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20 3 Fisiología del sistema linfático, de la linfa y del intersticio

3 Fisiología del sistema linfático, de la linfa y del intersticio

3.1 El tejido conjuntivo laxo también todos los elementos tisulares, es decir, los
vasos sanguíneos, los vasos linfáticos, los nervios
y los líquidos (líquido intersticial) situados a nivel
El tejido conjuntivo está enormemente implicado subcutáneo. Tampoco debemos olvidar la influen-
en la forma y la postura del cuerpo. Esta función
cia del masaje sobre las vías vegetativas.
la lleva a cabo junto con el tejido de sostén, como
El tejido conjuntivo rellena en todo el organismo
los huesos y el cartílago. De hecho, las formas de
los espacios existentes entre los órganos o las di-
tejido conjuntivo se diferencian por la proporción
ferentes partes de los órganos, a modo de estruc-
de estos elementos en su composición. Podemos
tura conjuntiva de sostén. Además de contribuir a
diferenciar tres formas de tejido conjuntivo:
proporcionar forma, acompaña a nervios y vasos,
◾ El mesénquima, rico en células (= tejido con-
juntivo embrionario). constituye una reserva de líquidos y actúa como
◾ El tejido conjuntivo laxo, rico en fibras y células, capa de deslizamiento. Puesto que en su entrete-
y el tejido adiposo. jido contiene muchas células inmunitarias, des-
◾ El tejido conjuntivo denso y duro (tendones, li- empeña también importantes funciones en la
gamentos, cartílago, huesos). defensa y en la regeneración.
Entre las células del tejido conjuntivo encontra-
La forma de tejido conjuntivo más relevante para mos la sustancia intercelular. Sus componentes
el DLM es el tejido conjuntivo laxo, el tejido de esenciales son la denominada sustancia funda-
unión de células entre sí para formar grupos tisu- mental, presente en gran cantidad y que permite
lares, los grupos tisulares para formar órganos y fi- que las células del tejido conjuntivo se sitúen a una
nalmente, los órganos para formar un organismo distancia relativamente grande entre ellas, y las fi-
(Fig. 3.1). bras. En general, predomina la proporción de célu-
Cualquier técnica de masaje que através de la las respecto a la cantidad de fibras. Encontramos
piel actúe sobre el tejido bajo ella, comprenderá todas las formas de células de tejido conjuntivo,
sobre todo fibrocitos y macrófagos.
¿De qué está compuesto este tejido conjuntivo?
◾ De células fijas y móviles.
Célula libre de ◾ De fibras de colágeno, de fibras reticulares y de
tejido conjuntivo
fibras elásticas.
Fascículos de fibras ◾ De sustancia fundamental (líquido intersticial).
onduladas de colágeno ◾ De tejido adiposo.
resistentes a la tracción

Corte transversal de un
fascículo de fibras de
colágeno 3.1.1 Células fijas y móviles
Vaso sanguíneo
Los fibrocitos y sus precursores, los fibroblastos,
Fibra elástica
constituyen la parte fija de las células del tejido
conjuntivo laxo. Los fibroblastos presentan mu-
Corte transversal de chas apófisis citoplasmáticas irregulares, a través
una fibra elástica
Célula fijada de
de las cuales los fibroblastos están unidos entre sí.
tejido conjuntivo Éstas sintetizan procolágeno, mucopolisacáridos
ácidos (glucosaminoglucanos) como los compo-
nentes más importantes de la sustancia fundamen-
Fig. 3.1 El tejido conjuntivo laxo es el tipo de tejido más tal, así como la enzima colagenasa, responsable de
común. Son típicas las células aisladas y las fibras ondu-
ladas de colágeno. El tejido conjuntivo laxo rellena los la degradación fisiológica del colágeno.
espacios existentes entre otras estructuras, pero es mucho Los fibrocitos son más pequeños que los fibro-
más que un simple “relleno de agujeros”. blastos, menos activos y presentan menos apófisis

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El tejido conjuntivo laxo 21

