Fluctuaciones en membranas activas

Resumen: Las contribuciones activas a las fluctuaciones son una consecuencia directa
del consumo de energía metabólica en células vivas. Dichos procesos metabólicos crean
continuamente fuerzas activas que deforman la membrana para controlar la motilidad, la
proliferación así como su homeóstasis. Es así que las fluctuaciones de la membrana
contienen valiosa información acerca de la naturaleza de las fuerzas activas, sin
embargo, los análisis clásicos de estas fluctuaciones principalmente se han centrado en
que las mismas son meramente térmicas. Este capítulo provee una visión global de
enfoques experimentales y teóricos para medir, analizar y modelar fluctuaciones activas
de membrana. En el foco de la discusión queda el problema intrínseco de que el mero
análisis de las fluctuaciones podría no ser suficiente para separar las contribuciones
activas de aquellas térmicas, ya que la presencia de la actividad puede modificar las
propiedades mecánicas de la membrana en sí. Al combinar mediciones independientes
de fluctuaciones espontáneas y respuesta mecánica, es posible cuantificar directamente
el tiempo y las escalas de energía de las contribuciones activas, permitiendo un
refinamiento de las actuales descripciones teóricas de membranas activas.

1 Introducción

Las membranas biológicas y biomiméticas consisten de una bicapa de fosfolípidos que

puede incluir en su interior varias proteínas transmembrana y periféricas. Ellas
constituyen una barrera permeable selectiva entre dos compartimentos biológicos
distintos como el citosol y el medio extracelular. La estabilidad de las bicapas lipídicas
en agua es el resultado de un efecto entrópico que combina interacciones no covalentes
entre partes hidrofóbicas e hidrofílicas de los lípidos. Esto conduce a una grande rigidez
en el plano, haciendo a las bicapas lipídicas casi incompresible: tensiones de área de
solo el 2-4% son generalmente suficientes para una ruptura de la membrana. La
naturaleza no covalente de las interacciones además propicia que las bicapas
fosfolipídicas sean fluidas tangencialmente. Cualquier fuerza tangencial en un lípido o
proteína contenida llevará a flujos laterales que balancean casi instantáneamente
cualquier gradiente de densidad. Doblar o combar una bicapa lipídica, en contraste,
requiere solamente desplazar ligeramente las cabezas polares que están separadas por
una distancia del orden de 0.5 a 1 nm.