Historia Natural de La Reserva Nacional Rio Claril PDF

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HISTORIA NATURAL DE LA RESERVA NACIONAL RÍO CLARILLO: UN ESPACIO

PARA APRENDER ECOLOGÍA
Book · January 2002
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6 authors, including:
Hermann M. Niemeyer Ramiro O. Bustamante

University of Chile University of Chile
317 PUBLICATIONS 7,110 CITATIONS 158 PUBLICATIONS 2,505 CITATIONS
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Javier A. Simonetti Sebastián Teillier

University of Chile Universidad Central de Santiago, Chile
197 PUBLICATIONS 3,670 CITATIONS 36 PUBLICATIONS 267 CITATIONS
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How do plant communities respond to the environmental filter? A comparison between native and introduced species at different scales View project
International network for the study and development of semiochemicals for pest management in fruit crops View project
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HISTORIA NATURAL DE LA RESERVA
NACIONAL RÍO CLARILLO:
UN ESPACIO PARA APRENDER ECOLOGÍA
Hermann M. Niemeyer
Ramiro O. Bustamante
Javier A. Simonetti
Sebastián Teillier
Eduardo Fuentes-Contreras
Jorge E. Mella
PREFACIO
El Sistema Nacional de Áreas Silvestres Protegidas del Estado (SNASPE)
constituye un interesante conjunto de sitios para estudios científicos de variada
índole. La Reserva Nacional Río Clarillo ha sido utilizada desde hace muchos años
para la realización de tesis de distinto nivel por el sistema universitario chileno.
Más recientemente, la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile ha
realizado en la Reserva diferentes cursos organizados por sus académicos, a
veces en colaboración con académicos de universidades o institutos del
extranjero, a veces con estudiantes locales y otras con estudiantes de otros
países. Independiente de la naturaleza de estos cursos, la experiencia ha sido
siempre extremadamente enriquecedora para todos los involucrados. En parte
por la naturaleza misma del lugar, que provee ricas oportunidades para estudios
biológicos y también para la convivencia social, en parte por la capacidad y
dedicación del personal de la Reserva, que ve en estos cursos una oportunidad
para aprender a la vez que enseñar acerca de la Reserva.
Los objetivos de este libro son mostrar los resultados de las investigaciones
realizadas en la Reserva por académicos y estudiantes, y describir la flora y la
fauna del entorno donde se desarrollan las actividades docentes en la Reserva,
que no es otra que aquella que usa el público como lugar de recreación.
Esperamos que estas descripciones estimulen a académicos y profesionales a
utilizar la Reserva en sus investigaciones, al público a conocerla mejor, y a
estudiantes de futuros cursos a abordar en mayor profundidad algunos de los
problemas expuestos o a explorar otros similares. Esperamos además que los
usuarios se involucren sentimentalmente con la Reserva como consecuencia de
conocerla mejor, y ayuden a cuidarla para su uso por las generaciones venideras.
El libro reseña aspectos abióticos y bióticos de la Reserva y resume las

investigaciones publicadas sobre ella. En su parte medular, describe las
investigaciones realizadas por alumnos durante el desarrollo de cursos, y provee
una guía de campo ilustrada de la flora y fauna más frecuentes en las zonas de
estudio.
El Capítulo 1 describe en forma somera la historia y características de la

Reserva, así como los grandes patrones de distribución de su flora y su fauna, y
provee mapas y datos estadísticos básicos de la Reserva.
El Capítulo 2 sintetiza las investigaciones que han sido publicadas sobre la biota
de la Reserva mostrando sus principales hallazgos, y provee además una lista de
la literatura básica existente sobre la Reserva.
El Capítulo 3 es el corazón del libro. En él se describe cada tipo de curso

realizado, y se resumen las investigaciones desarrolladas por los estudiantes en
ellos. Las aproximaciones van desde la cuantificación rigurosa de un patrón
observado en la biota de la Reserva, hasta el planteamiento de una hipótesis
mecanicista que explique un patrón observado y la formulación de experimentos
para someterla a prueba. Todas las investigaciones incluyen el tratamiento
estadístico de los datos obtenidos y están escritas siguiendo la estructura de una
publicación científica. Las descripciones se ciñen, a veces en forma bastante
estrecha, a los informes entregados por los estudiantes.
El Capítulo 4 contiene claves para la identificación de la flora más abundante de

la zona de la Reserva donde se desarrollan los cursos, tanto a nivel de familias
como de especies. La información es complementada con diagramas ilustrativos y
con un glosario que define los términos más especializados.
Los Capítulos 5 y 6 describen a l fauna de vertebrados e invertebrados en la

zona de la Reserva donde se desarrollan los cursos, con énfasis en aquella que
con mayor probabilidad los estudiantes podrán utilizar en sus observaciones o
experimentos. Completa la obra las fotografías de cada una de las especies
descritas en los Capítulos 4, 5 y 6, y fotografías que muestran distintas
formaciones vegetacionales en la Reserva.
Concebimos este libro como una obra dinámica, que crecerá en la medida que
sigan realizándose cursos e investigaciones en la Reserva. Esperamos re-editar la
obra cada cierto número de años ofreciendo información enriquecida por el
estímulo que el mismo libro produzca.
Los autores
AGRADECIMIENTOS
Durante el desarrollo de los cursos en la Reserva Nacional Río Clarillo, los autores
y los participantes han recibido el apoyo principal de la International Foundation
for Science, la Red Latinoamericana de Botánica, la Universidad Agrícola de
Suecia, la Corporación Nacional Forestal, la Latin American Network for Research
in Bioactive Natural Compounds, el International Program in the Chemical
Sciences de la Universidad de Uppsala, la Iniciativa Científica Milenio, y las
Escuelas de Pregrado y de Postgrado de la Facultad de Ciencias, Universidad de
Chile. Otras agencias e instituciones colaboradoras se mencionan en la
descripción de los cursos que apoyaron.
Durante la escritura de este libro, los autores se vieron favorecidos con la opinión
de numerosos colegas, Antonieta Labra (Universidad de Chile), Jaime Rau
(Universidad de los Lagos), Roberto Rodríguez (Universidad de Concepción),
Michel Sallaberry (Universidad de Chile), e Irma Vila (Universidad de Chile), entre
otros, y la colaboración de Josefina Herrera, Margarita Reyes y Pablo Soriano,
alumnos de la Universidad Central de Chile, y de todos los estudiantes que
participaron en los cursos descritos y cuyo trabajo de campo inspiró este libro.
Agradecemos a Cecilia Fernández la confección de las ilustraciones botánicas y
los mapas de la Reserva.
El material fotográfico incluido al final del volumen representa un esfuerzo

comunitario de numerosos colegas amantes de la Naturaleza cuyos nombres
aparecen encabezando la sección de fotografías. Sin embargo, destacamos muy
especialmente la contribución desinteresada de Paulina Rie demann y Gustavo
Aldunate.
De enorme importancia en la última etapa de este proyecto ha sido la Iniciativa

Científica Milenio, por el apoyo financiero para la producción de este volumen.
BIOGRAFÍAS DE LOS AUTORES
Hermann M. Niemeyer
Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias
Universidad de Chile
Casilla 653, Santiago, Chile
Fonos: +56 2 6787409, 2711116 - Fax: +56 2 2717503
Correo electrónico: niemeyer@abulafia.ciencias.uchile.cl
Hermann M. Niemeyer nació en Santiago en 1946. Hizo estudios de pregrado en

la Universidad de Chile y estudios de postgrado en la Universidad de California en
Berkeley, donde recibió en 1970 el grado de Ph.D. en Química, por investigación
en Fisicoquímica Orgánica. A fines de 1970, volvió a la Universidad de Chile a una
labor que resultó principalmente docente. En 1973, viajó a Suecia con una beca
del Programa Internacional para la Ciencia de la Universidad de Uppsala donde
trabajó en Química Orgánica Teórica. Después de un año en Suecia, fue
contratado en la Universidad de Lausana, Suiza, donde trabajó por tres años en
Química Teórica. En 1978, fue recontratado por la Facultad de Ciencias de la
Universidad de Chile, empezando una carrera como investigador en un nuevo
campo, la Química Ecológica. Sus trabajos en esta área se han concentrado en
las interacciones entre áfidos, introducidos y nativos, con sus plantas
hospedadoras, tanto a nivel ecológico como molecular. Ultimamente, ha
incorporado en su investigación la comunicación química entre organismos,
particularmente áfidos y lagartos. Sus investigaciones están descritas en más de
180 publicaciones en revistas internacionales y cerca de una docena de capítulos
en libros. Ha recibido en dos oportunidades la Cátedra Presidencial en Ciencias y,
más recientemente, una beca de la Fundación Guggenheim.
Fonos: +56 2 6787387 - Fax: +56 2 2727363
Correo electrónico: rbustama@uchile.cl
Ramiro O. Bustamante nació en Santiago en 1953. Obtuvo su título de profesor

de Estado en Biología y Ciencias en 1978 en la Universidad de Chile. Durante 8
años se desempeñó como docente de Enseñanza Media en Viña del Mar y en el
año 1985 retomó sus estudios de postgrado cursando el Magister en Ecología y
Sistemática de la Universidad Católica de Valparaíso. El año 1987 se incorporó al
Doctorado en Ciencias mención Biología, Facultad de Ciencias de la Universidad
de Chile. Finalizó su doctorado en 1992 y a partir de esa fecha pasó a formar
parte del cuadro académico de la Facultad de Ciencias. Desde ese año ha
participado en docencia de pre y postgrado, coordinando los cursos de Ecología
(pregrado) y Ecología de Poblaciones (postgrado). En 1994, obtuvo una beca
para realizar una estadía de seis meses en el Institute of Ecosystem Studies,
E.E.U.U. de N.A. para profundizar en aspectos de Ecología de Bosques y Ecología
de Paisajes. A partir de esa fecha, ha desarrollado investigación en Ecología de
la dispersión y depredación de semillas en bosques templados de Chile. También
ha desarrollado investigación en Biología de la Conservación, específicamente el
efecto de la fragmentación de los bosques sobre los procesos de regeneración en
especies arbóreas. Sus investigaciones se han plasmado en aproximadamente 30
publicaciones en revistas internacionales y cuatro capítulos de libros. Actualmente
es profesor asociado de la Facultad de Ciencias y es el Director del Programa de
Doctorado en Ecología y Biología Evolutiva de la Facultad de Ciencias.
Javier A. Simonetti
Fonos: +56 2 6787264 - Fax: +56 2 2727363
Correo electrónico: jsimonet@uchile.cl
Javier A. Simonetti nació en Viña del Mar en 1955. Sus estudios de pregrado los
realizó en la Universidad de Chile, graduándose de Licenciado en Biología en
1979. Su postgrado lo cursó en la Universidad de Washington, donde recibió el
grado de Ph.D. en 1986. En ese año se n i corpora al Departamento de Ciencias
Ecológicas de la Universidad de Chile. Sus intereses se centran en la
biodiversidad y la conservación biológica en Latinoamérica. En general, investiga
los efectos de diferentes actividades de subsistencia y uso de recursos por
poblaciones humanas sobre la estructura y dinámica de la diversidad biológica,
en especial sus efectos sobre las interacciones planta-animal, tales como
herbivoría y granivoría. Actualmente analiza las consecuencias genéticas,
poblacionales y comunitarias de la fragmentación de los bosques templados y
tropicales. Su investigación está descrita en más de 120 publicaciones científicas,
incluyendo la edición de varios libros. Fundador y Presidente del Comité Nacional
de Diversidad Biológica (1992-1998), actualmente coordina el Programa
Interdisciplinario sobre Estudios en Biodiversidad de la Universidad de Chile.
Sebastián Teillier
Escuela de Ecología y Paisajismo, Universidad Central de Chile
Santa Isabel 1186 , Santiago, Chile
Fono: +56 2 4504821, 4504878 - Fax: +56 2 4504920
Correo electrónico: steillier@chlorischile.cl
Sebastián Teillier nació en Lautaro en 1956. Realizó sus estudios de pregrado en

la Facultad de Biología de la Universidad de Bucarest, Rumanía, entre 1977 y
1981. Retornado a Chile en 1982, realizó un proyecto sobre bosque esclerófilo de
Chile central con el Servicio Mundial Universitario (WUS). Entre los años 1983 y
1990 trabajó como ayudante de docencia e investigación en el Laboratorio de
Botánica de la Facultad de Biología de la Pontificia Universidad Católica de Chile.
Desde 1990 es docente de la Escuela de Ecología y Paisajismo de la Universidad
Central y del Postítulo de Paisajismo de la Facultad de Arquitectura de la P.
Universidad Católica de Chile. Ha publicado trabajos en el área de la flora y la
vegetación de Chile. Ha participado en numerosos proyectos de investigación
relacionados con flora y vegetación de Chile. Se desempeña, además, como
asesor en flora y vegetación para estudios ambientales.
Eduardo Fuentes-Contreras
Laboratorio de Entomología, Facultad de Ciencias Agrarias
Universidad de Talca
Fono: +56 71 200236 - Fax: +56 71 200212
Correo electrónico: efuentes@pehuenche.utalca.cl
Eduardo Fuentes-Contreras nació en Santiago en 1969. Se inició tempranamente

en el estudio de la entomología, participando en las Juventudes Científicas del
Museo Nacional de Historia Natural, mientras cursaba enseñanza media en el
Instituto Nacional. Posteriormente, ingresó a la carrera de Licenciatura en
Ciencias Biológicas en la Pontificia Universidad Católica de Chile, donde se tituló
en 1991 y luego se desempeñó como instructor. Con apoyo de una beca para
estudios de postgrado de CONICYT, ingresó al Doctorado en Ciencias de la
Universidad de Chile en 1993. Durante 1995 realizó una estadía de investigación
en la Rothamsted Experimental Station (Reino Unido), donde se especializó en
enemigos naturales de áfidos de importancia agrícola, tema en el que desarrolló
su tesis de Doctorado. En 1999 obtuvo su grado de Doctor en Ciencias y se
trasladó a la Universidad de Talca, donde se desempeña actualmente como
profesor asistente en la Facultad de Ciencias Agrarias.
Jorge E. Mella
Escuela de Ecología y Paisajismo
Universidad Central de Chile
Santa Isabel 1186, Santiago, Chile
Fono: +56 2 4504821, 4504878, Fax: +56 2 4504920
Correo electrónico: jmella@cedrem.cl
Jorge E. Mella nació en Santiago en 1961. Hizo estudios de pregrado en la

Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile (Licenciado en Ciencias, mención
Biología) y estudios de postgrado en la misma Universidad, donde recibió en
1994 el grado de Magíster en Ciencias Biológicas, con mención en Ecología, por
su investigación en Conservación de mamíferos en las Áreas Silvestres Protegidas
de Chile. Desde 1992 se desempeña como Docente en la Universidad Central, en
el área de la Ecología. Desde 2000 es profesor del curso de Zoología de Campo
en la Universidad de Chile. Ha participado en cerca de una decena de proyectos
de investigación en el área de Ecología, Zoología y Conservación, y ha publicado
una docena de artículos científicos y capítulos de libros. Además de la docencia,
ha realizado más de 100 asesorías como consultor especialista en fauna de
vertebrados en Estudios de Impacto Ambiental.
CONTENIDOS
Prefacio
Agradecimientos
Biografías de los autores
Capítulo 1. Descripción general de la Reserva
Capítulo 2. Investigaciones científicas en la Reserva
Capítulo 3. Investigaciones realizadas por alumnos

durante el desarrollo de cursos en la Reserva
Capítulo 4. Flora frecuente en la zona de estudio de la

Reserva: claves para familias y especies
Capítulo 5. Fauna frecuente en la zona de estudio de la

Reserva: vertebrados
Capítulo 6. Fauna frecuente en la zona de estudio de la

Reserva: artrópodos
Índice
Autores de las fotografías
Fotografías de la Reserva y de la flora y fauna en la zona de

estudio
Investigaciones científicas en la Reserva 2-1
Capítulo
1
DESCRIPCIÓN
GENERAL DE
LA RESERVA
La Reserva Nacional Río Clarillo (Reserva) se encuentra ubicada en la comuna de

Pirque, Región Metropolitana, a 45 km de la ciudad de Santiago (33º 41’ - 33º 51’
S, 70º 24’ - 70º 29’ O). El área de la Reserva es de 13085 ha y corresponde en su
totalidad a la cuenca del Río Clarillo. Se encuentra ubicada en los primeros
contrafuertes de la Cordillera de Los Andes y sus alt itudes van desde los 860
msnm (punto en el cual el río sale de la Reserva) hasta los 3057 msnm (Figura
1-1 ) . La Reserva posee un clima mediterráneo semiandino, con evidentes
tendencias continentales. Según el esquema climático de Koeppen, el clima de la
Reserva correspondería a un régimen de tipo templado frío con lluvias invernales.
Las temperaturas promedios anuales fluctúan entre una mínima de 7,5 ºC en
invierno y 21,5 ºC hacia el verano, con una precipitación promedio de 648 mm
(información obtenida ent re los años 1984 y 1991, por la Dirección Meteorológica
de Chile). A nivel anual existe una marcada oscilación estacional, tanto en las
precipitaciones como en las temperaturas medias mensuales. Esto se traduce en
meses de verano secos y cálidos, y meses de invierno lluviosos y fríos
(Figura 1-2).
El sistema hidrográfico que se encuentra en la Reserva está conformado por dos

cuencas mayores: Cajón de los Cipreses y Cajón del Horno, cuya confluencia a
los 1100 msnm origina el Río Clarillo. Tiene una extensión de 8,6 km desde su
origen hasta que sale de la Reserva. Este sistema hidrográfico está constituido
además por numerosos riachuelos que fluyen a través de quebradas menores. La
marcada estacionalidad climática existente (Figura 1-2), determina a su vez
amplias oscilaciones en el caudal de este río, fenómeno característico de los
2-2 Investigaciones científicas en la Reserva
Figura 1-1. Mapa general de la Reserva Nacional Río Clarillo, que indica la zona donde se
han realizado los estudios informados en el Capítulo 3.
180
Precipitación media mensual (mm)
25
Temperatura media mensual (°C)

135 20
90 15
45 10
0 5
lio
yo
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to
ero
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Di
No
Figura 1-2 . Diagrama climático de la Reserva Nacional Río Clarillo. Se indican valores
promedios entre 1984 y 1990 (datos obtenidos por la Dirección Metereológica de Chile).
sistemas hidrológicos de Chile Central. En efecto, el río presenta un caudal

bimodal, con crecidas durante las precipitaciones invernales (julio y agosto) y
luego, por el aporte del derretimiento nival en primavera (noviembre y
diciembre). En los meses de enero a mayo, los caudales son mínimos y su única
fuente son napas freáticas. El caudal alcanza regímenes de hasta 4 m3/s en
diciembre y 2 m3/s en mayo.
La temperatura del agua y del aire están positivamente correlacionadas. La

temperatura del aire oscila entre los 5? (junio) y 20? C (diciembre) y la del agua
oscila entre 7? y 19 ?C en las mismas fechas (Contreras, 1998). Por otro lado, la
temperatura del suelo, en estratos de 0 a 10 cm de profundidad, también varía
estacionalmente, con los valores mayores en los meses de verano y los mínimos
en invierno. Lo mismo ocurre con la evaporación media y lo opuesto con la
humedad relativa del aire (Covarrubias, 1991). Las variaciones climáticas
descritas (Covarrubias, 1991; Contreras, 1998) corresponden a las variaciones
típicas del clima mediterráneo de Chile central (di Castri & Hajek, 1976).
Recientemente, en el marco de la educación ambiental, se han realizado dos

proyectos EXPLORA-CONICYT, con la participación de la Universidad
Metropolitana de Ciencias de la Educación, la Universidad Central y CONAF. Entre
sus logros están la implementación de un sendero de interpretación ambiental
(Aliwen Mahuida) y de un laboratorio equipado con instrumental básico, la
dictación de un curso de Ecología para guardaparques, la confección de guías de
trabajo para estudiantes de enseñanza básica y media, y la creación de trípticos,
diaporamas y videos alusivos a la biodiversidad de la Reserva.
Usos de la Reserva
La Reserva fue declarada parte del Sistema Nacional de Áreas Silvestres
Protegidas del Estado (SNASPE) por el Decreto Supremo N° 19 del Ministerio de
Agricultura, el 6 de Marzo de 1982, en terrenos que originalmente constituían
parte del Fundo El Principal. En el pasado, estas tierras fueron utilizadas para la
engorda de ganado y la extracción de leña y carbón. El principal uso que se da
actualmente a la Reserva es la recreación y la educación ambiental, no obstante
lo cual aún subsisten algunos usos no autorizados de extracción de madera y de
ganadería por parte de las comunidades aledañas. Las zonas de uso intensivo
para turismo se encuentran en las terrazas fluviales del Río Clarillo, ubicadas
desde la entrada de la Reserva hasta aproximadamente 4 km hacia el interior
(Figura 1-3). En estos sectores se encuentran habilitados sitios de acampada que
son utilizados principalmente durante los fines de semana de la primavera y
verano. Existe además un Centro de Información al Visitante, un Centro de
Información Ambiental (en el que actualmente se recrea audio-visualmente un
gradiente altitudinal por la Reserva) y un Arboretum, en los cuales se muestra
una exposición permanente de la fauna y la flora existente en el área.
Vegetación y flora
Las formaciones vegetales de la Reserva se incluyen dentro de la Región del
Bosque y del Matorral Esclerófilo (Gajardo, 1993). La fisonomía dominante en el
paisaje corresponde a plantas leñosas, siempreverdes, esclerófilas (de hojas
duras), con un estrato herbáceo formado por hierbas perennes o anuales. A
escala más local, la vegetación de la Reserva es muy heterogénea. En sectores
aledaños a las corrientes de agua existe la asociación peumo (Cryptocarya alba)
– lingue (Persea lingue). A medida que se sube por las laderas de exposición
ecuatorial, se encuentra la asociación peumo (C. alba) – litre (Lithrea caustica) o
peumo (C. alba) – litre (L. caustica) – quillay (Quillaja saponaria), seguida de litre
(L. caustica) – quillay (Q. saponaria) – suculentas, franjel (Kageneckia
angustifolia) – guindilla (Guindilia trinervis) y finalmente la estepa altoandina. Por
las laderas de exposición polar, la asociación litre (L. caustica) – quillay (Q.
saponaria) – suculentas es poco frecuente. En la parte superior de los cajones
cordilleranos se encuentran bosquetes de lun (Escallonia myrtoidea), y en el
Cajón de los Cipreses y el Cajón del Horno, bosques de ciprés de la cordillera
(Austrocedrus chilensis) y algunas vegas (Espinosa, 1981).
Los bosques se ubican en general en las laderas de exposición polar, en algunos

sectores planos y en las quebradas. En la zona de uso público, el bosque de
carácter más higrófilo corresponde al de lingue (P. lingue) - canelo (Drymis
winteri), que crece sólo en algunos fondos de quebrada. Entre sus especies
características se encuentra también el arrayán (Luma chequen). Este bosque
presenta una alta cobertura arbórea y un sotobosque muy pobre, donde se
encuentran principalmente helechos. De requerimientos más mésicos es el
bosque de peumo (C. alba) - litre (L. caustica), característico de las laderas de
exposición polar. Cuando se encuentra bien desarrollado, también su sotobosqu e
Investigaciones científicas en la Reserva
Figura. 1-3. Zona de la Reserva donde se han realizado los estudios informados en el Cápitulo 3: 1: Acceso parque,
2: Estacionamiento, 3: Administración, 4: Cento de Formación Técnica (CFT), 5: Centro de Información Ambiental (CIA),
6: Centro de Información al Visitante, 7: Casa de Guardas, 8: Casa del Administrador, 9: Sitios CONAF, 10: Viveros,
11: Sendero Interpretativo Quebrada Jorquera, 12: Sendero Interpretativo Peumo C. Díaz, 13: Arboretum, 14: Estación
Meteorológica , 15: Batería de Baños, 16: Baños, 17: Caseta Sanitaria, 18: Bodegas, 19: Corrales.
2-5
es pobre y también está constituido principalmente por helechos. La formación

más extendida, tanto en las laderas polares como en sectores planos con buena
disponibilidad hídrica, es el bosque abierto (tipo parque) de quillay (Q. saponaria)
y litre (L. caustica). Otras especies leñosas arbóreas presentes en este parque
son el maitén (Maytenus boaria ) y el bollén (Kageneckia oblonga). En las laderas
de exposición ecuatorial, la vegetación corresponde a un matorral con
dominancia de arbustos como el colliguay (Colliguaja odorifera) y presencia
importante de plantas suculentas como cactus (Echinopsis chilensis), chagual
grande (Puya alpestris) y chagual chico (Puya coerulea). Una formación muy
localizada es el matorral arborescente que se ubica en la caja del río, en el que
dominan el sauce amargo (Salix humboldtiana), el culén (Psoralea glandulosa) y
la chilca (Baccharis salicifolia) (para mayores detalles acerca de la composición
florísticas de las formaciones vegetales descritas para la Reserva, ver Espinosa
(1981).
La vegetación de la Reserva, si bien ha estado protegida durante los últimos

años, muestra las huellas de su uso por el hombre desde tiempos antiguos. Esta
situación se expresa por la presencia de especies indicadoras de perturbación
antrópica. Ejemplo de ello son especies como el espino (Acacia caven), que llega
a ser dominante en sectores talados y pastoreados. El romerillo (Baccharis
linearis), es una especie característica de sectores que fueron utilizados como
lugares de cultivo, y la retama (Retanilla ephedra) y el tebo (Retanilla trinervia ),
arbustos indicadores de incendios. Un importante número de hierbas alóctonas,
asilvestradas, dan cuenta también de zonas de impacto humano.
La Reserva contiene nueve especies de plantas vasculares con problemas de

conservación (Tabla 1-1), las cuales constituyen un 30% del total de especies de
plantas con problemas de conservación descritas para la Región Metropolitana.
Entre ellas se destacan dos vulnerables a nivel de la Región Metropolitana: el
ciprés de la cordillera (A.chilensis) y el peumo (C. alba) y seis especies en estado
vulnerable a nivel nacional, el ciprés de la cordillera (A. chilensis) y el quisquito
(Neoporteria curvispina), entre otras (Tabla 1-1).
Tabla 1-1 . Especies de plantas vasculares de la Reserva Nacional Río Clarillo con
problemas de conservación (según Benoit, 1989; Baeza et al., 1998; Belmonte et al., 1998;
Ravenna et al., 1998), N= a nivel nacional y R= a nivel regional.
Categoría de
Nombre científico Nombre vulgar Familia
conservación
Persea meyeniana Lingue Lauraceae Vulnerable (N)
Cryptocarya alba Peumo Lauraceae Vulnerable (R)
Austrocedrus chilensis Ciprés de la cordillera Cupressaceae Vulnerable (N,R)
Porlieria chilensis Guayacán Zygophyllaceae Vulnerable (N)
Kageneckia
Frangel, olivillo Rosaceae Vulnerable (R)
angustifolia
Adiantum excisum Culantrillo Adiantaceae Insuficientemente conocida
Dennstaedtia glauca Dennstaedtiaceae Vulnerable (N)
Solaria miersioides Liliaceae Rara
Neoporteria curvispina Quisquito Cactaceae Vulnerable (N,R)
Fauna
Vertebrados
En la Reserva se ha registrado la presencia de al menos 144 especies de
vertebrados (CONAF 1996, Díaz & Simonetti 1996, Mella, obs. pers.) De ellos, el
grupo más numeroso es el de las aves (66%), seguido de los mamíferos (18%) y
reptiles (9,7%). Los anfibios y peces son las clases menos representadas (3,5%)
y (2,8%), respectivamente (Tabla 1-2). Menos del 10% del total de las especies
existentes en la Reserva son introducidas.
Tabla 1-2 . Riqueza de especies de vertebrados presentes en la Reserva Nacional Río

Clarillo.
ESPECIES Peces Anfibios Reptiles Aves Mamíferos TOTAL

Nativas 0 2 2 86 16 106
Endémicas 2 3 12 6 5 28
Introducidas 2 0 0 3 5 10
Totales 4 5 14 95 26 144
Endemismos y especies exóticas

El mayor grado de endemismo dentro de los vertebrados de la Reserva,
considerado como el número de especies exclusivas de Chile, se observa en
reptiles, con 12 especie s, que representan el 86% del total de reptiles presentes.
Las clases con grado medio de endemismo son las aves (un 6,3% del total de
avifauna) y los mamíferos (un 19% del total de la mastofauna presente). A
pesar del bajo número de aves endémicas en relación al total descrito (6 de 95),
hay que recordar que en Chile sólo existen 10 especies endémicas, de las cuales
siete son continentales y tres insulares, de modo que en la Reserva se
encuentran seis de las siete especies endémicas de Chile continental. Los anfibios
y peces endémicos, menos numerosos en términos absolutos, con tres y dos
especies respectivamente, son una fracción importante en términos relativos, ya
que representan el 60% y 50% de sus respectivas clases (Tabla 1-2).
Las 10 especies introducidas en la Reserva corresponden al 6,9% de la fauna

total de vertebrados, de los cuales la mitad son mamíferos: conejos (Oryctolagus
cuniculus), liebres (Lepus capensis), lauchas (Mus musculus) y ratas (Rattus
norvegicus y R. rattus), dos son peces: la trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss)
y la trucha café (Salmo trutta) y tres son aves: la paloma (Columba livia), la
codorniz (Callipepla californica) y el gorrión (Passer domesticus, Tabla 1-2). No
existen anfibios ni reptiles introducidos en la Reserva (Tabla 1-2).
Especies con problemas de conservación

En la Reserva se encuentran 44 especies con problemas de conservación, lo que
equivale al 30,6% del total de vertebrados presentes (Tabla 1-3). Las clases más
amenazadas en términos absolutos son los reptiles, con 14 especies (todas las
especies presentes); los mamíferos, con 13 especies (50% de las especies
presentes) y las aves con 11 especies (11,6% de las especies presentes; Tabla
1-3). A pesar del bajo número absoluto, el porcentaje de anfibios y peces
amenazados es alto, ya que las cinco especies de anfibios presentes se
encuentran en categorías sensibles, así como dos de las cuatro especies de peces
(Tabla 1-3).
Tabla 1-3. Estado de conservación de las especies de vertebrados amenazadas de la

Reserva Nacional Río Clarillo. Se indica el número de especies en cada categoría de
amenaza para cada clase de vertebrado (SAG, 1998).
Estado de
Peces Anfibios Reptiles Aves Mamíferos TOTAL
Conservación
En peligro 0 3 1 3 5 12
Vulnerable 2 2 8 4 2 18
Rara 0 0 2 2 2 6
Inadecuadamente
0 0 2 2 4 8
conocida
TOTAL 2 5 13 11 13 44
Uso de hábitats
En los ambientes boscosos, como los bosques higrófilos de lingue (Persea lingue)
– canelo (Drymis winteri) que se ubican en los fondos de quebrada, las aves más
frecuentes son la torcaza (Columba araucana), el concón (Strix rufipes), el
carpinterito (Picoides lignarius), el churrín (Scytalopus fuscus), el comesebo
grande (Pygarrhichas albogularis) y el rayadito (Aphrastura spinicauda).
En el ambiente de bosque tipo parque, se ubica la gran mayoría de las especies

de aves, sobre todo los paseriformes generalistas como chincoles (Zonotrichia
capensis), chirihues (Sicalis luteiventris), jilgueros (Carduelis barbatus), tencas
(Mimus thenca), zorzales (Turdus falklandii), tordos (Curaeus curaeus), diucas
(Diuca diuca), chercanes (Troglodytes aedon), cachuditos (Anairetes parulus),
tijerales (Leptasthenura aegithaloides), yales (Phrygilus fruticeti), loicas (Sturnella
loyca) y canasteros (Asthenes humicola). Un grupo de aves presentes en las
quebradas y en el sotobosque son los rinocríptidos, como la turca (Pteroptochos
megapodius), el tapaculo (Scelorchilus albicollis) y el churrín (S. fuscus). Entre los
no paseriformes presentes en el matorral o en el bosque tipo parque, se
encuentran pitíos (Colaptes pitius), picaflores (Sephanoides sephanoides), búhos
(Bubo magellanicus), tórtolas (Zenaida auriculata), codornices (Callipepla
californica) y cernícalos (Falco sparverius). De todos modos, hay que considerar
que la gran mayoría de las aves utilizan una gran variedad de ambientes, por lo
que no sería raro encontrarlas en todas las formaciones vegetacionales
mencionadas anteriormente.
Los reptiles más fecuentes presentes en el matorral (sobre todo en laderas de

exposición ecuatorial), son la lagartija lemniscata (Liolaemus lemniscatus), la
lagartija esbelta (Liolaemus tenuis), la lagartija de monte (Liolaemus monticola ),
la lagartija oscura (Liolaemus fuscus), el lagarto llorón (Liolaemus chiliensis), el
lagarto nítido (Liolaemus nitidus) y la iguana (Callopistes palluma). Los
mamíferos más frecuentes son varias especies de roedores, la yaca (Thylamys
elegans), los zorros (Pseudalopex spp.) y conejos (O. cuniculus). Si bien la

mayoría de estos mamíferos son generalistas, y por lo tanto se podrían encontrar
en todas las formaciones de vegetación, algunas especies son más frecuentes en
ciertos ambientes, como el caso de los zorros (Pseudalopex spp.), cuyas huellas
se encuentran preferentemente en los senderos de las laderas de exposición
ecuatorial, así como en los sectores planos. En el caso del conejo (O. cuniculus),
sus defecaderos se registran principalmente en las laderas rocosas, abiertas, de
exposición ecuatorial, al igual que las fecas de degú (Octodon degus).
En el caso de especies que están asociadas sólo a ciertos ambientes, éstas se

concentran mayoritariamente en los sectores andinos, como el sapo espinoso
(Bufo spinulosus) y el sapo de montaña (Alsodes montanus), los que se ubican
mayoritariamente en las vegas y esteros de altura. En el caso de las aves, varias
especies se concentran en los ambientes sobre los 2000 msnm, como los
jilgueros grandes (Carduelis crassirostris) y cordillerano (Carduelis uropygialis), el
chirihue dorado (Sicalis auriventris), el mero gaucho (Agriornis montana), las
dormilonas (Muscisaxicola spp.), los mineros (Geositta spp.), el perico
cordillerano (Bolborhynchus aurifrons), el picaflor cordillerano (Oreotrochilus
leucopleurus), la perdicita cordillerana (Attagis gayi), el carancho cordille rano
(Phalcoboenus megalopterus) , el chorlito cordillerano (Phegornis mitchellii), la
tórtola cordillerana ( Metriopelia melanoptera) y el cóndor (Vultur gryphus).
Los mamíferos de altura son la vizcacha (Lagidium viscacia), la liebre ( Lepus

e u r o p a e u s) y el puma (Puma concolor), mientras que los reptiles propios de
dichos ambientes altoandinos son el lagarto negroverdoso (Liolaemus
nigroviridis), el lagarto de altura (Liolaemus altissimus) y el lagarto leopardo
(Liolaemus leopardinus).
En el caso de las vegas y esteros, las aves más frecuentes son el pato
cortacorrientes (Merganetta armata), el piuquén (Chloephaga melanoptera), los
churretes (Cinclodes spp.), la garza grande (Casmerodius albus), la becacina
(Gallinago paraguaiae), el pidén (Pardirallus sanguinolentus), la golondrina
chilena (Tachycineta leucopyga) y la golondrina de dorso negro (Pygochelidon
cyanoleuca), mientras que en el Río Clarillo, en su parte baja, se encuentra
frecuentemente el sapito de cuatro ojos (Pleurodema thaul) y el sapo de rulo
(Bufo chilensis).
Considerando además de los cambios espaciales, las variaciones estacionales,

algunas de las aves migratorias que visitan estacionalmente la Reserva son el
diucón (Xolmis pyrope), el fío-fío (Elaenia albiceps), la viudita (Colorhamphus
parvirostris), el picaflor chico (S.Sephanoides), el picaflor gigante (Patagona
gigas) y el halcón peregrino (Falco peregrinus). Para el caso de los vertebrados
más frecuentes en la zona de estudio de la Reserva, el detalle del uso de
ambientes se incluye en el Capítulo 5.
Insectos
Los insectos de la Reserva son en general más conocidos que los de otras áreas
protegidas de la región central de Chile, debido en gran parte a los trabajos
efectuados por el Instituto de Entomología de la Universidad Metropolitana de

Ciencias de la Educación. Se han estudiado los microartrópodos edáficos
(Covarrubias, 1991), los insectos epígeos (Solervicens et al., 1991), los
coleópteros asociados al follaje de los arbustos (Solervicens & Estrada, 1996) y
colectados mediante trampas Malaise (Solervicens & González, 1993). También
hay estudios de los tábanos (Diptera: Tabanidae) (González, 1993) y las moscas
taquínidas (Diptera: Tachinidae) (González, 1992).
Considerando la información publicada en estos trabajos, se puede decir que los

coleópteros son el grupo más estudiado. Este orden estaría representado por
unas 283 especies, distribuidas en 44 familias reportadas hasta la fecha. En los
coleópteros asociados al follaje se pueden mencionar las familias Coccinelidae,
Chrysomelidae, Curculionidae, Buprestidae, Cleridae, Cerambycidae, Melyridae,
Mordellidae, Dermestidae, Bruchidae y Cantharidae como las más importantes,
representando el 85% de las especies (Solervicens & Estrada, 1996). Entre los
coleópteros epígeos de ambientes bajo arbustos las familias Carabidae,
Tenebrionidae, Chrysomelidae y Curculionidae son las mejor representadas en
términos de riqueza de especies (Solervicens et al., 1991). Finalmente, los
coleópteros voladores, recolectados mayoritariamente con trampas Malaise,
muestran las familias Staphylinidae, Anobiidae, Coccinellidae, Mordellidae,
Chrysomelidae y Curculionidae como las más ricas.
En relación al orden Diptera, los tábanos de la Reserva están representados por

19 especies, entre las que destacan por su abundancia Scaptia viridiventris y S.
vitatta (González, 1993). También, en la Reserva se ha reportado la presencia de
53 especies de moscas taquínidas, siendo Morphodexia barrosi (parasitoide de
coleópteros) y Actia amblycera (parasitoide de lepidópteros) las más colectadas
(González, 1992).
También se conoce la distribución de especies según las plantas hospederas. Por

ejemplo, la mayoría de las especies (91%) de coleópteros se distribuyen sobre
varias especies de árboles y arbustos, considerándose generalistas, tales como el
curculiónido Geniocremnus chiliensis, el cual se hospeda y llega a ser la especie
dominante de insectos en lingue (P lingue), peumo (C. alba), chequén
(L. chequen), maqui (Aristotelia chilensis), quilo (Muehlenbeckia hastulata),
quillay (Q. saponaria), litre (L. caustica), corontillo (Escallonia pulverulenta),
colliguay (Colliguaja odorifera), romerillo (B. linearis) y retama (R. ephedra). En
cambio, unas pocas especies (9%) pueden considerarse restringidas o
especialistas por encontrarse asociadas a una o pocas especies vegetales, tales
como el bupréstido Tyndaris marginella sobre ramnáceas, el cerambícido
Brachychilus modestus sobre compuestas arbustivas y los crisomélidos Procalus
sobre especies de la familia Anacardiaceae (Solervicens & Estrada, 1996; véase
también Etchegaray & Fuentes, 1980; Grez, 1998).
La variación estacional de la riqueza de especies y abundancia para todos los

grupos de insectos estudiados, en general muestra un patrón similar con la
mayoría de los grupos alcanzando sus máximos en primavera para luego decaer
durante el verano, y tener niveles muy bajos durante otoño e invierno.
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Capítulo
2
I NVESTIGACIONES
CIENTÍFICAS EN
LA RESERVA
Introducción
El Sistema Nacional de Áreas Silvestres Protegidas del Estado (SNASPE)
contempla entre sus objetivos el fomento a la investigación científica (Benoit,
1998). Mediante un programa de apoyo a la ejecución de investigaciones, estas
deberían aumentar nuestro conocimiento de la biota así como ofrecer elementos
sobre los cuales establecer y modificar los planes de manejo de las diferentes
unidades del SNASPE, tendiente a satisfacer el objetivo de proteger la flora y
fauna nacional (e.g., Valverde, 1998).
Desde su creación en 1982, la Reserva Nacional Río Clarillo le asignó particular

importancia a la investigación científica (ICSA, 1983). En general, las
investigaciones llevadas a cabo en la Reserva, así como en el Fundo El Principal,
de donde se formó, cubren un amplio espectro temático. Estas abarcan desde
aspectos geológicos hasta antropológicos, incluyendo aspectos sobre el manejo
de la Reserva e indagaciones sobre la flora y fauna nativa. Entre otros temas, las
investigaciones realizadas en la Reserva Nacional Río Clarillo incluyen estudios
sobre la reintroducción del loro tricahue (Cyanoliseus patagonus byroni),
investigaciones sobre insecticidas naturales de la flora nativa, la fauna de
coleópteros y dípteros, y la fijación biológica de nitrógeno (CONAF, 1996). Este
capítulo resume dichas investigaciones con objeto de proveer un marco de
referencia sobre el tipo de investigación realizada y el conocimiento disponible
sobre la Reserva Nacional Río Clarillo, particularmente sobre su flora y fauna.
La información contenida en este libro, junto con aquella disponible para otras
áreas como San Carlos de Apoquindo (Jaksic, 2001), permitirá entender mejor la
historia natural de la biota de Chile central.
Fuentes de información
Esta compilación se basa en las investigaciones publicadas tanto en revistas
científicas, libros, tesis e informes técnicos de CONAF. Además de estos trabajos,
existen numerosos trabajos breves, presentados como informes de prácticas en
cursos de pre y postgrado realizados en la Reserva. La mayoría de estos informes
de cursos presentan resultados preliminares, por lo que no son considerados en
este capítulo. Sin embargo, han sido incluidos todos aquellos trabajos realizados
como actividades de cursos que fueron publicados en revistas científicas. El
detalle de las investigaciones realizadas en diferentes cursos ofrecidos en la
Reserva se describe en el capítulo siguiente. De igual forma, los Planes de
Manejo (ICSA, 1983; CONAF, 1996) contienen información sobre la composición,
abundancia y distribución de la flora y fauna. Sin embargo, lamentablemente no
presentan las citas que sustentan su información ni entregan detalle de los
métodos o protocolos empleados para obtenerla. Por ello, la información
contenida en los Planes de Manejo se considera como una proposición a validar.
Temporalidad de la información
A la fecha, existen no menos de 58 trabajos derivados de las investigaciones
realizadas en la Reserva Nacional Río Clarillo. En general, estas son recientes, ya
que el 85% de los trabajos se ha generado desde mediados de los 80´s. El
primer trabajo conocido es una tesis sobre la factibilidad de instalar una represa
en el Río Clarillo (Erazo, 1941). Existiría otra memoria, elaborada por V. Izquierdo
sobre la hidrología del río, pero no fue ubicable (cf. Erazo, 1941). Hasta la
década de los ’90, se publica menos de un trabajo por año, cifra que se eleva a
5,4 trabajos/año a finales de los 90’s (Figura 2-1). Esperamos que nuevos cursos
así como nuevas investigaciones mantengan alta la productividad de artículos
sobre la Reserva (e.g., Villagra et al., 2001; Díaz et al., 2002).
Temas investigados
De los trabajos referidos, un 74 % corresponde a investigaciones sobre diversos
aspectos de la flora y la fauna (Figura 2-2). Diferentes aspectos referidos al
manejo de la Reserva y áreas vecinas (Ercilla, 1962; Rodríguez & Saavedra,
1977; Cañete & Nilo, 1991; Fanjul, 1997; Gajardo, 1997, Susaeta, 1999)
constituyen el segundo grupo de temas más tratado (10%) junto con diversos
aspectos relacionados a la geología e hidrología (9%). Entre estos últimos se
abordan temas como la pedogénesis, geomorfología, erosión, calidad de las
aguas y el trabajo de ingeniería sobre una represa (Erazo, 1941; López, 1981;
Lira, 1983; Sirera & Vicuña, 1992; Llona, 2000). Temas tratados con menor
frecuencia se refieren a la provisión de oportunidades de recreación y educación

ambiental en la Reserva (5%, Cuevas, 1980; de la Maza & Elgueta, 1992;
Elgueta, 1993) y sobre la arqueología del sector (Gómez, 1999; Figura 2).
6
4
Trabajos/año
0
75
65
80
85
90
00
70
95
-19
-19
-19
-19
-19
-20
-19
-19
71
60
76
81
86
96
66
91
19
19
19
19
19
19
19
19
Figura 2-1. Trabajos realizados sobre la Reserva Nacional Río Clarillo. Los valores son
número de trabajos/año por quinquenios (se excluye el periodo 1940-1960, donde se
publica solamente una tesis).
Flora y fauna
Manejo
Geología e hidrología
Educación y recreación
Arqueología
Figura 2-2. Proporción de trabajos sobre la Reserva Nacional Río Clarillo, agrupados por
temas.
Tipos de trabajos y autorías

Un 40% de los trabajos son tesis de grado, fundamentalmente por alumnos de la
Universidad de Chile. Un 64% de las tesis ha sido realizado por alumnos de esta
universidad, especialmente por tesistas de la Facultad de Ciencias Forestales. Las
tesis son esencialmente tesis de grado, y solamente una es de postgrado
(Contreras, 1998). Lamentablemente, de todas estas tesis, solamente una ha
derivado en publicaciones en una revista científica (de la Maza & Elgueta, 1992;
Elgueta, 1993). Por su parte, los trabajos publicados en revistas científicas
corresponden al 54% del total consultado. Las revistas son mayoritariamente
nacionales (77%), fundamentalmente el Acta Entomológica Chilena y la Revista
Chilena de Entomología.
En general, cada autor contribuye con un solo trabajo en todo el período, lo cual
emerge del hecho que gran parte de ellos corresponde a tesis. Es destacable que
26 de los 58 trabajos (16 tesis y 10 artículos) han sido realizados por alumnos de
la Universidad de Chile. El hecho que una fracción tan significativa de trabajos
derive de actividades curriculares sugiere que muchos temas de investigación no
tendrían la continuidad requerida para comprender muchos fenómenos biológicos
que requieren estudios largos y detallados, tales como fenología y ciclos
poblacionales. Excepción a esta tendencia lo constituyen los aportes de Jaime
Solervicens (6 trabajos), en ocasiones en coautoría con Patricia Estrada (3
trabajos) y Christian González (4 trabajos), todos en el ámbito de la entomología,
quienes desde 1987 han estudiado la composición, abundancia y distribución de
la entomofauna de la Reserva Nacional Río Clarillo, y mantienen vigentes sus
planes de investigación, por lo que son esperables más contribuciones de estos
entomólogos (e.g., Solervicens & Estrada, e n prensa).
Duración de las investigaciones

La mayoría de los trabajos son cortos. De los 36 trabajos en los cuales se dispone
de información sobre el tiempo invertido en realizar los estudios de campo, un
67% (24 casos) duran menos de un año (Figura 2-3). Estos son realizados
fundamentalmente por estudiantes en tesis o en actividades de cursos. De hecho,
sobre un 80% de los trabajos realizados por los alumnos dura un año o menos,
mientras que esta cifra desciende al 50% en los investigadores establecido s (6 de
12 casos). Los límites oscilan desde un breve muestreo de un día, para estimar la
riqueza de especies de peces (Duarte et al., 1971), un muestreo de tres años
para estimar la riqueza y abundancia de insectos (taquínidos: González, 1992),
hasta un muestreo de diez años para estimar la riqueza de vertebrados (Díaz et
al., 2002).
La breve duración de las investigaciones sugiere que gran parte de la información

disponible debería ser considerada como preliminar. Esto es particularmente
cierto para temas relacionados con interacciones biológicas aunque no así para
los inventarios de la biota. De 16 trabajos abocados a estudiar interacciones o
10
Número de investigaciones
0
0-1 2-6 7-12 13-18 19-24 >24
Duración (meses)
Figura 2-3. Duración de las investigaciones en la Reserva Nacional Río Clarillo.
procesos, en 12 casos (75%), los trabajos duran menos de un año, mientras que
en aquellos dedicados a realizar catastros, especialmente de fauna, el 40% de
ellos (4 de 10 casos) dura menos de un año.
Tipo de investigación
La mayoría de las investigaciones en la Reserva Nacional Río Clarillo ha sido
descriptiva. Solamente un 30% de los trabajos relacionados con la flora y la
fauna emplea aproximaciones experimentales, sean estos experimentos de
campo (e.g., Contreras, 1998, Collantes & Cisternas, 2000), naturales (e.g.,
González & Fernández, 2000), o de laboratorio (Bustamante et al., 1992). La
incorporación de experimentos de campo ocurre solamente a partir de 1995 y
está asociada al desarrollo de tesis (Lienlaf, 1996; Contreras, 1998) y de
investigaciones que forman parte de cursos (e.g., Botto-Mahan & Ojeda-
Camacho, 2000; Collantes & Cisternas, 2000; Costa-Arbulú & Sánchez, 2000;
González & Fernández, 2000; Rios-Aramayo & Jiménez, 2000; Villagra et al.,
2001). De hecho, aún cuando no fueron publicados, los primeros experimentos
conocidos fueron realizados como parte de las investigaciones realizadas en el
marco del curso de postgrado “Biología de la Conservación” en 1993. Allí, Arango
(1993) y Valverde (1993) analizan depredación de nidos y frutos,
respectivamente, mediante experimentos manipulativos de campo, y Lobo &
Caziani (1993) analizan variaciones en diversidad vegetal mediante un
experimento natural (véanse fichas A1, A7 y A14 del Capítulo 3).
En general, los trabajos realizados como parte de cursos son breves y recurren a
experimentación (7 de 8 casos). Las tesis más recientes tienen mayor duración y
también recurren a la experimentación (Lienlaf, 1996; Contreras, 1998). En
contraste, las investigaciones realizadas por investigadore s establecidos no han
recurrido al empleo de experimentos pese a su innegable valor cognitivo en
ecología. Salvo el estudio de la legitimidad de los zorros (Pseudalopex culpaeus)
como dispersores de semillas de peumo (Cryptocarya alba) (Bustamante et al.,
1992), llama la atención la ausencia de experimentos de laboratorio. Sin
embargo, varios trabajos de investigación han sido realizados en condiciones de
laboratorio. Estos incluyen el seguimiento del ciclo de vida y caracterización de
los estadios inmaduros de coleópteros: el melírido Astylus trifasciatus y los
cléridos Epiclines gayi y Eurymetopum multinotatum (Estrada & Solervicens,
1997; Solervicens & Huarapil, 1992; Solervicens & Ormazábal, 1999). De hecho,
el seguimiento en laboratorio de larvas de táb anos colectadas en la Reserva
permitió describir una nueva especie de Dasybasis (González & Henry, 1996).
También debe considerarse en esta categoría de trabajos de laboratorio el
análisis de los constituyentes celulares y química sanguínea del loro tricahue
(Cyanoliseus patagonus byroni) basados en ejemplares mantenidos en cautiverio
en la Reserva (Herrera, 1998). Asimismo, deben incluirse aquí los trabajos de
aislamiento y caracterización de las cepas de bacterias fijadoras de nitrógeno,
Frankia (Carú, 1993; Carú & Cabello, 1999).
Ambientes estudiados
De los trabajos realizados sobre flora y fauna, la mayoría se ha realizado en
ambientes terrestres con la excepción de un muestreo de peces (Duarte et al.,
1971), de la conducta de un insecto semi-acuático (Villagra et al., 2001) y de un
análisis del flujo de carbono en aguas del Río Clarillo (Contreras, 1998).
Las investigaciones en ambientes terrestres están concentradas en los sectores

bajos de la Reserva. Solamente 16 trabajos indican con cierta precisión el lugar
donde se desarrollaron los muestreos u observaciones. De estos, un 40% de los
trabajos han sido realizados en la Quebrada de Los Almendros (con altitudes
entre 890 y 1100 msnm), todos ellos referidos a entomofauna (Covarrubias,
1991; González, 1992, 1993; Solervicens & González, 1992; González & Henry,
1996; Estrada & Solervicens, 1997). Otros sitios muestreados son los Cajones del
Maitén, de los Cipreses, de los Lunes, la Quebrada Rincón de los Bueyes, el
sector del Rodeo Las Yeguas, toda el área de uso público, y muestreos generales
del antiguo Fundo El Principal (ver Figura 1, Capítulo 1).
Pocos trabajos abarcan un amplio rango altitudinal. Estos abarcan muestreos de

vegetación (800 – 1800 msnm; Espinosa, 1981), insectos (entre los 980 y 1820
msnm; Solervicens & Estrada, en prensa) y vertebrados (entre los 870 y 3500
msnm; Díaz & Simonetti, 1996; Díaz et al., 2002; véanse Noodt et al., 1962 y
Fuentes & Jaksic, 1979, para algunos análisis de distribuciones altitudinales en
artrópodos, roedore s y lagartijas en Chile central).
El lugar de muestreo no es irrelevante, debido a los efectos de la alta presión

humana sobre diferentes zonas en la Reserva. La Reserva es accesible a un gran
número de personas (Gajardo, 1997). Los visitantes admiten que un alto número
de personas visitando la Reserva podría causar molestias a los mismos visitantes,
pero no se refieren a los posibles impactos de las visitas de recreación sobre la
biota de la Reserva. No obstante, en varios sectores de ella, como los sectores
Peumo A y B, y El Maitén (ver Figura 1, Capítulo 1-3), existe clara evidencia de
un deterioro significativo de la vegetación (Sánchez, 1994; Susaeta, 1999). Este
deterioro se expresa como cambios en la composición de la vegetación, y
reducción en la cobertura vegetal, incluyendo sectores denudados por pisoteo
excesivo y mutilaciones en los árboles (Susaeta, 1999; véanse además las fichas
A6 y A10, Capítulo 3, para un análisis del pisoteo sobre abundancia y diversidad
de plantas y la permeabilidad de suelo. Para propuestas de zonificación y manejo
de la Reserva, véase Rodríguez & Saavedra, 1977; Cañete & Nilo, 1991).
Además de apoyar la investigación científica, la Reserva Nacional Río Clarillo tiene

entre sus objetivos el fomento de la educación ambiental (CONAF, 1996). La
Reserva tiene un alto potencial para desarrollarla, pero poca gente participa de
las actividades educativas (de la Maza & Elgueta, 1992; Elgueta, 1993). A pesar
de que pocos visitantes son capaces de reconocer los árboles y aves de la
Reserva (Cuevas, 1980), su interés por conocer la vegetación y aprender del
entorno natural es bajo, y con ello, su efecto sobre la flora, fauna y suelos no es
percibido o considerado por los visitantes.
Organismos estudiados
Los insectos ha sido el grupo más estudiado junto con las plantas superiores
(Figura 2-4). Un 37% de las investigaciones realizadas en la Reserva Nacional Río
Clarillo analiza ya sea la composición de la entomofauna o las interacciones en las
cuales participan, mientras que un 29% de las investigaciones lo hace respecto a
la flora vascular o los vertebrados (Figura 2-4).
Entre los insectos, los coleópteros son los más estudiados, con a lo menos siete
trabajos referidos parcial o completamente a este grupo. Destacan también los
trabajos en bacterias. Mientras uno se refiere a ellas genéricamente (Contreras,
1998), otros se abocan a identificar y caracterizar las cepas de Frankia (Carú,
1993; Carú et al., 1998; Carú & Cabello, 1999).
Al nivel de especies, considerando solamente aquellas que han sido objeto de dos
o más estudios, y exceptuando los trabajos de inventario, la mayoría de los
trabajos se focaliza en plantas (Tabla 2-1). Entre las plantas, el quillay (Quillaja
saponaria) y el litre (Lithrea caustica), son las especies que más atención han
recibido. De ellas se ha estudiado la fauna de insectos asociada a su follaje y
hojarasca, la producción de hojarasca y su herbivoría (Covarrubias, 1991;
Solervicens et al., 1991; Lienlaf, 1996; Solervicens & Estrada, 1996; Moncada,
1997; Tabla 2-1). Las especies animales más estudiadas son el loro tricahue (C.
patagonus), el zorro culpeo (P. culpaeus), y el noctuido Helicoverpa zea. Del loro
20
15
Número de casos
10
0
es
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Pe
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M
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les
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ros
Ar
Ot
Figura 2-4. Organismos estudiados en la Reserva Nacional de Río Clarillo. Se grafica el

número de trabajos en que son estudiados diferentes grupos de organismos.
tricahue (C. patagonus) se ha estudiado su conducta e indicadores fisológicos de

estrés debido a que la población de la Reserva se encuentra en condiciones de
cautiverio (Beltrami et al., 1995; Herrera, 1998; Fernández, 2000; Tabla 2-1). Del
zorro culpeo (P. culpaeus) se ha estudiado sus hábitos tróficos, incluyendo el
consumo y dispersión de semillas (Bustamante el al., 1992; Arochas, 2000). Del
noctuido Helicoverpa zea, se ha estudiado la interacción con plantas que le sirven
de alimento durante su estado larval (Collantes & Cisternas, 2000; Costa-Arbulú
& Sánchez, 2000).
Niveles de organización y temas investigados

Los inventarios de flora y fauna son los trabajos más comunes. La mayoría
corresponde a catastros de fauna, especialmente de artrópodos (50%). Un
número menor de trabajos se aboca al estudio de interacciones y procesos
ecológicos en diferentes niveles de organización (Tabla 2-2). Los trabajos
focalizados al nivel individual son más frecuentes que los centrados en problemas
poblacionales y comunitarios. Los menos frecuentes son estudios a nivel
ecosistémico (Figura 2-5).
Independiente de aquellos trabajos ya publicados en revistas cie ntíficas, debe

destacarse que los trabajos realizados por estudiantes como actividades de
cursos abordan una mayor diversidad de organismos, incluyendo por ejemplo
Tabla 2-1. Especies más estudiadas en la Reserva Nacional Río Clarillo y tema estudiado.
Especie Temas
Herbivoría / Entomofauna Atributos
Polinización Hojarasca Conducta
Frugivoría suelo y follaje individuales
Bacterias
Frankia spp. 2
Plantas
Adesmia confusa 2
Alstromeria ligtu 2
Baccharis linearis 2
Colliguaja 3
odorifera
Cryptocarya alba 2 2 1
Escallonia
1 2
pulverulenta
Gnaphalium
2
robustum
Lithrea caustica 3 2
Persea lingue 2 1
Puya sp 2
Quillaja
1 3 1
saponaria
Retanilla 2
ephedra
Trevoa trinervis 2
Animales
Helicoverpa zea 2
Cyanoliseus
3
patagonus
Pseudalopex
1 1
culpaeus
arañas y mariposas, y abarcan una mayor cantidad de problemas e interacciones,

como reproducción clonal en arbustos, depredación de insectos, nidos y frutos
(véase el Capítulo 3 con fichas de trabajos de cursos).
Inventarios
Los inventarios de flora y fauna han revelado la presencia de especies nuevas

para la región central del Chile así como especies nuevas para la Ciencia, lo cual
demuestra los esfuerzos que aún deben desplegarse para terminar de conocer la
biota nacional, aún en lugares supuestamente bien estudiados como Chile central
(Simonetti et al., 1995; Simonetti, 2001).
Los muestreos de insectos han detectado la presencia de especies ant es

desconocidas a) para la región, como Periostoma flabellatum, un díptero
taquínido conocido anteriormente sólo de Laguna Amarga, XII Región (González,
1992), y el coleóptero erotílido Triplax valdiviana (Solervicens & González, 1993);
b) para el país, como Admontia flavibasis, un taquínido antes conocido solamente
en Argentina (González, 1992), y c) nuevas para la ciencia, como el tábano
Dasybasis cortesi (González & Henry, 1996). Esta especie pertenece al género
con más especies en la Reserva, que incluye a una especie muy abundante
Tabla 2-2. Organismos y temas estudiados sobre la biota de la Reserva Nacional Río
Clarillo. En algunos trabajos se estudió más de un grupo de organismos o tipo de problema,
por lo que el número de entradas difiere del número de publicaciones. En el caso del
trabajo sobre ecosistemas, los organismos son mencionados en forma genérica (e.g.,
macroinvertebrados bentónicos) por lo que no se integran a la suma de valores totales y se
señalan con X. Los organismos son BA: bacterias; HI: hierbas; ARB: árboles y arbustos;
ENT: insectos; INV: otros invertebrados; PE: peces; AN: anfibios; RE: reptiles; MA:
mamíferos y AV: aves.
Tema Organismo
BA HI ARB ENT INV PE AN RE MA AV
Inventarios 3 1 3 7 1 1 1 2 1 3
Ciclo de vida 3
Fisiología 1
Conducta 3 1 3
Polinización 2 2
Herbivoría/
2 3 4 1
frugivoría
Hojarasca 3
Ecosistema X X X X X
Manejo 1 1
TOTAL 3 5 10 19 1 1 1 21 3 8
50
40
Trabajos (%)
30
20
10
0
Individual Poblacional Comunitario Ecosistémico
Nivel de organización
Figura 2-5. Frecuencia de trabajos realizados sobre diferentes niveles de organización

biológica. Se excluyen los trabajos dedicados exclusivamente a inventarios.
(D. andinicola ) y otras muy escasas (e.g., D. paulseni; González, 1993). Entre los
taquínidos existirían géneros y especies nuevas para la ciencia, aún por describir
(González, 1992).
En cuanto a riqueza de peces, a la fecha se conoce la presencia de cuatro

especies (Duarte et al., 1971; CONAF, 1996). Entre ellas, el Plan de Manejo
(CONAF, 1996) menciona a Diplomystes chilensis, el tollo de agua dulce o bagre.
Sin embargo esta mención podría tratarse de una confusión con el bagrecito
(Trichomycterus aerolatus), otro bagre que efectivamente ha sido capturado en
Río Clarillo (Duarte et al., 1971; Irma Vila, Universidad de Chile, comunicación
personal). De las especies conocidas, Salmo trutta es introducida (Duarte et al.,
1971), a la cual habría que agregar la trucha arco iris (Oncorhynchus Mykiss),
especie también capturada en Río Clarillo pero cuyo registro no ha sido publicado
(Irma Vila, Universidad de Chile, comunicación personal; véase descripción de la
especie en el Capítulo 5).
Entre los herpetozoos, destaca la presencia del Gruñidor de El Volcán