que los primeros. Sintetizan las mismas sustancias: longitud inicial una vez ha cesado la carga. Este es
colágeno, elastina y proteína polisacárida. La cé- el motivo que provoca que la piel no se reduzca en
lula de tejido conjuntivo produce en poco tiempo la misma medida que el edema cuando tiene lugar
una cantidad de sustancia extracelular correspon- una disminución del volumen de una extremidad.
diente a varias veces su peso. El aprovisionamiento Las fibras elásticas están presentes en la piel, las ar-
de la célula de tejido conjuntivo con elementos terias, los pulmones, en el cartílago elástico y en las
constituyentes solamente podrá tener lugar cuando cápsulas de tejido conjuntivo de varios órganos. En
la nutrición sea adecuada, mediante una forma de la piel, el envejecimiento de las fibras elásticas
alimentación energética además del oxígeno. Su es- produce las arrugas. En el embarazo las estrías se
tado tiene consecuencias para las leyes de la difu- producen por un sobrestiramiento de la fibra elás-
sión, porque la sustancia extracelular (sustancia tica y la red fibrosa del colágeno se rompe. En el
fundamental) también representa en cierta medida pulmón, el sobrestiramiento puede provocar un
el entorno de la célula, en el sentido de un entorno enfisema.
saludable y “limpio”, en contraposición a un en- Las fibras reticulares presentan una composición
torno cargado de factores que favorecen la enfer- similar a la de las fibras de colágeno, aunque son
medad. No será necesario efectuar un gran mucho más finas. Están presentes en numerosos ór-
esfuerzo para imaginar que en un medio sano las ganos (hígado/riñones) y también en el tejido con-
células dispondrán de mejores condiciones de vida. juntivo laxo como estructura básica. La membrana
El drenaje linfático manual “limpia” el tejido con- basal de los vasos está formada por fibras reticula-
juntivo gracias a su efecto de drenaje de los tejidos. res entrelazadas, parecito al fieltro.
La parte móvil está formada por macrófagos o
mastocitos, granulocitos, linfocitos e histiocitos.
Estos descendientes de los leucocitos poseen pro- 3.1.3 Sustancia Fundamental
piedades ameboides, gracias a las cuales se des-
plazan desde el torrente sanguíneo hacia el tejido La sustancia fundamental es una sustancia homo-
conjuntivo y una vez allí pueden vagar de un lado génea, sin estructura, incolora y pegajosa. Com-
a otro. puesta principalmente de procolágeno, colágeno y
glicosaminaglicanos (sulfato de condroitina en el
La capacidad de los histiocitos (macrófagos) cartílago, sulfato de mucoitina en el tejido con-
para producir fermentos proteolíticos desempeña juntivo, ácido hialurónico en la líquido articular,
un papel importante en la lucha del propio en la subcutis y en el cristalino). Éstos últimos
cuerpo contra el linfedema. unen el agua y otras sustancias. En la sustancia
fundamental también encontramos electrolitos,
aminoácidos, vitaminas y hormonas.
3.1.2 Fibras La hialuronidasa es una proteína que despoli-
meriza el ácido hialurónico y diluye la sustancia
fundamental. Ambos están presentes en el orga-
Las fibras de colágeno constituyen un elemento re- nismo en igual medida. Este equilibrio nos garan-
sistente a la tracción debido a su estructura. Prác- tiza una relación equilibrada entre la síntesis y la
ticamente no se dejan estirar (aproximadamente un degradación.
5%) y son muy adecuadas para transmitir fuerzas. El aporte extraordinario de hialuronidasa alte-
Están presentes principalmente en los huesos, el raría este equilibrio.
cartílago, los tendones, las fascias y el tejido sub- El líquido intersticial sirve como medio para el
cutáneo. También acompañan a las fibras elásticas transporte de moléculas de nutrientes desde los ca-
de modo que ejercen una función de barrera. pilares sanguíneos hacia la célula y de los produc-
La fibra elástica en estado de estiramiento es tos de desecho metabólico desde la célula hacia los
igual de larga que la fibra de colágeno colindante, capilares. Se denomina este trayecto como “trayecto
de modo que la fibra elástica es protegida del so- de tránsito”. Este líquido es pobre en proteínas y
brestiramiento o de una posible ruptura. Las fibras contiene muchas inmunoglobulinas importantes
elásticas también están formadas por los fibro- para la protección ante las infecciones.
blastos. Presentan siempre una disposición reticu- En total, la sustancia fundamental está com-
lar y están sometidas a un proceso de envejeci- puesta de hasta un 70% de agua. Se puede des-
miento que reduce notablemente su elasticidad. Si plazar y presenta diferentes tipos de viscosidad. Se
una fibra elástica es estirada durante un período de podría decir que posee propiedades tixotrópicas.
tiempo largo tarda cierto tiempo en recuperar su La tixotropía es la transformación mecánica de una

