Ferreira 2014, Athiê & Dias 2016, Vogel et al. 2016).

Teoría de las interacciones planta-animal


Las interacciones biológicas son relaciones entre dos o más organismos, las cuales modifican de
forma alguna el éxito reproductivo de las poblaciones que entran en interacción (Jaksic &
Marone 2007). La mayoría de las interacciones de las especies están determinadas por la
necesidad de obtener recursos, como por ejemplo el alimento o el espacio (Audesirk & Audesirk
1996). Un tipo de interacción ampliamente estudiado es el mutualismo, interacción entre
individuos de diferentes especies, donde las especies involucradas obtienen beneficios (Jordano
1987, Molinari 1993, Jaksic & Marone 2007). Las interacciones mutualistas cumplen un papel
fundamental en procesos ecológicos muy relacionados con la restauración y la sucesión, como la
polinización (Jordano 1987, Jaksic & Marone 2007) y la dispersión de semillas (Jordano 1987,
Amico & Aizen 2005, Jordano et al. 2009).

Cerca del 75% de plantas arbóreas tropicales producen frutos carnosos adaptados al consumo
animal (Howe & Smallwood 1982, Amico & Aizen 2005), lo que atrae a los vertebrados que
actúan como agentes dispersores de semillas forestales del neotrópico, en una relación mutualista,
los cuales dispersan entre el 50 al 90% de las semillas (Jordano 1987, Molinari 1993, Wunderle
1997, Medellin & Gaona 1999, Holl et al. 2000), teniendo las aves un papel protagónico
(Molinari 1993, Robinson & Handel 1993, Holl 1998, Graham & Page 2012, Cavallero et al.
2013), al dispersar gran variedad de semillas, entre las que se encuentran semillas grandes y
sucesionales tardías en zonas de pastizal (McClanahan & Wolfe 1993, Shiels & Walker 2003).
Las aves dispersoras ingieren los frutos, mientras que transportan las semillas en sus tractos
digestivos y/o son defecadas o regurgitadas en nuevos sitios por colonizar con condiciones
apropiadas (Traveset 1998) promoviendo el flujo de genes, disminuyendo la depredación de
semillas y reduciendo la competencia con el parental (Howe & Smallwood 1982, Arteaga et al.
2006). Si bien las aves cumplen un papel importante en el proceso de dispersión, la germinación,
el establecimiento de dichas semillas depende de otros múltiples otros factores como la calidad
del suelo, depredación de semillas, competencia con pastos, herbivoría, entre otros (Aide &
Cavelier 1994, Hooper et al. 2005, Zahawi & Augspurger 2006).

Antecedentes
De Contexto.- Collazos-González (2016) caracterizó la avifauna de la Estación La Ceiba en la
Mesa de los Santos, donde se registraron 50 especies de aves de 21 familias, donde por primera y
única vez se caracteriza este grupo animal, permitiendo tener un escenario comparativo para
monitoreos posteriores a la revegetalización realizada por la Fundación Estación Biológica
Guayacanal.

No hay caracterizaciones de vegetación de La Ceiba, sin embargo de acuerdo a procesos para


zonas aledañas de la Mesa de Los Santos por Albesiano & Rangel-CH (2003), Camargo-Ponce de
León & Agudelo-Álvarez (2017), Fundación Guayacanal et al. datos inéditos y la observación en
campo, se pueden encontrar especies como Megathyrsus maximus, Melinis minutiflora (Pizano &
García 2014), con arbustos y árboles dispersos de mulato (Cordia curassavica), orégano de
monte (Lippia origanoides), Rauvolfia tetraphylla, Citharexylum sp., castañeto (Cascabela
thevetia), cucharo (Myrsine guianensis), chaya (Jatropha papaya), pipo (Sapindus saponaria),
además de varias especies de Cactáceas (Melocactus sp., Armatocereus sp., Opuntia ficus-indica)
(Camargo-Ponce de León & Agudelo-Álvarez 2017, Collazos-González & Echeverry-Galvis
2017, Casas-Pinilla et al. 2017). Se presenta en algunos tramos vegetación continua de porte alto
y pequeños fragmentos dispersos con especies de bagaries (Prosopis juliflora), carate (Bursera
simaruba), entre otros (Camargo-Ponce de León & Agudelo-Álvarez 2017, Casas-Pinilla et al.
2017, obs. pers.). Así como vegetación sembrada por parte de la Fundación Guayacanal como el
nauno (Albizia guachapele), caracolí (Anacardium excelsum), chirimoya (Annona cherimola),
pata de vaca (Bauhinia forficata), acacia (Caesalpinia pluviosa), gallinero (Pithecellobium
dulce), entre otros.