(Pristidactylus volcanensis), por cuanto la Reserva Nacional Río Clarillo constituye
la segunda localidad conocida para esta especie (Díaz & Simonetti, 1996).
Respecto de reptiles, se conoce la presencia de 14 especies. La mayor riqueza de
especies ocurriría entre los 1100 y 1500 mnsm (Díaz & Simonetti, 1996; Díaz et
al., 2002).
De anfibios, el Plan de Manejo (CONAF, 1996) menciona la presencia de cuatro

especies, Alsodes montanus, los sapos de rulo (Bufo chilensis) y espinoso (Bufo
spinulosus) y el sapito de cuatro ojos (Pleurodema thaul). Recientemente, Díaz et
al. (2002) registraron una quinta especie, el sapo arriero (Alsodes nodosus).
Para aves, la única guía de campo disponible se refiere a 22 especies (Yáñez et

al, 1986), posiblemente las más comunes, en tanto CONAF (1996) señala la
existencia de no menos de 82 especies. Según Díaz et al. (2002) habría 85
especies.
Así mismo, Díaz et al. (2002) señalan la presencia de 22 especies de mamíferos,

incluyendo al degú costino O ( ctodon lunatus). Este registro constituiría una
ampliación sustantiva de su distribución (cf. Muñoz-Pedreros, 2000).
Sin duda, los trabajos sobre insectos son los más completos e informativos, pues
además de indicar las especies presentes en la Reserva, entregan datos sobre su
distribución, incluyendo hospederos, y abundancias. Por ejemplo, Solervicens &
Estrada (en prensa) analizan una muestra de 95.550 individuos pertenecientes a
392 especies (excluídos los dípteros y lepidópteros). De estas, 59 especies (15%)
están representadas por un solo individuo en comparación con una especie no
determinada de barata (Blattodea) que está representada por 6.200 individuos.
Existe asimismo información sobre la variación temporal en la riqueza y
abundancia de insectos, las cuales son máximas durante los meses de octubre a
enero (e.g., Solervicens & Estrada, 1996). No obstante los muestreos realizados,
en la fauna de la Reserva existen especies prácticamente desconocidas, como el
coleóptero cavoñátido Traphopiestes fusca, del cual no existe información alguna
sobre su biología (Elgueta & Arriagada, 1989; Solervicens & González, 1993).
Para una reseña de las especies de insectos más comunes de la Reserva,
incluyendo información sobre su historia natural, véase el Capítulo 6.
El catastro más completo de la vegetación sugiere que la flora vascular está

compuesta por, a lo menos, 183 especies (Espinosa, 1981). Esta sería una
subestimación de la riqueza de la flora vascular, pues el muestreo se realizó en
corto tiempo en primavera y muestreando un área relativamente pequeña
(Espinosa, 1981). De acuerdo al Plan de Manejo (CONAF, 1996) existirían 246
especies, pero esta información requiere confirmación. Por ejemplo, según el
Plan de Manejo (CONAF, 1996), en la Reserva existiría una nueva especie de
orquídea (Chlorogavilea clarillensis), en el sector El Maitén. Sin embargo, no
existen registros de esta especie ni en el Index Kewensis ni en el International
Plant Names Index (R. Rodríguez, Universidad de Concepción, comunicación
personal), por lo que debe ser considerada con cautela. Un estudio detallado de
la distribución de la flora en distintos sectores de la Reserva puede encontrarse
en Riedemann (1988).
Además de estudiar la composición, se ha estudiado la estructura de la

vegetación en función de gradientes de humedad, tipo de suelo, exposición,
pendiente y altitud. Según los métodos de ordenación empleados, podrían
reconocerse hasta 36 grandes tipos de vegetación. Las especies más generalistas
serían el litre (L. caustica), quillay (Q. saponaria), peumo ( C. alba) y colliguay (C.
odorifera). Los bosques dominados por peumo (C. alba) y lingue (P. lingue) son
frecuentes hasta los 1200 msnm, en los fondos de quebradas y suelos mal
drenados; entre los 1200 y 1500 msnm dominan los bosques de peumo (C. alba),
junto con los de quillay (Q. saponaria), los que alcanzan hasta los 1450 mnsn
(Espinosa, 1981; Cubillos 1986).
También entre los inventarios podría considerarse el aislamiento y caracterización

de dos cepas del actinomicete Frankia (TqI12 y TqI15) obtenidas desde el
tralhuén (Talguenea quinquinervia, Carú, 1993), incluyendo análisis de sus
relaciones de parentesco (Clawson et al., 1998).
El valor heurístico de los inventarios es muy significativo, al proveer una sólida

base de información sobre distribuciones y abundancias de organismos que
permiten elaborar hipótesis ecológico-evolutivas sobre las interacciones planta-
animal (e.g., Fuentes et al., 1981).
Estudios al nivel individual
Se ha estudiado al nivel individual el repertorio conductual, particularmente

reproductivo, de los loros tricahue (C. patagonus). Estos formarían parejas
monógamas, reproduciéndose entre septiembre y diciembre, y pondrían entre 2 y
5 huevos. En comparación con poblaciones silvestres, tendrían mayores niveles
de agresividad y conductas asimilables a estrés, como por ejemplo, el balanceo
corporal (Beltrami et al, 1995; Fernández, 2000). Esta situación de estrés
también se expresa en modificaciones en la cantidad de heterófilos, linfocitos,
monocitos, basófilos y trombocitos, así como en los niveles de creatinaquinasa de
la sangre de los loros (Herrera, 1998).
También se ha estudiado la conducta de alimentación de larvas del noctuido
Helicoverpa zea y de la hormiga Camponotus hellmichi en respuesta a diferentes
señales ambientales, como la presencia de individuos homo- o heteroespecíficos.
Las larvas de H. zea no se alimentan de glomérulos de G. robustum que ya han

sido comidos o que presentan fecas de conespecíficos, presentando un patrón de
alimentación disperso (Collantes & Cisternas, 2000). Por su parte, los individuos
de C. hellmichi visitan con mayor frecuencia plantas del cactus Echinopsis
chilensis infectados por el muérdago Tristerix aphyllus que a su vez está
infestado por la conchuela Saissetia oleae, en busca de sus secreciones
azucaradas (Rios-Aramayo & Jiménez, 2000). Además, se ha estudiado el
dimorfismo sexual y su relación con la conducta reproductiva de la mulita de
agua (Gerris chilensis). Las hembras son más grandes que los machos, y estos
parecen invertir más tiempo en la búsqueda de parejas mientras las hembras
invierten mayor energía en el proceso reproductivo (Villagra et al., 2001).
En el nivel individual podrían incluirse los estudios sobre los ciclos de vida de
insectos. Para tres especies de coleópteros se han estudiado en detalle las
diferentes fases del ciclo de vida, desde la oviposición de los adultos hasta el
tiempo de emergencia de los imagos, y se ha entregado información sobre
hábitos, conducta trófica y factores de mortalidad en condiciones de campo. Por
ejemplo, el desarrollo larval del melírido Astylus trifasciatus comprendería algo
más de dos años, en contraste con el clérido Epiclines gayi, cuyo ciclo de vida
completo se enteraría en un año calendario (Estrada & Solervicens, 1997;
Solervicens & Ormazábal, 1999). Entre los factores de mortalidad, además del
ataque de hongos a las larvas, el parasitoidismo por el icneumón Nemeritis .sp es
una causa de mortalidad de larvas de A. trifasciatus (Estrada & Solervicens,
1997).
De igual forma, en el nivel individual podría incluirse la caracterización de las

cepas de Frankia respecto su capacidad de formar nódulos en plantas nativas, el
uso de diferentes fuentes de carbono y su resistencia a antibióticos, entre otros
atributos (Carú, 1993; Carú & Cabello, 1999). Al igual que ot ras, una cepa de la
Reserva (TqI15) es capaz de infectar efectivamente varias especies de la familia
Rhamnaceae, como el tralhuén (Trevoa quinquinervia), la retama (Retanilla
ephedra) y el tebo (Retanilla trinervia) (Carú & Cabello, 1999).
Estudios al niv el poblacional
Los trabajos al nivel poblacional surgen básicamente de los muestreos

estacionales de insectos, los cuales entregan información sobre las variaciones
temporales en la abundancia de numerosas especies. Taquínidos como Actia
amblycera, Aldrichiopa coracella, Admontia communis, A. flavibasis y Siphona
geniculata son más abundantes en septiembre. Algunas especies tienen una larga
presencia durante el año, como Incamyia chilensis y Morphodexia barrosi, que
están presentes desde septiembre a mayo-junio, mientras que otras como Actia
amblycera está presente solamente entre septiembre y diciembre (González,
1992). La amplia distribución de M. barrosi se explicaría por la factibilidad de
encontrar su hospedero, larvas de coleópteros escarabéidos, durante todo el año
(González, 1992).
Los tabánidos por su parte presentan épocas de vuelo entre septiembre y marzo,
con amplias variaciones entre las especies. Así, mientras Scaptia viridiventris y S.
vittata están presentes durante seis meses (septiembre-febrero), S. rufa (entre

otras) tiene una distribución estacional restringida a sólo dos meses (González,
1993). Independiente de su amplitud temporal, todas las especies parecieran
tener una sola generación por año (González, 1993).
Los coleópteros están presentes todo el año pero las mayores abundancias
ocurren en primavera. Algunas especies como el xilófago Neoterius mystax
podrían tener amplias distribuciones estacionales (Solervicens & González, 1993).
A nivel de taxones supraespecíficos, la abundancia de ácaros oribátidos,

actinédidos, tarsonemínidos y gamásidos, así como la abundancia de larvas de
dípteros, es mayor entre julio y septiembre, posiblemente asociada a mayores
humedades del suelo o aportes de hojarasca de la vegetación (Covarrubias,
1991; Solervicens et al., 1991). Este patrón es similar en la entomofauna de
suelo y follaje en su conjunto (Solervicens et al., 1991).
Al nivel poblacional podría adscribirse el análisis de la tasa de crecimiento de las

cepas de Frankia en condiciones de laboratorio. Las cepas de la Reserva exhiben
un crecimiento logarítmico, pero en conjunto, las colonias acumulan menos
proteínas que otras cepas, no obstante ser morfológicamente uniformes respecto
de las cepas conocidas en Chile (Carú, 1993).
Los análisis fenológicos de la vegetación son escasos. Solamente un trabajo

analiza la floración y fructificación de unas pocas especies como quillay (Q.
saponaria), colliguay (C. odorifera), corontillo (E. pulverulenta), tebo (R.
trinervia), espinillo (Adesmia confusa, litre (L. caustica), peumo (C. alba),
huingán (S. polygamus), retama (R. ephedra) y romerillo (B. linearis) (Solervicens
et al., 1991).
Estudios al nivel comunitario
En esta sección se resumen los trabajos realizados sobre las interacciones

interespecíficas. Los trabajos que describen la composición específica de los
ensambles se encuentran en la sección Inventarios.
Entre las interacciones, la herbivoría, incluyendo la frugivoría, ha sido estudiada

tanto en árboles como hierbas (Bustamante et al. 1992; Caballero & Lorini, 2000;
Collantes & Cisternas, 2000; Costa-Arbulú & Sánchez, 2000; Olivera & Lavandero,
2000) y la polinización ha sido estudiada fundamentalmente en hierbas (Botto-
Mahan & Ojeda-Camacho, 2000; Loayza-Freire & Loayza-Muro, 2000).
La herbivoría sobre el huingán (Schinus polygamus) es independiente del grado

de agregación de los árboles, pero el número de agallas por árbol es mayor en
árboles agregados, concordante con la hipótesis de concentración del recurso
(Caballero & Lorini, 2000, véase Saíz & Núñez, 1997 para un resumen de la
información sobre cecidias en S. polygamus). En otros árboles, como el quillay
(Q. saponaria ), el corontillo (E. pulverulenta) y el peumo (C. alba), el éxito
reproductivo, expresado como número de flores, no está correlacionado con la
magnitud de la herbivoría que sustentan (Olivera & Lavandero, 2000; véase
Torres et al. 1980 para un análisis experimental del efecto de la defoliación

sobre la adecuación del colliguay, C. odorifera, y del litre, L. caustica). No
obstante, la producción de flores en el corontillo (E. pulverulenta) está
negativamente asociada con la cantidad de hojas con agallas (Olivera &
Lavandero, 2000; este fenómeno también fue observado por Pardo, 1999 para
una población de E. pulverulenta en la Estación Experimental Pantanillos, VII
Región). La interacción entre arbustos e insectos defoliadores ha sido bastanta
estudiada en Chile central (e.g., Montenegro et al., 1980; Fuentes et al., 1981;
Fuentes & Etchegaray, 1983; Simonetti et al., 1984; Walkowiak et al., 1984), y es
un tema recurrente en las investigaciones desarrolladas en los cursos realizados
en la Reserva.
En hierbas, las larvas del noctuido H. zea son más abundantes sobre plantas de
la asterácea G. robustum creciendo en parches de baja densidad que en parches
de alta densidad de individuos, lo opuesto a la hipótesis de concentración del
recurso (Costa-Arbulú & Sánchez, 2000). Este hecho debe conjugarse con que las
larvas de H. zea rechazan los glomérulos comidos de G. robustum (Collantes &
Cisternas, 2000), lo que podría conllevar a que más flores por individuos sean
consumidas en individuos aislados, reduciendo su adecuación biológica.
El zorro culpeo (P. culpaeus) consume frutos y defeca semillas de peumo (C.
alba), siendo un dispersor legítimo (sensu Bustamante & Canals, 1995); sin
embargo, es ineficiente como dispersor pues defeca esas semillas en lugares
inadecuados para el establecimiento de las plántulas derivadas de ellas
(Bustamante et al. 1992).
Los estudios de polinización se han centrado en Alstromeria ligtu. La presencia de

pétalos dañados no afecta la tasa de visita de polinizadores, incluyendo el
acrocérido Lasia corvina. Sin embargo, la remoción de los pétalos con líneas
oscuras y coloración amarilla reduce las visitas de polinizadores a cero, sugiriendo
que éstos actúan como guías de néctar y con ello, como atractores de insectos
(Botto-Mahan & Ojeda-Camacho, 2000). Por otra parte, cuando A. ligtu crece en
parches mixtos con su congénere A. angustifolia sus flores son menos visitadas
que cuando crece en parches puros, pero ello no se traduce en una menor
producción de frutos o semillas (Loayza-Freire & Loayza-Muro, 2000).
En cuanto a relaciones depredador-presa, además del consumo de frutos por el

zorro culpeo (P. culpaeus) (Bustamante el al., 1992), se ha estudiado la dieta del
concón (Strix rufipes), el cual consume mayoritariamente roedores (Díaz, 1999).
Estudios sobre el efecto del fuego en la vegetación arbustiva y herbácea sugieren

que la flora exhibe distintos tipos de respuesta dependiendo de la forma de vida
de la especie afectada (Pedraza, 1996; Lobo & Caziani, 1993).
Estudios al nivel ecosistémico
El único trabajo que aborda directamente problemas de orden ecosistémico

analiza el flujo de carbono en ambientes lóticos de Río Clarillo (Contreras, 1998).
Los componentes bióticos del Río Clarillo emplean carbono orgánico tanto de
origen alóctono como autóctono para generar sus biomasas. El flujo de carbono
cambia estacionalmente debido a modificaciones en la cont ribución de la
degradación heterotrófica de carbono orgánico alóctono y la fijación autotrófica
de carbono orgánico autóctono. Las mayores concentraciones de carbono
orgánico total ocurren en octubre-noviembre mientras que las menores lo hacen
en junio. De igual forma, el carbono orgánico disuelto en el agua es mayor en
verano que en invierno (Contreras, 1998).
Junto con analizar el flujo de carbono, Contreras (1998) presenta una descripción
de numerosos atributos fisicoquímicos del agua que afectan la biota. Por ejemplo,
el pH del agua varía entre 7 y 8, mientras que el oxígeno disuelto varía entre 9 y
12 mg/l desde la primavera al verano (Contreras, 1998). Nutrientes como fósforo
soluble, nitratos y nitritos presentan variaciones intra e interanuales significativas,
pero no las concentraciones de amonio, que varían solamente entre meses
(Contreras, 1998). Para una descripción de la cantidad de carbono orgánico,
nitrógeno, fósforo y potasio aprovechables en el suelo, véase Lienlaf (1996).
Los análisis de producción y descomposición de hojarasca del lingue (P. lingue),

quillay (Q. saponaria) y litre (L. caustica; Covarrubias, 1991; Lienlaf, 1996;
Moncada, 1997) pueden incluirse en el nivel ecosistémico. En términos de
producción de hojarasca, el hábito de ol s individuos de litre (L. caustica)
determina la cantidad de hojarasca que pueden producir. Mientras más vástagos
tenga un individuo, mayor es la cantidad de hojas y ramillas que generar y con
ello, aportar a la hojarasca. En términos de fitomasa, dependiendo de la cantidad
de vástagos, los litres (L. caustica) pueden alcanzar valores de 2,7 t/ha de hojas
y 1,5 t/ha de ramillas (Moncada, 1997). En bosques dominados por quillayes (Q.
saponaria) y litres (L. caustica) o por peumos (C. alba) y litres (L. caustica), la
producción anual de hojarasca alcanza valores de 1,1 t/ha, siendo
fundamentalmente hojas y en menor proporción ramas, semillas y cortezas. La
hojarasca se produce mayormente entre noviembre y enero (Lienlaf, 1996). Lo
mismo ocurre con el aporte del lingue (P. lingue ) a la hojarasca (Covarrubias,
1991).
Poco más del 50% del material que cae al piso se descompone en el plazo de un
año, pero son necesarios 8 años para que se descomponga el 99% de los
residuos que caen al piso anualmente, pudiendo acumularse entre 37 y 48 t/ha
en el mantillo (Lienlaf, 1996). El contenido químico de la hojarasca varía durante
el año. Algunos componentes, como el nitrógeno, tienen un máximo en verano y
sus niveles en la Reserva son inferiores a los encontrados en otros matorrales
esclerófilos. El fósforo y el potasio tienen sus máximos entre el invierno y verano
mientras que el calcio, magnesio y manganeso permanecen en concentraciones
constantes durante todo el año. Las concentraciones de calcio son mayores en la
hojarasca de la Reserva que en aquella de otros matorrales esclerófilos mientras
que las de cobre son inferiores y posiblemente deficitarias para el crecimiento
vegetal (Lienlaf, 1996).
Comentarios finales
La biota de Chile central es particularmente rica en especies y endemismos, y
está seriamente amenazada (e.g., Arroyo et al., 1999; Simonetti, 1999). Los
trabajos disponibles sobre la biota de la Reserva Nacional de Río Clarillo
presentan una visión parcial de la composición y estructura de su flora y fauna,
así como de la naturaleza, magnitud y consecuencias de las interacciones en las
cuales participan. Esta visión parcial sin embargo, y especialmente los
inventarios, proveen un marco adecuado para elaborar estudios avanzados sobre
la ecología de su biota. Ello es particularmente cierto considerando las
significativas ventajas de la Reserva Nacional Río Clarillo como sitio de
investigación y docencia, considerando su cercanía a Santiago, y su fácil acceso,
instalaciones disponibles, así como la sustantiva cantidad de información
disponible sobre la estructura y dinámica de los ecosistemas mediterráneos (e.g.,
Rundel 1981; Fuentes et al., 1995). En la medida que un mayor número de
investigaciones, incluyendo la realización de tesis y trabajos de curso, se centren
en la biota de la Reserva, se podrá tener una mejor comprensión de la historia
natural de la flora y fauna de Chile central, y con ello, se dispondrá de una mejor
base para proteger esta biota particularmente amenazada.
Referencias bibliográficas
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Nacional Río Clarillo. Informe Curso “Conservación Biológica: Bases Conceptuales”.
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Investigaciones realizadas por alumnos 3-1
Capítulo
INVESTIGACIONES R EALIZADAS POR A LUMNOS

DURANTE EL DESARROLLO DE CURSOS
EN LA R ESERVA
3-2 Investigaciones realizadas por alumnos
A. Curso internacional “Conservación biológica:

bases conceptuales”
Javier A. Simonetti & Rodolfo Dirzo
Coordinadores
13 al 30 de Marzo, 1993
Objetivos
Curso de postgrado para alumnos latinoamericanos, destinado a presentar las

bases conceptuales de la biología de la conservación, a través de sesiones
teóricas y prácticas de campo en torno a la filosofía, teoría y metodología de
estudio de la conservación biológica, con énfasis en Latinoamérica.
Los temas cubiertos en el curso comprendieron: el concepto de biodiversidad y la

biodiversidad de América Latina, extinciones prehistóricas y contemporáneas,
conocimiento y uso de la flora y fauna latinoamericana, rareza poblacional,
genética y filogenia, efectos poblacionales y comunitarios de la fragmentación,
cambios globales, uso de sistemas de información geográfica, y áreas silvestres
protegidas. El curso contempló tres días de trabajos de campo.
Docentes
- Ramiro O. Bustamante (Universidad de Chile)

- Rodolfo Dirzo (Universidad Nacional Autónoma de México)
- Peter Feinsinger (Northern Arizona University)
- Carlos Patillo (Pontificia Universidad Católica de Chile)
- Kent H. Redford (University of Florida)
- Tomás Schlichter (INTA-Bariloche)
- Javier A. Simonetti (Universidad de Chile)
- Ángel Spotorno (Universidad de Chile)
- Carlos Weber (Corporación Nacional Forestal-Chile)
Patrocinio
Red Latinoamericana de Botánica
Auspicio
- Subprograma Diversidad Biológica, CYTED

- Tropical Conservation and Development Program, Center for Latin American
Studies, University of Florida
- Departamento de Postgrado y Postítulo, Universidad de Chile
- Departamento de Ciencias Ecológicas, Universidad de Chile
- Centro de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México
- Corporación Nacional Forestal (CONAF)
- Comité Nacional de Diversidad Biológica, CONICYT
- Sociedad de Ecología de Chile
A1. Depredación de nidos artificiales dentro y fuera

de la Reserva
Natalia Arango (Colombia)

(estudiante graduada)
Antecedentes. La biota de las áreas protegidas debería estar sujeta a menores

niveles de perturbación que la de áreas perturbadas por poblaciones humanas.
Por ello, debería haber una menor mortalidad de individuos juveniles en
ambientes protegidos que en ambientes perturbados, asegurando así la
mantención de poblaciones viables al interior de las áreas protegidas. Las áreas
perturbadas tienen menos cobertura, lo que haría los nidos más detectables.
Además, estas áreas son habitadas por depredadores generalistas, como perros
(Canis familiaris) y ratas (Rattus rattus), todo lo cual podría aumentar la
probabilidad de depredación de nidos en áreas perturbadas. En este trabajo se
analiza experimentalmente la depredación de nidos artificiales como indicador de
la mortalidad de polluelos, comparando la depredación de nidos al interior y
exterior de la Reserva.
Métodos. Se analizó la frecuencia de nidos artificiales depredados. Los nidos se

simularon con canastos de mimbre de 6 cm de diámetro y 4 cm de profundidad,
forrados en hojas. Los nidos se ubicaron entre 30 y 150 cm sobre el suelo. Cada
nido fue cebado con un huevo de codorniz (Callipepla californica). Se instalaron
40 nidos en una zona de matorral esclerófilo en regeneración al interior de la
Reserva, y otros 40 en áreas de matorral pastoreadas y con señales de corta de
arbustos, a unos 500 m al exterior de la Reserva. Se consideraba depredado a
todo nido que no tuviese el hue vo o lo tuviese roto.
Un 5% de los nidos (2 nidos) ubicados al exterior de la Reserva fueron

depredados, mientras que al interior de la Reserva ninguno sufrió depredación.
En un caso, el depredador pudo ser un ave, pues el huevo estaba perforado,
mientras en el otro nido depredado el huevo desapareció. La tendencia en nidos
depredados sugeriría una mayor mortalidad de áreas perturbados pero las
diferencias no son significativas (Prueba exacta de Fischer, P = 0,24).
Los bajos niveles de depredación podrían corresponder a un problema de

muestreo o bien ser un fenómeno biológico. Un experimento tan corto (3 días)
podría ser insuficiente para que los depredadores detecten y ataquen los nidos.
En lo biológico, en la época de otoño cuando se realizó el experime nto, las zonas
de matorral esclerófilo sostienen bajas poblaciones de micromamíferos depredadores
de huevos, como la yaca (Thylamys elegans), y por lo tanto no atraerían a sus
depredadores como zorros (Pseudalopex spp.) y aves rapaces, que además
podrían atacar los nidos. Con ello, existirían pocos depredadores. Sin embargo,
las zonas perturbadas sostendrían mayor cantidad de especies introducidas
capaces de depredar nidos.
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A2. Estudio demográfico de tres especies arbóreas de

la Reserva
José F. Cándido Jr. (Brasil) & Pedro León (Chile)
(estudiantes de postgrado)
Antecedentes. El manejo de las poblaciones amenazadas requiere información

básica sobre la estructura etaria de la población. En especial, es necesario
determinar si existe regeneración natural que asegure la persistencia de las
poblaciones. En la Reserva existen poblaciones de dos especies de Proteáceas, el
piñol (Lomatia dentata) y el radal (Lomatia hirsuta), y una Laurácea, el lingue
(Persea lingue), que tienen problemas de conservación y sobre las cuales se
pretende hacer un activo manejo para recuperarlas. En este trabajo se estima la
estructura de tamaños como indicador de la estructura etaria de estas poblaciones.
Métodos. La estructura de tamaños se estimó como la distribución de las

frecuencias del área de los fustes individuales. Si un individuo tenía más de un
fuste, se sumaron las áreas de cada uno. El muestreo se realizó a través de
transectos lineales de 100 m de largo y 5 m de ancho, estimando el área cubierta
por los fustes de todos los individuos interceptados por el transecto. La población
de lingue (P. lingue) se ubica a 1000 msnm, a 6 km de la entrada, en un bosque
mixto con peumos (Cryptocarya alba). Las poblaciones de Lomatia se encuentran
en el sector alto de la Quebrada Rincón de las Minas, a 1700 msnm, y forman
parte de un bosque esclerófilo junto a litres (Lithrea caustica), peumos (C. alba) y
quillayes (Quillaja saponaria).
Resultados y discusión. Se midieron 100 individuos de lingue (P. lingue), 40

de piñol (L. dentata) y 16 de radal (L. hirsuta). Las tres poblaciones presentan
individuos de una amplia clase de tamaños, reflejado desde plántulas con fustes
de 0,1 cm² hasta individuos con múltiples fustes con un área total de 4300 cm²
en el piñol, 4700 cm² en lingue y 4800 cm² en radal (Figura 3-1). Sobre el 60%
de individuos de las tres especies tiene tamaños pequeños, con una significativa
disminución de la frecuencia de individuos en tamaños grandes. Ello sugiere que
las poblaciones son capaces de regenerarse naturalmente, y que el estadío crítico
es el establecimiento de individuos subadultos.
La zona de estudio presenta evidencia de incendios, lo que sumado a la presencia

de individuos con muchos fustes sugiere que estos son capaces de recuperarse
de fuegos mediante crecimiento vegetativo. Sumado a la alta frecuencia de
individuos jóvenes, sugiere que las poblaciones podrían recuperarse vía
reproducción sexual y crecimiento vegetativo después de las perturbaciones si
son protegidas.
Referencia
Donoso, C., R. Grez, B. Escobar & P. Leal (1984) Estructura y dinámica de
bosques del tipo forestal siempreverde en un sector de Chiloé insular. Bosque
5: 82-104.
80
Lomatia hirsuta
60
40
20
0
1 2 3 4 5 6 7 14 24 49
Frecuencia de fustes (%)
70
60 Lomatia dentata
50
40
30
20
10
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 44
80
Persea lingue
60
40
20
0
1 2 3 4 5 6 7 8 16 18 22 24 28 48
2
Área de fustes (cm )
Figura 3-1. Distribución de tamaños en poblaciones de radal (Lomatia hirsuta) (n= 16),
piñol (Lo matia dentata) (n= 40) y lingue (Persea lingue) (n= 100), en la Reserva Nacional
Río Clarillo.
A3. Las hormigas como indicadoras de matorral

siempre verde natural y degradado
Ana M. Dias de Aguiar (Brasil)
(estudiante de postgrado)
Antecedentes. La preferencia de hábitat por una especie puede usarse para

determinar el grado de alteración de un hábitat. Si hay especies restringidas a
hábitats sin perturbación, su ausencia de un hábitat podría usarse como
indicadora de alteración, aún cuando ésta no sea conspicua. En este trabajo se
pretende evaluar el potencial uso de las hormigas como indicadoras del grado de
perturbación del matorral esclerófilo.
Métodos. Se muestreó la diversidad y abundancia de hormigas en tres

ambientes diferentes. Como hábitat natural se estudió un matorral esclerófilo,
dominado por peumos (Cryptocarya alba), lingues (Persea lingue) y litres (Lithrea
caustica). Como áreas perturbadas se incluyeron tanto un área quemada en
recuperación, dominada por arbustos bajos, como una zona de uso intenso, en
las cercanías de la zona de merienda, con abundancia de arbustos espinosos. Las
hormigas fueron muestreadas usando atractores. Platos de 4 cm de diámetro que
contenían miel, atún o salchicha como cebo fueron dispuestos al azar en los tres
hábitats. Se colocaron 30 platos por hábitat, usando 10 platos por tipo de cebo.
Los platos se revisaron luego de 1 h de instalados. Además, se muestreó la fauna
del follaje de 15 arbustos por hábitat mediante apaleo con paraguas entomológico.
Resultados y discusión. Dos aspectos metodológicos son destacados. Uno,

que el apaleo de follaje es poco efectivo pues se colectaron solamente 15
ejemplares en un total de 45 arbustos batidos. Dos, el atún es el cebo más
atractivo ya que en todos los hábitats fue el cebo que más hormigas atrajo. En lo
biológico, se registraron un total de 7 especies de hormigas, sin existir diferencias
notorias en número de especies por hábitat pero sí una composición distinta
(Tabla 3-1, Figura 3-2). Camponotus sp. 2, registrada solamente mediante
apaleos de follaje, ocurre solamente en la vegetación sin perturbación, mientras
que Brachymyrmex sp. 1 está solamente en el matorral quemado, y
Brachymyrmex sp. 2 y Camponotus sp. 1 están solamente en los lugares
perturbados (Tabla 3-1). La composición de especies es más similar entre las
zonas perturbadas (Sorensen S = 67%) que entre éstas con el matorral sin
perturbación (S = 44%).
La abundancia (platos con hormigas) varía según especies y hábitats. La zona de

merienda tiene la mayor abundancia de hormigas (12 hormigas/plato, rango: 11-
13 según el cebo) mientras en el matorral sin perturbar se registran 8 (rango: 5-
12) y en el matorral quemado 7 (rango: 5-10) hormigas/plato.
La baja riqueza específica, la baja abundancia y el hecho que usen varios

hábitats, aún los perturbados, sugiere que las hormigas no podrían usarse como
indicadoras de perturbación.
Referencias
Majer, J.D. (1983) Ants: bioindicators of mine sites rehabilitation: an indicator of
ecosystem resilience. Environmental Management 7: 357-383.
Snelling, R.R. & J.H. Hunt (1975) The ants of Chile (Hymenoptera). Revista
Chilena de Entomología 9: 63-129.
Tabla 3-1. Riqueza de especies de hormigas (Formicidae) en áreas de matorral

esclerófilo con diferentes tipos de perturbación. Se indica la presencia (X) de cada especie
en matorral sin perturbación (matorral), matorral quemado, y en matorral usado como área
de recreación.
Matorral Matorral quemado Área uso

público
Brachymyrmex sp 1 X
Brachymyrmex sp 2 X X
Camponotus sp 1 X X
Camponotus sp 2 X
Lasiophanes sp 1 X X
Solenopsis sp 1 X X
Solenopsis sp 2 X X X
Total 4 5 4
20
Matorral sin perturbación

Frecuencia de hormigas por hábitat
Matorral quemado
de uso público
15
10
0
2
p2
1
2
1
p1
1
sp
sp
sp
sp
sp
ss
ss
sis
es
sis
ex
ex
otu
otu
op
an
op
yrm
rm
on
on
len
len
ph
my
mp
mp
sio
So
So
hy
hy
Ca
Ca
La
ac
ac
Br
Br
Fig. 3-2. Abundancia de hormigas por hábitat. Se indica el número total de individuos
colectados en diferentes hábitats.
A4. Efecto de dos tipos de perturbación sobre los

recursos alimenticios en relación a la riqueza y
abundancia de los lepidópteros diurnos
Patricia Ergueta (Bolivia)
(estudiante graduada)
Antecedentes. Las perturbaciones del hábitat podrían modificar la distribución

y abundancia de especies a través de cambios en la oferta de recursos
alimenticios. Por ello, se esperaría que existiera una mayor riqueza y abundancia
de organismos en áreas no perturbadas, concomitante con una mayor oferta de
alimentos. En este trabajo se contrasta este supuesto, analizando si la diversidad
y abundancia de mariposas diurnas (Lepidoptera) es mayor en zonas no
perturbadas de matorral.
Métodos. Se muestreó la diversidad y abundancia de mariposas en tres

ambientes diferentes. Como hábitat natural o poco perturbado se estudió un
matorral esclerófilo, dominado por peumos (Cryptocarya alba), lingues (Persea
lingue) y litres (Lithrea caustica). Como áreas perturbadas se incluyeron tanto un
área quemada en recuperación, dominada por arbustos bajos, como una zona de
uso intenso, en las cercanías de la zona de merienda, con abundancia de
arbustos espinosos. Las mariposas fueron muestreadas por conteo directo entre
las 9:30 y 14:00 hrs, asignándose un total de 90 min de observación por hábitat
estudiado. La oferta de alimento se evaluó como el número de arbustos con
flores vivas, a través de transectos de 500 m de longitud en cada hábitat.
Resultados y discusión. Se registraron 30 ejemplares de 5 especies: la

colias común o colias de la alfalfa (Colias vauthierii), Tatochila sp. (posiblemente
la mariposa blanca común, T. autodice o la mariposa mercedes, T. mercedis), la
mariposa amarilla (Phoebis sennae ), la mariposa colorada común (Vanessa carye)
y la mariposa colorada de Philippi (Vanessa terpsichore ). La mariposa colorada
común (V . carye) es la especie más abundante en todos los hábitats. Por su
parte, la mariposa colorada de Philippi (V. terpsichore) y la mariposita amarilla
(T. deva) son las únicas dos especies que no se distribuyen en los tres hábitats,
estando ausente de la zona de uso intensivo (Figura 3-3).
Existe una leve tendencia a que la riqueza de especies y la abundancia de

mariposas esté positivamente correlacionada con la abundancia de recursos
alimenticios, donde la mayor riqueza se observa en el matorral quemado (Figura
3-4). En cuanto a uso de flores como fuente de alimento, la mariposa colorada
común (V. carye) fue observada libando en flores del romerillo (Baccharis sp.),
arbusto común en el matorral quemado. La colias común (C. vauthierii) fue
observada libando en flores de la hierba monina (Monnina angustifolia). Estos
resultados apoyan el supuesto que la riqueza y abundancia de mariposas
dependería de la oferta de alimentos, pero rechaza el supuesto que las
perturbaciones son igualmente deletéreas. Mientras las áreas quemadas pueden
ser utilizadas por las mariposas, las zonas de uso intensivo serían negativas al
reducir la riqueza y abundancia de mariposas.
Frecuencia de mariposas por hábitat Matorral sin perturbación

Matorral quemado
Area de uso público
6
0
de s
uth as
va
ii
rye
ria
a
ich a
ier
ore
.
ss
ps ss
va Coli
sp
ca
Te
ne
ter ane
hila
Va
toc
Ta
Figura 3-3. Abundancia de mariposas diurnas en diferentes hábitats. Los valores son el
número de mariposas observadas en distintos hábitats.
14
Número de individuos
Riqueza y abundancia de mariposas
12 Número de especies
Recursos alimenticios
Abundancia de alimento
10
0
e o in n al o
a d blic al s ació torr ad
Are o pú torr urb Ma quem
us Ma pert
Figura 3-4. Riqueza y abundancia de mariposas diurnas en función de la oferta de

alimentos. La abundancia se expresa como número de arbustos con flor por cada 500 m2.
Referencia
Murphy, D.D. & B.A. Wilcox (1986) Butterfly diversity in natural habitat
fragments: a test of the validity of vertebrate-based management, en: Wener,
J., M.L. Morrison & C.J. Ralph (eds.) Wildlife 2000: modeling habitat
relationships of terrestrial vertebrates. University of Winsconsin Press,
Madison: 287-292.
A5. La disponibilidad de semillas en el suelo en dos

sitios de la Reserva
Carlos García (Venezuela) & Sergio Páez (Argentina)
Antecedentes. La composición del banco de semillas es un factor

determinante en la regeneración de la vegetación, incluyendo las fases iniciales
de la sucesión secundaria. En sitios perturbados, el banco de semillas podría ser
más diverso y abundante que el banco de sitios con vegetación sin perturbar,
pues estaría compuesto por semillas de especies colonizadoras, de alto esfuerzo
reproductivo, junto a semillas de la vegetación original. Bajo esta premisa, en
este trabajo se analiza la composición y abundancia del banco de semillas en un
matorral perturbado y un matorral secundario, tanto bajo como entre el dosel de
los arbustos que allí existen.
Métodos. En un sector de matorral esclerófilo y otro de mat orral raleado por

corta de arbustos y pastoreo, ambos en laderas de exposición polar, se estimó el
banco de semillas por recuento de semillas de especies arbóreas en muestras de
100 cm³ de suelo. Las muestras se colectaron bajo el dosel de un arbusto
escogido al azar, y del espacio abierto entre este arbusto y su arbusto vecino
más cercano.
Resultados y discusión. El banco de semillas del matorral perturbado es

más abundante que el banco del matorral no perturbado, tanto bajo como entre
los doseles de los arbustos. En ambos casos, hay mayor abundancia de semillas
bajo la copa de los arbustos (Figura 3-5). La riqueza de especies no difiere entre
los sitios pero si hay cambios menores en composición (Figura 3-6). En el
matorral perturbado, el banco de semillas estaba compuesto por espino (Acacia
caven), colliguay (Colliguaja odorifera), peumo (Cryptocarya alba), litre (Lithrea
caustica) y tebo (Retanilla trinervia); en el matorral no perturbado, el banco lo
componían peumo (C. alba), corontillo (Escallonia pulverulenta), litre (L. caustica)
y tebo (R. trinervia). Las semillas de tebo (R. trinervia), planta reconocida por su
capacidad de invadir sitios quemados y perturbados, dominan el banco del
matorral perturbado; en las zonas abiertas entre arbustos del matorral
perturbado dominaban las semillas de litre (L. caustica; Figura 3-6). Estos
resultados apoyan en parte el supuesto inicial, por la presencia de tebo (R.
trinervia) en el banco de semillas del sitio perturbado, pero se rechaza en parte
pues en éste también están presentes semillas de litre (L. caustica), especie
tardía en la sucesión secundaria del matorral.
Referencia
Jiménez, H.E.& J.J. Armesto (1992) Importance of soil seed bank of disturbed
sites in Chilean matorral in early secondary succession. Journal of Vegetation
Science 3: 579-586.
500
Bajo dosel
Espacios abiertos
400
Número de semillas
300
200
100
0
Perturbado No perturbado
Figura 3-5. Abundancia de semillas en diferentes hábitats y microhábitats. Las barras

representan el total de semillas en matorral sin perturbación y matorral perturbado, tanto
bajo el dosel de arbustos como en los espacios abiertos entre arbustos.
100
80
Abundancia relativa (%)
Cryptocarya alba
60
Escallonia pulverulenta
Lithrea caustica
Retanilla trinervia
Colliguaja odorifera
40
Acacia caven
20
0
Dosel Claro Dosel Claro
no perturbado perturbado
Figura 3-6. Composición del banco de semillas en el matorral. Las columnas muestran la
abundancia relativa de semillas de especies arbustivas en condiciones de matorral
perturbado y no perturbado, tanto bajo el dosel como en los espacios abiertos entre
arbustos.
A6. El impacto de los visitantes sobre las zonas de

uso no intensivo en la Reserva
Ernesto Gianoli (Perú)
(estudiante de pregrado)
Antecedentes. Las áreas protegidas además de conservar biodiversidad sirven

de lugar de recreación para un vasto público. Los visitantes pueden tener un
efecto negativo sobre la flora, fauna y suelo de las áreas protegidas en virtud del
pisoteo y apertura de senderos. Por ello, las áreas protegidas se zonifican,
estableciéndose zonas de uso público intensivo y zonas restringidas. En este
trabajo se evalúa el grado de cumplimiento de la zonificación, estudiando el uso
de zonas restringidas por parte de los visitantes de la Reserva y el efecto que ello
tendría sobre la vegetación.
Métodos. El cumplimiento del uso de senderos habilitados para visitantes se

evaluó comparando la frecuencia de invasión de zonas restringidas, fuera de los
senderos. Primero, se registró la presencia de huellas humanas sobre el camino
de “Rodeo Norte”. Para ello se alisó el suelo, limpiando toda huella previa a tres
distancias del comienzo del sendero: 1000, 1500 y 1800 m desde su inicio. La
frecuencia de abandono de este sendero se evaluó a través de la ruptura de hilos
colocados entre arbustos. Un total de 38 hilos de coser fueron atados entre
árboles vecinos, a 1 m de altura, disponiéndose en los bordes del sendero de
Rodeo Norte y en las inmediaciones de los estacionamientos. Las huellas y
ruptura de hilos se evaluaron luego de 48 h de instalados.
El impacto sobre la vegetación se evaluó estimando la cobertura de especies

herbáceas y arbustivas en parcelas de 8 m² ubicadas en el borde del sendero y
en el interior de la vegetación, lejos del borde. La cobertura se estimó en las
siguientes categorías: 0, suelo desnudo, I, cobertura baja, II intermedia, y III
alta.
Resultados y discusión. Durante el fin de semana estudiado, los visitantes

no se internaron más allá de los 1500 m del sendero. Solamente 4 (10,5%) de
los hilos fueron cortados, tres de ellos a distancias inferiores a 400 m de recorrido
del sendero. La distribución de frecuencias de las distintas clases de cobertura no
difirió entre los sitios adyacentes y alejados del borde del sendero (Figura 3-7;
Kolmogorov, P > 0,05). Este muestreo preliminar sugiere que la gente no se
interna mucho por los senderos y tendría un efecto restringido a las zonas de uso
habilitadas para tal efecto.
Referencias
Groom, M.J., R.D. Podolsky & C. Munn (1991) Tourism as a sustained use of
wildlife: a case study of Madre de Dios, southeastern Peru, en: Robinson, J.G.
& K.H. Redford (eds.) Neotropical wildlife use and conservation. University of
Chicago Press, Chicago: 393 -412.
Soulé, M.E. (1991) Conservation: tactics for a constant crisis. Science 253: 744-749.
14
12 A
Número de parcelas
10
0
nula baja intermedia alta
14
12 B
Número de parcelas
10
0
nula baja intermedia alta
Clases de cobertura
Figura 3-7. Cobertura vegetal en senderos de la Reserva. Las barras indican el número
de parcelas con una determinada cobertura, en el borde (barras blancas) y lejos del
sendero (barras oscuras). A: especies herbáceas y B: especies arbustivas y arbóreas.
A7. Colonización después del incendio en un matorral

esclerófilo de la Reserva
Silvia Lobo (Costa Rica) & Sandra M. Caziani (Argentina)
(estudiantes graduadas)
Antecedentes. Los incendios son una perturbación frecuente en Chile central.

El fuego produce cambios en la composición y abundancia de arbustos. En el
matorral, muchos arbustos rebrotan luego de sufrir la pérdida de su biomasa
aérea por fuego. Además, los sitios quemados podrían ser colonizados por
especies endozoócoras, de frutos carnosos pequeños. Estas dos tendencias
producirían una vegetación más heterogénea en áreas quemadas comparadas
con matorrales no incendiados. En este trabajo se contrasta la hipótesis que los
matorrales quemados contendrían más especies endozoócoras, siendo éstas
predominantes, y con una mayor proporción de clases diamétricas de troncos y
ramas pequeñas, proveniente tanto de rebrotes como de reclutas colonizadores
que en matorrales no quemados.
Métodos. La composición y abundancia de arbustos fueron estimadas en un

área de matorral quemado (en 1985) y otra control sin quemar. En cada área, se
ubicaron al azar 7 parcelas de 50 m² midiéndose el diámetro (a 30 cm del cuelo)
de ramas y troncos de todos los arbustos. Las especies arbustivas fueron
clasificadas según el tamaño del fruto y síndrome de dispersión en tres tipos: 1.
Fruto carnoso, pequeño, dispersado por aves, 2. Fruto carn oso, grande,
dispersado por aves y otros vertebrados, y 3. Fruto sin dispersión endozoócora.
Resultados y discusión. En total, se registraron 10 especies arbustivas, 7

en el área control [dos especies, el quillay (Quillaja saponaria) y el corontillo
(Escallonia pulverulenta), solamente ocurren en esta área] y 12 especies en el
sitio quemado (6 especies, Senecio sp., Schinus sp., el quilo (Muehlenbeckia
hastulata), el romerillo (Baccharis linearis), el maitén (Maytenus boaria) y el palo
amarillo (Berberis chilensis), se registraron exclusivamente en este sitio; Figura 3-
8). En términos de área basal, las especies tipo 1 son significativamente más
abundantes en al área quemada (Figura 3-9, P < 0,05; U Mann-Whitney).
Agrupando por diámetros, independiente de las especies, en el área quemada las
ramas y troncos de diámetros pequeños son significativamente más abundantes
que en el área control (Figura 3-10, ? 2 , P < 0,05).
La mitad de las especies registradas tiene dispersión biótica. De estas, tres de las
especies presentes solamente en el área quemada son de tipo 1, lo cual sugiere
que ellas serían pioneras, apoyando la hipótesis de una invasión no azarosa de
especies hacia las áreas quemadas. La dominancia de diámetros pequeños apoya
además la existencia de rebrotes como vía de regeneración de la vegetación.
Los incendios favorecerían la diversidad del matorral esclerófilo, manteniendo un

mosaico de vegetación de diferente riqueza, composición y estructura. Desde un
punto de vista aplicado, si bien el fuego podría ayudar a la riqueza de especies a
una escala de paisaje, sería negativo para extracción de leña, pues los troncos y
ramas de las zonas quemadas son más pequeños y por lo tanto, de menor
biomasa.
Referencias
Araya, S. & G. Avila (1981) Rebrote de arbustos afectados por el fuego en el
“matorral chileno”. Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso 14:
107-113.
Avila, G., M.E. Aljaro & B. Silva (1981) Observaciones en el estrato herbáceo del
matorral después del fuego. Anales del Museo de Historia Natural de
Valparaíso 14: 99-105.
Hofmann, A.J., S. Teillier & E.R. Fuentes (1991) Fruit and seed characteristics of
woody species in mediterranean-type regions of Chile and California. Revista
Chilena de Historia Natural 62: 43-60.
50
Matorral quemado
Matorral sin quemar
40
Porcentaje de área basal
30
20
10
0
ep a
M is
ha ria
P. a
rul i
is
ra
lb
Sc lata
ria
Q. stica
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Se sp.
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ca
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ch
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sa
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K.
L.
R.
E.
cc
C.
pu
Ba
E.
Figura 3-8. Composición y abundancia relativa de especies arbustivas .

80
Matorral quemado
Matorral sin quemar
60
Porcentaje de frutos
40
20
0
1 2 3
Tipo de fruto
Figura 3-9. Abundancia relativa de tipos de frutos. 1: carnoso, pequeño, endozoocoro;

2: carnoso, grande, endozoocoro; 3: otro agente de dispersión.
350
Matorral quemado
300 Matorral sin quemar
Número de troncos y ramas
250
200
150
100
50
0
0-20 21-40 41-60 61-80 81-100 101-300 301-500
Clases diamétricas
Figura 3-10. Distribución de tamaños de ramas y troncos. Las barras representan en

número de troncos y ramas por cada clase diamétrica.
A8. Efecto del manejo del bosque higrófilo sobre su

avifauna
María V. López (Chile)
(estudiante de postgrado)
Antecedentes. Los bosques higrófilos están disminuyendo en favor de

matorrales esclerófilos en Chile central, producto de la degradación y uso de la
vegetación. Los ensambles de aves de los bosques higrófilos son poco conocidos,
y se carece de información respecto del efecto que tendrían diferentes modos de
uso del bosque, como raleo y tala, respecto de la composición y estructura de la
avifauna. En este trabajo se compara la fauna de aves de un bosque higrófilo de
la Reserva Nacional Río Clarillo con aquella de un bosque similar del Parque
Nacional La Campana y con la avifauna de sitios manejados en la Reserva
Nacional Río Clarillo.
Métodos. La riqueza y abundancia de aves se estimó mediante observaciones

directas realizadas sobre transectos recorridos durante 45 minutos. En la Reserva
Nacional Río Clarillo las aves fueron estudiadas en un bosque higrófilo de peumo
(Cryptocarya alba) y lingue (Persea lingue), en una zona con vegetación talada
hace 20 -25 años, con predominio de peumos (C. alba) de 5-6 m de altura, y una
zona raleada, donde la vegetación ha sido cortada recientemente. Todas estas
áreas se ubican en Quebrada Los Maitenes. La composición y abundancia de
estas áreas fue comparada con aquella de un bosque higrófilo del Parque
Nacional La Campana, obtenida previamente por la estudiante.
Resultados y discusión. Se registraron 11 especies de aves. Los bosques

higrófilos son 3 veces más ricos en especies que la vegetación manejada (Figura
3-11) y tienen una mayor diversidad (expresada como el índice de Shannon;
Figura 3-12). La diversidad de los bosques higrófilos no difiere significativamente
entre sí (t Hutcheson = 0,02; P > 0,05), pero estas son significativamente
mayores que la diversidad de las aves de zonas manejadas (t Hutcheson > 5,6; P
< 0,001 en todas las comparaciones). A su vez, la diversidad de aves de las áreas
manejadas no difieren entre sí (t Hutcheson = 0,33; P > 0,05). Lo mismo ocurre
con la similitud de su composición (analizado por el índice de Jaccard): la
avifauna de los bosques es más similar entre sí (J = 0,73) que cualquiera de ella
con la avifauna de la vegetación manejada (J > 0,30), mientras la composición
de esta fauna es similar (J = 1,0).
La avifauna de los bosques higrófilos disminuye cuando se maneja la vegetación,

extrayéndola y reduciendo su cobertura. La avifauna de este tipo de vegetación
representa un subconjunto anidado de especies, por lo que no constituye una
alternativa para la conservación de la fauna.
Referencia
López, M.V., J. Thiele & L. Vergara (1982) Estudio sobre la distribución, diversidad
y abundancia de las aves presentes en Quebrada Granizo y El Amasijo del
Parque Nacional La Campana, V Región, Chile. Tesis, Facultad de Educación y

Letras, Universidad de Chile, Valparaíso.
2.5
Bosque higrófilo Parque Nacional La Campana

Bosque higrófilo Reserva Nacional Río Clarillo
2.0 Vegetación talada Reserva Nacional Río Clarillo
Vegetación raleada Reserva Nacional Río Clarillo
Abundancia de aves
1.5
1.0
0.5
0.0
lus
pe
us
us
a
di
an
da
lan
piti
n
yro
ari
aru
us
ris
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lign
nic
alk
ep
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sp
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inic
og
ela
sf
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an
sa
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Pic
An
stu
ich
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Tro
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oid
lop
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Ap
an
ga
yta
ph
Py
Sc
Se
Figura 3-11. Avifauna de bosques higrófilos y matorral manejado en Chile central. Las
barras representan el índice de observaciones de las especies de aves observadas en
distintas zonas del Parque Nacional La Campana y de la Reserva Nacional Río Clarillo.
1.8
1.6 Bosque higrófilo Parque Nacional La Campana

Bosque higrófilo Reserva Nacional Río Clarillo
1.4 Vegetación talada Reserva Nacional Río Clarillo
Vegetación raleada Reserva Nacional Río Clarillo
Indice de diversidad
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Figura 3-12. Diversidad de la avifauna. Los valores son el índice de Shannon y su
varianza en diferentes tipos de vegetación.
A9. ¿Caminos como barreras? Los reptiles como

ejemplo
Jorge E. Mella (Chile) & Angela Grau (Cuba)
(estudiante de postgrado, estudiante graduada)
Antecedentes. Los caminos, espacios anchos y desprovistos de vegetación,

podrían inhibir el desplazamiento de animales pequeños. Si los caminos son
barreras para el movimiento de los animales, se estaría fragmentando la
distribución de estas poblaciones. Este trabajo intenta analizar si los caminos son
percibidos como barreras por las poblaciones de lagartijas. Si los caminos son
barreras, los animales no deberían cruzarlos aun cuando fuesen traspasados de
un lado al otro ni menos en forma espontánea.
Métodos. En una porción de 150 m de largo de un camino al interior de la

Reserva con un ancho promedio de 2,8 m, se observó la frecu encia de cruces del
camino en forma espontánea, así como mediante inducción trasladando animales
de un lado al otro del camino. Los animales fueron capturados y marcados
mediante manchas de color diferente, así como observados directamente.
Además, se analizó la frecuencia de huellas de lagartijas sobre porciones del
camino con suelo fino y alisado. Este método no funcionó, por la destrucción del
sector alisado por el pisoteo de los turistas.
Resultados y discusión. Durante 16 h de esfuerzo se capturaron 15

individuos de Liolaemus monticola, siete de L. lemniscatus, seis de L. nitidus y
dos de L. tenuis. De éstos, se recapturaron 13 (43%), y observaron otros dos:
nueve de L. monticola, tres de L. lemniscatus y tres de L. nitidus. De estas 15
lagartijas recapturadas, nueve (60%) cruzaron el camino: cuatro individuos de L.
monticola, tres de L. lemniscatus y dos de L. nitidus. De los individuos
recapturados, siete (78%) eran juveniles, en tanto que de los individuos que no
cruzan el camino cuatro (67%) eran ad ultos, lo que sugiere una conducta
exploratoria o búsqueda de territorios propios en los juveniles y menor
movimiento en los adultos que ya han establecido su ámbito de hogar o
territorio. Pese al bajo número de recapturas, la tendencia sugiere que las
lagartijas no perciben a los caminos como barreras para su movimiento. Sin
embargo, deberían analizarse áreas como los sectores de corta-fuegos, áreas
más anchas que los caminos y desprovistas de vegetación, para determinar si
existe un ancho umbral más allá del cual se inhibe el desplazamiento y
considerar los antecedentes en el diseño de los caminos rurales o del interior de
las Reservas Nacionales.
Referencia
Adams, L.W. & A.D. Geis (1983) Effects of roads on small mammals. Journal of
Applied Ecology 20: 403-425.
A10. Efecto de los visitantes sobre la vegetación de la

Reserva
Alvaro Miranda (México) & Irma Trejo (México)
Antecedentes. El uso recreacional de las unidades de conservación, tales

como las Reservas Nacionales, puede tener un efecto negativo sobre la biota
protegida. La falta de conocimiento de estos efectos impide tomar medidas para
resguardar mejor la flora, fauna y suelos de las Reservas. El pisoteo permanente
del suelo puede reducir la capacidad de infiltración del agua y la probabilidad de
establecimiento y sobrevivencia de plántulas. Por ello, las zonas de uso intenso
deberían tener menos vegetación y suelos menos permeables que áreas de
menos uso. Este supuesto fue puesto a prueba analizando la composición y
estructura de la vegetación y la capacidad de infiltración del suelo.
Métodos. En una zona de uso intensivo en las inmediaciones de la zona de

merienda, y en una zona de uso moderado alejada de la zona de merienda, se
evaluó la composición y abundancia de la vegetación arbustiva y arbórea
mediante el recuento de individuos a lo largo de transectos de 50 m de longitud y
2 m de ancho. Además se determinó la cobertura evaluando el número de puntos
cubiertos por el dosel de la vegetación y por hojarasca cada 1 m del transecto.
Se realizaron tres transectos por zona. Para determinar la permeabilidad del
suelo, se analizó la velocidad de infiltración de un volumen constante de agua a
través de tubos de PVC introducidos 3 cm en el suelo. Para evaluar la
probabilidad de establecimiento y sobrevivencia de plántulas, se colocaron 75
estacas pequeñas, a modo del tallo de una plántula, en cada una de las zonas y
se observó el pisoteo sobre ellas luego de una jornada de visitas a la Reserva (día
domingo).
Resultados y discusión. El área de uso moderado tiene casi dos veces más
especies (15 vs. 8) y 2,5 veces más individuos (104 vs. 39) que la zona de uso
intensivo. Ambas zonas comparten solamente 6 especies (Figura 3-13). La
cobertura del suelo es mayor en la zona de uso moderado, donde el 93% de los
puntos de muestreo tienen cobertura en comparación a 61% en la zona de uso
intensivo (? 2 = 40, P << 0,001). De igual forma, la cobertura de hojarasca es
mayor en la zona de uso moderado: 88% vs. 52% (? 2 = 129, P << 0,001).
Un mayor número de estacas fue destruída o pisoteada en la zona de uso

múltiple que en la zona de uso moderado: 26% vs. 0. La infiltración del agua fue
significativamente más lenta en la zona de uso intensivo (U Mann-Whitney = 272,
P < 0,001).
La disminución de la vegetación podría deberse a la corta de leña para preparar

fuego en la zona de merienda. Los arbustos y árboles en la zona de uso intensivo
tienen diámetros pequeños comparados con la zona de uso moderado. Ello
refuerza la posibilidad que se esté removiendo la vegetación de mayor grosor
para preparar fuego. Asimismo, el pisoteo que compacta el suelo y aplasta las
plántulas que pudiesen emerger, impediría la renovación de la vegetación. Para

evitar que los daños sean irreversibles debería programarse zonas de uso
intensivo rotatorias, de manera de asegurar la recuperación de la vegetación de
los efectos negativos de los visitantes.
60
Zona uso intensivo

Zona uso moderado
50
Número de individuos
40
30
20
10
et
lyg en
us ia c e
Cr nus ica
ind
ra
stu s
ge a c en
blo is
ue Bac apo is
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Ma a ca s
Sc Ac lingu
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ja
hr
o
ist
Pr
Figura 3-13. Composición y abundancia de la vegetación arbustiva y arbórea. Los

valores corresponden el número de individuos por 300 m² en dos zonas de la Reserva.
A11. Evaluación comparativa del grado de infestación

en Echinopsis chilensis (Cactaceae) por Tristerix
aphyllus (Loranthaceae) en matorrales esclerófilos
localizados dentro y fuera de la Reserva
Jorge Naranjo (Chile) & Ángel P. Yáñez (Ecuador)
(estudiantes graduados)
Antecedentes. Las áreas protegidas deben conservar procesos e interacciones

biológicas además de especies. Esto es especialmente importante cuando las
interacciones ocurren entre especies endémicas, como es la infestación del cactus
Echinopsis chilensis por el quintral Tristerix aphyllus, el cual es dispersado por
aves frugívoras. En este trabajo se analiza si la infestación de E. chilensis varía
dependiendo del grado de protección de los individuos. Como al interior de la
Reserva deberían existir más aves y mayor abundancia de árboles perchas que al
exterior, se esperaría que la infestación por T. aphyllus fuese mayor en E.
chilensis al interior de la Reserva que al exterior de ella.
Métodos. En 12 parcelas de 100 x 3 m al interior de la Reserva y 12 en zonas

externas, ubicadas al azar en laderas de exposición sureste-noroeste, se
censaron todos los E. chilensis, se midió su altura, su infestación por T. aphyllus,
la distancia a su árbol vecino más cercano y la altura de éste.
Resultados y discusión. Aun cuando la proporción de E. chilensis infestados

es mayor al interior de la Reserva (18% vs. 6%), esta diferencia no es
estadísticamente significativa (G = 1,99; 0,1 > P > 0,5). La menor infestación se
correlaciona con una menor densidad de árboles perchas (incluyendo cactus) al
exterior de la Reserva (9,4 ± 0,8 vs. 8,3 ± 0,7). Esto determina que la distancia
entre perchas sea mayor al exterior de la Reserva (z = 3,8; P <<0,001) lo cual
podría compensarse por la mayor altura que tienen los cactus y todos los árboles
percha fuera de la Reserva (z = 2,8; P > 0,006 en ambos casos), lo que podría
atraer a las aves pese a la baja densidad de cactus. Sin embargo, la ausencia de
diferencias estadísticamente significativas en la frecuencia de infestación podría
resultar de un bajo tamaño muestral (43 cactus dentro de la Reserva y 18 fuera).
Si sobre la base de una muestra mayor se comprobase que la infestación es
menor fuera de la Reserva, se dispondría de un indicador significativo de
alteración de la biota, ya no sólo en cuanto a composición de especies, sino
también de sus interacciones.
Referencia
Navas, L.E. (1976) Flora de la cuenca de Santiago. Ediciones Universidad de
Chile, Santiago.
A12. Importancia de las plántulas, semillas y

depredación de semillas en la regeneración de
bosques en distintas situaciones de perturbación
Cecilia Smith (Chile) & Daniella Bresciano (Uruguay)
Antecedentes. El bosque higrófilo de Chile central ha sido ampliamente

reemplazado por matorral esclerófilo, producto de la extracción de leña y del
raleo de la vegetación. Para evaluar la posibilidad de recuperar la vegetación
desde un matorral degradado hacia un bosque higrófilo, i) se analizó la
composición y abundancia del banco de semillas y las plántulas presentes en
matorrales manejados y en un bosque, ii) se analizó la intensidad de la
depredación de semillas, y iii) se infirió la intensidad de la herbivoría analizando
la distribución del conejo europeo (Oryctolagus cuniculus).
Métodos. Se estudiaron un bosque higrófilo dominado por peumo (Cryptocarya

alba) y lingue (Persea lingue) con un dosel a 15-20 m, un matorral dominado por
peumo (C. alba) con alta cobertura arbustiva y un dosel a los 5-6 m, y un
matorral dominado por peumo (C. alba) pero con un dosel discontinuo. Ambos
matorrales han sido manejados con distintas intensidades: el primero con tala en
1982 para extracción de leña y sin tala posterior, y el segundo con talas en 1982
y 1992. Estos matorrales se denominarán “matorral” y “matorral manejado”,
respectivamente.
Las semillas se estudiaron en muestras de 0,01 m² en 20 cuadrantes por tipo de

vegetación. En estos mismos cuadrantes se estimó la presencia de fecas de
conejos (O. cuniculus) como indicador de su abundancia. Las plántulas se
evaluaron a través del conteo directo en cuatro transectos de 17 m de largo y 1
m de ancho en cada tipo de vegetación. La depredación de semillas se evaluó
como el número de semillas removidas / 48 h desde 20 grupos de 10 semillas de
peumo (C. alba) colocados al azar en los tres tipos de vegetación.
Resultados y discusión. El banco de semillas está compuesto por cuatro

especies. El bosque fue levemente más rico en especies pero la abundancia de
semillas fue significativamente mayor en el bosque higrófilo (2,8 semillas / 0,01
m²) en comparación con 1,3 semillas / 0,01 m² en el matorral y solamente 0,2
semillas / 0,01 m² en el matorral manejado (ANDEVA, P = 0,004; Figura 3-14).
Las semillas de peumo (C. alba) son las más abudantes y comunes en los tres
tipos de vegetación, mientras que las de maitén (Maytenus boaria ) están
presentes sólo en el matorral manejado (Figura 3-14).
Cuatro especies fueron encontradas en estado de plántula. La abundancia de

plántulas fue significativamente mayor en el bosque higrófilo (9 plántulas/m²) en
comparación con 1,5 y 1,0 plántulas/m² en el matorral y matorral manejado,
respectivamente (Kruskal-Wallis, P = 0,03). Las plántulas de peumo (C. alba)
fueron más comunes en el bosque higrófilo y en el matorral, mientras que las
plántulas de maitén (M. boaria) dominaban en el matorral manejado, no obstante

no ser dominantes en el estrato arbustivo (Figura 3-15).
Los conejos (O. cuniculus) fueron más frecuentes en el matorral y en el matorral

manejado (3 y 97%, respectivamente), y no se registraron en el bosque higrófilo.
Un total de 68 semillas fueron roídas parcialmente por roedores y 18 semillas
fueron removidas. De las removidas, la mayoría (14; 78%) lo fueron desde el
matorral manejado, cuatro semillas fueron removidas desde el matorral y
ninguna fue removida desde el bosque higrófilo en 48 h.
La mayor riqueza y abundancia de plántulas en el bosque higrófilo sugiere que

este bosque puede regenerarse a sí mismo, mientras que la disminución en la
cantidad de semillas y plántulas en ambos tipos de matorral sugiere que estos
tendrían problemas de regeneración. Esta disminución del potencial de
recuperación se asocia con la mayor granivoría y herbivoría, inferida por la
presencia de conejos (O. cuniculus) en el matorral, particularmente en el
matorral manejado. Por ello, es poco probable que en forma natural los
matorrales reviertan a bosques higrófilos.
100
80
Abundancia relativa
60
Cryptocarya alba
Persea lingue
Maytenus boaria
Azara sp.
40
20
0
Bosque higrófilo Matorral Matorral manejado
Figura 3-14. Composición y abundancia relativa de semillas en el banco de semillas de

plantas arbustivas y arbóreas en tres tipos de vegetación de la Reserva Nacional Río
Clarillo.
100
80
Abundancia relativa
60 Cryptocarya alba
Persea lingue
Maytenus boaria
Azara sp.
40
20
0
Bosque higrófilo Matorral Matorral manejado
Figura 3-15. Composición y abundancia relativa de plántulas arbustivas y arbóreas en

tres tipos de vegetación de la Reserva.
Referencias
Fuentes, E.R., M.E. Aljaro & J.A. Simonetti (1981) Bases biológicas y usos
ganaderos del matorral. Monografías Biológicas 1: 67-69.
Fuentes, E.R., R.D. Otaíza, M.C. Alliende, A. Hoffmann & A. Poiani (1984) Shrub
clumps of the Chilean matoral vegetation: structure and possible maintenance
mechanisms. Oecologia 62: 405-411.
A13. Comparación de la comunidad de arañas

constructoras de telas en tres ambientes de
la Reserva
Carlos Valderrama (Colombia)
(estudiante graduado)
Antecedentes. Las arañas constructoras de telas requieren de soportes

adecuados para apoyar los hilos que sirven de marcos a la tela. Las
perturbaciones antropogénicas modifican la disponibilidad de soportes, como
tallos, ramas y cavidades en troncos. En este trabajo se evalúan los cambios en
la composición y abundancia de arañas constructoras de telas en muestras de
vegetación sometidas a diferentes usos e impactos humanos.
Métodos. La composición y abundancia de arañas se estimó en un bosque

higrófilo dominado por peumo (Cryptocarya alba) y lingue (Persea lingue), un
matorral dominado por peumo (C. alba) con alta cobertura arbustiva, talado en
1982 para extracción de leña y que no ha recibido otra tala, y un matorral
manejado, dominado por peumo (C. alba) con un dosel discontinuo talado en
1982 y 1992.
Las telas se encontraban dispersando harina de maíz entre la vegetación

mediante una bomba de caucho. Encontrada la tela, se determinaba la
morfoespecie o familia a la cual pertenecía la araña. El conteo se realizó en
cuatro períodos de 20 min en cada uno de los tres tipos de vegetación.
La disponibilidad de soportes se evaluó en cuatro parcelas de 20 m² por tipo de

vegetación. Se evaluó la abundancia de troncos y ramas con un DAP igual o
superior a 5 cm, presencia de rebrotes y helechos (DAP < 5 cm), la disponibilidad
de ramas aéreas y la disponibilidad de ramas caídas al piso entre los 0 y 2 m de
altura.
Resultados y discusión. La composición y abundancia de arañas varía entre

los tres tipos de vegetación (Figura 3-16). Pholcidae sp. 1, que construye telas en
forma de bóveda de 60 x 40 cm entre los 20 y 80 cm de altura, es más
abundante en el bosque higrófilo (H = 7,3; SNK P = 0,03). Por su parte,
Lyniiphidae, arañas que construyen telas en forma de sábana con hilos
irregulares en sus extremos superior e inferior, colocadas en ramas en el aire,
entre 40 cm y 2 m de altura, está ausente del matorral (H = 7,4; SNK P = 0,02).
Agelenidae, arañas que construyen telas a modo de sábanas cerca del suelo,
donde generalmente construyen un túnel, es más abundante en el matorral
quemado y en recuperación (H = 7,5; SNK P = 0,02; Figura 3-16).
La oferta de soportes varió significativamente entre los tres tipos de vegetación.

La cantidad de soportes pequeños (helechos, rebrotes) es mayor en el bosque
higrófilo, intermedia en el matorral y significativamente menor en el matorral
manejado (H = 9,3; SNK P < 0,01; Figura 3-17). La cantidad de ramas aéreas
fue significativamente menor en el matorral manejado (H = 6,1; SNK = 0,05).
Los cambios en la riqueza y abundancia de arañas se correlacionaría con cambios

en la estructura del hábitat. Linyphiidae utiliza ramas aéreas como soporte, lo
que explica su ausencia en el matorral manejado, donde este soporte es poco
abundante. Sin embargo, Pholcidae teje sus telas cerca de troncos o ramas en el
suelo. Estos soportes fueron igualmente abundantes en los tres tipos de
vegetación pero Pholcidae sp. 1 es más abundante en el bosque higrófilo, lo que
sugiere que otros factores podrían determinar su distribución y abundancia. Estos
resultados sugieren que la perturbación y manejo del matorral pueden afectar de
manera compleja a las arañas constructoras de tela, tanto mediante cambios en
la oferta de soportes como otras variables ambientales aún desconocidas.
Referencias
Greenstone, M.H. (1984) Determinants of web spider species diversity:
vegetation structure diversity vs prey availability. Oecologia 62: 299-304.
Hurd, L.E. & W.F. Fagan (1992) Cursorial spiders and succession: age or habitat
structure? Oecologia 92: 215 -221.
35
30 Matorral manejado
25
* Matorral esclerófilo
Bosque higrófilo
Arañas / 20 min
20
15
*
10
0
*
e
e
ae
ae
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da
p1
nid
eid
p2
ori
hi
es
an
es
ele
ob
yp
Ar
ida
ida
Ag
Ul
Lin
olc
olc
Ph
Ph
Figura 3-16. Composición y abundancia de arañas constructoras de tela en tres tipos de

vegetación. Los asteriscos indican diferencias significativas en la abundancia de arañas
entre los tipos de vegetación. Valores son promedio ± desviación estándar.
40
Matorral manejado
Matorral esclerófilo
Bosque higrófilo
30
*
Soportes / 20m2
20
*
10
0 el s
aé as
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m
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pis
m
5c
DA ronc
ch
Ra
R
Re
T
Figura 3-17. Abundancia de soportes para construcción de telas en tres tipos de

vegetación. Los asteriscos indican diferencias significativas en la abundancia de arañas
entre los tipos de vegetación. Valores son promedio ± desviación estándar.
A14. Granivoría: ¿existen diferencias entre un hábitat

protegido y la matriz vegetacional que lo rodea?
Víctor Valverde (Chile)
(estudiante graduado)
Antecedentes. La magnitud de la granivoría podría variar entre zonas

protegidas y zonas perturbadas producto de cambios en el ensamble de
consumidores. Un aumento de los granívoros en las áreas protegidas podría
reducir la probabilidad de reclutar a aquellas especies que dependen del banco
de semillas. En este trabajo se explora si la depredación de semillas de lingue
(Persea lingue) varía entre un matorral protegido al interior de la Reserva
Nacional Río Clarillo y un matorral en el exterior, sometido a diferentes usos.
Métodos. En zonas protegidas e intervenidas de matorral esclerófilo, se

colocaron 2 transectas de 100 m en cada una. Cada 10 m sobre las transectas se
ubicó una estación con 10 frutos de lingue (P. lingue) y se evaluó el número de
frutos removidos luego de 72 h.
Resultados y discusión. La probabilidad que un grupo de frutos fuese

detectado no difiere significativamente entre el matorral al interior y al exterior
de la Reserva (0,6 y 0,7, respectivamente; ? 2 = 0,4; P > 0,05). El número de
frutos removidos es mayor en el matorral perturbado, pero no difiere
significativamente con el matorral al interior de la Reserva (10,3 ± 0,9 y 7,3 ±
0,7, respectivamente; t = 0,8; P > 0,05). En ambos tipos de matorral el consumo
tiende a ser bimodal: en las estaciones donde hay consumo, este es muy bajo,
generalmente un fruto, o bien todos (20) son removidos (Figura 3-18).
Los resultados sugieren que la perturbación del matorral aumentaría la frugivoría,

favoreciendo la presencia de especies exóticas como la codorniz (Callipepla
californica), ave frugívora-granívora muy común en el matorral. El alto consumo
de frutos impediría que la vegetación perturbada se recuperara aunque esté
protegida.
Referencia
Cox, G. (1993) Conservation ecology: biosphere and survival. Brown Publishers,
Dubuque.
10
Matorral protegido
8 Matorral perturbado
Número de casos
0
0 1-5 6-10 11-15 16-20
Semillas consumidas en 72 h
Figura 3-18. Distribución de frecuencias del número de frutos de lingue (Persea lingue)
consumi dos en matorral protegido y perturbado de la Reserva.
B. Trabajos prácticos del curso de “Ecología”

para Licenciatura en Ciencias con mención en
Biología y Licenciatura en Ciencias
Ambientales con mención en Biología
Coordinador
Segundos semestres 1995 - 2001
Objetivo
Curso regular de pregrado donde los alumnos deben presentar un proyecto de

investigación, partiendo de la detección de un fenómeno ecológico relevante y de
interés que ellos observan en el campo. En sólo tres salidas a terreno de un día
cada una, los alumnos deben identificar el fenómeno, documentarlo
estadísticamente y formular una hipótesis que dé cuenta del fenómeno
observado. El trabajo finaliza con la presentación escrita y oral del proyecto.
Docente
Patrocinio
Escuela de Ciencias, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile

B1. Plasticidad fenotípica en hojas de Cryptocarya

alba (Lauraceae) asociada a un gradiente altitudinal
Cristian Atala (Chile) & Camilo Libedinski (Chile)
(estudiantes de pregrado)
Fenómeno. Se encontró una disminución del tamaño de las hojas y un

incremento en la dureza de las hojas de peumo (Cryptocarya alba) a lo largo de
un gradiente altitudinal.
Diseño de la observación. En la ladera de exposición polar de la Reserva

se efectuó un transecto desde la orilla del río hasta aproximadamente 900 msnm.
Se colectaron muestras de hojas cada 30 m, recorriendo un total de 300 m (10
puntos de muestreo). En cada punto de muestreo se extrajeron 50 hojas de
árboles adultos seleccionadas al azar a 1,5 m del suelo dentro de un círculo de 2
m de radio. En cada punto de muestreo se extrajo una muestra de 250 g de
tierra para evaluar la humedad del suelo. Se midió el área foliar y la dureza de
cada hoja colectada.
Análisis de la información. Se realizó una regresión linear entre tamaño de

hoja y dureza en relación a la altura de colecta. Se establecieron correlaciones no
paramétricas entre el tamaño de hoja y la dureza en relación con la humedad del
suelo.
Resultados. Se detectó una correlación significativa y negativa entre tamaño

de la hoja y altura (rS = -0,86; P< 0,001; Figura 3-19A), una correlación positiva
entre dureza de la hoja y altura (rS = 0,80; P< 0,001; Figura 3-19B), y una
correlación negativa entre humedad del suelo y altura (rS= -0,72; P << 0,001;
Figura 3-19C).
Hipótesis. Un incremento en altitud implica un aumento del estrés (por

ejemplo, disminución de la humedad del suelo), lo cual implica modificaciones
plásticas de las hojas como por ejemplo disminución del tamaño y una dureza
mayor.
Diseño experimental. Extraer plántulas de peumo (C. alba) de una zona de

altura (humedad baja), y plantarlos en una zona baja (humedad alta); mantener
plántulas de zonas altas como control. Extraer plántulas de peumo (C. alba) de
zonas bajas (más humedad) y plantarlas en una zona alta (baja humedad);
mantener plántulas de zonas bajas como control. El resultado esperado sería que
al cabo de un cierto número de temporadas, los peumos (C. alba) de altura
plantados en un nivel bajo, posean hojas de mayor tamaño y menos duras
respecto de sus controles mientras que los peumos (C. alba) de zonas bajas
posean hojas de menor tamaño y más duras respecto de sus controles.
30
25
A
Area foliar (cm )
2
20
15
10
5
35
Dureza foliar (unidades relativas)
30 B
25
20
15
10
5
25
Humedad relativa del suelo (%)
20 C
15
10
0
900 910 920 930 940
Altura (msnm)
Figura 3-19. Efecto de la altura sobre: A) el área media foliar, B) la dureza de las hojas,
y C) la humedad del suelo.
B2. Patrones de la densidad de telas de arañas en dos

microhábitats
Marcela Bustos (Chile), Verónica Cerpa (Chile) & Nancy Sanhueza (Chile)
Fenómeno. Se observó que la densidad de telas de arañas era mayor bajo

árboles muy frondosos (Cryptocarya alba) que bajo árboles menos frondosos
(Quillaja saponaria).
Diseño de la observación. Bajo cada microhábitat (tipo de árbol) se

marcaron 9 cuadrados de 2 m2 cada uno, dentro de los cuales se dispersó harina
para visualizar mejor las telas de arañas. Las telas individualizadas fueron
clasificadas según fueran reticuladas, circulares o tridimensionales. Se les midió el
diámetro y el número de presas atrapadas en ellas.
Análisis de la información. Para determinar si existen diferencias en la

densidad de telas, se utilizó la prueba de Mann-Whitney. Se realizó una
correlación no paramétrica entre el tamaño de la tela y el número de presas que
ésta contenía. También se evaluó la densidad de presas capturadas por tela
(número de insectos capturados/área de la tela), entre los diferentes
microhábitats utilizando una prueba de Mann-Whitney. Finalmente se realizó una
prueba de Kruskal-Wallis para verificar si el número de presas difiere entre los
distintos tipos de tela.
Resultados. Se detectaron diferencias significativas en la densidad de telas de

arañas entre microhábitat frondoso y menos frondoso, siendo ésta mayor en el
microhábitat frondoso (2 ± 1,5 y 4 ± 1,3 telas/m2, respectivamente; Z = 3,49; P
= 0,0005). Se detectó una correlación positiva entre tamaño de la tela y densidad
de presas (Spearman, rS = 0,48; P << 0,001). La densidad de presas por tela no
difirió significativamente entre los dos microhábitats (Z = 0,41; P = 0,68).
Tampoco se detectaron diferencias en densidad de presas al comparar los tres
tipos de tela de arañas (Kruskall-Wallis, P = 0,65).
Hipótesis . i) Debido a que las arañas son organismos poiquilotermos, las

condiciones de sombra les proveen un microhábitat más apropiado. ii) La
disponibilidad de presas existentes en el ambiente es mayor en los microhábitats
frondosos que en los menos frondosos.
B3. Estudio de la interacción entre la escama

Lepidosaphes spinolai (Homoptera: Diaspididae) y la
hormiga Camponotus morosus (Hymenoptera:
Formicidae) sobre Baccharis linearis (Asteraceae)
Paula Caballero (Chile), Macarena Elorza (Chile) & Lucía Stecher (Chile)
Fenómeno. Se observó una asociación positiva entre la conchuela

Lepidosaphes spinolai (Homoptera) y la hormiga Camponotus morosus
(Hymenoptera), cuando ambos organismos se encuentran sobre Baccharis
linearis (Asteraceae).
Diseño de la observación. Se analizaron 106 ramas de B. linearis. En cada

rama se registró la presencia/ausencia de Hemiberlesia sp. y la
presencia/ausencia de C. morosus. Se determinó si existe una relación entre
densidad de escamas y la probabilidad que una rama tenga hormigas. Para ello,
se generaron 4 clases de densidad de escamas, medidas como número de
escamas/rama: I: 0 - 10, II: >10-20, III: >20 - 50, IV: > 50. Asociado a cada
rango de densidad, se evaluó la probabilidad que una rama tenga hormigas,
definida como el porcentaje de ramas con hormigas en cada clase.
Análisis de la información. Se realizaron tres análisis: a) una prueba de

asociación entre presencia de hormigas y presencia de escamas, b) una prueba
de proporciones para comparar el porcentaje de hormigas en presencia de
escamas vs. el porcentaje de hormigas en ausencia de escamas, y c) un análisis
de correlación para establecer la relación entre densidad de escamas y
probabilidad que una rama tenga hormigas.
Resultados. Se detectó una asociación significativa entre presencia de

escamas y presencia de hormigas (?2 = 10,19; g.l. = 1; P = 0,0014; Tabla 3-2).
El porcentaje de ramas con hormigas en presencia de escamas fue de 44%
mientras que el porcentaje de ramas con hormigas en ausencia de escamas fue
de 12%. Estas diferencias fueron significativas (proporciones, Z = 3,2; P <<
0,001). La probabilidad que una rama tenga hormigas incrementó con la
densidad de escamas; sin embargo esta tendencia no fue significativa (rS = 0,74;
P = 0,21; Figura 3-20).
Tabla 3-2. Asociación entre ramas de Baccharis linearis con y sin Camponotus morosus y
ramas con y sin Lepidosaphes spinolai.
Con escama Sin escama Total

Con hormigas 32 4 36
Sin hormigas 41 29 70
Total 73 33 106
Hipótesis. Existe una asociación mutualista entre C. morosus y L. spinolai.