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sustancia de estado gel a sol y viceversa. Esto sig- Los capilares sanguíneos y linfáticos (vasos lin-
nifica que cuando este tejido sea sometido a fuer- fáticos iniciales) y las fibras terminales del sistema
zas de cizallamiento o a diferentes tipos de nervioso vegetativo se consideran tejido conjun-
presión, la viscosidad se transformará para apro- tivo. Los nervios, los capilares y las células forman
ximarse al estado sol. En ausencia de estas cargas una tríada capaz de desencadenar los procedi-
de cizallamiento, la viscosidad aumenta de nuevo. mientos de regulación en el tejido conjuntivo. Estos
Por tanto, la sustancia será gelatinosa, pero se procedimientos de regulación afectan a las funcio-
transforma en líquida al agitarla. Observamos este nes y capacidades del tejido conjuntivo que se des-
fenómeno en productos de la vida cotidiana como criben a continuación. El drenaje linfático manual
el ketchup. Es fácil comprender que cuando la ma- es una forma de masaje adaptada a este tipo de te-
teria se encuentra en estado sol, muy fluido y rico jido. Ayuda a normalizar la composición y la fun-
en energía, el transporte de sustancias a través del ción del tejido conjuntivo, puesto que mediante la
intersticio se verá notablemente favorecido. Las técnica especial del DLM se puede desplazar lí-
fuerzas de cizallamiento y las energías deforma- quido y sustancias disueltas en el tejido conjun-
bles que deben adaptarse a las estructuras del te- tivo en cualquier dirección.
jido conjuntivo tienen por efecto la licuación de la Cuando actúan fuerzas de deformación sobre el
sustancia fundamental, fenómeno comparable a la tejido conjuntivo, como por ejemplo suaves vibra-
licuación del líquido sinovial que se produce en las ciones o los movimientos del DLM, es decir, masa-
articulaciones con el movimiento. El calor también jes adaptados a las estructuras del tejido conjuntivo
puede disolver la agregación de macromoléculas en cuanto a la magnitud de la presión y al despla-
de la sustancia fundamental (se presenta en estado zamiento de la piel, el tejido conjuntivo puede ser
gel). Cuando se producen cargas de compresión liberado de sustancias que allí podrían provocar un
muy rápidas, el tejido conjuntivo puede presentar trastorno o mantener la enfermedad.
una consistencia dura como el vidrio y en conse- La estimulación de la linfangiomotricidad me-
cuencia rompible, es decir, las macromoléculas no diante el DLM en un medio en estado sol facilitará
tienen tiempo de orientarse espacialmente. Los enormemente el incremento de la eliminación de
desgarros tendinosos y musculares tienen lugar sustancias macromoleculares y del agua. El tejido
cuando se aplica una carga deportiva sin haber conjuntivo es liberado de los productos de desecho
efectuado el calentamiento previo necesario. Es tí- metabólico –con todas las consecuencias positivas
pico que se produzca un desgarro del tendón de que ello acarrea para alcanzar una nutrición y eli-
Aquiles al aplicar una carga sin calentamiento pre- minación celular normales.
vio. Los desgarros tendinosos y musculares suelen El DLM tiene los siguientes efectos sobre el te-
producirse especialmente cuando se aplica una jido conjuntivo:
fuerza inesperada o súbita.
Pischinger considera el sistema del medio celular ◾ Mediante el efecto de reabsorción del DLM se
como una unidad funcional. Actualmente habla- transportan sustancias de reducido tamaño mo-
mos de microcirculación. Al tejido conjuntivo lo lecular y agua hacia el sistema circulatorio.
llama órgano, se entiende como el tejido conjun- ◾ Debido a la técnica especial del DLM y al tiempo
de tratamiento, relativamente largo, el líquido in-
tivo presente entre los orgánulos con la célula
tersticial pasa de estado gel a sol.
conjuntiva, la sustancia fundamental, los capila-
◾ Mediante la estimulación de la linfangiomotrici-
res sanguíneos y linfáticos, los leucocitos, los mo- dad, el agua y las sustancias macromoleculares
nocitos y las células propias, en las que terminan (el conjunto de la carga linfática y las toxinas)
las vías nerviosas del sistema vegetativo. En la son retiradas del tejido conjuntivo. E10
sustancia fundamental encontramos una red de ◾ Se “normaliza” el tejido conjuntivo.
axones libres que secretan directamente neuro-
transmisores al tejido conjuntivo y de esta forma
tienen, un efecto regulador, es decir, la sustancia
fundamental, con sus modificaciones físico-co- 3.1.4 Función
loido-químicas, está en relación con las demás re-
giones del cuerpo a través del sistema nervioso El tejido conjuntivo es un órgano y posee múlti-
vegetativo. Este sistema de regulación básica ples funciones y capacidades. Es el portador de las
según Pischinger puede ser la explicación del funciones vitales inconscientes e indiferenciadas.
efecto sistémico del tratamiento con DLM obser- Regula los procedimientos energéticos, la situación
vado frecuentemente. fisicoquímica y bioeléctrica y con ello, funciones

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El tejido conjuntivo laxo 23

