ENFOQUE EN LA MICROBIOLOGÍA PRINCIPAL

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Virus marinos: principales actores en el

ecosistema global
Curtis A. Suttle

Resumen | Los virus son, con mucho, las 'formas de vida' más abundantes en los océanos y son el reservorio de la mayor parte de la

diversidad genética en el mar. Los 10 estimados 30 Los virus en el océano, si se estiraran de extremo a extremo, se extenderían más allá de

las 60 galaxias más cercanas. Cada segundo, aproximadamente 10 23 Las infecciones virales ocurren en el océano. Estas infecciones son

una fuente importante de mortalidad y causan enfermedades en una variedad de organismos, desde camarones hasta ballenas. Como

resultado, los virus influyen en la composición de las comunidades marinas y son una fuerza importante detrás de los ciclos

biogeoquímicos. Cada infección tiene el potencial de introducir nueva información genética en un organismo o virus de la progenie,

impulsando así la evolución de los ensamblajes tanto del huésped como del virus. La investigación de este vasto depósito de diversidad

genética y biológica continúa produciendo descubrimientos emocionantes.

Los océanos cubren más del 70% de la superficie de la Tierra. Controlan el qué virología marina está avanzando rápidamente o parece estar preparada para
Virosfera
La porción de la Tierra en la que ocurren clima, proporcionan una cantidad significativa de la proteína que se consume descubrimientos que cambian de paradigma.

los virus o que se ve afectada por los
virus; a veces se llama viriosfera.
Heterotrófica
Describe un organismo que utiliza
compuestos orgánicos para la energía y
el crecimiento.
Autótrofo
Describe un organismo que utiliza
compuestos inorgánicos para la energía y
el crecimiento. En los océanos, el
fitoplancton es el autótrofo más común.
Universidad de Columbia Británica,
Departamentos de Ciencias de la Tierra y
del Océano, Botánica y Microbiología e
a nivel mundial y producen aproximadamente la mitad del oxígeno de la
Tierra. Los microorganismos son una fuerza importante detrás de los ciclos de
nutrientes y energía en los océanos del mundo y constituyen más del 90% de
la biomasa viva en el mar. Se estima que los virus matan aproximadamente el
20% de esta biomasa por día. Además de ser agentes de mortalidad, los virus
son uno de los mayores reservorios de diversidad genética inexplorada en la
Tierra.
los virosfera probablemente incluye todos los ambientes de la Tierra, desde
la atmósfera hasta la biosfera profunda. Sin embargo, en ninguna parte es
más evidente la importancia de los virus que en los océanos del mundo. La
observación de que millones de partículas similares a virus están presentes
en cada mililitro de agua oceánica 1, junto con la evidencia de que los virus son
agentes sustanciales de mortalidad en heterotrófico
y autótrofo plancton 2,3, ha centrado la atención en la enorme subestimación de métodos fueron adoptados rápidamente por la comunidad científica y, en
los efectos de la infección viral en el mar. Se ha hecho evidente que los
virus son actores importantes en la mortalidad de los microorganismos
marinos y, en consecuencia, afectan los ciclos de nutrientes y energía, así
como la estructura de las comunidades microbianas.
Aunque la historia de los virus marinos aún está emergiendo,
cada vez es más claro que necesitamos incorporar virus y procesos
mediados por virus en nuestra comprensión de la biología y
La abundancia de virus marinos.
Aunque hubo evidencia persuasiva a fines de la década de 1970 de que los virus
abundan en el mar 9, No fue sino hasta una década después que las estimaciones
cuantitativas revelaron que cada mililitro de agua de mar contiene millones de
estas partículas. 1) La mayoría de las primeras estimaciones de abundancia se
basaron en la microscopía electrónica de partículas de virus que se habían
eliminado y concentrado del agua de mar ( RECUADRO 1).
Aunque tales estudios proporcionaron evidencia convincente de que las
partículas eran similares a virus y estaban presentes en gran abundancia, las
estimaciones obtenidas fueron variables e inexactas. Esto, en combinación
con los altos costos y el tiempo asociados con los estudios de microscopía
electrónica, llevaron a los esfuerzos para desarrollar métodos más precisos y
de alto rendimiento que se basan en la microscopía de epifluorescencia 3,10–12. Estos
general, han dado como resultado estimaciones de abundancia reproducibles,
aunque los errores metodológicos han llevado a subestimar significativamente
en muchos casos 7,13. Por ejemplo, las estimaciones tomadas del océano
profundo hace solo unos años fueron un orden de magnitud menos que las
obtenidas más recientemente 14,15. En la actualidad, existe un buen acuerdo y
un alto nivel de confianza en las estimaciones de abundancia viral en la
columna de agua, cuando los procedimientos se siguen cuidadosamente. No
obstante, aunque los virus están claramente presentes en grandes cantidades 16,17

Inmunología, 1461 BioSciences, 6270
University Boulevard, Vancouver,
Columbia Británica V6T 1Z4, Canadá.
correo electrónico: csuttle@eos.ubc.ca
doi: 10.1038 / nrmicro1750
biogeoquímica oceánica. El progreso en nuestra comprensión de La estimación precisa y reproducible de la abundancia viral en los sedimentos
los virus marinos y sus efectos ha sido rápido y se ha resumido en marinos sigue siendo un desafío.
varias revisiones exhaustivas. 4–8. Sin embargo, quedan muchos
desafíos. Esta revisión examina nuestro conocimiento actual de
virus marinos y destaca áreas en

REVISIONES DE NATURALEZA | microbiología VOLUMEN 5 | ocTobER 2007 | 801

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Comentarios

La abundancia de virus excede la de bacterias y arqueas en
aproximadamente 15 veces. Sin embargo, debido a su tamaño
extremadamente pequeño, los virus representan solo aproximadamente el
5% de la biomasa procariota ( HIGO. 1) dentro de cualquier ambiente, la
abundancia viral total generalmente varía junto con la abundancia y
productividad procariotas
(como lo refleja la concentración de clorofila una) 18-21.
en consecuencia, en los océanos, la abundancia viral disminuye más en alta
mar y más profundo en la columna de agua. Se observan patrones similares
cuando se determinan los títulos de grupos específicos de virus infecciosos. 22,23.
Estas tendencias se reflejan en la proporción de partículas virales a procariotas
o

Recuadro 1 | Métodos para estimar la abundancia viral en sistemas acuáticos.

Se utilizan cinco métodos para estimar la abundancia de virus en muestras acuáticas: ensayos una
de placa (AP); ensayos de número más probables (MPN); microscopía electrónica de

transmisión (TEM); microscopía de epifluorescencia (EfM); y citometría de flujo (FC). El

procedimiento utilizado depende de la pregunta que se aborde y de la precisión y sensibilidad

que se requiera. AP y MPN 162 se usan para cuantificar la abundancia de unidades infecciosas

que causan la lisis de un huésped particular. Por lo tanto, las células huésped deben ser

cultivables, lo que no es el caso para la mayoría de los taxones microbianos en el océano. Los