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Santa Marta, Colombia. Restoration Ecology 2: 219–229.
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3. ANEXO DE METODOLOGÍA

Área de estudio.- Este estudio se realizó en el mes de junio 2018 en la finca Estación La Ceiba,
ubicada al occidente de la vereda Paso Chico en la parte baja del municipio de Los Santos (Fig.
1c), al oriente del departamento de Santander, en la Cordillera Oriental y sobre el Cañón del
Chicamocha (Fig. 1a, 1b) (Alcaldía De Los Santos 2016). La zona de estudio posee un
ecosistema de bosque seco pre montano (bs-PM) (700-1200 m. s. n. m.) (Holdridge 1987), con un
régimen de lluvias bimodal entre abril a mayo y octubre a noviembre (Guzmán et al. 2014), con
precipitaciones anuales de 1000-1500 mm (Peraza 2014a) y con una temperatura media anual de
22-24º C (Peraza 2014b).

Figura 1. Área de estudio: Los Santos, Santander, Colombia. El punto verde representa
la finca Estación La Ceiba. a. Área de estudio en Colombia b. Área de estudio en el
departamento de Santander c. Área de estudio en el Municipio de los Santos en la
Vereda paso chico.

Las principales actividades económicas realizadas en la vereda Paso Chico, son los cultivos de
tabaco y maíz, el pastoreo caprino, las granjas avícolas y las explotaciones de yeso granulado
(Alcaldía De Los Santos 2016, obs. pers.). Estas actividades han jugado un papel importante en la
distribución y el estado del ecosistema, del cual queda únicamente pequeñas áreas de vegetación,
con representación de remanentes de bosque de galería altamente fragmentados (Murphy & Lugo
1986, Sánchez-Azofeifa et al. 2005, Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa 2010, González-M et
al. 2018).

Estación Finca La Ceiba posee aproximadamente 2,5 hectáreas, que durante décadas fueron
destinadas para el desarrollo de actividades agropecuarias (Fig. 2). La Ceiba limita con granjas
avícolas y cultivos de tabaco (obs. pers.). Hasta que el predio fue adquirido por la Fundación
Estación Biológica Guayacanal se detuvieron las actividades agropecuarias, para permitir la
regeneración de la vegetación y sembrar especies nativas, donde predominantemente hay
pastizales con gramíneas o herbáceas, con especies no nativas como guinea (Megathyrsus
maximus) y Melinis minutiflora (Pizano & García 2014), con arbustos y árboles dispersos de
mulato (Cordia curassavica ), orégano de monte (Lippia origanoides), Rauvolfia tetraphylla,
Citharexylum sp., castañeto (Cascabela thevetia ), cucharo (Myrsine guianensis), chaya
(Jatropha papaya), pipo (Sapindus saponaria), además de varias especies de Cactáceas
(Melocactus sp., Armatocereus sp., Opuntia ficus-indica (Albesiano & Rangel 2003, Camargo-
Ponce de León & Agudelo-Álvarez 2017, Casas-Pinilla et al. 2017). Aledaño se encuentra un
bosque ripario de referencia (Fig. 2) con vegetación continua de porte alto y pequeños fragmentos
dispersos con especies de bagaries (Prosopis juliflora) y carate (Bursera simaruba), entre otros
(Camargo-Ponce de León & Agudelo-Álvarez 2017, Casas-Pinilla et al. 2017, obs. pers.).