Diseño experimental. Se proponen dos experimentos: i) remover las

escamas de las ramas y evaluar la densidad de hormigas respecto de una
situación control, con escamas; ii) remover las hormigas y evaluar densidad de
escamas respecto de una situación control, con hormigas.
1.0
Proporción de ramas con hormigas
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0-10 >10-20 >20-50 >50
Clase de densidad de conchuelas
Figura 3-20. Relación entre densidad de escamas y probabilidad de encontrar hormigas

en las ramas que las albergan.
B4. Interacciones entre Camponotus morosus (Smith)

(Hymenoptera: Formicidae) y Saissetia oleae
(Homoptera, Coccidae) creciendo sobre Adesmia
phylloidea (Papilionatae)
Hugo Collantes (Perú), Leslie Córdova (Perú) & Mabel Guerra (Perú)
(alumnos graduados)
Fenómeno. Se observó que las hormigas Camponotus morosus presentes en

Adesmia phylloidea se asociaban sobre las conchuelas Saissetia oleae que crecen
sobre esta planta. Se observó además que las conchuelas tendían a estar más
asociadas con las ramas que presentaban estructuras reproductivas (flores,
frutos).
Diseño de la observación. Se definieron cuatro categorías de ramas:

vegetativas (tipo i), con flores (tipo ii), con frutos (tipo iii), y con flores y frutos
(tipo iv). Estas ramas debían tener una longitud entre 10 y 20 cm. En cada rama
se evaluó el número de hormigas presentes, y si presentaba o no conchuelas. Se
muestreó un total de 327 ramas, distribuídas en un total de 100 arbustos.
Análisis de la información. Para evaluar la densidad de hormigas en

relación al tipo de rama se realizó una prueba de Kruskal-Wallis, dado que los
datos obtenidos no se distribuyeron normalmente. Para evaluar asociación entre
conchuelas y hormigas se realizó una tabla de contingencia y una prueba de ? 2.
Adicionalmente se realizó una tabla de contingencia y una prueba de ? 2 para
evaluar una asociación entre conchuela y tipo de rama.
1.2
Número de hormigas por rama
0.8
0.4
0.0
Vegetativo Con flores Con frutosCon flores y frutos
Tipo de rama
Figura 3-21. Relación entre presencia de hormigas (Camponotus morosus) y categoría

de rama de Adesmia phylloidea. Los valores graficados corresponden a promedio ± error
estándar.
Tabla 3-3. Asociación entre hormigas (Camponotus morosus) y conchuelas (Homoptera)

creciendo sobre Adesmia phylloidea.
Con conchuelas Sin conchuelas Total

Con hormigas 102 21 123
Sin hormigas 84 113 197
Total 186 134 320
Tabla 3-4 . Presencia/ausencia de conchuelas en diferentes tipos de ramas de Adesmia

phylloidea.
Rama tipo i Rama tipo ii Rama tipo iii Rama tipo iv Total
Con conchuela 43 47 43 54 187

Sin conchuela 44 29 34 33 140
Total 87 76 77 87 327
Hipótesis. Camponotus morosus utiliza a las conchuelas como recurso

alimenticio.
Diseño experimental. Remover experimentalmente conchuelas de ramas de

A. phylloidea y evaluar la densidad de hormigas respecto de ramas control, sin
remoción de conchuelas.
Resultados. No se encontraron diferencias significativas en la densidad de

hormigas según el tipo de ramas (Figura 3-21). Se encontró asociación significativa
entre hormigas y conchuelas (? 2 = 94,5; g.l. = 1; P < 0,05; Tabla 3-3) y no se
encontró asociación entre presencia de conchuelas y tipo de rama (? 2 = 0,71; g.l.
= 3; P > 0,05; Tabla 3-4).
B5. Patrón de distribución de la hierba Torilis nodosa

(Apiaceae)
Marcos Córdoba (Chile), Claudia Elgueta (Chile) & Maya Fernández (Chile)
(alumnos de pregrado)
Fenómeno. La hierba Torilis nodosa se encontró exclusivamente bajo

arbustos. Además, se observó una distribución diferencial de esta especie entre la
zona de exposición ecuatorial y polar del arbusto, siendo más abundante en la
zona polar de los arbustos.
Diseño de la observación. Se colectó la biomasa de T. nodosa dentro de

cuadrantes de 20 x 20 cm dispuestos bajo las zonas ecuatoriales y polares de 19
arbustos elegidos al azar. Además, se colectó la biomasa en sectores abiertos
adyacentes a cada arbusto.
Análisis de la información. Se realizaron dos análisis: se comparó la

abundancia de T. nodosa (expresada como biomasa) entre los lados ecuatorial y
polar bajo la copa de los arbustos, utilizando una prueba t de Student. Se
comparó el % de agua en el suelo, determinada gravimétricamente, entre las
tres situaciones, ecuatorial bajo el arbusto, polar bajo el arbusto y fuera del
dosel, utilizando una prueba de Kruskal-Wallis.
Resultados . No se encontraron plantas de T. nodosa en los espacios abiertos.

Existen diferencias significativas en biomasa entre las zonas ecuatorial y polar
bajo los arbustos (t = -2,83; g.l. = 30; P = 0,008), siendo la biomasa de T.
nodosa mayor en la zona polar de los arbustos (Figura 3-22).
El porcentaje de agua en el suelo difirió significativamente entre los tres

microhábitats (F = 8,8; g.l. = 2; P < 0,01; Figura 3-22). La humedad en el suelo
fuera de los arbustos fue significativamente menor que en el sector ecuatorial
(Tukey, P = 0,003) y que en el sector polar bajo los arbustos (Tukey, P = 0,04).
No hubo diferencias significativas entre los dos sectores bajo los arbustos (Tukey,
P = 0,2).
Hipótesis . Este patrón de distribución diferencial puede deberse a las

diferencias microclimáticas existentes entre las zonas de exposición ecuatorial y
polar.
Diseño experimental. En un experimento de laboratorio se propone

manipular dos variables abióticas: la luz y la humedad del suelo. Se sembrarían
semillas de la especie focal y se dispondrían en potes de plástico a lo largo de un
gradiente de luminosidad entre 0 y 1200 µE*m2/seg (rango de luminosidad
descrito para el matorral). El gradiente de humedad sería entre 0 y 30%. La
variable respuesta es la biomasa de las plantas por pote.
Biomasa (g/m2) o Humedad relativa (%) 20
Biomasa
Humedad relativa
16
12
0
Fuera dosel Zona ecuatorial Zona polar
Bajo dosel arbustos
Ubicación de los organismos
Figura 3-22. Biomasa de Torilis nodosa y humedad relativa del suelo, en relación con la
ubicación de la planta. Los valores graficados corresponden a promedio ± error estándar.
B6. Distribución y abundancia de agallas en el

huingán (Schinus polygamus) (Anacardiaceae)
Carolina Escandón (Chile) & Paulina Segovia (Chile)
Fenómeno. Las agallas presentes en las ramas de huingán (Schinus

polygamus) tienden a estar concentradas en las ramas distales de los arbustos.
Diseño de la observación. Se definieron tres clases de ramas en los

arbustos: primarias (las distales, es decir las ramas nuevas), secundarias (las que
dan origen a las primarias), y terciarias (las que dan origen a las secundarias). Se
seleccionaron 29 arbustos y 10 ramas al azar por arbusto. En cada rama se
cuantificó el número de agallas en ramas primarias, secundarias y terciarias,
estandarizado por la longitud de cada rama.
Análisis de la información. Se realizó un ANDEVA de una vía para

comparar la densidad de agallas entre ramas primarias, secundarias y terciarias.
Resultados . Se detectaron diferencias significativas en la densidad de agallas

entre los tres tipos de ramas (P < 0,05; Figura 3-23), siendo las ramas primarias
las que poseen una densidad de agallas mayor.
0.5
Número de agallas / longitud de rama (1/cm)
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
Ramas primarias Ramas secundarias Ramas terciarias
Figura 3-23. Variación del número de agallas en ramas de huingán (Schinus polygamu s)
de distintos tipos, corregido por la longitud de la rama. Los valores graficados corresponden
a promedio ± error estándar.
Hipótesis . La mayor luminosidad que existe en las ramas primarias provee

condiciones favorables para el desarrollo de las larvas presentes en el interior de
las agallas.
Diseño experimental. Cubrir ramas primarias con malla rachel hasta

disminuir la luz a niveles similares a los existentes en las ramas terciarias y
mantener un grupo de ramas primarias como control (con luz natural). Evaluar la
sobrevivencia de las agallas entre los dos tratamientos.
B7. Asociación planta-insecto: distribución y

abundancia de un ísido (Hemiptera: Issidae) según la
fenología de la planta y otros factores bióticos
Wilfredo Gonzáles (Perú)
(alumno graduado)
Fenómeno. Se observó que el insecto ísido (Hemiptera) se asociaba

preferentemente al colliguay (Colliguaja odorifera). Además, se observó que la
abundancia de este insecto era afectada por el estado fenológico de las ramas
(yemas, flores, frutos) y por la presencia de otros insectos, como por ejemplo
hormigas (Camponotus sp.) y el chinche nativo Leptoglosus chilensis (Coreidae).
Diseño de la observación. Para verificar si existe asociación entre el ísido y

el colliguay se trazaron 6 transectos lineales de 100 m de longitud, separados 50
m entre sí. Cada 10 m dentro de cada transecto, se registró la presencia o
ausencia de ísidos sobre colliguay (C. odorifera) y sobre otras especies de
arbustos.
Utilizando las ramas terminales del colliguay y de otros arbustos como unidad de
muestreo, se contó el número de flores y frutos por rama, y el número de ísidos,
hormigas y chinches presentes en las ramas.
Análisis de la información. Para la asociación ísido-colliguay (C. odorifera)

se construyó una tabla de contingencia y se realizó una prueba de ? 2. Para
evaluar la relación ísido vs. número de flores, número de frutos, abundancia de
hormigas y abundancia de chinches, se realizó una regresión múltiple.
Resultados. Existe una asociación significativa y positiva entre ísidos y

colliguay (C. odorifera) (? 2 = 69,02; P = 0,001; Tabla 3-5). En efecto, cuando los
ísidos están presentes, sólo lo están sobre plantas de colliguay (Tabla 3-5). Sobre
colliguay (C. odorifera), la frecuencia observada es ampliamente mayor que la
frecuencia esperada por simple azar.
Tabla 3-5. Presencia y ausencia de ísidos en arbustos de colliguay (Colliguaja odorifera)

y en otros arbustos. Entre paréntesis se muestran las frecuencias esperadas.
Presencia de Ausencia de
Total
ísidos ísidos
C. odorifera 43 (21,5) 10 (31,5) 53
Otras especies 0 (21,5) 53 (26,5) 53
Total 43 63 106
El ANDEVA asociado al análisis de regresión múltiple fue significativo (R2 = 0,56;

F (4,46) = 5,34; P < 0,001). La abundancia de ísidos (número de individuos por
rama) se correlacionó positivamente con el número de frutos y negativamente
con el número de chinches (Tabla 3-6). La correlación no fue significativa entre

el número de ísidos por rama y el número de flores o la abundancia de hormigas
(Tabla 3-6).
Tabla 3-6 . Coeficientes de regresión múltiple que indican las relaciones entre el número
de ísidos por rama, con las variables número de frutos y flores, número de chinches y
número de hormigas.
Coeficiente de regresión 2 e.e. t(46) P

Flores - 0,05 0,24 -0,41 0,68
Frutos 0,55 0,26 4,27 <<0,001
Chinches -0,38 0,24 2,91 0,005
Hormigas -0,05 0,24 -0,41 0,68
Hipótesis . i) El ísido es un especialista que prefiere colliguay (C. odorifera)

pues le provee recursos y refugio contra enemigos naturales. ii) Los frutos
constituyen un recurso para el ísido, luego es un buen predictor de su
abundancia. iii) El ísido establece interacciones de tipo competitivas con los
chinches que coexisten con esta especie sobre colliguay (C. odorifera).
B8. ¿Es el fuego un factor que gatilla la regeneración

vegetativa en Echinopsis chilensis (Cactaceae)?
Cristian González (Chile), Viviana Órdenes (Chile) & Patricio Rojas (Chile)
Fenómeno. En una ladera de exposición ecuatorial afectada por un incendio

forestal en 1994, se detectó regeneración vegetativa en los cactus que habían
sido quemados. Estos rebrotes basales aparentemente son más frecuentes en
cactus quemados respecto de aquellos que no habían sido quemados.
Diseño de la observación. En el sector quemado se muestrearon 81 cactus

quemados y 71 cactus no quemados. Para cada individuo se evaluó el perímetro
y el número de rebrotes.
Análisis de la información. Se construyeron histogramas con la distribución

de frecuencias de rebrotes clonales en cactus quemados y no quemados. Se
compararon ambas frecuencias utilizando la prueba de ? 2. Además, se comparó
el número de rebrotes por individuo entre cactus quemados y no quemados
utilizando una prueba de t.
Resultados. Las distribuciones de frecuencias de rebrotes quemados difieren

significativamente entre sí (? 2 = 28,7, g.l. = 4, P << 0,001), y la frecuencia de
individuos con cero rebrote es significativamente mayor en los cactus no
quemados (Figura 3-24). Además, el número medio de rebrotes por cactus es
significativamente mayor en los cactus quemados (Mann-Whitney, P << 0,001).
70
60 cactus no quemados
Número de observaciones
cactus quemados
50
40
30
20
10
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Número de rebrotes
Figura 3-24. Efecto del fuego sobre el número de rebrotes en el cactus Echinopsis
chilensis .
Hipótesis. Los cactus poseen un tejido meristemático (lignotúbers) que frente

a un perturbación como es un incendio forestal son estimulados y producen una
regeneración vegetativa.
Diseño experimental. Prender fuego (experimentalmente) bajo cactus en

sitios donde no hubo incendio forestal. Evaluar número de rebrotes y compararlo
con el número de rebrotes de cactus no afectados por el fuego (control).
B9. Patrones de herbivoría foliar en dos especies de

árboles
Lucía Gonzalorena (Chile), Pablo Guerrero (Chile) & Pamela Vásquez (Chile)
Fenómeno. Se observó que las hojas de peumo (Cryptocarya alba) presentan

un mayor daño por herbivoría que las de lingue (Persea lingue).
Diseño de la observación. Se eligieron al azar a 10 individuos de cada

especie en la ladera de exposición polar. Para cada individuo se eligió una rama a
la sombra y una rama a la luz. Para cada una de estas ramas se seleccionaron 25
hojas nuevas (crecimiento del año) y 25 hojas viejas (hojas que se desarrollaron
hace un año o más). A cada hoja se le evaluó el porcentaje de daño (superficie
removida por herbívoros) utilizando las siguientes categorías de daño: 0: 0% de
daño, 1: hasta un 6% de daño, 2: entre un 6 y un 12% de daño, 3: entre 12 y
24% de daño, 4: entre un 24 y un 50% de daño y 5: más de 50% de daño. Con
estas categorías se construyó un índice de daño foliar utilizando la siguiente
expresión:
5
I= ? Xi n/ N
i=0
donde n = frecuencia de observaciones asociada a cada categoría de daño, Xi =
la categoría de daño y N= número total de observaciones.
Análisis de la información. Se realizó un ANDEVA de tres vías, cuyas

fuentes de variación fueron especie [peumo (C. alba) vs. lingue (P. lingue)], edad
de la hoja (nueva vs. vieja) y condición de luz (hojas de sombra vs. hojas de luz).
Resultados. No se detectaron diferencias entre especies (promedio ± 2 ee,

1,40 ± 0,2 para peumo (C. alba) vs. 1,25 ± 0,6 para lingue (P. lingue), ANDEVA,
F= 1,25; g.l. = 1,72; P= 0,27), entre condición de luz (1,45 ± 0,5 para condición
de luz vs. 1,2 ± 0,3 para condición de sombra, ANDEVA, F = 2,3; g.l. = 1,72; P =
0,13), pero sí entre edades de las hojas (0,9 ± 0,2 para hojas jóvenes vs. 1,8 ±
0,2 para hojas viejas, ANDEVA, F= 42,8; g.l. = 1,72; P << 0,01).
Hipótesis. i) Las hojas jóvenes son menos comidas porque poseen una mayor
cantidad de defensas que las hojas viejas. ii) Este efecto diferencial es mayor en
las hojas bajo condiciones de luz debido a que allí se concentran los insectos.
Diseño experimental. i) Comparar contenido de defensas entre hojas viejas

y jóvenes. ii) Simular hojas con diferentes contenidos de defensas y presentarlas
a herbívoros nativos (larvas de coleópteros) y evaluar intensidad del daño en
cada uno de los tratamientos. Someter estos tratamientos a condiciones de luz
contrastantes.
B10. Abundancia de musgos y líquenes en diferentes

microhábitats del bosque esclerófilo
Ana León (Chile), Pablo Razeto (Chile) & Pamela Solar (Chile)
Fenómeno. En rocas ubicadas bajo el dosel de un árbol, se observó que los

musgos se encontraban en mayor abundancia que los líquenes mientras que en
las rocas ubicadas en lugares más expuestos, la abundancia de líquenes era
mayor que la de musgos.
Diseño de la observación. En un sitio ubicado en la ladera de exposición

Sur-Este se seleccionaron 19 rocas que se encontraban en espacios abiertos del
bosque y 21 que se ubicaban completamente bajo el dosel de árboles tales como
litres (Lithrea caustica) y peumos (Cryptocarya alba). Utilizando láminas de
plástico, se tomó la impresión de los líquenes y musgos presentes en las rocas.
Se estimó la cobertura de líquenes y musgos presentes en cada roca. Los datos
obtenidos fueron estandarizados por el tamaño de las rocas.
Análisis de la información. Se compararon las coberturas de líquenes y de

musgos por rocas (estandarizadas por el área de las rocas) en espacios abiertos y
espacios cerrados utilizando una prueba de t de Student. Además se
establecieron correlaciones entre cobertura de líquenes vs. cobertura de musgos
en espacios abiertos y cerrados.
Resultados. En los espacios abiertos, el área cubierta por líquenes fue

significativamente mayor que en los espacios cerrados (t = 5,8; P < 0,001),
mientras que en los espacios cerrados la cobertura de musgos fue
significativamente mayor que en los espacios abiertos (t = 6,1; P < 0,001). La
cobertura de musgos fue proporcionalmente menor en los espacios abiertos que
en los espacios cerrados (t = 6.1; P< 0,001). Existe una correlación negativa
entre la cobertura de líquenes y la cobertura de musgos, tanto en los espacios
abiertos (r = - 0,62; P < 0,01) como en los espacios cerrados (r = - 0,62; P <
0,01).
Hipótesis. Existe competencia interespecífica entre líquenes y musgos; en los

espacios abiertos los líquenes tienen mayor habilidad competitiva mientras que
en los espacios cerrados los musgos tienen mayor habilidad competitiva.
B11. Abundancia de Nassella chilensis (Poaceae) en

dos microhábitats
Nicolás Melo (Chile) & Tibor Rimmler (Chile)
Fenómeno. Se observó que la especie de planta nativa Nassella chilensis crece

preferentemente en microhábitats abiertos (luminosos, fuera del dosel) y
prácticamente está ausente de los microhábitats cerrados (sombríos, bajo dosel
de arbustos.
Diseño de la observación. Se comparó la abundancia de N. chilensis entre

microhábitats abiertos vs. cerrados. Se eligió el dosel de peumo (Cryptocarya
alba) y litre (Lithrea caustica) para cuantificar la observación. Se dispusieron al
azar 60 cuadrículas de 50 x 50 cm bajo arbustos de L. caustica y C. alba y otras
60 cuadrículas en espacios abiertos, y se evaluó la cobertura (% de área ocupada
por la especie) de N. chilensis. Adicionalmente, se evaluó la humedad del suelo
bajo arbustos y en espacios abiertos mediant e el método gravimétrico, con el
objeto de caracterizar los dos microhábitats.
Análisis de la información. Para determinar si existen diferencias en

cobertura y en humedad del suelo se utilizó en cada caso, la prueba de Mann-
Whitney.
Resultados. Se detectaron diferencias significativas en la cobertura de N.

chilensis entre microhábitat bajo dosel vs. espacios abiertos (4,0 ± 1,2 y 33,0 ±
8,6, respectivamente, Mann-Whitney, P < 0,0001). Se detectaron diferencias en
el porcentaje de humedad relativa del suelo (17,5% y 4,6%, bajo dosel y en
ambiente abierto, respectivamente, Mann-Whitney, P < 0,001).
Hipótesis. i) Esta especie requiere de altos niveles de luminosidad para crecer

como los que existen en los espacios abiertos. ii) La hojarasca presente bajo el
dosel de los árboles limitan el crecimiento de esta especie debido a efectos
alelopáticos.
Diseño experimental. Se propone un experimento de laboratorio con un

diseño factorial de tres vías en que se controlarán las siguientes fuentes de
variación: luz (dos niveles: luz directa vs. luz reducida con malla Rachel),
humedad del suelo (dos niveles: el equivalente a un precipitación acumulada de
400 mm anual vs. el equivalente a una precipitación acumulada de 40 mm anual)
y suelo (tres niveles: 100% hojarasc a vs. 100% arcilla vs. 50% arcilla y 50%
hojarasca). La variable respuesta a medir será la biomasa media por macetero.
B12. Estudio de asociación entre Adiantum chilensis

(Adiantaceae) y arbustos del matorral
Ana Montecinos (Chile), Sandra Bompas (Chile) & Alejandra Figueroa (Chile)
Fenómeno. Se observó que el helecho Adiantum chilensis se distribuye bajo el

dosel de arbustos. Esta distribución estaría asociada a características del follaje
como forma de crecimiento, disposición de las ramas y densidad del follaje de los
arbustos.
Diseño de la observación. La presencia o ausencia de A. chilensis fue

muestreada bajo el dosel de litre (Lithrea caustica), corontillo (Escallonia
pulverulenta) y romerillo (Baccharis linearis) que crecían en la ladera de
exposición ecuatorial. En los arbustos en que se detectó presencia del helecho
bajo el dosel, se registró si éste se encontraba en la zona de exposición
ecuatorial o polar bajo del arbusto.
Análisis de la información. Se construyó una tabla de contingencia para

documentar presencia y ausencia del helecho bajo las tres especies de arbustos y
otra para presencia y ausencia del helecho en relación a la posición bajo el
arbusto. En ambos casos se realizó una prueba de independencia para detectar
la existencia de asociación entre las variables indicadas.
Resultados. Existe una asociación significativa entre presencia de A. chilensis y

la especie de arbusto (? 2 = 24,9; g.l. = 1; P < 0.01; Tabla 3-7). La frecuencia de
presencia de A. chile nsis es mayor que la esperada bajo litre (L. caustica) y
corontillo (E. pulverulenta), y menor que la esperada bajo romerillo (B. linearis)
(Tabla 3-7). La proporción de helechos presentes bajo litre (L. caustica) y bajo
corontillo (E. pulverulenta) no difiere significativamente entre sí (P = 0,14). No se
encontró asociación significativa entre presencia de A. chilensis y exposición bajo
los tres arbustos (G = 2,66; g.l. = 7; P > 0,05; Tabla 3-8).
Tabla 3-7 . Presencia/ausencia de A. chilensis bajo el dosel de litre (Lithrea caustica),

corontillo (Escallonia pulverulenta) y romerillo (Baccharis linearis). Entre paréntesis se
indican las frecuencias esperadas.
Presencia/ Lithrea caustica Escallonia Baccharis linearis Total

ausencia pulverulenta
Si 24 (17) 19 (16) 4 (14) 47
No 6 (13) 9 (12) 21 (11) 36
Total 30 28 25 83
Tabla 3-8. Distribución de A. chilensis bajo el dosel de litre (Lithrea caustica), corontillo
(Escallonia pulverulenta) y romerillo (Baccharis linearis), en relación a la exposición
geográfica del arbusto. Entre paréntesis se indican las frecuencias esperadas.
Escallonia
Presencia Lithrea caustica Baccharis linearis Total
pulverulenta
Sur 20 (20) 15 (16) 4 (3) 39
Norte 4 (4) 4 (3) 0 (1) 8
Total 24 19 4 47
Hipótesis. Los doseles de litre (L. caustica) y corontillo (E. pulverulenta)

proveen mayor sombra que el dosel de romerillo (B. linearis), lo que favorece el
crecimiento de esta especie de helecho.
Diseño experimental. i) Evaluar los niveles de luminosidad bajo el dosel de

litre (L. caustica), corontillo (E. pulverulenta) y romerillo (B. linearis); ii)
Aumentar experimentalmente los niveles de luminosidad bajo litre (L. caustica)
desde una situación control hasta hacerlos similares a romerillo (B. linearis); iii)
Plantar helechos bajo los diferentes tratamientos de luminosidad; iv) Evaluar
sobrevivencia y crecimiento de los helechos bajo las diferentes condiciones de
luminosidad.
B13. Variación individual en helechos de la especie

Adiantum sulphureum (Adiantaceae)
Cristian Paillal (Chile), Francisco Peña (Chile) & César Sánchez (Chile)
Fenómeno. Se observó que los helechos variaban dependiendo si los

individuos se encontraban a la orilla de los arroyos o lejos de ellos. Esta variación
fenotípica se reflejaba en el tamaño y la complejidad estructural de los
individuos, siendo ambos atributos mayores en los individuos que se encontraban
lejos del arroyo.
Diseño de la observación. Se trabajó en un arroyo ubicado en ladera de

exposición polar. Se realizaron ocho transectos perpendiculares al arroyo y se
colectaron individuos a los 0, 3, 6 y 10 m del arroyo. En ocho individuos por clase
de distancia se midió el número y ancho de las hojas, altura de los individuos, el
índice de ramificación (número de ramificaciones secundarias, i.e. aquellas que
salen de las ramificaciones primarias, dividido por el número de ramificaciones
primarias, i.e. aquellas que salen del eje central o raquis de los individuos). A los
0 y a los 10 m del arroyo, se midió el pH y la humedad del suelo, obteniendo un
total de siete réplicas por variable y por distancia.
Análisis de la información. Se comparó el pH y la humedad del suelo entre

0 y 10 m con una prueba de Mann-Whitney. La comparación de los atributos
individuales de las plantas entre las cuatro distancias se realizó utilizando un
ANDEVA de una vía.
Resultados. No se detectaron diferencias significativas en el pH (Mann-

Whitney, P = 0,16) pero sí en la humedad del suelo (Mann- Whitney, P = 0,01)
entre los 0 y 10 m del arroyo. Los individuos no difirieron en el ancho de sus
hojas pero sí en número de hojas (ANDEVA, P << 0,001, Figura 3-25) y altura
(ANDEVA, P << 0,001, Figura 3-25). Existió variación significativa en el índice de
complejidad entre las diferentes distancias al río (ANDEVA, P << 0.001). Los
individuos ubicados en el lecho del río presentaron el menor índice de
ramificación (Tukey, P < 0,05; Figura 3-25).
Hipótesis. La disponibilidad de agua actúa como presión selectiva sobre A.

sulphureum determinando que éste modifique su estructura hacia una más
simple.
160
Indice de complejidad morfológica (x100)
140 Indice de complejidad
Número de hojas
120 Altura de la planta
Altura de la planta (cm)
Número de hojas
100
80
60
40
20
0
0 3 6 10
Distancia desde el arroyo (m)
Figura 3-25. Propiedades de las plantas de Adiantum sulphureum en función de su

distancia a un arroyo. Los valores graficados corresponden a promedio ± error estándar.
B14. Distribución poblacional de Gerris chilensis

(Hemiptera: Gerridae) en el Río Clarillo: efectos de la
velocidad superficial del agua
Enrico Rezende (Chile)
(alumno de pregrado)
Fenómeno. Se observó que las pozas conectadas al curso principal del Río
Clarillo presentaban diferentes velocidades del agua y que la densidad de Gerris
chilensis (Hemiptera: Gerridae) en ellas aparentemente disminuía con la
velocidad del agua.
Diseño de la observación. Se eligieron 14 pozas ubicadas en las orillas del

Río Clarillo que estuvieran conectadas con su curso principal. Entre las 12:00 y
las 16:00 h se evaluó el área de las pozas, se colectaron individuos de G.
chilensis con red entomológica y se fijaron con alcohol. Además, se midió la
velocidad del agua en cada poza, midiendo el tiempo que tomaba un flotador en
deslizarse una distancia de 1 m. Esta medición se realizó cuatro veces para cada
poza.
Análisis de la información. Se realizó un análisis de regresión lineal para

verificar el efecto de la velocidad del agua sobre la densidad de insectos.
Resultados. Se encontró una relación negativa entre la velocidad del agua y la

densidad de insectos (Figura 3-26). La ecuación que mejor representa esta
relación es
Densidad = 14.84 – 34.4 * Velocidad del agua (r2 = 0,22; n = 14; P = 0,03)
Hipótesis. i) Balance energético: es muy costoso mantenerse en una poza con

mucha velocidad; ii) Disponibilidad de presas: las presas serían más abundantes
en pozas con flujo de agua lento.
Densidad poblacional (individuos/cm2 )

40
30
20
10
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4
Velocidad superficial del agua (m/s)
Figura 3-26. Densidad de Gerris chilensis en función de la velocidad del agua en las
pozas que habitan.
B15. Distribución de algas en relación con la

velocidad del agua
Edison Pablo Reyes (Chile)
Fenómeno. En las pozas con poca velocidad de agua, se observó gran

abundancia de un alga verde (probablemente Rhizoclonyum), mientras que
cuando la velocidad del agua era mayor, la abundancia de esta alga era menor.
Diseño de la observación. Se trabajó con 30 pozas ubicadas en ambas

orillas del Río Clarillo. En cada una de ellas se determinó la velocidad del agua
basándose en el tiempo que tomaba un flotador en deslizarse una distancia de 1
m. Además, se midió la cobertura lineal de algas, como el porcentaje del
transecto cubierto por algas.
Análisis de la información. Se realizó un análisis de regresión lineal para

establecer la correlación entre velocidad del agua y cobertura algal.
Resultados. Se detectó una relación negativa entre velocidad del agua y

cobertura de algas. El modelo de regresión obtenido fue: cobertura de algas =
79,24 – 5,5 velocidad del agua; r2 = 0,60; g.l. = 1,29; P<< 0.001) (Figura 3-27).
100
80
Cobertura de algas (%)
60
40
20
0
0 2 4 6 8 10
Velocidad superficial del agua (cm/s)
Figura 3-27. Cobertura de algas en función de la velocidad superficial del agua donde
crecen.
Hipótesis. i) En la medida que la velocidad de agua aumenta, las células

estructurales del alga no logran formar filamentos. ii) Un incremento en la
concentración de oxígeno afecta negativamente el crecimiento y reproducción
del alga.
Diseño experime ntal. Hacer estudios de laboratorio cultivando Rhizoclonyum

en medios controlados de oxigenación y velocidad del agua y medir crecimiento
de algas.
B16. Efecto de la zonación microclimática de la

hojarasca sobre la abundancia de arañas
Hugo Sáez (Chile)
Fenómeno. Se observó que existe una mayor abundancia de arañas en la

hojarasca cerca del Río Clarillo que lejos de éste. Además, las arañas tendían a
estar concentradas bajo el dosel de árboles de peumo (Cryptocarya alba).
Diseño de la observación. Se colectaron muestras de un litro de hojarasca

bajo el dosel de tres especies de árboles: litre (Lithrea caustica), quillay (Quillaja
saponaria) y peumo (C. alba), a dos clases de distancia desde el río: entre 10 y
20 m (cerca) y entre 50 y 65 m (lejos). El número de arbustos muestreados por
clase de distancia y por especie varió entre 6 y 8 individuos. Dentro de cada
muestra, se contaron todas las arañas presentes.
Análisis de la información. Para comparar la densidad de arañas en

función de la distancia al río, se realizó un ANDEVA de dos vías incorporando
como fuente de variación las dos clases de distancia al río y las tres especies de
árboles analizadas.
Resultados. La densidad de arañas difiere significativamente en relación a la

distancia al río (ANDEVA; F = 9,48; g.l. = 1,33; P = 0,004), siendo ésta mayor
cerca del río (Figura 1). No se detectaron diferencias significativas entre especies
de arbustos (ANDEVA, F = 1,57; g.l. = 1,33; P = 0,22; Figura 3-28).
Cerca del río

Lejos del río
Número de arañas / litro
0
Litre Peumo Quillay
Figura 3-28. Abundancia de arañas según la cercanía al río de distintas especies

vegetales.
Hipótesis. La cercanía al río provee condiciones de mayor humedad y menor

temperatura que favorece la adecuación biológica de las arañas.
Diseño experimental. Se propone realizar un experimento de laboratorio

manipulando las variables temperatura y humedad del suelo, generando
gradientes ambientales, disponiendo hojarasca (con arañas) sobre estos
gradientes y luego de un tiempo (tres días) contabilizando el número de arañas a
lo largo de este gradiente.
B17. Selección de lugar de oviposición en hembras

del escarabajo crisomélido Procalus lenzi
(Coleoptera: Chrysomelidae)
Evelyn Spencer (Chile)
(alumna de pregrado)
Fenómeno. Se observó que los sitios de oviposición del coleóptero Procalus

lenzi se distribuían preferentemente sobre la haz de las hojas de litre (Lithrea
caustica).
Diseño de la observación. Se eligieron 111 individuos de litre (L. caustica)

y durante tres minutos por individuo, se buscaron posturas de P. lenzi sobre las
hojas, revisando tanto la haz como el envés, asi como también el tercio superior,
medio e inferior de las hojas.
Análisis de la información. Se realizó una prueba de asociación

considerando las posturas de huevos en relación a haz/envés y posición relativa
de las posturas en las hojas.
Resultados. Se encontró una asociación significativa entre haz/envés y

posición relativa de las hojas (? 2 = 10,7; g.l. = 2; P <<0,01). En efecto, las
posturas se concentran en la haz (92,8 % de las posturas) y en el tercio medio
de las hojas (Tabla 3-9).
Tabla 3-9 . Número de posturas de huevos de Procalus lenzi en relación a la posición

dentro de una hoja: haz/envés vs. tercio superior, medio e inferior de la hoja.
Tercio superior Tercio medio Tercio inferior Total

Haz 35 62 6 103
Envés 7 1 0 8
Total 42 63 6 111
Hipotesis. Las hembras prefieren la haz de las hojas debido a que: i) en el

envés de las hojas se concentran tricomas (defensas mecánicas) que dificultan el
consumo por las larvas; ii) en la haz de las hojas las larvas encuentran una
temperatura mayor, lo que facilitaría el desarrollo de los nuevos individuos.
Diseño experimental. i) Evaluar el desempeño de larvas en hojas con y sin

tricoma, previa remoción mecánica de los tricomas; ii) A hojas que poseen
posturas en la haz, girarlas de modo que éstas queden menos expuestas a la luz;
en hojas con posturas en el envés, girarlas de modo que queden expuestas a una
mayor luz (y por lo tanto a una mayor temperatura).
C. Curso de campo internacional sobre

interacciones planta -insecto
Hermann M. Niemeyer & Christer Björkman
Coordinadores
28 de noviembre al 14 de diciembre, 1999
Objetivos
Ofrecer a estudiantes de postgrado y de pregrado avanzados, la posibilidad de

poner en práctica sus conocimientos teóricos sobre interacciones entre plantas e
insectos, con un enfoque multidisciplinario dado por la variedad de docentes
participantes, en un ambiente multinacional y bilingüe.
Enseñar a dichos estudiantes a observar la Naturaleza, plantearse problemas,

plantear hipótesis acerca de ellos, diseñar experimentos para someter a prueba
las hipótesis, analizar los datos obtenidos, presentar oralmente los resultados, y
escribir un trabajo científico.
Docentes
- Christer Björkman (Universidad Agrícola de Suecia)

- Roger L. Blackman (Museo de Historia Natural, Londres, Inglaterra)
- Eduardo Fuentes-Contreras (Universidad de Talca)
- Ernesto Gianoli (Universidad de Chile)
- Richard Hopkins (Universidad Agrícola de Suecia)
- Mattias Jonsson (Universidad Agrícola de Suecia)
- Hermann M. Niemeyer (Universidad de Chile)
- Claudio C. Ramírez (Universidad de Chile)
- Sebastián Teillier (Universidad Central)
Programa
El curso estuvo dividido en cuatro etapas:
i) Conocimiento de la Reserva: periodo de dos días durante el cual hubo

conferencias orientadoras generales (flora y fauna locales, teoría de relaciones
planta-planta y planta-animal, metodologías de trabajo de campo), exposiciones
de trabajos de investigación, excursiones para conocer la Reserva y buscar
problemas a estudiar, discusiones y sesiones de planificación de nuevas
actividades.
ii) Proyectos de entrenamiento: periodo de tres días para desarrollar, en
grupos de cuatro estudiantes, breves proyectos de investigación propuestos y
dirigidos por el cuerpo docente, que terminaron con presentaciones orales de los
resultados.
iii) Proyectos de investigación: periodo de ocho días durante el cual los
estudiantes, en grupos de dos, desarrollaron proyectos de investigación
iv) Redacción de manuscrito y presentación: periodo de dos días en el

laboratorio para procesar datos, escribir un manuscrito y preparar la presentación
oral del trabajo.
Auspicio
- International Foundation for Science (IFS)

- Latin American Network for Research in Bioactive Natural Compounds
(LANBIO)
C1. Importancia del daño floral en la visita de

polinizadores a Alstroemeria ligtu L.
(Alstroemeriaceae)
Carezza Botto-Mahan (Chile) & Manuel Ojeda-Camacho (Bolivia)

Antecedentes. La herbivoría floral por insectos puede reducir la adecuación

de una especie vegetal debido a la pérdida de estructuras reproductivas o al
efecto indirecto de reducción de las visitas de polinizadores. Los polinizadores
responden a cambios en atributos florales, tales como tamaño, color, olor,
simetría, oferta de néctar y polen. Se someterán a prueba las siguientes
hipótesis: en Alstroemeria ligtu, i) el daño floral disminuye la tasa de visitas de
polinizadores; ii) la asimetría floral tiene un impacto negativo sobre la visita de
polinizadores; y iii) el daño de pétalos con coloraciones conspicuas tiene un
impacto mayor que un daño equivalente en otros pétalos.
Materiales y métodos. Se contaron las visitas de polinizadores durante 30

minutos, a flores sometidas a cinco tratamientos (T1-T5; Figura 3-29) con
distintos grados y formas de remoción de tejido (Figura 3-29: en negro las áreas
removidas) y un control (C) (Figura 3-29), con 30 réplicas de cada uno,
distribuídos al azar entre 180 flores seleccionadas.
En el análisis de los datos se utilizó ANDEVA de dos vías, con daño floral (dos
niveles, 10% y 20%) y simetría floral (dos niveles) como factores, y tasa de
visitas de polinizadores como variable respuesta. Se comparó independientemente
T5 con T3 y control usando la prueba de Wilcoxon, para estimar la importancia
de los pétalos con guías de néctar.
Resultados. Se detectaron cuatro especies polinizadoras, las que fueron

identificadas a nivel de familia (Figura 3-30). Se observó que los ejemplares
capturados de estos polinizadores portaban polen de A. ligtu. La tasa de visitas
no fue afectada por el nivel de daño, su simetría, o por la interacción entre estos
factores (Figura 3-31); en T5, ella fue significativamente menor que T3 y el
control.
Discusión. Las dos primeras hipótesis no se verificaron. Esto puede deberse a

que los niveles de daño inflingidos fueron bajos. La remoción de los pétalos
amarillos tuvo gran impacto sobre la visita de polinizadores. Dos posible s
explicaciones son: i) que la apariencia general de la flor se transformó en una
distinta de los patrones de búsqueda, innatos o aprendidos, de los polinizadores;
ii) que las líneas de color café en esos pétalos son guías de néctar y el polinizador
las necesita como estímulo para visitar la flor.
Referencias
Galen, C. (1985) Regulation of seed-set in Polemonium viscosum: floral scents,
pollination, and resources. Ecology 66: 792-797.
Krupnick, G.A., A.E. Weis & D.R. Campbell (1999) The consequences of floral
herbivory on male and female reproductive success in Isomeris arborea.
Ecology 80: 135-149.
Waser, N.M. & M.V. Price (1981) Pollinator choice and stabilizing selection for
flower colou in Delphinium nelsonii. Evolution 35: 376-390.
Figura 3-29. Diagrama que describe los tratamientos de tipo y niveles de daño en flores
de Alstroemeria ligtu.
100 100
Número de visitas
Total
Duración de las visitas
Duración de las visitas (seg)

80 80
Número de visitas
60 60
Apoidea 1
40 40
Apoidea 2
Nemestrinidae
20 20
Acroceridae
0 0
Figura 3-30. Polinizadores que visitaron flores de Alstroemeria ligtu. Se observaron 30

flores durante 30 min cada una. Los valores graficados de duración de las visitas
corresponden a promedio ± error estándar.
2
T2
Tasa de visitas (visitas/30 min)
T1
T4
C
T3
T5
A S S A S
0
0 10 20
Daño floral (% del daño total)
Figura 3-31. Efecto de los tratamientos sobre la tasa de visita de polinizadores de

Alstroemeria ligtu. C corresponde a control. Las flores con el tratamiento T5 no fueron
visitadas. S = remoción simétrica de tejido floral; A: remoción asimétrica de tejido floral.
Los valores graficados corresponden a promedio ± error estándar.
C2. ¿Es influenciado el ataque de insectos folívoros

y formadores de agallas sobre el huingán (Schinus
polygamus) (Anacardiaceae), por la
concentración de los recursos?
Paula P. Caballero (Chile) & Horacio Lorini (Bolivia)
(estudiante de postgrado, estudiante de pregrado)
Antecedentes. La hipótesis de concentración de recursos supone que los

herbívoros, particularmente los especialistas, encuentran con mayor probabilidad
su hospedero cuando éste está concentrado, y una vez que lo encuentran
tienden a permanecer en él, y su éxito reproductivo tiende a ser mayor en
hospederos espacialmente concentrados en relación con hospederos dispersos. El
huingán (Schinus polygamus) sufre altos niveles de herbivoría y de formación de
agallas, y se encuentra distribuído en parches de distintas densidades en la
Reserva Nacional Río Clarillo. En este trabajo se estudia el efecto de la
concentración o dispersión de recursos sobre la intensidad de la herbivoría y de la
formación de agallas.
Materiales y métodos. Se definieron 21 parches circulares de 10 m de radio,

que contenían huinganes (S. polygamus) en distintos grados de agregación
alrededor de un individuo central. Se determinaron la cobertura y altura de cada
individuo, y el número de agallas, de hojas dañadas y de hojas no dañadas, en
muestras de 100 g de biomasa fresca de cada individuo central.
Se utilizó un análisis de regresión múltiple para las variables dependientes

número de agallas e incidencia de herbivoría, primero con todas las variables
independientes al mismo tiempo (altura del individuo central, cobertura de cada
vecino, altura del vecino más cercano), y luego con el procedimiento paso a paso
hacia adelante, con el objeto de identificar las variables más relevantes. Algunos
conjuntos de datos debieron ser transformados con ln (x+1) para cumplir con los
requisitos de la estadística paramétrica.
Resultados. Las variables relacionadas con la agregación del recurso no se

relacionaron con folivoría (r = 0,60; P = 0,31), pero sí con el número de agallas
(R = 0,82; P = 0,006). El número de agallas se correlacionó positivamente con la
altura del individuo central (P = 0,030) y la altura del vecino más cercano
(P = 0,021), y negativamente con la cobertura de los vecinos (P = 0,027). Las
variables independientes que dieron origen a los determinantes más importantes
del número de agallas se muestran en la Tabla 3-10.
Tabla 3-10. Análisis de regresión paso a paso hacia adelante, para la incidencia de
agallas en parches con diferentes grados de agregación del huingán (Schinus polygamus).
? Correlación parcial P
Altura del individuo central 0,542 0,648 0,0025
Altura del vecino más cercano 0,891 0,650 0,0024
Cobertura de los vecinos -0,634 -0,518 0,0222
Discusión. El hecho de encontrar correlaciones con el número de agallas y no

con el grado de herbivoría puede estar relacionado con la capacidad para
encontrar el hospedero y el grado de especialización de los insectos causales. Es
así como los insectos involucrados en la formación de agallas en S. polygamus
son generalmente pequeños (<5mm), presentan escasa capacidad de exploración
de ambientes distantes, y tienden a ser más especialistas que los folívoros. Esta
característica determina que la distancia entre hospederos constituya una barrera
importante en la búsqueda de recursos, y explicaría las diferencias que muestran
ambos tipos de insectos en relación con la concentración de los recursos.
Referencias
Grez, A.A. (1988) Procalus lenzi y Procalus malaisei (Coleoptera: Chrysomelidae): dos
especialistas del matorral. Revista Chilena de Entomología 16: 65-67.
Price, P.W . (1997) Insect Ecology. John Wiley & Sons, Inc., Nueva York.
Sáiz, F. & C. Núñez (1997) Estudio ecológico de las cecidias el género Schinus,
especialmente las de hoja y de rama de S. polygamus y S. latifolius
(Anacardiaceae), en Chile Central. Acta Entomológica Chilena 21: 39-59.
C3. Patrón de alimentación de larvas de Helicoverpa

zea (Lepidoptera: Noctuidae) en flores de
Gnaphalium robustum (Asteraceae)
Hugo G. Collantes (Perú) & Mónica Cisternas (Chile)
(estudiante graduado, estudiante de pregrado)
Antecedentes. La alimentación espacialmente dispersa (en contraste con la

alimentación concentrada) por larvas de insectos herbívoros ha sido interpretada
como una manera de evitar las defensas inducidas de la planta. Observaciones
preliminares sugirieron que las inflorescencias de Gnaphalium robustum
(Asteraceae) mostraban alimentación dispersa, es decir una baja proporción de
flores dañadas por larvas de Helicoperva zea (Lepidoptera). Se someterán a
prueba las siguientes hipótesis: i) el daño disperso en inflorescencias de G.
robustum se relaciona con el comportamiento alimentario de las larvas de H. zea;
y ii) las larvas de H. zea usan las fecas como señales para rechazar
inflorescencias dañadas.
Materiales y métodos. Se determinó el número de flores dañadas en 46

inflorescencias provenientes de plantas distintas. Se siguió el patrón de
alimentación de 23 individuos de H. zea (Tabla 3-11). Se diseñó un experimento
para probar si las larvas rechazaban inflorescencias dañadas: se cole ctaron
larvas, se sometieron a ayuno, se permitió que se alimentaran en inflorescencias
intactas hasta que se movieron para atacar un inflorescencia nueva, se
sometieron a un segundo período de ayuno, y finalmente, se asignaron a tres
grupos que se alimentaban: i) en la misma inflorescencia donde se habían
alimentado previamente, ii) en una inflorescencia donde se había alimentado un
conespecífico; iii) en inflorescencias intactas (Tabla 2). Se diseñó un experimento
para probar si las fecas provocaban el rechazo de la inflorescencia que las
contenía: se colectaron larvas que estaban activamente alimentándose, se
sometieron a un período de ayuno, y finalmente, se asignaron a dos grupos que
se alimentaban en: i) inflorescencias intactas con fecas de la misma a l rva, y ii)
inflorescencias intactas con fecas de un conespecífico (Tabla 3-12).
En el análisis de datos, la comparación entre grupos utilizó la prueba exacta de

dos colas de Fisher, con corrección de Bonferroni para comparaciones múltiples,
y se consideró que las diferencias eran significativas cuando el valor de P fue
menor o igual que 0,0125.
Resultados. El número de flores dañadas en cada inflorescencia fue de 2,7 ?

0,2 (promedio ± error estándar), en tanto el número total de flores por
inflorescencia fue de 15,2 ? 1,5 (promedio ± error estándar). Una vez que las
larvas dejaron de alimentarse en una determinada inflorescencia, no volvieron a
hacerlo en la misma inflorescencia (Tabla 3-11). Las larvas rechazaron las
inflorescencias previamente dañadas por ellas mismas o por conspecíficos (Tabla
3-12), y también rechazaron inflorescencias con fecas de ellas mismas o de
conespecíficos (Tabla 3-12).
Discusión. Los resultados sugieren la liberación de compuestos químicos desde

las inflorescencias dañadas o desde las fecas de los insectos, con un efecto
disuasivo sobre ellos. Alternativamente, las fecas podrían constituir señales
visuales disuasivas.
El comportamiento selectivo de alimentación de larvas se puede explicar de

distintas maneras. Ellas: i) buscan un sustrato más palatable (más fácil de
masticar o digerir, con alto contenido de nutrientes o agua, o con un perfil
particular de metabolitos secundarios específico); ii) evitan las respuestas
inducidas de la planta; iii) evitan la competencia intraespecífica; iv) evitan
enemigos naturales que puedan ser atraídos por las respuestas inducidas de las
plantas. Se observó que las flores dañadas estaban en general cerca unas de
otras en una inflorescencia, que las larvas tenían comportamientos agresivos
hacia otras larvas que se alimentaban en su cercanía, y que las larvas que
estaban en reposo no se alejaban de aquellas que estaban alimentándose.
Aunque estas observaciones hacen aparecer a algunas explicaciones más
probables que otras, el comportamiento de las larvas puede bien ser el resultado
de la interacción de estos fenómenos.
Referencias
Turlings, T.C.J., J.H. Loughrin, U. Rose, P.J. McCall, W.J. Lewis & J.H. Tumlinson
(1995) How caterpillar-damaged plants protect themselves by attracting
parasitic wasps. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 9:
4169 -4174.
Karban, R. & I.T. Baldwin (1997) Induced Responses to Herbivory. University of
Chicago Press, Chicago.
Slamsky, Jr., F. (1993) Nutritional ecology: the fundamental quest for nutrients,
en: Stamp, N.E. & T.M. Casey (eds.) Caterpillars. Chapman & Hall, Nueva
York.
Tabla 3-11. Comportamiento de larvas de Helicoverpa zea que se alimentan en

inflorescencias de Gnaphalium robustum. A= alimentándose en una inflorescencia; A*=
alimentándose en otra inflorescencia, A**= alimentándose en la misma inflorescencia; R=
en reposo.
Secuencia de
Pregunta Observaciones Respuesta
comportamiento
Después que las larvas han estado
alimentándiose ¿se mueven para A ---A * 12/23 Si
alimentarse en otra inflorescencia?
Después que las larvas han estado en
reposo ¿se mueven para alimentarse A ---R---A * 11/23 Si
en otra inflorescencia?
Las larvas ¿continúan alimentándose
en la misma inflorescencia en la que A ---R---A * * 0/23 No
han estado en reposo?
Tabla 3-12. Rechazo de inflorescencias de Gnaphalium robustum por larvas de

Helicoverpa zea. SANO= alimentándose en inflorescencias sanas; DAÑOpro= alimentándose
en inflorescencias dañadas por la misma larva; DAÑO con= aliméntandose en inflorescencias
dañadas por otra larva; FECA pro= alimentándose en inflorescencias con fecas de la misma
larva; FECA con= alimentándose en inflorescencias con fecas de otra larva.
Pregunta Contraste P Respuesta

¿Rechazan las larvas las inflorescencias
DAÑO pro vs. SANO 0,0013 Si
previamente dañadas por ellas misma?
¿Rechazan las larvas las inflorescencias DAÑO con vs. SANO 0,0001 Si
previamente dañadas por conspecíficos?
FECA pro vs. SANO 0,0038 Si
con fecas de ellas mismas?
FECA con vs. SANO 0,0060 Si
con fecas de conespecíficos?
C4. ¿Afecta la densidad de plantas en un parche de

Gnaphalium robustum (Asteraceae) la herbivoría por
larvas de Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae)?
César Costa-Arbulú (Perú) & Ana M. Sánchez (Perú)
Antecedentes. La hipótesis de la concentración de los recursos plantea que

los herbívoros encuentran con mayor probabilidad hospederos en parches densos
y puros, y que tienden a mantenerse en ellos. Se someterá a prueba esta
hipótesis en el sistema constituído por larvas de Helicoverpa zea (Boddie) que se
alimentan sobre Gnaphalium robustum Phil.
Materiales y métodos. Se estudiaron 10 parches de alta densidad (>24

plantas/cuadrante de 3x3m) y 10 de baja (<5 plantas/cuadrante de 3x3m),
muestreándose todas las plantas de los parches de baja densidad y 20% de las
plantas en los de alta densidad (número total de plantas muestreadas = 428).
Los datos de número de larvas/rama, número de ramas/planta, y altura de la
planta se analizaron con la prueba de Kruskal-Wallis.
Resultados. Las plantas en parches de densidad baja mostraron mayor

número de ramas (Figura 3-32A), igual altura (Figura 3-32B), mayor número de
larvas/planta (Figura 3-32C), y mayor número de larvas/rama (Figura 3-32D)
queaquellas en parches de alta densidad.
Discusión. Las plantas en parches de alta densidad presentan menor grado de

ramificación, probablemente por competencia por luz o suelo. El mayor número
de larvas, ya sea por planta o por rama, en plantas en parches de baja densidad
en relación con parches de alta densidad, no apoyan la hipótesis de la
concentración de los recursos.
Referencias
Folgarait, P., R. Marquis, P. Ingvarsson, H.E. Braker & M. Arguedas (1995)
Patterns of attack by insect herbivores and fungus on saplings in a tropical
tree plantation. Environmental Entomology 24: 1487-1494.
Jones, R.E. (1992) Search behaviour: strategies and outcomes, en: S.B.J.
Menken, J.H. Visser & P. Harrewijn (eds.) Proceedings of the 8th International
Symposium on Insect -Plant Relationships. Academic Publishers, Dordrecht,
pp. 93-102.
Root, R.B. (1973) Organization of plant-arthropod association in simple and
diverse habitats: the fauna of collards (Brassica oleraceae ). Ecological
Monographs 43: 95-112.
80 6
70 A B
Altura de la planta (cm)
5
60
Ramas/planta
4
50
40 3
30
2
20
1
10
0 0
Baja Alta Baja Alta
6 2
5
C D
Larvas/planta
Larvas/rama
4
3 1
0 0
Baja Alta Baja Alta
Densidad del parche
Figura 3-32. Características de las plantas de Gnaphalium robustum en función de la

densidad del parche en que se encuentran. Los valores de P para las distintas
comparaciones son: A: P > 0,05; B: P < 0,05; C: P < 0,001; D: P < 0,001.
C5. ¿Es afectada la abundancia de Issus sp.

(Hemiptera: Issidae) sobre Colliguaja odorifera
(Euphorbiaceae) por rasgos en la planta hospedera y
por insectos formadores de agallas, en un gradiente
altitudinal?
Wilfredo L. Gonzáles (Perú) & Rosario Fernández (Perú)
Antecedentes. Las interacciones insecto -planta son afectadas en el tiempo y

en el espacio por factores ambientales. En particular, la altitud puede afectar la
distribución de plantas hospederas y de sus insectos asociados. El colliguay
(Colliguaja odorifera) muestra una amplia distribución altitudinal, escasa
herbivoría y un alto grado de ataque por insectos agalladores. Se estudió la
influencia de la altitud a la que crece el colliguay (C. odorifera) sobre la
abundancia del herbívoro Issus sp. (Hemiptera: Issidae) y el número de agallas
en la planta.
Materiales y métodos. Se eligieron 100 plantas separadas por al menos 5 m

en un sitio a 850 msnm y 40 en uno a 1150 msnm. Se determinó el área de
cobertura de cada planta estudiada. En un volumen representativo de cada
planta (40x40x40 cm), se determinó el número de frutos, flores, botones, y
agallas de la última temporada (verdes al menos en la base), y el número de
ísidos que caían en una malla de 0,5x0,8 m al agitar el volumen representativo
por encima de ella.
Se usó la prueba de t para comparar el efecto de la altura sobre diversas

variables, y regresión múltiple para comparar el efecto de rasgos de la planta y
de insectos agalladores sobre la abundancia de ísidos.
Resultados. El efecto de la altitud del sitio de estudio sobre los rasgos de la

planta se muestra en la Figura 3-33. El número de insectos agalladores y de
ísidos fue mayor en el sitio de menor altura (P < 0,005). Las regresiones
múltiples indicaron que en sitio de baja altitud sólo la cobertura de las plantas
estaba asociada positivamente con la abundancia de ísidos (F2,97 = 4,899; P <
0,01), y en el sitio de mayor altitud el número de frutos estaba asociado
positivamente a la abundancia de ísidos (F3,36 = 3,18; P < 0,05). La razón entre
ísidos y agallas no fue significativamente diferente entre los dos sitios (P > 0,2).
La razón entre frutos e ísidos fue mayor en el sitio bajo que en el alto (P < 0,05).
Discus ión. Los resultados sugieren que las plantas en el sitio de mayor altitud
constituyen un recurso más pobre que aquellas a menor altitud. El análisis de
regresión múltiple mostró que tanto los rasgos de la planta como el número de
insectos agalladores eran relevantes para explicar la abundancia de ísidos. En el
sitio bajo, la cobertura de la planta explicó el número de ísidos, lo que sugiere
que una mayor cobertura representa un mejor hábitat para el ísido. En el sitio
más alto, la posible menor calidad del recurso y la menor razón entre frutos e
ísido sugieren que el recurso puede ser limitante, explicando que el número de
frutos sea un rasgo de la planta que afecta la abundancia de ísidos. El hecho de
que este efecto no sea significativo en el sitio bajo podría deberse a un desfase
entre la dinámica poblacional del insecto y la disponibilidad del recurso. Es
interesante notar que en el sitio bajo la mayor parte de las hembras estaban
preñadas, de modo que era esperable un aumento en el número de ísidos más
tarde en la temporada, probablemente hasta un punto tal que el número de
frutos pudiera explicar la abundancia de ísidos. La abundancia de agalladores no
explicó la abundancia de ísidos, probablemente debido a diferentes patrones de
uso del hospedero que minimizaban las posibles interacciones negativas.
Referencias
Crawley, M.J. (1986) Plant Ecology. Second edition. Blackwell, Oxford.
Martínez, E., G. Montenegro & M. Elgueta (1992) Distribution and abundance of
two gallmakers on the euphorbiacious shrub Colliguaja odorifera. Revista
Thompson, J.N. (1988) Variation in interspecific interactions. Annual Review of
Ecology and Systematics 19: 65-87.
70
a
60 Sitio bajo
Sitio alto
b
50
40
30
20 a
a
b
10 b a b
a a
0
Frutos Flores Botones Cobertura Tamaño planta
Figura 3-33. Comparación de las características de plantas de colliguay (Colliguaja

odorifera) que crecían a distintas alturas. Letras diferentes en cada grupo indican
diferencias significativas (p<0,05). Los frutos, flores y botones se representan como
número en el volumen de planta examinado, la cobertura como porcentaje del área total
de la planta, y el tamaño de la planta en metros cuadrados. Los valores graficados
corresponden a promedio ± error estándar.
C6. Polinización y producción de frutos de dos

especies de Alstroemeria (Alstroemeriaceae) en
parches puros y mixtos
Andrea Loayza-Freire (Bolivia) & Raúl Loayza -Muro (Perú)
Antecedentes. La dispersión de polen puede ser afectada por la

direccionalidad de los movimientos de los polinizadores, y por la habilidad de
algunos de ellos para discriminar colores y formas de flores entre poblaciones
monoespecíficas y poblaciones mixtas. Se estudió la tasa de visitas por
polinizadores y su comportamiento frente a dos especies de Alstroemeria en
parches monoespecíficos y mixtos.
Materiales y métodos. Se establecieron tres tratamientos consistentes en

ocho parches de 16 m2 compuestos por individuos de Alstroemeria ligtu, de A.
angustifolia, o mezcla de ambas especies. Se determinó el número de visitas de
distintos polinizadores a lo largo de un día en los parches monoespecíficos. Para
cada especie vegetal se midió el largo total de las flores (entre la base del
estigma y la punta del pétalo más largo), el largo del estigma, el largo de la
antera en las flores masculinas, y el largo de la antera en las flores bisexuales. En
cada uno de los parches se cuantificó el número de visitas, el número de flores
visitadas, la duración de la visita a cada flor, y el tiempo total de visita al parche,
durante períodos de 20 minutos. Además, en los parches mixtos, se determinó el
número de flores de cada especie que visitó un insecto durante un evento de
forrajeo, y se anotó su movimiento entre especies. En cada parche se determinó
el número de inflorescencias que contenían al menos un fruto y el número total
de inflorescencias. En cada inflorescencia se evaluó el número de flores y botones
florales, y la proporción de frutos, tanto sanos como abortados.
La tasa de visita a los parches monoespecíficos por parte de los visitadores más
frecuentes se comparó con la prueba de Kolmogorov-Smirnov para dos muestras.
Se usó la prueba de Mann-Whitney en todas las comparaciones entre parches,
con la excepción de aquella referida al número de visitas, en la que se utilizó la
prueba de Kruskall-Wallis.
Resultados y discusión. Se detectaron siete morfoespecies de polinizadores,

entre las cuales sólo los abejorros blanco y negro difirieron en cuanto a
comportamiento de explotación de recurso frente a A. ligtu y A. angustifolia
(Figura 3-34). Las visitas de insectos fueron más numerosas en los parches puros
que en los mixtos, apoyando la idea de que los parches puros son más
“aparentes” que los mixtos (Tabla 3-13). En parches mixtos, las flores de A.
angustifolia fueron más visitadas que las de A. ligtu (T abla 3-13), posiblemente
debido al menor largo de los estigmas de la primeras y en consecuencia la mayor
accesibilidad de su néctar. Los insectos mostraron fidelidad hacia el tipo de flor
que visitaban durante un evento de forrajeo. Es decir, durante un evento de
forrajeo, los polinizadores visitaban siempre la misma especie en un parche
mixto.
Las diferentes tasas de visita en parches puros y mixtos no se tradujo en

diferencias en el comportamiento del polinizador, o en la producción de semillas o
frutos, aunque la proporción de semillas no desarrolladas de A. angustifolia fue
menor en parches mixtos que en parches puros. Debe hacerse notar, sin
embargo, que la producción de semillas y frutos se debe relacionar con eventos
de polinización anteriores a la fe cha de realizado el estudio.
14
Alstroemeria angustifolia
12
10
Número de visitas
Hymenoptera blanco
Hymenoptera negro
60
Diptera blanco
Diptera listado Alstroemeria ligtu
50 Diptera amarillo
40
Número de visitas
30
20
10
9-10 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19
Hora del día
Figura 3-34. Actividad de los principales visitantes de flores de Alstroemeria ligtu y

Alstroemeria angustifolia. Los números se basan en observaciones durante un día.
Tabla 3-13. Comparación de las tasas de visita a Alstroemeria ligtu y Alstroemeria

angustifolia, en parches puros y mixtos. Los datos corresponden a medianas y rangos. Se
aplicó la prueba de Mann-Whitney (se consignan los valores de U y las probabilidades asociadas)
Parches puros Parches mixtos U
A. ligtu 8,5 (21) 1,0 (2,0) 12,5 (P = 0,03)

A. angustifolia 7,5 (19) 2,5 (6) 10 (P = 0,02)
U 26,5 (P > 0,05) 13 (P = 0,04)
Referencias
Barth, F.Q. (1991) Insects and Flowers. The Biology of a Partnership. Princeton
Science Library, Princeton, New Jersey.
Proctor, M., P. Yeo & A. Lack (1996) Natural History of Pollination. Timber Press,
Portland, Oregon.
Waser, N.M. (1986) Flower constancy: definition, cause, and measurement.
American Naturalist 127: 593-603.
C7. Efecto de la herbivoría sobre la producción de

hojas y flores en tres especies del matorral de Chile
central
Manuel A. Olivera (Bolivia) & Blas L. Lavandero (Chile)
Antecedentes. La remoción de tejido vegetal por herbivoría o su modificación

por insectos agalladores, pueden afectar la producción de hojas nuevas y la
floración de una planta directamente, o indirectamente por distracción del
presupuesto energético de la planta hacia la producción de defensas inducidas.
Se somete a prueba la siguiente hipótesis: las especies sometidas a mayor
presión de herbivoría producirán en la temporada siguiente menor cantidad de
hojas y de flores.
Materiales y métodos. Se colectaron 10 muestras de ramas de 200 g de

cada una de tres especies del matorral: quillay (Quillaja saponaria), corontillo
(Escallonia pulverulenta) y peumo (Cryptocarya alba), y se determinó en ellas el
número de hojas nuevas y de un año o más de edad y el número de flores
(brotes florales y flores maduras). El daño en las hojas fue clasificado como
necrosis o de acuerdo al tipo de herbívoro que lo produce (masticadores,
succionadores, minadores y agalladores).
La relación entre la producción de hojas y flores nuevas y la herbivoría de hojas

antiguas se examinó mediante correlaciones de Spearman. La influencia del tipo
de herbívoro sobre la producción de hojas y flores se analizó mediante
regresiones múltiples.
Resultados. Los datos crudos se presentan en las Figuras 3-35 y 3-36. El

número de hojas nuevas se correlacionó negativamente con el número de hojas
antiguas dañadas sólo en quillay (Q. saponaria ) (rs = -0,66; P = 0,04). Una
regresión múltiple no mostró efectos significativos para ninguna especie ya sea
entre proporción de hojas nuevas o frecuencia de distintos tipos de daño. Cuando
se utilizó la proporción de flores como variable dependiente, se encontró una
correlación significativa para corontillo (E. pulverulenta) (P < 0,0001): el número
de hojas con daño por agallas explicó el 99% de la variación en el número de flores.
Discusión. Sólo en quillay (Q. saponaria) se encontró evidencia de una relación

inversa entre número de hojas producidas y la herbivoría en la temporada
anterior. La ausencia de correlaciones entre número de hojas producidas y la
herbivoría en la temporada an terior en corontillo (E. pulverulenta) y peumo
(C.alba) sugieren que la asignación energética no está sujeta a compromisos, o
que la disponibilidad de recursos no es limitante. La correlación positiva en
corontillo (E. pulverulenta) entre el número de flores y el daño en hojas antiguas
producido por agalladores sugiere no sólo la ausencia de compromisos en la
asignación energética, sino también un posible mecanismo de floración inducido
por la presencia de agallas.
1200
hojas antiguas dañadas

hojas nuevas
1000
flores
Número de estructuras
800
600
400
200
0
Q.saponaria E. pulverulenta C. alba
Figura 3-35. Número promedio de hojas antiguas dañadas, hojas nuevas y flores en
muestras de quillay (Quillaja saponaria), corontillo (Escallonia pulverulenta) y peumo
(Cryptocarya alba).
800
700 masticadores
succionadores
minadores
600 formadores de agallas
Frecuencia de daño
necrosis
500
400
300
200
100
0
Q. saponaria E. pulverulenta C. alba
Figura 3-36. Tipo de daño en hojas antiguas de quillay (Quillaja saponaria), corontillo
(Escallonia pulverulenta) y peumo (Cryptocarya alba).
Referencias
Crawley, M.J. (1989) The relative importance of vertebrate and invertebrate
herbivores in plant population dynamics, en: Bernays, E. (ed.), Insect-Plant
Interactions, Vol. I. CRC Press, Boca Raton, pp. 45-72.
Quiring, D.T. & L. McKinnon (1999) Why does early-season herbivory affect
subsequent budburst? Ecology 80: 1724-1735.
Waterman, P.G. & S. Mole (1989) Extrinsic factors influencing production of
secondary metabolites in plants, en: Bernays, E. (ed.), Insect-Plant
Interactions, Vol. I. CRC Press, Boca Raton, pp. 107-134.
C8. ¿Son afectadas la tasa de visita y la actividad de

alimentación de hormigas Camponotus hellmichi
(Hymenoptera: Formicidae) en Echinopsis chilensis
(Cactaceae), por la presencia de la conchuela
Saissetia oleae (Hemiptera: Coccidae)?
Rodrigo Rios-Aramayo (Bolivia) & Milagros Jiménez (Perú)
Antecedentes. Las interacciones mutualistas entre hormigas y homópteros

que se alimentan del floema de las plantas, son frecuentes. Observaciones
preliminares mostraron la presencia ocasional simultánea de la conchuela
Saissetia oleae sobre el muérdago Tristerix aphyllus que crecía sobre el cactus
Echinopsis chilensis, y hormigas Camponotus hellmichi. Dado que las hormigas se
alimentan preferentemente de las secreciones azucaradas de las conchuelas
(mielcilla), se someterá a prueba la hipótesis que los cactus que presentan
infestación por S. oleae son visitados por hormigas más frecuentemente que
aquellos no infestados.
Materiales y métodos. Se determinó el número de hormigas que subían por

los troncos de los cactus, por periodos de 15 min separados por 45 minutos
(Figura 3-37). Las hormigas fueron colectadas una vez contadas, con el objeto de
no contarlas más que una vez. Se registró la temperatura del aire en cada
observación.
Se designaron 14 bloques, cada uno de los cuales contenía tres tratamientos:

sólo E. chilensis (E); E. chilensis parasitado por T. aphyllus (ET); y E. chilensis
parasitado por T. aphyllus e infestado por S. oleae (ETS). Se evaluó una única
vez el número de hormigas que subían por cuatro troncos de cactus durante 10
minutos, entre las 9 y las 13 horas. Se contaron las flores y los botones florales
en los cactus. Se observó durante 10 minutos el comportamiento alimentario de
20 hormigas diferentes sobre cactus infestados con muérdago y conchuela,
registrándose el tiempo que se alimentaban de mielcilla depositada sobre
conchuelas, de mielcilla depositada sobre el muérdago, o de otras fuentes. Se
evaluó el tiempo que las hormigas forrajeaban en un cactus en relación con el
número de conchuelas en él.
Número de hormigas que pasan en 15 min

35
30
25
20
15
10
9-10 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19
Hora del día
Figura 3-37. Número de hormigas que visitaron dos individuos de Echinopsis chilensis
durante un día. Los datos fueron tomados en plantas con Tristerix aphyllus e infectadas con
Saissetia oleae, en un día promedio.
Se evaluó el efecto del tipo de cactus sobre las visitas por hormigas mediante
ANDEVA de una vía y se comparó los promedios con la prueba de Tukey. El
comportamiento alimentario de las hormigas se analizó mediante prueba de
Kruskal-Wallis. Se analizaron mediante correlaciones de Spearman las
asociaciones entre número de visitas y temperatura del aire, y entre tiempo de
forrajeo y número de conchuelas.
Resultados y discusión. Las hormigas no respondieron a cambios en la

temperatura ambiente e hicieron mayor número de visitas a los cactus con
muérdago y conchuela que a aquellos sólo con muérdago o a aquellos sin
parásitos (Figura 3-38). Se descartó que las visitas estuvieran relacionadas con la
presencia de flores ya que el número de flores, utilizado como covariable en el
ANDEVA, no influyó sobre el número de visitas. En consecuencia, se comp robó la
hipótesis planteada. Sin embargo, las hormigas se alimentaron durante más
tiempo con mielcilla sobre el muérdago que con mielcilla sobre las conchuelas o
de otras fuentes. Probablemente la acumulación de mielcilla sobre las ramas del
muérdago es más aparente para las hormigas que la mielcilla sobre la conchuela
misma. No se obtuvo evidencias de que las hormigas patrullaran los sitios con
conchuelas, sugiriendo que la interacción entre las hormigas y la conchuela, en
contraste por ejemplo con la interacción hormiga-áfido, es oportunista y no
mutualista.
Referencias
Grez, A.A., J.A. Simonetti & J.H. Ipinza-Regla (1986) Hábitos alimenticios de
Camponotus morosus (Smith, 1958) (Hymenoptera: Formicidae) en Chile
central. Revista Chilena de Entomología 13: 51-54.
Price, O. (1997) Insect Ecology. 3ª edición. John Wiley & Sons, Nueva York.
25
Número de visitas de hormigas
20
15
10
0
E ET ETC
Tratamiento
Figura 3-38. Promedios e intervalos de confianza (95%) del número de visitas de

hormigas a Echinopsis chilensis solo (E), E. chilensis infestado con Tristerix aphyllus (ET) y
E. chilensis con T. aphyllus e infestado con Saissetia oleae. Las hormigas visitaron E y ET en
menor número que ETC. Los valores graficados corresponden a promedio ± error estándar.
D. Curso internacional de ecología de campo