PA se usan para estimar los títulos de los virus que causan la lisis de bacterias, cianobacterias y

algas que pueden crecer en medios sólidos. Las mezclas de células huésped y virus se

combinan con agar fundido, que se vierte sobre una capa inferior que se hace con un mayor

porcentaje de agar. Los virus infecciosos formarán un claro (placa) en el césped de las células

huésped. El número de unidades formadoras de placa en un volumen dado de agua puede

estimarse utilizando este método. Las MPN se usan para células que son cultivables, pero que

no se pueden cultivar en sustratos sólidos, y usan una serie de diluciones, con diez o más

repeticiones en cada dilución. Se supone que las réplicas en las que no se produce crecimiento,

o crecimiento seguido de lisis celular, contienen al menos un virus infeccioso. El número de

réplicas en cada dilución en la que se produjo la lisis puede usarse para calcular el número de
si
unidades infecciosas en la muestra original. Las PA y las MPN son los únicos métodos que

pueden usarse para determinar directamente la abundancia de virus infecciosos, y también

pueden usarse para obtener y purificar aislados virales específicos. Sin embargo, estos métodos

no proporcionan información sobre la abundancia total de virus en una muestra. Las PA y las

MPN son los únicos métodos que pueden usarse para determinar directamente la abundancia

de virus infecciosos, y también pueden usarse para obtener y purificar aislados virales

específicos. Sin embargo, estos métodos no proporcionan información sobre la abundancia total

de virus en una muestra. Las PA y las MPN son los únicos métodos que pueden usarse para

determinar directamente la abundancia de virus infecciosos, y también pueden usarse para

obtener y purificar aislados virales específicos. Sin embargo, estos métodos no proporcionan

información sobre la abundancia total de virus en una muestra.

TEM es el único método que proporciona datos sobre la abundancia y la

morfología de las partículas similares a virus. 163 ( una). Los virus deben concentrarse
del agua de mar, depositarse en una rejilla de soporte y teñirse con un material
denso en electrones, Comentarios de la naturaleza | Microbiología
como el acetato de uranilo. Este enfoque tiene la ventaja de que las partículas que se parecen a los virus pueden identificarse y cuantificarse. Sin embargo, hay
muchos aspectos técnicos relacionados con la concentración, la tinción y la visualización de los virus, que pueden conducir a estimaciones variables e inexactas
de la abundancia total. El enfoque TEM ha sido reemplazado en gran medida por EfM, excepto donde se requieren datos sobre la morfología de las partículas del
virus. EfM es actualmente el enfoque más utilizado para estimar la abundancia total de partículas de virus. En este método, los virus se concentran en un filtro de
membrana, sus ácidos nucleicos se tiñen con un colorante fluorescente brillante y EfM estima la abundancia de virus ( si). Las primeras estimaciones de
abundancias virales realizadas por EfM utilizaron DAPI (4 ′, 6-diamidino-2-fenilindol) 3,164,165, aunque la fluorescencia estaba cerca del límite de detección para muchos
microscopios. Posteriormente, una nueva generación de colorantes fluorescentes brillantes, como YO-PRO 11 y SYBR Green 12, ha realizado recuentos precisos y de
alta precisión de forma rutinaria. Sin embargo, muchas estimaciones se han derivado de muestras que se conservaron de manera inapropiada para EfM y, en
consecuencia, gran parte de los datos de la literatura se subestiman 7,13.

Más recientemente, FC se ha utilizado para estimar la abundancia viral 27,28. Este método preciso de alto rendimiento también permite la cuantificación de
subpoblaciones de virus que difieren en sus características de fluorescencia y dispersión de luz FC permite analizar rápidamente grandes cantidades de muestras,
lo que debería comenzar a proporcionarnos una imagen sinóptica de la distribución y abundancia de virus en el mar.

Ahora existe una gran confianza en las estimaciones de la abundancia de virus de ADN bicatenarios libres proporcionados por EfM y FC. Sin embargo, incluso nuestras
estimaciones actuales son demasiado bajas debido a la presencia de ARN 136 y ADN monocatenario 133 virus que ocurren en el mar pero que no pueden resolverse utilizando los
métodos disponibles actualmente 166. Además, los virus que están unidos a las partículas pueden ser abundantes, pero son difíciles de cuantificar por EfM y FC los echará de
menos. A pesar de estas advertencias, nuestra capacidad para cuantificar con precisión los virus en muestras acuáticas ha mejorado enormemente en los últimos 15 años. De las
imágenes, una muestra una micrografía electrónica de transmisión de una comunidad de virus naturales y si muestra una micrografía de epifluorescencia de una muestra de agua
de mar que se ha teñido con YO-PRO-1.