Figura 2. Paisaje de la Estación La Ceiba (polígono verde) y el bosque de referencia


(polígono rojo). La Ceiba actualmente posee una cobertura predominante de pastizales
no nativos con árboles y arbusto dispersos. La Ceiba limita con granjas avícolas y
cultivos de tabaco. El bosque de referencia es un fragmento de bosque adyacente a la
Ceiba con vegetación continua de porte alto con pequeños claros.

Alrededor de 50 especies de aves han sido registradas para la Estación La Ceiba y el bosque de
referencia (Collazos-González 2016). Esto fue completado con un muestreo ad libitum de
observación de aves en La Ceiba por dos días previos al inicio del muestreo, adicionalmente con
el fin de constar con un inventario completo, el listado se mantuvo actualizado a lo largo de todo
el trabajo de campo (Anexo 1). La mayoría de especies que se pueden observar en La Ceiba en la
zona de pastizal poseen dietas predominantemente insectívoras y granívoras (Holl 1998), como
Crotophaga ani (garrapatero), Tiaris olivaceus (semillero pechinegro), Sporophila nigricollis
(espiguero capuchino), Columbina minuta (Tortolita pechilisa) Mimus gilvus (sinsonte común),
Tyrannus melancholicus (sirirí común) y Troglodytes aedon (cucarachero común). No obstante,
especies frugívoras como Tangara vitriolina (tángara rastrojera), Thraupis episcopus (azulejo
común) y Thraupis palmarum (Azulejo palmero), también se pueden encontrar en el pastizal.

Diseño experimental

Perchas artificiales para aves.- En junio 2018, se instalaron seis perchas artificiales para aves
en la zona de pastizal. La construcción de las perchas consistió en un estructura simple y
económica, con materiales disponibles localmente. Las perchas tenían un poste principal de 2,50
m de altura pero fueron instaladas a una profundidad de 30 cm, por lo cual la altura final de la
percha fue de 2,20 m, similar a lo presentado en otros estudios como Dias et al. (2014) y de
Almeida et al. (2016); con una barra de 60 cm de largo y 4 x 3 de ancho apuntillada a 90º del
poste principal (Fig. 3) (Dias et al. 2014)

Figura 3. Estructura de percha artificial para aves instalada en la zona de pastizal.

Las perchas se ubicaron en dos transectos, cada uno con tres perchas artificiales, separadas por 54
m, dos perchas de cada transecto fueron establecidas a 25 m, 175 m y 325 m del bosque (Fig. 4)
(Holl 1998).
Figura 4. Esquema de distribución de las perchas artificiales y de las trampas de
semillas. Triángulos, perchas artificiales, cuadrados, trampas principales y círculos,
trampas control.

Trampas de semillas.- Para la evaluación de la lluvia de semillas en las perchas artificiales en


zonas de pastizal, se instalaron doce trampas de semillas, dos trampas por percha artificial, una
debajo de la percha (trampa principal) y una trampa control ubicada a 2 m de cada trampa
principal (Fig. 5) (Vicente et al. 2010, Rubiano-Guzmán 2016). Las trampas de semillas fueron
construidas con tubos de PVC de 50 cm x 50 cm (Scott et al. 2000, Arteaga et al. 2006, García et
al. 2010, Cavallero et al. 2013, García & Chinea 2014, Velásquez et al. 2015, de Almeida et al.
2016), a una altura de 40 cm del suelo, para reducir posibilidades de depredación de semillas
(Gorchov et al. 1993, García et al. 2010, Velásquez et al. 2015, Athiê & Dias 2016, de Almeida
et al. 2016). Cada trampa tenía una canasta con velo de cortina, para evitar la pérdida de semillas
por rebote (Velásquez et al. 2015, Casallas-Pabón 2016) y se dispuso de una roca grande encima
del velo de cada trampa para evitar la pérdida de semillas por el viento (Cole et al. 2010).