2000
Hermann M. Niemeyer & Christer Björkman

Coordinadores
Objetivos
Ofrecer a estudiantes de postgrado y de pregrado avanzados, la posibilidad de

poner en práctica sus conocimientos teóricos de ecología, con un enfoque
multidisciplinario dado por la variedad de docentes participantes, en un ambiente
multinacional y bilingüe

escribir un trabajo científico
Docentes
- Karolina Asman (Universidad Agrícola de Suecia)

- Christer Björkman (Universidad Agrícola de Suecia)
- Ramiro Bustamante (Universidad de Chile)
- Richard Hopkins (Universidad Agrícola de Suecia)
- Mattias Jonsson (Universidad Agrícola de Suecia)
- Mats Pettersson (Universidad Agrícola de Suecia)
- Mauricio Soto (Pontificia Universidad Católica de Chile)
- Rodrigo Vásquez (Universidad de Chile)
Programa
El curso estuvo dividido en cuatro etapas:
i) Conocimiento de la Reserva: periodo de tres días durante el cual hubo

conferencias orientadoras generales (por ejemplo flora y fauna locales,
metodologías de trabajo de campo), conferencias monográficas, excursiones para
conocer la Reserva y buscar problemas interesantes, discusiones y sesiones de
planificación de nuevas actividades.
ii) Proyectos de entrenamiento: un periodo de tres días para desarrollar, en
grupos de tres o cuatro estudiantes, breves proyectos de investigación
propuestos y dirigidos por el cuerpo docente, que terminaron con presentaciones
orales de los resultados.
iii) Proyectos de investigación: periodo de ocho días durante el cual los

estudiantes, en grupos de dos, desarrollaron proyectos de investigación
iv) Redacción de manuscrito y presentación: periodo de dos días en el
laboratorio para procesar datos, escribir un manuscrito y preparar la presentación
oral del trabajo.
Auspicio
- Swedish Agricultural University (SLU)

(LANBIO)
- Iniciativa Científica Milenio (ICM)
- Escuela de Postgrado, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile
D1. Relación entre diferentes características de

coloración de Liolaemus tenuis (Reptilia:
Liolaemidae) durante la época reproductiva
Gunilla Andersson (Suecia), Alejandra Briançon (Bolivia) & Anna-Karin Roos (Suecia)
(estudiante de postgrado, estudiante graduada, estudiante de postgrado)
Antecedentes. La coloración corporal en vertebrados tiene importancia en

0funciones tales como la termorregulación, el mimetismo, los comportamientos
antidepredación y la comunicación entre individuos, particularmente la
relacionada con conductas reproductivas. Es frecuente que los machos muestren
coloraciones más brillantes que las hembras, que son utilizadas durante la época
de apareamiento como señal de estado de madurez sexual y de dominancia. En
lagartos, se ha descrito una treintena de especies en las cuales las hembras
presentan coloración brillante, frecuentemente correlacionada con su estado
reproductivo. El macho del lagarto Liolaemus tenuis presenta colores brillantes en
tanto que la hembra presenta colores más bien apagados. La observación de
hembras con colores brillantes durante la temporada reproductiva, sugirió la
evaluación de la relación entre estado de preñez y coloración.
Materiales y métodos. Se atraparon lagartos por las mañanas (08:30-12:00

hrs) y las tardes (13:00-19:30 hrs), y se determinó el lugar y hora de colecta, el
sexo, el largo hocico-cloaca (LHC), el peso, el color de la garganta (escala de 0 -
sin color- a 10 -color rojo), el color corporal por conteo de escamas grises y
amarillas en un sector predeterminado de la garganta, el estado de preñez
(presencia de huevos al tacto y razón peso/LHC). Después de hacer estas
determinaciones, los individuos fueron marcados con una mancha blanca y luego
liberados en el mismo sitio de colecta.
Se usaron correlaciones de Spearman para analizar la relación entre coloración de

la garganta, tamaño, peso y LHC en machos, y estado de preñez en hembras, y
entre coloración corporal y estado de preñez en hembras.
Resultados. Se colectaron 30 machos y 30 hembras. Cinco hembras no

estaban preñadas; en un caso no fue posible determinar el estado de preñez. Se
encontraron 27 hembras azul/amarillas, 3 gris/amarillas y ninguna gris. La
relación entre peso y LHC resultó mayor para hembras preñadas que para no
preñadas o para machos (Figura 3-39). En machos, el grado de coloración roja
de la garganta no se correlacionó ni con LHC (rs = 0,22; P = 0,24; n = 30) ni con
el peso (rs = 0,11; P = 0,58; n = 30). En hembras, el estado de preñez no se
correlacionó ni con el grado de coloración roja de la garganta (rs = 0,01; P =
0,97; n = 24) ni con la coloración corporal (rs = 0,07; P = 0,76; n = 21), pero el
grado de la coloración roja de la garganta se correlacionó con LHC (rs = 0,52; p <
0,05; n = 30). No se encontró movimiento de individuos entre diferentes
localidades.
Discusión. La presencia de coloración corporal en hembras de L. tenuis es

novedosa. La ausencia de correlación entre el grado de coloración roja brillante
de la garganta y el tamaño y peso de los machos sugiere que el color es
indicativo suficiente del estatus de dominancia del individuo, no siendo necesario
además poseer un gran tamaño o peso.
Debido a que se muestreó solamente al término de la temporada reproductiva, el

número de hembras no preñadas fue bajo. Esto probablemente incidió sobre la
falta de correlación entre coloración del cuerpo y de la garganta con est ado de
preñez.
La correlación positiva entre LHC y grado de coloración roja de la garganta en

hembras y la ausencia de correlación en machos, sugiere que dicha coloración
cumple funciones distintas en los sexos.
Referencias
Cuadrado, M. (2000) Body colours indicate the reproductive status of female
common chameleons: experimental evidence for the intersex communication
function. Ethology 106: 79-91.
Manzur, M.I. & E.R. Fuentes (1979) Polygyny and agonistic behaviour in the tree-
dwelling lizard Liolaemus tenuis (Iguanidae). Behavioural Ecology and
Sociobiology 6: 23-28.
Watkins, G.G. (1997) Intersexual signalling and the functions of female coloration in
the tropidurid lizard Microlophus occipitalis. Animal Behaviour 53: 843-852.
Machos
6
Hembras preñadas
5
Peso (g)
4
Hembras no preñadas
2 Hembras no preñadas
Hembras preñadas
Machos
1
3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0
Largo hocico-cloaca (cm)
Figura 3-39. Correlaciones entre largo hocico-cloaca y peso de machos, hembras

preñadas y hembras no preñadas de Liolaemus tenuis.
D2. Patrones de movimiento del conejo (Oryctolagus

cuniculus) (Mammalia: Leporidae) y la codorniz
(Callipepla californica ) (Aves: Phasianidae) en
laderas
Anders Broby (Suecia) & Per Haglind (Suecia)
Antecedentes. Los presupuestos energéticos de los animales contienen

beneficios tales como alimento, apareamiento y selección de hábitat, y costos
tales como la energía ocupada en movimiento, escape de depredadores y
protección de hábitat o refugios. Es de importancia para el animal que la suma
de costos sea menor que la de beneficios. Dado que el movimiento hacia arriba
en una pendiente implica una mayor inversión energética, se puede formular las
siguientes hipótesis: i) los animales tenderán a moverse en el plano horizontal
más que en el vertical; ii) las diferencias en patrón de movilidad varían según el
peso corporal y la movilidad del animal; y iii) existe una correlación positiva entre
la inclinación de la pendiente y la proporción de movimientos horizontales.
Materiales y métodos. Se crearon 45 parches (22 en la ladera de exposición

ecuatorial y 23 en la ladera de exposición polar) separados por al menos 50 m,
en zonas expuestas al sol con escasa vegetación, rastrillando la tierra o, cuando
fue necesario, agregando maicillo del lugar. La diferencia de altura máxima entre
parches fue de 100 m y la inclinación de los parches varió entre 8 y 36%. Cada
parche tuvo forma de T, L o cruz, con un sector horizontal (siguiendo las líneas
de nivel) y uno vertical, cada uno de 2-4 m de largo y 0,5 m de ancho. Se
examinaron las huellas dejadas en ellos por conejos y codornices, notando los
lugares de entrada y de salida de las huellas (dirección de movimiento). Cada
parche fue revisado durante 2 a 4 días dentro de un período de 4 días
consecutivos. Se definió como movimiento horizontal aquel en el que la dirección
del movimiento no difería de la horizontal por más de 45º. Movimientos con
ángulos mayores que 45º se consideraron hacia arriba, y con ángulos menores
que 45º hacia abajo. En total se detectaron 177 movimientos de conejos
(Oryctolagus cuniculus) y 188 de codornices (Callipepla californica).
Resultados. Se detectaron huellas de conejo (O. cuniculus) en 40 de los 45

parches; su número varió entre 1 y 15 por parche. La proporción promedio de
movimientos horizontales fue 0,63 ± 0,04, significativamente distinta de 0,5
(prueba de Wilcoxon, P = 0,006), mostrando que los conejos (O. cuniculus) se
mueven más en dirección horizontal que vertical. Se detectaron huellas de
codorniz (C. californica) en 41 de los 45 parches; su número varió entre 1 y 17
por parche. La proporción promedio de movimientos horizontales fue 0,42 ±
0,06, no significativamente distinta de 0,5 (prueba de Wilcoxon, P = 0,238),
mostrando que las codornices (C. californica) no muestran preferencias para
moverse horizontal o verticalmente. Los patrones de movimiento de ambas
especies difirieron significativamente (P = 0,0067). La proporción de movimientos
horizontales no se correlacionó con la inclinación de la pendiente [rs = 0,19; P =
0,24 para conejo (O. cuniculus), y rs = 0,07; P = 0,065 para codorniz (C.
californica)].
Discusión. Las diferencias encontradas en los patrones de movimiento entre

las dos especies puede ser explicada sobre la base de factores limitantes
distintos. El patrón del conejo (O. cuniculus) sugiere que conservan energía y
están limitados por la adquisición de ella. Alternativamente, podría decirse que el
alimento es tan abundante que los conejos (O. cuniculus) no necesitan moverse
verticalmente para encontrarlo. Sin embargo, si éste fuera el caso, los conejos
(O. cuniculus) tenderían a buscar su alimento cerc a de sus madrigueras, cosa
que no ocurrió.
Para las codornices (C. californica), el patrón de conservación de energía es
distinto que en los conejos (O. cuniculus), y podría estar asociado a la capacidad
de conservar energía volando hacia abajo en las pendientes en vez de aumentar
sus movimientos horizontales.
Las diferencias entre ambas especies pueden estar relacionadas con diferencias
en tamaño corporal. El aumento de la tasa metabólica asociado a movimientos
verticales es menor en animales más pequeños, en este caso la codorniz (C.
californica), que poseen una mayor tasa metabólica normal.
Las dos especies estudiadas son introducidas. Sería interesante comparar sus
patrones de movimiento con los de especies nativas que estuvieran adaptadas al
paisaje local.
Referencias
Bell, W.J. (1991) Searching Behaviour. The Behavioural Ecology of Finding
Resources. University Press, Cambridge.
Scmist-Nielsen, K. (1997) Animal Physiology. Adaptation and Environment. 5ª
ed., Cambridge University Press, Nueva York.
D3. Patrón de actividad, mecanismos de

termorregulación, y levantamiento abdominal de
Camponotus morosus (Hymenoptera: Formicidae)
Carlos Guerrero-Bosagna (Chile), Lotta Borg (Suecia) & Cecilia Nygren (Suecia)
Antecedentes. La regulación de la temperatura corporal es uno de los

procesos determinantes en el funcionamiento de un individuo dentro de su
ambiente. En ectotermos, la regulación eficiente de la temperatura corporal
disminuye los riesgos de mortalidad e influye sobre el patrón de actividad diario.
Los estudios que relacionan la termorregulación en hormigas con su conducta y
actividad al nivel de microhábitat, son escasos. En la hormiga Cataglyphis
rosenhaueri se ha interpretado el levantamiento del abdomen como un
mecanismo de termorregulación, ya que le permitiría incrementar la superficie de
convección y en consecuencia, proteger los órganos contenidos en el interior del
abdomen del efecto de las altas temperaturas del sustrato. Observaciones previas
en Camponotus morosus, una hormiga común en la Reserva Nacional de Río
Clarillo, permitieron identificar en ellas una conducta de levantamiento
abdominal. Se sometió a prueba la siguiente hipótesis: el patrón de
levantamiento abdominal de C. morosus está directamente relacionado con la
temperatura ambiente a lo largo del día. Camponotus morosus presenta un
patrón de actividad bimodal, que correspondería a un patrón típico para
organismos expuestos a altas temperaturas diarias.
Materiales y métodos. Se estudiaron 10 nidos de C. morosus. En cada uno

se definió el agujero que parecía tener mayor tránsito de hormigas. A una
distancia de 50 cm y perpendicular al flujo predominante de hormigas se trazó
una línea de 60 cm. Cada nido fue observado por períodos de 15 min con
intervalos de 30 min de 9:00 a 20:00 hrs diariamente. En cada período de
observación se determinó el número de hormigas que atravesaba la línea y
cuántas de éstas llevaban el abdomen erguido o bajo. La actividad se estimó
dividiendo el número de hormigas que cruzaron la línea en un período de
observación, por el total de hormigas que lo hicieron en el día. La proporción de
hormigas con el abdomen levantado se calculó dividiendo el número de hormigas
en este estado que cruzaban la línea en un período de observación, por el
número total de hormigas que lo hicieron en el mismo intervalo. Se registró
además la temperatura del suelo y se verificó si la línea por donde las hormigas
cruzaban se encontraba bajo el sol o sombra.
Se aplicó la prueba de Kolmogorov-Smirnov para determinar si los datos

presentaban una distribución normal y se utilizó análisis de regresión lineal para
determinar si la proporción de hormigas con el abdomen levantado aumentaba
con la temperatura, tanto bajo el sol como bajo sombra.
Resultados. Entre los días de realización del experimento, las variaciones de

temperatura del suelo en los horarios de medición fluctuaron entre alrededor de
20ºC en la mañana, hasta alcanzar 40-60ºC a mediodía, acercándose a los 20ºC
a la hora de término de los experimentos. Se observó un patrón de actividad

bimodal que muestra una disminución de la actividad de las hormigas en las
horas de mayor temperatura del suelo (Figura 3-40). En general, no se observó
una relación entre la proporción de levantamiento abdominal y la temperatura del
suelo. Separando los datos de sol y de sombra, se obtuvo que no hay relación
entre la frecuencia de levantamientos abdominales y la temperatura del suelo
bajo sol, pero sí se encontró una correlación negativa bajo sombra (r2 = 0,207; P
< 0,05). Respecto a la actividad, se encontró que bajo sombra se alcanzan
valores mayores que bajo sol (Figura 3-41).
Discusión. Los resultados sugieren que el levantamiento abdominal no

correspondería a un mecanismo de termorregulación en C. morosus. Este
comportamiento podría estar asociado a otros procesos, como respuesta a un
estímulo estresante o de interacción social. El patrón de actividad es similar al
encontrado para otras especies en ambientes cálidos y áridos. Las hormigas
claramente muestran una disminución en la actividad y una tendencia a
permanecer en sus nidos, bajo el suelo, en las horas más cálidas del día. La
Figura 2 resalta la existencia de dos patrones de actividad respecto a la
temperatura en C. morosus, uno en la sombra y otro bajo el sol. Se alcanzó
mayor actividad bajo sombra que en exposición directa al sol, lo que sugiere que
C. morosus podría estar utilizando la conducta de evitar sustratos sujetos a un
calentamiento excesivo, como mecanismo de termorregulación.
Referencias
Cerda, X. & J. Retana (2000) Alternative strategies by thermophilic ants to cope
with extreme heat: individual versus colony level traits. Oikos 89: 155-163.
Cloudsley-Thompson, J. l. (1989) Temperature and activity of ants and other
insects in Central Australia. Journal of Arid Environments 16: 185-192.
Huey, R. B. & J. G. Kingsolver (1989) Evolution of thermal sensitivity of
ectotherm performance. Trends in Ecology and Evolution 4: 131-135.
Actividad (proporción de hormigas totales) (barras)

60 0.4
Temperatura del suelo (ºC) (puntos)

50
0.3
40
30 0.2
20
0.1
10
0 0.0
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Hora del día
Figura 3-40. Actividad durante el día de hormigas Camponotus morosus, y temperatura

medida en el suelo del área experimental.
1.0
Actividad (proporción de hormigas)
Sol
Sombra
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
20 30 40 50 60
Temperatura del suelo (ºC)
Figura 3-41 . Relación entre la actividad de hormigas Camponotus morosus y la

temperatura del suelo, en lugares al sol y a la sombra.
3
abdomen levantado a la sombra
Frecuencia de hormigas con
0
20 30 40 50 60
Temperatura del suelo (°C)
Figura 3-42. Relación entre frecuencia de levantamientos abdominales por Camponotus

morosus y temperatura del suelo bajo sombra. Valores de la regresión: pendiente 1,73;
intercepto = -0,029; r 2 = 0,207; p< 0,05).
D4. Atracción de polinizadores por pétalos y néctar de

flores artificiales
Anna-Karin Ivarsson (Suecia) & Jessica Larsson (Suecia)

Antecedentes. El néctar es una de las principales recompensas para los

insectos que visitan flores. El color y el olor de las flores también juegan un papel
importante en la atracción de insectos polinizadores. Diferentes taxones de
insectos detectan y son atraídos por flores de distintos colores; por ejemplo, los
himenópteros son atraídos principalmente por el color azul. Sin embargo, la
competencia puede inducir la ampliación del rango de aceptación de flores por un
insecto. Utilizando zarzamora (Rubus ulmifolius), una especie muy visitada por los
polinizadores, este trabajo somete a prueba las siguientes hipótesis: i) el número
de insectos que visita la zarzamora (R. ulmifolius) depende más del néctar que
encuentran que de la coloración de las flores; ii) los insectos que visitan la
zarzamora son atraídos no sólo hacia flores blancas (color natural), sino también
hacia flores artificiales rojas, azules y amarillas; y iii) la diversidad de
himenópteros es mayor en flores artificiales que imitan las de zarzamora (R.
ulmifolius) con pétalos azules que con pétalos amarillos o rojos.
Materiales y métodos. En un primer experimento, se modificaron flores de

zarzamora (R. ulmifolius) extrayendo los estambres y los pistilos, agregando o no
néctar (solución de azúcar al 40%), y removiendo o no sus pétalos, generando
así cuatro tratamientos: con néctar/sin pétalos (N), sin néctar/con pétalos (P),
con néctar/con pétalos (+NP), y sin néctar/sin pétalos (-NP). Se usó como
comparación control adicional flores reales vs flores +NP. Se realizaron 37
observaciones de 15 min de duración. En un segundo experimento, se extrajeron
los pétalos de flores de zarzamora (R. ulmifolius) y se reemplazaron por trozos de
papel con la misma forma pero pintados de diversos colores. En cada observación
se compararon 3 flores artificiales coloreadas con 3 flores artificiales blancas. Se
realizaron 81 observaciones de 15 min. Se usó como comparación control
adicional flores reales vs. flores con pétalos artificiales blancos. En ambos
experimentos, se utilizaron tres zonas experimentales distintas, removiéndose
todas las flores naturales en la rama con flores modificadas, y se contaron los
insectos que volaban hacia las flores y aquellos que se posaban sobre ellas.
Los datos para los tratamientos que atrajeron mayor número de insectos
mostraron distribución normal, de modo que el primer experimento fue analizado
con un ANDEVA de dos vías y el segundo con un ANDEVA de una vía.
Resultados. Los pétalos fueron más atractores de insectos que el néctar, y no

se produjeron diferencias por adición de néctar (ANDEVA: F = 231,8; g.l. =
1,144; P < 0,0001; Figura 3-43). Todos los colores atrajeron insectos, pero las
flores azules atrajeron más que las otras (ANDEVA: F = 21,5; g.l. = 2,78; P <
0,0001; Figura 3-44). La diversidad de himenópteros, expresada como el índice
de Shannon-Wiener, varió según el color de la flor artificial (Tabla 3-14); las
flores amarillas tuvieron diversidad más alta, en tanto las azules mostraron la
más alta riqueza de especies por observación.
Tabla 3-14. Diversidad de himenópteros que visitan flores artificiales de diferentes

colores, depositadas sobre zarzamora (Rubus ulmifolius).
Indice de
Color de los Riqueza de Riqueza de Número de
Shannon-
pétalos especies especies/observación insectos/observación
Wiener
Blanco 6 3,7 10,5 1,45
Azul 6 4,9 18,8 1,41
Amarillo 7 2,2 5,3 1,53
Rojo 7 2,4 7,4 1,26
Discusión. Los experimentos demuestran que la presencia de pétalos es más

importante que la de néctar en la atracción de insectos hacia la zarzamora (R.
ulmifolius), probablemente debido a que los himenópteros fueron los insectos
más abundantes y ellos son atraídos principalmente por el tamaño y color de las
flores. Estos resultados rechazan la primera hipótesis. Los insectos fueron
atraídos hacia flores de distintos colores, probablemente debido a la baja oferta
de néctar observada en las flores de zarzamora (R. ulmifolius) (observaciones
preliminares). Esto explicaría también el hecho de que los insectos visiten flores
artificiales. Los himenópteros visitaron más frecuentemente las flores azules; sin
embargo, éstas no mostraron la mayor diversidad (mayor índice de Shannon-
Wiener), rechazando así la tercera hipótesis.
Referencias
Faegri, K. & L. van der Pilj (1966) The Principles of Pollination Ecology, Pergamon
Press, Nueva York.
Heinrich, B. (1979) "Majoring" and "minoring" by foraging huckblebees, Bombus
vagans: an experimental analysis. Ecology 60: 245-255.
Heinrich, B. & P. Raven (1972) Energetics of pollination. Science 176: 597-602.
Jolivet, P. (1998) Interrelationship between Insects and Plants. CRC Press, Boca
Raton.
14
Número promedio de insectos atraídos
12
10
0
-NP N P +NP
Tratamientos
Figura 3-43. Número promedio de insectos atraídos hacia los cuatro tratamientos de
flores de zarzamora (Rubus ulmifolius) (-NP: sin néctar, sin pétalos; N: con néctar
agregado; P: con pétalos; + NP:con pétalos y con néctar agregado). Promedios con errores
estándar.
70
60
Insectos atraídos hacia flores
de distintos colores (% total)
50
40
30
20
10
0
Azul Rojo Amarillo
Figura 3-44. Preferencias (% del total) de insectos por flores artificiales de distintos
colores dispuestas sobre arbustos de zarzamora (Rubus ulmifolius ).
D5. Preferencia de insectos por distintos morfos

florales de Salpiglossis sinuata (Solanaceae)
Barbro Johansson (Suecia), Anna Lagerqvist (Suecia) & Alejandra Mendizábal
(Chile)
(estudiante de postgrado, estudiante de postgrado, estudiante graduada)
Antecedentes. El color de las flores es una señal importante para insectos

polinizadores, y está frecuentemente asociado a la capacidad de los insectos de
reconocer y discriminar colores. Es dable suponer que flores con más de un color
atraerán más insectos que flores con un solo color. Por otra parte, se ha descrito
que las flores amarillas del rábano, Raphanus raphanistrum (Brassicaceae), son
preferidas por abejas y mariposas por sobre las flores rojas de la misma especie.
La especie Salpiglossis sinuata (Solanaceae) presenta dos morfos florales
extremos con distinta coloración: púrpura con abundantes manchas amarillas
(morfo claro) y púrpura con escasas manchas amarillas (morfo oscuro, menos
abundantes). Se hipotetiza que las flores claras serán más visitadas por insectos
polinizadores que las oscuras, debido a que presentan dos colores, uno de los
cuales es el amarillo.
Materiales y métodos . Se caracterizaron las plantas de S. sinuata a lo largo

de un transecto de 250 m, distinguiéndose aquellas que producían flores claras,
oscuras e intermedias (n = 135). Se determinó la actividad de insectos
polinizadores por observación de un área de 20 m2 por periodos de 5 min
distanciados entre si por 15 o 30 min durante un día. En la zona de observación,
se montaron pruebas de elección entre flores de los dos morfos extremos
colocadas en una botella con agua, registrándose el morfo que fue visitado
primero (n = 37), durante los periodos de mayor actividad de polinizadores. Se
colectaron e identificaron los insectos visitantes. Los datos, que siguieron una
distribución de Bernoulli, fueron analizados usando la prueba binomial.
Resultados. El morfo claro fue el más abundante (58%), seguido del oscuro
(21%) y el intermedio (14%). La mayor actividad de insectos ocurrió entre las
09:00 y las 12:00 hrs, y entre las 15:00 y las 17:30 hrs. En los experimentos de
elección, el 70% de los insectos eligió primero al morfo claro. Algunos grupos de
insectos parecen tener preferencia por alguno de los morfos (Figura 3-45).
Discusión. Las flores con abundantes manchas amarillas resultaron más

atractivas hacia los insectos visitadores, confirmando la hipótesis planteada. Esto
podría significar una mayor adecuación, a través de una mayor tasa de
polinización, mayor producción de semillas, y mayor número de plántulas, y en
consecuencia una mayor abundancia del morfo claro. Los distintos taxones de
insectos siempre prefirieron el morfo claro. Aquellos taxones con escasa
preferencia por uno u otro morfo podrían ser los responsables de la mantención
del morfo oscuro en la población.
Referencias
Mazer, S.J. & D.E. Meade (2000) Geographic variation in flower size in wild
radish, en: Adaptative genetic variation in the wild. Mousseau, T.A., B.
Sinervo & J.A. Endler, eds. Oxford University Press, Oxford, pp. 157-186.
Schoonhoven, L.M., T. Jermy & J.J.A. van Loon (1998) Insect-Plant Biology,
Chapman & Hall, Londres.
20
Morfo oscuro
Morfo claro
Observaciones (%)
10
0
Andrenidae Empididae Desconocida Megachilidae Anthophoridae
Familias
Figura 3-45. Preferencias de insectos por los dos morfos florales de Salpiglossis sinuata.
Las familias con una única visita no se incluyeron en el gráfico.
D6. ¿Afecta la herbivoría al éxito reproductivo de las

plantas herbáceas?
Anna Lindau (Suecia) & Rodrigo Trigosso-Venario (Bolivia)
(estudiante de postgrado, estudiante graduado)
Antecedentes. El costo de las defensas de las plantas frente a la herbivoría

puede reducir la producción de flores o frutos, disminuyéndose así el éxito
reproductivo. Sin embargo, en algunos casos la planta puede aumentar su
producción de descendencia como una sobrecompensación frente a la herbivoría.
En este estudio se pone a prueba si la herbivoría afecta de manera diferente el
éxito reproductivo de cinco especies de plantas herbáceas.
Materiales y métodos. Se colectaron pares de plantas de las siguientes

especies: Helenium aromaticum (n = 27), Sonchus oleraceaus (n = 27), Madia
sativa (n = 22), Gnaphalium robustum (n = 23) y Alstroemeria ligtu (n = 22). Las
tres primeras son especies anuales, mientras que G. robustum es bianual y A.
ligtu es perenne. El procedimiento de colecta consistió en extraer, de diferentes
parches, plantas cuyas hojas se veían muy dañadas (D). Luego, para cada planta
colectada, se buscó la conespecífica más próxima que presentaba muy poco o
ningún daño. De cada planta se registraron la altura, el número de estructuras
reproductivas (flores, brotes y frutos), el número total de hojas y el número de
hojas dañadas (ND).
Los datos se analizaron mediante un ANCOVA de dos vías, considerando a cada

par (D-ND) como la unidad de análisis. La especie y el daño (0 = sin daño, 1 =
con daño) fueron los factores del ANCOVA, mientras que la altura se empleó
como covariable. Una transformación logarítmica se aplicó sobre el número de
estructuras reproductivas para normalizar su distribución.
Resultados. El análisis global de los datos no mostró diferencias en el número

de estructuras reproductivas entre plantas dañadas y no dañadas (Tabla 3-15).
Por otra parte, cuando se consideró el daño en cada especie por separado se
evidenciaron diferencias (Tabla 3-15, Figura 3-46). Sonchus oleraceaus presentó
un mayor número de estructuras reproductivas en aquellas plantas dañadas,
mientras que el patrón opuesto (i.e. menos estructuras reproductivas en plantas
dañadas) se observó en las restantes especies. De estas últimas, sin embargo,
solamente G. robustum mostró una diferencia importante entre el número de
estructuras reproductivas de plantas dañadas y no dañadas, mientras que en las
otras tres especies las diferencias fueron mínimas (Figura 3-46).
Tabla 3-15. Efectos de la herbivoría sobre el número de estructuras reproductivas de

cinco especies de plantas herbáceas, observado mediante un ANCOVA de dos vías. Especie
y Daño son los dos factores del ANCOVA. Altura indica el logaritmo de la altura medida en
las plantas, y fue incluida en el análisis como covariable.
Fuente de
g.l. Cuadrados medios F P
variación
Especie 4 7,93 172,86 < 0,001
Daño 1 0,02 0,53 0,467
Especie x Daño 4 0,14 3,04 0,018
Altura 1 2,97 64,66 < 0,001
Error 231 0,04
6
Número de estructuras reproductivas
Plantas muy dañadas

5 Plantas con poco o ningún daño
0
H. aromaticum G. robustum A. ligtu S. oleraceus M. sativa
Figura 3-46. Número de estructuras reproductivas (flores, brotes y frutos) en individuos

con daño y sin daño aparente, de cinco especies de plantas herbáceas. Los valores
graficados corresponden a promedio ± error estándar.
Discusión. El éxito reproductivo de las especies estudiadas se ve afectado de

diferente manera cuando éstas se encuentran sometidas a la herbivoría,
pudiendo aumentar (S. oleraceaus), disminuir (G. robustum) o mantenerse
inalterado (H. aromaticum, M. sativa y A. ligtu). Esta respuesta diferencial puede
explicarse por la historia de vida y las estrategias de defensa de cada especie en
particular, así como por la probabilidad de ataques a una determinada parte de la
planta. El patrón observado en G. robustum, indica que las plantas de esta
especie que son atacadas por herbívoros alcanzarán un menor éxito reproductivo
que aquellas que no lo son. Por otra parte, las observaciones en terreno sugieren
que la relación entre el área de las hojas y el tamaño de las plantas es
comparativamente mayor para S. oleraceaus, lo que sugiere que aunque una

planta tenga muchas hojas dañadas, su capacidad fotosintética no se vería
seriamente disminuida y, por tanto, el costo de la herbivoría sería pequeño. Otra
explicación no excluyente que también se ajusta a los resultados de H.
aromaticum y M. sativa, la proporciona el carácter anual de esta especie. En
efecto, a aquellas plantas con un tiempo de vida corto les resulta más ventajoso
localizar sus recursos en reproducción en lugar de defensas. A. ligtu, en cambio,
es una planta perenne. En el caso de A ligtu, una planta perenne, la ausencia de
efectos sobre el éxito reproductivo puede deberse a reservas de recursos
mediante los cuales podría tolerar mejor la pérdida de tejido fotosintético debida
a la herbivoría.
Referencias
Belsky, A.J. (1986) Does herbivory benefit plants? A review of the evidence.
American Naturalist 127: 870-892.
Simms, E.L. (1992) Costs of plant resistance to herbivory. En: Fritz, R.S. & E.L.
Simms (Eds.) Plant Resistance to Herbivores and Pathogens. Ecology,
Evolution and Genetics. University of Chicago Press, Chicago, pp. 392-425.
Zangerl, A. & F.A. Bazzaz (1992) Theory and pattern in plant defence allocation.
En: Fritz, R.S. & E.L. Simms (Eds.) Plant Resistance to Herbivores and
Pathogens. Ecology, Evolution and Genetics. University of Chicago Press,
Chicago, pp. 363 -391.
D7. Comportamiento sexual y competitivo de la

mulita de agua Gerris chilensis (Hemiptera: Gerridae)
Cristian A. Villagra (Chile), Daniel H. Tapia (Chile) & Karina Rodríguez-Auad
(Bolivia)
(estudiante graduado, estudiante de pregrado, estudiante graduado)
Antecedentes. La competencia intraespecífica es promovida por la limitación

de los recursos. Uno de los recursos más relevantes es el espacio, cuya carencia
afectará las interacciones conductuales intraespecíficas, como por ejemplo la
competencia por comida y el apareamiento. En insectos es común el encontrar
que el sexo que hace la mayor inversión en reproducción, definida como la
energía invertida por los padres para el éxito de la generación siguiente, será el
sexo que empleará menor cantidad de este presupuesto en la búsqueda de
encuentros reproductivos. Debido al hecho de estar restringidas a moverse
principalmente en dos dimensiones sobre la superficie del agua, la mulita (Gerris
chilensis) constituye un buen modelo para el estudio de interacciones
competitivas a nivel conductual. El objetivo de este trabajo es estudiar los
comportamientos de los sexos durante el apareamiento y relacionarlos con
inversión reproductiva.
Materiales y métodos. Las diferencias de tamaño entre adultos hembra y

macho y ninfas fue medida usando el largo corporal cabeza-final del abdomen. El
peso fresco de los individuos fue medido como indicador del estado reproductivo.
La proporción sexual en la población natural se determinó por colecta de
individuos (n = 6 pozas), usando el mismo esfuerzo de captura (5 capturas por
poza). La arena consistió en un recipiente de plástico de 30 x 40cm con 10 cm de
profundidad de agua. Se emplearon seis tratamientos : 1) 4 ninfas; 2) 0
hembras (F) y 4 machos (M); 3) 1 F : 3 M; 4): 2 F : 2 M; 5) 3 F : 1 M y 6) 4 F : 0
M. Cada réplica consistió en 1 min de aclimatación y 5 de registro. Debido a la
rapidez de la acción dentro de las pozas, tres personas registraron las conductas
simultáneamente y se sacó promedio de ésta. Se distinguieron cuatro conductas
en las mulitas: i) agresión: una mulita golpea a otra con sus patas (Figura 3-
47A); ii) agarre: una mulita agarra a otra por el tórax con su primer par de patas
(Figura 3-47B); iii) acoplamiento: conducta exclusiva de la interacción macho-
hembra durante la cual nadan acoplados durante largo tiempo (Figura 3-47C); y
iv) interferencia: una mulita no apareada se une por agarre a una pareja ya
formada (Figura 3-47D). Los datos conductuales se analizaron con un análisis de
Kruskal-Wallis seguido de pruebas de comparaciones múltiples.
Resultados. La densidad de mulitas fue 40 y 67 adultos o ninfas por metro

cuadrado, respectivamente. La proporción sexual fue de 4/5 (96 hembras, 126
machos). El largo (cm) de las mulitas hembras fue 0,91, machos 0,70, y ninfas
0,63. El peso (g) fue diferente entre hembras (0,06 ± 0,002) y machos (0,02 ±
0,005). Las diferencias morfológicas fueron fácilmente distinguibles entre sexos.
Las agresiones fueron más numerosas en los tratamientos con ninfas y 4F: 0M,
siendo ambos valores significativamente más altos respecto a los otros
tratamientos (Figura 3-48A). El comportamiento de agarre ocurrió principalmente

en machos, los grupos 1F: 3M y 2F: 2M difirieron de los otros, y los grupos 3F:
1M, 4F: 0M y las ninfas no fueron diferentes entre si (Figura 3-48B). En
consecuencia, la conducta de agarre es más bien exclusiva del comportamiento
de búsqueda del macho. Los acoplamientos fueron más numerosos en
tratamientos con igual proporción de sexos y en el tratamiento 3F: 1M (Figura 3-
48C). Las interferencias, que sólo ocurren cuando al menos una pareja se ha
formado, se presentaron en mayor número en el tratamiento sesgado a machos
en relación con el tratamiento 2F: 2M (Figura 3-48D).
Figura 3-47. Conductas observadas en Gerris chilensis. A: agresión, B: agarre, C:

acoplamiento; D: interferencia (descripción detallada en Materiales y Métodos).
Discusión. El énfasis del estudio son los eventos conductuales que podrían
estar sujetos a restricciones espaciales, como son búsqueda de pareja (agarre e
interferencias) y conductas agresivas. Las ninfas no desplegaron estos
comportamientos, lo que respalda la idea de que éstas sean exclusivamente
conductas sexuales. Esto también ayuda a entender por qué se encuentran
frecuencias de cópulas similares entre el tratamiento de igual proporción (2F :
2M) y aquel sesgado a hembras (3F : 1M). Así, el sexo buscador de pareja
(machos), no encuentra competidores que interfieran o disminuyan su
probabilidad de encuentro con hembras.
Los resultados sugieren que los patrones conductuales diferenciales encontrados

en los tratamientos podrían resultar de una inversión reproductiva diferencial de
los sexos. En las mulitas, al igual que en la mayoría de los insectos, se espera
que la hembra haga una mayor inversión en la descendencia que el macho, dada
la diferencia de costo de huevos y espermios. Esta inversión diferencial explica el
hecho de que sea el macho y no la hembra quien busca a su pareja.
1.0
a a
Frecuencia de
agresiones
0.8 A
0.6 b
bc
0.4 bc c
0.2
0.0
1.0
0.8 a B
Frecuencia de
agarres
0.6
0.4
b
0.2 b
c c
0.0
1.0
0.8 C
acoplamientos
a
Frecuencia de
a
0.6
0.4
0.2 b
0.0
1.0
0.8 D
Frecuencia de
interferencias
0.6
0.4 a
0.2 b
0.0
N 0F:4M 1F:3M 2F:2M 3F:1M 4F:0M
Tratamientos
Figura 3-48. Frecuencia de observación de las diversas conductas de Gerris chilensis, en
función del tratamiento (M: macho, H: hembra, N: ninfa). Letras distintas dentro de cada
panel muestran diferencias significativas (P < 0,05).
Los resultados también destacan el posible efecto de la competencia por

recursos, expresada en las agresio nes por espacio presentes en todos los
tratamientos. Esta hipótesis debe ser respaldada con otras investigaciones.
Referencias
Price, P. W. (1997) Insect Ecology. 3ª edición. John Wiley & Sons, Inc., Nueva
York, pp. 395-398.
Speight, M. R., Hunter, M. D. & Watt, A. D. (1999) Ecology of Insects. Concepts
and Applications. Blackwell Science Ltd., Oxford.
Toro, H., E. Chiappa, L. Ruz & V. Cabezas (1991) Comportamiento reproductivo
de Centris mixta tamarugalis (Hymenoptera: Antophoridae). I Parte. Acta
E. Curso internacional de ecología de campo

2001
Ramiro O. Bustamante, Hermann M. Niemeyer & Javier A. Simonetti

Coordinadores
Objetivos
Ofrecer a estudiantes de postgrado y de pregrado avanzados, y a estudiantes

latinoamericanos, la posibilidad de poner en práctica sus conocimientos teóricos
de ecología, con un enfoque multidisciplinario.

escribir un trabajo científico.
Docentes
- Ramiro O. Bustamante (Universidad de Chile)

- Javier A. Simonetti (Universidad de Chile)
Programa
El curso estuvo dividido en dos etapas:
i) Conocimiento de la Reserva: periodo de dos días durante el cual hubo

conferencias orientadoras generales (flora y fauna de la Reserva, metodologías
de trabajo de campo), excursiones para conocer la Reserva y buscar problemas
interesantes, discusiones y sesiones de planificación de nuevas actividades.
ii) Proyectos de investigación: periodo de ocho días durante el cual los
estudiantes, en grupos de dos o tres, desarrollaran proyectos de investigación,
desde su concepción por parte de los estudiantes hasta la escritura de un
manuscrito.
Auspicio

(LANBIO)
- Iniciativa Científica Milenio
- Escuela de Postgrado, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile
E1. Tasa de visita de insectos polinizadores de

Alstroemeria ligtu (Alstroemeriaceae) según su
ubicación con respecto a parches de litre (Lithrea
caustica ) (Anacardiaceae)
Eduardo Donoso (Chile) & Mariela Núñez-Avila (Chile)
(estudiante graduado, estudiante de postgrado)
Antecedentes. En la Reserva existen parches de litre (Lithrea caustica)

distribuídos homogéneamente e inmersos en una matriz de hierbas con
predominancia de gramíneas. Estos parches generan características de microclima
que permiten el reclutamiento de Alstroemeria ligtu (Alstroemeriaceae), tanto al
interior de ellos como en sus bordes. Alstroemeria ligtu no crece en los espacios
abiertos.
Las flores de A. ligtu son bisexuales y auto-incompatibles, por lo que la visita de

insectos polinizadores es de fundamental importancia para su éxito reproductivo.
El objetivo del presente trabajo es estudiar los factores que podrían afectar la
tasa de visitas del ensamble de insectos polinizadores de A. ligtu en parches de
litre (L. caustica).
Metodología. Se caracterizó la población de A. ligtu a través de la medición de

la altura de la flor sobre el suelo, el largo de la rama, la distancia al vecino más
cercano y el número de flores por rama. Se estudiaron cinco parches con plantas
de alta y baja densidad de flores tanto al interior como al borde. En ellos se
identificó el ensamble de polinizadores y se determinó la tasa de visita de los
insectos polinizadores por cada flor y por cada planta. Con el fin de analizar el
efecto de la ubicación de las plantas sobre la tasa de visitas, se diseñó un
experimento consistente en un tratamiento (T1) con una cobertura artificial sobre
plantas de borde con alta y baja densidad de flores, un control (C1) y un
tratamiento (T2) que consistió en retirar la cobertura artificial desde los parches
del tratamiento T1, 24 h después de puesta. Para el análisis de datos se realizo
un ANDEVA de dos vías.
Resultados. Se registraron 9 especies polinizadoras pertenecientes a los

órdenes Hymenoptera y Diptera. De ellas, las más recurrentes fueron una abeja
negra con una tasa de 0,007 visitas/flor/min (34% de las visitas totales) y una
avispa pequeña que presentó una tasa de 0,004 visitas/flor/min (20 % de las
visitas totales). Las dos especies más frecuentes fueron las únicas observadas en
el interior de los parches.
La tasa de visita por individuo (visitas/min) mostró una interacción significativa (P

< 0,056) entre los factores densidad de flores y ubicación; la tasa de visitas fue
significativamente mayor en plantas con alto número de flores (8 flores por
umbela) que en plantas de baja densidad (3 flores por umbela) ubicadas en el
borde. En el interior del parche no hubo diferencias significativas entre plantas de
alta y baja densidad, ni de éstas con respecto a las plantas de baja densidad del
borde (Figura 3-49). La tasa de visita por flor (visitas/flor/min) sólo fue afectada
por la ubicación de las plantas, siendo significativamente mayor en el borde del
parche (0,0123 ± 0,004; 0,0012 ± 0,0006, borde e interior, respectivamente;
promedio ± error estándar; p= 0,0031).
0.20
Tasa de visitas por ramet (visitas/min)
Interior
Borde
0.15
0.10
0.05
0.00
Densidad alta Densidad baja
Ubicación
Figura 3-49. Visita de insectos polinizadores a flores de Alstroemeria ligtu según su

ubicación y densidad. Los valores graficados corresponden a promedio ± error estándar.
Entre los factores abióticos, sólo la intensidad de la luz fue significativamente

mayor en el borde que en el interior de los parches (promedios de temperaturas
(°C): borde = 30,6; interior = 29,3; P = 0,0115; de humedad relativa (%): borde
= 31,9; interior = 33; P = 0,37; de intensidad de luz (lux): borde = 1315; interior
= 82; P = 0,002). No hubo correlaciones significativas entre los factores
bióticos/abióticos y la tasa de visita.
El experimento realizado con la instalación de una cobertura artificial señaló una

interacción significativa entre los tratamientos y la ubicación (P < 0,001) para las
tasas de visita por planta y por flor (la Figura 3-50 muestra los datos de tasas de
visita por flor; los datos de tasas de visita por planta son esencialmente
equivalentes). No existieron diferencias en el T1 entre borde con cobertura e
interior y sí lo hubo en el T2 (P < 0,001), lo que implica que la extracción de la
cubierta artificial hace que las plantas sometidas al tratamiento con cubierta
recuperen su valor original.
0.07
Tasa de visita por flor (visitas/min)
0.06 T1
C1
T2
0.05 C2
0.04
0.03
0.02
0.01
0.00
Interior Borde
Tratamiento
Figura 3-50. Efecto de la postura y extracción de una cobertura artificial sobre plantas
ubicadas en el borde, sobre la tasa de visitas por flor. Los valores graficados corresponden
a promedio ± error estándar.
Discusión. Las dos especies de polinizadores de A. ligtu fueron las únicas

capaces de entrar al interior de los parches, posiblemente debido a que estas
especies son también las que presentan un patrón de vuelo muy activo, teniendo
así una mayor probabilidad de entrar al parche.
Los factores abióticos analizados no tuvieron efecto sobre la tasa de visita de los
polinizadores. Puede afirmarse que los insectos polinizadores prefieren plantas
con mayor número de flores en el borde del parche; sin embargo, en este lugar
el número de visitas por flor es la misma en plantas a baja y alta densidad. La
ausencia de correlación entre el vecino más cercano y la tasa de visitas, sugiere
que la tasa de visita sería independiente de la densidad de plantas en el parche.
El resto de los factores, tanto bióticos como abióticos, analizados en este estudio,
mostraron no estar correlacionados con la tasa de visita.
Los experimentos arrojaron una interacción significativa entre los tratamientos

(con y sin cobertura) y la ubicación (interior y borde). Se puede afirmar que
efectivamente el ensamble de insectos polinizadores disminuye su tasa de visita
debido a la menor accesibilidad generada por la cobertura que separa a plantas
de A. ligtu ubicadas al interior del parche de litre; sólo se escapan de esta
tendencia los dos polinizadores más frecuent es y con una mayor actividad de
vuelo. En contraste, las plantas ubicadas al borde del parche tienen una mayor
tasa de visita y tienen una mayor diversidad de insectos polinizadores (7 especies
más que en el interior).
Referencias
Handel, S. (1983) Pollination ecology, plant population structure, and gene flow,
en: Real, L. (ed.) Pollination Biology, Academic Press, Nueva York, pp 163 -
212.
Schaal, B.A. (1978) Density dependent foraging on Liatris pycnostachya.
Evolution 32: 452-454.
Waser, N. (1983) The adaptative nature of floral traits: ideas and evidence, en:
Real, L. (ed.), Pollination Biology, Academic Press, Nueva York, pp. 242 -286.
E2. Asincronía temporal y termorregulación en la

relación depredador – presa entre los lagartos
Callopistes palluma (Reptilia: Teiidae) y Liolaemus
lemniscatus (Reptilia: Liolaemidae)
Pablo Valladares (Chile) & Amira E. Apaza (Bolivia)
(estudiante de postgrado, estudiante de pregrado)
Antecedentes. El lagarto Callopistes palluma es un depredador de la lagartija

Liolaemus lemniscatus. Se ha descrito una correlación negativa entre la presencia
de autotomía en una población de lagartijas y la incidencia de las lagartijas en la
dieta de los lagartos depredadores simpátridos, que refleja que el escape de las
presas es eficiente y/o la depredación es ineficiente. No existen estudios en
relaciones predador-presa entre lagartos de Chile central que consideren la
influencia de la temperatura sobre ella. Las temperaturas de termoregulación en
el género de presas Liolaemus varía entre 31,6 y 37 ºC, mientras que en el
lagarto depredador C. palluma es de 42 °C, sugiriendo una actividad diferencial.
En este trabajo planteamos la hipótesis que la eficiencia en la depredación de
L. lemniscatus por C. palluma está condicionada por la temperatura a la cual
interactúan.
Materiales y métodos. Se capturaron dos individuos de C. palluma y 56 de

L. lemniscatus. Se realizaron muestreos de actividad de L. lemniscatus y C.
palluma desde las 8:00 hasta las 19:00 hrs durante cuatro días. Se instaló un
terrario de acrílico de 1,3 x 1 x 0,5 m, en el que se puso una capa inferior de
tierra (3 cm) y una superior de hojarasca (3 cm). Se registró la temperatura del
suelo con un termómetro digital Minitherm HI 8751. Los experimentos
consistieron en ofrecer a un individuo de C. palluma, individuos de L.
lemniscatus, registrando e cada prueba los ataques y las capturas. Los resultados
fueron analizados por pruebas de proporciones múltiples.
Resultados. La actividad de L. lemniscatus presentó un patrón de actividad

bimodal y la de C. palluma unimodal (Figura 3-51). Los porcentajes de ataque y
captura, y la eficiencia de captura (razón entre capturas y ataques) se muestran
en la Tabla 3-16. El número de ataques fue distinto entre los tres rangos de
temperatura (? 2: observado = 46,37; esperado = 13,82; Q: observado s= 12,7;
6,41 y 5,54, esperado = 3,31). El número de capturas no difirió entre los tres
rangos de temperatura (? 2: observado= 2,58; esperado = 13,82). Por último, las
eficiencia de captura fueron distintas entre los tres rangos de temperatura
(? 2: observado = 21,92; esperado =13,82; Q: observados = 16,42; 28,4 y 6,42;
esperado = 3,31).
Discusión. En la naturaleza L. lemniscatus escapa de la depredación por C.

palluma principalmente por la asincronía temporal, ya que al momento de mayor
actividad de C. palluma, L. lemniscatus se escondería para termorregular. Sin
embargo, en el periodo de sobreposición de actividad, la lagartija escaparía por
presentar actividad óptima, mientras que C. palluma estaría por debajo de la

suya.
Referencias
Cortés, A., C. Baez, M. Rosenmann & C. Pino (1992) Dependencia térmica del
teido Callopistes palluma: una comparación con los iguánidos Liolaemus
nigromaculatus y L. nitidus. Revista Chilena de Historia Natural 65: 443-451.
Labra, A. (1998) Selected body temperatures of seven species of Chilean
Liolaemus lizards. Revista Chilena de Historia Natural 71: 349-358.
Medel, R.G. (1992) Costs and benefits of tail loss: assessing economy of
autotomy in two lizard species of central Chile. Revista Chilena de Historia
Natural 65: 357-361.
Simonetti, J.A. (1984) Utilización de refugio por Liolaemus nigromaculatus:
compromiso entre riesgos de predación y necesidades termorregulatorias.
Studies on Neotropical Fauna and Environment 9: 47 -51.
Tabla 3-16. Porcentajes de ataques, capturas y eficiencia de Callopistes palluma sobre

Liolaemus lemniscatus. La eficiencia corresponde a la razón entre capturas y ataques.
Rango de Nº de Nº de
Nº de ataques Ataque Captura Eficiencia
temperatura (ºC) experimentos capturas
20-30 45 9 4 0,2 0,089 0,445
30-40 26 17 6 0,654 0,23 0,351
>40 25 25 15 1 0,6 0,6
Actividad (%) o Temperatura del suelo (°C)
60
Temperatura del suelo
L. lemniscatus
50 C. palluma
40
30
20
10
0
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Hora del día
Figura 3-51. Actividad de Liolaemus lemniscatus y Callopistes palluma, y temperatura

del suelo durante el día.
E3. Efecto del parasitismo sobre la herbivoría de

Escallonia pulverulenta (Escalloniaceae)
Renzo Vargas (Bolivia), Patricio Acuña (Chile) & Carla Maldonado (Bolivia)
(estudiante graduado, estudiante de postgrado, estudiante graduada)
Antecedentes. Las hojas del corontillo (Escallonia pulverulenta) presentan una

baja tasa de herbivoría que podría deberse a la resina que las cubre. Además,
sus hojas presentan agallas y hongos, en mayor proporción en las hojas basales
que en las apicale s. Las hojas apicales presentan un menor daño de herbivoría, lo
cual podría asociarse al hecho que estas hojas tienen una mayor cantidad de
resina que las protege, y a que tienen menos ataques por hongos y agallas,
suponiendo que los hongos y agallas debilitan las hojas y las hacen más
susceptibles al ataque por herbívoros. En este proyecto se intentó verificar estas
observaciones e hipótesis.
Método s. Se tomaron datos de 20 individuos de corontillo (E. pulverulenta) con

cinco ramas escogidas al azar por cada individuo. Se emplearon solamente hojas
del mismo año, distinguibles por su ubicación sobre un tallo verde a diferencia
del tallo leñoso del año anterior. En cada rama se registró el número de hojas
apicales y basales con y sin daño por hongos, agallas y herbivoría. Se consideró
como hojas basales aquellas ubicadas en la primera mitad de la rama.
Para comprobar si la presencia de agallas facilita la herbivoría se realizó una

prueba de cafetería con grillos y saltamontes (Orthoptera), a quienes se les
ofreció para su consumo 2,25 cm² de hojas apicales o basales con o sin agallas.
En el caso de hojas con agallas, la lámina de hoja provista no contenía la agalla
misma. Después de tres horas se cuantificó el número de hojas con señas de
herbivoría. Este experimento se replicó 100 veces.
Resultados y discusión. Existe una asociación estadísticamente significativa

entre la herbivoría, la posición de las hojas y la presencia de agallas. La mayoría
de las hojas sin agallas no tiene señas de herbivoría (Tabla 3-17; ?2 = 447,0; g.l.
= 4; P < 0,05), particularmente si son hojas apicales (? 2 = 241,9; g.l. = 3; P <
0,05). Mientras el 31% de las hojas basales tiene señas de herbivoría, solamente
un 4% de las hojas apicales sufre algún ataque de herbívoros, lo cual difiere
significativamente de lo esperado por azar (?² = 236,1; g.l. = 1; P < 0.001).
Asimismo, la herbivoría se asocia a la presencia de agallas. Un 24% de las hojas
con agallas sufre herbivoría mientras que sólo un 13% de las hojas sin agallas
sufre herbivoría (?² = 17,39; g.l. = 1; P < 0.05). Por su parte, el consumo de
hojas por ortópteros es bajo, e independiente de la presencia de agallas y del
origen basal o apical de ellas (Tabla 3-18; ? 2 = 3,19; g.l. = 4; P > 0,05).
Si bien estos hallazgos confirman que la mayor cantidad de herbivoría en

corontillo (E. pulverulenta) ocurre en las hojas basales, la existencia de
asociación entre herbivoría y presencia de agallas, más común en las hojas
basales, no pudo ser confirmada experimentalmente. Esto podría est ar
relacionado con el tiempo de exposición de las hojas basales en comparación con
las hojas apicales, las que son más jóvenes y han sido menos expuestas a
herbívoros. Además, la existencia de una mayor concentración de resina en las
hojas apicales podría reducir la herbivoría.
La probabilidad de encontrar una hoja de corontillo (E. pulverulenta) con

herbivoría en la Reserva Nacional Río Clarillo es de 0,14, menor en comparación
con lo encontrado en hojas de corontillo (E. pulverulenta) en bosques de pino de
la Reserva Forestal de Pantanillo: 0,75 (Botto et al., 1998) y 0,23 (Pardo, 1999),
lo cual sugiere la existencia de diferentes comunidades de insectos herbívoros
que podrían ejercer una menor presión de herbivoría en Río Clarillo.
Finalmente, un factor no evaluado en este estudio fue la agregación de parches

monoespecíficos, lo cual podría estar generando en las otras zonas una mayor
oferta de recursos para los herbívoros produciendo el efecto de la concentración
de recurso e incrementando la probabilidad de encontrar una hoja con herbivoria.
Tabla 3-17. Frecuencia de hojas con herbivoría en hojas apicales y basales con
presencia y ausencia de agallas en corontillo (Escallonia pulverulenta). Entre paréntesis, los
valores esperados.
Apicales Basales
Con agallas Sin agallas Con agallas Sin agallas
Con herbivoría 3 (5) 38 (144) 45 (24) 155 (68)
Sin herbivoría 30 (28) 952 (846) 119 (140) 316 (402)
Tabla 3-18. Resultados de los experimentos de herbivoría en hojas basales y apicales

con presencia y ausencia de agallas en corontillo (Escallonia pulverulenta).
Apicales Basales
Con agallas Sin agallas Con agallas Sin agallas
Con herbivoría 6 3 6 9
Sin herbivoría 94 97 94 91
Referencias
Botto, C., C.A. Henríquez, A. Muñoz, G. Olivares, C.G. Ossa & H. Torres (1998)
Análisis comparativo de la herbivoría y granivoría entre bosques de
Nothofagus glauca y Pinus radiata. Curso Ecología de Campo 1998:
investigaciones ecológicas en la Reserva Forestal de Pantanillos (VII Región),
Universidad de Chile: pp. 4-9.
Olivera, M.A. & B.I. Lavandero (2000) The effect of herbivory rates on the
production of leaves and flowers by three species of the matorral of central
Chile. Revista Chilena de Entomología 26: 85-88
Pardo, R. (1999) Efectos antagónicos del parasitismo foliar sobre Escallonia
pulverulenta. Curso de Ecología de Campo 1999, Universidad de Chile.
E4. La resina de Escallonia pulverulenta

(Escalloniaceae) como defensa contra herbívoros
Cristián Villalobos-Reyes (Chile) & Catalina Rivadeneira-Canedo (Bolivia)
(estudiante de pregrado, estudiante graduada)
Antecedentes. La defensa química de una planta frente a insectos

defoliadores es un mecanismo importante en términos de adecuación biológica,
ya que el ataque de estos insectos reduce la superficie fotosintética y
consecuentemente el crecimiento vegetativo, la tasa de floración y la producción
de semillas. El corontillo (Escallonia pulverulenta) es una especie que acumula
resina sobre la superficie de sus hojas. Se someterá a prueba la hipótesis que la
resina de esta especie le confiere protección contra herbívoros, en comparación
con peumo (Cryptocarya alba), cuyas hojas carecen de resina. Se espera
confirmar tres predicciones: i) encontrar un bajo nivel de herbivoría en corontillo
(E. pulverulenta) en comparación con peumo (C. alba), al cuantificar la herbivoría
en terreno, nivel que debiera replicarse al reconstruir el patrón en el laboratorio;
ii) al aplicar resina sobre las hojas de peumo (C. alba), disminuir el nivel de
herbivoría en comparación con las hojas naturales; iii) al extraer la resina de las
hojas de corontillo (E. pulverulenta) aumentar el nivel de herbivoría en
comparación con el observado en hojas con resina.
Materiales y métodos. Se cuantificó en terreno la proporción de hojas con

herbivoría, considerando 150 hojas por individuo, en 20 individuos por especie.
Se le ofreció hojas de cada una de las especies en estudio a 24 larvas del
defoliador polífago Ormiscodes sp. (Lepidoptera: Saturnidae) cuantificándose
después de tres horas la proporción de hojas con herbivoría. Para extraer la
resina, se utilizó etanol al 95%. Se aplicó resina a 24 hojas de corontillo (E.
pulverulenta) sin resina y a 24 hojas de peum o (C. alba). Se le ofreció a las
larvas una hoja sin resina y otra con resina, cuantificándose después de tres
horas la proporción de hojas con herbivoría.
Resultados. En terreno el nivel de herbivoría, medido como la proporción de

hojas con herbivoría, fue significativamente menor en corontillo (E. pulverulenta)
que en peumo (C. alba) (Prueba de comparaciones planeadas: F = 123,4; n =
20; P < 0,0001). En el laboratorio, el nivel de herbivoría también fue
significativamente menor en corontillo (E. pulverulenta) que en peumo (C. alba)
(Prueba de proporciones múltiples: ?² = 41; g.l. = 2; n = 24; P < 0,0001). Se
encontró una proporción significativamente menor de hojas con herbivoría en las
hojas de peumo (C. alba) con resina que en hojas sin resina (Prueba de U de
Mann-Whitney: U = 114,0; Z = -3,5; n = 24; P < 0,0001). No hubo diferencias
significativas para el tratamiento con corontillo (E. pulverulenta).
Discusión. Los resultados son consistentes con las dos primeras predicciones
de la hipótesis, lo que sugiere fuertemente que la resina confiere defensa contra
herbívoros. Una de las explicaciones para el mecanismo de defensa podría ser
que la resina contenga un compuesto o grupo de compuestos que produzcan
bajos niveles de palatabilidad en las hojas, lo que haría disminuir la herbivoría en

corontillo (E. pulverulenta).
La hipótesis, sin embargo es validada sólo parcialmente, ya que la predicción iii)

no se cumplió. Esto sugiere que el mecanismo de defensa contra herbívoros sería
más complejo, participando en él otros mecanismos paralelos o sinérgicos, los
cuales en conjunto darían cuenta de la protección frente a insectos defoliadores
que presenta esta especie.
Aunque en el experimento de evaluación del efecto de la resina, el etanol alteró a

ambas especies por igual, es probable que la técnica de extracción sea
demasiado invasiva para las hojas de corontillo (E. pulverulenta), produciendo
cambios físicos o químicos en las propiedades de la hoja, que por medio de otros
mecanismos desconocidos, estarían evitando el consumo por parte de las larvas.
Es importante cuantificar el efecto de defensa de la resina sobre la adecuación

biológica de la planta, para así probar si este rasgo sería de carácter adaptativo
para la especie.
Referencias
Fernandes, G.W. (1994) Plant mechanical defenses against insect herbivory.
Revista Brasileira de Entomologia 38: 421-433.
Harborne, J.B. (1997) Plant secondary metabolism, en: Crawley, M.J. (ed.) Plant
Ecology, Blackwell Science, Oxford, pp. 132-155.
Hartley, S.E. & C.G. Jones (1997) Plant chemistry and herbivory, or why the
world is green, en: Crawley, M.J. (ed.) Plant Ecology, Blackwell Science,
Oxford, pp. 284-324.
Flora de la Reserva 4-1
Capítulo
4
FLORA FRECUENTE EN LA ZONA DE
ESTUDIO DE LA R ESERVA : CLAVES
PARA FAMILIAS Y ESPECIES
Este capítulo entrega los elementos para identificar las especies más frecuentes
en la zona de estudio de la Reserva, presentando dos claves, una para la
identificación a nivel de familia, y otra para la identificación a nivel de especies,
cuando ésta es necesaria. Dado que la identificación de las plantas se basa
principalmente en el reconocimiento de la morfología de sus órganos,
particularmente sus hojas, flores y frutos, se muestran a continuación esquemas
con algunos de los rasgos morfológicos más frecuentes, y luego un glosario con
los términos de especialidad necesarios para comprender los textos descriptivos
de familias y especies.
Para cada especie se incluye la descripción morfológica, los periodos de floración

y fructificación, y datos acerca del origen y distribución dentro de la Reserva. Las
especies descritas no presentan problemas de conservación, con la excepción del
peumo (Cryptocarya alba) y el chagual (Puya alpestris), clasificadas como
vulnerables al nivel regional, el lingue (bajo el nombre de Persea meyeniana),
considerada vulnerable al nivel nacional, y el quisquito (Neoporteria curvispina),
cuyas diferentes variedades se consideran en distintos estados de conservación
que van hasta “en peligro” para la variedad grandiflora.
Glosario
Abrazadora: se dice de la hoja que rodea parcial o totalmente al tallo con su
base.
Afila: se dice de la planta que carece de hojas o tiene hojas muy reducidas.
4-2 Flora de la Reserva
Alóctona: especie de origen extranjero, que se ha vuelto silvestre. Se opone a

autóctona.
Amentiforme: inflorescencia semejante a un amento.
Amento: espigas densas y péndulas, con flores poco aparentes.
Androceo: conjunto de estambres de una flor. Verticilo floral masculino.
Aquenio: fruto seco, indehiscente y monospermo.
Areola: en el tallo de las cactáceas, sitio donde se encuentran reunidas las
espinas.
Arilo: envoltura carnosa de algunas semillas [como en maitén (Maytenus
boaria)].
Artejo: en los lomentos, partes en que se rompe en forma transversal, llamados
también artículos (como en Adesmia spp.).
Autocoría: dispersión de propágulos por sus propios medios (frutos
“explosivos”).
Autóctona: especie presente en Chile antes de la llegada de los españoles.
Baya: fruto carnoso sin carozo (cuesco).
Bífido: órgano dividido en dos porciones que no llegan a la mitad de su longitud
total (un estilo de 4 mm puede ser bífido si cada una de las dos ramitas en
que se bifurca no llega a tener 2 mm)
Bráctea: cualquier órgano foliáceo situado en la proximidad de las flores y
distinto (por su forma, tamaño, consistencia y color) de las hojas normales de
la planta o de los sépalos o tépalos.
Calículo: conjunto de brácteas externas a la flor (involucro), que simula un cáliz.
Cáliz: conjunto de sépalos de una flor.
Carpelo : se refiere a cada una de las hojas metamorfoseadas que componen el
gineceo de las plantas con flores (Angiospermas). En ellos se forman los
primordios seminales y las semillas.
Cipsela: aquenio que presenta papus.
Cleistógama: término que se aplica a las flores cuya polinización se realiza
estando cerradas.
Coriácea: de consistencia recia, pero con cierta flexibilidad, como el cuero.
Corola: conjunto de pétalos de una flor.
Decumbente: se dice de un tallo herbáceo, horizontal, cuyo extremo crece hacia
abajo.
Dehiscente: se dice de los frutos que se abren espontáneamente cuando
maduran sus semillas.
Dioica: plantas que tienen flores unisexuales (femeninas y masculinas),
dispuestas en dos individuos distintos, uno masculino y otro femenino.
Dístico: posición en que los pares de hojas opuestas van dispuestos en un
mismo plano.
Drupa: fruto carnoso con carozo (cuesco).
Endémica: especie propia y exclusiva de un territorio. Por ejemplo, especie
endémica de una región o de un país.
Esclerénquima: tejido lignificado que se encuentra al interior de las hojas.
Esclerófilo: se aplica a los vegetales de hojas duras, coriáceas, por el gran
desarrollo que alcanza en ellas el esclerénquima.
Espiga: racimo, generalmente alargado, con flores sésiles.
Espolón: prominencia más o menos aguda que poseen los sépalos del cáliz de
algunas plantas (Ejemplo: Tropaeolum).
Esquizocarpo: fruto individual proveniente de la separación, a la madurez de las

semillas, de los carpelos de un ovario con los carpelos unidos (por ejemplo en
las Malvaceae y Geraniaceae).
Estaminodio: término que se aplica al estambre que, habiendo perdido su
función, permanece completamente estéril al final de su desarrollo.
Estandarte: pétalo superior de la corola papilionácea (como en las Papilionatae)
Estípula: cada uno de los apéndices, por lo general laminares, que la mayoría de
las veces en número dos, se forman a cada lado de la base de una hoja.
Estróbilo: conjunto de órganos reproductivos masculinos o femeninos en las
gimnospermas (como en Ephedra chilensis).
Fasciculado: agrupado. Hojas fasciculadas son las que forman manojitos
laterales sobre las ramas (como en Escallonia spp.).
Filiforme: de forma de hebra, delgado y sutil como una fibrilla de lino.
Galígeno: aplícase a los insectos capaces de provocar la formación de agallas.
Gineceo : conjunto de carpelos de una flor. Verticilo floral femenino.
Glabro: desprovisto absolutamente de pelos.
Glauca: de color verde claro o ligeramente azulado, como las hojas del clavel.
Hemiparásito: cualquier vegetal parásito, provisto de hojas verdes, que sólo
consume los nutrientes del xilema [como los quintrales del maitén (Maytenus
boaria) y del huingán (Schinus polygamus)].
Hirsuto: término que se aplica a cualquier órgano vegetal cubierto de pelo rígido
y áspero al tacto.
Híspido: cualquier órgano vegetal cubierto de pelo muy tieso y sumamente
áspero al tacto, casi punzante.
Holoparásito: parásito que consume los nutrientes del xilema y del floema de su
hospedero [como el quintral del cactus (Echinopsis chilensis)].
Imbricado: hojas y órganos foliáceos que estando muy próximos llegan a
cubrirse por los bordes, como las tejas en un tejado o las escamas de los
peces.
Indehiscente: se dice del fruto que no se abre espontáneamente cuando
maduran las semillas.
Involucro: conjunto de brácteas que, hallándose próximo a las flores, las rodea
o envuelve en mayor o menor grado.
Lacinia: segmento o lóbulo estrecho y aguzado perteneciente a un órgano plano
de una planta.
Lemma: en la inflorescencia de las gramíneas representa a la bráctea de la flor.
Ligulada: flores marginales de las Compositae (Asteraceae).
Lomento: legumbre que se vuelve indehiscente.
Monoica: se refiere a las plantas que tienen los órganos sexuales en flores
distintas (flores masculinas y femeninas), pero sobre el mismo pie.
Nativo: especie propia del lugar; se opone a alóctona o introducida. Para las
plantas chilenas, especie que estaba en Chile antes de la llegada de los
españoles.
Nectario: órgano intra o extrafloral que produce un jugo meloso (néctar),
atractivo para insectos y aves.
Núcula: cada uno de los fragmentos de una nuez.
Oblanceolada: Se dice de la hoja lanceolada que posee la parte superior (distal)
más ancha.
Pálea: en las Compositae, hojas que se encuentran al interior de las

inflorescencias (cabezuelas). En las gramíneas, sépalo único de una flor.
Papus: conjunto de pelos que, a modo de corona, se encuentra en el ápice de
algunos frutos de las Compositae.
Péndulo: órgano que cuelga.
Perenne: se refiere a la planta que vive tres o más años; si vive dos, es bienal; si
uno o menos, anual.
Periantada: flor donde existe una diferencia marcada entre pétalos y sépalos,
pudiendo diferenciarse claramente entre corola y cáliz.
Petaloide: dícese de la semejanza que presenta el perigonio a los pétalos.
Polífago: organismo que puede servirse de varias clases de alimento.
Primordio seminal: espora femenina de las Gimnospermas y Angiospermas; por
maduración produce el gametofito y luego da origen a la oósfera o gameto
femenino.
Pubescente: cualquier órgano vegetal cubierto de pelo fino y suave.
Receptáculo: base que sirve de "asiento” a las distintas partes florales. Se le
llama así, también, al sitio de inserción de las flores de una inflorescencia en
capítulo o umbela.
Reniforme: órgano con forma de riñón.
Sepaloide: dícese de la semejanza que presenta el perigonio a los sépalos.
Sésil: cualquier órgano o parte orgánica que carece de pie o soporte. Una hoja
sésil es la que no tiene pecíolo.
Suborbiculares: hojas casi orbiculares, es decir, casi redondeadas.
Tálamo : lugar donde se asientan los diversos verticilos de una flor.
Tépalos: cada uno de los segmentos de un perigonio.
Testa: envoltura más externa de una semilla.
Tricomas: pelos pluri o unicelulares que se encuentran en la superficie de los
órganos de una planta.
Trifoliado: hoja compuesta por tres folíolos (como en Oxalis spp.).
Tubo corolino: tubo que forma la corola en las flores gamopétalas (con los
pétalos unidos).
Umbeliforme: inflorescencia semejante a una umbela.
Unisexual-bisexual: dícese de la ausencia o presencia de los dos sexos en una
misma flor, representados por el androceo y el gineceo.
Vasculares: plantas que poseen en su anatomía tejidos conductores
especializados como el xilema y el floema.
Verticilos: conjunto de órganos similares (sépalos, pétalos, estambres y
carpelos) que forman una flor.
Voluble : dícese de una planta trepadora cuando el tallo se adhiere dando vueltas
en torno al soporte.
Vulnerable: una de las categorías de amenaza de extinción para una especie.
Las otras categorías son “en peligro” y “extinta”.
HOJAS
Esquema de una hoja típica
. ápice
borde
nervadura
secundaria lámina
nervadura
primaria
base
pecíolo
Inserción de las Hojas
nudo
nudo nudo
alternas verticaladas opuestas
Tipos de nervadura
paralela reticulada pinnada palmada

Tipos de hoja
folíolo
raquis folíolulo
folíolo
folíolo-
pecíolulo pecíolo pecíolo
hoja hoja hoja

pinnaticompuesta bipinnaticompuesta palmaticompuesta
Formas de la lámina o de los folíolos
lanceolada ovada oblonga orbicular linear
elíptica triangular espatulada obovada

Formas del borde de las hojas o folíolos
entero dentado crenado aserrado lobulado palmilobado ondulada
Formas de la base
astada atenuada acorazonada
Formas de la base
obtusa aguda acuminada mucronada

LA FLOR
pétalo
estigma
estambre
estilo
ovario
sépalo
pedicelo bráctea
Disposición de la flor
pedicelo
pedicelo
pedúnculo
solitaria inflorescencia
Simetría de la flor
zigomorfa actinomorfa
Tipos de inflorescencia
Inflorescencia simple
cabezuela umbela glomérulo racimo espiga corimbo
cima bípara cima escorpioide

(dicasio) (unilateral)
Inflorescencia compuesta
panícula o panoja umbela compuesta

Variac ión en el cáliz Variación en la corola
dialipétala gamosépalo dialisépala gamopétala
Tipos de corola gamopétala
tubulosa rotácea hipocrateriforme bilabiada
Morfología de los órganos reproductivos
antera
estambre
filamento
androceo
estigma
estilo pistilo
ovario
primordio seminal
ovario tricarpelar gineceo
Posición del ovario respecto de las otras partes de la flor
súpero ínfero medio
Morfología de las flores de las Compositae
Tipo de cabezuela Tipo de flor
flor
bráctea
(involucro)
homomorfa heteromorfa tubular ligulada bilabiada
TIPOS DE FRUTOS SECOS
Dehiscentes Indehiscente
legumbre cápsula folículo aquenio

Clave para la identificación de las familias de

plantas
Gimnospermatop hyta & Angiospermatophyta
• Plantas leñosas, árboles................................ ................................ ........ I

• Plantas leñosas, a veces sólo en la base, arbustivas................................... II
• Plantas leñosas con tallo suculento........................................................ III
• Plantas herbáceas, no existen tallos aéreos leñosos.................................. IV
• Plantas herbáceas, con hojas suculentas de más de 15 cm y
tallo florífero de más de 80 cm................................ ............................... V
I. Árboles
1. Hojas compuestas............................................................................... 2
1. Hojas simples .................................................................................... 3
2. Hojas bipinnaticompuestas. Flores apétalas, estambres con filamentos

amarillos. Fruto, un lomento................................................ Mimosaceae
2. Hojas trifoliadas. Flores con pétalos celestes.
Fruto, una legumbre ........................... Papilionatae (Psoralea glandulosa)
3. Tallos frecuentemente transformados en espinas. Árbol caducifolio en verano,

de no más de 3m de altura..................Rhamnaceae (Trevoa quinquinervia )
3. Tallos no transformados en espinas. Árbole s mayores................................ 4
4. Hojas opuestas .................................................................................. 5

4. Hojas alternas.................................................................................... 6
5. Hojas cortamente pecioladas, aromáticas, elípticas a oblongas,

margen entero u ondulado, ápice obtuso (romo). Fruto, una baya
de más de 1 cm de largo, con una semilla .......Lauraceae (Cryptocarya alba)
5. Hojas con pecíolo de 1 cm, generalmente rojo, aovadas,
margen aserrado, ápice algo agudo. Fruto, una baya de
menos de 1 cm, con muchas semillas .............................. Elaeocarpaceae
6. Hojas de hasta 13 cm. Pétalos de hasta 2 cm, carpelos libres.