802 | ocTobER 2007 | VOLUMEN 5 www.nature.com/reviews/micro

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Biomasa
Figura 1 | biomasa relativa y abundancia de procariotas, protistas y virus.
Los virus son, con mucho, las entidades biológicas más abundantes en los océanos, que comprenden aproximadamente el 94%
de las partículas que contienen ácido nucleico. Sin embargo, debido a su pequeño tamaño, comprenden
el 5% de la biomasa. Por el contrario, aunque los procariotas representan menos del 10% de las partículas que contienen ácido
nucleico, representan más del 90% de la biomasa. Los protistas pueden representar hasta la mitad de la biomasa en las aguas
superficiales. 169, pero en las profundidades meso y batipelágicas del océano solo comprenden un pequeño porcentaje o menos de
la biomasa 170 En consecuencia, en general, su biomasa probablemente representa incluso menos que la de los virus.
Bioma
Un área ecológica que contiene
agrupaciones o comunidades de
organismos similares.
Diel
Un período de 24 horas que
corresponde a un ciclo de luz y
oscuridad.
REVISIONES DE NATURALEZA | microbiología
ENFOQUE EN LA MICROBIOLOGÍA PRINCIPAL
Comentarios
Abundancia
Procariotas
Protistas
Virus
Comentarios solo aproximadamente
de la naturaleza | Microbiología
células bacterianas (vbR). Sin embargo, se han reportado marcadas
diferencias en la relación entre la abundancia viral y procariota en
diferentes ambientes marinos. Por ejemplo, en las aguas superficiales de
los océanos Pacífico y Ártico, el vbR es ~ 40 y ~ 10, respectivamente, y en
los lagos, el vbR promedio es inferior a 5 ( ÁRBITRO. 21) por el contrario, en las mediada por virus para comunidades microbianas en sedimentos. 42 o las aguas
aguas profundas del océano Atlántico, la proporción a menudo supera 100
( ÁRBITRO. 15). Se desconocen los motivos de estas diferencias, aunque en
entornos de agua dulce las tasas de pérdida de partículas de virus pueden
ser mayores. 21,
resultando en una mayor abundancia de partículas virales, mientras que el alto
fitoplancton 43, pero en la mayoría de los casos, los efectos de la infección viral
vbR en el océano profundo podría reflejar una zona de acumulación viral 15,24,25. Estos
son patrones a gran escala que se controlan por diferencias ambientales, pero
en última instancia, la producción viral ocurre en puntos calientes microbianos y
en escalas espaciales de células individuales. Esto es evidente por las
variaciones de orden de magnitud en la abundancia viral y vbR en escalas
espaciales de centímetros que ocurren en ambientes acuáticos. 26)
Nuestra visión de la distribución y abundancia de virus en el mar se ve
reforzada por la citometría de flujo, que es un método de alto rendimiento en
el que la tinción fluorescente de los ácidos nucleicos permite el recuento de
partículas de virus, a pesar de que son demasiado pequeñas para dispersar
la luz. una manera predecible 27-30. Fc permite que se discriminen las
subpoblaciones de virus y células huésped potenciales, en función de las
características de su fluorescencia y dispersión. Aunque los datos son
limitados, en el océano Ártico bioma la subpoblación más abundante de virus
tenía una fluorescencia más baja y estaba más altamente correlacionada
con los procariotas heterotróficos, que tenían un mayor contenido de ácido
nucleico (JP Payet y cAs, observaciones no publicadas). Se ha
argumentado que este subgrupo representa a los miembros más activos de
la comunidad procariota. 31–33,
aunque esta interpretación ha sido disputada 34,35. en contraste, los
virus que tienen más fluorescencia y dispersión son característicos
de la familia Phycodnaviridae, que infectan el fitoplancton eucariota.
los virus con estas características fueron los más estrechamente
unidos a la clorofila una concentración, que es un indicador de
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La abundancia de células fotosintéticas (JP Payet y
cAs, observaciones no publicadas). Tales observaciones podrían ayudarnos a
comprender algunas de las propiedades emergentes de la infección viral. Por
ejemplo, la mayoría de los modelos que intentan estimar el impacto de la infección
viral en la mortalidad microbiana marina suponen que todos los miembros de la
comunidad procariota se ven igualmente afectados por la infección viral. 2,36–38. Sin
embargo, si los virus infectan preferentemente las células que crecen más
rápidamente, esto, a su vez, afectará el ciclo de nutrientes y, potencialmente, la
eficiencia con la que se transporta el carbono desde donde se fija en las aguas
superficiales hasta las profundidades del océano.
Virus, mortalidad y ciclo elemental.
Como agentes de mortalidad, los virus tienen una variedad de efectos en los
océanos del mundo, desde alterar los ciclos geoquímicos hasta estructurar
poblaciones y comunidades. Sin embargo, cuantificar el efecto de los virus en
las poblaciones anfitrionas sigue siendo difícil 7) Estimaciones pobremente
limitadas indican que, en promedio, la lisis viral en aguas superficiales elimina
del 20 al 40% del stock permanente de procariotas cada día. 36,
y es aproximadamente igual en importancia al pastoreo como fuente de
mortalidad microbiana 39) Sin embargo, las estimaciones de la lisis viral varían
ampliamente entre los estudios y los métodos disponibles producen resultados
variables e inciertos. 40,41. Además, hay pocas estimaciones de mortalidad
subterráneas que constituyen la mayoría de los océanos del mundo 15. Aunque
durante largos períodos de tiempo la mortalidad mediada por virus debe
acercarse a un estado estable, en el que la mortalidad y la producción estén
equilibradas, este no es el caso con frecuencia para los plazos en los que se
realizan los experimentos. a veces esto es obvio, por ejemplo, durante eventos
líticos a gran escala que pueden conducir a la terminación de las floraciones de
en las floraciones de fitoplancton son más sutiles 44-46. Además, las
observaciones de diel y cambios estacionales en la producción viral 47,48 y cambios
temporales en la composición de las comunidades virales 49-51
y los organismos que infectan 52 implica que la infección viral no está en un
estado estable en el medio marino. El hecho de que las tasas de replicación
del virus aumenten junto con los aumentos en las tasas de crecimiento del
huésped enfatiza que la mortalidad mediada por virus no está en un estado
estable y que algunos subconjuntos de la comunidad anfitriona se verán
afectados de manera desproporcionada. Un aumento en la tasa de
reproducción viral en respuesta a un aumento en la tasa de crecimiento de las
células huésped es un fuerte mecanismo de retroalimentación que
probablemente evitaría el dominio de los taxones de más rápido crecimiento.
Informa que la abundancia de bacteriófagos está más fuertemente
correlacionada con el subconjunto más activo de la comunidad procariota (JP
Payet y cAs, observaciones no publicadas) es una prueba más de que no se
debe suponer que los efectos de la infección viral se extienden de manera
uniforme en toda la comunidad microbiana. La falta de enfoques directos y
confiables para estimar las tasas de mortalidad impuestas por los virus en
procariotas y eucariotas marinos Las comunidades heterotróficas y autótrofas
siguen siendo uno de los mayores obstáculos para incorporar procesos
mediados por virus en modelos globales de ciclos de nutrientes y energía.
VOLUMEN 5 | ocTobER 2007 | 803
Comentarios
Recuadro 2 | Los virus y la bomba biológica.
La bomba biológica (BP) es una combinación de procesos que conduce al secuestro de carbono en el
océano profundo como resultado del hundimiento de la materia orgánica en partículas de las aguas
superficiales. La cantidad de carbono que exporta el BP tiene implicaciones directas para la concentración
de dióxido de carbono en la atmósfera. El carbono que se exporta de las aguas superficiales incluye
células vivas y muertas, gránulos fecales de zooplancton y detritos. Los virus alteran las vías del ciclo del
carbono en el mar como resultado de la lisis celular 7, que convierte la materia orgánica particulada viva en
materia orgánica particulada muerta y materia orgánica disuelta. En particular, el carbono de la lisis celular
se hundirá más lentamente y se retendrá en mayor medida en las aguas superficiales, donde gran parte se
convertirá en carbono inorgánico disuelto por respiración o radiación solar. Sin embargo, la cantidad de
partículas de carbono orgánico vivo en las aguas superficiales está controlada por la disponibilidad de
nutrientes como nitrógeno, hierro o fósforo, que limitan el crecimiento de los productores primarios. En
consecuencia, la cantidad de carbono que se exporta es una función de la cantidad del recurso limitante
del crecimiento que se suministra a la zona fotica. La eficiencia del BP aumenta a medida que aumenta la
proporción de carbono en relación con la cantidad del recurso (o recursos) limitante.
La bomba biológica se vuelve más eficiente si se aumenta la proporción de carbono exportado en relación con el
nutriente (o nutrientes) que limita la productividad primaria. Hay varias formas en que los virus pueden enriquecer o
reducir la cantidad relativa de carbono en la producción exportada. Por ejemplo, la lisis celular mediada por virus
podría liberar elementos que se complejaron con moléculas orgánicas en aproximadamente la misma proporción que
ocurren en los organismos que infectan. Sin embargo, la composición química de la excreción y los gránulos fecales
del zooplancton puede diferir notablemente del fitoplancton que ingieren, dependiendo de la eficiencia de asimilación
elemental 167,168. Además, los elementos minerales que se liberan durante la lisis viral, como el hierro, se vuelven a
asimilar rápidamente. 62, y las partículas virales que se liberan son ricas en nitrógeno y fósforo. La retención selectiva
de virus y elementos minerales en la zona fótica, en relación con los componentes ricos en carbono, como el material
de la pared celular, aumenta potencialmente la eficiencia con la que se exporta el carbono por debajo de picnoclina. Con