Figura 5. Estructura de percha artificial con sus dos trampas de semillas. Debajo de la
percha, la trampa de semillas principal y la trampa control, a 2 m de la trampa principal.

Recolección de datos

Avistamiento de aves.- Por medio de la observación estandarizada y registro de aves (Ralph et


al. 1996, Shiels & Walker 2003, Villarreal et al. 2004, Ortega et al. 2012, de Almeida et al. 2016,
Rubiano-Guzmán 2016), se realizaron observaciones en las perchas artificiales en las diferentes
distancias al borde del bosque. Diariamente, cada percha se observó durante 60 minutos, a una
distancia de aproximadamente 30 m, procurando la mínima interferencia en las actividades de las
aves (Clavijo-McCormick 2006). La observación se realizó en los horarios de las 6:00 a 9:30 y de
15:00 a 18:00 (Ralph et al. 1996, Perovic et al. 2008), horarios con mayor actividad de las aves
(Ralph et al. 1996, Villarreal et al. 2004), donde se registró datos de horas, identidad, abundancia
y comportamiento de cada ave en las perchas artificiales (Tabla 1). Cada día, los transectos de
perchas fueron revisados en orden aleatorio, para que no realizar observaciones en los mismos
horarios (Perovic et al. 2008, Rubiano-Guzmán 2016), con el fin de disminuir cualquier sesgo
temporal en los avistamientos.

Tabla 1. Formato de registro de la avifauna que utilizó las perchas artificiales en las
diferentes distancias al borde del bosque.
Fech Transec Percha Hora Hora Especie Abundancia Foto Observacion
a to inicio fin relativa es

La identificación de las especies de aves se realizó con ayuda de fotografías tomadas con una
cámara Sony Cybershot H200 20.1mp 26x, de este modo cuando un ave se posaba en la percha
artificial se fotografiaba y se identificaba con ayuda de guías de campo (Ayerbe 2018). Para la
taxonomía de las aves se siguió el sistema de clasificación de South American Classification
Committee American Ornithologists Union (Remsen et al. 2018).
Para la obtención de la información de las características morfológicas de las aves, se hizo uso de
los especímenes del Museo Javeriano de Historia Natural y del Instituto de Investigación de
Recurso Biológico “Alexander Von Humboldt”. Se consultaron únicamente los especímenes que
estaban entre los rangos altitudinales de 0 a 800 msnm., prioritariamente para que los individuos
fueran de ecosistemas semejantes. De los especímenes medidos se obtuvo unas dimensiones
promedio del pico de las especies de aves registradas en las perchas artificiales (Luther &
Greenberg 2014, López Ordoñez et al. 2015, Vogel et al. 2016), por medio de las medidas de
longitud del culmen total (LCT), ancho del pico entre comisuras (APc) y alto del pico (AP)
obtenidas con un calibrador digital (López Ordoñez et al. 2015) (Tabla 2). Se obtuvo entonces
mediciones para un total de 26 individuos. A partir de esta medida, se calculó el volumen del pico
de todos los individuos, por medio de la aproximación a figuras geométricas (pirámide).
Adicionalmente, por medio de revisión bibliográfica Renjifo et al. (1997), Stiles & Rosselli
(1998), complementado con información de Hilty & Brown (1986) y consulta con expertos, se
obtuvo información acerca de los gremios de las especies de aves, la principal cobertura donde se
encuentra, para su posterior relación con las semillas dispersadas.