Fruto, una baya (2-4 por flor ..............................................Winteraceae
6. Hojas menores. Pétalos más cortos. Carpelos, 1 o unidos. 1 fruto por flor......7
7. Hojas con estípulas grandes (más de 5 mm). Flores con los

filamentos de los estambres amarillos. Fruto, una baya, estilo persistente.
Ramas péndulas..................................... Flacourtiaceae (Azara petiolaris)
7. Hojas con estípulas menores o sin ellas. Flores con filamentos blancos.
Baya sin estilo persistente....................................................................8
8. Hojas adultas muy pegajosas. Inflorescencia de más de

8 cm largo. Fruto, una cápsula que se abre de abajo
hacia arriba ................................Escalloniaceae (Escallonia pulverulenta)
8. Hojas no pegajosas. Inflorescencia más corta.
Fruto diferente o cápsula con otra apertura ............................................ 9
9. Hojas lanceoladas a lineares de hasta 1 cm ancho................................... 10

9. Hojas más anchas, elípticas a oblongas................................................. 12
10. Hojas enteras, ramas generalmente terminadas en espinas.

Fruto, una drupa.............................Anacardiaceae (Schinus polygamus)
10. Hojas aserradas en el margen, ramas con tendencia a péndulas............... 11
11. Hojas adultas blandas, especie caducifolia; hojas nuevas, con estípulas.
Flores sin pétalos. Semillas con un mechón de pelos................... Salicaceae
11. Hojas adultas coriáceas, especie siempreverde; hojas sin estípulas.
Flores periantadas. Semillas con arilo carnoso rojo................. Celastraceae
12. Flores trímeras, bisexuales, normales. Fruto, una baya, de

más de 10 mm largo............................................................ Lauraceae
12. Flores pentámeras, un sexo mejor desarrollado que el otro.
Fruto, una drupa de menos de 5 mm ................................Anacardiaceae
II. Arbustos
1. Arbustos adultos sin hojas (todo el año................................................... 2

1. Arbustos adultos con hojas...................................................................4
2. La mayoría de las ramas terminan en una espina. Hojas, si se observan,

verdes. Flores con pétalos blancos, con forma de gorro, estambres incluidos
en los pétalos................................................................. Rhamnaceae
2. Las ramas sin espinas........................................................ Ephedraceae
3. Arbustos con espinas........................................................................... 4

3. Arbustos sin espinas............................................................................ 9
4. Tallos con aguijones doblados hacia atrás. Flores con

carpelos libres sobre un receptáculo convexo.
Fruto, una polidrupa ..................................... Rosaceae (Rubus ulmifolius)
4. Tallos sin aguijones con esas características. Flores con carpelos unidos.
Otros frutos....................................................................................... 5
5. Espinas generalmente en la base de las hojas.

Flores trímeras. Fruto, una baya....................................... Berberidaceae
5. Tallos terminados en espinas inclusive las ramas
de las inflorescencias ......................................................................... 6
6. Hojas pinnaticompuestas. Fruto, un lomento con

pelos rosados.................................................... Papilionatae (Adesmia)
6. Hojas simples. Otros frutos...................................................................7
7. Flores en cabezuelas.Fruto, un aquenio con papus......Compositae (Proustia)

7. Flores en racimos o en cimas. Fruto sin papus.......................................... 8
8. Arbusto siempreverde, hojas con una nervadura principal.

Fruto, una drupa..............................Anacardiaceae (Schinus polygamus)
8. Arbusto caducifolio en verano. Hojas 3-5 nervaduras
principales ..................................................................... Rhamnaceae
9. Arbustos trepadores, hoja terminada en zarcillo.............Compositae (Mutisia)

9. Arbusto; si es trepador, hojas sin zarcillos ............................................. 10
10. Planta hemiparásita, epífit a……......................…........Loranthaceae (Ligaria)

10. Arbustos no parásitos, enraizados en la tierra....................................... 11
11. Inflorescencia, una cabezuela. Fruto, un aquenio con

vilano de pelos (papus), pajitas o nulo.................................. Compositae
11. Inflorescencia de otro tipo ................................................................ 12
12. Flores con simetría bilateral (zigomorfa) ................................ .............. 13

12. Flores con simetría radial (actinomorfa)............................................... 15
13. Tallos de sección cuadrangular. Flores en cimas verticiladas, en los nudos de

los tallos. Flores con corola bilabiada, el labio de
arriba hendido.................................................Labiatae (Teucrium bicolor)
13. Tallos de sección circular. Flores en otro tipo de inflorescencia cimosa o
racemosa. Si corola bilabiada labio superior no hendido ......................... 14
14. Arbusto de hasta 200 cm altura. Hojas de hasta 5 cm largo. Flores rojo -
anaranjadas. Estambres unidos por los filamentos.............. Campanulaceae
14. Arbustos más bajos. Hojas más cortas. Flores amarillas.
Filamentos libres ..................................... Scrophulariaceae (Calceolaria)
15. Hojas opuestas............................................................................... 16

15. Hojas alternas ................................................................................ 19
16. Hojas aovadas, ápice agudo, pecíolo rojizo, de más de

5 mm largo. Las anteras se abren en el ápice.................... Elaeocarpaceae
16. Hojas lanceoladas a elípticas, pecíolos más cortos. Las anteras se abren
longitudinalmente............................................................................ 17
17. Flores apétalas, flores unisexuales, planta con látex

lechoso ...................................................... Euphorbiaceae (Colliguaja)
17. Flores con pétalos, bisexuales............................................................. 18
18. Plantas hemiparásitas, epífitas, sin raíces................Loranthaceae (Tristerix)

18. Plantas no parásitas, enraizadas en tierra. Hojas aromáticas,
con punteaduras translúcidas.Flores blancas .............................Myrtaceae
19. Hojas resinosas, aromáticas, dispuestas en ramitas muy cortas Inflorescencia

de 5-8 cm................................ ...........Escalloniaceae (Escallonia illinita)
19. Hojas no resinosas, con otra disposición. Inflorescencias más cortas ......... 20
20. Nervadura palmada, hojas palmatilobuladas ............................. Malvaceae

20. Nervadura pinnada.......................................................................... 21
21. Hojas pinatisectas. Pétalos blancos a rosados. Arbusto de

no más de 20 cm altura.................................................... Verbenaceae
21. Hojas enteras o aserradas. Pétalos de otro color o
ausentes. Arbustos mayores................................ .............................. 22
22. Hojas con forma aproximada de flecha. Tallos nuevos rojizos.

Flores unisexuales ..........................................................Polygonaceae
22. Hojas lanceoladas a elípticas. Flores bisexuales ..................................... 23
23. Flores con los pétalos unidos, de más de 10 mm diámetro o

largo ............................................................................... Solanaceae
23. Flores con pétalos libres, menores que 10 mm diámetro o largo..................24
24. Hojas tomentosas, cuando jóvenes con estípulas muy

evidentes. Flores apétalas, con los filamentos de los
estambres amarillos. Fruto, una baya anaranjada,
estilo persistente.....................................Flacourtiaceae (Azara dentata)
24. Hojas glabras, sabor picante, raramente menores de 3 cm.
Estípulas nulas o insconspicuas. Flores si apétalas, filamentos
blanquecinos. Fruto, una baya o una drupa
morada .......................................... Anacardiaceae (Schinus polygamus)
III. Plantas leñosas con tallo suculento
Tallos leñosos, suculentos. Espinas en grupos, dispuestas en las ramitas

reducidas (areolas)................................................................... Cactaceae
IV. Hierbas, hojas mayores de 50 cm largo, suculentas
Hojas dispuestas en rosetas, suculentas, espinosas en el margen. Tallo florífero

de más de 80 cm altura........................................................ Bromeliaceae
V. Hierbas, hojas menores, las suculentas sin espinas
1. Hojas con nervadura paralela. Flores trímeras, a veces perianto ausente ...... 2
1. Hojas con nervadura reticulada. Flores pentámeras o tetrámeras., a veces
perianto ausente o reducido ..................................................................5
2. Flores con ovario súpero .......................................................... Liliaceae

2. Flores con ovario ínfero................................ ................................ ........ 3
3. Flores zigomorfas. Hojas retorcidas en 180 de modo tal

que el envés aparece como la haz ............................... Alstroemeriaceae
3. Flores actinomorfas. Hojas no retorcidas ................................................. 4
4. Flores con 6 estambres................................ ...................Amaryllidaceae

4. Flores con 3 estambres................................ ........................... Iridaceae
5. Flores dispuestas en cabezuelas ........................................... Compositae

5. Flores dispuestas en otros tipos de inflorescencias o solitarias ..................... 6
6. Flores zigomorfas ............................................................................... 7

6. Flores actinomorfas........................................................................... 13
7. Flores con pétalos libres....................................................................... 8

7. Flores con pétalos unidos................................................................... 10
8. Hojas peltadas (con pecíolo inserto en el centro de la lámina). Cáliz con

espolón largo..................................................................Tropaeolaceae
8. Hojas no peltadas. Cáliz sin espolón ....................................................... 9
9. Corola con un pétalo anterior más desarrollado (estandarte),

dos laterales y dos posteriores levemente unidos.
Estambres 9 unidos y uno libre. Fruto, una legumbre ............. Papilionatae
9. Corola con otra morfología, estambres libres.
Fruto, una nuez ................................ .............................. Fumariaceae
10. Corola bilabiad ............................................................................... 11

10. Corola con otra forma................................ ................ Scrophulariaceae
11. Flores dispuestas en glomerulos axilares.

Tallos cuadrangulares............................................................. Labiatae
11. Flores en otro tipo de inflorescescencia.
Tallos no cuadrangulares .................................................................. 12
12. Estambres, 2. Labios enteros o poco lobulados ............... Scrophulariaceae

12. Estambres, 5. Labios divididos en lóbulos
profundos................................ ..................... Solanaceae (Schizanthus)
13. Flores con pétalos unidos ................................................................. 14

13. Flores con pétalos libres ................................................................... 17
14. Inflorescencia en cima monocasial (escorpioide .................................... 15

14. Inflorescencia de otro tipo ................................................................ 16
15. Flores violetas. Fruto, una cápsula................................ Hydrophyllaceae

15. Flores blancas o amarillas. Fruto, una nuez......................... Boraginaceae
16. Hojas alternas. Pétalos de más de 5 mm largo.

Fruto: baya ...................................................................... Solanaceae
16. Hojas opuestas. Pétalos de menos de 5 mm largo.
Fruto:nuez..................................................................... Verbenaceae
17. Flores con estambres unidos en una columna........................... Malvaceae

17. Flores con estambres libres............................................................... 18
18. Flores con 2 sépalos...................................................... Portulacaceae

18. Flores con 4-5 sépalos ..................................................................... 19
19. Plantas urticantes. Flores amarillas, pétalos en forma de gorros. Estaminodios

rojos................................................................................ Loasaceae
19. Plan tas no urticantes...............................................................................20
20. Hojas compuestas, trifoliadas; gusto ácido............................ Oxalidaceae

20. Hojas simples, si compuestas, no trifoliadas ......................................... 21
21. Flores con un solo verticilo accesorio, perigonio

sepaloide opetaloide ........................................................................ 22
21. Flores con cáliz y corola distintos (pétalos muy reducidos
en Cardionema-Caryophyllaceae)........................................................ 23
22. Hojas pinati-compuestas. Perigonio sepaloide. Fruto con

aguijones............................................................... Rosaceae (Acaena)
22. Hojas simples. Perigonio petaloide. Fruto sin aguijones............ Santalaceae
23. Ovario ínfero.................................................................................. 24

23. Ovario súpero................................................................................. 25
24. Inflorescencia en umbela simple o compuesta. Pétalos menores que 5 mm

largo. Fruto: aquenio ....................................................... Umbelliferae
24. Inflorescencia diferente. Pétalos largos.
Otros frutos......................................................... Onagraceae
25. Flores dispuestas en cimas umbeliformes. Fruto, un aquenio ....Geraniaceae

25. Flores dispuestas en cimas tipo dicasio. Otros frutos, frecuentemente
una cápsulas ............................................................ Caryophyllaceae
Descripción y claves para la

identificación de las especies de plantas
DIVISIÓN GIMNOSPERMATOPHYTA
Plantas leñosas. Los órganos de reproducción (estróbilos) contienen brácteas
estériles y escamas fértiles (polínicas y seminíferas). Plantas monoicas o dioicas.
Los estróbilos masculinos casi siempre amentiformes, los femeninos en forma de
conos. No poseen flores ni frutos. Se reproducen por semillas.
CLASE GNETOPSIDA
EPHEDRACEAE
Ephedra chilensis (Ephedra andina)

Pingo-pingo 1
Arbusto de hasta 1,2 m. Tallos verdes, con nudos y entrenudos evidentes. Hojas
reducidas de color café situadas en los nudos de los tallos, de 1-10 mm. Planta
dioica. Estróbilos masculinos con brácteas estériles dispuestas en 4-6 verticilos,
escamas polínicas (“estambres”) 6 por bráctea, con porción apical semejante a
una antera. Estróbilo femenino de 7-9 mm, sésil o sobre pedúnculos breves;
brácteas en 3-4 verticilos, escamas seminíferas con 2 primordios seminales.
Semilla madura envuelta en la escama que se vuelve carnosa y rojiza. Floración:
setiembre – octubre. Maduración de las semillas: diciembre – enero.
Arbusto nativo. En Chile crece desde la III a la IX Región. En la Reserva, crece

en laderas asoleadas.
DIVISIÓN ANGIOSPERMATOPHYTA
Plantas vasculares provistas de órganos reproductivos dispuestos en flores
constituídas por verticilos fundamentales: androceo y gineceo y accesorios: cáliz
y corola. El androceo esta formado por estambres, formados a su vez por una
antera apical y un filamento. El gineceo esta constituído por carpelos, libres
(flores multipistilares) o unidos formando un solo pistilo por flor. El cáliz está
formado por sépalos, generalmente de color verde. La corola comprende a los
pétalos. Las angiospermas poseen, además, frutos, órganos originados por la
maduración de los carpelos.
CLASE MAGNOLIOPSIDA (Dicotiledóneas)

ANACARDIACEAE
Plantas leñosas. Árboles y arbustos, frecuentemente provistos de resinas

aromáticas, algunas alergogénicas. Hojas simples o pinnaticompuestas. Flores
pequeñas dispuestas en cimas. Plantas con flores bisexuales y unisexuales en los
mismos individuos. Flores pentámeras, actinomorfas, dialisépalas y dialipétalas;
las masculinas con 5 estambres bien desarrollados; las femeninas con ovario
súpero y estambres rudimentarios. Polinización por insectos. Fruto carnosos, tipo
drupa, dispersión, aves y mamíferos (endozoocoría).
1.Hojas de menos de 0,8 cm de ancho. Ramas frecuentemente

terminadas en espinas.................................................. Schinus polygamus
1.Hojas de más de 0,8 mm ancho. Ramas sin espinas................ Lithrea caustica
Lithrea caustica
Litre 2
Árbol de hasta 10 m. Si es talado permanece como un arbusto de hasta 2,5 m de
alto y hasta 4 m diámetro. Hojas persistentes, la haz con la nervadura visible, el
envés con pubescencia corta, aterciopelada; mayormente elípticas de 4 x 2 cm, a
veces más grandes en los renuevos. Especie con flores unisexuales, dioica.
Flores pequeñas, amarillas, pentámeras, provistas de cáliz y corola. Polinización
por insectos. Fruto, una drupa lenticular. Dispersión: aves y zorros (Pseudalopex
spp.). Floración: noviembre – diciembre. Fructificación: otoño, los frutos
persisten largo tiempo en el árbol.
Especie endémica de Chile. Se encuentra desde la IV a la IX Región siendo una

de las especies estructurantes de los bosques y matorrales esclerófilos de Chile
mediterráneo. En la Reserva es frecuente en casi todos los ambientes y se asocia
principalmente con quillay (Quillaja saponaria) y espino (Acacia caven). Especie
alergénica.
Schinus polygamus
Huingán 3
Árbol siempreverde, de hasta 8 m, pero más frecuente como arbusto ya que
pierde fácilmente su dominancia apical ramificándose profusamente cuando es
talado. Ramas frecuentemente terminadas en espinas. Hojas persistentes, poco
coriáceas, simples, alternas, glabras, muy variables de forma, pero
preferentemente oblongo-lanceoladas, de 1,5-2,5 cm largo. Especie de
sexualidad poco estudiada, probablemente dioica funcional. Flores dispuestas en
cimas racemiformes, con numerosas flores amarillas; pétalos de no más de 3
mm. Polinización por insectos. Fruto, una drupa de color violáceo. Dispersión por
aves y zorros (Pseudalopex spp.). Floración: noviembre – diciembre.

Fructificación: abril – junio.
Especie nativa de Chile y Argentina. Crece asociada al matorral esclerófilo y a

menudo su presencia en forma de arbusto es indicador de deterioro de la
vegetación. En la Reserva se asocia principalmente a litre (Lithrea caustica) y
quillay (Quillaja saponaria).
Es profusa y frecuentemente atacada por insectos galígenos de varios géneros y

familias.
BERBERIDACEAE
Plantas leñosas. Hojas simples o compuestas, persistentes o caducifolias. Flores

trímeras. Fruto, una baya.
Berberis
Michay, calafate
Arbustos espinosos, siempreverdes. Estípulas frecuentemente transformadas en

espinas, éstas a veces, ensanchadas a modo de pequeñas hojas o muy fuertes y
divididas en tres brazos. Hojas alternas, simples, frecuentemente con el borde
aserrado y mucronado. Flores solitarias o en cimas con forma de glomérulos,
amarillas actinomorfas, sépalos y pétalos libres, estambres 6, ovario súpero
monocarpelar. Polinización por insectos. Fruto, una baya. Dispersión por aves. En
la zona de estudio de la Reserva, existen dos especies:
1.Espinas foliáceas o en forma de estrella ........................Berberis actinacantha

1.Espinas ausentes o sin base o aspecto foliáceo,
no en forma de estrella.................................................... Berberis chilensis
Berberis actinacantha
Michay 4
Arbusto de hasta 1 m. Ramas jóvenes con pelos esparcidos; ramas viejas con
estrías longitudinales. Espinas foliáceas de 4 -20 mm, o en forma de estrella, de 2-
30 mm. Hojas suborbiculares, reniformes, elípticas o aovadas, de 1,3-5,5 x 0,4-
4,5 cm. Flores dispuestas en inflorescencias sésiles, con forma de umbela o
racimo. Fruto, una baya morada, de 5-6 mm, estigma sésil, persistente. Floración:
agosto – noviembre. Fructificación: noviembre – diciembre.
Especie endémica de Chile. Crece desde la II hasta la IX Región. En la Reserva

crece en el matorral esclerófilo y en las laderas de exposición ecuatorial.
Berberis chilensis
Michay, richa
5
Arbusto de hasta 1,8 m. Ramas glabras. Espinas 1-3 partidas, con brazos
robustos, de hasta 5,5 cm. Hojas elípticas a oblanceoladas, frecuentemente con
los márgenes doblados hacia arriba, de 0,5 -5 x 0,7-2,5 cm. Flores dispuestas en
racimos de 10-30. Fruto, una baya morada, de 5-7 mm con el estilo persistente
de 1-2 mm. Floración: setiembre – octubre. Fructificación: noviembre – diciembre.
Especie endémica de Chile. Crece desde la IV a la VI Región. En la Reserva crece

en el matorral esclerófilo y en las laderas de exposición ecuatorial.
BORAGINACEAE
Hierbas anuales o perennes. Tallos y hojas cubiertos de tricomas híspidos. Hojas

simples, alternas, estrechas. Flores dispuestas en una cima unilateral (monocasio,
cima escorpioidea), amarillas o blancas, actinomorfas, sépalos y pétalos unidos,
con apéndices y anillos en la garganta del tubo, estambres 5 unidos a los pétalos,
ovario súpero, tetralobulado, el estilo nace en la base del ovario (ginobásico).
Polinización: insectos y ¿autopolinización?. Fruto, un esquizocarpo, que da origen
a 4 núculas (nueces pequeñas). Dispersión: sin síndrome.
1.Plantas con flores amarillas..................................................Amsinckia calycina

1.Plantas con flores blancas, flor de hasta 1,6 mm. Fruto
con dientes laterales ganchudos...................................... Pectocarya linearis
Amsinckia calycina (Amsinckia hispida)

Cuncuna amarilla, ortiguilla
Hierba anual, de hasta 40 cm. Hojas inferiores ob-lanceoladas, las superiores

hasta lineares, de 5-15 cm. Flores amarillo-anaranjadas. Floración: agosto –
octubre. Fructificación: noviembre – diciembre.
Especie nativa, en la Reserva es muy frecuente.
Pectocarya linearis
Dicha 7
Hierba anual, tallos tendidos de hasta 15 cm. Hojas lineares de 1-3 x 0,6-1 cm.
Flores blancas, solitarias. Fruto, 4 núculas con ganchos laterales blanquecinos.
Floración: agosto – setiembre. Fructificación: octubre – noviembre.
Especie nativa. En la Reserva es muy frecuente en espacios abiertos asoleados y
con poca humedad.
CACTACEAE
Especies carentes de hojas o con hojas caedizas. Tallos suculentos, con presencia
de espinas. Flores actinomorfas, los sépalos dispuestos en varias series, se
transforman gradualmente en pétalos. Fruto, una baya. En la zona de estudio de
la Reserva existen al menos dos especies:
Echinopsis chilensis
Cactus, quisco 8
Planta áfila, con tallos suculentos, de hasta 8 m. Tallos ramificados desde cerca
de la base de la planta, con 12-16 costillas. Espinas nuevas amarillas y luego
grises, 8-12 espinas periféricas y una central de hasta 12 cm. Flores laterales
(miran hacia el norte!), base alargada en forma de tubo, pétalos de color blanco.
Fruto, una baya de color verde (“guillave”). Floración: octubre – noviembre.
Fructificación: enero – marzo.
Especie endémica de Chile. Crece desde la IV a la VII Región. En la Reserva es

frecuente en las laderas de exposición ecuat orial donde crece junto a colliguay
(Colliguaja odorifera, C. salicifolia) y a chagual (Puya alpestris).
Neoporteria curvispina
(Horridocactus curvispinus, Pyrrhocactus curvispinus)
Quisquito
9
Tallo suculento, áfilo, esférico, de 15-30 cm. Costillas, 16, altas ensanchadas en
torno a las areolas. Espinas 6-10 por areola, encorvadas hacia arriba. Flores
anaranjadas a amarillas, 3-5 cm, abiertas en el centro, formando una corona en el
ápice. Polinización por insectos. Fruto, una cápsula con forma de barril. Floración:
octubre – diciembre. Fructificación: enero – marzo.
Especie endémica de Chile. Se encuentra desde la V hasta la VII Región. La

especie está considerada como vulnerable, posee numerosas variedades, algunas
de ellas como la var. grandiflora, es considerada como en peligro. En la Reserva
crece en las laderas pedregosas de exposición ecuatorial.
CAMPANULACEAE (LOBELIACEAE)
Lobelia excelsa (Lobelia salicifolia)

Tabaco del diablo, tupa, trupa 10
Arbusto parcialmente deciduo de verano, de hasta 3 m. Hojas glabras, sésiles,
simples, alternas, lanceoladas, de 15 x 3(4) cm. Flores pentámeras, bilabiadas,
solitarias, sustentadas por una bráctea foliácea; de color rojo; simetría bilateral
(zigomorfa), cáliz y corola unidos; pétalos, anaranjados a rojos, de hasta 6 cm,

estambres unidos por las anteras; ovario súpero. Polinización: picaflores. Fruto:
cápsula, semillas diminutas. Dispersión: autocoría y probable por viento de las
semillas. Floración: noviembre – enero. Fructificación: diciembre – febrero.
Especie endémica de Chile. Crece en la Zona Central, entre la IV y la VII Región,

más al sur es reemplazada por L. tupa, una especie con flores claramente rosadas
y hojas diferentes. En la Reserva, crece en sitios alterados, siendo indicadora de
perturbación. El arbusto posee un látex muy irritante (especialmente para los
ojos) y venenoso.
CARYOPHYLLACEAE
Hierbas perennes o anuales. Hojas simples, opuestas. Inflorescencias cimosas.

Flores actinomorfas, pentámeras; sépalos libres o unidos, pétalos libre s,
estambres 3-10, gineceo 1-5 carpelos, estigma 1-3-fido, ovario súpero. Fruto, una
cápsula.
1.Cáliz con los sépalos unidos en casi toda su extensión................. Silene gallica
1.Cáliz con los sépalos libres............................................................................2
2. Plantas con hojas sin estípulas, pétalos divididos

casi hasta la base .............................................................................. 3
2. Plantas con hojas estipuladas. ............................... Cardionema ramosissima
3. Pétalos de más de 3 mm largo ....................................... Stellaria cuspidata

3. Pétalos de hasta 3 mm de largo........................ Stellaria media
Cardionema ramosissima
Dicha 11
Hierba perenne, 5-15 cm, pubescente. Tallos rastreros, muy ramificados. Flores
insconspicuas. Sépalos con una pequeña espina en el ápice. Floración: agosto –
octubre. Fructificación: octubre – noviembre.Especie nativa.
En la Reserva es frecuente en sitios abiertos, asoleados.
Silene gallica
Calabacillo
Hierba anual, de hasta 30 cm. Hojas 1-3 cm, espatuladas. Flores en cimas
12
racemiformes. Cáliz gamosépalo, hirsuto, 7-12 mm. Pétalos rosados o blancos.
Fruto: una cápsula. Dispersión: autocoría. Floración: agosto – octubre.
Fructificación: octubre – noviembre.
Especie alóctona, asilvestrada. Común en sitios alterados, abiertos.
Stellaria cuspidata
Quilloy-quilloy 13
Hierba perenne. Hojas ovalado-acorazonadas, de hasta 6 cm. Flores con pétalos
blancos, de hasta 15 mm. Floración: octubre – noviembre. Fructificación:
noviembre – diciembre.
Especie nativa. En la Reserva es frecuente en el matorral esclerófilo.
Stellaria medi
Quilloy-quilloy 14
Hierba anual. Hojas aovadas, la s inferiores pecioladas, las superiores sésiles.
Flores blancas, largamente pediceladas, pétalos blancos, de hasta 3 mm.
Floración: agosto – octubre. Fructificación: octubre – noviembre.
Especie alóctona, asilvestrada. Frecuente en sitios alterados.
CELASTRACEAE
Plantas leñosas. Hojas alternas, simples. Flores pequeñas, actinomorfas,

pentámeras, sépalos y pétalos libres; ovario súpero. Fruto, una cápsula; semillas
ariladas (testa algo carnosa).
Maytenus boaria
Maiten 15
Árbol siempreverde, de hasta 15 m. Tronco principal siempre bien desarrollado.
Corteza lisa, gris clara. Ramas péndulas, lo que, de lejos, le dan un aspecto de
“sauce”. Hojas glabras, coriáceas, alternas, simples, elípticas, de 1-8 cm, borde
fuertemente aserrado, nervadura fuertemente marcada en ambas caras. Especie
dioica, flores de color amarillo, pétalos de 1,8-3 mm; flores, masculinas por
atrofia del gineceo y femeninas, por atrofia de los estambres. Polinización por
insectos. Fruto, una cápsula bilocular, las semillas poseen una testa carnosa de
color rojo-anaranjado y persisten largo tiempo sobre el fruto. Dispersión por aves.
Floración: setiembre – octubre. Fructificación: otoño.
Especie nativa. De amplia distribución en el país. En el área de Reserva, prefiere

sitios húmedos a semi-húmedos, encontrándose tanto en los cursos de agua,
como al interior del bosque. Árbol poco tolerante a la sombra, frecuentemente es
atacado por conchuelas y fumagina (hongo del género Capnodium); es
considerado como muy buen forraje para la ganadería y se recomienda para
plantaciones silvo-agropecuarias. También es profusamente usado como
ornamental.
COMPOSITAE
(ASTERACEAE)
Arbustos o hierbas, perennes y anuales. Hojas simples a pinnatisectas, alternas u

opuestas. Inflorescencia en cabezuela, éstas pueden ser sésiles o pedunculadas;
en la base de la inflorescencia se encuentra un involucro formado por 1- a varias
series de brácteas; en algunas especies se encuentran brácteas internas dentro
de la cabezuela (páleas). Las flores tienen los pétalos unidos y pueden presentar
cuatro tipos diferentes de formas: bilabiadas, con ambos labios bien
desarrollados; bilabiadas, con uno de los labios con diversos grados de reducción;
liguladas, zigomorfas, con corola plana, tubo muy corto y sólo basal; y tubulares,
con el tubo largo y las lacinias (parte libre de los pétalos), a lo más de 2/5 del
largo de la corola. El cáliz se encuentra transformado en un vilano basal de pelos,
palos, pajitas o está ausente. El androceo presenta estambres unidos por los
filamentos que forman un tubo alargado, la forma de la base de las anteras tiene
carácter taxonómico importante. El gineceo presenta ovario ínfero, el estilo es
muy largo y pasa a través del tubo corolino, estigma con dos ramas. La
polinización es frecuentemente por insectos, o más raramente por viento, aunque
también se produce autopolinización e incluso, apomixis (producción asexual de
semillas). El fruto es un aquenio, frecuentemente acompañado por el cáliz
transformado en un vilano de pelos, pajas o escamas. La dispersión de los frutos
frecuentemente es anemocora o epizoocora.
Familia muy exitosa en términos de diversidad, en Chile es la familia que tiene el

mayor número de especies. Las razones del éxito tienen que ver con una química
compleja de las plantas la que incluye presencia de compuestos repelentes y
tóxicos. También se cita a la estructura de la inflorescencia como factor de éxito,
ya que la proximidad entre las flores favorecería la polinización.
En la Reserva existen numerosas especies. Se presenta una clave para las

especies leñosas y las herbáceas más conspicuas.
1. Arbustos con espinas que tienen origen en los ejes de las inflorescencias o en
los tallos.................................................................... Proustia cuneifolia
1. Arbustos o hierbas, sin espinas.............................................................. 2
2. Cabezuelas con flores bilabiadas, a veces, uno de los labios

rudimentario o los dos poco diferenciados. Base de las anteras en
forma de cola de golondrinas (lupa) ...................................................... 3
2. Cabezuelas con flores liguladas, tubulares o ambas. Base de las anteras
diferente.......................................................................................... 4
3. Plantas leñosas, trepadoras ....................................................Mutisia spp.

3. Hierba no trepadoras,
flores blancas .........................................................Moscharia pinnatifida
4. Cabezuelas con flores de una sola forma................................................. 5

4. Cabezuelas con las flores externas liguladas y las internas tubulares........... 14
5. Flores sólo liguladas. Plantas laticíferas ...................................................6

5. Flores sólo tubuladas ..........................................................................7
6. Flores lilas...................................................................Cichorium intybus

6. Flores amarillas........................................................................ Sonchus
7. Arbustos, a veces sólo la base leñosa ..................................................... 8

7. Hierbas........................................................................................... 11
8. Flores amarillas .................................................................................. 9

8. Flores blancas, rosadas ................................ ................................ ...... 10
9. Cabezuelas casi esféricas.

Arbustos frecuentemente de más de 1m............................Podanthus mitiqui
9. Cabezuelas no esféricas. Arbustos de hasta 50 cm ............. Haplopappus spp.
10. Cabezuelas de hasta 3,5 cm diámetro. Brácteas aserradas

con una mancha negra ............................................... Centaurea chilensis
10. Cabezuelas menores. Brácteas sin manchas, las del involucro
en series de 3 -7. Hojas lineares o romboidales, enteras o con
pocos dientes................................................................. Baccharis spp.
11. Flores incluidas dentro del involucro, a menudo

pequeñas y filiformes................................................. Gnaphalium philippi
11. Flores asoman fuera del involucro (exertas) ......................................... 12
12. Hojas espinosas................................ .................. Carduus pycnocephalus

12. Hojas sin espinas ............................................................................ 13
13. Capítulos con brácteas sin espinas, esféricos.............. Helenium aromaticum

13. Capítulos con brácteas espinosas, no esféricos............. Centaurea melitensis
14. Hierbas ..................................................................................... Madia

14. Arbustos...................................................................................... 15
15. Cabezuelas con involucro en una sola serie de brácteas ...................Senecio

15. Cabezuelas con involucro de más series de brácteas................ Haplopappus
Subfamilia Cichoroideae
Cabezuelas con un solo tipo de flores: liguladas (Tribu Cichoriae), tubuladas

(Tribus Eupatoriae, Cynarae) o bilabiadas (Tribu Mutisiae).
Tribu Mutisiae
1. Plantas leñosas
Mutisia spp.
Clavel del campo, flor del jote
Plantas leñosas, trepadoras (lianas), siempreverdes. Hojas terminadas en un

zarcillo utilizado por la planta para trepar. Cabezuelas solitarias con flores sólo
bilabiadas (homomorfas), pero las flores externas con un labio (el externo) mucho
más desarrollado que el interno, simulando una flor ligulada, las flores internas
bilabiadas, pero simulando tubuladas. Brácteas del involucro, anchas y foliáceas.
Mutisia ilicifolia 16
Especie endémica de Chile. Hojas sésiles, oblongas de 2,5-6 x 0,2-0,4 cm, borde
notablemente dentado. Flores rosadas. Floración: noviembre – diciembre.
Fructificación: enero
En la Reserva es frecuente en el bosque y el matorral esclerófilos.
Mutisia latifolia 17
Especie endémica de Chile. Tallos con alas laterales muy conspicuas. Hojas
aovado a oblongas, margen fuertemente dentado. Flores rosadas. Semejante a M.
ilicifolia, pero tallo alado. Floración: noviembre – diciembre. Fructificación: enero.
En la Reserva se encuentra en el bosque y en el matorral esclerófilos.
Mutisia subulata
18
Especie nativa. Hojas lineales. Flores rojas. Floración: noviembre – diciembre.
Fructificación: enero.
En la Reserva crece en el bosque y en el matorral esclerófilo.
Proustia cuneifolia
Huañil 19
Arbusto caducifolio, de hasta 2,5 m. Hojas alternas, simples, obovadas con la
base atenuada, de 4,5-8 x 0,9-1,5 cm. Cabezuelas sésiles, dispuestas en
pseudoracimos cuyos ejes están terminados en espinas fuertes. Cabezuelas 10 x

8 mm. Flores blancas. Floración: diciembre – enero. Fructificación: febrero – abril.
Especie nativa. En la Reserva es frecuente en sitios alterados, indicador de

degradación de la vegetación nativa.
2. Hierbas anuales o perennes
Moscharia pinnatifida
Almizcle 20
Hierba anual, de hasta 40 cm. Follaje aromático, olor a almizcle (fuerte). Hojas
híspido-glandulosas, alternas, sésiles, abrazadoras, simples, fuertemente
lobuladas (pinnatifidas), las basales de 5-8 x 1-3 cm. Cabezuelas de 6-8 x 6-8
mm, con brácteas anchas y foliosas, dispuestas en una sola serie. Todas las flores
idénticas, bilabiadas, las externas incluidas de a 2 en una bráctea interna (pálea).
Floración: octubre – noviembre. Fructificación: noviembre – diciembre.
Especie endémica de Chile. En la Reserva es muy frecuente, especialmente en el

matorral esclerófilo.
Tribu Cichoriae
Plantas laticíferas (“lechosas”). Cabezuelas sólo con flores liguladas.
Cichorium intybus
Achicoria silvestre 21
Hierba anual o bienal. Hojas en rosetas. Eje florífero de hasta 1 m. Cabezuelas
sésiles sobre las ramificaciones. Flores azul-violáceas. Floración: octubre –
diciembre. Fructificación: noviembre – enero.
Especie alóctona, asilvestrada. En la Reserva abundante en sitios alterados.
Sonchus spp.
Hojas medianas con la base abrazadora, con dos “orejas” espiraladas; márgenes
y extremo un poco espinosos. Frutos con un reborde delgado, con tres líneas
paralelas,longitudinales, bien marcadas, no hay líneas
transversales....................................................................... Sonchus asper
Hojas medianas, con la base abrazadora, pero las “orejas”no en espiral; borde y
extremos menos rígidos.
Frutos sin reborde marginal, líneas paralelas menos marcadas
y cruzadas por líneas perpendiculares......................................Sonchus oleraceus
Sonchus asper
Ñilhue
22
Hierba anual de 40 -100 cm. Tallos con vasos laticíferos. Hojas inferiores con
borde lobulado y con forma de lira (lirada), a veces enteras, margen espinoso-
dentado. Cabezuelas en cimas umbeliformes. Flores amarillas, todas liguladas.
Fruto, un aquenio, 2,5-3 mm de largo, aplanado, con 3 estrías en cada cara, liso
entre estrías, ligeramente alado (reborde sobresaliente). Floración: septiembre -
diciembre. Fructificación: octubre - enero.
Planta alóctona, asilvestrada. Crece en sitios alterados.
Sonchus oleraceus
Ñilhue
23
Hierba anual de 40-100 cm. Tallos con vasos laticíferos. Hojas inferiores en forma
de lira, con lóbulos generalmente bien desarrollados y profundos; margen
dentado, pero no espinoso, las hojas, en general más blandas que en la especie
anterior. Cabezuelas dispuestas en cimas corimbiformes. Flores amarillas. Fruto,
un aquenio de 2-3 mm de largo, aplanado, con 3 estrías en cada cara,
transversalmente rugoso formando un suave retículo, no alado. Floración
septiembre - diciembre. Fructificación: octubre - enero.
Planta alóctona, asilvestrada. Frecuente en sitios alterados, especialmente en los

claros del matorral y en los bordes de los caminos.
Tribu Cynarae
Plantas frecuentemente con espinas en las hojas o en las brácteas. Cabezuelas

con flores sólo tubuladas, lacinias largas.
Carduus pycnocephalus
Cardito 24
Hierba anual. Hojas lanosas en la haz y tomentosas en el envés, alternas, simples,
lobuladas, lóbulos con borde espinoso. Cabezuelas sésiles, agrupadas de 2-3, con
brácteas lanceoladas terminadas en una espina. Flores sólo tubulosas, rosado-
oscuras. Floración: setiembre – octubre. Fructificación: octubre – noviembre.
Especie alóctona, asilvestrada. En la Reserva es muy frecuente en los sitios

alterados del matorral y del bosque esclerófilos.
Centaurea chilensis
Flor del minero 25
Arbusto muy ramoso de hasta 2 m. Hojas alternas, simples, pinnatisectas, con
segmentos lineales 5-7 x 2 -3 cm. Cabezuelas solitarias; 5-6 cm diámetro. Brácteas
del involucro manchadas de negro y ciliadas en el margen. Flores sólo tubuladas,
blancas. Floración: octubre – noviembre. Fructificación: noviembre – diciembre.
Arbusto endémico de Chile. Crece desde la III hasta la VI Región. En la Reserva
se encuentra en las laderas de exposición ecuatorial.
Centaurea melitensis
Cizaña 26
Hierba anual. Hojas tomentosas, simples, margen lobulado, de 3-4 x 0,4 -0,5 cm.
Cabezuelas con las brácteas terminadas en espina. Flores amarillas. Floración:
noviembre – diciembre. Fructificación: diciembre – enero.
Especie alóctona, asilvestrada. En la Reserva es muy frecuente en sitios alterados

del bosque y del matorral esclerófilo.
Subfamilia Asteroideae
Dos tipos de flores en las cabezuelas: liguladas (externas) y tubuladas (internas).

A veces faltan las externas .
Tribu Asterae
Cabezuelas con flores liguladas (externas) y tubuladas (internas).

Frecuentemente, faltan las marginales, liguladas (generalmente correlacionado
con polinización por viento).
Baccharis spp.
Arbustos de hojas persistentes. Cabezuelas con involucro en varias series de

brácteas. Flores unisexuales. Plantas dioicas, con flores masculinas y femeninas
en distintos individuos. Cabezuelas formadas por flores de un sólo tipo
(tubulosas). Cáliz reducido a los pelos del vilano; corola blanca. Polinización por
viento. Fruto, un aquenio provisto de un mechón apical de pelos (cipsela).
Dispersión de frutos por viento.
1. Hojas casi tan largas como anchas............................ Baccharis rhomboidalis

1. Hojas mucho más largas que anchas (5-25 veces).................................... 2
2. Hojas estrictamente lineales (con ancho, raro más de 3 mm), a veces, un poco
más anchas hacia el ápice, raro más de 3 cm largo ............. Baccharis linearis
2. Hojas más anchas (1-15 mm), frecuentemente de
más de 3 cm largo ..................................................... Baccharis salicifolia
Baccharis linearis (Baccharis rosmarinifolia)

Romeril 27
Arbusto siempreverde, de hasta 1,8 m. Follaje denso. Hojas glabras, sésiles,
simples, de 1-2 x 0,1-0,2 cm largo, lámina linear, a linear-lanceolada, margen
entero a dentado. Cabezuelas pedunculadas, de 5-7 x 4-6 mm, brácteas en 5-7
series. Floración: febrero – marzo. Fructificación: abril – junio.
Especie nativa. En Chile, desde la III hasta la VII Región. En Chile central es
indicador de alteración de la vegetación, es muy frecuente en terrenos
abandonados por la agricultura. En la Reserva, se asocia con Muehlenbeckia
hastulata (quilo) y Retanilla trinervis (tebo) y ocupa sitios abiertos del matorral y
del bosque esclerófilos. Especie hospedera de un insecto díptero, galígeno,
conocido como mosca del escupo (Rachiptera limbata).
Baccharis rhomboidalis
Bautro, gaultro 28
Arbusto siempreverde, de hasta 1,6 m. Hojas glabras, sésiles, alternas, a
subopuestas en el ápice de los tallos, simples, de 0,7-2 x 0.6-1.5 cm, lámina
obovada con la base atenuada, margen 5-7 dientes. Flores en cabezuelas sésiles
o subsésiles, aglomeradas en el extremo de las ramas, involucro de 6 x 12 mm,
con 6-7 series de brácteas. Floración: julio – noviembre. Fructificación: diciembre
junio.
Especie nativa. En Chile se encuentra desde la V a la X Región. En la Reserva,

prefiere sitios asoleados, laderas de exposición ecuatorial sobre 600 msnm; se
asocia a colliguay de hoja entera (Colliguaja salicifolia) y chagual chico (Puya
coerulea).
Baccharis salicifolia (Baccharis marginalis)

Chilca 29
Arbusto siempreverde, de hasta 3 m. Hojas glabras, alternas, simples, de 7 x 0,7
cm., sésiles, con la lámina linear a linear-lanceolada, aserradas en el extremo
superior del margen. Cabezuelas pedunculadas, de 4 x 5 mm, con 4-5 series de
brácteas. Floración: noviembre – enero. Fructificación: otoño.
Especie nativa. En Chile se encuentra desde la II hasta la X Región. En la Reserva

crece en los esteros y quebradas. Se asocia con culén (Psoralea glandulosa),
sauce amargo (Salix humboldtiana) y barraco (Escallonia illinita). Especie
polimorfa, varía mucho la forma de las hojas. Una especie muy relacionada con
ella es la chilquilla (Baccharis pingraea), una especie menos ramificada y mucho
más baja (hasta 60 cm), que crece en sitios anegados temporalmente.
Haplopappus spp.
Subarbustos de no más de 50 cm. Hojas persistentes, a veces aromáticas,

simples, alternas o en rosetas, coriáceas. Flores dispuestas en cabezuelas con dos
tipos de flores, liguladas (las externas) y tubuladas (cabezuelas heteromorfas), o
todas con la misma morfología tubuladas (cabezuelas homomorfas). Flores
externas liguladas, femeninas o estériles. Cáliz reducido a los pelos de la base de
la corola. Polinización preferentemente por insectos. Fruto, un aquenio coronado
por los pelos del cáliz que forman el papus. Dispersión de frutos por viento.
Los Haplopappus son sub-arbustos pioneros en la colonización de ambientes. Las

especies más frecuentes en la Reserva son H. velutinus, H. illinitus y H. multifolius
(mayor altitud). Es un género de difícil taxonomía y compleja identificación .
1. Subarbusto apegado al suelo, hojas redondeadas, de hasta 2 cm de ancho, en

rosetas. Flores amarillo-rojizas ......................................... H. macrocephalus
1. Subarbustos con tallos erguidos, hojas alternas, de ancho menor que 2 cm.
Flores amarillas .................................................................................. 2
2. Hojas glabras, follaje verde claro u oscuro ................................... H. illinitus

2. Hojas pubescentes, follaje grisáceo................................ ........................ 3
3. Hojas lanceoladas con ápice agudo

a mucronado .....................................................................H. uncinatus
3. Hojas obovadas, ápice obtuso .................................................H. velutinus
Haplopappus illinitus 30
Subarbusto, tallos de hasta 50 cm de altura. Hojas sésiles, lanceoladas a aovadas,
de 1-3,5 x 1-2 cm, glabras a glandulosas. Cabezuelas solitarias, radiadas. Flores
amarillas. Aquenios glabros. Floración: octubre – noviembre. Fructificación:
diciembre – enero.
Arbusto endémico de Chile. Crece entre la IV y la VIII Región. En la Reserva

crece en sitios asoleados, a menudo como indicador de perturbación.
Haplopappus macrocephalus 31
Arbusto con hojas en rosetas, tallo de hasta 20 cm altura. Hojas coriáceas,
fuertemente aserradas, sésiles, aovado-espatuladas. Cabezuelas solitarias, con
flores radiadas, rojizas, y tubuladas, amarillas. Aquenios pubescentes. Floración:
noviembre – diciembre. Fructificación: enero – febrero.
Arbusto endémico de Chile. Crece entre las Regiones Metropolitana y del Maule
(VII). En la Reserva crece en sitios asoleados.
Haplopappus uncinatus 32
Subarbusto con tallos de hasta 50 cm. de altura. Hojas sésiles, lanceoladas
agudas en ambos extremos, aserradas, pubescentes, de 25-60 x 3,5-8 mm.
Cabezuelas solitarias, radiadas, flores amarillas. Aquenios pubescentes. Floración:
octubre – noviembre. Fructificación: diciembre – enero.
Arbusto endémico de Chile. Crece entre la IV y la VI Región. En la Reserva crece

en sitios asoleados, a menudo como indicador de perturbación.
Haplopappus velutinus
33
Subarbusto con tallos de hasta 50 cm de altura. Hojas muy cortamente
pecioladas, glabras a densamente pubescentes, elípticas a obovadas, con el ápice
redondeado, de 25 -5 0 x 8-16 mm. Cabezuelas solitarias, radiadas, amarillas.
Aquenios pubescentes. Floración: octubre – noviembre. Fructificación: diciembre
enero.
Arbusto endémico de Chile. Crece entre la IV y la VIII Región. En la Reserva

crece en sitios asoleados, a menudo como indicador de perturbación.
Tribu Helianthae
Cabezuelas con flores liguladas (marginales) y tubuladas (centrales). En algunas

especies pueden faltar las liguladas. Fruto frecuentemente sin vilano.
Helenium aromaticum
Manzanilla
34
Hierba anual de hasta 40 cm, aromática. Hojas sésiles, alternas, lineares, de 10-
50 x 1,2-6 mm, híspidas en ambas caras. Flores dispuestas en capítulos
globosos, de 8-15 mm de diámetro, carentes de flores liguladas (marginales).
Fruto, un aquenio. Polinización por insectos. Floración: octubre – diciembre.
Fructificación: diciembre-febrero.
Especie nativa. En Chile central crece entre la IV y la VII Región. Prefiere sitios
asoleados entre los árboles y los arbustos del matorral esclerófilo.
Madia chilensis
35
Hierba anual, de hasta 30 cm. Tallo y hojas híspidas, alternas, simples, lineales.
Cabezuelas con flores dimorfas, las externas liguladas y las internas tubuladas.
Flores amarillas, las externas envueltas en las brácteas del involucro. Fruto, un
aquenio, sin papus, superficie con papilas muy pequeñas. Floración: setiembre –
octubre. Fructificación: noviembre.
Especie endémica de Chile. En la Reserva en las praderas, entre arbustos del

Madia sativa
36
Madi, melosa
Hierba anual de hasta 60 cm. Tallos y hojas alternas híspido-glandulosas, planta

con fuerte olor. Cabezuelas con flores dimorfas, las externas liguladas y las
internas tubuladas. Flores amarillas, las externas envueltas en las brácteas del
involucro. Fruto, un aquenio, sin papus, superficie con tubérculos visibles a simple
vista. Floración: octubre – noviembre. Fructificación: noviembre – diciembre.
Especie endémica de Chile. En la Reserva es muy abundante y crece en las

praderas, entre arbustos del matorral esclerófilo, y también en sitios abiertos
degradados y orillas de caminos.
Podanthus mitiqui
Mitique 37
Arbusto caducifolio de verano, de hasta 2 m. Hojas con pelos ásperos, opuestas,
simples, elípticas de 6-8 cm, ápice agudo y borde aserrado. Cabezuelas solitarias
(a veces de a pares), globosas. Flores todas tubuladas, amarillas, unisexuales,
especie dioica. Flores muy aromáticas. Fruto, un aquenio sin papus. Dispersión:
sin síndrome. Floración: setiembre – octubre. Fructificación: noviembre –
diciembre.
Especie endémica de Chile. En la Reserva crece en el matorral esclerófilo y en las

laderas de exposición ecuatorial.
Tribu Inulae
Gnaphalium philippi (G. robustum)

Vira-vira
38
Hierba anual, aromática, de hasta 1,2 m. Tallos bien ramificados, en especial la
parte superior. Follaje glanduloso-pubescente, de color verde. Flores dispuestas
en cabezuelas con flores sólo tubuladas. La mayor parte de las flores filiformes,
poco aparentes e incluidas en el involucro; las marginales son estériles y las
centrales, bisexuales; sépalos reducidos a los pelos del papus. Fruto, un aquenio
con una corona de pelos libres y caedizos (papus). Polinización por insectos.
Dispersión de frutos por el viento. Floración: octubre – diciembre. Fructificación:
noviembre – enero.
Especie endémica de Chile. En la Reserva es muy abundante; crece en sitios

abiertos y perturbados en el ambiente del bosque y matorral esclerófilos. Especie
indicadora de perturbación natural o humana. Es consumida por las larvas de
Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae).
Tribu Senecionae
Plantas leñosas. Hojas simples, alternas, enteras a pinnatisectas. Cabezuelas

radiadas o con flores sólo tubulosas. Involucro formado por una sola serie de
brácteas. Papus formado por pelos.
Senecio microphyllus
39
Arbusto de hasta 50 cm. Hojas glandulosas, sésiles, pinnatisectas, con 4-5 pares
de lóbulos lineales de 5-10 x 1 mm. Capítulos con flores marginales liguladas,
amarillas, y centrales, tubuladas, amarillas. Fruto, un aquenio con papus formado
por pelos. Dispersión por viento. Floración: setiembre – octubre. Fructificación:
Especie endémica de Chile. En la Reserva crece en las laderas de exposición

ecuatorial, en sitios asoleados y también en el matorral esclerófilo subandino.
CUSCUTACEAE
Cuscuta chilensis
Cabello de ángel 40
Hierba anual, holoparásita. Tallos volubles provistos con haustorios. Flores
blancas, actinomorfas, pentámeras, con sépalos y pétalos unidos, 5 estambres
unidos a la corola, gineceo bicarpelar, ovario súpero. Polinización, in sectos. Fruto,
una cápsula, semillas diminutas. Dispersión, autocoría, las semillas dispersadas

por viento y escurrimientos de agua. Floración: octubre – enero. Fructificación:
noviembre – febrero.
Planta nativa. Especie frecuente, generalista, ataca preferentemente árboles y

arbustos.
ELAEOCARPACEAE
Aristotelia chilensis
Maqui 41
Árbol o más frecuentemente arbusto, siempreverde, de hasta 8 m. Hojas glabras,
con pecíolos rojizos, opuestas, de 3-8 cm, lámina aovado-lanceolada, con borde
fuertemente aserrado. Especie dioica, flores pentámeras, blancas, de 3-5 mm,
dispuestas en cimas; cáliz con 5 sépalos libres, corola con 5 pétalos libres, las
flores masculinas con estambres desarrollados y ovario rudimentario, las
femeninas con estambres rudimentarios y gineceo bien desarrollado. Polinización
por insectos. Fruto: una baya de color morado. Dispersión de los frutos por aves.
Floración: agosto – setiembre. Fructificación: diciembre – enero.
Especie nativa. En Chile se encuentra desde la IV hasta la X Región. En la

Reserva, crece en las quebradas, asociada a canelo (Drimys winteri), lingue
(Persea lingue ) y arrayán (Luma chequen). Especie con frutos comestibles.
ESCALLONIACEAE (SAXIFRAGACEAE)
Plantas leñosas, árboles o arbustos. Flores actinomorfas, pentámeras; sépalos

unidos por la base, pétalos levemente unidos por sus márgenes. Fruto, una
cápsula con apertura por la parte inferior.
Escallonia illinita
Barraco, ñipa 42
Arbusto siempreverde con ramas decumbentes (crecen hacia arriba y después,
hacia abajo). Tallos café rojizos. Follaje muy aromático, especialmente en días
con altas temperaturas. Hojas glandulosas, resinosas; alternas, dispuestas sobre
ramitas muy cortas (hojas fasciculadas), simples, de 3-7 x 1,2-1,8 cm, con lámina
aovado-lanceoladas. Flores aromáticas, en racimos erectos, pentámeras; cáliz con
sépalos unidos parcialmente en la base, lacinias 3,5-5,5 mm largo, pétalos
blancos, de 10-13 cm largo unidos levemente por los márgenes; receptáculo
cónico, de 1 mm alto. Polinización por insectos. Fruto, una cápsula con el estilo
persistente, se mantienen largo tiempo sobre el arbusto. Semillas diminutas.
Dispersión de las semillas por viento. Floración: noviembre. Fructificación: otoño.
Arbusto endémico de Chile. Se encuentra entre la IV y la VIII Región. En la

Reserva crece en los cauces de los esteros, se asocia a culén (Psoralea
glandulosa), sauce amargo (Salix humboldtiana) y chilca (Baccharis salicifolia).
Corontillo, madroño 43
Árbol siempreverde, de hasta 12 m. Hojas muy resinosas y pubescentes en ambas
caras; alternas, simples, finamente dentadas, de 4-7 x 2,5-3,7 cm, lámina elíptica
a oblonga. Inflorescencia en racimo denso, erecto, con numerosas flores de color
blanco, muy aromáticas. Flores de 5-7 mm largo, con e l receptáculo en forma de
disco plano, algo levantado en el borde externo, pentámeras; cáliz con sépalos
unidos en la base y lacinias de 2-3,5 mm; pétalos aovados, de 3 mm largo.
Polinización por insectos. Fruto una cápsula con el estilo persistente, permanecen
mucho tiempo sobre el árbol. Semillas diminutas. Dispersión de semillas, por
viento. Floración: noviembre – diciembre. Fructificación: otoño – invierno.
Especie endémica de Chile. Se encuentra entre la IV y la IX Región. En la Reserva

crece en las laderas de exposición polar y en sitios planos, a veces en las laderas
de exposición ecuatorial en sitios favorables. Es un indicador de alteración del
bosque esclerófilo. Es una especie colonizadora, frecuente después de incendios.
Existe una variedad glabra con una distribución semejante a la variedad común,
que se diferencia por sus hojas carentes de tricomas.
EUPHORBIACEAE
Plantas leñosas o herbáceas. Hojas simples, casi siempre enteras a lobuladas.

Flores unisexuales, especies monoicas. Flores apétalas, las masculinas con 1-a
numerosos estambres, y las femeninas con sólo un ovario, tricarpelar, con tres
estigmas en el ápice. Fruto, una cápsula.
Colliguaja odorífera
Colliguay
44
Arbusto parcialmente decíduo de verano, de 1-2 m, ramoso. Hojas glabras,
opuestas, coriáceas, con el borde aserrado y provisto con glándulas de color
negro; oblongas a elípticas, de 1,5 (4,5) x 0,8 (2) cm. Planta monoica. Flores
unisexuales. Flores masculinas apétalas, con 8-12 estambres (2-3 mm largo),
dispuestas a lo largo de un amento de hasta 10 cm; las flores femeninas,
solitarias, dispuestas en la base del amento, apétalas con ovario tricarpelar y
estigma tripartido. Polinización por viento. Fruto, una cápsula. Dispersión,
autocoría. Floración: julio – setiembre. Fructificación: noviembre – diciembre.
Arbusto endémico de Chile Central. En la Reserva crece en las laderas de

exposición ecuatorial. Se asocia a romerillo del cerro (Bacccharis paniculata),
chaguales (Puya spp.), y cactus (Echinopsis chilensis). Arbusto portador de látex
de color blanco. Semillas tóxicas. Es atacado por varias especies de insectos que
le producen agallas, especialmente en los amentos y flores femeninas.
FLACOURTIACEAE
Plantas leñosas. Hojas simples, pero con estípulas bien desarrolladas. Flores
apétalas o dialipétalas; androceo de las flores apétalas con los filamentos de
colores. Fruto, una baya.
1. Hojas con pelos cortos y densos. Fruto anaranjado...................Azara dentata

1. Hojas glabras. Fruto, morado................................ ............ Azara petiolaris
Azara dentata
Corcolén 45
Arbusto siempreverde, de hasta 2 m. Hojas pecioladas, con tricomas cortos y
tiesos, muy abundantes en el envés, alternas, con estípulas caedizas pero
grandes (anexo en forma de hoja situado en su axila, de hasta 1 cm); lámina
elíptica a elíptica-orbicular, de 1,2 -4 cm. Flores dispuestas en cimas parecidas a
racimos, muy pubescentes. Flores sin pétalos, pero nectaríferas, los estambres
con filamentos amarillos constituyen la parte “vistosa” de las flores. Polinización
por insectos. Fruto, una baya con el estilo persistente. Dispersión de frutos por
aves. Floración: octubre – noviembre. Fructificación: diciembre – febrero.
Especie endémica de Chile. Crece desde la Región Metropolitana hasta la del Bío-
Bío (VIII). En la Reserva es parte del bosque y matorral esclerófilo, donde se
asocia principalmente con litre (Lithrea caustica), huingán (Schinus polygamus) y
quillay (Quillaja saponaria).
Azara petiolaris
Lilén, maquicillo
Árbol siempreverde, de hasta 10 m. Tronco poco ramificado. Ramas péndulas

(cuelgan). Hojas persistentes, algo coriáceas; alternas y glabras, de 3-5 cm largo,
con borde notoriamente aserrado, pecíolos largos (1-2 cm). Importante presencia
de estípulas foliares especialmente en las ramas jóvenes, donde alcanzan hasta
1,5 cm. Inflorescencia cimosa, en forma de racimo, glabra. Flores sin pétalos,
pero nectaríferas, los estambres con filamentos amarillos constituyen la parte
“vistosa” de las flores. Fruto, una baya con el estilo persistente. Dispersión de
frutos y semillas, por pájaros. Floración: octubre – noviembre. Fructificación:

diciembre – marzo.
Especie endémica de la Zona Central de Chile. Crece en zonas de media montaña

(1200-1900 msnm), de preferencia en sitios húmedos. Se asocia a maitén
(Maytenus boaria), quillay (Quillaja saponaria) y, a veces, a franjel (Kageneckia
angustifolia).
FUMARIACEAE
Fumaria spp.
Hierba de la culebra
Hierbas anuales. Hoja alternas, pinnatisectas a bipinnatisectas. Flores blancas o

rosadas, dispuestas en cimas en forma de racimos. Flores zigomorfas, cáliz con 4
sépalos libres, caedizos; corola con 4 pétalos, libres, relación ancho
sépalo/ancho tubo de la corola importante para identificar las especies, base del
pétalo superior espolonada; estambres 6, di-adelfos (filamentos unidos en dos
grupos), gineceo con ovario súpero, monocarpelar. Polinización por insectos o
autopolinización. Fruto, un aquenio. Dispersión, sin síndrome.
Clave para identificar las especies de Fumaria:

1. Segmentos foliares lineares a filiformes. Flores menores
que 9 mm de largo ................................ ...........................F.parviflora
1. Segmentos foliares más anchos............................................................. 2
2. Flores con la corola de menos de 9 mm de largo ....................... 3

2. Flores con la corola de más de 9 mm de largo........................... 4
3. Pedicelos curvados hacia abajo, especialmente hacia la

madurez de la flor y el fruto.
Sépalos aovados................................. ....... F. capreolata
3. Sépalos más estrechos que la corola,
pedicelos no curvados ................................ .. F. officinalis
4. Sépalos aovados, más anchos que la corola.

Pedicelos fructíferos
curvados hacia abajo ..................... F. capreolata
4. Sépalos oblongos, más estrechos que la corola.
Pedicelos fructíferos rectos............................... 5
5. Flores de más de 12 mm de largo. Pétalo superior blanco hasta la fructificación,

luego cambia a rosado ................................ ............................. F. agraria
5. Flores de 9-10 mm de largo. Pétalo superior blanco, pero,con una mancha
púrpura permanente ............................................................. F. officinalis
Nota: en condiciones de poca luminosidad, al menos F. officinalis y F. capreolata

pueden producir flores cleistógamas (se autopolinizan sin abrirse), de menor
tamaño que el normal.
Fumaria agraria
Hierba anual de hasta 50 cm altura. Hojas pinnatisectas, segmentos aovados a

lineal- lanceolados. Flores predominantemente blancas que viran a rosado después
de la polinización, 8-9 mm de largo; pedicelos rectos. Floración: agosto octubre.
Especie alóctona, asilvest rada. Muy frecuente en sitios alterados del matorral y
del bosque.
Fumaria capreolata
Hierba anual, de hasta 80 cm altura, algo trepadora. Hojas pinnatisectas, con los
segmentos anchos. Flores de más de 9 mm de largo, salvo las cleistógamas (pero
no menores que 3 mm), color predominante blanco, pedicelos curvados hacia
abajo. Floración: agosto – octubre. Fructificación: octubre – noviembre.
Especie alóctona, asilvestrada. Frecuente en sitios alterados del matorral y del
bosque.
Fumaria officinalis
Hierba anual de hasta 40 cm de altura. Hojas pinnatisectas, segmentos

lanceolados a oblongos. Flores rosadas, de 4-6 mm (3-4 mm cuando son
cleistógamas); pedicelos rectos. Floración: agosto – octubre. Fructificación:
octubre – noviembre.
Especie alóctona, asilvestrada. Crece en sitios alterados del matorral y del bosque.
Fumaria parviflora
Hierba anual, de 10-60 cm. Hojas pinnatisectas, de 3-8 cm, lóbulos muy
estrechos, glabras. Flores zigomorfas, espolonadas, de hasta 3 mm longitud (sin
incluir el espolón), color predominante blanco, pedicelos rectos. Floración: agosto
octubre. Fructificación: octubre – noviembre.
Especie alóctona, asilvestrada. Frecuente en sitios alterados, bien iluminados.
HYDROPHYLLACEAE
Hierbas perennes o anuales. Hojas en rosetas, simples, pinnatisectas.

Inflorescencia una cima unilateral, escorpioide. Flores pentámeras, actinomorfas,
sépalos y pétalos unidos; estambres 5 insertos en el tubo de la corola; gineceo
con ovario súpero y estilo bífido. Polinización: por insectos. Fruto, una cápsula.
Dispersión: autocoría, semillas muy pequeñas probablemente arrastradas por el
agua y el viento.
Phacelia brachyantha
Cuncunilla
Hierba anual, hirsuta. Hojas basales en roseta, pinnatisectas con un segmento

apical y 1-2 parejas de segmentos sub-terminales. Flores violáceas, estambres
incluídos dentro de la corola. Fruto, una cápsula de 4-5 mm. Floración: setiembre
Especie nativa. En la Reserva crece en sitios abiertos, bien iluminados.
Phacelia secunda
Cuncuna
Hierba perenne, hirsuta. Hojas basales en rosetas, pecioladas, pinnatisectas, con

1-3 pares de folíolos. Flores liláceas, estambres con las anteras asomadas fuera
de la corola (exertos).
Especie nativa, de amplia distribución. En la Reserva crece en sitios abiertos, bien

iluminados.
LABIATAE (LAMIACEAE)
Plantas leñosas y herbáceas. Tallos cuadrangulares. Plantas hirsutas y

glandulosas. Hojas opuestas o en verticilos. Flores en cimas verticiladas, en los
nudos de los tallos, pentámeras, zigomorfas, con sépalos y pétalos unidos. Fruto,
un esquizocarpo (núcula).
1. Plantas herbáceas.................................................. Stachys grandidentata

1. Plantas leñosas, arbustivas ...................................................................2
2. Flores amarillo-rosadas. Labio superior

abierto en dos................................ ................... Teucrium bicolor
2. Flores violáceas, bilabiadas................................... Satureja gilliesii
Satureja gilliesii
Oreganillo, menta de árbol
Arbusto muy ramificado, tallos hasta 150 cm, altura. Hojas muy aromáticas,
lineares, de 12-14 mm largo. Flores violáceas, dispuestas en cimas sésiles en los
nudos del tallo. Cáliz con 5 sépalos con ápice agudo. Corola bilabiada. Fruto: 4
nueces pequeñas. Dispersión: sin síndrome. Floración: noviembre – marzo.
Fructificación: febrero – julio.
Crece en laderas asoleadas entre la Región de Coquimbo (IV) y la de La

Araucanía (IX). En la Reserva, prefiere laderas asoleadas de exposición ecuatorial.
Stachys grandidentata
Toronjilcillo
Hierba perenne, de hasta 50 cm. Tallos hirsuto-glandulosos, no lanosos. Hojas

variables, de (2) 4-6 (8) x 0,6 -1,2 cm. Inflorescencia cimosa, con 6 flores por
verticilo. Corola rosada. Floración: Octubre-Noviembre. Floración: setiembre –
noviembre. Fructificación: octubre – diciembre.
Especie endémica de Chile. Es muy polimorfa. En la Reserva crece en los espacios

abiertos del matorral esclerófilo y del bosque.
Teucrium bicolor
Oreganillo
Arbusto de hasta 1,5 m. Hojas variables, más frecuente 3-lobuladas, de 1,5-4 cm.
Flores en verticilos de 2 en los nudos de las ramas, cigomorfas, bilabiadas, labio
superior hendido, rudimentario, pétalos rosados; 4 estambres; ovario súpero, 4-
lobulado. Polinización: insectos. Fruto, un esquizocarpo (núcula). Dispersión: sin
síndrome, pero el cáliz con sépalos agudos puede adherirse al pelaje de los
animales. Floración: agosto – octubre. Fructificación: octubre – diciembre.
Arbusto endémico de Chile. Crece desde la IV hasta la VIII Región. En la Reserva

crece en las laderas asoleadas y entre los arbustos del matorral esclerófilo.
LAURACEAE
Árboles siempreverdes. Flores pequeñas, trímeras, con sépalos y pétalos poco

diferenciados. Fruto, una baya o una nuez. En la zona de estudio de la Reserva
ocurren dos especies:
1. Hojas elípticas a obovadas, de 6-17 x 3,5-10 cm. Fruto, una baya de color
morado ............................................................................ Persea lingue
1. Hojas menores. Fruto una baya roja o rosada,
raramente blanca .......................................................... Cryptocarya alba
Cryptocarya alba
Peumo
Árbol de hasta 20 m. Hojas persistentes, aromáticas al romperlas; envés más

claro que la haz; forma predominante elíptico-oblongas, de 4,5-3 cm, más
grandes en los renuevos. Flores bisexuales, amarillo pálidas, pequeñas, provistas
de nectarios. Polinización por insectos. Fruto, una baya de color blanco, rosado o
rojo. Dispersión por aves como tenca (Mimus thenca) y torcaza (Columba
araucana). Floración: noviembre – enero. Fructificación: marzo – mayo.
Especie endémica de Chile. Se encuentra desde la IV a la IX Región. En la

Reserva, en fondos de quebrada o en laderas de exposición polar. Constituye una
de las especies arbóreas principales en la estructura de los bosques esclerófilos
de Chile mediterráneo. En la Reserva se asocia principalmente con litre (Lithrea
caustica).
Persea lingue (incluye Persea meyeniana)

Lingue
Árbol siempreverde, de hasta 10 m, a menudo con más de un tronco por efecto

de explotaciones antiguas. Corteza de superficie granulosa. Hojas persistentes,
coriáceas (duras) simples, alternas, de 6-17 x 3,5-10 cm, envés glauco y
generalmente pubescente. Inflorescencia muy ramificada; flores bisexuales,
pequeñas, amarillas, nectaríferas. Polinización por insectos. Fruto, una baya de
color negro, de 1,5-2 cm largo. Dispersión por aves, principalmente torcaza
(Columba araucana) y tenca (Mimus thenca). Floración: setiembre – octubre.
Fructificación: otoño.
Especie nativa de Chile y Argentina, más frecuente en los bosques del sur de
Chile hasta Valdivia. Especie de importancia forestal por la calidad de la madera.
Crece asociada a los cursos de agua, donde es acompañada por canelo (Drimys
winteri), arrayán (Luma chequen) y peumo (Cryptocarya alba).
LOASACEAE
Hierbas perennes o anuales. Toda la planta cubierta por tricomas urticantes.