tanto como una cuarta parte de la producción primaria en el océano finalmente fluye a través del derivación viral 4, Existe
una necesidad crucial de cuantificar con precisión la naturaleza y el destino de los productos de la lisis viral, e
incorporar estos procesos en modelos de ciclos geoquímicos globales.
Debido al dominio abrumador de la biomasa microbiana en los
océanos, los efectos geoquímicos de la lisis viral se traducen, directa e
indirectamente, por cómo influyen en los ensamblajes procariotas y
protistaníes. por la aproximación más simple, la derivación viral 4,7 mueve el
material de los organismos vivos a los charcos de materia orgánica en
partículas y disueltos 53-56, donde gran parte se convierte en dióxido de
carbono por respiración y fotodegradación 4,5,7,8,57. Sin embargo, los efectos
también pueden ser más profundos y potencialmente incluir la liberación
de sulfuro de dimetilo. 58-61, un gas que afecta el clima de la Tierra y la
remobilización del hierro orgánicamente complejo que limita la producción
primaria en gran parte de los océanos del mundo 62,63. Por ejemplo, la lisis
Pycnocline viral de los procariotas libera cantidades suficientes de hierro
La profundidad del océano a la que se
biológicamente disponible para satisfacer las necesidades de fitoplancton. 62)
produce el cambio máximo en la densidad
en última instancia, es tanto la cantidad como la composición del material
debido a los cambios en la temperatura o la
salinidad. liberado por la lisis viral lo que afecta a las comunidades microbianas y a
los ciclos geoquímicos globales.
Derivación viral
El movimiento de nutrientes mediado por
virus de los organismos a las piscinas de
materia orgánica particulada disuelta y no Además de aumentar la cantidad de respiración en el sistema, la
viva. derivación de material orgánico de los organismos al estanque disuelto
por lisis viral influye potencialmente en la cantidad de carbono que la
bomba biológica exporta al océano profundo. 7) Este es un proceso
Zona fotica
El área del océano donde penetra la luz. globalmente significativo que secuestra aproximadamente 3 gigatoneladas
de
804 ocTobER 2007 | VOLUMEN 5
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carbono por año ( RECUADRO 2). los virus pueden transformar la biomasa
microbiana en materia orgánica disuelta y en partículas dentro del zona fotica por
lisis o puede exportar más carbono y otras moléculas orgánicas fuera de la
zona fotica por las tasas de hundimiento acelerado de las células infectadas
por virus 64)
El hundimiento acelerado, como resultado de una infección viral, podría ser un
mecanismo que mejore la exportación de los productores primarios más
pequeños de las aguas superficiales. Los controles de la bomba biológica son
complejos. sesenta y cinco, pero, en última instancia, la exportación de nutrientes
distintos al carbono debe equilibrarse con la afluencia de nuevos nutrientes.
Por lo tanto, la lisis viral solo puede afectar la eficiencia de la bomba biológica
al alterar la proporción de carbono que se exporta en relación con los
nutrientes que limitan la productividad primaria. Sin embargo, como la lisis
libera componentes celulares altamente lábiles, como aminoácidos y ácidos
nucleicos, que pueden ser rápidamente incorporados por organismos vivos ( HIGO.
2) Esto debería tener el efecto estequiométrico de retener más nitrógeno y
fósforo en la zona fotica de lo que ocurriría si las células se hundieran,
aumentando así la eficiencia de la bomba biológica.
Estructurando comunidades microbianas
La diversidad molecular de las comunidades procariotas en los océanos es
enorme. 66-68, aunque se desconoce la base ecológica subyacente 69-71. Una
propuesta es que la naturaleza de la infección viral específica del huésped, a
menudo específica de la cepa, hace que los virus sean agentes poderosos
para controlar la composición de la comunidad. 6,72–74. Esto ha sido incorporado
en un modelo 75,76, en el que la diversidad de la comunidad microbiana se
mantiene por infección viral y la abundancia microbiana se controla por la
naturaleza no específica del pastoreo de protozoos 77) Este modelo de 'matar al
ganador' es atractivo, debido a su dependencia de la rápida propagación de
virus en taxones que se vuelven abundantes. 78) Sin embargo, la forma en que
los virus regulan la diversidad microbiana en la naturaleza sigue siendo
ambigua, y no está claro si las diferencias en los receptores celulares virales 79, que,
en parte, regulan la especificidad de la cepa de los virus, se traducen en
medidas más amplias de la diversidad genotípica del huésped.
Quizás la mejor evidencia para el escenario de matar al ganador
proviene de estudios sobre el fitoplancton de protistán 80 Por ejemplo,
durante las floraciones de una sola especie, como Emiliania huxleyi 43,81, Phaeocystis
globosa 82 o
Heterosigma akashiwo 44,83 La alta proporción de células visiblemente infectadas,
junto con otra evidencia, se ha utilizado para inferir altos niveles de mortalidad
mediada por virus. Esto puede provocar el colapso de la floración. 43, que puede
producir una mayor diversidad de especies.
Sin embargo, una gran abundancia de hospedantes no necesariamente
conduce al colapso de un taxón, incluso cuando las concentraciones de virus
infecciosos son altas. En el caso de la cianobacteria. Synechococcus spp., a
pesar de que los títulos de virus aumentan dramáticamente cuando la
abundancia de células huésped excede ~ 10 3 por ml, persisten altas cantidades
que son resistentes a la infección por virus 22,23. Esto implica que las floraciones
de Synechococcus spp. están compuestos por muchas poblaciones que
probablemente difieren en sus receptores virales. observaciones de que la
composición genotípica de
Synechococcus spp. y los cianófagos co-varían 84 Apoyar la opinión de que
los virus regulan la diversidad genética de
www.nature.com/reviews/micro
 ENFOQUE EN LA MICROBIOLOGÍA PRINCIPAL
Comentarios
Carbón
Fósforo
Nitrógeno
Microorganismos heterotróficos
DOM (66: 16: 1) (69: 16: 1)
Derivación viral
POM (804: 40: 1) Fitoplancton (106:
16: 1)
Pycnocline
Bomba biológica
Figura 2 | Shunt y bomba. La derivación viral mueve material de heterótrofos y fotoautótrofos (representados
por flechas rojas y verdes, respectivamente) a materia orgánica en partículas (POM)
Comentarios de y materia |orgánica
la naturaleza Microbiología
disuelta (DOM). En este proceso hay un efecto estequiométrico, de modo que la composición química de los
grupos POM y DOM no es necesariamente la misma que la composición de los organismos de los que se
deriva el material. Los materiales altamente lábiles, como los aminoácidos y los ácidos nucleicos, tienden a
reciclarse en la zona fotica, mientras que el material rico en carbono más recalcitrante, como el que se
encuentra en las paredes celulares, probablemente se exporta a aguas más profundas. Por lo tanto, el
material que se exporta a aguas más profundas por la derivación viral es probablemente más rico en
carbono que el material del que se deriva. Esto aumentaría la eficiencia de la bomba biológica.
La comunidad cianobacteriana. Otros estudios también han encontrado que los
virus pueden influir en la diversidad bacteriana 84,85.
Por ejemplo, en un estudio en el que la concentración de virus se redujo a tasas
de contacto más bajas 86, los taxones que generalmente eran raros aumentaron
en abundancia, mientras que los taxones que fueron más abundantes
disminuyeron. Esto indica que los taxones que inicialmente eran numéricamente
dominantes eran competitivamente inferiores a los taxones raros, que se
mantuvieron bajo control porque eran altamente susceptibles a la infección viral.
Sin embargo, en otros experimentos, los efectos de manipular la abundancia
viral han sido inconsistentes y relativamente menores. 87-89. También puede haber
efectos interactivos de la lisis viral y el pastoreo de protozoos en la diversidad
microbiana. 90
Estos resultados inconsistentes podrían deberse, en parte, a diferencias
metodológicas, pero también es probable que gran parte de la variabilidad sea
real. los virus pueden influir en la diversidad microbiana directa o
indirectamente 73) La influencia directa más obvia es matar selectivamente a los
taxones competitivos dominantes, que son probablemente los miembros más
activos de las comunidades microbianas. Un efecto directo menos obvio es la
introducción de nuevos rasgos genéticos mediante la transferencia horizontal
de genes sobre los que puede actuar la selección natural. Los efectos
indirectos potencialmente importantes incluyen la liberación de presión de
depredación por la lisis de los pastores y la estimulación del crecimiento de
subconjuntos de la comunidad microbiana por el reciclaje.
REVISIONES DE NATURALEZA | microbiología
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de sustratos orgánicos. En la naturaleza, existen fuertes gradientes
temporales y espaciales que tienen el potencial de afectar la influencia de
los virus en la diversidad microbiana. Todos estos efectos dependen de
coincidencias transitorias entre ensamblajes de hosts y virus. Como
resultado, no es sorprendente que las influencias de los virus en las
poblaciones anfitrionas sean variables espacial y temporalmente.
Virus de invertebrados y vertebrados.
En algunos aspectos, nuestro conocimiento de los virus marinos que infectan
invertebrados y vertebrados excede en gran medida nuestro conocimiento de
aquellos que infectan otros microorganismos. Esto se debe a que la biología, la
patología y la diversidad de muchos virus que infectan especies comercialmente
importantes (especialmente especies cultivadas) están bien estudiadas. Sin
embargo, en la mayoría de los casos, sabemos poco acerca de los reservorios,
las fuentes y los sumideros de estos virus o el impacto de la infección viral en
organismos que no son comercialmente significativos. Sin embargo, está claro
que los patógenos virales infectan una amplia gama de grupos evolutivamente
divergentes de organismos marinos. 91) La mayor parte de nuestro conocimiento
ha sido impulsado por Las consecuencias económicas de la enfermedad viral y