esenciales como la temperatura, y la gestión hí- nan el defecto producido con células, fibras y sus-
drica, energética y mineral, incluyendo la respira- tancia fundamental. Los capilares sanguíneos tam-
ción y la fermentación. También es la base del bién se pueden regenerar. Las cicatrices están for-
sistema de la inmunidad general e inespecífica y madas por tejido conjuntivo (fibroblastos).
con sus fibras constituye una barrera para las bac-
terias.
La evolución ha previsto situar la principal re- 3.1.5 Tejido graso
serva para todos los nutrientes en el lugar más fa-
vorable, en el tejido conjuntivo. De esta forma, el
tejido conjuntivo puede cumplir la doble función El tejido graso es una forma especial de tejido con-
de ser el hidrocultivo en el que nadan todas las juntivo reticular. En todas las células se encuentra
células del cuerpo y de donde extraen su ali- almacenado un lipomicrón que representa casi la
mento, y ser la reserva de todos los nutrientes del totalidad de las reservas energéticas del cuerpo. Si
conjunto del organismo que rodea cada célula. se continúa aportando energía, los lipomicrones se
Así, cada célula de nuestro cuerpo puede absorber hinchan en las células pudiendo llegar a desplazar
cualquier nutriente del líquido intersticial en el completamente el núcleo y el citoplasma hacia los
que nada y en caso de que aparezca una defi- bordes celulares (Fig. 3.2).
ciencia nutricional, cualquier célula puede reque- Los adipocitos están fijados a su entorno con fi-
rir cualquier nutriente en cualquier momento sin bras elásticas y colágenas. Pueden ser desplazados
necesidad de recorrer un trayecto largo para su cuando se ven sometidos a una compresión. Cuando
transporte. cede la presión, el tejido regresa de nuevo a su anti-
Desde algunos sectores se defiende la opinión gua posición.
que el tejido conjuntivo es una vía de tránsito pu- Conocemos el tejido graso como panículo adi-
ramente pasiva para el transporte de sustancias poso presente en la palma de la mano, en la planta
desde los capilares sanguíneos hacia la célula y vi- del pie, en la región glútea, en la órbita, en las me-
ceversa. Pischinger, en contraposición, designa el jillas y en la región de los riñones.
tejido conjuntivo como un órgano, lo que le con- Tenemos grasa almacenada en la zona subcutá-
duce al término sistema del medio celular, según el nea y debajo del peritoneo del intestino grueso. El
cual la calidad de vida de las células depende de su exceso de alimentación es almacenado en forma
entorno. Esta opinión parece más creíble si tene- de grasa y puede ser utilizado de nuevo por el me-
mos en cuenta que en el tejido conjuntivo blando tabolismo en caso de déficit alimentario. El tejido
encontramos fibras nerviosas como terminaciones adiposo subcutáneo ayuda a proteger la tempera-
vegetativas. tura corporal de un posible enfriamiento.
Otra característica del tejido conjuntivo es su ca- El tejido conjuntivo laxo intersticial puede ser
pacidad de regeneración. Cuando se destruye tejido considerado como un relleno entre los órganos y
de un órgano, se produce una pérdida de sustancia en los compartimentos vasculonerviosos, de modo
en el tejido, los fibroblastos se reproducen y relle- que éstos estarán protegidos.

Fibras Membrana Adipocito con


reticulares basal vacuolas lipídicas
Bordes
citoplasmáticos

Núcleo celular

Capilares
Fig. 3.2 En el tejido graso,
Arteriolas
cada uno de los adipocitos
Núcleo celular Borde está rodeado por una mem-
de una célula citoplasmático
brana basal y una red de fi-
endotelial
bras reticulares (Faller 2004).

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24 3 Fisiología del sistema linfático, de la linfa y del intersticio

3.1.6 Equilibrio hídrico

El ser humano está compuesto en sus 2/5 partes


por sustancias sólidas y en sus 3/5 partes por un
líquido de composición similar al agua marina
(Fig. 3.3), indicio de que todos los seres vivos de
la tierra provenían originariamente del mar. Componente
Este líquido puede clasificarse de forma general sólido
de la siguiente manera :
◾ 11% (5 l) de plasma sanguíneo. Componente
◾ 26% (12 l) de líquido intersticial o de líquido del líquido
tejido conjuntivo. Líquido
◾ 62% (28 l) de líquido celular. celular

Plasma
Estos líquidos son muy importantes porque las sanguíneo
diferentes sustancias solamente pueden ser trans- Líquido del
portadas en un medio líquido. La salud depende tejido
conjuntivo
muchas veces de la circulación metabólica (meta-
bolismo), es decir, de un problema de transporte.

3.1.7 La circulación y el transporte de


proteínas
Fig. 3.3 Equilibrio hídrico.
En este contexto, las sustancias macromoleculares vagina en la luz del vaso sanguíneo y absorbe una
suelen ser moléculas de proteínas. Si encontramos molécula de proteína y la encierra por decirlo de
un aumento de proteínas en la sangre, por ejemplo algún modo en una “vesícula”. La vesícula trans-
como consecuencia de haber ingerido una comida porta la proteína a través de la célula como si se
rica en proteínas, entonces las células endoteliales tratara de un ascensor, se invagina en el otro lado
y epiteliales de los capilares sanguíneos serán los y libera la proteína. Mediante este procedimiento
reguladores que permitirán que la concentración se transporta constantemente proteínas de la san-
de proteínas en la sangre sea normal. Las células gre hacia el tejido y del tejido de vuelta a la sangre.
endoteliales disponen de diferentes mecanismos
Este modo de transporte hacia los tejidos también
para eliminar las proteínas del torrente sanguíneo.
es utilizado por otras sustancias. E24, E36
Cuando se ha alcanzado una determinada con-
En el proceso de permeabilidad de las células
centración de proteínas en sangre, entonces se esta-
endoteliales mediante la vesícula, la proteína que
blece una corriente proteínica intercelular constante.
se desplaza no ve modificada su estructura mole-
Las proteínas pequeñas (albúmina) son filtradas a
cular, mientras que las proteínas que penetran en
través de los poros grandes de los capilares y van a
el interior de la célula y que se desplazan a través
parar de esta forma al tejido conjuntivo.
del plasma de la célula endotelial suelen experi-
Pinocitosis/citopempsis son los términos que
designan el transporte activo de líquidos y de sus- mentar alteraciones moleculares.
tancias sólidas dependiente de energía a través de
la célula endotelial (Fig. 3.4). El transporte activo Diversas partículas sólidas Extracelular
de proteínas tiene lugar a través de una vesícula Membrana celular
transportadora que atraviesa las células endotelia-
les. Llamamos endocitosis al proceso que tiene
lugar cuando una molécula de proteína es absor-
bida por la vesícula. Esta vesícula se desprende de
la proteína en el lado contrario (exocitosis). Se
suelen encontrar gran número de dichas vesículas Intracelular Vesícula
en las células endoteliales de las vénulas. El pro-
cedimiento de transporte se sucede de la siguiente
forma: la membrana de la célula endotelial se in- Fig. 3.4 Pinocitosis/citopempsis.