Tabla 2. Formato de registro de los especímenes consultados en el Museo Javeriano


De Historia Natural.
Especie # colección Longitud del culmen Ancho del pico entre Alto del pico
total (LCT) comisuras (APc) (AP)

Lluvia de semillas.- La lluvia de semillas se determinó a partir de lo colectado en las trampas


principales y en las trampas control entre el 15 jun 2018 al 26 jun 2018. Las trampas se vaciaban
todos los días al iniciar la observación, para evitar recolectar semillas posiblemente dispersadas
por murciélagos durante la noche (Cole et al. 2010). La recolección se realizó al finalizar las
observaciones de las perchas a las 10:00 y a las 18:00, todo el material encontrado en las trampas
se recogía y se colocaba en bolsas de plástico marcadas con el número de percha, trampa de
semilla (principal o control) y la fecha de recolección (Vicente et al. 2010). Las semillas
recolectadas se colocaban en alcohol para su mejor conservación (Scott et al. 2000).

Tras tener el material colectado, las semillas y frutos fueron separados de otros materiales (e.g.,
hojas, ramas, heces, flores, insectos, entre otras) (Vicente et al. 2010) y se realizaron tres
actividades: (1) se contabilizaron las semillas encontradas en cada una de las perchas en las
diferentes distancias, para determinar la frecuencia relativa de las semillas encontradas en todas
las trampas de semillas y las potencialmente dispersadas por las aves en zonas de rastrojo
(McClanahan & Wolfe 1993, Dosch et al. 2007, Dias et al. 2014, Athiê & Dias 2016, de Almeida
et al. 2016). (2) Se identificaron las semillas al menor nivel taxonómico posible con la ayuda del
experto Roy González siguiendo la taxonomía del sistema de clasificación de Tropicos (Tropicos
2018). (3) Se determinó el volumen de las semillas mediante la aproximación a formas
geométricas (esfera, elipsoide, cono, entre otras) (Sánchez et al. 2002); las mediciones fueron
realizadas directamente en papel milimetrado(de Melo et al. 2006). Por último, en relación a la
forma de crecimiento las semillas se dividieron de acuerdo a: 1. herbáceas; 2. semileñosas; 3.
leñosas; 4. soportadas por otras (Salgado-Negret et al. 2015).

Análisis de datos.- Dado que los datos no cumplieron supuestos de normalidad, ni


homogeneidad de varianza, se aplicaron pruebas no-paramétricas. Se evaluaron diferencias en
relación a la distancia al bosque de todas las trampas y entre trampas principales y trampas
control de acuerdo a varios parámetros como formas de crecimiento, semillas ornitócoras, y total
de semillas mediante pruebas de Kruskal-Wallis.

Se evaluó el efecto de la distancia en los tipos de trampas principales y trampas control y en cada
distancia al borde del bosque (25 m, 175 m y 325m) por medio de pruebas de Kruskal-Wallis. Por
lo cual se evaluó la diferencia del número de especies ornitócoras y número total de individuos de
semillas ornitócoras entre las trampas principales y las trampas control en las diferentes
distancias y de todas las trampas de semillas en las diferentes distancias al borde del bosque.
Igualmente se realizó esta misma evaluación pero con el número total de especies de semillas y el
número total de individuos de semillas (semillas ornitócoras y anemócoras) de las trampas
principales y las trampas control en las diferentes distancias y de todas las trampas en las
diferentes distancias a borde del bosque.

Para establecer la relación de la distancia al borde del bosque de referencia (25 m, 175 m y 325
m) en las especies de semillas ornitócoras, el número de individuos de semillas ornitócoras, en la
totalidad de especies de semillas (tanto anemócoras como ornitócoras) y en el número total de
individuos de semillas (semillas ornitócoras y anemócoras), se utilizó pruebas de correlación de
Spearman. Esta misma prueba se realizó para evaluar la relación entre las semillas consideradas
como de dispersión ornitócora y con el posible dispersor registrado en la percha artificial,
respecto a las medidas del volumen aproximado de las semillas ornitócoras registradas con el
volumen del pico de la especie observada directamente en campo en la percha. La significancia
de todas las pruebas estadísticas se estableció con un p de 0,05.

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