la protección de las poblaciones de pesquerías comerciales o especies en
riesgo. En la industria de la acuicultura marina, las enfermedades virales
pueden causar enormes pérdidas en la producción y los ingresos. 92,93. Es notable
que tantos patógenos diferentes puedan infectar algunos organismos ya bien
estudiados, como el camarón panaeido 92, y que los virus previamente
desconocidos todavía se descubren rutinariamente. Algunos de estos
descubrimientos han sido extraordinarios. en el caso del virus del síndrome de
la mancha blanca ( wssv ), que infecta al camarón panaeido, se ha reconocido
una nueva familia de virus 94) de manera similar, los virus que infectan peces de
aleta comercialmente significativos se han estudiado intensamente y se ha
encontrado que abarcan una amplia gama de familias virales, incluidos
rabdovirus, birnavirus, nodavirus, reovirus y herpesvirus.
En general, aunque hay una buena comprensión de la patología de
las enfermedades virales, se sabe poco sobre dónde ocurren estos virus
fuera del huésped o sus modos de transmisión. Las tecnologías de ácido
nucleico han demostrado que existe una considerable diversidad
molecular en muchas de estas familias. Algunos virus tienen un amplio
rango de huéspedes y parecen circular entre las aguas marinas y las
aguas dulces, lo que hace que la transmisión de virus a nuevas áreas sea
una amenaza grave. Por ejemplo, los análisis filogenéticos de los aislados
del virus de la necrosis hematopoyética infecciosa ( IHNv ) - un rabdovirus
que infecta a los salmónidos y está muy extendido en el océano Pacífico
nororiental - proporciona una fuerte evidencia de que el virus no solo se
ha transmitido entre las poblaciones de peces en América del Norte, sino
que también se ha transmitido a las poblaciones de peces de agua dulce y
marina en Europa y Asia 95) virus de septicemia hemorrágica viral ( vHsv ) es
otro rabdovirus que se asocia principalmente con enfermedades en
granjas de truchas en Europa, pero también se ha aislado de más de 40
especies de peces marinos 96, y ha sido implicado en la mortalidad masiva
de arenque, merluza y abadejo en granjas en Alaska 97) El análisis
filogenético indica que los virus europeos de agua dulce tenían un
ancestro marino común hace aproximadamente 50 años,
VOLUMEN 5 | ocTobER 2007 | 805
Comentarios
Pirosecuenciación
Un método de alto rendimiento para
secuenciar ADN, en el que se emite luz
cada vez que se incorpora un nucleótido
en una cadena complementaria de ADN.
Virioplancton
Compuesto por virus no unidos (libres) en
aguas marinas o aguas dulces. Definida
nominalmente como partículas que
contienen ácido nucleico que pueden pasar
a través de un filtro de poro de 200 nm.
806 ocTobER 2007 | VOLUMEN 5
y se separó de sus contrapartes marinas y de agua dulce de América
del Norte ~ hace 500 años 98) Más recientemente, se ha detectado vHsv
en peces de lagos en Canadá atlántico 99, Michigan, estados unidos 100, y
los Grandes Lagos, donde se ha asociado con varios eventos de
mortalidad masiva que han afectado a diferentes especies de peces. 101) Otro
ejemplo proviene de los nodavirus, que son patógenos de una amplia
gama de especies de peces. 102
Según las secuencias de ácido nucleico de los aislados de virus, hay
evidencia de que está surgiendo enfermedad en la acuicultura de peces en
España y Portugal 103)
Los mamíferos marinos también son susceptibles a las infecciones
virales. El ejemplo más difundido es el de los miles de focas portuarias
que fueron asesinadas en Europa en 1988 y 2002 por el virus del
moquillo phocine, un morfilivirus que se cree que circula en las focas
fócidas árticas. 104) Los brotes de morbilivirus también han sido
responsables de eventos de mortalidad masiva en delfines y otros
cetáceos. 105) Como lo indican los brotes de enfermedades y la evidencia predijeron que habría miles o más de un millón de genotipos diferentes
serológica, muchos otros virus, incluidos calicivirus, herpesvirus,
adenovirus y parvirus, circulan en poblaciones de mamíferos marinos. 106-108,
reciente, alto rendimiento
y algunos de estos pueden causar enfermedades en humanos 109
Aunque se sabe mucho sobre los virus específicos que causan una
mortalidad generalizada en las pesquerías comerciales y las poblaciones de
mamíferos en riesgo, se sabe poco sobre sus reservorios naturales. Sin
embargo, los enfoques genómicos ambientales están proporcionando
información sobre la enorme diversidad genética de los virus en el mar, y son
prometedores para revelar las fuentes y sumideros de estos patógenos.
La diversidad de los virus marinos.
Nuestra apreciación de la riqueza genética de los virus en el mar ha
aumentado considerablemente en la última década. Los primeros estudios
utilizaron polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción (RFlP) y
análisis de hibridación para mostrar que los aislados virales que infectan el
fitoplancton Micromonas pusilla 110,111 no solo están muy extendidos, sino que la
similitud genética de los aislados no es una función de la separación
geográfica. Un estudio paralelo que también usó RFlP reveló diversidad en los
virus que infectan Synechococcus spp. 112
Estos primeros esfuerzos fueron seguidos rápidamente por una variedad de
métodos que utilizaron PcR, tales como electroforesis en gel de gradiente
desnaturalizante, electroforesis en gel de campo de pulso e hibridación. Estos
estudios identificaron comunidades virales genéticamente ricas sin la necesidad de
cultivarlas. 74,113–118.
Muchos de estos enfoques continúan arrojando luz sobre la distribución, así como la
dinámica espacial y temporal, de la diversidad viral ambiental. Los estudios
específicos de genes basados ​en PcR que se dirigen a subconjuntos de
comunidades virales generalmente revelan que la mayor parte de la diversidad en
las comunidades de virus se deriva de secuencias que están distantemente
relacionadas con las de representantes cultivados. 119,120. Muchos de estos estudios
han sido revisados ​recientemente. 7,8
aislados de cianófagos que infectan Synechococcus y
Proclorococo spp. son excepcionales, ya que parecen ser representativos
de la diversidad genética de los cianófagos en la naturaleza 121, aunque la
función de una gran proporción de sus supuestos genes sigue siendo
desconocida 122-124.
Uno de los descubrimientos más sorprendentes que surgen del análisis de
genomas representativos de cianófagos es
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que muchos contienen genes que codifican proteínas
fotosintéticas centrales 125,126 que se expresan 127,128 y tener una
historia evolutiva distinta de la de sus anfitriones 129)
Enfoques metagenómicos de la diversidad viral. nuestro conocimiento de la
diversidad de virus en el medio ambiente se ha incrementado enormemente
mediante el uso de enfoques metagenómicos para catalogar comunidades de
virus marinos 130 Las muestras de virus ambientales son candidatos ideales para
los análisis metagenómicos. Aunque la riqueza genética de las comunidades
virales naturales es grande, los genomas pequeños de la mayoría de los virus y
la distribución desigual de los genotipos en las muestras ambientales indican que
la reconstrucción de genomas virales completos será considerablemente más
fácil que la reconstrucción de los genomas bacterianos o arqueológicos.
Los primeros estudios metagenómicos de comunidades virales
en muestras de aguas costeras y sedimentos. 131,132. En un estudio
pirosecuenciación se utilizó para un análisis metagenómico de comunidades virales
que incluyó entre 41 y 85 muestras individuales del océano Ártico, las aguas
costeras de la columbia británica y el Golfo de México, así como una muestra
única del mar de los sargazos 133) de los aproximadamente 1.8 millones de
secuencias que se obtuvieron, más del 90%, en promedio, no tenían una
homología reconocible con las secuencias reportadas previamente en Genbank.
En parte, la falta de homología reconocible se puede atribuir a la dificultad para
identificar homólogos usando las secuencias de aproximadamente 100 pares de
bases que se producen por secuenciación piro. Sin embargo, incluso entre las
colecciones de datos de secuencias de la comunidad viral de lectura más larga,
la frecuencia de homólogo de blAsT (herramienta de búsqueda de alineación
local básica) para secuencias de proteínas dentro de la base de datos no
redundante de Genbank es solo aproximadamente el 30%, que es similar a la
que se ve típicamente en datos de la secuencia del genoma completo del fago 130,131.
No obstante, los datos muestran que la diversidad viral está pobremente
representada en las bases de datos existentes. También hubo poca
superposición de secuencia entre las muestras, y debido a que tres de los cuatro
metagenomas eran compuestos de muchas muestras, las diferencias
observadas entre los entornos no fueron el resultado de un muestreo no
representativo dentro de un entorno. Sorprendentemente, en tres de las cuatro
ubicaciones hubo secuencias con una similitud significativa con los virus de ADN
monocatenario (ss) que pertenecen a los microfagos de tipo chp1. Esta es la
primera evidencia de que los virus ssDNA son miembros numéricamente
significativos de la virioplancton
Los enfoques metagenómicos también se pueden utilizar para evaluar la
diversidad y riqueza de los virus de ARN en muestras ambientales. Como
seguimiento de los enfoques basados ​en cebadores que revelaron la gran
diversidad de virus marinos tipo picorna 134,135, Culley y sus colegas utilizaron
un enfoque metagenómico para determinar la riqueza de los virus de ARN
en dos entornos costeros. 136) No hubo una superposición perceptible entre las
dos comunidades virales. Aunque la mayoría de las secuencias no tenían
ninguna similitud reconocible con las registradas en las bases de datos,
muchas cayeron en uno de los tres segmentos contiguos. Esto finalmente
permitió la reconstrucción completa de los genomas de tres virus
previamente desconocidos.
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 ENFOQUE EN LA MICROBIOLOGÍA PRINCIPAL
Comentarios