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Fisiología del intercambio intersticial de sustancias en el lecho capilar 25

Según Földi, todas las moléculas de proteína ◾ La glucosa, en la parte de azúcares de los mu-
abandonan el torrente sanguíneo en un espacio copolisacáridos.
comprendido entre 24-48 horas para llegar al tejido ◾ Las grasas, en los adipocitos.
conjuntivo y de allí son transportadas en gran parte ◾ El exceso sobrante de agua en las moléculas de
de nuevo a la sangre por el sistema vascular linfá- mucopoliscacáridos.
tico, de manera que podemos hablar de un sistema De esta forma, todos los nutrientes son almace-
circulatorio de proteínas. Así pues, como acaba- nados en el tejido conjuntivo, cada uno en una
mos de mencionar, gran parte de las proteínas tisu- molécula de almacenamiento. Así, el tejido con-
lares encuentran de nuevo una vía para llegar a la juntivo subcutáneo de la persona sobrealimentada
sangre. El diámetro medio de los poros de los capi- adquirirá unos centímetros de grosor. Por tanto, la
lares sanguíneos es de 80-90 Å, de forma aislada po- reserva del tejido conjuntivo de la persona con ex-
demos encontrar poros de hasta 100 Å. Las ceso de peso no solamente está llena de tejido
albúminas presentan un diámetro de 70 Å y, por lo graso, sino también de los demás nutrientes, cuyas
tanto, pueden atravesar los poros grandes para lle- proporciones dependerán del tipo de alimentación
gar al tejido; las gammaglobulinas presentan un diá- que ha conducido al sobrepeso.
metro mayor de 100 Å. Las albúminas son un Mientras la membrana basal de los capilares
vehículo de transporte; transportan agua, metales, esté sana, sus poros abiertos y las vías de trans-
enzimas, vitaminas, penicilina, insulina u hormo- porte a través de los poros libres, todos los nu-
trientes irán a parar al tejido conjuntivo para la
nas. Las gammaglobulinas poseen funciones de de-
nutrición celular o para su almacenamiento. De
fensa. Los aminoácidos son los elementos básicos
esta forma, la persona sobrealimentada adquirirá
de las proteínas y, por tanto, también de las células.
sobrepeso, aunque permanecerá sana porque la
Las betaglobulinas son transportadoras de sustan-
multiplicación de las moléculas de almacena-
cias similares a los lípidos. En total existen más de miento en el tejido conjuntivo no tendrá conse-
100 tipos diferentes de proteínas en la sangre. Benn- cuencias perjudiciales.
hold habla de la función vehicular de las proteínas
plasmáticas, que transportan sustancias vitales
hacia las células y recogen los productos de desecho
metabólico de las células. Las múltiples y amplias 3.2 Fisiología del intercambio
funciones de las proteínas nos dejan entrever que intersticial de sustancias en el lecho
el sistema circulatorio de proteínas no es menos im- capilar
portante que cualquier otro sistema circulatorio. Y
este sistema circulatorio de proteínas circula y es
mantenido por el sistema vascular linfático. E25 3.2.1 Movimiento molecular
Por tanto, la circulación de proteínas requiere un
sistema linfático que funcione bien, pues si no es La persona adulta está compuesta aproximada-
así, se producen estancamientos en el tejido con- mente de un 60% de agua, y casi la mitad de este
juntivo, es decir, se produce un aumento de la con- líquido está localizado en las células (líquido in-
centración de proteínas en el tejido. Este fenómeno tracelular). El resto de agua queda distribuido en el
produce a su vez una inflamación crónica, provo- plasma sanguíneo, en el intersticio y en líquidos
cando ésta una proliferación celular (fibrosis). E10 como el líquido cefalorraquídeo, el líquido articu-
Almacenamiento de nutrientes: En personas lar o en las cavidades corporales. El líquido del in-
sanas, tras la ingestión de una comida variada, au- tersticio –es decir, el líquido intersticial– rodea
menta el nivel en sangre de los nutrientes. Nor- todas las células del cuerpo. El intercambio de sus-
malmente, el descenso de dicho nivel de nutrientes tancias puede realizarse básicamente a través de
tiene lugar debido a que el aumento de las presio- este líquido.
nes de difusión, derivado del alto nivel de nu- La membrana celular delimita el medio interno
trientes en sangre, empuja las moléculas de de la célula del espacio extracelular. La célula ne-
nutrientes a través de los poros de la membrana cesita las diversas sustancias para vivir y para
basal de los capilares sanguíneos hacia el líquido cumplir sus funciones. Además, debe poder elimi-
del tejido conjuntivo. Una vez llegados aquí, las nar las diferentes sustancias de forma selectiva.
células cubren primero sus requerimientos nutriti- Para el cumplimiento de tal objetivo, la membrana
vos. Los nutrientes sobrantes se almacenan en el celular está muy bien equipada con proteínas y
tejido conjuntivo: aplica diferentes leyes físicas para el transporte. El
◾ Las proteínas, en el colágeno y en el grupo de transporte a través de la membrana celular se
aminos de los mucopolisacáridos. puede diferenciar en pasivo y activo.