Flores amarillas o blancas, dirigidas hacia abajo. Sépalos y pétalos libres.
Estambres en parte incluídos en los pétalos. Las especies de la Reserva tienen en
el centro de la flor unas escamas nectaríferas con forma de pétalos de color rojo.
Gineceo con ovario ínfero. Polinización, por insectos, a veces en una de las
especies (L. triloba), flores cleistogámicas que se autopolinizan. Fruto: cápsula.
Dispersión: autocoría.
Loasa tricolor
Ortiga caballuna
Hierba anual, tallos rastreros o trepadores. Flores amarillas, nectaríferas rojas.

Hojas grandes, ásperas, con muchas espinas urticantes. Polinización por insectos.
Floración: agosto – octubre. Fructificación: noviembre – diciembre.
Especie polimorfa, nativa, de amplia distribución en Chile. En la Reserva, se

encuentra en lugares abiertos, asoleados, a menudo como indicadora de
perturbación antrópica intensa. Planta muy urticante e irritante, a diferencia de
las verdaderas ortigas (Urtica spp.), produce quemaduras locales en la piel que
duran muchos días.
Loasa triloba
Ortiga caballuna
Hierba anual, tallos erectos, no trepadores. Flores normalmente de color blanco

con las escamas nectaríferas rojas. Los individuos que crecen en sitios muy
sombríos tienen frecuentemente flores cleistogámicas, que se autopolinizan. Las
flores normales son polinizadas por insectos. Floración: agosto – octubre.

Especie nativa. Frecuente en el bosque esclerófilo como parte del soto bosque.
Presenta las mismas características urticantes de la especie anterior.
LORANTHACEAE
Plantas holoparásitas o hemiparásitas. Las holoparásitas, áfilas; las hemiparásitas

con hojas, algo suculentas, simples, alternas. Flores rojas a rojo -anaranjadas,
vistosas. Flores 4-5 tépalos con involucro basal semejando un cáliz (calículo).
Polinización por aves. Frutos carnosos. Dispersión por aves, principalmente tenca
(Mimus thenca). Sus frutos, una vez consumidos por los aves poseen un
endocarpio gomoso que se adhiere firmemente a las ramas de los árboles. Se
instalan sobre árboles viejos, o en mal estado de nutrición o fitosanitario. El
hospedero la provee de agua y sales minerales.
1. Hojas aproximadamente lineares. Flores con 6 tépalos y 6 estambres. Fruto

negro con el calículo persistente y unpoco acrescente......................... Ligaria
1. Hojas más anchas o ausentes. Flores 4-5 tépalos y estambres. Fruto verde-
amarillento sin calículo ................................ ...............................Tristerix
Ligaria cuneifolia (Psittanthus cuneifolius)

Liga, fosforito, quintral del espino
Planta hemiparásita, siempreverde, fuertemente ramificada. Hojas de hasta 6 cm,

persistentes. Flores rojas, pero también amarillas o anaranjadas. Perigonio con 6
tépalos. Androceo con 6 estambres. Floración: enero – abril. Frutos: mayo –
junio.
Planta nativa. Ataca al espino (Acacia caven) y al algarrobo (Prosopis chilensis) en

el arboretum de la Reserva.
Tristerix
En la Reserva existen tres especies:
1. Planta áfila. Hospedero: Echinopsis chilensis

(Cactaceae)............................................................. Tristerix aphyllus
1. Planta con hojas. Otro hospedero ......................................................... 2
2. Tépalos y estambres 4; planta polífaga................. Tristerix tetrandus

2. Tépalos y estambres 5; hospedero, varias especies de Schinus

(Anacardiaceae )................................... Tristerix verticillatus
Tristerix aphyllus (Phrygilanthus aphyllus)

Quintral del quisco
Planta holoparásita, áfila. Flores rojas. Polinización por picaflores. Fruto, una baya
semejante a un grano de uva. Dispersión: por tencas (Mimus thenca). Floración:
octubre – diciembre. Fructificación: noviembre – enero.
Especie endémica de Chile. Parasita varias especies de cactáceas columnares. En

la Reserva crece sobre cactus (Echinopsis chilensis). El hospedero la provee de
savia elaborada, agua y sales minerales.
Tristerix tetrandus (Phrygilanthus tetrandus)

Quintral del álamo, quintral del maitén
Planta hemiparásita, siempreverde. Hojas sub-opuestas, enteras, a veces, margen

ondulado, de 3-6 cm, ovadas. Flores rojas, 4 tépalos (raro 5) y 4 estambres.
Polinización, ornitofilia (picaflor). Fruto, una baya amarillo-verdosa con el
endocarpio muy pegajoso. Dispersión: por tencas (Mimus thenca) y tordos
(Turdus falklandii). Floración: otoño – invierno. Fructificación: primavera.
Planta endémica. Muy generalista, crece sobre maitén (Maytenus boaria ),

colliguay (Colliguaja odorifera), tebo (Retanilla trinervia) y bollén (Kageneckia
oblonga), entre otros.
Tristerix verticillatus (Phrygilanthus verticillatus)

Quintral del molle
Planta hemiparásita, siempreverde. Hojas enteras, sub-opuestas, de 2-3 cm,

lanceoladas a elípticas. Flores rojas, 5 tépalos y 5 estambres. Polinización por
aves (picaflor). Fruto, una baya amarillo-verdosa con el endocarpio muy pegajoso.
Dispersión: por tencas (Mimus thenca) y tordos (Turdus falklandii). Floración:
enero – mayo. Fructificación: marzo – junio.
Planta nativa. Ataca principalmente a especies del género Schinus

(Anacardiaceae). En la Reserva crece sobre huingán (Schinus polygamus) y
litrecillo (Schinus montanus).
MALVACEAE
Plantas leñosas o herbáceas, perennes o anuales. Hojas alternas, simples,

frecuent emente palmatinervias. Flores pentámeras, sépalos y pétalos libres, que
alternan entre sí dejando a la vista los nectarios que se encuentran en el
receptáculo floral, androceo con los filamentos unidos en una columna muy
conspicua, ovario súpero policarpelar. Fruto, un esquizocarpo o una cápsula.
1. Plantas leñosas ..................................................... Sphaeralcea obtusiloba

1. Plantas herbáceas......................................................... Cristaria dissecta
Cristaria dissecta
Malvilla
Hierba anual, de hasta 30 cm. Hojas pecioladas, palmatisectas, con 5 lóbulos en

forma de cuña, de 4-12 cm; hojas superiores 3-partidas. Flores en racimos laxos.
Flores violáceas, de hasta 6 mm. Polinización: insectos. Fruto, un esquizocarpo,
tipo aquenio, alado. Dispersión: autocoría y viento. Floración: setiembre –
Especie endémica de Chile. En la Reserva, en sitios abiertos del matorral

esclerófilo y en las laderas de exposición ecuatorial.
Sphaeralcea obtusiloba
Malva del cerro
Arbusto de hasta 70 cm. Hojas 2-4 cm, generalmente trilobuladas, margen

crenado. Flores violáceas, agrupadas en inflorescencias de 3-6 flores. Polinización:
insectos. Fruto, un esquizocarpo. Dispersión: autocoría. Floración: octubre –
noviembre. Fructificación: noviembre – enero.
Especie endémica de Chile. En la Reserva crece en sitios abiertos, bien

iluminados, también en las laderas de exposición ecuatorial.
MIMOSACEAE
Plantas principalmente leñosas. Hojas estipuladas, alternas, pinnaticompuestas.

Flores dispuestas en glomérulos. Corola ausente o rudimentaria; androceo con los
filamentos de los estambres vivamente coloreados; gineceo monocarpelar. Fruto,
una legumbre o un lomento indehiscente.
Acacia caven
Espino
Árbol o más frecuentemente, arbusto, de 2-8 m. Ramas con espinas de origen

estipular, en la axila de las hojas. Las hojas, caducas en invierno, glabras,
alternas, bi-pinnaticompuestas, de hasta 4,5 cm largo, 10-12 pares de folíolos,
con foliólulos de 0,7x3,5 mm. Flores aromáticas, dispuestas en glomérulos;
sépalos pequeños, filamentos de los estambres amarillos; ovario súpero. Fruto, un
lomento seco, multiseminado. Polinización por insectos. Dispersión de frutos:
endozoocoría (el fruto es ingerido por ganado vacuno, equino o caprino).
Floración: agosto – octubre. Fructificación: a partir de noviembre.
Especie nativa. En Chile desde la III hasta la VIII Región, principalmente en el

Valle Central y en laderas bajas de montañas. Especie pionera, muy frecuente en
terrenos de post-cultivo con presencia de ganado. En la Reserva crece en sitios
alterados del matorral esclerófilo y del bosque esclerófilo, se asocia al litre
(Lithrea caustica), al quillay (Quillaja saponaria) y al peumo (Cryptocarya alba).
Los frutos son comestibles para el ganado constituyendo una buena fuente de
proteínas. Las semillas resisten el paso por el estómago del ganado y son
dispersadas con mucha eficiencia, lo que ha significado que la especie se haya
dispersado mucho desde la introducción de la ganadería en Chile. La especie se
usa como ornamental. Las flores poseen un perfume agradable. Insustituible
como fuente de leña y carbón. Las semillas son frecuentemente atacadas por el
bruco del espino (Pseudopachymerina spinipes).
MYRTACEAE
Plantas leñosas, siempreverdes. Hojas aromáticas, glabras, opuestas, simples y

enteras. Flores pentámeras o tetráme ras. Sépalos y pétalos libres; androceo con
filamentos amarillos; gineceo con ovario ínfero. Fruto, una baya o una cápsula.
Luma chequen
Arrayán
Arbusto siempreverde, de hasta 5 m. Hojas aromáticas, con numerosas glándulas

traslúcidas; opuestas, elíptic as, de 1-2,5 cm, borde entero. Flores solitarias,
pétalos blancos, gineceo con ovario ínfero. Polinización por insectos. Fruto, una
baya morada. Dispersión por aves. Floración: noviembre – diciembre.
Fructificación: enero – febrero.
Especie endémica de Chile. Se encuentra desde la IV hasta la VIII Región. En la

Reserva es frecuente en algunas quebradas. Se asocia al lingue (Persea lingue), al
canelo (Drimys winteri) y al peumo (Cryptocarya alba).
ONAGRACEAE
Hierbas anuales o perennes. Hojas simples, alternas. Inflorescencia en racimo.

Flores tetrámeras o pentámeras, sépalos y pétalos libres, estambres 4-5, ovario
ínfero rodeado por un receptáculo muy alargado (tálamo). Fruto, una cápsula.
1. Flores moradas, raro purpúreas............................................Clarkia tenella

1. Flores amarillas, o blancas.................................................................. 2
2. Flores blancas, de más de 1 cm diámetro .............. Oenothera acaulis

2. Flores amarillas, de menor diámetro .................. Camissonia dentata
Camissonia dentata (Oenothera contorta var. epilobioides)
Hierba anual, de hasta 20 cm. Hojas glabras, enteras, lineales de 5 (20) x 0,8
(1,5) mm. Flores dispuestas en racimos, pétalos amarillos, de hasta 3,5 mm.
Polinización: autopolinización. Fruto, una cápsula, cuando joven, rojiza.
Dispersión: autocoría. Floración: setiembre – octubre. Fructificación: octubre –
noviembre.
Especie nativa. En la Reserva en sitios abiertos, a menudo en suelo arenoso.
Clarkia tenella (Godetia tenella)

Huasita, inuil
Hierba anual, de hasta 40 cm. Hojas glabras, enteras, oblongas a espatuladas, de

1-4,5 x 0,3-0,8 cm. Flores dispuestas en racimos, pétalos violáceos. Polinización:
insectos. Fruto, una cápsula. Dispersión: autocoría. Floración: octubre –
noviembre. Fructificación: noviembre – diciembre.
Especie nativa. En la Reserva es frecuente, especialmente en sitios abiertos del

Oenothera acaulis
Hierba de la apostema, Diego de la noche
Hierba perenne. Hojas basales en roseta, luego la planta se ramifica y emite tallos
rastreros de hasta 30 cm. Hojas glabras, con la base lobulada, y enteras o
sinuadas hacia el ápice, de contorno oblanceolado, de 3-20 cm. Flores solitarias,
blancas. Polinización: lepidópteros nocturnos. Fruto, una cápsula inserta en el
receptáculo leñoso, obovoide de 1-1,5 cm, con 4 alas. Dispersión: sin síndrome.
Floración: setiembre – octubre. Fructificación: noviembre.
Especie nativa. En la Reserva se encuentra en pastizales húmedos.
OXALIDACEAE
Plantas principalmente herbáceas, raro leñosas. Las hierbas perennes provistas

generalmente de rizomas. Hojas mayormente compuestas, trifoliadas. Flores
actinomorfas, sépalos y pétalos pentámeros, libres; estambres 15 en tres niveles
diferentes; ovario pentacarpelar. Polinización, insectos. Fruto, una cápsula.
Dispersión de semillas: autocoría.
Plantas semejantes en la parte vegetativa a los tréboles (Trifolium spp.). Para

diferenciarlos muerda una hoja, los Oxalis son ligeramente ácidos.:
Oxalis micrantha
Vinagrillo
Hierba anual. Flores amarillas. Floración: agosto – octubre. Fructificación: octubre

– diciembre.
En la Reserva crece en los claros del bosque y del matorral esclerófilos. Especie
muy frecuente.
Oxalis rosea
Culle, vinagrillo
Hierba anual. Flores rosadas. Floración: setiembre – octubre. Fructificación:

En la Reserva es muy frecuente en los claros del bosque y del matorral

esclerófilos.
PAPILIONATAE
(FABACEAE)
Plantas leñosas o herbáceas, perennes o anuales. Hojas pinaticompuestas o

palmaticompuestas o digitado-trifoliadas. Flores dispuestas en racimos o
glomérulos, zigomorfas, sépalos unidos por su base, pétalos diferenciados en uno
principal, anterior, llamado estandarte, dos laterales, “alas”, y dos anteriores,
levemente unidos, que encierran al androceo y el gineceo, llamados “quilla”;
androceo con 10 estambres libres o con 9 estambres unidos por los filamentos y
uno libre. Gineceo con sólo un carpelo. Polinización por insectos Fruto, una
legumbre. Dispersión, autocoría.
1. Arbol o arbusto ................................................................................. 2

1. Hierbas............................................................................................ 3
2. Arbol con flores celestes.

Hojas trifoliadas .......................................... Psoralea glandulosa
2. Arbust o con flores amarillas.
Hojas pinnaticompuestas.................................... Adesmia confusa
3. Plantas sin zarcillos, legumbre

estrangulada...........................................Adesmia tenella
3. Plantas con zarcillos, legumbre
no estrangulada......................................................... 4
4. Folíolos 2, racimos con flores dispuestas en varias

direcciones........................................ Lathyrus
4. Folíolos 4, racimos unilaterales .................. Vicia
Adesmia spp.
Arbustos o hierbas anuales y perennes. Flores amarillas en inflorescencias

ramificadas. Fruto, una legumbre estrangulada que se rompe en pedazos
(artejos), frecuentemente están cubiertos por pelos rosados. Dispersión por
viento. Género con numerosas especies, todas nativas. En la Reserva las más
frecuentes son:
Adesmia confusa (Adesmia arborea)

Espinillo
Arbusto de hasta 2 m. Tallos terminados en espinas ramificadas. Hojas de hasta 2

cm. Flores dispuestas sobre ramitas cortas axilares. Legumbre con artejos
plumosos. Floración: setiembre – octubre. Fructificación: noviembre – diciembre.
Arbusto endémico de las provincias centrales de Chile. En la Reserva es frecuente

en sitios abiertos y laderas de exposición ecuatorial.
Adesmia tenella
Arvejilla
Hierba anual, de hasta 25 cm. Hojas de 2,5-6 cm, folíolos 6-8, de 0,5-1 cm. Flores
amarillas; cáliz pubescente, no glanduloso. Legumbre finamente pubescente con
aguijones pequeños. Hierba primaveral, efímera. Floración: setiembre – octubre.
Fructificación: noviembre – diciembre.
Endémica de Chile central. En la Reserva crece en sitios abiertos, también en las

Lathyrus spp.
Clarincillo, arvejilla
Hierbas perennes, trepadoras, se ayudan con los zarcillos que corresponden al

raquis de la hoja. Dispersión, autocoría. Floración: setiembre - octubre.
Lathyrus berterianus
Hojas con folíolos lineares, inflorescencia con 1-3 flores. Planta nativa. Floración:
Lathyrus magellanicus (L. hookeri)
Hojas con folíolos ovados a oblongos, inflorescencia con 4-8 flores. Planta nativa.
Floración: octubre. Fructificación: noviembre – diciembre.
Psoralea glandulosa (Otholobium glandulosum)

Culén
Arbolito o arbusto de hasta 8 m. Tallo aromático, cubierto de glándulas rojizas a

negruzcas. Hojas persistentes, compuestas, trifoliadas; glabras, pero glandulosas;
con pecíolo de casi la mit ad del largo de la lámina; folíolos cortamente
peciolulados, lanceolados a oval-lanceolados, ápice acuminado, de 4-9 cm de
largo, los laterales, menores. Inflorescencia en racimo, flores numerosas,
celestes, zigomorfas, de 8-10 mm. Pétalos glabros, del doble de largo que el cáliz;
androceo con 9 estambres unidos y uno libre. Fruto, una legumbre, uniseminada.
Polinización por insectos. Dispersión: desconocida. Floración: noviembre –
diciembre. Fructificación: enero-febrero.
La especie es nativa y crece desde la IV hasta la VIII Región. En la Reserva crece

en los esteros, asociada a la chilca (Baccharis salicifolia), el romerillo (Baccharis
linearis) y el sauce amargo (Salix humboldtiana).
Vicia spp.
Hierbas anuales, trepadoras, provistas de zarcillos. Especies nativas y alóctonas.

Vicia vicina
Folíolos lineares o linear-oblongos, 2-2,5 mm ancho. Flores blanco-celestes.

Especie endémica de Chile. Floración: setiembre – octubre. Fructificación:
noviembre.
Se encuentra principalmente en sitios no alterados de la Reserva.
Vicia magnifolia
Folíolos elípticos de más de 10-15 mm ancho. Flores amarilla con venas púrpuras.
Especie endémica de Chile. Floración: octubre – noviembre. Fructificación:
Se encuentra principalmente en sitios no alterados de la Reserva.
POLYGONACEAE
Plantas leñosas o herbáceas. Hojas con una estípula que rodea completamente al
tallo llamada “ócrea”. Flores poco aparentes.
Muehlenbeckia hastulata
Quilo
Arbusto siempreverde, con las ramas jóvenes volubles, de hasta 2 m. Tallos

flexibles, rojizos. Hojas alternas, simples, borde entero, con la base en forma de
asta (astada), lámina aproximadamente triangular, de 1-4 cm. Flores
unisexuales, especie monoica?. Flores masculinas 2-3 mm diámetro, pentámeras,
con perigonio sepaloide (verdoso), androceo con 8 estambres. Flores femeninas
d e 3-4 mm diámetro, pentámeras, con perigonio sepaloide, amarillo-verdoso.
Fruto, una nuez con las paredes carnosas cuando madura (¿drupa?). Dispersión
por aves. Floración: agosto – octubre. Fructificación: noviembre – marzo.
Arbusto nativo. En Chile, desde la I hasta la X Región. En ambiente muy boscoso

se comporta como una liana. En la Reserva es muy frecuente, crece tanto fuera
como dentro del bosque. En su forma arbustiva, es un indicador de intervención
del paisaje.
PORTULACACEAE
Hierbas perennes o anuales. Hojas simples, alternas. Flores actinomorfas, sépalos

2, libres, pétalos 4-7, libres, rosado oscuros a rosado claros, estambres
numerosos, gineceo con ovario súpero. Fruto, una cápsula; semillas negras,
pequeñas.
Calandrinia
Hierbas perennes o anuales. Hojas carnosas o “normales”, glabras o hirsutas.
1. Hojas carnosas .................................................................................. 2

1. Hojas de consistencia normal ...................................Calandrinia compressa
2. Hojas romboidales, pecíolo más largo que lámina.

Sépalos 4-8 mm...................................... Calandrinia arenaria
2. Hojas de otra forma, pecíolo más corto que lámina.
Sépalos 10 -15 mm ................................Calandrinia grandiflora
Calandrinia arenaria (Cistanthe arenaria)

Hierba perenne, de 10-35 cm. Hojas glabras, suculentas. Flores rosado-oscuras.

Especie endémica de Chile. Floración: setiembre – octubre. Fructificación:
En la Reserva se encuentra en las laderas de exposición ecuatorial.
Calandrinia compressa (Cistanthe compressa)

Besitos
Hierba anual, tallos erectos o tendidos, de hasta 15 cm. Flores purpúreas, de 3-8
mm. Floración: agosto – octubre. Fructificación: octubre – noviembre.
Especie endémica de Chile. En la Reserva, es frecuente en sitios pastosos y

Calandrinia grandiflora (Cistanthe grandiflora)

Pata de guanaco
Hierba perenne, de 20-40 cm. Hojas y tallos suculentos. Flors rosado-oscuras.

Especie endémica de Chile, muy polimorfa. Floración: setiembre – octubre.
Fructificación: noviembre – diciembre
En la Reserva crece en las laderas de exposición ecuatorial.
RHAMNACEAE
En la Reserva comprende plantas leñosas que fijan nitrógeno en mutualismo con

bacterias (Actinomycetae). Tallos espinosos, a veces áfilos (por ejemplo, en
Colletia hystrix). Flores con los pétalos en forma de gorro y lo, estambres
incluidos en ellos. Semillas con la testa muy dura, resisten a incendios y,
probablemente, su germinación es estimulada por ellos. En la Reserva crecen en
sitios abiertos, donde frecuentemente son indicadores de perturbaciones.
1. Arbustos con ramas adultas completamente áfilas .....................................2

1. Arbustos con hojas, al menos en invierno y primavera ............................... 3
2. Todas las ramas terminan en una espina robusta. Fruto, una cápsula
con tres carpelos .................................................. Colletia hystrix
2. Ramas poco espinosas. Fruto, una nuez
redondeada, de 8-16 mm................................... Retanilla ephedra
3. Arbolitos, hojas con 5 nervaduras

principales.......................................Trevoa quinquinervia
3. Arbustos ramosos, hojas
con 1 -3 nervaduras principales................ Retanilla trinervia
Colletia hystrix
Crucero, yáquil, cunco
Arbusto de hasta 2,5 m. Afilo, presenta hojas sólo en estado juvenil o en ramas
de renovales. Todas las ramas terminan en espinas, estas muy rígidas, verdes y
cilíndricas, de 1-7 cm. Flores de 5-8 mm, blancas, dispuestas de 2-5 en cimas
axilares. Corola con 5 pétalos, a veces reducida a 0. Ovario glabro. Polinización,
por insectos. Fruto, una cápsula tricarpelar. Dispersión: sin síndrome. Floración:
invierno – primavera. Fructificación: primavera – verano.
Arbusto nativo, muy polimorfo, de amplia distribución en Chile, principalmente de

la V a la XI Región. Pionera en sitios perturbados, especialmente entre los 800-
1600 msnm. En la Reserva crece en laderas asoleadas, frecuentemente asociada
a la guindilla (Guindilia trinervis) y al duraznillo (Colliguaja integerrima).
Retanilla ephedra
Retama, coquilla, frutilla del campo
Arbusto de 0,60-2,0 m. Tallos áfilos, salvo en plantas muy jóvenes o renuevos.

Tallos redondeados con una cicatriz transversal, verdes y estriados el primer año,
luego castaño-cenicientos. Espinas, poco frecuentes. Flores dispuestas sobre
ramitas cortas (cf. Retanilla trinervia). Inflorescencia, una cima 3-5 flora, flores
blanco-cremas, pétalos de aproximadamente 1 mm. Ovario 3-4 carpelar.
Polinización por insectos. Fruto, una nuez, de 8 -16 mm. Dispersión, sin síndrome.
Los frutos son consumidos por loros tricahue (Cyanoliseus patagonus byroni).
Floración: agosto – setiembre. Fructificación: diciembre – febrero.
Arbusto endémico de Chile. Crece desde la V hast a la IX Región. En la Reserva es

escasa, prefiere sitios abiertos, asoleados.
Retanilla trinervia (Trevoa trinervis)

Trevo, tebo
Arbusto de hasta 2,5 m, deciduo de verano. Ramas principales frecuentemente

modificadas para formar espinas, éstas opuestas, de 0.8 a 2,7 cm. Hojas glabras,
con pecíolo corto, 3-nervias, opuestas, margen dentado, anchamente aovadas, de
1-3 cm. Flores dispuestas sólo sobre ramitas cortas, donde forman cimas de 3-5
flores en las axilas de las hojas. Flores de 2,5-4 mm, de color blanco-amarillento;
sépalos parcialmente unidos, de 1,1-1,6 mm; pétalos en forma de gorra, con la
base angostada, de 0,9-1-4 mm. Estambres incluidos en los pétalos Gineceo
bicarpelar, ovario peludo. Polinización, por insectos. Fruto, una nuez. Dispersión:
sin síndrome. Floración: julio – setiembre. Fructificación: noviembre – enero.
Arbusto endémico de Chile central. Se encuentra entre la IV y la VII Región. En la

Reserva es frecuente en claros del bosque esclerófilo y en planos degradados.
Especie importante como re-colonizadora después de intervenciones en el bosque
esclerófilo, como tala o incendio, las semillas con la testa muy dura resisten el
paso del fuego y germinan. Posteriormente cuando el bosque cierra el dosel
perecen por falta de luz.
Trevoa quinquinervia (Talguenea quinquinervia)

Tralhuén, talhuén, tulahuén
Arbolito deciduo de verano, de hasta 3,5 m. Espinas opuestas, de color café.

Hojas cortamente pecioladas, glabras, oblongas, de 1-3 cm, margen entero.
Flores blancas, de 4-6 mm, dispuestas en cimas axilares. Ovario con estilo muy
alargado, que sale del tubo floral. Polinización por insectos. Fruto, un aquenio.
Dispersión: sin síndrome. Floración: agosto – setiembre. Fructificación: noviembre
– diciembre.
Especie endémica de Chile. Se encuentra entre la IV y la VII Región. En la

Reserva crece en sitios asoleados, especialmente laderas de exposición ecuatorial.
ROSACEAE
Plantas leñosas o herbáceas. Hojas compuestas o simples, alternas,

frecuentemente con estípulas. Flores con sépalos y pétalos libres, pentámeras,
pero androceo polímero; gineceo multicarpelar con los carpelos libres o
monocarpelar. Frutos diversos, la mayor parte complejos, con participación del
receptáculo floral.
1. Hierbas perennes................................ ................................ ........ Acaena

1. Plantas leñosas ................................................................................. 2
2. Árboles, hojas aserradas. Flores con pétalos evidentes. Fruto,

polifolículo ........................................................................... 3
2. Arbustos, hojas pinnatisectas o compuestas. Otros
frutos ............................................................. Rubus ulmifolius
3. Hojas fuerte y regularmente aserradas...........................Kageneckia oblonga

3. Hojas irregularmente aserrada,
dientes poco marcados................................ .................. Quillaja saponaria
Acaena pinnatifida
Cadillo
Hierba perenne, provista de un rizoma aproximadamente vertical. Hojas en

rosetas, pecioladas, pinnatisectas, de 5-10 cm, segmentos foliares sedoso-
tomentosos sólo en el envés. Flores apétalas, de 4-5 mm diámetro. Gineceo con
ovario ínfero. Polinización, por viento. Fruto, una cupela (similar a un aquenio),
con aguijones terminados con forma de anzuelos. Dispersión: epizoocoría (se
enreda en la piel de los animales). Floración: setiembre - octubre. Fructificación:
noviembre - enero.
Especie nativa. En Chile crece desde la IV hasta la XII Región. En la Reserva es

poco frecuente a baja altitud, muy abundante sobre 1800 msnm. Planta
indicadora de sobrepastoreo.
Kageneckia oblonga
Bollén, huayo colorado
Árbol siempreverde, de hasta 10 m, aunque es muy frecuente en forma de

arbusto, ya que no regenera el tronco después de ser talado. Hojas glabras,
alternas, simples, con la haz más oscura que el envés; oblongas a elípticas, de
hasta 6 cm, borde fuerte y regularmente aserrado, dientes agudos. Flores
unisexuales, especie dioica. Corola con pétalos blancos, unos 15 estambres;
gineceo 5-carpelar, con el disco nectarífero basal bien desarrollado. Polinización
por insectos. Fruto seco dehiscente (polifolículo), en forma de estrella; semillas,
aladas, dispersadas por viento. Floración: octubre – noviembre. Fructificación:
otoño.
Especie frecuente en los bosques y matorrales esclerófilos de Chile Central. En la

Reserva se asocia principalmente con iltre (Lithrea caustica) y quillay (Quillaja
saponaria).
Quillaja saponaria
Quillay
Árbol siempreverde, de hasta 15-20 m. Hojas glabras, envés casi del color de la
haz, alternas, elípticas, de 2-5 cm, con el borde poco aserrado. Especie con flores
unisexuales y bisexuales. Flores pentámeras, corola con pétalos blancos;
androceo con unos 15 estambres; gineceo con ovario 5-carpelar, con 5-pistilos,
en la base de la flor existe un disco productor de néctar plano, muy notable, de
color verde. Polinización por insectos. Sólo la flor central produce frutos. Estos
son secos y dehiscentes (polifolículos), tienen cinco carpelos y forma de estrella.
Las semillas son aladas y de viabilidad corta. La dispersión de las semillas es por
viento. Floración: noviembre. Fructificación: las semillas se liberan en febrero –
marzo.
Especie endémica de Chile. Se encuentra de la IV a la VIII Región. Una de las

especies más abundante en los bosques y matorrales esclerófilos de Chile central.
En la Reserva se asocia, principalment e, con litre (Lithrea caustica) y es frecuente
en las laderas de exposición polar y en algunos sectores planos con buena
disponibilidad hídrica.
Otras características importantes de la especie son su capacidad para regenerar

su forma arbórea después de la tala y su producción de néctar que la convierte
en una de las principales especies melíferas de Chile central.
Rubus ulmifolius
Zarzamora
Arbusto, siempreverde. Tallos con aguijones dirigidos hacia la base del tallo
(retrorsos). Hojas pinati-compuest as, 3-5 folíolos aovados, de 1-6 cm, borde
aserrado. Flores pentámeras, pétalos blancos: estambres numerosos y gineceo
con varios carpelos asentados en un receptáculo convexo. Polinización por
insectos, flores melíferas. Fruto, una polidrupa. Dispersión por aves. Floración:
noviembre – diciembre. Fructificación: enero – marzo.
Especie alóctona, asilvestrada. En la Reserva es frecuente en sitios provistos

permanentemente de humedad. Planta muy invasora.
SALICACEAE
Árboles y arbustos, caducifolios. Hojas simples, estipuladas cuando jóvenes.

Flores unisexuales, especies dioicas. Corola ausente. Fruto, una cápsula. Semillas
con un mechón apical.
Salix humboldtiana (Salix chilensis)

Sauce amargo, sauce chileno
Árbol caducifolio, de hasta 15 m. Ramas predominantemente erguidas. Hojas

pecioladas, glabras, simples, alternas, de hasta 2,5 cm largo, lámina linear-
lanceolada. Flores unisexuales, especie dioica. Las inflorescencias dispuestas en
espigas péndulas (amentos). Las flores masculinas con una bráctea basal, sin
perianto, con 6-10 estambres; las femeninas, sin perianto, con una bráctea basal,
poseen un pistilo, solitario. Polinización aparentemente por viento. El fruto es una
cápsula; las semillas son muy pequeñas y poseen tricomas muy largos que
ayudan a su dispersión por el viento. Floración: octubre. Fructificación: noviembre
– diciembre.
Especie nativa. Se encuentra en Chile desde la III hasta la VIII Región;

frecuentemente desplazada por sauces (Salix spp.) y álamos (Populus spp.),
alóctonos, asilvestrados. En la Reserva crece en los cauces de los esteros y en el
río. Se asocia al culén (Psoralea glandulosa), la chilca (Baccharis salicifolia) y el
barraco (Escallonia illinita).
SANTALACEAE
Plantas leñosas o herbáceas. Hojas simples, alternas. Flores con sólo un verticilo,
con perigonio sepaloide o petaloide. Fruto, una nuez o una drupa. Posiblemente
hemiparásitas.
Quinchamalium chilense
Quinchamalí
Hierba perenne, de hasta 30 cm. Tallos y hojas rojizas, planta ¿hemiparásita?.

Hojas algo carnosas, simples, alternas, enteras, lineares, de hasta 3,5 cm. Flores
reunidas en cimas umbeliformes densas, actinomorfas, perigonio petaloide,
amarillo-rojizo, tépalos libres, estambres 5, ovario súpero. Polinización:
¿lepidópteros?. Fruto, una nuez. Dispersión: sin síndrome. Floración: noviembre –
diciembre. Fructificación: enero – febrero.
Especie nativa. En Chile de muy amplia distribución. En la Reserva crece

frecuentemente en laderas de exposición ecuatorial.
SCROPHULARIACEAE
Plantas herbáceas anuales o perennes y leñosas (arbustos). Hojas simples. Flores

zigomorfas. Androceo con 2-4 estambres. Fruto, una cápsula.
1. Cáliz 4-dividido.................................................................................. 2
1. Cáliz 5-dividido..........................................................Alonsoa meridionalis
2. Corola rotácea, flores

celestes................................ .............. Veronica anagallis-arvensis
2. Corola bilabiada, flores
amarillas .................................................................. Calceolaria
Alonsoa meridionalis (Alonsoa incisifolia)

Ajicillo
Hierba anual, de hasta 1,5 m. Tallo cuadrangular, glabro. Hojas opuestas,

glabras, aovado-elípticas con borde fuertemente aserrado, de 1-5 x 0,5-2,5 cm.
Flores rojo-anaranjadas, dispuestas en cimas racemiformes, alargadas. Cáliz
profundamente 5-laciniado, corola con 5 lóbulos desiguales, de 7-10 x 6-9 mm.
Polinización por insectos. Fruto, una cápsula. Dispersión, autocoría, semillas
transportadas por viento y escurrimientos de agua. Floración: setiembre –
Hierba nativa. En Chile crece desde la Región de Atacama (III) a la del Bío-Bío
(VIII). En la Reserva crece en sitios abiertos, bien iluminados, del matorral
esclerófilo.
Calceolaria spp.
Plantas leñosas o herbáceas, las hierbas, perennes. Hojas raro glabras, simples,
opuestas o en rosetas (hierbas). Flores amarillas, con dos labios. El superior
puede ser más largo que el cáliz o a la inversa; también varía la relación de
tamaño de los labios, a veces el superior es mucho más pequeño que el inferior.
Polinización por insectos, algunas abejas extraen aceites del interior de las flores.
Fruto, una cápsula. Dispersión, autocoría, las semillas, pequeñas, son arrastradas
por corrientes de agua y el viento.
1. Especies leñosas, arbustos o subarbustos.................. Calceolaria thyrsiflora

1. Especies herbáceas. Hojas frecuentemente en roseta.................................2
2. Labio superior de la corola,

más largo que el cáliz ................................... Calceolaria nudicaulis
2. Labio superior de la corola,
más corto que el cáliz .................................. Calceolaria corymbosa
Calceolaria corymbosa
Capachito, arguenita
Hierba perenne, en rosetas. Hojas verdes. Floración: octubre. Fructificación:

noviembre.
Planta endémica de Chile. En la Reserva es frecuente en los claros del bosque y

del matorral esclerófilo.
Calceolaria nudicaulis
Capachito, arguenita
Hierba perenne, hojas en rosetas. Flores amarillo-pálidas. Labio superior un poco

menor que el inferior, pero más largo que el cáliz. Floración: octubre.
Fructificación: noviembre.
Hierba endémica de Chile. Crece entre la V y la VI Región. En la Reserva crece en

los claros del bosque, en sitios un poco húmedos.
Calceolaria thyrsiflora
Topa-topa, hierba dulce
Sus hojas son dulces, contienen un 6 % de glucosa. Floración: setiembre –

diciembre. Fructificación: noviembre – enero.
Arbusto endémico de Chile. En la Reserva es frecuente en los claros del matorral

esclerófilo y en sitios alterados del bosque.
Veronica anagallis-aquatica
No me olvides del campo
Hierba perenne. Hojas opuestas, simples, glabras, sésiles, de 2-6 x 0,6-2 cm.
Flores en inflorescencias axilares. Corolas celestes, rotáceas. Polinización por
dípteros. Fruto, una cápsula. Dispersión autocoría y probable transporte de
semillas por el agua. Floración: setiembre – diciembre. Fructificación: noviembre –
enero.
Planta alóctona, asilvestrada. En la Reserva crece en ambientes acuáticos.
SOLANACEAE
Plantas leñosas (arbustos) y herbáceas, perennes o anuales. Hojas alternas,

simples. Flores con sépalos y pétalos unidos. Simetría de las flores actinomorfa,
salvo en Schizanthus y parcialmente en Salpiglossis. La corola puede adoptar
diferentes formas: rotácea, con un tubo extremadamente corto y lóbulos largos,
hipocraterimorfo, con tubo largo y lacinias cortas; en Salpiglossis tiene forma de
trompeta y en Schizanthus es bilabiada, con los labios muy divididos. Fruto, una
baya o una cápsula.
1. Flores de más de 4 cm de longitud................................. Salpiglossis sinuata

1. Flores más cortas .............................................................................. 2
2. Flores zigomorfas, bilabiadas;

labios muy divididos................................ ..... Schizanthus pinnatus
2. Flores actinomorfas................................................................ 3
3. Flores con tubo muy corto y lacinias muy extendidas,

las anterasconvergen en
torno al estilo................................... Solanum ligustrinum
3. Flores con tubo largo y lacinias cortas; anteras no
convergentes ................................... Cestrum parqui
Cestrum parqui
Palqui
Arbusto parcialmente caducifolio en verano, de hasta 4 m. Follaje con olor

característico al rozarlo. Hojas blandas, glabras, pecioladas, lanceoladas, borde
entero, de 4-14-1,6 -3 cm. Flores con corola amarilla o café-amarillentas; con
tubo largo y lacinias muy cortas (hipocraterimorfa). Polinización: lepidópteros.
Fruto, una baya de color negro (raro blanca). Dispersión, por aves. Floración:
octubre – marzo. Fructificación: diciembre – julio.
Arbusto nativo. En Chile de amplia distribución. En la Reserva es muy frecuente.

Planta indicadora de impacto antrópico y sobre-pastoreo. Muy tóxica, pero con
flores muy aromáticas. En emplasto, se usa para aliviar las alergias cutáneas:
“donde el diablo plantó un litre, Dios plantó un palqui”.
Salpiglossis sinuata (incluye S. atropurpurea)

Cartucho, tabaco cimarrón, palo amargo
Hierba anual, de hasta 80 cm. Hojas glanduloso-pubescentes; las inferiores,

oblongo -elípticas a pinnatifidas de 4-7 x 0,7-1,5 cm, las superiores, enteras y
menores. Flores desde amarillas a purpúreas, de hasta 7 cm, en forma de
trompeta abierta hacia el ápice, con el borde lobulado. Polinización por insectos
(¿lepidópteros?). Fruto, una cápsula. Dispersión, autocoría. Floración: noviembre

– diciembre. Fructificación: enero.
Schizanthus pinnatus
Hierba anual, de hasta 40cm. Tallos y hojas muy glandulosos. Hojas

pinnatisectas, de hasta 7 cm, segmentos foliares oblongos, lobulados a enteros.
Flores de hasta 1,8 cm; bilabiadas, violáceas a blancas; labio superior 3-lobulado,
lóbulo central entero con notable mancha amarilla, labio inferior, 3-lobulado,
estambres incluídos en el lóbulo central. Polinización por insectos. Fruto, una
cápsula. Dispersión, autocoría con probable transporte de semillas por viento o
flujos de agua. Floración: octubre. Fructificación: noviembre.
Planta endémica de Chile. Crece desde la Región de Coquimbo (IV) hasta la del
Bío-Bío (VIII). En la Reserva es frecuente pero poco abundante, prefiere claros
entre los arbustos del matorral esclerófilo y en el bosque. Flores muy vistosas.
Solanum ligustrinum (Solanum tomatillo)

Tomatillo, natre
Arbusto nativo, en Chile desde la IV a la VI Región. En la Reserva crece en sitios

asoleados, indicador de alteración antrópica. Flores polinizadas por insectos.
Frutos si bien llamativos, al parecer carecen de dispersor. Contiene numerosos
alcaloides. En medicina popular se lo utiliza como antipirético. Floración:
setiembre – diciembre. Fructificación: diciembre – marzo.
TROPAEOLACEAE
Hierbas perennes, provistas de raíces tuberosas y rizomas. Plantas trepadoras (se

ayudan con los pecíolos de las hojas y los pedicelos de las flores) o rastreras.
Hojas alternas, con pecíolo inserto en el centro de la lámina, palmatilobuladas.
Flores pentámeras, zigomorfas, dialisépalas y dialipétalas; los 3 sépalos inferiores
prolongados hacia atrás en un espolón nectarífero; corola amarilla, roja o
anaranjada; estambres 8, gineceo, con ovario súpero, tricarpelar. Polinización,
insectos y picaflores. Fruto, un esquizocarpo con morfología de aquenio.
1. Hojas con estípulas (caducas), lóbulos generalmente más de 16 mm.

Pétalos anaranjado-amarillos ................................ Tropaeolum ciliatum
1. Hojas sin estípulas, lóbulos generalmente menores que 16 mm. Pétalos

amarillos,raro anaranjados. Espolón más largo que los sépalos. Pétalos de
más de 5 mm ..................................................... Tropaeolum tricolor
Tropaeolum ciliatum
Pajarito
Hierba perenne, trepadora. Hojas estipuladas (ojo: estípulas caducas),

palmatisectas, con 5 lóbulos lanceolados, de 7-15 mm. Flores con pedicelos más
largos que los pecíolos de las hojas. Cáliz verdoso, espolón 1,2-1,5 cm, pétalos
anaranjado-amarillos. Floración: octubre – diciembre. Fructificación: enero.
Especie endémica de Chile, crece en los bosques esclerófilos entre la V y la IX

Región. En la Reserva es característica del bosque higrófilo de lingue (Persea
lingue) – canelo (Drymis winteri), tolera la sombra.
Tropaeolum tricolor
Soldadillo, gargantilla
Hierba perenne, trepadora. Hojas sin estípulas, palmatisectas, con 4-5 lóbulos,
éstos, de 6-12 mm. Flores muy características con el espolón y el cáliz purpúreos
y los pétalos amarillos; el espolón es de 17-25 mm. Floración: agosto – octubre.
Especie endémica de Chile; crece desde la II hasta la X Región. En la Reserva es

muy frecuente, especialmente en sitios abiertos en el matorral esclerófilo.
UMBELLIFERAE
(APIACEAE)
Hierbas perennes o anuales. Algunas muy aromáticas o con olor desagradable.

Hojas de forma diversa, alternas o en rosetas. Inflorescencia, una umbela simple
o compuesta. Flores pequeñas, pentámeras, cáliz reducido; pétalos blancos,
rosados, amarillos o celestes; estambres, 5 y gineceo bicarpelar con ovario ínfero.
Polinización, insectos. Frut o, un esquizocarpo semejante a un aquenio. Dispersión,
sin síndrome o epizoocoría.
1. Hojas en rosetas, 15-40 cm largo. Umbelas reunidas en una cabezuela. Flores

celestes.
Planta con aspecto de bromeliácea. ...................Eryngium paniculatum
1. Hojas raro en rosetas, menores. Flores blancas,

rosadas o amarillas....................................................................2
2. Umbelas simples............................................................. 3
2. Umbelas compuestas....................................................... 5
3. Umbelas simples, solitarias..................................... 4

3. simples agrupadas
en glomérulos Umbelas ................... Sanicula spp.
4. Hierba glabra , 0,3-1 m,

fruto glabro .........................................................Asteriscium chilense
4. Plantas pubescentes,
tricomas estrellados ................................... Homalocarpus dichotomus
5. Hojas glabras. Tallo manchado.

Planta con olor
desagradable.......................................... Conium maculatum
5. Hojas con tricomas................................................................ 6
6. Umbelas de 1-1,5 cm diámetro. Frutos ovoides, con

aguijones pequeños
dispersos......................................... Torilis nodosa
.......................................................................
.......................................................................
.......................................................................
6. Umbelas de más de 1,5 cm diámetro. Frutos lineares, sin
aguijones ..................................Anthriscus caucalis
Anthriscus caucalis
Hierba anual de hasta 60 cm. Hojas de 3-10 cm, bi- a tripinnatisectas, sésiles con
la base dilatada y pestañosa. Umbelas compuestas, de 2,5-4 cm diámetro. Flores
blancas. Fruto sub-acorazonado, 3-4 mm, presenta tricomas pequeños
ganchudos. Floración: agosto – octubre. Fructificación: noviembre.
Planta alóctona, asilvestrada. En la Reserva es muy frecuente, especialmente bajo

el dosel o en los claros del bosque o en los sitios abiertos del matorral esclerófilo.
Asteriscium chilense
Anislao, anicillo
Hierba perenne. Hojas basales redondeadas con margen dentado-espinoso, las

caulinares, menores. Umbela simple, globosa, de 1-2,5 cm diámetro. Flores
amarillas. Fruto glabro, con 4 alas cortas. Dispersión, sin síndrome. Floración:
octubre – diciembre. Fructificación: diciembre – enero.
Especie endémica. Crece desde la IV a la VIII Región. En la Reserva crece en las

laderas aso leadas.
Conium maculatum
Cicuta
Hierba anual, de hasta 70 cm . Tallos con manchas rojo-violáceas. Follaje con olor
muy desagradable. Hojas glabras, alternas, multi-pinnadas con la base
ensanchada, sésiles, de 4-25 cm. Inflorescencia, una umbela compuesta. Flores
con pétalos blancos. Floración: setiembre – noviembre. Fructificación: diciembre –
enero.
Planta alóctona, asilvestrada. En la Reserva se encuentra en sitios alterados del

ambiente de bosque o matorral esclerófilo.
Eryngium paniculatum
Chagualillo
Hierba perenne. Hojas en rosetas, con el margen espinoso, de 15-40 x 1,5-2 cm.
Umbelas en organizadas en cabezuelas, las que e disponen sobre un eje de hasta
60 cm. Involucro coriáceo. Flores celestes. Floración: diciembre – febrero.
Fructificación: marzo.
Planta nativa. En Chile es de amplia distribución. En la Reserva crece en las

laderas asoleadas. De hábito semejante a un chagual (Puya spp.) (Bromeliaceae).
Homalocarpus dichotomus
Hierba anual. Tallos con tricomas, pero no adherentes. Ramificación fuertemente

dicotómica. Hojas opuestas, base largamente atenuada, de 1-4 cm. Umbelas
simples, con 5-15 flores, pétalos blancos o rosados. Dispersión, sin síndrome.
Floración: setiembre – octubre. Fructificación: noviembre.
Planta endémica. Crece desde la III a la VI Región. En la Reserva es frecuente en

laderas abiertas, asoleadas.
Sanicula crassicaulis
Pata de león
Hierbas perenne, con rizomas. Hojas pecioladas, en rosetas laxas. Flores en

umbelas simples, globosas. Flores blancas o amarillas. Frutos con aguijones
pequeños. Hojas palmati-lobuladas. Dispersión, epizoocoría. Floración: setiembre
– octubre. Fructificación: noviembre -diciembre.
Planta nativa, frecuente en el bosque y en el matorral esclerófilo.
VERBENACEAE
Plantas leñosas o herbáceas. Hojas opuestas, simples, enteras o lobuladas. Flores

bracteadas, dispuestas en cimas, pentámeras, actinomorfas o muy levemente
zigomorfas, con sépalos y pétalos unidos, estambres 5 unidos al tubo de la
corola; gineceo con ovario súpero, tetralobulado. Polinización por insectos. Fruto,
un esquizocarpo con morfología de nuez (núculas).
Glandularia spp.
Flores rosadas o blancas; estambres con apéndices marrones exsertos asomando

levemente sobre el borde de la corola .............................. .Glandularia laciniata
Flores amarillas; estambres con apéndices incluidos

en el tubo de la corola .................................................Glandularia sulphurea
Glandularia laciniata
Sandía lahuén, hierba del incordio
Subarbustos, plantas leñosas principalmente en la base, de 25-35 cm. Hojas

opuestas, fuertemente lobuladas, de 1-4 cm, lóbulos oblongo a lanceolados.
Inflorescencia en espiga, de 2-3 cm diámetro. Flores rosadas (a veces blancas).
Fruto, 4 núculas, 2 mm. Floración: septiembre – noviembre. Fructificación:
octubre - diciembre.
Especie nativa de amplia distribución. En la Reserva crece en las laderas

asoleadas, algo rocosas.
Glandularia sulphurea
Subarbusto, tallos sólo con la base leñosa, 20-35 cm. Hojas opuestas,
fuertemente divididas, de 1,5-2,5 cm, lóbulos lineales. Inflorescencia en espiga
cilíndrica (a la madurez). Flores amarillas. Floración: septiembre – noviembre.
Fructificación: octubre - diciembre.
Especie nativa de amplia distribución. En la Reserva crece en las laderas

asoleadas, algo rocosas.
WINTERACEAE
Drimys winteri
Canelo, foigue
Árbol siempreverde, de hasta 10 m. Frecuentemente con más de un tronco

principal. Corteza lisa, con las cicatrices de las hojas caídas muy marcadas. Hojas
persistentes, glaucas por el envés, simples, alternas, de 6-13 x 2-4 cm. Flores
bisexuales, dispuestas en cimas umbeliformes, pétalos blanco-amarillentos, de 5-
12 mm largo. Ovario con carpelos libres. Polinización por insectos. Fruto, una
baya de color violeta, casi negro. Dispersión por aves. Floración: octubre –
noviembre. Fructificación: otoño – invierno.
Especie nativa, de amplia distribución en Chile, mucho más abundante en el sur

del país, donde llega hasta Tierra del Fuego. En la Reserva crece estrictamente
asociada a los cursos de agua; es acompañada por especies como el lingue
(Persea lingue ), el arrayán (Luma chequen) y el peumo (Cryptocarya alba).
CLASE LILIOPSIDA (Monocotiledóneas)

ALSTROMERIACEAE
Hierbas perennes, provistas de rizomas y raíces tuberificadas. Hojas sésiles,

alternas, a veces, las de los tallos floríferos completamente distintas a la de los
tallos sólo vegetativos; hojas con una torsión de 180° de manera que la haz
corresponde en realidad al envés. Flores trímeras, zigomorfas, perigonio
petaloide; tépalos libres, estambres, 6, y gineceo con ovario ínfero, tricarpelar.
Fruto, una cápsula.
Alstroemeria
Liuto
Hojas en rosetas, frecuentemente estériles. Los tallos florales tienen hojas más
pequeñas o carecen de ellas. Las flores con los tépalos superiores, centrales,
generalmente adornados. La polinización es por insectos. El fruto es una cápsula.

Las semillas son pequeñas de color café. La dispersión es por autocoría (previa
explosión de los frutos).
1. Hojas de los tallos vegetativos y floríferos,

lineares. Flores rosadas ............................................A. angustifolia
1. Hojas de los tallos vegetativos más anchas.
Flores rojo-anaranjadas ......................................A. ligtu spp. simsii
Alstroemeria angustifolia
Liuto rosado
Se caracteriza por las hojas de los tallos estériles y fértiles, estrechas, de no más
de 2,5 mm de ancho. Las flores son principalmente de color rosado, los tépalos
superiores, centrales, presentan una banda amarilla punteada de púrpura.
Floración: noviembre – diciembre. Fructificación: enero.
Especie endémica de Chile. Crece desde la IV a la Región Metropolitana. En la

Reserva es poco frecuente, prefiere sit ios abiertos, asoleados.
Alstroemeria ligtu ssp. simsii (Alstroemeria haemantha)

Liuto rojo
Su carácter diferencial al nivel foliar es el marcado dimorfismo entre las hojas de

las rosetas estériles y las de los tallos florales; las primeras son elíptico-
lanceoladas, de 4-10 x 0,5-2,5 cm y el borde es claramente ciliado; las de los
tallos floríferos son menores, lineales y sin torsión. Las flores son rojo-
anaranjadas, los tépalos superiores, centrales, presentan dibujos oscuros hacia el
ápice. La polinización es efectuada entre otros por el díptero del género Lasia.
Floración: noviembre – diciembre. Fructificación: enero.
Subespecie endémica de Chile. Se encuentra desde la V a la VI Región,

incluyendo la R. Metropolitana. En la Reserva es muy frecuente y abundante;
crece en los claros del bosque esclerófilo. Es una especie con importancia
ornamental, sus genes se encuentran en numerosos cultivares hortícolas de
Alstroemeria.
AMARYLLIDACEAE
Hierbas perennes, provistas de bulbos o rizomas. Hojas lineares, sésiles, alternas.

Inflorescencias cimosas o flores solitarias. Brácteas florales evidentes, llamadas
espatas. Flores trímeras, tépalos 6, petaloides; androceo con 6 estambres, en
algunos géneros con una corona interna, de origen estaminal; gineceo con ovario
ínfero, tricarpelar. Fruto, una cápsula.
Phycella bicolor
Añañucas de fuego
Hierba perenne, provista de bulbo. Hojas presentes en el momento de la

floración, de 30 x 1,5 cm. Cimas umbeliformes, de 4-9 flores; espatas (2), del
largo de los pedúnculos de la inflorescencia. Flores con perigonio tubular de 1,5-
2,5 cm. Corona inaparente. Polinización por picaflores. Fruto, una cápsula
trilocular. Dispersión: autocoría. Floración: agosto – setiembre. Fructificación:
octubre – noviembre.
Especie endémica de Chile. En la Reserva es frecuente en los claros del matorral

esclerófilo.
BROMELIACEAE
Puya
Chaguales
Plantas en rosetas. Hojas suculentas, duras, con el margen muy espinoso, espinas
dirigidas hacia la base de las hojas. Las flores se disponen en una inflorescencia
con el pedúnculo, 3-5 veces más alto que las rosetas; inflorescencias con flores
numerosas. Flores con sépalos y pétalos de colores diferentes, de textura cerosa.
Estambres 6; gineceo con ovario tricarpelar, súpero. Polinización por insectos o
aves. Fruto, una cápsula. Semillas pequeñas, aladas. Dispersión de semillas por
viento.
Puya alpestris (Puya berteroniana)

Chagual
Se distingue por el tamaño de las rosetas, de hasta 1 m de radio con la superficie

superior gris. El pedúnculo de la inflorescencia alcanza hasta 2,5 m. Las flores de
son color azul-verdoso. Las flores ocupan sólo la porción basal de las ramas en la
inflorescencia. Floración: setiembre – octubre. Fructificación: enero – marzo.
Especie endémica de Chile. Se encuentra desde la IV hasta la VIII Región. En la
Reserva ocupa las laderas de exposición ecuatorial, con suelos rocosos, se asocia
frecuentemente con cactus (Echinopsis chilensis) y colliguay (Colliguaja
odorifera). La planta es el hábitat de la mariposa del chagual (Castnia psittacus).
Sus inflorescencias jóvenes son comestibles, razón por la que se encuentra

protegida (en categoría de “vulnerable”).
Puya coerulea
Chagual chico
Rosetas de no más de 60 cm. Hojas grises. Pedúnculo de la inflorescencia de

hasta 160 cm. Inflorescencia madura en panoja, ramas sin los extremos estériles;
brácteas florales violetas, sépalos y pétalos, morado oscuros. Floración: octubre –
diciembre. Fructificación: enero – febrero.
Especie endémica de Chile. Se encuentra entre la IV y la VIII Región. En la

Reserva reemplaza a Puya alpestris en sitios ubicados a mayor altitud.
IRIDACEAE
Plantas herbáceas. Hojas sésiles. Inflorescencia en cimas, frecuentemente

incluídas en una bráctea llamada espata. Flores trímeras, con perigonio petaloide
de 6 tépalos. Androceo formado por 3 estambres opuestos a los tépalos
exteriores. Gineceo con ovario ínfero. Polinización por insectos. Fruto, una
cápsula. Dispersión, autocoría.
1. Flores rosadas (raro blancas), hojas juncoides, lineales, huecas al interior.

Las flores salen de una espata secundaria,
incluída, a su vez, en una primaria .................... Sisyrinchium scirpoideum
1. Flores amarillas (raro bancas), hojas planas, a menudo dispuestas a manera de
abanico ...................................................................................... 2
2. La base del perigonio forma un tubo; anteras aproximadamente 1/5

del tubo estaminal;
estigma capitado.......................... Solenomelus pedunculatus
2. La base del perigonio no forma un tubo; anteras de 1/5 o más del
largo del tubo estaminal;
estigma trífido ............................. Sisyrinchium cuspidatum
Sisyrinchium cuspidatum
Huilmo, quilmo, ñuño
Hierba perenne, rizomatosa. Hojas planas dispuestas en forma de abanico. Flores

rosadas, raramente blancas. Polinización por insectos. Fruto: una cápsula.
Dispersión: autocoría. Floración: setiembre – octubre. Fructificación: noviembre.
Planta endémica de Chile. Crece entre la IV y la IX Región. En la Reserva crece en

sitios abiertos en el matorral esclerófilo, hasta unos 1800 msnm.
Sisyrinchium scirpoideum
Huilmo, quilmo, ñuño
Planta perenne, provista de rizomas. Hojas lineales. Flores rosadas. Polinización,

insectos. Fruto, una cápsula. Dispersión: autocoría.Floración: agosto – setiembre.
En Chile crece desde la II a la X Región. En la Reserva es frecuente en sitios

abiertos en el bosque y en el matorral esclerófilo.
Solenomelus pedunculatus
Maicillo
Hierba perenne, de hasta 30 cm. Hojas lineares, de 3-8 mm ancho. Flores 1-5 por
espata, amarillas con un punto rojo en la base de los tépalos. Estambres con los
filamentos formando un tubo, anteras libres, de menos de 1/6 del largo del tubo.
Gineceo con ovario ínfero y estigma capitado (en forma de cabeza). Polinización,
insectos. Fruto, una cápsula. Dispersión: autocoría. Floración: octubre.
Planta endémica de Chile. Crece desde la IV a la VIII Región. En la Reserva es

frecuente entre los arbustos del matorral esclerófilo, tolera la sombra.
LILIACEAE
Hierbas perennes, provistas de bulbos o rizomas. Hojas sésiles, generalmente

lineales. Flores trímeras con 6 tépalos blancos o celestes. Androceo con 6
estambres. Gineceo con el ovario súpero.
1. Flores azules............................................................ Pasithea coerulea

1. Flores blancas.................................................................................... 2
.
2. Flores dispuestas en cimas en forma de racimo. Tépalos < 8 mm de
largo ................................ ............................... Ozyroe biflora
2. Flores dispuestas en cimas en forma de umbela. Tépalos
> 8 mm de largo....................................... Leucocoryne ixioides
Leucocoryne ixioides
Huilli
Hierba perenne, bulbosa, con tallo florífero de hasta 25 cm. Hojas lineares salen
todas del bulbo. Flores blancas, 4-5 por inflorescencia. Tépalos 0,5-0,7 x 3-4 cm.
Estambres 3 normales y 3 estériles, cilíndricos, alargados (estaminodios).
Polinización: insectos. Fruto: cápsula. Dispersión: autocoría. Floración: octubre –
noviembre. Fructificación: noviembre – diciembre.
Género endémico de Chile, con especies dif íciles de clasificar. La especie crece en
Chile en la zona central. En la Reserva crece en sitios abiertos del matorral
esclerófilo y del bosque. Flores con aroma a vainilla. Follaje con olor a cebollas.
Ozyroe biflora (Fortunatia biflora, Camassia biflora)

Cebolleta
Hierba perenne, bulbosa. Tallo florífero de hasta 20 cm. Flores blancas dispuestas
en cimas uni-o bifloras las que van unidas a la ramificación principal. Tépalos de
hasta 0,5-0,8 mm. Polinización, insectos. Fruto, una cápsula. Dispersión:
autocoría. Floración: setiembre – octubre. Fructificación: noviembre.
Planta nativa. En Chile, desde la II hasta la VIII Región. En la Reserva crece en

sitios abiertos del matorral esclerófilo y del bosque.
Pasithea coerulea
Azulillo
Hierba perenne, rizomatosa. Tallo florífero de hasta unos 50 cm.

Hojas basales imbricadas, planas, de 20-50 x 0,7-1,5 cm. Flores dispuestas en
cimas 1-4 floras, éstas, a su vez, dispuestas sobre un eje principal. Tépalos 6,
celestes a liláceos, unidos por la base. Estambres 6. Ovario ínfero. Polinización:
insectos. Fruto, una cápsula. Dispersión, autocoría. Floración: octubre.
Especie nativa. En Chile crece desde la II a la IX Región. En la Reserva es

frecuente en sitios abiertos, asoleados.
Bibliografía general
Hoffmann, A. (1998) Flora Silvestre de Chile. Zona central. 4ª ed. Ediciones
Fundación Claudio Gay, Santiago.
Navas, L.E. (1973) Flora de la Cuenca de Santiago de Chile. Ediciones de la
Universidad de Chile, Editorial Andrés Bello, Santiago.
Rodríguez, R, O. Matthei & M. Quezada (1983) Flora arbórea de Chile.
Ediciones de la Universidad de Concepción, Concepción.
Fauna de la Reserva - vertebrados 5-1
Capítulo
5
FAUNA FRECUENTE EN LA ZONA DE
ESTUDIO DE LA R ESERVA :
VERTEBRADOS
En este capítulo se entregan fichas técnicas de 45 especies de vertebrados

frecuentemente presentes en la zona de estudio de la Reserva: cuatro mamíferos,
31 aves, seis reptiles, dos anfibios y dos peces. Se destacan aspectos anatómicos
básicos, la coloración, y también caracteres distintivos. Se señalan aspectos
básicos de la biología de las especies, como comportamiento, hábitat, reproducción
y alimentación. Para las aves y anfibios, en los aspectos biológicos se incluyen,
además, descripciones de las vocalizaciones de las especies, por ser un carácter
particular que contribuye a su identificación. Se indican comentarios particulares
de antecedentes observados en la propia Reserva. Se incluyen sugerencias de
lecturas adicionales que complementan aspectos de la biología de la especie, o que
dan cuenta de estudios realizados en la Reserva. Al final del capítulo, se indica una
bibliografía general que contiene la descripción anatómica y biológica de todas las
especies descritas.
Entre los mamíferos y aves la mayoría de las especies descritas son nativas, salvo
el degú (Octodon degus), la perdiz (Nothoprocta perdicaria), la turca
(Pteroptochos megapodius) y la tenca (Mimus thenca), que son endémicas de
Chile, y el conejo (Oryctolagus cuniculus) y la codorniz (Callipepla californica), que
son introducidos. Entre los reptiles y anfibios, la mayoría de las especies son
endémicas de Chile, salvo la lagartija lemniscata (Liolaemus lemniscatus) y el
sapito de cuatro ojos (Pleurodema thaul), que son nativos. Entre los peces, la
trucha arco-iris (Oncorhynchus mykiss) es introducida y el bagrecito
(Trichomycterus aerolatus) es endémico de Chile.
La mayoría de las especies descritas se consideran no definidas en cuanto a su

estado de conservación, salvo el zorro culpeo (Pseudalopex culpaeus) y el zorro
5-2 Fauna de la Reserva - vertebrados
chilla (Pseudalopex griseus), catalogados como inadecuadamente conocidos, el

cóndor (Vultur gryphus), los reptiles y anfibios, y el bagrecito (Trichomycterus
aerolatus), considerados vulnerables, y la torcaza (Columba araucana), catalogada
en peligro de extinción (SAG, 1998; Zona Central).
El tamaño de los ejemplares se describe cualitativamente como pequeño, mediano

o grande, y la longitud (L) se obtiene de las medidas desde la punta de la cabeza
hasta el extremo de la cola. Para el caso de los reptiles, se indica la longitud
estándar (LE: desde la punta del hocico hasta la cloaca) y la longitud de la cola
(LC: desde la cloaca hasta la punta de la cola).
MAMÍFEROS
Oryctolagus cuniculus
Conejo 125
Descripción. Orejas y patas posteriores largas (aunque menor que las de la
liebre (Lepus europaeus), que en la Reserva se encuentra en la zona más alta).
Color general café plomizo o gris. Cola de color oscuro por arriba y blanca por
debajo (al correr levanta la cola, destacando el color blanco, lo que lo diferencia de
la liebre, que corre con la cola baja, por lo que se ve de color oscuro). Sus fecas
son generalmente de menor tamaño que las de liebre (L. europaeus) (10 mm y 15-
20 mm respectivamente, y la tasa de descomposición de sus fecas es mayor bajo
el dosel de arbustos que en espacios abiertos, lo que debe ser considerado al
evaluar abundancia por conteo de fecas o estimar el uso del espacio por conteo de
fecas.
Comportamiento. Excelente cavador de cuevas, especie muy sociable, con
defecaderos comunitarios, formados por fecas en forma de esferas levemente
aplastadas. Los juveniles usan preferentemente los espacios bajo el dosel de
arbustos mientras los adultos usan tanto los espacios bajo los arbustos como los
ambientes abiertos entre arbustos. En la Reserva, es depredado en baja
proporción por los zorros culpeo (Pseudalopex culpaeus) y chilla (Pseudalopex
griseus).
Hábitat. En una gran variedad de ambientes, como matorrales, estepas,
praderas, precordillera y campos cultivados. En la Reserva, es más abundante en
las zonas bajas y xéricas.
Reproducción. Muy prolíficos, con cinco a siete pariciones por año, con tres a
nueve crías por camada
Alimentación. Herbívoro, consume una gran variedad de material vegetal,
como hierbas, ramas y corteza de arbustos, por lo que compite con los herbívoros
nativos.
Lecturas adicionales
Jaksic, F.M. & H. Núñez (1979) Escaping behavior and morphological correlates in
two Liolaemus species of central Chile (Lacertilia: Iguanidae). Oecologia
(Berl.) 42: 119-122.
Jaksic, F.M. & E.R. Fuentes (1980) Why are native herbs in the matorral more
abundant beneath bushes: microclimate or grazing? Journal of Ecology 68:
665-669.
Simonetti, J.A. (1983) Effects of goats upon native rodents and European rabbits
in the Chilean matorral. Revista Chilena de Historia Natural 56: 27-30.
Simonetti, J.A. (1989a) Microhabitat use of Oryctolagus cuniculus in central Chile:
a reassessment. Mammalia 53: 363-368.
Simonetti, J.A. (1989b) Tasas de defecación y descomposición de fecas de
Oryctolagus cuniculus en Chile central. Medio Ambiente 10: 92-95.
Simonetti, J.A. & E.R. Fuentes (1982) Microhabitat use by European rabbits
(Oryctolagus cuniculus) in central Chile: are adult and juvenile patterns the
same? Oecologia 54: 55-57.
Octodon degus
Degú 126
Descripción. Roedor de tamaño mediano (L= 30 cm), de coloración café-
amarillenta por el dorso, amarillo-ocrácea en los flancos y vientre amarillo-
blanquecino. Cola incurvada dorsalmente (40% del largo total), con un pincel
terminal de pelos negros. Orejas grandes.
Comportamiento. Colonial, diurno. Construye madrigueras subterráneas,
cuyas entradas externas las conecta entre sí y con los arbustos por medio de
senderos rectilíneos. Presenta conductas de alerta, huídas e interacciones
intraespecíficas, como encuentros sociales y encuentros de juego (conductas
lúdicas). Interrumpe constantemente su alimentación para adoptar estados de
vigilancia (como erguirse en dos patas). Alerta de la presencia de depredadores
por medio de veloces carreras y agudos chillidos. En la Reserva, y sobre la base
del análisis de fecas y egagrópilas, es depredado por los zorros culpeo
(Pseudalopex culpaeus) y chilla (P. griseus), y por rapaces diurnas (águila,
Geranoaetus melanoleucus) y nocturnas (lechuza, Tyto alba, y tucúquere, Bubo
magella nicus).
Hábitat. zonas de matorrales, estepas xerofíticas, laderas de exposición norte de
los cerros, generalmente bajo los arbustos y rocas (como en la Reserva), en un
patrón de distribución espacial opuesto al conejo (Oryctolagus cuniculus), que usa
tant o los espacios bajo como entre arbustos.
Reproducción. Dos pariciones por temporada, con una media de 6 a 8 crías
por camada.
Alimentación. Herbívoro, consume follaje, tejido conectivo, raíces, semillas y
corteza, mostrando preferencia por hojas jóvenes, independiente de la especie de
arbusto. No bebe agua.
two Liolaemus species of central Chile (Lacertilia: Iguanidae). Oecologia (Berl.)
42: 119-122.
Meserve, P.L., R. Martín & J. Rodríguez (1984) Comparative ecology of the
caviomorph rodent Octodon degus in two chilean Mediterranean-type
communities. Revista Chilena de Historia Natural 57:79-89.
Rosenmann, M. (1977) Regulación térmica en Octodon degus. Medio Ambiente 3:
127-131.
Simonetti, J.A. & G. Montenegro (1981) Food preferences by Octodon degus
(Rodentia Caviomorpha): their role in the Chilean Matorral composition.
Oecologia 51: 189-190.
Yánez, J. & F.M. Jaksic (1978) Historia natural de Octodon degus (Molina)
(Rodentia, Octodontidae). Publicación ocasional Museo Nacional de Historia
Natural (Chile) 27:1-11.
Vásquez, R. (1997) Vigilance and social foraging in Octodon degus (Rodentia:
Octodontidae) in central Chile. Revista Chilena de Historia Natural 70: 557-
563.
Pseudalopex griseus
Zorro chilla 127
Descripción. Tamaño mediano (L= 54 cm). El dorso es gris y el vientre
presenta pelos blancos con puntas negras. Las patas son de color café pálido. El
color de la cola es una mezcla entre café claro y negro. La barbilla es negra
fuertemente contrastada. Su huella es similar a la del zorro culpeo (P. culpaeus),
aunque de menor longitud (3-3,5 cm).
Comportamiento. Crepuscular y diurno.
Hábitat. Desierto, matorrales abiertos, estepas y sectores costeros, con
preferencia por parches arbustivos de cobertura baja.
Reproducción. Forma parejas anuales que producen entre dos y cuatro
cachorros por camada.
Alimentación. Omnívoro. En la Reserva, su dieta es muy similar a la del zorro
culpeo (P. culpaeus), con leves dif erencias estacionales. Sobre la base de un
conteo de restos de individuos presentes en 173 fecas colectadas en 1999, la chilla
(P. griseus) se alimenta principalmente de mamíferos en primavera (85,7% de los
vertebrados) y verano (65,4%), mientras que este consumo disminuye a 60,4% en
otoño y 52,1% en invierno. Las aves varían de 6,1% en primavera a 26% en
invierno, mientras que los insectos se encuentran desde 8,1% en primavera a
27,9% de los individuos identificados, en otoño. Las especies más consumidas en
la Reserva son ratón chinchilla (Abrocoma bennetti, 21,2 a 32,2%) y degú
(Octodon degus, 22,2 a 40%), además de un bajo consumo de lauchón orejudo
(Phyllotis darwini, hasta 6,6%), ratoncito oliváceo A ( brothrix olivaceus; 4,4%),
cururo (Spalacopus cyanus; 3,2%), ratón colilarga (Oligoryzomys longicaudatus;
2,1%) y conejo (Oryctolagus cuniculus; 3,2%). Además, y al igual que el zorro
culpeo (P. culpaeus), esta especie complementa su dieta con consumo de frutos de
peumo (Cryptocarya alba), boldo (Peumus boldus), litre (Lithrea caustica), maqui
(Aristotelia chilensis) y quilo (Muehlenbeckia hastulata), e invertebrados
(básicamente coleópteros), principalmente en otoño e invierno.
Acosta, G. & J.A. Simonetti (1999) Guía de huellas de once especies de mamíferos
del Bosque templado chileno. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural,
Chile 48: 19-27.
latitudinal y estacional. Monografía de la Escuela de Ecología y Paisajismo,
Universidad Central, Santiago. 95 pp.
Jaksic, F.M., R.P. Schlatter & J.L. Yáñez (1980) Feeding ecology of central Chilean
foxes, Dusicyon culpaeus and Dusicyon griseus. Journal of Mammalogy 61:
254-260.
Pseudalopex culpaeus
Zorro culpeo
128
Descripción. Es el mayor de los zorros chilenos (L= 100 cm). Es de coloración
gris en el dorso, rojizo en las patas traseras y mentón blanquecino. Hocico largo y
estrecho, barbilla no contrastada. Sus huellas pueden reconocerse por la presencia
de un cojinete plantar triangular, cuatro dedos elongados en sentido antero-
posterior, con garras pequeñas y su tamaño (5 cm), longitud que lo diferencia del
zorro chilla (Pseudalopex griseus).
Comportamiento. De actividad mas bien crepuscular, de hábitos solitarios.
Hábitat. Matorrales y estepas.
Reproducción. Produce tres a cinco crías, y exhibe cuidado biparental.
Alimentación. Omnívoro. En la Reserva, y sobre la base de un conteo de restos
de individuos presentes en 173 fecas colectadas durante 1999, el culpeo (P.
culpaeus) se alimenta principalmente de mamíferos en verano (82,3% de los
vertebrados) y primavera (78,4%), mientras que este consumo disminuye a 53,5%
en otoño y 51,8% en invierno. Las aves varían de 6,3% en primavera a 26,7% en
otoño, mientras que los insectos se encuentran desde 0% en verano a 25,9% de
los individuos totales identificados, en invierno. Las especies más consumidas en la
Reserva son ratón chinchilla (Abrocoma bennetti; 15,6 a 38,8% de los
vertebrados) y degú (Octodon degus; 20 a 32,8%), además de un bajo consumo
del lauchón orejudo de Darwin (Phyllotis darwini; hasta 5,9%), ratoncito oliváceo
(Abrothrix olivaceus; 1,9%), cururo (Spalacopus cyanus; 1,4%) y conejo
(Oryctolagus cuniculus, hasta 10%). Además, esta especie complementa su dieta
con consumo de frutas de peumo (Cryptocarya alba), boldo ( Peumus boldus), litre
(Lithrea caustica), maqui (Aristotelia chilensis) y quilo (Muehlenbeckia hastulata), e
invertebrados (mayoritariamente coleópteros), principalmente en otoño e invierno.
Acosta, G. & J.A. Simonetti (1999) Guía de huellas de once especies de mamíferos
del Bosque templado chileno. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural,
Chile 48: 19-27.
latitudinal y estacional. Monografía de la Escuela de Ecología y Paisajismo,
Universidad Central, Santiago. 95 pp.
Bustamante, R., J.A. Simonetti & J.E. Mella (1992) Are foxes legitimate and
efficient seed dispersers? A field test. Acta Oecologica 13: 203-208.
Ebensperger, L.A., J.E. Mella & J.A. Simonetti (1991) Trophic niche relationships
among Galictis cuja, Dusicyon culpaeus and Tyto alba in central Chile. Journal
of Mammalogy 72: 820-823.
Jaksic, F.M., R.P. Schlatter & J.L. Yáñez (19 80) Feeding ecology of central Chilean
foxes, Dusicyon culpaeus and Dusicyon griseus. Journal of Mammalogy 61:
254-260.
AVES
Geranoaetus melanoleucus
Aguila
129
Descripción. Tamaño mediano a grande (L= 70 cm, con una envergadura alar
de 200 cm). Parte dorsal y pecho gris oscuro. Garganta y vientre blanco con finas
barras transversales negruzcas. En vuelo destacan las alas anchas terminadas en
punta y la cola muy corta, gris. El inmaduro es de coloración café, con el pecho y
abdomen con barras transversales oscuras, y la cola más larga que el adulto.
Comportamiento. En parejas o solitario, buen planeador, con actividad
bimodal: a media mañana y a media tarde.
Hábitat. En todos los ambientes abiertos y las laderas de los cerros. En la
Reserva, se suele observar sobrevolando los cerros.
Reproducción. Nido grande colocado en árboles, o en riscos poco accesibles.
Produce dos a tres huevos por postura, con huevos blancos con pintas rojizas.
Las crías permanecen en el nido hasta los 59 días, y en el territorio de los padres
hasta los 10 meses, coincidiendo con la siguiente postura de huevos.
Vocalización. Grito o chillido agudo y fuerte, generalmente emitido en vuelo,
similar a “ki-ki-ki”.
Alimentación. Carnívoro: consume mayoritariamente roedores, conejos
(Oryctolagus cuniculus; principalmente juveniles), lagartijas, culebras e insectos.
Jiménez, J. & F.M. Jaksic (1989) Behavioral ecology of Grey Eagle-buzzards,