una Diversidad, virus y r - y K-selección

Abundante, de crecimiento lento, resistente Las interacciones entre los virus y los organismos que infectan controlan la
a virus y pastoreo, estratega K, quizás
diversidad genética de los virus e influyen en la composición de las
SAR11.
comunidades microbianas. Examinar la estructura de la población de los virus y
sus anfitriones proporciona información sobre las estrategias evolutivas que
De rápido crecimiento, susceptible a la lisis viral y al pastoreo,
dan forma a estas comunidades.
r estratega (por ejemplo, Roseobacter spp.), muchos protistas.
Abundancia

Curvas de rango-abundancia y poblaciones activas. La diversidad de la vida

Capaz de crecimiento rápido, auge y caída, resistencia
microbiana en los océanos es enorme, pero hasta ahora no cuantificada. La
mínima a la lisis viral y al pastoreo,
r seleccionado con posibles etapas de descanso (por ejemplo, Vibrio composición de las comunidades procariotas y virales en una ubicación
spp. o Flexibacter spp.). específica sigue una curva de rango-abundancia en declive ( HIGO. 3) Esta
distribución a menudo se interpreta que significa que hay un pequeño número
de taxones activos que comprenden la mayoría de los individuos y un gran
número de taxones inactivos que se componen de relativamente pocos
individuos. 70,120,130.
Rango

si Sin embargo, esta interpretación no es necesariamente correcta. Por

Abundante, virulenta, replicación rápida, alto tamaño de explosión,
ejemplo, los taxones raros pueden dominar si se reduce la presión de los
genomas pequeños, oportunistas,
pastores o virus 86) Esto indica que algunos taxones raros son metabólicamente
r estratega (por ejemplo, podovirus o microvirus).
activos, pero sufren altas tasas de pérdida. La evidencia de esto provino de un
estudio en el que las células más abundantes (pertenecientes al grupo sAR11)
Capaz de replicación rápida, virulento, tamaño de estallido más pequeño y
fueron menos activas que las células más raras (como Roseobacter
bajas tasas de descomposición, por ejemplo, miovirus y virus que infectan a
algunos protistas (por ejemplo, phycodnaviruses y virus de ARN de algas).
spp.) 138 Sin embargo, sAR11 todavía puede tener un papel importante en la
Abundancia

absorción y reciclaje de nutrientes debido a su abundancia. 138-140. En otras

Bajo tamaño de estallido, genomas grandes, descomposición lenta, virus de ARN
ocasiones, su productividad parece ser igual o incluso superior a la de
de baja virulencia y algunos virus de ADN (por ejemplo, Mimivirus, IHNV y fagos
templados).
otros procariotas. 141 los casos en los que sAR11 es abundante pero tiene
poca actividad podrían ser indicativos de resistencia a la lisis viral; Esto es
coherente con la posibilidad de que los miembros de este grupo contengan
profagia inducible. 142 por el contrario, los virus que infectan Roseobacter spp.
se aíslan fácilmente del agua de mar y las secuencias de tipo rosófago son
comunes en los datos metagenómicos 133) A pesar de que

Rango

Figura 3 | La distribución e influencias selectivas que operan en procariotas, eucariotas y virus marinos. a | Una curva
Roseobacter spp. puede ser un componente abundante de comunidades
de rango-abundancia que muestra procariotas y eucariotas marinos. Los organismos más abundantes en el océano, como
Comentarios de la naturaleza | Microbiología microbianas marinas productivas y polares (hasta el 50% de los
SAR11, son probablemente organismos seleccionados por K que tienen tasas de crecimiento máximas lentas pero son
procariotas) 143-146, parecen representar una fracción mucho más pequeña de
resistentes a la lisis viral y al pastoreo. Por el contrario, organismos menos abundantes, como
los procariotas en aguas oligotróficas 147 tales observaciones implican que