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26 3 Fisiología del sistema linfático, de la linfa y del intersticio

Los mecanismos de transporte pasivos si- para que la nutrición de las células sea óptima. Se
guen las leyes físicas y químicas. No requieren dice que, para la nutrición de la célula, será justo
aporte energético. Son las siguientes: suficiente cuando exista un trayecto de tránsito de
◾ Difusión. 0,1 mm de longitud. Si la distancia es mayor, la cé-
◾ Ósmosis. lula se encontrará en una situación crítica.
◾ Coloidosmosis. La difusión dependerá de determinados facto-
◾ Filtración. res: para poder hablar de difusión debe existir un
◾ Reabsorción. gradiente de concentración. La difusión pretende
siempre alcanzar el equilibrio de las concentracio-
Cada molécula se mueve como consecuencia de
nes, es decir, las molécula se moverán hacia donde
la energía térmica que contiene (movimiento mo-
la concentración sea menor.
lecular de Brown). En el cero absoluto, –273 ºC o
Como ejemplo, proponemos la siguiente expli-
0º Kelvin desaparece todo tipo de movimiento mo-
cación: si consideramos las moléculas de un terrón
lecular. Por ejemplo, las moléculas de madera de
de azúcar disuelto que ha llegado hasta el fondo de
una mesa oscilan en el mismo sitio. Las moléculas
una taza de café, observaremos que éstas se mue-
de un estado de agregación líquido o gaseoso se
mueven en una trayectoria recta hasta que chocan ven de forma “caótica”, es decir, chocan y rebotan
con otra molécula de su mismo tipo y rebotan, de entre ellas. Y avanzan cada vez más en dirección
modo que varían así su posición (a modo de bolas a la parte de café que todavía no contiene azúcar,
de billar). Esta movilidad propia de las moléculas puesto que allí hay menos moléculas de azúcar, y
es la base de la difusión. en consecuencia se producen menos choques, o
La difusión es una mezcla de sustancias en vuelven al fondo, puesto que las moléculas no se
gases o en líquidos que tiene lugar debido al mo- desplazan en una dirección concreta, sino que son
vimiento molecular. Cada molécula se mueve de empujadas en todas direcciones debido al choque
una manera constante. que se produce entre ellas. Al cabo de un tiempo
Hablamos de difusión libre cuando no existe (4-6 semanas), el azúcar estaría mezclado con el
ninguna membrana entre las soluciones. Si existe café (Fig. 3.5). Puesto que nadie quiere endulzar
una membrana entre las difusiones que presenta su café mediante el proceso de difusión, añadimos
la misma permeabilidad para todas las moléculas, energía al proceso, es decir, removemos el café con
hablaremos de difusión obstaculizada. una cucharilla y obtenemos café dulce inmediata-
En el cuerpo, la mayoría de las moléculas tie- mente.
nen lugar por difusión. Los procesos celulares de Para que la función principal de la difusión
nutrición y eliminación de productos de desecho pueda tener lugar sin retraso (es decir, la nutrición
tienen lugar, la mayoría de las veces, por difusión. y la eliminación de la célula), el trayecto de difu-
El trayecto de difusión es la distancia entre los ca- sión debe ser muy corto: la difusión depende de la
pilares sanguíneos y la célula. Este tramo también temperatura. Cuanto mayor sea la temperatura,
es denominado trayecto de tránsito. Debe ser corto más rápido se moverán las moléculas y más rápi-
damente tiene lugar la mezcla; cuanto más pe-
queñas sean las moléculas, más rápidamente se
mueven. Cuanto mayor sea la diferencia de con-
centración, más rápidamente difunden las partícu-
las. La viscosidad del tejido también juega un
papel importante: a menor viscosidad, más rápida
Café
será la difusión (Fig. 3.6).
El tiempo es un factor importante, cuanto más
Molécula
de azúcar corto sea el trayecto de tránsito, más rápido será la
mezcla. La velocidad de difusión disminuye a me-
dida que aumenta la distancia (es decir, el tiempo
Fig. 3.5 Difusión libre. de difusión será igual al cuadrado de la distancia).
a Alta concentración de moléculas de azúcar en el fondo Cuando se duplica el trayecto de tránsito, se cua-
de la taza, por encima se encuentra el café. driplica el tiempo de difusión, y cuando se triplica,
b Las moléculas de azúcar emigran hacia el café (pero
todavía hay más moléculas en el fondo de la taza). la molécula necesitará nueve veces más tiempo
c Mezcla completa, ahora solamente hablamos de mo- para alcanzar su “objetivo”, es decir, llegar a la cé-
vimiento molecular. lula. E17