Geranoaetus melanoleucus, in central Chile. The Condor 91: 913-921.
Jiménez, J. & F.M. Jaksic (1990) Historia Natural del Aguila Geranoaetus
melanoleucus: una revisión. Hornero (Argentina) 13: 97- 110.
Lazcano, T. (2000) Rapaces diurnas de Chile. Monografía de la Escuela de Ecología

y Paisajismo, Universidad Central, Santiago. 138 pp
Pavéz, E. (2001) Biología reproductiva del águila Geranoaetus melanoleucus (Aves:
Accipitridae) en Chile central. Revista Chilena de Historia Natural 74: 687-697.
Pavéz, E., C. González & J.E. Jiménez (1992) Diet shifts of black-chested eagle
(Geranoaetus melanoleucus) from native prey to european rabbits in Chile.
Journal of Raptor Research 26: 27 -32.
Schlatter, R.P., J.L. Yáñez & F.M. Jaksic (1980) Food-niche relationships between
Chilean eagles and red-backed buzzards in central Chile. Auk 97: 897-898.
Anairetes parulus
Cachudito, torito 130
Descripción. Tamaño pequeño (L= 10 cm). Cabeza negra, con la frente,
auriculares (región del oído y pómulo) y lados de la nuca estriados de blanco.
Plumaje gris-oscuro en la parte superior, y amarillento pálido en la inferior, con
estrías oscuras. Moño de plumitas negras y curvadas en la cabeza. Iris amarillo.
Pico y patas negros.
Comportamiento. Solitario o en parejas. Es muy inquieto pero confiado.
Hábitat. Matorrales y bosques. En la Reserva, frecuente en las zonas de
matorrales de ladera de exposición polar.
Reproducción. Nido pequeño en forma de canasto (7 cm de alto, 4 cm de
diámetro interno), fabricado con fibras, raíces y plumas. Tres huevos blanco-
cremoso.
Vocalización. Trino suave y melodioso en grito de contacto, en tanto que el
canto territorial es una secuencia prolongada de notas cortas y agudas (“jurilik-
jurilik”).
Alimentación. Insectívoro de presas que caza entre los matorrales y en el
suelo.
Asthenes humicola
Canastero 131
Descripción. Tamaño pequeño (L= 15 cm). Coloración dorsal pardo claro, con
los hombros café rojizos. Ceja blanca notable. Alas cortas. Cola pardo oscuro, con
base rojiza. Vientre gris parduzco, con suave estriado en garganta y pecho. Pico y
patas negros.
Comportamiento. Solitario o en pareja, con vuelos cortos y bajos, se desplaza
entre arbustos, siendo difícil de ver.
Hábitat. En espinales, cerros y faldeos cordilleranos, con arbustos. En ambientes
intervenidos no nidifica, en comparación a ambientes naturales.
Reproducción. N ido característico, muy voluminoso, alargado (hasta 35 cm de
largo), fabricado con ramitas espinosas, y colocado en espinos (Acacia caven),
cactus (Echinopsis chilensis) y tebo (Retanilla trinervia ). En la base está el nido
propiamente tal y la entrada se ubica en un costado de la parte superior. Tres a

cuatro huevos blancos.
Vocalización. Canto fuerte y trinado.
Alimentación. Larvas y adultos de insectos.
Lectura adicional
Lazo, I., J.J. Anabalón & A. Segura (1990) Perturbación humana del matorral y su
efecto sobre un ensamble de aves nidificantes de Chile central. Revista Chilena
de Historia Natural 63: 293-297.
Picoides lignarius
Carpinterito 132
Descripción. Tamaño mediano (L= 18 cm). Coloración del dorso dominada por
barras transversales blancas y negras, parte inferior más clara y con rayas
negruzcas más distantes. Macho con corona. Cabeza con diseños blancos y negros.
Comportamiento. Solitario o en pareja. Recorre los árboles verticalmente.
Hábitat. Zonas boscosas (bosque higrófilo) y con troncos secos. En la Reserva,
en zonas de árboles relativamente altos, cerca de la zona de camping.
Reproducción. Fabrica una cueva en los troncos de los árboles. Pone tres a
cuatro huevos blancos.
Vocalización. Trino fuerte y agudo. El macho además produce un típico
tamborileo que produce golpeando el pico con los árboles.
Alimentación. Insectívoro, consume larvas de la corteza y grietas de los troncos
de los árboles.
Lectura adicional
Ficha A8 en el Capítulo 3.
Falco sparverius
Cernícalo 133
Descripción. Es el ave rapaz diurno más pequeño de Chile (L= 30 cm, con una
envergadura alar de 60 cm). Dos rayas negras verticales sobre las mejillas blancas.
Macho con coloración del dorso café-rojiza, alas grisáceas y la punta de la cola con
ancha banda subterminal negra. En la hembra, toda la parte superior es de color
café-rojizo con rayas negras transversales, sin gris en las alas y sin banda
subterminal negra en la cola.
Comportamiento. Solitario o en pareja.
Hábitat. En la costa como en los terrenos agrícolas y cerros. En la Reserva, es
frecuente verlo en las laderas de exposición norte de los cerros.
Reproducción. Nidifica en cuevas naturales y huecos de árboles, barrancos

(como en la Reserva). Tres a cinco huevos blancos con pintas rojizas.
Vocalización. Secuencia de fuertes gritos agudos y chillones.
Alimentación. Consume vertebrados en forma oportunista (lagartijas, aves,
roedores) e invertebrados (insectos).
Lectura adicional
Simonetti, J.A., H. Núñez & J. Yáñez (1982) Falco sparverius L: rapaz generalista
en Chile central. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural de Chile 39:
119-124.
Troglodytes aedon
Chercán 134
Descripción. Tamaño pequeño (L= 12 cm), de coloración café claro
homogéneo, más claro en el vientre y con barras oscuras en las alas y en la cola.
Pico delgado.
Comportamiento. Solitario y en parejas. Vuela poco y a baja altura, y de
actitudes muy inquietas.
Hábitat. En la vegetación baja y relativamente densa. En el matorral de Chile
central, nidifica preferentemente en ambientes perturbados en comparación con
ambientes menos intervenidos.
Reproducción. Nido muy complejo de gran volumen para su tamaño, colocado
en una gran variedad de sitios (arbustos, cuevas, bajos aleros).
Vocalización. Tiene al menos dos tipos: un áspero grito de advertencia y un
canto territorial trinado, agudo y fuerte, no acorde con su pequeño tamaño.
Alimentación. Insectívoro.
Lectura adicional
Zonotrichia capensis
Chincol 135
Descripción. Tamaño pequeño (L = 15 cm). Coloración café -grisácea, con el
pecho blanquecino y garganta blanca. Destaca su cabeza de coloración ploma, con
estrías negras y su semicollar castaño que termina en el frente en una mancha
negra. Dos bandas alares blancas. Macho con plumas eréctiles en la nuca.
Comportamiento. Solitario o en grupos, muy confiado ante la presencia

humana, se mueve tanto en los árboles como en el suelo.
Hábitat. En prácticamente todos los ambientes. Nidifica en mayor proporción en
espinales que en matorrales.
Reproducción. Nido en forma de canasto, colocado en una gran variedad de
alturas, incluso en el suelo. Tres a cuatro huevos de color verde pálido con pintitas
oscuras. A veces es parasitado por el mirlo (Molothrus bonariensis).
Vocalización. La gente del campo asocia su típico canto como "¿han visto a mi
tío Agustín?" Además, es una de las pocas aves que emite un canto nocturno.
Alimentación. Omnívoro, consume todo tipo de semillas, así como insectos y
lombrices.
Lazo, I. (1996) Efecto del hábitat sobre tamaño de nidada y sobrevivencia en aves
granívoras de Chile central. Boletín Chileno de Ornitología 3: 10-16.
Lazo, I. & J.J. Anabalón (1992) Dinámica reproductiva de un conjunto de aves
passeriformes en la sabana de espinos de chile central. Ornitología Neotropical
3: 57-64.
Novoa, F.F. (1993) Ecofisiología de Zonotrichia capensis: cambios estacionales en
el gasto y la adquisición de energía. Tesis doctoral, Facultad de Ciencias,
Universidad de Chile, Santiago.
Glaucidium nanum
Chuncho 136
Descripción. Tamaño pequeño (L= 20 cm), es el menor de los búhos chilenos.
Coloración general café grisácea con estriaciones y algunas manchas blancas.
Vientre blanquecino con estriado parduzco. Cola con ocho o nueve barras
castañas. Pico, patas e iris de color amarillo.
Comportamiento. Solitario o en pareja. Vuelo silencioso y rectilíneo.
Hábitat. En bosques, cerros, matorrales y praderas. En la Reserva, posado en los
cercos de la entrada.
Reproducción. No construye un nido, sino que coloca de 3 a 5 huevos blancos
y redondos en huecos de los troncos, grietas o cuevas.
Vocalización. Canto territorial como una secuencia larga y simple de notas
cortas y agudas, similar a “u-u-u-u-u”. Además, emite un grito fuerte y estridente.
Alimentación. Carnívoro, consume aves, reptiles e insectos.
Lectura adicional
Jiménez, J. & F.M. Jaksic (1989) Biology of the Austral Pygmy-owl. Willson Bulletin
101: 377-389.
Scytalopus fuscus
Churrín 137
Descripción. Tamaño pequeño (L= 12 cm). Plumaje gris-apizarrado oscuro,
sobre todo en la cabeza. Algunos individuos con tonos plateados en la frente. Cola
verticalmente parada, corta.
Comportamiento. Solitario o en pareja, muy inquieto y curioso, vuela muy
mal.
Hábitat. Utiliza básicamente zonas con vegetación arbórea densa y quebradas.
Reproducción. Nido en forma de taza con musgos y fibras, colocado a ras de
suelo en huecos de árboles. Dos a tres huevos blancos.
Vocalización. Su canto típico le ha dado el nombre: “churrín-churrín-churrín”. A
diferencia de la especie de churrín del sur (Scytalopus magellanicus), quien tiene
al menos 5 tipos de vocalizaciones, el churrín del centro de Chile tiene sólo dos
tipos de vocalización.
Alimentación. Insectívoro de presas que caza escarbando en el suelo.
Lectura adicional
Riveros, G. & N. Villegas (1994) Análisis taxonómico de las subespecies chilenas de

Scytalopus magellanicus (Fam. Rhinocryptidae) a través de sus cantos. Anales
del Museo de Historia Natural de Valparaíso 22: 91-101.
Callipepla californica
Codorniz 138
Descripción. Tamaño mediano (L= 25 cm) y cuerpo robusto. Macho reconocible
fácilmente por su moño de plumas negras, curvadas hacia delante. En la cabeza
destacan también dos rayas blancas, una que rodea la garganta negra y otra sobre
el ojo. Hembra con moño más corto y plumaje más discreto, sin garganta negra.
Vocalización. Grito típico fuerte, que según la creencia popular suena como
“chancáca-chancáca”.
Alimentación. Semillas y frutos.
Comportamiento. Muy sociable, se le ve generalmente en bandadas,
caminando por el suelo y los matorrales.
Hábitat. Matorral, faldeos cordilleranos y quebradas. Muy frecuente en la
Reserva.
Reproducción. Nido en depresión en el suelo. La hembra pone hasta 18 huevos
blancos con grandes manchas café. Polluelos nidífugos.
Lectura adicional
Jaksic, F.M. (1998) Vertebrate invaders and their ecological impacts in Chile.
Biodiversity and Conservation 7: 1427-1445.
Vultur gryphus
Cóndor 139
Descripción. Tamaño grande (L= 110 cm, con una envergadura alar de 315
cm), siendo la mayor de todas las rapaces. Coloración general negra, con parte de
las alas blanco, y cabeza y cuello desnudos, con collar de plumas blanco. Cabeza
con cresta prominente en los machos. Juvenil totalmente pardo. En vuelo destacan
las alas largas y anchas, con las plumas primarias separadas. El color de las alas es
negro en vista ventral y dorsalmente blanca en las secundarias (lo que le
diferencia de los jotes).
Comportamiento. En grupos, parejas o solitario, poco tolerante a la presencia
humana. Es un excelente planeador, y su actividad parece relacionarse con la
velocidad del viento y la temperatura ambiental.
Hábitat. En ambientes montanos. En la Reserva, se observa más comúnmente
en la parte baja durante el invierno, sobrevolando los cerros.
Reproducción. Nidifica en acantilados y otros lugares inaccesibles,
denominados “buitreras”. Pone un solo huevo, generalmente cada dos años.
Vocalización. Sólo durante el despliegue nupcial, el macho produce un sonido
con la lengua, y en la cópula ambos emiten siseos y chistidos.
Alimentación. Carroñero.
Lazcano, T. (2000) Rapaces diurnas de Chile. Monografía de la Escuela de Ecología

y Paisajismo, Universidad Central, Santiago.
Pavéz, E. & C. Tala (1996) Río Blanco: la herencia de los glaciares. División Andina,
CODELCO, Chile. 124 pp.
Sarno, R.J., W.L. Franklin & W.S. Prexl (2000) Activity and population
characteristics of Andean Condors in southern Chile. Revista Chilena de
Historia Natural 73: 3-8.
Diuca diuca
Diuca 140
Descripción. Tamaño mediano (L= 17 cm), con cuerpo robusto y pico corto y
grueso. Coloración general gris, con la garganta, el abdomen y los ápices externos
de la cola blancos. Bajo vientre acanelado.
Comportamiento. En parejas o bandadas. Se mueve también frecuentemente

en el suelo.
Hábitat. En todo tipo de ambientes naturales, salvo bosques densos. En el
matorral de Chile central, nidifica preferentemente en ambientes perturbados en
relación con ambientes con baja intervención antrópica. Además, nidifica en mayor
proporción en el espinal que en el matorral.
Reproducción. Nido en forma de canasto abierto y colocado a mediana altura
en el ramaje espeso de los arbustos o los árboles. Tres a cuatro huevos de color
azul verdoso, con pintas y manchas oscuras. Es parasitado frecuentemente por
mirlos.
Vocalización. Canto trinado y melodioso.
Alimentación. Omnívoro, consume todo tipo de granos, semillas, frutos e
insectos.
Lazo, I. & J.J. Anabalón (1991) Nesting of the common diuca finch in the central
chilean scrub. Willson Bulletin 103: 143-146.
Lazo, I. & J.J. Anabalón (1992) Dinámica reproductiva de un conjunto de aves
passeriformes en la sabana de espinos de chile central. Ornitología Neotropical
3: 57-64.
Lazo, I. (1996) Efecto del hábitat sobre tamaño de nidada y sobrevivencia en aves
granívoras de Chile central. Boletín Chileno de Ornitología 3: 10-16.
Elaenia albiceps
Fío-fío 141
Descripción. Tamaño pequeño (L = 15 cm). Plumaje gris-oliváceo, alas oscuras
con dos bandas blancas y mancha blanca en la parte superior de la nuca,
destacable sobre todo cuando levanta el moño. Anillo ocular claro. Pico negro y
fino.
Comportamiento. migratorio, presente en la zona central entre septiembre y
abril. Solitario o en parejas. Es muy inquieto y de vuelo rápido.
Hábitat. Utiliza básicamente zonas con vegetación arbórea densa. En la Reserva,
frecuente en las zonas de matorrales de ladera de exposición polar.
Reproducción. Nido en forma de taza con ramas, musgos y fibras, colocado en
árboles, hasta 5 m de altura. Dos a tres huevos blancos con pintitas rojizas.
Vocalización. Su canto típico le ha dado el nombre, ya que emite un sonido
como un chiflido suave y repetido: "fío-fío".
Alimentación. Insectívoro de presas que caza en vuelo, aunque también
consume néctar y frutos (bayas) en vuelo estacionario.
Lectura adicional
Espinoza, L.A. & G. Egli (1997) Nueva información biométrica y conductual del Fío-
fío (Elaenia albiceps chilensis). Boletín Chileno de Ornitología 4: 9-13.
Casmerodius albus
Garza grande 142
Descripción. Inconfundible por su gran tamaño (L= 85 cm) y coloración
completamente blanca. Pico amarillo y patas negras. Se diferencia de la garza
chica, porque ésta es de menor tamaño y posee el pico negro y las patas negro
amarillento.
Comportamiento. Solitaria, pesca en aguas someras al acecho. Vuela con el
cuello encogido y las patas estiradas.
Hábitat. Costas de lagos, ríos, embalses, pantanos. En la Reserva, en las riberas
del río.
Reproducción. Forma colonias de nidificación, con los nidos colocados en
pajonales, árboles o riscos. Dos a cinco huevos blancos.
Vocalización. Graznidos fuertes.
Alimentación. Peces, lagartijas, sapos, insectos y crustáceos.
Lectura adicional
Figueroa, R.A. & E.S. Corales (1997) Dieta de la Garza grande (Casmerodius albus)
durante el período de crianza en agroecosistemas del sur de Chile. III
Congreso Chileno de Ornitología. Libro de Resúmenes, 52.
Tachycineta meyeni
Golondrina chilena 143
Comportamiento. Vive en grupos. Vuela ágil y constantemente, pasando poco
tiempo en descanso.
Hábitat. Casi en todas partes, desde la playa hasta la precordillera, pero
asociado a cursos de agua. En la Reserva se encuentra asociada al curso del Río.
Reproducción. Anida en hoyos de árboles, bajo los aleros de las casas y en
riscos. Nido muy elaborado con fibras y lanas y forrado con plumas. Tres a cinco
huevos blancos. Entre dos a tres posturas por temporada.
Descripción. Tamaño pequeño (L= 13 cm) y cuerpo esbelto, con alas largas y
puntudas y cola horquillada. Coloración azul oscuro metálico en el dorso y alas,
vientre y rabadilla blancas. Pico corto y fino.
Vocalización. Secuencia de gorjeos armoniosos y más bien débiles. Al menos 6
tipos de vocalizaciones: un canto y cinco tipos de gritos: de reconocimiento de
parejas, de contacto en vuelo, de contacto posado, de alarma y de silbido.
Alimentación. Insectívoro estricto, captura presas al vuelo o en la superficie del
agua.
Lectura adicional
Riveros, G., J Abarca, V. Ruiz & C. Vásquez (1995) Análisis de la comunicación

sonora de Tachycineta leucopyga (Familia Hirundinidae, Aves) y sus relaciones
bioacústicas con las especies del género. Anales del museo de Historia Natural
de Valparaíso 23: 71-87.
Sturnella loyca
Loica, lloica 144
Descripción. Tamaño grande (L= 25 cm). Coloración café oscura en que
destaca el pecho rojo brillante del macho, enmarcado de negruzco. Raya
superciliar (sobre la ceja) roja en la parte anterior y blanca hacia atrás. Zona malar
(zona bajo el oído y el pómulo, que sigue hasta la comisura del pico) blanco. Pico
blanquecino, fuerte y puntiagudo. Hembra más clara, con pecho rosado pálido.
Comportamiento. En parejas o bandadas. Se mueve en los arbustos y en el
suelo.
Hábitat. Campos abiertos, praderas y matorral ralo.
Reproducción. Nido en forma de canasto, dispuesto en el suelo, entre pastos
altos o debajo de los arbustos.
Vocalización. Canto territorial corto y estridente, terminado en un sonido
áspero.
Alimentación. Omnívora, consume frutos, semillas, insectos y gusanos.
Nothoprocta perdicaria
Perdiz, choca 145
Descripción. Tamaño mediano y cuerpo redondeado (L= 30 cm), con cola muy
corta. Plumaje general de color pardo con barras y manchas negras. Patas fuertes
de color amarillo.
Comportamiento. Comúnmente en parejas o bandadas pequeñas, se mueve
ágilmente por el suelo.
Hábitat. Matorral semiabierto, terrenos semiáridos y pastizales. En la Reserva se
observa frecuentemente en las laderas de exposición ecuatorial y en las zonas de
precordillera.
Reproducción. La hembra pone hasta 12 huevos inconfundibles por su color
chocolate brilloso, empollados principalmente por el macho. Polluelos nidífugos.
Vocalización. Silbido corto y fuerte. Al escapar volando lanza un chillido fuerte,
agudo y persistente.
Alimentación. Su dieta es muy variada y se compone de semillas, granos y
brotes, insectos, gusanos y caracoles.
Sephanoides galeritus
Picaflor chico 146
Descripción. Tamaño muy pequeño (L= 11 cm) y cuerpo fino. Coloración verde
brillante en el dorso y grisáceo en el vientre. Macho con placa anaranjada
iridiscente en la cabeza. Hembra con corona verde.
Comportamiento. Muy territorial. Vuelo estacionario al libar, y rápido, directo y
muy ágil.
Hábitat. Áreas boscosas y de matorrales, frecuente en la Reserva, sobre todo en
invierno.
Reproducción. Construye un nido en forma de pequeño canasto, muy
elaborado, cubierto con fibras vegetales y musgos. Dos huevos blancos y
oblongos.
Vocalización. Chirridos agudos y agresivos.
Alimentación. Nectarívoro de flores tubulares rojizas como quintral (Tristerix
spp,) chilco (Fuchsia sp.) y añañucas (Rodophiala spp.). También en flores de
eucalipto (Eucalyptus spp.).
Lectura adicional
López-Calleja, M.V., M.J. Fernández & F. Bozinovic (1999) Picaflores: la economía

energética de máquinas costosas. VI Congreso Chileno de Ornitología, Libro de
Resúmenes, 19.
Patagona gigas
Picaflor gigante, pingara 147
Descripción. Tamaño mediano a grande (L= 23 cm), es el picaflor más grande
del mundo. Alas largas, angostas y puntudas. Pico largo. Coloración gris-verdosa
metálica. Rabadilla e infracaudales blancas.
Comportamiento. Solitario y territorial. Vuelo rasante con planeos cortos.
Vuelo estacionario al libar el néctar de las flores.
Hábitat. En zonas áridas y abiertas, con dominancia de cactus y puyas. En la
Reserva, en las laderas xéricas.
Reproducción. Nido muy pequeño pero muy bien elaborado (reforzado con
telas de araña), en ramas bajas de arbustos o de árboles introducidos como
eucaliptus, álamos y pinos. Dos huevos blancos.
Vocalización. Gritos cortos y muy agudos.
Alimentación. Nectarívoro de flores tubulares como chaguale s (Puya spp.),
tupa-tupas (Lobelia spp.) y quintrales (Tristerix spp.). También se alimenta de
pequeños insectos al vuelo.
Lectura adicional
Aguirre, J. (1999) Apuntes sobre la nidificación y la biología de Patagona gigas

gigas (Viellot 1824) en una quebrada costera de Chile central. VI Congreso
Chileno de Ornitología. Libro de Resúmenes, 21.
Colaptes pitius
Pitío, pitigüe 148
Descripción. Tamaño grande (L= 33 cm). Coloración gris oscura, con barras
transversales negras y amarillas en la parte superior. Macho con corona y línea
malar (línea que parte de la comisura del pico) gris. Hembra sin línea malar. Parte
inferior blanquecina con barras más claras y distantes. Pico fuerte y puntudo. Cola
larga, que sirve de apoyo al trepar. En vuelo, notoria rabadilla blanca.
Comportamiento. Solitario o en pareja. Vuela en forma ondulada.
Hábitat. En campos y faldeos cordilleranos. En la Reserva, en los matorrales
cercanos a las zonas de picnic, y en bosques higrófilos.
Reproducción. Nidifica en un cueva fabricada en los troncos de los árboles, o
en barrancos. Pone 5 a 6 huevos blancos.
Vocalización. En vuelo emite un grito fuerte y resonante, como “pi-tío”.
Alimentación. Consume insectos y gusanos, en troncos de árboles, y también
en el suelo.
Lectura adicional
Vanellus chilensis
Queltegüe, treile 149
Descripción. Tamaño mediano a grande (L= 35 cm). Frente, corbata y pecho
negros, abdomen blanco. Dorso gris verdoso con tonos metálicos. En las alas
destacan al volar los colores blanco por dentro y negro por fuera. Cola blanca con
ancha banda negra. Patas largas de color rojo. Pico rojizo con punta negra.
Comportamiento. Solitario, en parejas, tríos ó bandadas. Se mueve siempre
por el suelo.
Hábitat. Campos cultivados y zonas húmedas. En la Reserva, se observa
frecuentemente en los campos cultivados y espinales antes de ingresar a la zona
protegida.
Reproducción. Anida en una depresión en el suelo. Tres a cuatro huevos de
color café -verdoso, con manchas oscuras. Polluelos nidífugos. Presenta crianza
cooperativa, en que participan al menos tres individuos.
Vocalización. Grito de alarma, fuerte, agudo y persistente.
Alimentación. Insectívoro, consume larvas, gusanos y caracoles.
Bravo, C., D. Martínez & J. Rau (1999) Ecología reproductiva del Queltehue
(Vanellus chilensis) en agroecosistemas del sur de Chile. VI Congreso Chileno
de Ornitología , Libro de Resúmenes, 24.
Cabello, J.L. & O. Skewes (1997) Aspectos reproductivos de Vanellus chilensis en
Ñuble. III Congreso Chileno de Ornitología. Libro de Resúmenes, 19.
Gantz, A., S. Sade & J. Rau (1999) Dieta y selectividad dietaria invernal del
Queltehue (Vanellus chilensis) en praderas agrícolas del sur de Chile. VI
Congreso Chileno de Ornitología, Libro de Resúmenes, 4.
Phytotoma rara
Rara 150
Descripción. Tamaño mediano (L = 18 cm) y cuerpo robusto, con claro
dimorfismo sexual: macho con color café ladrillo en parte superior de la cabeza,
garganta, pecho y parte inferior. Dos bandas blancas en las alas negras. La
hembra es de tonos más opacos, café con estrías negras. Ambos sexos con iris
rojo. Cola con plumas centrales oscuras, el resto con manchas rojizas y banda
terminal negra. Pico corto y grueso.
Comportamiento. Vive solitario, en parejas, y en invierno en grupos.
Hábitat. Campos cultivados, bosques bajos y matorrales.
Reproducción. Nido en forma de canasto, con dos a cuatro huevos de color
verdoso y con pintitas oscuras.
Vocalización. Canto territorial muy característico, constituido por una secuencia
de sonidos raros, y ásperos, semejante a una matraca.
Alimentación. Fundamentalmente folívora (sobre todo en invierno),
complementa su dieta con brotes y frutos de zarzamora (Rubus ulmifolius), maqui
(Aristotelia chilensis) y palqui (Cestrum parqui).
Lectura adicional
López-Calleja, M.V. & F. Bozinovic (1999) Feeding behavior and assimilation

efficiency of the rufous-tailed plantcutter: a small avian herbivore. The Condor
101: 705-710.
Mimus thenca
Tenca 151
Descripción. Tamaño grande (L = 27 cm), más esbelto y de cola más larga que
el zorzal. Coloración general gris-cafesosa en la parte superior y pálida en el
vientre. Destaca la raya superciliar (sobre la ceja) blanca. Pico ligeramente curvado
hacia abajo, de color negro, al igual que las patas.
Comportamiento. Solitario, en parejas o bandadas. Utiliza como perchas tanto

las puntas de los arbustos (espinos) como los cactus.
Hábitat. Campos y cerros con vegetación arbustiva, y cactáceas.
Reproducción. Nido como un amplio canasto, forrado con musgos y lanas,
construído en arbustos espinosos [espino (Acacia caven) y tebo (Retanilla
trinervia)] y en cactus (Echinopsis chilensis). Tres a cuatro huevos azulados con
pintas rojas.
Vocalización. Canto largo, variado y con secuencias armoniosas. También imita
el canto de otras especies.
Alimentación. Omnívora, ya que consume gusanos, insectos y frutos.
También consume néctar de chaguales (Puya sp) y frutos de quintrales
(Tristerix sp).
Medel, R. (2000) Assessment of parasite-mediated selection in a host-parasite
system in plants. Ecology 81: 1554-1564.
Leptasthenura aegithaloides
Tijeral 152
Descripción. Tamaño pequeño (L= 16,5 cm). Ceja blanca. Corona y nuca café-
rojiza con estrías negras. Dorso café-grisáceo claro. Garganta y parte superior del
pecho blanco, con el resto del vientre café-amarillento. Alas gris-cafesosas con
zona café-rojiza. Cola larga café-negruzca, con plumas centrales sobresalientes.
Pico corto, fino y negro.
Comportamiento. Solitario o en parejas, buen trepador y muy inquieto. Vuelo
corto y muy ondulado.
Hábitat. En terrenos arbustivos. En ambientes intervenidos no nidifica, en
comparación con ambientes naturales. En la Reserva, frecuente en los matorrales
más bien xéricos.
Reproducción. Construye un nido con palitos y fibras en los árboles, arbustos ó
cactus. Dos nidadas por temporada, con 4 huevos blancos por nidada.
Vocalización. Canto agudo y prolongado, algo débil, similar a “chiyrirric-
chiyrric”.
Alimentación. Insectívoro, busca sus presas entre el follaje y la corteza de los
arbustos.
Lectura adicional
Milvago chimango
Tiuque
153
Descripción. Tamaño mediano (L= 40 cm, con una envergadura alar de 90 cm).
Coloración general café, mas claro en el vientre. Alas y cola con manchas
cremosas en la parte de arriba. En vuelo destacan las alas largas, redondeadas, el
parche blanquecino en la base de las primarias (plumas de la zona terminal del
ala) y la cola larga.
Comportamiento. En grupos, parejas o solitario, tolerante a la presencia
humana. Su conducta de caza es de dos tipos: desde el aire, planeando casi sin
batir las alas, y en tierra escarbando con una pata.
Hábitat. En todos los ambientes, incluso intervenidos (parques, basurales,
campos agrícolas). En la Reserva, se observa comúnmente en los campos y
praderas planas a la entrada, y sobrevolando los cerros.
Reproducción. Nido colocado en árboles, a veces a gran altura. Tres huevos de
color cremoso y con manchas rojizas.
Vocalización. Secuencia de fuertes gritos agudos y levemente descendentes.
Alimentación. Omnívoro: consume insectos, gusanos, huevos, polluelos,

lagartijas, roedores y carroña. El consumo de vertebrados es bajo, siendo mayor el
de insectos (principalmente coleópteros, ortópteros y lepidópteros).
Cabezas, V. & R. Schlatter (1987) Habitos y comportamiento alimentario de

Milvago chimango Vieillot 1816 (Aves, Falconidae). Anales del Museo de
Historia Natural de Valparaíso 18: 131-141.
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(Vieillot, 1816). Noticiario mensual, Museo Nacional de Historia Natural (Chile)
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Núñez, H., M. Sallaberry, R. Vergara & J. Yáñez (1982) Alimentación anual de
Milvago chimango (Vieillot, 1816). Boletín del Museo Nacional de Historia
Natural de Chile 39: 125-130.
Yáñez, J. & H. Núñez (1980) Análisis de información y similitud para dos formas de
determinación del espectro trófico en Milvago chimango chimango (Vieillot,
1816). Boletín del Museo Nacional de Historia Natural de Chile 37: 113-116.
Columba araucana
Torcaza 154
Descripción. Tamaño mediano (L= 37 cm) algo mayor a una paloma doméstica.
Coloración general oscura, gris–azulado en el dorso y castaño rojizo en el resto.
Alas, rabadilla y cola de colores pardo, negruzco y gris oscuro. Semicollar blanco
en la nuca, y parche bronceado en la parte superior del cuello. Pico negro, iris
naranja y patas rojizas.
Comportamiento. En bandadas. Generalmente permanece en lo alto de los

árboles.
Hábitat. Ave típica de bosques, especialmente en árboles altos y densos. En la
Reserva se la encuentra en bosques de lingue (Persea lingue) y peumo
(Cryptocarya alba).
Reproducción. Nidifica en una plataforma muy rudimentaria, hecha de palitos,
en lo alto de los árboles. Pone un solo huevo blanco. Polluelo alimentado por una
especie de leche regurgitada por la pareja.
Vocalizació n. Arrullo típico como “uuuuuu-u-uuu-u-uuu”.
Alimentación. Consume principalmente frutos de peumo (C. alba), lingue (P.
lingue), maqui (Aristotelia chilensis) y arrayán (Luma chequen ).
Curaeus curaeus
Tordo 155
Descripción. Tamaño grande (L= 28 cm). Coloración enteramente negra (en
ambos sexos), incluído el pico largo y las patas. Confundible con el macho del
mirlo, del cual se diferencia por que el mirlo es de menor tamaño, y el macho es
de un color negro azulado brillante y la hembra es ploma.
Comportamiento. Generalmente en bandadas. En arbustos y en el suelo.
Hábitat. Bordes de bosques, quebradas, praderas, matorrales ralos y campos
cultivados.
Reproducción. Nido grande y voluminoso, forrado con barro, colocado en la
vegetación más densa. Cuatro a cinco huevos azul pálido con dibujos negros.
Vocalización. Secuencia muy prolongada de notas armoniosas alternadas con
ruidos raros.
Alimentación. Omnívoro, consume frutos, insectos, lombrices e incluso, huevos
de otras aves.
Zenaida auriculata
Tórtola 156
Descripción. Tamaño mediano (L= 26 cm), intermedio entre la torcaza y la
tortolita cuyana. Coloración gris-café homogénea, con manchas negras en los
costados. Ribete blanco en la cola, visible en vuelo. Patas rosadas.
Comportamiento: En bandadas. Vuelo potente, rápido y recto.
Hábitat. En campos abiertos y cultivos, en matorrales (como en la Reserva).
Reproducción. Nido en forma de plataforma, en árboles como peumos
(Cryptocarya alba), quillayes (Quillaja saponaria) y espinos (Acacia caven), en el
que coloca dos huevos blancos. Hasta tres nidadas por temporada.
Vocalización. Arrullo como “uuuu-uuuu-u-ú” de tono más suave que la torcaza
(Columba araucana).
Alimentación. Consume granos y semillas.
Columbina picui
Tortolita cuyana, cuculí 157
Descripción. Tamaño pequeño (L = 18 cm). Coloración del dorso café -grisáceo
y en el vientre predomina el gris pálido. En el ala presenta una fina banda
transversal azul metálica. En vuelo, se observan ribetes blancos en la cola y una
banda blanca en el ala. Patas rosado pálidas.
Comportamiento. En parejas o pequeños grupos, muy confiada, baja al suelo
a comer.
Hábitat. Zonas con vegetación arbustiva.
Reproducción. Nido como plataforma, algo más elaborado que los de tórtola
(Zenaida auriculata) y torcaza (Columba araucana), en ramas bajas de espinos
(Acacia caven), tebo (Retanilla trinervia) y quillay (Quillaja saponaria). Pone dos
huevos blancos. Tiene tres nidadas por temporada.
Vocalización. Arrullo prolongado, como “uú-uú-uú”.
Alimentación. Consume granos y semillas.
Pteroptochos megapodius
Turca 158
Descripción. Tamaño mediano (L= 24 cm). Coloración dorsal café. Pecho rojizo
y vientre blanquecino con bandas negras. Mancha blanca en la mejilla. Patas
fuertes y cola larga generalmente en posición vertical.
Comportamiento. Solitario o en pareja, muy territorial, vuela muy mal y
prefiere correr por el suelo y rocas.
Hábitat. En cerros y faldeos cordilleranos, con arbustos, rocas y cactus.
Reproducción. Nidos en cuevas profundas o en grietas. Dos o tres huevos
blancos sobre un cojín de pastos y hojas.
Vocalización. Gritos fuertes y armoniosos, de dos tipos: una secuencia de notas
que van bajando de tono y otro grito similar al ruido que se produce al vaciar el
líquido de una botella.
Alimentación. Insectos, larvas y otros invertebrados que obtiene al escarbar en
el suelo.
Turdus falklandii
Zorzal 159
Descripción. Tamaño grande (L= 25 cm) y aspecto macizo. Cabeza oscura en el
dorso y garganta blanquecina con estrías. Vientre grisáceo claro. Alas y cola
oscura. Pico, anillo ocular y patas amarillo-anaranjado.
Comportamiento. Se ubica tanto entre los arbustos y árboles como en el

suelo, solo, en parejas o en grupo.
Hábitat. Originalmente prefiere zonas boscosas, pero utiliza una gran variedad
de ambientes.
Reproducción. Nido en forma de canasto voluminoso, construido de fibras, ramas
y revestido interiormente con barro, en los arbustos y árboles entre 2 a 3 metros
de altura. Dos o tres huevos azulados, con pintitas rojizas. Dos a tres nidadas por
temporada.
Vocalización. Canto fuerte, prolongado y muy variado, además de gritos fuertes
y estridentes.
Alimentación. consume insectos, lombrices y frutos de maqui (Aristotelia
chilensis) y arrayán (Luma chequen).
Lectura adicional
Aguirre, J. & D. Gómez-Lobo (1993) Zorzal en la ciudad de Santiago. 1ª parte: la

nidificación en las plazas. Boletín UNORCH 15:23-27.
REPTILES
Philodryas chamissonis
Culebra de cola larga 160
Descripción Tamaño grande (LT: 2,2 m). Una banda dorsal ancha, castaña
oscura bordeada de negro y por fuera, de una faja blanca amarillenta a ambos
lados. Cabeza alargada. Escamas dorsales alargadas, hexagonales, lisas. Color
general amarillo-ocre. Cola larga, cerca de un tercio de la longitud total.
Comportamiento. Cazadores diurnos.
Hábitat. En lugares más bien secos y cálidos en valle central, bajo rocas y
matorrales. En la Reserva, su distribución altitudinal abarca desde los 900 hasta los
2300 msnm.
Reproducción. Ovípara (6 a 8 huevos alargados).
Alimentación. Se alimenta básicamente de anfibios, como el sapito de cuatro
ojos (Pleurodema thaul), reptiles, como lagartijas del género Liolaemus, aves,
roedores (como el degú, Octodon degus) y conejos (Oryctolagus cuniculus), a los
que mata por constricción. Los juveniles depredan preferentemente sobre anfibios
y reptiles.
Bozinovic, F. & M. Rosenmann (1988) Energetics and food requirements of the

female snake Philodryas chamissonis during the breeding season. Oecologia
75: 282-284.
Díaz, I. & J.A. Simonetti (1996) Vertebrados en Áreas silvestres Protegidas:

Greene, H.W. & F.M. Jaksic (1992) The feeding behavior and natural history of two
Chilean snakes, Philodryas chamissonis and Tachymenis chilensis (Colubridae).
Revista Chilena de Historia Natural 65: 485-493.
Callopistes palluma
Iguana, Liguana 161
Descripción. Tamaño grande (LE: 173 mm; LC: 274 mm). Cuello fuertemente
plegado a los lados. Escamas del dorso pequeñas y granulosas. Color general café
oliváceo y región anterior lateral anaranjada. Sobre el dorso se disponen cuatro
hileras longitudinales de manchas negras bordeadas de blanco.
Comportamiento. Muy huidizo ante la presencia humana.
Hábitat. En zonas de matorral. En la Reserva, se lo encuentra en la parte más
baja, entre los 900 y los 1000 m.
Reproducción. Ovípara (6 huevos).
Alimentación.Omnívora (consume insectos, otros reptiles, aves y
micromamíferos).
Castro, S.A., J.E. Jiménez & F.M. Jaksic (1991) Diet of the racerunner Callopistes
palluma, in north-central Chile. Journal of Herpetology 25: 127-129.
Cortés, A., C. Báez, M. Rosenmann & C. Pino (1992) Dependencia térmica del
teiido Callopistes palluma: una comparación con los iguánidos Liolaemus
nigromaculatus y L. nitidus. Revista Chilena de Historia Natural 65: 443-451.
Simonetti, J.A. & J.L. Yáñez (1984) Life history note: Callopistes maculatus
(Chilean macroteiid). Diet. Herpetological Review 15: 17.
Ficha E2 del Capítulo 3.
Liolaemus monticola
Lagartija de los montes
162
Descripción. Tamaño mediano (LE: 63 mm; LC: 118 mm). Escamas dorsales
imbricadas, redondeadas. Color café grisáceo. Dorso con líneas negruzcas,
quebradas e irregulares, con puntos blanquecinos y celestes. Flancos negros.
Poros precloacales en los machos.
Comportamiento. Especie saxícola (usa las rocas).
Hábitat. En ambientes rocosos de matorral y de cerros. Su distribución altitudinal
abarca desde los 900 a los 2200 msnm, preferentemente en las laderas xéricas.
Reproducción. Ovípara (3-4 huevos).

Alimentación. Insectívora, consume principalmente hormigas.
Fuentes, E.R. & J. Ipinza (1979) A note on the diet of Liolaemus monticola
(Reptilia, Lacertilia, Iguanidae). Journal of Herpetology 13: 123-124.
Ficha A9 del Capítulo 3.
Liolaemus lemniscatus
Lagartija lemniscata 163
Descripción. Tamaño pequeño (LE: 53 mm; LC: 102 mm). Escamas dorsales
triangulares. Especie polimorfa en coloración. Color café claro en la banda
vertebral, bordeada por dos cintas blanco-amarillentas, del ancho de una escama,
las que en el dorso se rodean a ambos lados por bandas café oscuras, dibujadas
interiormente por una serie de manchas negruzcas y azules. Flancos rojizo-
anaranjados (más evidentes en machos en época reproductiva). Poros precloacales
en el macho.
Comportamiento. Especie terrícola.
Hábitat. En ambientes de matorrales y espinales ralos, asi como en praderas de
vegetación herbácea. Su distribución altitudinal abarca desde los 900 a los 2100
msnm.
Reproducción. Ovípara (3-4 huevos).
Alimentación. Insectívora.

Fuentes, E.R. & F.M. Jaksic (1980) Ecological species replacement of Liolaemus
lizards along a habit gradient. Oecologia (Berl.) 46: 45-48.
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Núñez, H., J. Yáñez & F. Jaksic (1981) Proporciones corporales y utilización de
hábitat en dos poblaciones contiguas de Liolaemus lemniscatus Gravenhorst.
Boletín del Museo Nacional de Historia Natural (Chile) 38: 73-76.
Ficha A9 del Capítulo 3.
Liolaemus tenuis
Lagartija tenue, lagartija esbelta 164
redondeadas. Claro dimorfismo sexual en coloración: macho con mitad anterior
amarillenta a rojizo -anaranjada y verdosa, mitad posterior calipso. Hembra, gris
con barritas negras transversales, con algunas escamas celestes aisladas. Poros
precloacales en los machos.
Comportamiento. De hábitos arborícolas y saxícolas. Muy territorial. Macho
con harem, en que el grado de poliginia aumenta con el diámetro de los troncos de
árboles que habita: mientras más grande el árbol, más hembras tiene el macho.
Las hembras de un mismo árbol están organizadas en jerarquías de dominancia.
Hábitat. En ambientes de matorral y cerca de cursos de agua; también cerca de
habitaciones humanas, en cercos y murallas. Su distribución altitudinal abarca
desde los 900 a los 1700 msnm.
Reproducción Ovípara (6 huevos).
Alimentación. Insectívora.

Manzur, M.I. & E.R. Fuentes (1979) Polygyny and agonistic behavior in the
tree.dwelling lizard Liolaemus tenuis (Iguanidae). Behavioral Ecology and
Sociobiology 6: 23-28.
Medel, R., P.A. Marquet & F.M. Jaksic (1988) Microhabitat shifts of lizards under
different contexts of sympatry: a case study with South American Liolaemus.
Oecologia 76: 56-569.
Liolaemus nitidus
Lagarto nítido 165
imbricadas y aquilladas. Color gris oscuro a amarillento con brillo metálico. Lados
rojizos (más evidentes en machos en época reproductiva). Poros precloacales en el
macho.
Comportamiento. Especie saxícola (usa las rocas).
Hábitat. En rocas, o en matorrales de chagual (Puya sp.), generalmente en
laderas xerófitas. Su distribución altitudinal abarca desde los 900 a los 2200 msnm.
Reproducción. Ovíparo (5-6 huevos).
Alimentación. Varía con el tamaño: juveniles insectívoros, adultos omnívoros.
Entre los insectos, los órdenes más representados en su dieta son los coleópteros,
los himenópteros (fundamentalmente hormigas) y los homópteros.
Cortés, A., C. Báez, M. Rosenmann & C. Pino (1992) Dependencia térmica del
teiido Callopistes palluma: una comparaciópn con los iguánidos Liolaemus
nigromaculatus y L. nitidus. Revista Chilena de Historia NAtural 65: 443-451.
Jaksic, F.M. & E.R. Fuentes (1980) Observaciones autoecológicas en Liolaemus
nitidus (Lacertilia: Iguanidae). Studies on Neotropical Fauna and Environments
15: 109-124.
ANFIBIOS
Pleurodema thaul
Sapito de cuatro ojos 166
Descripción Especie de tamaño pequeño (L= 51 mm) y forma esbelta, patas
delgadas y dedos casi libres; tímpano poco evidente. Lo más típico son sus
glándulas lumbares, ovaladas y prominentes. Piel glandulosa y coloración muy
variable. Macho con garganta oscura, evidente en época reproductiva,
Comportamiento. gran versatilidad ecológica que explica su extensa
distribución geográfica.
Hábitat. Vive especialmente en lagunas, en las riberas húmedas y de vegetación
abundante, en los juncales; en al s vertientes de los cerros y quebradas; en
bofedales, en ríos, bajo las piedras, en los bosques, entre la hojarasca e incluso en
las playas rocosas del mar. En la Reserva, es la segunda especie más abundante,
siendo frecuente observarlo bajo las piedras, en la orilla del río.
Reproducción. El ciclo sexual es potencialmente continuo (al menos en las zona
norte y central), con reproducción entre primavera y verano (agosto-marzo).
Durante la reproducción se reúnen muchos ejemplares en las orillas de las lagunas,
de los cuales la mayoría son machos, los que emiten sus vibraciones sexuales. El
abrazo sexual dura varias horas. Las hembras depositan masas gelatinosas, sin
espuma, con cerca de 400 -500 huevos, sueltos en el agua o atados al pasto de las
riberas. Los huevos tienen un diámetro de 1,5 a 1,8 mm, con una envoltura
gelatinosa de 5-6 mm.
Vocalización. El croar se caracteriza por una serie de “kéek..kéek...kéek”, de
tonos metálicos, más graves y con una frecuencia entre 16 a 22
vibraciones/segundo en ambos sexos.
Alimentación. Se alimenta de insectos, arácnidos y otros invertebrados.
Lectura adicional
Cei, J.M. (1962) Batracios de Chile. Ediciones Universidad de Chile, Santiago.

Bufo chilensis
Sapo de rulo 167
Descripción. Es una especie de tamaño mediano (hasta 10 cm) y forma
robusta, con cabeza ancha, patas cortas, robustas y dedos libres. Parótidas muy
desarrolladas, tímpano evidente, redondo. Piel glandulosa, áspera y seca, con
formaciones cornificadas cónicas. Coloración blanquecina-grisácea con manchas
oscuras irregulares; vientre blanquecino. Macho con pigmentaciones queratinosas
en los primeros dedos de la mano en el macho, el que también presenta mayor
desarrollo muscular, especialmente en el antebrazo.
Comportamiento. Esta especie tiene gran versatilidad ecológica, lo que explica
su extensa distribución geográfica, y desde la costa hasta la cordillera.
Hábitat. Vive en variados ambientes acuáticos, incluso en estepas semiáridas y
en cerros con escasa humedad. En la Reserva, es el anfibio más abundante, sobre
todo en primavera, después de la eclosión de los huevos, ya que se observan
decenas de ejemplares en las riberas del río.
Reproducción. El ciclo sexual es continuo (al menos en las zona norte y
central), con reproducción en primavera y verano (agosto-marzo). Durante la
reproducción, los cordones ovígeros largos y delgados son puestos en los más
diversos ambientes, con huevos de 2 a 2,5 mm, fuertemente pigmentados. Las
larvas eclosionan rápidamente, y su tamaño promedio alcanza 36 mm.
Vocalización. Croar similar al repicar de una campana, con tonos mas agudos y
con una frecuencia menor que la del sapito de cuatro ojos (Pleurodema thaul).
Alimentación. Se alimenta de insectos, arácnidos y otros invertebrado.
Lectura adicional
Cei, J.M. (1962) Batracios de Chile. Ediciones Universidad de Chile, Santiago.
PECES
Trichomycterus aerolatus
Bagrecito 168
Descripción. Tamaño pequeño. Cuerpo desnudo, sin escamas o placas, narinas
distanciadas, un par de barbillas nasales y dos pares de barbillas maxilares. Sin
aleta adiposa. Aleta dorsal y anal ubicadas en la mitad posterior del cuerpo.
Pedúnculo caudal fuertemente comprimido. Aleta caudal suavemente redondeada
o recta. Cuerpo comprimido dorso-ventralmente y ojos de pequeñas dimensiones.
Coloración café con manchas y puntos muy variables.
Hábitat. Esteros y ríos. En la Reserva, en las aguas de escasa profundidad de las

riberas de bolones y barro.
Reproducción. Muy poco conocida.
Alimentación. Consumen invertebrados bentónicos y también detritos
orgánicos.
Arratia, G. (1981) Géneros de peces de aguas continentales de Chile. Publicación

ocasional Museo Nacional de Historia Natural 34: 3-108.
Campos, H., G. Dazarola, B. Dyer, L. Fuentes, J.F. Gavilán, L. Huaquin, G.
Martínez, R. Meléndez, G. Pequeño, F. Ponce, V. Ruiz, W. Sielfeld, D. Soto, R.
Vega & I. Vila (1998) Categorías de conservación de peces nativos de aguas
continentales de Chile. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural (Chile)
47: 101-122.
Oncorhynchus mykiss
Trucha arco-iris 169
Descripción. Tamaño mediano (L= 30 cm). Cuerpo fusiforme, con aleta adiposa
(segunda aleta dorsal pequeña, no sostenida por radios óseos) en el pedúnculo
caudal. Aleta caudal levemente horquillada. Coloración café con tonos multicolores
brillantes.
Comportamiento. agresivo, territorial y huidizo, se oculta bajo las rocas y en
las zonas de caída de las aguas.
Hábitat. Ríos y esteros. En la Reserva, frecuenta los pozones formados en el río.
Reproducción. Madurez sexual a los dos o tres años en el macho y a los tres a
cuatro en la hembra. Las gónadas ocupan gran parte de la cavidad corporal y
pesan al menos un quinto del peso total. En el estero Arrayán, la maduración
gonadal de los machos es más temprana y se extiende por más tiempo que en las
hembras.
Alimentación. Insectívora y carnívora.
Duarte, W., R. Feito, C. Jara, C. Moreno & A.E. Orellana (1971) Ictiofauna del
sistema hidrogáfico del Río Maipo. Boletín del Museo Nacional de Historia
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Fauna de la Reserva - artrópodos 6-1
Capítulo
6
FAUNA FRECUENTE EN LA ZONA DE
ESTUDIO DE LA R ESERVA :
ARTRÓPODOS
En este capítulo se entregan fichas técnicas de las especies de artrópodos más

comunes en la zona de estudio de la Reserva. El conocimiento que se tiene acerca
de la artropofauna de la Reserva es limitado, por lo que en muchos casos sólo
puede nombrarse los organismos a nivel de género. La mayor parte de las
especies descritas son nativas; constituyen excepciones las siguientes: el pulgón
de la adelfa (Aphis nerii), la conchuela negra del olivo (Saissetia oleae) y la
escama del rosal (Aucalaspis rosae). Para facilitar la lectura se ha elaborado el
siguiente glosario.
Glosario
Abdomen: conjunto de segmentos de la parte posterior del cuerpo donde se
ubican los apéndices asociados a la reproducción.
Cabeza: conjunto de segmentos de la parte anterior del cuerpo donde se ubican
los apéndices y órganos asociados a la ingestión de alimento y percepción
sensorial.
Capitada: antena que presenta un engrosamiento repentino en forma de maza
redondeada en los últimos segmentos del flagelo.
Cauda: extremo final del abdomen de los áfidos.
Cecidia : estructura vegetal producida por un agente externo que modifica las
propiedades fisiológicas y morfológicas del tejido vegetal donde se aloja.
Cornículos: par de estructuras tubulares ubicadas en el dorso del abdomen.
Diapausa: estado de detención del desarrollo de un artrópodo en el que su tasa
metabólica se reduce a niveles mínimos.
6-2 Fauna de la Reserva - artrópodos
Ectoparasitoide: parasitoide que en su estado larval se alimenta externamente

de su hospedero.
Élitros: primer par de alas endurecidas de lo s escarabajos, que forman un
estuche que cubre el segundo par de alas voladoras.
Endoparasitoide: parasitoide que en su estado larval se alimenta internamente
de su hospedero.
Escapo: primer segmento de la antena.
Esclerito: pieza del exoesqueleto delimitada por suturas.
Espineretes: estructura par ubicada al final del abdomen de las arañas que son
usadas para secretar seda.
Filiforme: antena alargada y delgada en que todos los segmentos son de similar
ancho y largo.
Flagelo : tercer al último segmento de la antena.
Fumagina: ennegrecimiento de la superficie de las plantas producto del
crecimiento de hongos.
Geniculada: antena que presenta un primer segmento (escapo) largo y delgado,
que continúa en ángulo recto con el resto de los segmentos (pedicelo y
flagelo) de la antena.
Holometábolo: metamorfosis completa en que se atraviesa por los estados de
huevo, larva, pupa y adulto
Hospedero: planta que sirve de alimento y/ o refugio a un herbívoro.
Monófago: se alimenta de sólo un hospedero.
Metasoma: conjunto de segmentos que constituyen la mayor parte del abdomen
de los himenópteros.
Mielecilla: secreción azucarada producida por varios hemípteros esternorrincos.
Oligófago: se alimenta de pocos hospederos.
Palpos: estructuras segmentadas y alargadas del aparato bucal.
Partenogénesis: forma de reproducción asexual en que se producen nuevas
hembras sin intervención de gametos masculinos.
Paurometábolo: metamorfosis incompleta en que se atraviesa por los estados
de huevo, ninfa y adulto.
Pedicelo: segundo segmento de la antena.
Pigidio: último segmento dorsal (tergo) visible del abdomen de los insectos.
Poliginia: presencia de varias hembras reproductoras en una colonia de insectos
sociales.
Polífago: que se alimenta de muchos hospederos.
Primordios alares: alas inmaduras visibles externamente como estructuras
quitinizadas en forma de saco en la parte dorsal del tórax.
Pronoto: esclerito dorsal del primer segmento del tórax.
Protórax: primer segmento del tórax.
Sutura: invaginaciones del exoesqueleto que se aprecian externamente como
una línea divisoria entre escleritos.
Tórax: conjunto de segmentos intermedios del cuerpo, donde se ubican las patas
y alas.
Univoltino: una generación por temporada.
Trimerotropis ochraceipennis (Orthoptera, Acrididae)

Langosta ocre o cordillerana 170
Descripción. Langosta de 18 a 30 mm de largo, con el cuerpo de color pardo-
grisáceo a pardo café con zonas moteadas de pigmentación oscura. Las alas
anteriores son coriáceas (tégmenes) y de coloración similar al cuerpo, pero con
tres bandas transversales oscuras, mientras las alas membranosas posteriores,
plegadas en abanico, presentan una banda gruesa y oscura en forma de arco. El
fémur de las patas saltadoras también presenta las bandas oscuras que se
encuentran en los tégmenes. La parte ventral del cuerpo es de coloración más
clara. Existe dimorfismo sexual en que los machos son de menor tamaño corporal
y tienen el abdomen terminado en forma redondeada; por el contrario, las
hembras son más grandes y su abdomen termina con estructuras puntiagudas
usadas para colocar sus huevos (ovipositor). Los adultos, al realizar vuelos cortos,
producen un sonido característico.
Hábitat y hospederos. Tanto los adultos como las ninfas se encuentran en
lugares áridos, abiertos y soleados, con presencia de gramíneas y otras plantas
herbáceas. Su alimentación parece ser bastante polífaga, aunque prefiere plantas
con buen contenido de agua y hojas más bien esclerófilas.
Ciclo de vida. Presentan metamorfosis paurometábola. Las ninfas pueden
reconocerse por su meno r tamaño y la ausencia de alas totalmente desarrolladas
(sólo presentan primordios alares). No hay antecedentes sobre cuantas
generaciones tiene por temporada. Las ninfas comienzan a aparecer en
septiembre y los adultos se encuentran desde noviembre hasta el otoño.
Artigas, J. (1995) Entomología Económica. Ediciones Universidad de Concepción.

Concepción.
Cepeda, J. (1996) Insectos de la alta montaña del valle del Elqui. Ediciones
Dirección de Investigación y Desarrollo Universidad de La Serena. La Serena.
Lieberman, J. (1944) Los acridoideos de Chile. Revista Chilena de Historia Natural
48: 400-410.
Zapata, S. (1977) Notas sobre biología, distribución y comportamiento alimenticio
en cuatro especies de acrididos chilenos. Revista de la Sociedad Entomológica
Argentina 36: 147-151.
Zapata, S. (1986) Conducta alimentaria de tres especies de acrídidos chilenos.
(Orthoptera: Acrididae). Acta Entomológica Chilena 13: 177-182.
Frankliniella australis (Thysanoptera, Thripidae)

Trips negro de las flores
171
Descripción. Trips de color negro de 1-2 mm de largo. Los adultos presentan
las alas plumosas características del orden Thysanoptera. Los machos son de
menor tamaño corporal que las hembras. Existen otras cinco especies nativas del
mismo género, pero las características morfológicas que permiten reconocerlas
deben ser observadas en preparaciones microscópicas. El número de segmentos
antenales, así como el número y ubicación de las setas del pronoto son
importantes para distinguir el género y algunas especies.
Hábitat y hospederos. Es la especie de trips que más comúnmente se
encuentra visitando flores de plantas en Chile central. Se puede encontrar en las
flores de más de cincuenta especies vegetales, siendo particularmente abundantes
en el palqui (Cestrum parqui) y en la galega (Galega officinalis). Los adultos se
alimentan de polen, abandonando las flores tan pronto se secan sus anteras.
Ciclo de vida. Presentan metamorfosis paurometábola, pero con importantes
modificaciones que incluyen huevo, dos estadíos ninfales denominados larvas,
prepupoide, pupoide y adulto. Los estados inmaduros pueden reconocerse por su
coloración anaranjada a rojiza, menor tamaño y la ausencia de alas totalmente
desarrolladas (sólo presentan primordios alares). No hay antecedentes detallados
sobre su ciclo de vida, pero las hembras invernan en diapausa bajo cortezas y
están parcialmente activas en flores que se mantienen durante el invierno.

Concepción.
González, R.H. (1999) El trips de California y otros tisanópteros de importancia
hortofrutícola en Chile. Serie Ciencias Agronómicas N°1, Universidad de Chile.
Santiago.
Prado, E. & R. Muñoz (1995) Thysanoptera. En: Simonetti, J.A., M.T.K. Arroyo,
A.E. Spotorno & E. Lozada (Eds.). Diversidad biológica de Chile. Comité
Nacional de Diversidad Biológica. Comisión Nacional Científica y Tecnológica.
Santiago. Pp. 233-240.
Gerris chilensis (Hemiptera, Gerridae)

Mulita de agua 172
Descripción. Chinches acuáticos de color café oscuro a negro de 10 a 35 mm
de largo. Cuerpo alargado y angosto, con patas muy largas y delgadas que les
permiten desplazarse por la superficie del agua sin hundirse. El primer par de
patas es más corto y es utilizado para atrapar sus presas. Los adultos son
mayoritariamente ápteros, pero hay una parte de la población alada. Los machos
son de menor tamaño corporal que las hembras. Gerris chilensis es la única
especie de la familia presente en Chile.
Hábitat. Estos insectos se encuentran en las quebradas de aguas tranquilas,
formando agrupaciones en que coexisten numerosos individuos.
Ciclo de vida. Presentan metamorfosis paurometábola. Las ninfas son de
menor tamaño corporal y es difícil distinguirlas de los machos más pequeños. No
hay antecedentes sobre su ciclo de vida, pero se observan individuos en el agua
durante todo el año.
Conducta. Aparentemente existe selección sexual, ya que los machos presentan
conductas de interferencia en presencia de hembras.
Lectura adicional
Villagra, C.A., C.A. Villalobos, D.H. Tapia & K. Rodríguez-Auad (2001) Sexual
dimorphism and behaviour in the waterstrider Gerris chilensis (Berg.)
(Hemiptera: Gerridae). Revista Chilena de Entomología 28: 87-93.
Leptoglossus chilensis (Hemiptera, Coreidae)

Chinche pardo de los frutales 173
Descripción. Chinches de cuerpo alargado, de hasta 15 a 25 mm. Los adultos
son de color castaño rojizo, con las patas traseras con unas notables expansiones
foliosas laterales.
Hábitat y hospederos . Se e ncuentan sobre el follaje de diversos arbustos del
matorral esclerófilo. En áreas más intervenidas se encuentran sobre árboles
ornamentales y frutales.
Ciclo de vida. Exhiben metamorfosis paurometábola, con ninfas que presentan
el abdomen de coloración roja intensa. Los huevos son colocados en grupos y
también son de color rojo. No hay antecedentes detallados sobre su ciclo de vida.

Concepción.
González, R.H. (1989) Insectos y ácaros de importancia agrícola y cuarentenaria
en Chile. Editorial Ograma. Santiago
Issus sp. (Hemiptera, Issidae)

Ísido del colliguay 174
Descripción. Insectos de cuerpo convexo, de hasta 5 a 10 mm. Los adultos son
de color gris claro opaco, con las patas traseras saltadoras provistas de algunas
espinas gruesas y anchas. Las alas anteriores son convexas y de textura áspera.
Hábitat y hospedero. Se encuentan sobre el follaje del colliguay (Colliguaja
odorifera), especialmente en laderas de exposición norte.
Ciclo de vida. Presentan metamorfosis paurometábola, con ninfas que saltan
igual que los adultos, pero que no tienen las alas completamente desarrolladas
(primordios alares). No hay antecedentes detallados sobre su ciclo de vida,
aunque parece ser una especie univoltina con ninfas que pueden observarse sobre
el colliguay desde la primavera, alcanzando el estado adulto en el verano.
Lectura adicional
Gonzáles, W.L. & R. Fernández (2000) Do host plant traits ans galling insects
affect the abundance of Issus sp. on Colliguaja odorifera Mol. along an
altitudinal gradient?. Revista Chilena de Entomología 26: 93-95.
Callophya mammifex (Hemiptera, Callophyidae)

Psílido de las agallas de hoja de los Schinus 175
Descripción. Las cecidias o agallas se encuentran en la lámina de la hojas (2,0-
5,0 mm), formando una especie de bolsillo cerrado. A medida que los estados
inmaduros del psílido completan su desarrollo, la cecidia cambia de color blanco a
morado en el huingán (Sschinus polygamus) y no muestra cambio evidente de
coloración en el molle (Schinus latifolius). El cambio de tamaño en las cecidias no
es representativo del estado de desarrollo de los psílidos, si no mas bien de la
densidad de cecidias por hoja. Al completar su desarrollo los adultos abandonan la
cecidia y se mueven sobre el follaje de la planta hospedera.
Hábitat y hospederos . Esta especie de psílido estaría asociado solamente a
especies del género Schinus, tales como el molle (Schinus latifolius) y el huingán
(Schinus polygamus). Se ha descrito una correlación inversa entre el tamaño de
los arbustos (cobertura) y la incidencia de cecidias.
Ciclo de vida. Presentan metamorfosis paurometábola. Las ninfas más
pequeñas son de coloración anaranjada, la cual cambia a verde oscuro a medida
que crecen. No hay antecedentes detallados sobre su ciclo de vida, aunque las
ninfas más pequeñas anaranjadas predominan entre fines de primavera y otoño,
mientras las ninfas verde oscuro más desarrolladas y los adultos predominan
entre julio y octubre (invierno y primavera). El periodo de apertura de las cecidias
y de aparición de los adultos en el follaje corresponde a la primavera (septiembre
a noviembre). Es frecuente observar ninfas muertas con pupas de parasitoides en
su interior.
Burckhardt, D. (1994) Generic key to Chilean jumping plant-lice (Homoptera:

Psylloidea) with inclusion of potential exotic pests. Revista Chilena de
Flores, E. (1990) Morfoanatomía de Schinus polygamus (Cav.) Cabr.
(Anacardiaceae) e interacciones con insectos formadores de agallas. Tesis de
Magister. Universidad de Chile.
Sáiz, F. & C. Núñez (1997) Estudio ecológico de las cecidias del género Schinus,
especialmente las de hoja y rama de S. polygamus y S. latifolius
(Anacardiaceae) en Chile central. Acta Entomológica Chilena 21: 39-53.
Aphis nerii (Hemiptera, Aphididae)

Pulgón de la adelfa 176
Descripción. Pulgones pequeños (1,5-2,5 mm) de color amarillo brillante, con
cornículos y cauda negros. Patas y antenas también de coloración oscura. Forman
colonias densas en los brotes y zonas de activo crecimiento de su planta
hospedera.
Hábitat y hospederos. Esta especie de pulgón utiliza como hospederos a
plantas de las familias Asclepiadaceae y Apocynaceae (Nerium olenader). En la
reserva ha sido encontrado sobre la asclepiadácea Tweedia obliquifolia. La
coloración amarillo brillante puede ser indicadora de aposematismo, la cual se
relacionaría con el secuestro activo de metábolitos secundarios de su planta
hospedera, en particular glucósidos cardiacos.
Ciclo de vida. Presentan metamorfosis paurometábola con reproducción
exclusivamente partenogenética mediante viviparía de ninfas.
Blackman, R.L. & V.F. Eastop (2000) Aphids on the world’s crops: an identification
and information guide. Second Edition. John Wiley & Sons Ltd. Chichester.
Malcolm, S.B. (1990) Chemical defense in chewing and sucking insect herbivores:
plant derived cardenolides in the monarch butterfly and the oleander aphid.
Chemoecology 1: 12-21.
Aphis marthae (Hemiptera, Aphididae)

Pulgón del quillay, pulgón de Cabildo 177
Descripción. Pulgones pequeños (1,5-2,5 mm) de color gris oscuro, con una
gran mancha negra brillante sobre el abdomen. Las antenas y los extremos
apicales de las patas también son negros. Forman colonias densas en los brotes y
zonas de activo crecimiento de su planta hospedera.
Hábitat y hospederos . Esta especie de pulgón ha sido detectada solamente
sobre quillay (Quillaja saponaria).
Ciclo de vida. Presentan metamorfosis paurometábola con reproducción
asexual mediante viviparía de ninfas. Es posible que presenten reproducción
sexual sobre el quillay (Quillaja saponaria) u otro hospedero.
Essig, E.O. (1953) Some new and noteworthy Aphidae from western and southern
South America (Hemiptera-Homoptera). Proceedings of the California Academy
of Sciences 28: 159-164.
Remaudière, G. (1994) Revue et clé des espèces Sud-Américaines d’aphidina et
description d’un Aphis nouveau. Revue Française du Entomologie (N.S.) 16:
109-119.
Saissetia oleae (Hemiptera, Coccidae)

Conchuela negra del olivo 178
Descripción. Su cuerpo está cubierto por una caparazón rígida, producto del
endurecimiento de la superficie dorsal de su exoesqueleto. Esta caparazón está
presente en casi todos sus estados inmaduros, alcanzando su máximo desarrollo
en las hembras adultas. En este último caso, el caparazón es semiesférico, de
color pardo oscuro a negro y con un diámetro máximo de 3,5 a 4,5 mm. Los
estados inmaduros presentan caparazones más pequeñas y de coloración más
clara. A partir de la segunda muda, se hace evidente la presencia de unas
rugosidades con forma de “H” sobre el caparazón, las cuales son características
de esta especie. Los machos son muy poco comunes, son de vida libre y
presentan patas, alas y antenas bien desarrolladas. La especie congenérica
Saissetia coffeae es bastante similar a S. oleae , pero la caparazón de la hembra
adulta es de forma más hemisférica y no presenta la característica “H” dorsal.
Hábitat. Esta especie de conchuela es bastante polífaga, pudiendo observarse
con bastante frecuencia sobre diversas especies arbustivas y arbóreas de
ambientes agrícolas, urbanos y silvestres. Es una especie introducida con la
colonización europea, la cual la sido reportada en Chile desde fines del siglo XIX.
Ciclo de vida. Su reproducción puede ser sexual, pero predomina la modalidad
asexual. Presentan metamorfosis paurometábola. La hembras colocan en
promedio unos dos mil huevos bajo su caparazón, a partír de los cuales emergen
ninfas migratorias de muy pequeño tamaño y con presencia de patas. Las ninfas
migratorias se dispersan caminando sobre las plantas y arrastradas por el viento.
Al alcanzar su nuevo hospedero insertan sus estiletes para ubicar el floema y
alimentarse. Las he mbras pasan por tres estadíos ninfales para llegar al estado
adulto, mientras una muy baja proporción de la población, al finalizar el segundo
estadío se transforma en un pupoide que producirá un individuo macho.
Presentan sólo una generación por temporada (univoltinas), pero existe
considerable traslape de diferentes estados de desarrollo en cada momento de la
temporada.
Conducta. Solamente las larvitas migratorias se pueden desplazar, ya sea
caminando o pasivamente a través del viento (los machos voladores son poco
frecuentes). Las ninfas de segundo estadío aún retienen sus apéndices (patas) y
pueden desplazarse con dificultad desde las hojas hasta las ramillas, posiblemente
para reducir el riesgo de mortalidad por absición de las hojas.
Interacciones. La conchuela negra del olivo se ha reportado en Chile sobre
varios frutales de hoja persistente (cítricos, olivo, palto, etc.), así como
esporádicamente sobre frutales de hoja caduca y vides. En especies ornamentales
es muy frecuente en laurel de flor (Nerium oleander), laurel de olor (Laurus
nobilis), abutilón (Abutilon spp.), fresnos (Fraxinus spp.), tamarisco (Tamarix
gallica) y mioporo (Myoporus laetus). Especies nativas que mantienen altas
densidades de esta conchuela son: bollén (Kageneckia oblonga), arrayán macho
(Raphithamnus spinosus), corcolén (Azara microphylla), boldo (Peumus boldus),
chilca (Baccharis salicifolia), huingán (Schinus polygamus), molle (Schinus
latifolius), lúcumo silvestre (Pouteria splendens), maitén (Maytenus boaria ), maqui
(Aristotelia chilensis), peumo (Cryptocarya alba) y quintral (Tristerix spp.).
Debido a su alimentación floemática, las conchuelas eliminan una gran candidad

de mielecilla, la cual produce abundante fumagina y atrae hormigas. En ambientes
urbanos y agrícolas se ha descrito su interacción con la hormiga argentina
(Linepithema humile ), mientras en ambientes silvestres se puede observar
interactuando con las hormigas Solenopsis gayi y Camponotus spp. Las hormigas
se alimentan de la mielecilla, afectando negativamente la acción de los
depredadores y parasitoides que se alimentan de la conchuela.
Sus enemigos naturales son bastante diversos, debido a que varias especies han
sido introducidas en programas de control biológico clásico. El primer grupo, que
oviposita espe cialmente en ninfas de segundo y tercer estadío, está compuesto
por Metaphycus helvolus, M. flavus, y M. stanleyi (Hymenoptera: Encirtidae), así
como Coccophagus caridei (Hymenoptera: Aphelinidae).
Se destaca M. helvolus como un endoparasitoide solitario, el que además de

oviponer en las conchuelas, se alimenta de su hemolinfa comportándose como un
depredador. Debido a que este parasitoide perfora la caparazón de las conchuelas
dorsalmente, ya sea para ovipositar o alimentarse, presenta un mayor tiempo de
manipulación de la presa u hospedero que otras especies con diferente estrategia,
lo cual lo hace muy susceptible a la acción de las hormigas. La adecuación
biológica de M. helvolus depende en gran medida de su tamaño corporal, el cual a
su vez depende del tamaño corporal de la conchuela donde se desarrolló.
El segundo grupo de parasitoides, que oviposita desde ninfas de tercer estadío

hasta hembras adultas jóvenes, está formado por M. lounsbury y M. barlettii con
hábitos de parasitismo gregario, es decir varias larvas pueden desarrollarse en
una misma conchuela. Por último, las larvas de Scutellista caerulea
(Hymenoptera: Pteromalidae) se alimentan de los huevos de la conchuela debajo
de su caparazón, pero al no disponer de este recurso, se alimentan externamente
del cuerpo de la hembra, constituyéndose en un ectoparasitoide depredador
facultativo.