Roseobacter spp. y Vibrio spp., son capaces de crecer rápidamente pero son altamente susceptibles a la infección viral y al
activo Roseobacter spp. Las poblaciones probablemente se mantienen bajo

pastoreo. En consecuencia, los microorganismos más raros son más control por lisis viral. por el contrario, aunque sAR11 podría ser menos
r seleccionados, mientras que los microorganismos que dominan la biomasa son los más seleccionados. La flecha amarilla representa activo, podría ser más abundante en aguas oligotróficas porque es
los taxones que generalmente están presentes en baja abundancia y encuentran periódicamente condiciones que conducen a un resistente a las pérdidas, incluidas las de lisis viral ( HIGO. 3a).
crecimiento rápido, pero a medida que aumenta su abundancia, las tasas de infección viral también aumentan, lo que resulta en la
lisis de las células huésped y un retorno a la baja abundancia. b | Una curva de rango-abundancia que muestra virus marinos. A
diferencia de los procariotas más abundantes, los virus más abundantes son r seleccionado. Son virulentos, tienen tamaños de
En ambientes marinos estables, la composición de las comunidades
genoma pequeños y son de corta duración. La estructura de la población es probablemente desigual, y muchos de los virus en
microbianas es a menudo predecible y estable. Esto indica que las
cualquier momento son descendientes de un número limitado de eventos líticos. Los virus más raros, más K-seleccionados tienen
comunidades están cerca de un estado estable, al menos según nuestra
genomas más grandes, se descomponen lentamente y pueden formar asociaciones estables con sus anfitriones. También se
medición de la composición taxonómica. La idea de que los virus matan al
incluyen en este grupo algunos virus de ARN y ADN que son de larga vida y tienen baja virulencia. IHNV, virus de la necrosis
hematopoyética infecciosa.
ganador 76 es probable que sea cierto durante el inicio de las floraciones, pero
la selección de resistencia significa que, al nivel de resolución taxonómica
que utilizamos, el resultado no siempre es evidente. Un buen ejemplo es la
dinámica temporal de Synechococcus spp. y cianófagos infecciosos, los
cuales pueden permanecer en abundancia durante largos períodos de
Los enfoques metagenómicos nos permiten capturar la riqueza genética tiempo 22,23,84.
de las comunidades virales marinas, y ensamblar y caracterizar genomas
virales previamente desconocidos. Sin embargo, el éxito de los análisis parte de la diversidad fenotípica en Synechococcus spp. está asociado
comparativos de datos metagenómicos dependerá del desarrollo de la con la resistencia a los fagos, pero esto no se refleja necesariamente en
infraestructura y las herramientas analíticas para manejar los enormes la distancia genética entre los genotipos o en un nivel taxonómico
conjuntos de datos generados por estos estudios. 137) perceptible. en consecuencia, parece existir una coexistencia estable
entre el host

REVISIONES DE NATURALEZA | microbiología VOLUMEN 5 | ocTobER 2007 | 807

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Comentarios
Recuadro 3 | Virus marinos y la r -Y K-selección continua
La base de r y la selección K es la idea de que los organismos varían en el grado en que son seleccionados para tener un
alto rendimiento reproductivo ( r estratega) o ser un mejor competidor de recursos y tener una producción reproductiva más
baja (estratega K). En general, r Los estrategas se consideran oportunistas que son pequeños, se replican rápidamente,
tienen ciclos de vida cortos y producen mucha progenie. Han evolucionado para explotar rápidamente recursos abundantes
y son competidores más pobres para los recursos que son escasos. Muchos virus son fuertemente r seleccionados, ya que
son virulentos, se reproducen rápidamente y producen mucha progenie. Sin embargo, otros virus son estrategas K, ya que
pueden integrarse en el genoma del huésped (como un fago templado) o formar infecciones crónicas de bajo nivel que
causan una enfermedad mínima en el huésped (por ejemplo, algunos herpesvirus y rabdovirus).
células y virus infecciosos, que persiste en un contexto de altas
tasas de contacto entre virus y células huésped pero con una baja
eficacia de infección. Protistas
- La mayoría de los cuales son unicelulares, como el fitoplancton y el
microzooplancton, podrían ser mejores candidatos para ajustarse a un modelo en
el que los taxones más abundantes crecen rápidamente, mientras que los taxones
más raros persisten debido a las bajas tasas de pérdida. Las comunidades
protistas pueden ser temporalmente dinámicas en su composición. 50 y puede
responder rápidamente a los cambios ambientales, como lo han demostrado las
efímeras floraciones de los protistas fotosintéticos. Además, existe evidencia
persuasiva de que los virus pueden matar al ganador en el caso de algunas
especies formadoras de flores. 43,80,148. Sin embargo, hay casos en los que las
floraciones persisten incluso en presencia de los virus que los infectan. 149 Estos
argumentos no pretenden implicar que todos los taxones raros están creciendo
rápidamente y se mantienen controlados por la infección viral y la depredación, y
que todos los taxones abundantes son productores lentos que son resistentes a la
pérdida. Sin embargo, la evidencia indica que algunos, y tal vez la mayoría, los
taxones que son persistentemente dominantes son resistentes a la depredación
viral, mientras que algunos taxones más raros están creciendo rápidamente y
probablemente sean altamente susceptibles a la infección viral y / o al pastoreo.
Los datos de abundancia de rango para comunidades de virus son limitados,
pero los datos metagenómicos para ADN y ARN 136
las comunidades de virus indican que se ajustan a una curva de
rango-abundancia en declive ( HIGO. 3b). Aunque no hay suficientes datos
para determinar la estabilidad genotípica de la composición de la
comunidad viral, la falta de superposición entre las comunidades 133,136, variación
entre las comunidades naturales de virus que infectan a los protistas. Sin
temporal en la composición de comunidades virales 74 y estructuras de
población altamente desiguales 131,132,136 indican que son dinámicos. Sin
embargo, hay componentes de la comunidad viral que parecen ser
estables. Por ejemplo, los estudios sobre la dinámica temporal de la
riqueza genética de los virus que infectan el fitoplancton eucariota han
indicado que varían mucho menos que la comunidad de protistas. 50 Además,
así como virus de ADN bicatenario con genomas grandes y tamaños de
los genomas de los virus más abundantes se dividen en clases de
tamaño discreto que parecen ser consistentes en una amplia gama de
entornos. 117,118.
La mayoría de los virus marinos parecen tener tamaños de genoma de 25 a 50
kilobases (kb), mientras que los tipos de virus menos abundantes tienen tamaños de
genoma que se encuentran entre aproximadamente 60 kb y 150 kb.
Protista
Un organismo eucariota fotosintético y
La imagen que emerge es de una comunidad microbiana en la que los
heterotrófico que pertenece al reino
Protista. taxones más abundantes crecen lentamente y son resistentes a la infección viral y
al pastoreo, mientras que los taxones
808 ocTobER 2007 | VOLUMEN 5
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que son capaces de un crecimiento rápido son altamente susceptibles a la lisis
viral y al pastoreo, y están sujetos a ciclos de auge y caída ( HIGO. 3a). Sin embargo,
los virus más abundantes tienen tamaños de genoma pequeños y es probable que
sean virulentos, con altas tasas de producción viral ( HIGO. 3b). Los huéspedes de
estos virus probablemente provienen de taxones que son raros, pero que crecen
rápidamente durante condiciones transitoriamente favorables. Estos son los virus
de la progenie que han matado a los ganadores.
r y K selección en el medio marino. los virus y los organismos que infectan
existen a lo largo de un continuo de r y K selección 8.150.151 ( RECUADRO 3). Muchos
virus pueden considerarse r seleccionados (aquellos con tamaños de ráfaga
grandes y tiempos de generación cortos) Sin embargo, otros virus tienen estilos
de vida que son más característicos de la selección de K, por ejemplo, un fago
templado que puede integrar su ADN en los genomas de las células huésped
(lisogenia) o puede establecer otras relaciones de portador con su huésped
(pseudolisogenia o latencia). Lo mas r- Los virus seleccionados tendrán tasas
rápidas de replicación y altos tamaños de ráfaga, y matarán a sus anfitriones. por
el contrario, la mayoría de los virus K seleccionados coexistirán con sus
anfitriones durante períodos prolongados. en general, los virus y
microorganismos con altas tasas de crecimiento y pérdida y respuestas rápidas a
los cambios ambientales son generalmente r seleccionado. por el contrario, los
peces y mamíferos que pueden integrarse en grandes escalas de tiempo y
espacio son los más seleccionados ( HIGO. 4)
Para los virus que infectan a los procariotas, se predice que los fagos
K-seleccionados con genomas pequeños y tamaños de estallido infectarán a los
miembros más abundantes y de crecimiento lento de la comunidad procariota. por el
contrario, la mayoría r- Los fagos seleccionados serán altamente virulentos, tendrán
un gran tamaño de estallido y se aprovecharán rápidamente de los miembros de la
comunidad microbiana que están creciendo rápidamente en respuesta a condiciones
transitorias y favorables.
En general, se espera que los virus que infectan a los protistas
fotosintéticos y heterotróficos sean virulentos y tengan altas tasas de
reproducción, para poder aprovechar las altas tasas de crecimiento y las
rápidas respuestas a los cambios ambientales que son característicos de
muchos protistas. Como todos los virus cultivados que infectan a los protistas
marinos son líticos, el estilo de vida virulento es probablemente dominante
embargo, hasta la fecha se ha aislado un número limitado de virus y aún se
pueden descubrir virus que son capaces de infección latente. Los protistas
también están infectados por virus ARN con genomas pequeños y grandes
estallidos. 152-154,
estallido relativamente pequeños 155-158, indicando que el grado de r y la
selección de K difiere entre los virus que infectan protistas.
Finalmente, muchos virus que infectan organismos grandes, como el
zooplancton de crustáceos, peces y mamíferos, serán altamente
seleccionados y se espera que tengan un ciclo de vida que depende de
una asociación no virulenta y cercana con la de su huésped. se esperaría
que ocurrieran brotes que causen una mortalidad significativa solo
esporádicamente, y probablemente se asociarían con una transmisión
que está fuera del rango normal del virus del huésped.
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 ENFOQUE EN LA MICROBIOLOGÍA PRINCIPAL
Comentarios