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Fisiología del intercambio intersticial de sustancias en el lecho capilar 27

La longitud del trayecto es especialmente im- Este fenómeno hace que se produzca un aumento
portante para el aporte de oxígeno a la célula, que de las moléculas de agua en el lado de la sal
llega a la periferia a través de la sangre siendo (= aumento de la presión = presión osmótica).
transportado por la hemoglobina, es “descargado” La ósmosis se considera como la fuerza de
y debe desplazarse hasta la célula recorriendo un atracción del agua que poseen las sales y los azú-
trayecto determinado. En el espacio intersticial no cares como la óncosis se considera la fuerza de
existe posibilidad alguna de almacenar oxígeno, es atracción del agua de las proteínas.
decir, en cada segundo de nuestra vida cada una Herpertz escribió: “la ósmosis es una difusión
de nuestras células debe recibir el aporte de oxí- de líquido a través de una pared semipermeable
geno y eliminar el dióxido de carbono para evitar en un solo sentido, con lo cual se produce princi-
la muerte celular. La longitud del trayecto de trán- palmente un desplazamiento de agua hacia la so-
sito desempeñará por tanto un rol muy importante, lución macromolecular. Como consecuencia de
su ampliación puede designarse también como este proceso, se produce un aumento de la presión
“microedema” en el tejido conjuntivo. en el espacio de las macromoléculas debido a un
La ósmosis se refiere a la migración de partícu- aumento del volumen”. E18
las a través de una membrana semipermeable. Esta Es posible medir la fuerza osmótica. Cuanto ma-
membrana separa el disolvente micromolecular, en yor sea la concentración de las moléculas de sal (para
una mitad con pocas sustancias macromoleculares continuar con nuestro ejemplo) en un lado, mayor
y en la otra, con muchas. Las sustancias macro- será la fuerza osmótica. La ósmosis es importante
moleculares no pueden atravesar la membrana, para el transporte de agua, sales, hidratos de car-
pero el disolvente sí. En este caso, las moléculas bono, etc., a través de la pared celular y capilar.
del disolvente migran hacia donde la concentra- La coloidosmosis hace referencia a las proteí-
ción de sustancias macromoleculares es mayor nas. Las proteínas son macromoléculas y poseen
(Fig. 3.7). una fuerza de atracción de agua, denominada pre-
Dicho de otra forma: cuando la membrana se- sión coloidosmótica u oncótica. La ósmosis sola-
para dos soluciones de diferente concentración, mente puede ser efectiva cuando existe una
por ejemplo cuando a un lado de la membrana en- membrana semipermeable entre el agua y la solu-
contramos agua y en el otro agua y sal, tenemos ción proteica, como por ejemplo en la membrana
dos líquidos con diferente “concentración hídrica”, basal de los capilares sanguíneos. La pared de los
puesto que en el lado de la sal encontraremos capilares sanguíneos casi no es permeable, o casi
menos moléculas de agua. La ósmosis pretende al- no lo es para las proteínas. La presión coloidos-
canzar el equilibrio de la concentración y las mo- mótica es desencadenada especialmente por las al-
léculas de agua difunden a través de la membrana. búminas (pequeñas moléculas proteicas). El con-

Membrana semipermeable

Na+

Solución
Agua
de NaCl

Cl-

Fig. 3.6 Las partículas difunden a través de la membrana Fig. 3.7 Solamente las partículas más pequeñas pueden
permeable, del entorno de mayor concentración hacia el atravesar la membrana semipermeable (van de Berg
entorno de menor concentración (van de Berg, 2003). 2003).