Concepción.
Barzman, M.S. & K.M. Daane (2001) Host -handling behaviours in parasitoids of
the black scale: a case for ant -mediated evolution. Journal of Animal Ecology
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Caballero, C. (1951) Notas biológicas y económicas sobre la conchuela negra
(Saisettia oleae). Agricultura Técnica 11: 54-63.
Charlín, R. (1972) Distribución geográfica, plantas hospederas y nuevas
determinaciones de coccidos para Chile. Revista Peruana de Entomología 15:
215-218.
Cortés, R. & L. Campos (1952) Acción de insecticidas sistémicos sobre estados
larvarios de la conchuela negra del olivo (Saisettia oleae Bérn.). Agricultura
Técnica 12: 5-10.
Durán, L. & R. Cortés (1941) La conchuela negra del olivo, Saisettia oleae Bèrn., en
Chile. Boletín de Sanidad Vegetal 1: 37-47.
González, R.H. & R. Charlín (1968) Nota preliminar sobre los insectos coccoideos de
González, R.H. & L. Lamborot (1989) El género Saissetia Deplanche en Chile
(Homoptera: Coccidae). Acta Entomologica Chilena 15: 237-242.
Lampson, L.J., J.G. Morse & R.F. Luck (1996) Host selection, sex allocation, and
host feeding by Metaphycus helvolus (Hymenoptera: Encyrtidae) on Saissetia
oleae (Homoptera: Coccidae) and its effect on parasitoid size, sex, and quality.
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Ríos-Aramayo, R. & M. Jiménez (2000) Do armored scale insects influence visit
rate and feeding activity of ants on Echinopsis chilensis?. Revista Chilena de
Ripa, R. & F. Rodríguez (1999) Plagas de cítricos, sus enemigos naturales y
manejo. Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Santiago.
Aulacaspis rosae (Hemiptera, Diaspididae)

Escama del rosal 179
Descripción. Escamas circulares (hembras) y alargadas (machos) (1,5-3,0 mm
de largo) de color blanco. Al remover la cubierta o caparazón, se aprecia el cuerpo
del insecto de color rojizo adherido al tejido de la planta hospedera. Forman
colonias densas en las hojas de su planta hospedera.
Hábitat y hospederos. Esta especie de escama ha sido observada sobre el
quillay (Quillaja saponaria ), pero puede desarrollarse en varias otras especies de
rosáceas.
Ciclo de vida. Presentan metamorfosis paurometábola con reproducción sexual
mediante oviparía.

Concepción.
González, R.H. (1989) Insectos y ácaros de importancia agrícola y cuarentenaria
en Chile. Editorial Ograma. Santiago
Cnemalobus sp. (Coleoptera, Carabidae) 180

Descripción. Escarabajo negro y levemente brillante de 15-25 mm. Sus
mandíbulas son evidentes y tienen antenas filiformes más cortas que el largo de la
cabeza y el pronoto. Élitros lisos y pronoto subcircular de bordes marginados. En
Chile hay aproximadamente 17 especies de este género distribuidas desde
Coquimbo hasta la Araucanía.
Hábitat. Esta especie de escarabajo habita en el suelo, bajo piedras y troncos
caídos en zonas higrófilas más boscosas. Se les puede observar caminando
durante el día en lugares sombríos. En la Reserva han sido colectados durante
primavera y verano, en trampas pitfall instaladas bajo el dosel de al menos seis
especies de arbustos.
Conducta e interacciones. Son depredadores tanto en sus estados de larva

como de adulto.
Roig-Juñent, S. (1993) Cnemalobini, una tribu de Carabidae (Coleoptera)

endémica de América del Sur. Acta Entomológica Chilena 18: 7-18.
Roig-Juñent, S. (1994) Las especies chilenas del género Cnemalobus Guérin-
Meneville 1838 (Coleoptera: Carabidae: Cnemalobini). Revista Chilena de
Roig-Juñent, S. (2001) Diversidad de la familia Carabidae (Coleoptera) en Chile.
Sáiz, F., J. Solervicens & P. Ojeda (1989) Coleópteros del Parque Nacional La
Campana y Chile central. Ediciones Universitarias de Valparaíso. Valparaíso.
Lancetes sp. (Coleoptera, Ditiscidae)

181
Descripción. Escarabajo acuático de cuerpo ovalado y liso, de longitud
aproximada de 10 mm. Antenas filiformes más largas que la cabeza, la cual es de
color negro. Élitros café ocre, con reticulación más oscura y bordes amarillentos.
Patas nadadoras de color café claro. En Chile hay aproximadamente 12 especies
de este género. Se les puede confundir con escarabajos acuáticos de la familia
Hydrophilidae, pero la mayor convexidad del cuerpo, menor longitud de las
antenas y la presencia de una espina ventral en estos últimos permite
diferenciarlos sin dificultades.
Hábitat. Este escarabajo acuático puede ser observado en aguas estancadas y
con poca corriente.
Conducta e interacciones. Los adultos, aunque pueden volar, son
nadadores que suben frecuentemente a la superficie, donde colectan burbujas de
aire y vuelven a sumergirse. Son depredadores acuáticos tanto en sus estados de
larva como de adulto.
Arias, E. (2000) Coleópteros de Chile. Fototeknika Ltda. Santiago.

Tropisternus setiger (Coleoptera, Hydrophilidae)

182
Descripción. Escarabajo acuático de cuerpo ovalado y liso, de superficie dorsal
fuertemente convexa y longitud aproximada de 15 mm. Antenas capitadas más
cortas que la cabeza y palpos maxilares largos y delgados. Cuerpo de color negro
brillante con patas nadadoras de color café claro. Es la única especie de este
género en Chile. Se les puede confundir con escarabajos acuáticos de la familia
Ditiscidae, pero la menor convexidad del cuerpo, mayor longitud de las antenas y
la ausencia de una espina ventral en estos últimos permite diferenciarlos sin
dificultades.
Hábitat. Esta especie de escarabajo acuático se le puede observar en aguas
estancadas y con poca corriente.
Conducta e interaccion. Los adultos, aunque pueden volar, son nadadores
que suben frecuente esmente a la superficie, donde colectan burbujas de aire y
vuelven a sumergirse. Son detritívoros en su estado adulto, pero sus larvas son
depredadoras acuáticas.
Fischer, S., M.C. Marinone, M.S. Fontanarrosa, M. Nieves & N. Schweigmann
(2000) Urban rain pools: seasonal dynamics and entomofauna in a park of
Buenos Aires. Hydrobiologia 441: 45-53.
Lichnia limbata (Coleoptera, Glaphyridae)

183
Descripción. Escarabajo pequeño (6-10 mm), con cuerpo robusto y pilosidad
rala. Cabeza negra con antenas lameladas. Pronoto negro y élitros de color café
claro que dejan el extremo del abdomen expuesto (pigidio).
Hábitat. Esta especie de escarabajo se puede encontrar en grandes cantidades,
visitando flores durante la primavera. Es particularmente abundante en ambientes
abiertos y soleados con abundantes plantas herbáceas.

Hylamorpha cylindrica (Coleoptera, Scarabaeidae)

Pololo verde, San Juan 184
Descripción. Escarabajo mediano (11-15 mm) de color verde brillante. Cabeza
expuesta con antenas lameladas. Patas verdes con tibias ensanchadas y con
denticulaciones anchas en su borde externo. Ventralmente su cuerpo tiene
pilosidad blanca y corta. Se distribuye entre la V y VII Región, con otra especie
congenérica muy parecida (H. elegans) que la reemplaza desde la VII a la X
región.
Hábitat. Los adultos se encuentran alimentándose del follaje de diversas

especies arbustivas, mientras las larvas se desarrollan en el suelo alimentándose
de raíces de plantas herbáceas.
Ciclo de vida. Son univoltinos, colocando sus huevos y continuando con su
desarrollo larval subterráneo durante el otoño e invierno. Pupan en celdillas en el
suelo durante la primavera y los adultos emergen durante la primavera tardía y el
verano.

Concepción.
Sáiz, F., J. Solervicens &, P. Ojeda (1989) Coleópteros del Parque Nacional La
Solervicens, J., P. Est rada & M. Márquez (1991) Observaciones sobre
Polycesta costata (Coleoptera, Buprestidae) 185

Descripción. Escarabajo mediano (15-25 mm) de color azul metálico y brillante.
Cabeza con antenas aserradas y puntuación fina. Pronoto bastante rugoso y
élitros con estrías longitudinales bien marcadas. Presentan manchas rojas
brillantes sobre los élitros.
Hábitat y hospederos. Los adultos se encuentran sobre el follaje de diversas
especies arbustivas, en las horas de mayor calor. Son observados durante
diciembre y suelen visitar las flores azuladas de los chaguales (Puya spp.). Sus
larvas son xilófagas desarrollándose en madera muerta de peumo (Cryptocarya
alba) y litre (Lithrea caustica).

Concepción.
Barriga, J.E., T. Curkovic, T. Fichet, J.L. Henríquez & J. Macaya (1993) Nuevos
antecedentes de coleópteros xilófagos y plantas hospederas en Chile, con una
recopilación de citas previas. Revista Chilena de Entomología 20: 65-91.
Tyndaris planata (Coleoptera, Buprestidae) 186

Descripción. Escarabajo pequeño (8-12 mm) de color gris oscuro con tonalidad
azulada y brillante. Cabeza con antenas aserradas y puntuación fina. Pronoto
robusto con puntuaciones y élitros con estrías longitudinales. Presentan tres

manchas amarillas opacas sobre cada uno de los élitros. Coexiste con otra especie
muy similar (T. marginella), la cual no tiene las manchas en los élitros, pero
presenta una mancha amarilla en cada margen anterolateral del pronoto.
especies arbustivas, en las horas de mayor calor. Son frecuentemente
recolectados por sacudido de ramas de litre (Lithrea caustica), tebo (Retanilla
trinervia) y crucero (Colletia hystrix) durante noviembre a enero. Sus larvas son
xilófagas, desarrollándose en madera muerta de espino (Acacia caven), crucero
(Colletia hystrix), tebo (R. trinervia) y huingán (Schinus polygamus).
recopilación de cit as previas. Revista Chilena de Entomología 20: 65-91.
Solervicens, J. & P. Estrada (1996) Coleópteros de follaje de la Reserva Nacional
Río Clarillo (Chile central). Acta Entomológica Chilena 20: 29-44.
Ectinogonia buquetti (Coleoptera, Buprestidae )

187
Descripción. Escarabajo mediano a grande (15 -30 mm) de color cobrizo oscuro
y brillante. Cabeza con antenas aserradas y puntuación gruesa. Pronoto robusto
con una depresión media y élitros estrechándose fuertemente en su ápice. Los
élitros también tienen marcadas estrías longitudinales. Existen aproximadamente
16 especies de este género, pero sólo E. buquetti ha sido reportada para la
Reserva.
especies arbustivas, en las horas de mayor calor. Son frecuentemente
recolectados sacudiendo ramas de espino (Acacia caven), litre (Lithrea caustica),
retama (Retanilla ephedra) y colliguay (Colliguaja odorifera) entre junio y enero,
siendo más frecuentes en noviembre.
Moore, T. (1994) Revisión del género Ectinogonia Spinola en Chile (Coleoptera:

Buprestidae). Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción 65: 153 -166.
Solervicens, J. & C. González (1993) Coleoptera de la Reserva Nacional Río Clarillo

(Chile central) capturados con trampa Malaise. Acta Entomológica Chilena 18:
53-63.
Elater ruficollis (Coleoptera, Elateridae)

188
Descripción. Escarabajo pequeño a mediano (10-20 mm), alargado y un poco
aplanado dorsoventralmente, de color negro con el pronoto de color rojo brillante.
Cabeza negra con antenas aserradas. Pronoto robusto y convexo dorsalmente,
con ángulos posteriores divergentes. Los élitros también tienen marcadas estrías
longitudinales.
Hábitat y hospederos. Los adultos vuelan sobre el follaje de diversas
especies de arbustos esclerófilos en las zonas más higrófilas. Las larvas son
subterráneas o están en el interior de restos de troncos podridos.

53-63.
Astylus trifasciatus (Coleoptera, Melyridae)

Pololo 189
Descripción. Escarabajo mediano (13-18 mm), cubierto de pelos largos y ralos.
Cabeza negra, más angosta que el pronoto y con antenas aserradas. Pronoto
marginado y subcircular. Los élitros son puntuados y de color anaranjado con
manchas transversales negras.
Hábitat y hospederos. Los adultos visitan las flores de diversas especies de
arbustos esclerófilos. Las larvas se encuentran entre la hojarasca, pero sus
hábitos alimenticios aún no están clarificados
Ciclo de vida. Esta especie tendría un ciclo de vida de al menos tres años, que
incluye un periodo larvario que corresponde a la mayor parte del ciclo de vida
seguido de un periodo corto como pupa (dos semanas) para llegar al estado
adulto. Invernan como larvas y parte de los adultos también pueden sobrevivir
durante esta estación.

Estrada, P. & J. Solervicens (1997) Ciclo de vida y descripción de los estados
inmaduros de Astylus trifasciatus Guérin, 1844 (Coleoptera: Melyridae). Acta
53-63.
Chauliognathus militaris (Coleoptera, Cantharidae) 190

Descripción. Escarabajo pequeño (12-15 mm) de cuerpo liso. Cabeza negra de
similar ancho que el pronoto y con antenas aserradas. Pronoto rojo con tres
manchas negras en su parte dorsal. Los élitros son lisos y de color rojo con una
mancha transversal negra en la parte media de cada uno. En la Reserva también
están presentes las especies congenéricas C. variabilis, C. heterogenes y C.
chilensis.
Hábitat y hospederos. Los adultos se encuentran volando y visitando las
flores de diversas especies de arbustos esclerófilos. Es frecuente observarlos
copulando sobre plantas o flores.

53-63.
Eriopis connexa (Coleoptera, Coccinellidae)

Chinita 191
Descripción. Escarabajo pequeño (6-7 mm) de cuerpo liso. Cabeza negra de
similar ancho que el pronoto y con antenas clavadas. Pronoto negro con bordes
blancos en su parte dorsal. Los élitros son lisos y de color anaranjado y/o blanco y
con tres manchas transversales negras de forma variable.
Hábitat y hospederos. Los adultos y larvas son depredadores de áfidos
(pulgones) y por lo tanto se encuentran cerca de las colonias de sus presas. Los
adultos también se alimentan de polen y se pueden observar sobre flores.
Ciclo de vida. Bajo condiciones de laboratorio la incubación de sus huevos
demora de 4 a 6 días, la larva se desarrolla entre 13 y 18 días, y la pupa demora
de 7 a 9 días. Estos antecedentes indican que es una espeice que presenta varias
genraciones por temporada.

Etchegaray, J. & S. Barrios (1979) Ciclo de vida de Eriopis connexa (Germar,
18249 (Coleoptera: Coccinellidae). Anales del Museo de Historia Natural de
Grez, A.A. (1997) Effect of habitat subdivision on the population dynamics of
herbivorous and predatory insects in central Chile. Revista Chilena de Historia
Natural 70: 481-490.
53-63.
Nyctopetus sp. (Coleoptera, Tenebrionidae) 192

Descripción. Escarabajo pequeño (8-10 mm) de cuerpo ovalado y liso. Cabeza
y pronoto negros, con antenas levemente clavadas. Los élitros son de color pardo
rojizo a negro, con estrías no muy marcadas. Existen aproximadamente 11
especies de este género en Chile, estando reportada en la Reserva N. tenebrionis.
Hábitat y hospederos. Los adultos se encuentran sobre el follaje y flores de
varias especies de arbustos.


53-63.
Vidal, P. Tenebrionidae de Chile. http://vidal.med.puc.cl/
Autor/TenebrionidaeChile.html. Consultada el 10 de octubre de 2001.
Scotobius sp. (Coleoptera, Tenebrionidae) 193

Descripción. Escarabajo mediano (14-18 mm) de cuerpo negro a gris oscuro y
rugoso. Cabeza y pronoto rugosos, con antenas levemente aserradas y clavadas.
Bordes laterales del pronoto fuertemente marginados. Los élitros con estrías
longitudinales y puntuaciones muy marcadas. Existen aproximadamente 20
especies de este género en Chile, estando reportada en la Reserva S. asperatus.
Hábitat. Los adultos se encuentran en el suelo, bajo piedras y troncos. Se
encuentran en hábitats xéricos pero también en condiciones más higrófilas.

Vidal, P. Tenebrionidae de Chile . http://vidal.med.puc.cl/
Nycterinus sp. (Coleoptera, Tenebrionidae)

Cucaracho negro 194
Descripción. Escarabajo mediano (15-20 mm), algunas especies de origen
nativo, otras introducidas. De cuerpo negro y cabeza y pronoto lisos, con antenas
levemente aserradas. Los élitros con estrías longitudinales y puntuaciones
levemente marcadas. Existen aproximadamente 20 especies de este género en
Chile, estando reportada en la Reserva N. substriatus.
Hábitat. Los adultos se encuentran en el suelo, bajo piedras y troncos. Se
encuentran en hábitats xéricos pero también en condiciones más higrófilas.
Angulo, A.O. http://udec.cl/entomologia/N-addominalis.html. Consultada el 10 de

octubre de 2001.
Peña, L. (1971) Revisión del género Nycterinus Eschscholtz. BOletín del Museo
Vidal, P. Tenebrionidae de Chile. http://vidal.med.puc.cl/
Mordella sp. (Coleoptera, Mordellidae)

195
Descripción. Escarabajo pequeños (15-20 mm) con cuerpo en forma de cuña,
es decir comprimido lateralmente y terminado como una punta. Cabeza y pronoto
negros. Los élitros son negros con dos pares de manchas blancas o amarillas,
pequeñas. Existen aproximadamente 26 especies de este género en Chile, estando
reportada en la Reserva M. vidua, M. argentipunctata, M. luctuosa, M. proxima, M.
xantogastra, M. fumosa, M. alboguttata y M. aff. abbreviatta.
Hábitat. Los adultos se encuentran en flores de diversas especies de arbustos y
hierbas. Las larvas son depredadoras de insectos xilófagos que viven al interior de
troncos.

Pino, M. (1985) Introducción al conocimiento de los Mordellidae (Coleoptera) de
53-63.
Río Clarillo (Chile central). Acta Entomológica Chile na 20: 29-44.
Callisphyris vespa (Coleoptera, Cerambicidae)

Sierra 196
Descripción. Escarabajo grande (25 mm) de cuerpo negro, alargado, con
forma de avispa, y con antenas, patas y élitros amarillo-anaranjados. Los élitros
son muy cortos y no cubren ni el segundo par de alas ni el abdomen. Existen
aproximadamente 14 especies de este género en Chile.
Hábitat y hospederos. Los adultos se encuentran en flores de diversas

especies de arbustos y hierbas. Las larvas son xilófagas y cavan galerías circulares
características que provocan la caída y muerte de las ramas en que se desarrollan.
Se han descrito como hospederos varias especies introducidas de rosáceas
utilizadas como frutales y ornamentales. Esta especie de cerambícido sería
parasitada por moscas de la familia Tachinidae.

Concepción.
Barriga, J.E. (1990) Parásitos y depredadores de larvas de Cerambycidae y
Buprestidae (Coleoptera) de Chile. Revista Chilena de Entomología 18: 57-59.
Cerda, M. (1986) Lista sistemática de los cerambícidos chilenos (Coleoptera:
Cerambycidae). Revista Chilena de Entomología 14: 29-39.
Callideriphus laetus (Coleoptera, Cerambicidae)

Taladrillo del peumo 197
Descripción. Escarabajo pequeño (4-10 mm) con el cuerpo alargado y las
antenas del mismo largo que el cuerpo. Existe dimorfismo sexual: los machos son
de color negro, y las hembras de color negro con el pronoto rojo. Existen
aproximadamente siete especies de este género en Chile, estando reportadas
para la Reserva C. laetus, C. collaris, C. niger y C. transversalis.
Hábitat y hospederos. Los adultos se encuentran en flores de diversas
especies de arbustos. Las larvas son xilófagas y se desarrollan en más de veinte
especies de arbustos nativos e introducidos.

Concepción.
Cerda, M. (1986) Lista sistemática de los cerambícidos chilenos (Coleoptera:
Cerambycidae). Revista Chilena de Entomología 14: 29-39.

53-63.
Procalus spp. (Coleoptera, Chrysomelidae)

Escarabajo verde de las anacardiáceas 198
Descripción. Escarabajos pequeños (8-10 mm), con élitros verde claro y patas
rojizas. La cabeza es de color rojo con antenas largas y oscuras. El pronoto es de
color verde con cuatro manchas negras circulares. Existen 6 especies en el
género, de las cuales Procalus lenzi y P. viridis están reportados para la Reserva.
Hábitat y hospederos. Tanto las larvas como los adultos se alimentan del
follaje de Anacardiaceae típicas del bosque esclerófilo, tales como litre (Lithrea
caustica), huingán (Schinus polygamus) y molle (Schinus latifolius). Se ha descrito
una asociación estrecha entre el litre (L. caustica) y la presencia de P. lenzi y P.
malaisei.
Ciclo de vida. Tienen una generación por temporada (univoltinos). Presentan
metamorfosis completa con huevo, larva, pupa y adulto. Los huevos son
colocados sobre el follaje de sus plantas hospederas en grupos de entre 5 y 10.
Las larvas se alimentan de brotes y hojas jóvenes, mientras las pupas construyen
capullos en el suelo bajo el dosel de sus arbustos hospederos. Pasan el invierno
en este último estado. No hay antecedentes publicados sobre depredadores o
parasitoides, aunque se ha encontrado un nemátodo parásito.
Cortés, X., V.R. Jerez & R. Galleguillos (1993) Estudio electroforético de dos
especies simpátricas y sintópicas del genero Procalus Clark, 1865 (Coleoptera,
Chrysomelidae). Revista Chilena de Entomologia 20: 43-48.
Jerez, V. (1985) Posición taxonómica y redescripción de Procalus viridis (Phil. y
Phil., 1864) (Coleoptera: Chrysomelidae). Boletín de la Sociedad de Biología de
Concepción 56: 43-47.
Jerez, V. (1988) Ciclo de vida de Procalus viridis (Phil. y Phil., 1864).
Comunicaciones del Museo Regional de Concepción 2: 7-11.
Jerez, V. (1992) Taxonomic review of the genus Procalus Clark, 1865
(Chrysomelidae-Alticinae). Gayana Zoologia 56:109-125.
Jerez, V. (1995) Procalus silvai, n. sp. descripción e interacción con Schin us
patagonicus (Chrysomelidae-Alticinae). Gayana Zoologia 59: 161 -165.
Jerez, V. (1999) Biology and ecology of the genus Procalus Clark, 1865, endemic
to the Andinopatagonian region (Alticinae). Cox, M.L. (ed.) In: Advances in
Chrysomelidae Biology. Backhuys Publishers; Leiden. Pages 545-555.
Jerez, V. & C. Centella (1996) Primer registro de nemátodos Mermithidae,
parásitos de Procalus mutans y Procalus reduplicatus (Chrysomelidae,
Alticinae). Acta Entomólogica Chilena 107-110
Grez, A. (1988) Procalus lenzi y Procalus malaisei (Coleoptera: Chrysomelidae):

dos especialistas del matorral. Revista Chilena de Entomología 16: 65-67.
Poiani, A. (1989) Interactions between Procalus (Coleoptera, Chrysomelidae) and
Lithraea caustica (Sapindales, Anacardiaceae): a monophagy case in the
central Chilean matorral. Orsis 4: 99-112.
53-63.
Pseudopachymerina spinipes (Coleoptera, Bruchidae)

Bruco del espino 199
Descripción. El bruco del espino es un pequeño escarabajo de 4,5 a 5 mm, de
color castaño rojizo oscuro que puede observarse fácilmente al abrir los frutos
secos de espino (Acacia caven). Puede diferenciarse de otros coleópteros por tener
descubierto dorsalmente el último segmento del abdomen (pigidio), así como por
presentar ojos compuestos “arriñonados”.
Hábitat y hospederos. Los brucos del espino se encuentran en todos los
ambientes en que se encuentra su hospedero, el espino (A. caven ), es decir, en
sectores sometidos frecuentemente a perturbaciones antrópicas, tales como el
pastoreo y los incendios forestales. En otros países de sudamérica (Argentina)
pueden desarrollarse en otras especies de Acacia.
Ciclo de vida. Presentan reproducción sexual con metamorfosis holometábola.
Las hembras previamente fecundadas, ovipositan pegando sus huevos sobre los
frutos, tanto verdes como secos. Las larvas eclosionan y perforan las cubiertas del
fruto hasta llegar a las semillas. Las larvas penetran una por semilla, donde
completan sus estados de larva y pupa. Los adultos emergen de las semillas en el
interior de los frutos, para hacer luego pequeños orificios de salida del fruto. La
presencia de frutos de la temporada anterior aún en el árbol, permite una rápida
reinfestación de los nuevos frutos desde que comienza su crecimiento. El ciclo de
vida puede ser completado también en frutos y semillas secas, aunque no hay un
banco de semillas en el suelo que permanezca viable de una temporada a la
siguiente. La fenología de la emergencia de adultos se extiende desde diciembre
hasta abril, correspondiente con una abundante disponibilidad de frutos desde
verdes hasta maduros.
Conducta. Los adultos prácticamente no se alimentan, por lo que todo su
presupuesto energético depende de la disponibilidad de reservas energéticas
acumuladas durante su estado de larva. La reproducción se realiza sobre las flores
del espino, aunque la presencia de flores retrasa la oviposición de las hembras.
Interacciones. Los brucos del espino pueden destruir más del 50% de la
producción de semillas de su hospedero. Las semillas invariablemente tienen el
embrión muerto, no observándose un eventual efecto positivo en la germinación
por la perforación de los frutos o la testa de las semillas. No obstante, las

limitantes más importantes al reclutamiento del espino (A. caven), parecen estar
relacionadas con otros factores como la sequía del periodo estival y la herbivoría
de plántulas por mamíferos. No se ha logrado detectar una relación o asociación
entre la forma o contenido de semillas de los frutos, con la intensidad de la
infestación por el bruco del espino. El único enemigo natural descrito para el
bruco del espino, es el parasitoide de huevos Uscana senex (Hymenoptera:
Trichogramatidae).

Concepción.
Avendaño, V. & F. Sáiz (1978) Estudios ecológicos sobre artrópodos
concomitantes a Acacia caven. IV Aspectos biológicos de Pseudopachymerina
spinipes (Er.). Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso 11: 81-88.
Johnson, C.D. & D.H. Siemens (1997) Distribution, oviposition guilds, behavior
and new host records from Latin America for Algarobius Bridwell,
Scutobruchus Kingsolver and Pseudopachymerina spinipes (Erichson)
(Coleoptera: Bruchidae). Coleopterists Bulletin 51: 37-42.
Pintureau, B., M. Gerding & E. Cisternas (1999) Description of three new species
of Trichogrammatidae (Hymenoptera) from Chile. Canadian Entomologist 131:
53-63.
Sáiz, F. (1993) Importancia de la persistencia, en el árbol, de frutos de Acacia
caven en la infestación por Pseudopachymerina spinipes (Coleoptera:
Bruchidae). Revista Chilena de Entomología 20: 31-34.
Sáiz, F., D. Casanova, V. Avendaño & E. Vásquez (1977) Estudios ecológicos sobre
artrópodos concomitantes a Acacia caven. II Evaluación de la infestación por
Pseudopachymerina spinipes (Er.). Anales del Museo de Historia Natural de
Sáiz, F., V. Avendaño & W. Sielfeld (1980) Antecedentes preliminares sobre la
relación brúquido - Acacia caven. Revista Chilena de Entomología 10: 93-96.
Sáiz, F. & J. Soto (1982) Relación entre la forma del fruto de Acacia caven y las
características de las semillas y de los brúquidos que los infestan. Anales del
Museo de Historia Natural de Valparaíso 15: 71-77.
Sáiz, F., M. Daza & D. Casanova (1987) Relaciones fenológicas entre
Pseudopachymerina spinipes (Bruchidae) y Acacia caven (Leguminosae).
Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso 18: 55-64.
53-63.
Yates, L., M. Daza & F. Sáiz (1989) Energy budget of the adult of
Pseudopachymerina spinipes (Er.). Canadian Journal of Zoology 67: 721-726.
Rhyephenes gayi (Coleoptera, Curculionidae)

Marinerito 200
Descripción. Escarabajo mediano (9-15 mm) con cuerpo negro, rugoso y duro.
La cabeza tiene una proyección anterior con forma de trompa, en la cual se
insertan las antenas geniculadas. Esta trompa se mantiene normalmente retraída
en la parte ventral del protórax. Los élitros son puntuados y presentan una
mancha blanca humeral. Existen aproximadamente otras 10 especies de este
género en Chile, estando reportadas para la Reserva R. gayi y R. squamiger.
Hábitat y hospederos. Los adultos se encuentran en el follaje de arbustos,
tales como Baccharis especialmente al atardecer. Las larvas son xilófagas de
varias especies de arbustos y árboles nativos e introducidos.

Concepción.
Morrone, J.J. (1996) The South American weevil genus Rhyephenes (Coleoptera:
Curculionidae; Cryptorhynchinae). Journal of the New York Entomological
Society 104: 1-20.
Apocnemidophorus sp. (Coleoptera, Curculionidae)

201
Descripción. Escarabajo pequeño (5-7 mm) con cuerpo marrón, con tubérculos
y mechones de pelo corto. La cabeza tiene una proyección anterior con forma de
trompa, en la cual se insertan las antenas geniculadas. Esta trompa se mantiene
normalmente retraida en la parte ventral del protórax. Los élitros son estriados y
presentan uno o varios tubérculos. Están reportadas para la Reserva A.
variegatus, A. pruinosus y A. obsoletus.
Hábitat y hospederos. Los adultos se encuentran en el follaje de
anacardiáceas como el litre (Lithrea caustica). Las larvas son xilófagas en estos
mismos hospederos.
53-63.
Platyaspistes venustus (Coleoptera, Curculionidae)

202
Descripción. Escarabajo pequeño (7-10 mm) con cuerpo verde brillante y con
bandas verde azuladas longitudinales. La cabeza tiene una proyección anterior
con forma de trompa, en la cual se insertan las antenas geniculadas. Esta trompa
se mantiene normalmente retraída en la parte ventral del protórax. Los élitros son
estriados longitudinalmente.
Hábitat y hospederos. Los adultos se encuentran en el follaje de
compuestas como Baccharis spp. y Pluchea spp., así como en el palqui (Cestrum
parqui). Los huevos son colocados plegando las hojas de su planta hospedera,
mientras las larvas migran hacia el suelo para alimentarse de raíces.

Concepción.
Jackson, D. (1987) Observaciones sobre la biología de Platyaspistes glaucus
Farhaeus, 1840 (Coleoptera: Curculionidae). Revista Chilena de Entomología
15: 85-87.
Mycteromyia conica (Diptera, Tabanidae) 203

Descripción. Tábanos medianos a grandes (20 mm, 30 mm incluyendo
probóscide) con cuerpo gris opaco y alas manchadas. La cabeza tiene una trompa
larga y delgada, la que se mantiene normalmente proyectada hacia delante.
Hábitat. Los adultos vuelan en el matorral esclerófilo en los días asoleados
visitando flores tubulares tales como Alstroemería spp. Y Chlorea spp.Debido a
que los adultos no tienen alimentación hematofaga, no se acercan a las personas.
Su actividad estacional se restringe a primavera (noviembre – diciembre)
Coscarón, S. & C.B. Philip (1979) A revision of Mycteromyiini (“Genus Mycteromyia

of authors”), a new tribe of Neotropical horse-flies (Diptera: Tabanidae).
Proceedings of the California Academy of Sciences 41: 427 -452.
Coscarón, S. & C. R. González (1991) Tabanidae de Chile: Lista de especies y
claves para los géneros conocidos de Chile. Acta Entomológica Chilena 16:
125-150.
González, C. R. (1993) Distribución estacional de los tábanos en la Reserva
Nacional Rio Clarillo, Chile central (Diptera: Tabanidae). Acta Entomológica
Chilena 18: 105-112.
Scaptia sp. (Diptera, Tabanidae)

Tábanos 204
Descripción. Tábanos medianos (12-15 mm) con cuerpo piloso y alas sin
manchas. Existen especies de color anaranjado, blanco con negro y gris. La
cabeza es ancha y tiene una trompa corta, la cual es utilizada por las hembras
para picar y succionar sangre de sus hospederos animales. En la Reserva están
reportadas Scaptia viridiventris, S. vittata, S. atra, S. albifrons, S. leucothorax y S.
rufa.
Hábitat. Los adultos vuelan en el matorral esclerófilo en los días asoleados. Su
actividad estacional se restringe a primavera y verano (septiembre a enero).
Coscarón, S. & C.R. González (1991) Tabanidae de Chile: Lista de especies y

claves para los géneros conocidos de Chile. Acta Entomológica Chilena 16:
125-150.
Nacional Río Clarillo, Chile central (Diptera: Tabanidae). Acta Entomológica
Chilena 18: 105-112.
Lasia spp. (Diptera, Acroceridae)

Moscas trompudas brillantes 205
Descripción. Las moscas trompudas del género Lasia pueden alcanzar entre
10-20 mm. Su coloración es café claro, verde claro, azul o negro metálico, según
las diferentes especies. Su probóscide es más larga que su cuerpo y al volar
emiten un zumbido característico.
Hábitat. Los adultos se pueden observar en ambientes con presencia de flores
abiertas de determinadas especies (ver observaciones de visitas florales).
Ciclo de vida. Tienen reproducción sexual con metamorfosis holometábola.
Todas las especies conocidas de Acroceridae son parasitoides internos de arañas.
Colocan sus huevos en vuelo o depositándolos sobre la vegetación, pero siempre
alejados de su hospedero. De los huevos emerge una larva planidia que busca en
forma activa a su araña hospedera, penetrando su exoesqueleto para

desarrollarse en su interior. La larva madura emerge del cuerpo de la araña, para
pupar en un capullo de seda construido por su hospedero antes de morir. Los
adultos tienen una longevidad de pocos días.
Conducta. Los adultos se pueden observar alimentándose del néctar de algunas
flores, así como frecuentando en vuelo pircas de piedras, posiblemente en busca
de sitios con abundantes arañas hospederas para su progenie. La historia natural
de las especies chilenas es en gran medida desconocida, encontrándose algunos
escasos antecedentes sobre sus visitas a flores.
Observaciones de visitas a flores. Lasia corvina visita flores de
Eccremocarpus scaber (Bignoniaceae) (Lo Aguirre, Santiago), vuela con su
probóscide extendida hacia atrás, la cual dirige hacia delante sólo al alimentarse
de las flores. También se ha reportado visitando flores de Alstroemeria ligtu
(Alstroemeriaceae) (Reserva Nacional Río Clarillo, Santiago).
Lasia metalica visita flores de Carduus pycnocephalus (Compositae) (Cerros San

Cristobal y Manquehue), Alstroemeria ligtu (Alstroemeriaceae), Alstroemeria
revoluta (Alstroemeriaceae), Quinchamalium majus (Santalaceae) (El Canelo,
Santiago) y Chaetantera moenchoides (Compositae) (Olmué, Valparaíso).
Lasia nigritarsis visita flores de Mutisia spp. (Compositae) (El Canelo, Santiago),
Sylibum marianum (Compositae) (Osorno) y Fuchsia spp. (Onagraceae) (Los
Lagos, Valparaíso).
Stuardo, C. (1 980) Notas biológicas sobre Acroceridae de Chile. Revista Chilena de

Entomología 10: 97.
Botto-Mahan, C. & M. Ojeda-Camacho (2000) The importance of floral damage for
pollinator visitation in Alstroemeria ligtu. Revista Chilena de Entomología 26:
73-76.
Vidal, P. Diptera. http://vidal.med.puc.cl/diptera.html. Consultada el 10 de octubre
de 2001.
Rachiptera limbata (Diptera, Tephritidae)

Mosca del escupo o algodón de las chilcas 206
Descripción. Este inse cto durante su desarrollo larvario, produce una cecidia
característica en los ápices de las ramas de la chilca (Baccharis linearis). Las
cecidias corresponden a un ensanchamiento del ápice, rodeado por una masa
globular de una sustancia esponjosa y pegajosa de color blanco, la cual le brinda
un aspecto algodonoso o de espuma solidificada. La cecidia en la etapa de su
máximo desarrollo tiene unas dimensiones medias aproximadas de 16 por 11 mm.
Esta sustancia algodonosa es aparentemente secretada por la plant a al ser
infestada por el insecto. La cavidad interior es única y basal, desarrollándose en
su interior la larva y pupa de R. limbata. Las larvas de esta mosca son acéfalas y
ápodas de color amarillento, mientras las pupas coartadas (pupas en las que no
son visibles exteriormente los apéndices) son negras.
Hábitat. Las cecidias se encuentran asociadas a B. linearis, en los hábitats
xéricos y altamente perturbados que esta planta coloniza naturalmente. Esta
distribución corresponde con la predicción de la hipótesis que plantea mayor éxito
de organismos formadores de cecidias en los hábitat xéricos.
Ciclo de vida. No hay antecedentes detallados sobre las etapas de la
metamorfosis de R. limbata, número de generaciones por temporada o duración
de su ciclo de vida. Solamente se ha descrito la fenología de desarrollo de las
cecidias en relación con la fenología de la planta hospedera. Las cecidias
comienzan a presentarse desde la primavera, logrando su máximo desarrollo en
verano. Posteriormente, en otoño predominan las cecidias abiertas, para
finalmente desintegrarse y desaparecer en invierno. Los datos existentes sobre el
contenido de las cecidias, indican que hay larvas y pupas durante la mayor parte
de la primavera y el verano (noviembre a febrero).
Conducta. No hay antecedentes acerca de la conducta reproductiva o de
oviposición de este Tephritidae. De igual forma no se conocen sus preferencias
por plantas machos o hembras, módulos o ramas con mayor o menor vigor, o la
influencia de diversos metabolitos secundarios descritos para la chilca (B. linearis).
Interacciones. Sólo se ha descrito como planta hospedera de R. limbata a la
chilca (B. linearis), ya que el otro hospedero mencionado, Baccharis rosmarinifolia,
corresponde a un sinónimo de B. linearis según las revisiones más recientes de
este género. Sobre sus enemigos naturales se menciona la presencia de larvas y
pupas de un parasitoide Chalcidoidea, así como de otra especie, identificada por
Porter, según Stuardo, como Bracon approximator (Braconidae).
Aljaro, M.E., D. Frías & G. Montenegro (1984) Life-cycle of Rachiptera limbata

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Hormigón negro 207
Descripción. Los hormigones miden entre 6 y 14 mm, son de color negro. En
la zona precordillerana de Chile central, es frecuente encontrar al menos tres
especies de hormigones (Camponotus spp.): Camponotus morosus, Camponotus
chilensis y Camponotus hellmichi. A simple vista es posible diferenciar fácilmente
C. chilensis de las otras dos especies, ya que el dorso de su abdomen se
encuentra cubierto por una densa pilosidad dorada. Otras dos especies
(Camponotus ovaticeps y Camponotus spinolae) también pueden presentar esta
pilosidad dorada en el abdomen, pero carecen de cerdas en los márgenes
laterales de la cabeza. Para reconocer C. morosus y C. hellmichi es necesario
observar, con una lupa de mano, las cerdas que se ubican en los márgenes
laterales de la cabeza. En la Reserva se ha reportado la presencia de C. morosus,
C. ovaticeps y C. hellmichi.
Hábitat. Las colonias de Camponotus spp. se encuentran en diversos
ambientes, desde bosque esclerófilo denso hasta pastizales y sabana de Acacia
caven. Altitudinalmente se distribuyen desde el nivel del mar hasta los 2500
msnm. Las colonias se forman en el suelo, bajo piedras e incluso en galerías de
troncos ya abandonadas por otros insectos.
Ciclo de vida. Tiene reproducción sexual con metamorfosis holometábola, con
castas de obreras asexuadas y reproductores (machos y hembras) alados. La
estructura genética de las colonias de C. chilensis es de tipo poligínica, es decir
coexisten varias reinas en un mismo nido. Esto implica que no todas las obreras
de la colonia son hermanas o medias hermanas.
Conducta. Durante el verano las distancias recorridas por las obreras de C.
morosus son bastante constantes entre 1,6 y 2,3 m, mientras el ámbito de hogar
de cada nido fluctúa entre 0,9 y 2 m2. El forrajeo de las obreras es más bien
unidireccional, con amplitud angular menor a 90°. Las obreras se desplazan
inicialmente en línea recta, para luego realizar movimientos zigzageantes.
Después de alcanzar la distancia máxima, el retorno al nido se realiza en línea
recta. C. morosus es una especie bastante agresiva, para la cual se ha reportado
un fuerte hermetismo social. Las obreras de esta especie son capaces de
reconocer y rechazar a obreras conespecíficas provenientes de otros nidos. El
hermetismo social de C. morosus aumenta al incrementarse la distancia
geográfica que separa diferentes nidos esta misma especie. Hormigas de otras
especies (Brachimyrmex giardii) también son rechazadas, pero el hermetismo
disminuye si han estado experimentalmente en contacto previo con el mismo nido
de C. morosus.
Interacciones. Durante el verano la dieta de C. morosus es de tipo
generalista, estando compuesta principalmente por insectos y en forma
secundaria por excretas de vertebrados y restos vegetales. Los cebos de atún,

miel y mantequilla de maní atraen a esta especie. Las semillas no son un ítem
importante de su dieta, aunque pueden incluirlas en forma marginal. Existen
observaciones de Camponotus spp. recolectando mielecilla desde colonias de
áfidos, así como avena machacada desde cebos artificiales para hormigas
granívoras y trampas para micromamíferos. Junto a otras especies de hormigas
son eficientes carroñeros de cadáveres de pequeños vertebrados. Por último, es
interesante mencionar que las especies de Camponotus constituyen uno de los
principales ítemes de la dieta de la lagartija Liolaemus monticola , así como en
algunas ocasiones del carpinterito (Picoides lignarius).

Concepción.
Covarrubias, R., R. Fueyo & J. Ipinza (1987) Algunos factores ecológicos que
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Hypodynerus sp. (Hymenoptera, Vespidae)

Avispas albañil, tierra volada 208
Descripción. Avispas de tamaño pequeño a mediano (10-25 mm). Cuerpo
robusto de color negro opaco, con una banda blanca (o roja en algunas especies)
en el margen anterior del pronoto. En el gáster (abdomen) presentan otras dos
bandas blancas. Existen aproximadamente 26 especies de este género en Chile.
Hábitat. Los adultos se encuentran volando en hábitats de matorral esclerófilo
en días asoleados, siendo frecuentemente observados cerca de cursos de agua,
en los cuales obtienen barro que utilizan para la construcción de sus nidos. Estos
nidos son construídos sobre ramas de varias especies de arbustos y contienen una
gran celdilla común o pocas celdillas en su interior, las cuales son llenadas con
larvas de lepidópteros que sirven de alimento a sus larvas. Se han descrito varias
especies de parasitoides de los estados inmaduros de las avispas albañil, tales
como Doctocryptus bellicosus y Doctocryptus pedisequus (Ichneumonidae), y
Chrysis giba, Chrysis chilena y Chrysis subfove olata (Chrysidae). También se
señala que Hypodynerus vespiformis se apodera de los nidos de Hypodynerus
labiatus, eliminando las larvas de Hypodynerus labiatus y construyendo una nueva
celda en el interior del nido saqueado. Finalmente, se describe la presencia de
abejas del género Megachile (Megachilidae) y la avispa Spilomena chilensis
(Sphecidae) como inquilinos que usan los nidos sin afectar a la especie de
Hypodynerus que los usa.
Joseph, C. (1924) Los Odineros de Chile. Anales de la Universidad de Chile: 1049-

1143.
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Sphex latreillei (Hymenoptera, Sphecidae)

Avispa cavadora colorada 209
Descripción. Avispas medianas (15-35 mm), con el cuerpo cubierto de
pilosidad aterciopelada de color rojo. Existe dimorfismo sexual: los machos
presentan mayor tamaño corporal, y las hembras tienen una banda negra que
recorre transversalmente el IV segmento del metasoma ("abdomen”).
Hábitat. Las hembras construyen sus nidos en suelo arenoso, estructurando
extensas áreas de nidificación y apareamiento.
Ciclo de vida. Tienen una generación por temporada (univoltinas). Presentan
metamorfosis completa con huevo, larva, pupa y adulto. En los estados inmaduros
permanecen en el interior del nido construído por la hembra, mientras que los
adultos comienzan a volar en diciembre y lo hacen hasta febrero. Invernan como
larvas al interior del nido.
Conducta. Es una avispa solitaria, es decir no tiene estructura social, que
construye nidos individuales de hasta 15 cm de profundidad. La actividad de
nidificación ocurre en verano, periodo en el que las hembras cavan sus nidos, los
aprovisionan con langostas y colocan sus huevos sobre estas presas paralizadas.
Algunas hembras presentan conducta de cleptoparasitismo, es decir roban las
langostas con que otras hembras conespecíficas aprovisionan sus nidos. Se ha
descrito una relación positiva entre mayor tamaño corporal y éxito de
apareamiento de los machos, lo que junto a otros antecedentes sugiere la

existencia de selección sexual.
Interacciones Para alimentar sus larvas utilizan principalmente langostas de la
familia Tettigonidae. Los adultos aparentemente no son depredados por aves u
otros vertebrados. Los nidos son atacados por parásitos de la familias Mutillidae y
Bombyliidae.
Chiappa, E. & H. Toro (1995) Estrategias de aprovisionamiento de nidos de la

avispa Sphex latreillei Lepetelie r (Hymenoptera: Sphecidae). Acta
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de Sphex latreillei Lepeletier (Hymenoptera: Sphecidae). Revista Chilena de
Diphaglossa gayi (Hymenoptera, Colletidae) 210

Descripción. Abejas medianas (15-20 mm) de color café rojizo, con el cuerpo
cubierto de abundante pilosidad corta y densa. Es la única especie de este género
en Chile.
Hábitat. Los adultos vuelan en el matorral esclerófilo en días asoleados.
Conducta. Construyen nidos en el suelo, formados por una galería conectada a
unas tres celdillas y tapizados internamente por una membrana. Esta membrana
delgada también la usan para sellar la entrada a sus nidos. La construcción y
aprovisionamiento del nido se prolonga durante primavera y verano. Los estados
inmaduros se desarrollan durante el otoño e invierno, emergiendo los adultos en
la primavera siguiente
Interacciones. Para alimentar sus larvas principalmente utilizan néctar y polen
obtenidos en visitas a flores de Solanum spp. y Loasa spp.,. Los adultos
aparentemente no son depredados por aves u otros vertebrados. Los nidos son
atacados por parásitos de la familias Mutillidae y Bombyliidae.
Chiappa, E., M. Rojas & H. Toro (1990) Clave para los géneros de abejas de Chile
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Ormiscodes sp. (Lepidoptera, Saturnidae)

211
Descripción. Larvas grandes (50-80 mm) con su cuerpo cubierto de
estructuras espinosas y pelos urticantes. Presentan tres pares de patas torácicas y
cinco pares de pseudopodos abdominales. Coloración variable que incluye verde
oscuro y claro, con pequeñas manchas de color blanco, negro y rojo. La parte
ventral del cuerpo es de color más café a rosado claro. Los adultos son mariposas
nocturnas de gran tamaño (60 a 100 mm de envergadura alar). Las alas son
castaño claro a rojizo, siendo las posteriores más claras que las anteriores. El
cuerpo está densamente cubierto de pelos castaños y largos. Los machos tienen
antenas bipectinadas, mientras las hembras tienen antenas filiformes.
Hábitat y hospederos. Las larvas se alimentan de varios arbustos
esclerófilos, tales como quilo (Muehlenbeckia hastulata), litre (Lithrea caustica),
espino (Acacia caven) y peumo (Cryptocarya alba). También algunas especies de
este género se alimentan de especies introducidas como pino radiata, álamo y
diversos frutales.
Ciclo de vida. Aparentemente presentan un ciclo de vida univoltino, con las
larvas presentes entre septiembre y noviembre. Las pupas se encuentran en el
suelo durante el verano, hasta que se produce la emergencia de los adultos desde
mediados de marzo. Los adultos son nocturnos y llegan volando a luces
encendidas. Entre sus enemigos naturales existen parasitoides de huevos,
parasitoides de larvas como las avispas ichneumónidas Habronix albifrons e
Hypososter niger, y la mosca taquínida Parasetigenia porteri.

Concepción.
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Castnia psittacus (Lepidoptera, Castniidae)

Mariposa del Chagual 212
Descripción. Mariposa muy grande (70-110 mm de envergadura alar), con sus
alas de color castaño oscuro y dos bandas blancas. Las alas posteriores tienen su
base castaño más oscuro y una serie de manchas pequeñas castaño rojizo y
blanco, las cuales se extienden paralelas al borde exterior del ala. Las larvas
construyen capullos cerca de la superficie de su planta hospedera. Es la única
especie de esta familia en Chile, aunque en el resto de sudamérica hay otras
especies de este género que se asocian estrictamente a hospederos de la familia
Bromeliaceae.
Hábitat y hospedero. Los adultos vuelan sobre zonas particularmente xéricas
del matorral esclerófilo, en las laderas rocosas de exposición norte, donde
abundan sus hospederos del género Puya (Bromeliaceae). Como su enemigo
natural se ha mencionado al coleóptero depredador Hololepta funebris
(Histeridae).
Angulo, A.O. & T.S. Olivares (1993) Biology and immature stages of the bromeliad
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Battus archidamas (Lepidoptera, Papilionidae)

Mariposa negra 213
Descripción. Son mariposas con el dorso de las alas de color negro verdoso,
con una hilera de manchas amarillas submediana y otra más pequeña marginal.
Sus larvas son de color oscuro con series de espinas de color amarillo y
anaranjado. Es la única especie presente en Chile de la familia Papilionidae, y su
estatus específico ha sido cuestionado en algunas publicaciones que la consideran
como la subespecie Battus polydamas archidamas. No hay un dimorfismo sexual
marcado en la coloración de las alas, siendo posible reconocer los sexos al
observar la parte terminal del abdomen.
Hábitat. Los adultos vuelan en los matorrales abiertos y asoleados, cercanos a
cerros donde crecen sus plantas hospederas del género Aristolochia (orejas de
zorro).
Ciclo de vida. No hay antecedentes publicados acerca de su ciclo de vida, pero
como todos los lepidópteros, presentan metamorfosis completa con huevo, larva,
pupa y adulto. Las larvas se encuentan alimentándose en su planta hospedera,
mientras las pupas cuelgan de ramas o en piedras cercanas.
Conducta. No hay estudios que evalúen su comportamiento reproductivo, de

oviposición, así como la conducta de sus larvas en su hospedero. Se ha descrito
un extraño fenómeno en determinados años, en que las poblaciones más costeras
migran masivamente hacia el Océano Pacífico, para ser luego devueltas muertas
por la marea.
Interacciones. Sus larvas se alimentan exclusivamente de las plantas
herbáceas conocidas como orejas de zorro (Aristolochia chilensis y Aristolochia
pearcei). Las otras especies neotropicales de la tribu Troidini también se
desarrollan sobre plantas de este género. Las larvas, al alimentarse de su planta
hospedera, son capaces de transformar o sintetizar de novo ácidos aristolóquicos,
que las protegen aparentemente de la acción de depredadores vertebrados. La
coloración de las larvas y de los adultos parece apoyar la hipótesis de
aposematismo en B. archidamas, fenómeno que ya ha sido descrito para otras
especies neotropicales de su mismo género.
Herrera, J. & J. Atria (1992) La familia Papilionidae en Chile (Lepidoptera). Acta

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Tatochila sp. (Lepidoptera, Pieridae)

Mariposa blanca 214
Descripción. Mariposas medianas (30-65 mm de enve rgadura alar), de color
blanco con manchas negras con diferentes diseños. En la faz inferior pueden tener
algunas manchas de coloración amarilla e incluso anaranjada. Este género está
compuesto por seis especies, de las cuales Tatochila autodice, Tatochila mercedis
y Tatochila theodice tienen distribuciones que incluyen la Reserva.
Hábitat y hospederos. Los adultos vuelan en el matorral esclerófilo, en días
asoleados. Estacionalmente se pueden observar desde la primavera hasta el
otoño, e incluso excepcionalmente en invierno. Visitan flores de Brassica,
Raphanus, Medicago, Tropaeolum, Taraxacum y varias otras especies que
incluyen plantas cultivadas y ornamentales. Las larvas se desarrollan sobre
Tropaeolum majus (Tropaeolaceae). Entre las plantas nativas sólo se menciona
que los adultos visitan flores de Quinchamalium spp. (Santalaceae) y
Eccremocarpus scaber (Bignoniaceae), siendo desconocido el hospedero nativo en
que se desarrollan las larvas. Entre sus enemigos naturales se han mencionado
las avispas parasitoides Apanteles glomeratus (Braconidae) en larvas y Pteromalus
puparum (Pteromalidae) en pupas.
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Vanessa carye (Lepidoptera, Nymphalidae)

Mariposa colorada 215
Descripción. Mariposas medianas (30-55 mm de envergadura alar). Las alas
anteriores son de color anaranjado con varias manchas negras y algunos puntos
blancos en la zona apical. Las alas posteriores también son anaranjadas con una
serie de cuatro manchas negras circulares paralelas al borde del ala. Este género
está compuesto por dos especies en Chile, V. carye y V. terpsichore las que
coexisten en la Reserva. La especie V. terpsichore se puede reconocer pues en el
ala posterior sólo tiene dos manchas negras paralelas al borde externo.
Hábitat y hospederos. Los adultos vuelan en el matorral esclerófilo, en días
asoleados. Estacionalmente se pueden observar desde la primavera hasta el
otoño, e incluso excepcionalmente en invierno. Sus larvas se desarrollan sobre
plantas de la familia Malvaceae, tales como Malva, Modiola y Althea. También se
desarrollan sobre la ortiga (Urtica dioica) (Urticaceae). Como enemigos naturales
se menciona a las avispas parasitoides Apanteles subcristatus (Braconidae) en
larvas y Pteromalus puparum (Pteromalidae) en pupas.
Ciclo de vida. Presentan tres generaciones anuales, con notable diferenciación
del colorido de las larvas de cada generación.
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Vespula germanica (Hymenoptera, Vespidae)

Avispa chaqueta amarilla 216
Descripción. Avispas de tamaño pequeño a mediano (10-25 mm). Las reinas
son de mayor tamaño que las obreras. Cuerpo robusto de color amarillo con
negro. Fueron introducidas accidentalmente a Chile aproximadamente hacia fines
de la década de los sesenta.
Hábitat. Los adultos vuelan en el matorral esclerófilo en días asoleados, siendo
frecuentemente observados acercándose a restos de comida en sitios de
acampada. Sus nidos son subterráneos y pueden alcanzar dimensiones de hasta
30 cm de altura y diámetro máximos.
Ciclo de vida. Es una especie univoltina en que las nuevas reinas abandonan la
colonia durante el otoño, copulan en un vuelo nupcial y permanecen invernando,
ya fecundadas, bajo cortezas de árboles. En la siguiente primavera (setiembre a
octubre) comienzan a construir su nueva colonia, la cual alcanza su máximo
desarrollo hacia fines del verano, momento en que comienza la producción de
nuevos reproductores.
Conducta e interacciones. En Chile sus nidos son poligínicos, es decir
presentan más de una reina funcional a la vez. Su dieta es bastante amplia y
oportunista, pero los estudios realizados en Chile muestran un predominio de
artrópodos. También es frecuente observar el transporte de pellets de madera
aglomerada, probablemente usados par confeccionar el nido subterráneo. Las
actividades de forrajeo se extienden durante todo el día, pero alcanzan su máximo
en las horas de mayor temperatura.
Chiappa E., J.C. Magunacelaya & H. Jopia (1986) Observaciones sobre el nido de
Vespula germanica (F.) (Hymenoptera: Vespidae) en la zona central de Chile.
Chiappa E., H. Jopia, C. Morales & J. Cook (1987) Contribución al estudio de nidos
invernantes de Vespula germanica (F.) (Hymenoptera: Vespidae) en la zona
central de Chile. Acta Entomológica Chilena 14: 171-182.
Chiappa E. (1989) Nidos poligínicos de Vespula germanica (F.) (Hymenoptera:
Vespidae) y eusociabilidad. Revista Chilena de Entomología 17: 85-88.
Magunacelaya, J.C., E. Chiappa, H. Toro & P. Guerrero (1986) Observaciones
preliminares sobre la alimentación de Vespula germanica (F.) (Hymenoptera:
Vespidae) en la zona central de Chile. Revista Chilena de Entomología 13: 55-
58.
Magunacelaya, J.C., E. Chiappa, H. Toro & R. Jubal (1986) Observaciones sobre
comportamiento y alimentación de Vespula germanica (F.) (Hymenoptera:
Vespidae) en la zona central de Chile. Revista Chilena de Entomología 14: 87-
93.
Grammostola sp. (Araneae, Teraphosidae)

Araña pollito, tarántula chilena 217
Descripción. Tarántulas de gran tamaño (60-80 mm de largo) con el cuerpo
cubierto de abundante pilosidad. Su coloración puede variar entre café claro,
pardo grisáceo y pardo rosado, dependiendo de la especie y de su etapa de
desarrollo.
Hábitat. Se encuentran en hábitats de matorral y pastizales, normalmente cerca
de sus madrigueras que cavan en el suelo o bajo piedras y troncos caídos.
Conducta e interacciones. Estas tarántulas construyen madrigueras
subterráneas, las que recubren con seda. La cópula es un proceso largo que dura
20 a 30 minutos, la hembra posteriormente construye ootecas de seda con sus
espineretes, en el interior de los cuales deposita sus huevos. Antecedentes sobre
su termorregulación sugieren que no puede alejarse demasiado de su madriguera
durante sus actividades en espacios abiertos. Prácticamente no hay más
antecedentes publicados de su historia natural, pero se conocen algunos aspectos
de su morfología interna. En Estados Unidos se han patentado más de cinco
componentes de su veneno, como productos antiarrítmicos y analgésicos. Estas
tarántulas han sido recolectadas en grandes cantidades en áreas cercanas a
Santiago, para ser exportadas como mascotas exóticas.
Ciclo de vida. Se estima que su ciclo de vida debe durar al menos cuatro años,
incluyendo unas once mudas antes de alcanzar el estado adulto.
Observaciones sobre la biología de Tryssothele pissii (Simon, 1888) (Araneae,

Dipluridae) en el Parque Nacional La Campana. Anales del Museo de Historia
Natural de Valparaíso (Chile) 12: 195-205
Hazelton, S.R., V.R. Townsend, C. Richter, M.E. Ritter, B.E. Felgenhauer & J.H.
Spring (2002) Morphology and ultrastructure of the Malpighian tubules of the
Chilean common taran tula (Araneae: Theraphosidae). Journal of Morphology
251: 73-82.
Legendre, R & R. Calderón-Gonzalez (1983) Systematic list of the Araneae
Mygalomorphae from Chile. Bulletin du Museum National d'Histoire Naturelle.
Section A Zoologie Biologie et Ecologie Animales 6: 1021-1066.
Segura, A. (1996) Termorregulación conductual de Grammostola spathulata
(Araneae: Theraphosidae). Noticiario de Biología 4: 201
Suchyna, T.M., J.H. Johnson, K. Hamer, J.F. Leykam, D.A. Gage, H.F. Clemo, C.M.
Baumgarten & F. Sachs (2000) Identification of a peptide toxin from
Grammostola spatulata (sic) spider venom that blocks cation-selective stretch-
activated channels. Journal of General Physiology 115: 583-598.
BIBLIOGRAFÍA GENERAL
Concepción.
Peña, L.E. & A. Ugarte (1997) Las Mariposas de Chile. Editorial Universitaria,
Santiago.
Índice analítico del Capítulo 3

A
Agallas 43,68,114
Algas
distribución y abundancia 58
Alstroemeria
éxito reproductivo 77
herbivoría 100
polinización 65,77,108
Arañas
distribución y abundancia 28,36,60
riqueza de especies 28
Aves
B
Bancos de semillas 12,25
C
Callipepla californica
depredación huevos 4
uso del hábitat 89
Callopistes palluma
relación predador-presa 112
termorregulación 112
Camponotus
uso del hábitat 8,37,39,82
Colliguaja odorifera
agallas 75
banco de semillas 12
Cryptocarya alba
banco de semillas 12,25
depredación de semillas 6,25
herbivoría 49,80,116
plasticidad fenotípica 34
D
Depredación de semillas 25,31
Depredación de nidos 4
E
Echinopsis chilensis
infestación por Tristerix 24,82
regeneración 47
banco de semillas 12
herbivoría 80,114,116
presencia de agallas 114
F
Fuego
efecto sobre la fauna 10,19
efecto sobre la flora 16,47
G
Gerris chilensis
conducta 103
Gnaphalium
herbivoría 70,73
H
Helechos
plasticidad fenotípica 54
Helicoverpa zea
herbivoría 70,73
Herbivoría 49,68,70,73,80,100
Escallonia pulverulenta 114,116
Hormigas
I
Issus
distribución y abundancia 45,75
L
Lepidópteros
riqueza de especies 10
Liolaemus
relación predador-presa 112
reproducción 87
uso del hábitat 21
Líquenes
Lomatia
estructura etaria 6
M
Musgos
N
Nassella chilensis
O
Oryctolagus cuniculus
uso del hábitat 89
P
Persea lingue
depredación de semillas 31
estructura etaria 6
herbivoría 49
Perturbación del hábitat
composición y abundancia de arañas 28
depredación de huevos 4
depredación de semillas 25,31
disponibilidad de semillas 12
efecto sobre la fauna 19,28
efecto sobre la flora 14,22
interacción parásito-hospedero 24
riqueza y abundancia de hormigas 8
riqueza y abundancia de lepidópteros 10
sucesión secundaria 16
Plasticidad fenotípica 34,35
Polinización 65,95,98,108
Procalus
uso del hábitat 62
Quillaja saponaria
herbivoría 80
R
Relación predador-presa
Callopistes palluma 112
Liolaemus lemniscatus 112
Rubus ulmifolius
polinización 95
S
Saissetia oleae 82
Schinus polygamus
agallas 43,68,114
herbivoría 68
Sucesión secundaria 16
T
Termorregulación
Callopistes palluma 112
Camponotus 91,112
Liolaemus 112
Torilis nodosa
Tristerix aphyllus
infestación de Echinopsis 24,82
AUTORES DE LAS FOTOGRAFÍAS
Elizabeth Arias 183,195
Gonzalo González 130,134,135,138,140-144,149-152,158

Antonieta Labra 163a
Jorge E. Mella 126,128,146,160-162,164-166,167a,167b,168
170,175,180-182,184,186-188,
Cristián Muñoz 192-194,196,199,200,202,204,208-210
211a,211b,212-217
Hermann M. Niemeyer 148,159,173,174,176,178,185,190,191,198,

201,203,206,211
A-H,1-6,8-10,12,13,15-19,21-23,25-28,31,
Paulina Riedemann / 33-37,41-49,51-59,61-63,65 -67,69-73,
Gustavo Aldunate 76-78,80,82-93,95,97-100,102-104,
107-109,111-121,124
127,129,129a,133,136,139,145,147,153,156,
Michel Sallaberry
163,167
Sebastian Teillier 22,38,40,60,68,75,94,96,101,106,122,123
Irma Vila 169
Cristian Villagra 172
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HISTORIA NATURAL DE LA RESERVA NACIONAL RÍO CLARILLO: UN ESPACIO

Book · January 2002

Hermann M. Niemeyer Ramiro O. Bustamante

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Javier A. Simonetti Sebastián Teillier

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UN ESPACIO PARA APRENDER ECOLOGÍA

El libro reseña aspectos abióticos y bióticos de la Reserva y resume las

El Capítulo 1 describe en forma somera la historia y características de la

El Capítulo 3 es el corazón del libro. En él se describe cada tipo de curso

El Capítulo 4 contiene claves para la identificación de la flora más abundante de

Los Capítulos 5 y 6 describen a l fauna de vertebrados e invertebrados en la

El material fotográfico incluido al final del volumen representa un esfuerzo

De enorme importancia en la última etapa de este proyecto ha sido la Iniciativa

Hermann M. Niemeyer nació en Santiago en 1946. Hizo estudios de pregrado en

Ramiro O. Bustamante nació en Santiago en 1953. Obtuvo su título de profesor

Sebastián Teillier nació en Lautaro en 1956. Realizó sus estudios de pregrado en

Eduardo Fuentes-Contreras nació en Santiago en 1969. Se inició tempranamente

Jorge E. Mella nació en Santiago en 1961. Hizo estudios de pregrado en la

Biografías de los autores

Capítulo 1. Descripción general de la Reserva

Capítulo 2. Investigaciones científicas en la Reserva

Capítulo 3. Investigaciones realizadas por alumnos

Capítulo 4. Flora frecuente en la zona de estudio de la

Capítulo 5. Fauna frecuente en la zona de estudio de la

Capítulo 6. Fauna frecuente en la zona de estudio de la

Autores de las fotografías

Fotografías de la Reserva y de la flora y fauna en la zona de

La Reserva Nacional Río Clarillo (Reserva) se encuentra ubicada en la comuna de

El sistema hidrográfico que se encuentra en la Reserva está conformado por dos

Temperatura media mensual (°C)

sistemas hidrológicos de Chile Central. En efecto, el río presenta un caudal

La temperatura del agua y del aire están positivamente correlacionadas. La

Recientemente, en el marco de la educación ambiental, se han realizado dos

Los bosques se ubican en general en las laderas de exposición polar, en algunos

es pobre y también está constituido principalmente por helechos. La formación

La vegetación de la Reserva, si bien ha estado protegida durante los últimos

La Reserva contiene nueve especies de plantas vasculares con problemas de

Tabla 1-2 . Riqueza de especies de vertebrados presentes en la Reserva Nacional Río

ESPECIES Peces Anfibios Reptiles Aves Mamíferos TOTAL

Endemismos y especies exóticas

Las 10 especies introducidas en la Reserva corresponden al 6,9% de la fauna

Especies con problemas de conservación

Tabla 1-3. Estado de conservación de las especies de vertebrados amenazadas de la

En el ambiente de bosque tipo parque, se ubica la gran mayoría de las especies

Los reptiles más fecuentes presentes en el matorral (sobre todo en laderas de

elegans), los zorros (Pseudalopex spp.) y conejos (O. cuniculus). Si bien la

En el caso de especies que están asociadas sólo a ciertos ambientes, éstas se

Los mamíferos de altura son la vizcacha (Lagidium viscacia), la liebre ( Lepus

Considerando además de los cambios espaciales, las variaciones estacionales,

efectuados por el Instituto de Entomología de la Universidad Metropolitana de

Considerando la información publicada en estos trabajos, se puede decir que los

En relación al orden Diptera, los tábanos de la Reserva están representados por

También se conoce la distribución de especies según las plantas hospederas. Por

La variación estacional de la riqueza de especies y abundancia para todos los

Solervicens, J. & P. Estrada (1996) Coleópteros de follaje de la Reserva

Desde su creación en 1982, la Reserva Nacional Río Clarillo le asignó particular

frecuencia se refieren a la provisión de oportunidades de recreación y educación

Tipos de trabajos y autorías

Duración de las investigaciones

La breve duración de las investigaciones sugiere que gran parte de la información