Organismo huésped

K seleccionado
Herpesvirus, pinnípedos Poxvirus -
cetáceos

Prophage Protistas Bacterias

Calicivirus, pinnípedos
Invertebrados

Vertebrados

Rabdovirus – peces de aleta

Parvovirus-pinnípedo

Reovirus-pinnípedo

Distempervirus-pinnípedo
Virus

Baculovirus - camarones panaeidos

Whispovirus - camarones panaeidos Distempervirus -
Rabdovirus - camarones panaeidos
cetáceos
Fago SAR11
Zooplancton de dicistrovirus-crustáceos
Mimivirus: protistas fagotróficos

Ficovirus: protistas fotosintéticos

Reovirus: protistas fotosintéticos

Cianófago
r seleccionado

Miovirus Marnavirus: protistas fotosintéticos

Podovirus
Microvirus

r seleccionado K seleccionado
Organismo huésped

Figura 4 | La distribución de virus marinos y sus huéspedes a lo largo de un r - y K-selección continua. Se propone que los virus y los organismos que infectan
existen a lo largo de un continuo de r y K selección. Los ejes no tienen unidades, pero representan un continuo que va desde principalmente
Comentariosr de
seleccionado
la naturaleza |aMicrobiología
K seleccionado.
En general, los procariotas y los virus que los infectan son más r seleccionado, incluso dentro de los grupos, aunque existe una variación considerable. Por ejemplo, los
fagos templados que forman asociaciones estables con los huéspedes que infectan están más seleccionados de K que los fagos líticos. En general, los virus que infectan a
los organismos más grandes y de mayor duración se seleccionan más K, tienden a tener una virulencia más baja y, en algunos casos, forman asociaciones estables con
los organismos que infectan. Las combinaciones individuales de host-virus deben considerarse como una 'nube' en lugar de puntos discretos, y la posición de cada
combinación de host-virus es estrictamente cualitativa. El óvalo ilustra la relación general entre r y selección de K en virus y los organismos que infectan.

en última instancia, es probable que un organismo determinado se vea
afectado por una variedad de virus diferentes que varían notablemente r –K-selección
estructuras de población altamente desiguales que son características de las
continua. Por ejemplo, los mamíferos están infectados por herpesvirus que
forman infecciones latentes estables con sus huéspedes y morbivirus
altamente virulentos que causan moquillo. algunos virus han puenteado
ambos extremos de la r –K-espectro de selección. Los mejores ejemplos son
los fagos templados, en los que el ADN viral se integra de manera estable
en el genoma de la célula huésped y la replicación se produce junto con la
célula huésped o la replicación viral se produce por una infección lítica
virulenta. ambas estrategias parecen ser comunes en ambientes marinos 142,159–161.
mortalidad por virus siguen siendo poco limitadas. Como resultado, nuestra
en consecuencia, parece haber dos estrategias ganadoras que son
explotadas por virus marinos. En un extremo del espectro son muy
virulentos. r- virus seleccionados, por ejemplo, fagos líticos y virus que
infectan protistas, que replican y matan a sus huéspedes en cuestión de
minutos a horas. En el otro extremo están los virus que son especialistas en
K, que pueden formar una asociación estable con sus anfitriones durante un
período de tiempo indefinido, como el profagia y los virus del herpes
latentes.
Si los escenarios descritos anteriormente son o no responsables de las
comunidades microbianas marinas, en las que pocos taxones son
numéricamente dominantes, requiere una mayor exploración.
Conclusiones
A pesar de la importancia de los virus y los procesos mediados por virus en
el océano, las estimaciones cuantitativas de las tasas de infección y
comprensión de los efectos de los virus en las propiedades emergentes,
como la estructura de la comunidad o las tasas de ciclos de nutrientes, está
lejos de ser completa. Del mismo modo, estamos lejos de poder traducir la
complejidad genética de los virus marinos en una comprensión del potencial
biológico. Sin embargo, el futuro parece brillante, ya que los métodos de alto
rendimiento de huellas dactilares y secuenciación de ácido nucleico, así
como la enumeración viral, están comenzando rápidamente a dar una visión
amplia de la distribución y composición de las comunidades virales en el
mar.

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Agradecimientos
Gracias a TF Thingstad por las discusiones sobre la bomba biológica. Los
comentarios de C. Pedros-Alio, KE Wommack, C. Winter y SW Wilhelm son
muy apreciados, así como las discusiones con AM Chan, C. Chenard,
JL Clasen, M. Fischer, J. Labonte, J. Payet y miembros del grupo de trabajo del
Comité Científico de Investigación Marina sobre Virus Marinos.
Declaración de intereses en competencia
Los autores declaran no tener intereses financieros en competencia.
BASES DE DATOS
Genoma de Entrez: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query. fcgi? db = genoma
IHNV El | VVHSV El | WSSV
Proyecto Genoma Entrez: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ entrez /
query.fcgi? db = genomeprj
Emiliania huxleyi El | Micromonas pusilla
MÁS INFORMACIÓN
Curtis a. Página de inicio de Suttle: http: //www.ocgy.ubc. ca / ~ suttle /
TODOS LOS ENLACES SON ACTIVOS EN EL Pdf EN LÍNEA
www.nature.com/reviews/micro