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28 3 Fisiología del sistema linfático, de la linfa y del intersticio

tenido proteico de la sangre es aproximadamente teliales capta las sustancias a transportar formando
de un 7,4%. Esto se corresponde con una presión de una vesícula (endocitosis), las vesículas son
coloidosmótica de 25 mmHg. transportadas con su contenido y lo descargan en
Si el intersticio no tuviera proteína alguna, con el intersticio (exocitosis). Tal como ya hemos men-
esta fuerza aspiraría agua del intersticio hacia los cionado, mediante este sistema, las sustancias no
capilares. Pero en el intersticio también encontra- entran en contacto con el plasma celular propia-
mos moléculas proteicas, que también ejercen una mente dicho y, por tanto, tampoco modifican su
presión coloidosmótica y que atraen agua de los estructura. Las grandes moléculas proteicas aban-
capilares sanguíneos. De la diferencia entre ambas donan de este modo el torrente sanguíneo. Los áci-
presiones –en la sangre, pero también en el inters- dos grasos de cadena larga y las proteínas
ticio– resulta la fuerza de atracción con la que las macromoleculares provenientes de la alimentación
proteínas plasmáticas reabsorben agua del inters- también van a parar de este modo a los vasos lin-
ticio (la “succión” también puede ser denominada fáticos del quilo (la linfa proveniente del intestino
“presión”). es denominada “linfa del quilo”).
La filtración es un procedimiento que tiene
lugar en los capilares sanguíneos y en el que se
produce un paso de líquido a través de la mem- 3.2.2 Equilibrio de Starling
brana de los capilares como consecuencia de una
diferencia de presión hidrostática entre los capila-
res sanguíneos y el intersticio. La cantidad de fil- Hace muchos años, el fisiólogo Starling describió
trado dependerá de las características de la las fuerzas que rigen en los capilares sanguíneos
superficie de filtración y de la diferencia de pre- (presión sanguínea, presión tisular, fuerza de suc-
sión, pero también de las fuerzas que actúan con- ción (o presión) de las proteínas plasmáticas y pro-
tra la presión hidrostática (presión coloidosmótica teínas tisulares). Se trata de fuerzas de filtración y
de la sangre). de reabsorción que son poco importantes para el
La presión sanguínea creada por el latido cardí- metabolismo.
aco hace aumentar la presión hidrostática en los La filtración depende de la presión hidrostática
capilares, de forma que el líquido que contiene del capilar. La permeabilidad de los capilares y las
sales y nutrientes de bajo tamaño molecular es em- influencias reológicas también desempeñan una
pujado hacia el intersticio. función importante. Starling describió las cuatro
La cantidad de filtrado diario es prácticamente fuerzas que actúan en los capilares sanguíneos, las
insignificante en relación a la difusión. La transfe- que rigen en los capilares, en el tejido y sus efec-
rencia de moléculas tiene lugar exclusivamente por tos sobre la filtración y la reabsorción.
difusión. En condiciones de reposo, se considera Se establece un estado de equilibrio cuando
que la cantidad de filtrado diario es de unos 5-10 las siguientes fuerzas están compensadas:
litros. ◾ Presión sanguínea y presión coloidosmótica del
La reabsorción es el flujo de retorno del líquido capilar sanguíneo.
que se encuentra en el intersticio hacia la parte ve- El líquido que llega a los capilares de las extre-
nosa de los capilares sanguíneos a través de la pre- midades (agua, electrolitos, glucosa, etc.) irriga el
sión coloidosmótica de las proteínas plasmáticas. intersticio, nutre las células y recoge sus sustacias
La presión del líquido intersticial es ligeramente residuales. Hasta ahora se suponía que la mayor
negativa, es decir, tiene un efecto más bien de fil- parte del filtrado era reabsorbido en el extremo ve-
tración. Cuando aumenta el aporte de líquidos o noso de los capilares. Parece ser que esta suposi-
se forma un edema, la presión tisular es positiva, ción no se corresponde con la realidad.
puesto que aumenta la presión intersticial. En este Actualmente, se supone que en determinados te-
caso se produce una reabsorción, lo cual no es jidos de las extremidades (piel, tejido subcutáneo,
poco importante. La presión del líquido puede au- musculatura) se produce, tal como ya se creía,
mentar debido a la presión externa, por ejemplo una filtración, pero bajo determinadas condiciones,
mediante la aplicación de un vendaje o el uso de por ejemplo, en posición ortostática no es posible
medias de compresión. E33 que se produzca una reabsorción en el extremo ve-
Puesto que las sustancias macromoleculares no noso de los capilares debido a que la presión en és-
pueden abandonar los capilares sanguíneos debido tos es demasiado importante. Esto significa que
a su tamaño, existe un transporte activo que atra- todo el filtrado deberá ser obligatoriamente absor-
viesa la célula y que consume energía (degrada- bido por el sistema linfático. A través de la circu-
ción de ATP). La membrana de las células endo- lación linfática –y especialmente en los ganglios

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Fisiología del intercambio intersticial de sustancias en el lecho capilar 29

Tabla 3.1 Mecanismos de transporte del cuerpo

Mecanismos de transporte pasivos ◾ Difusión.


◾ Ósmosis y coloidosmosis.
◾ Filtración y reabsorción. E35
Mecanismos de transporte activos ◾ Trasporte primario activo (transporte contra un gradiente de concentra-
ción con consumo de ATP).
◾ Transporte secundario activo (Huckepack, Transporte contra un gra-
diente de concentración).
◾ Fagocitosis (absorción de detritus celulares y bacterias; capacidad de las
células de defensa).
◾ Pinocitosis (producción de una vesícula trasportadora).
◾ Endocitosis (absorción de partículas).
◾ Exocitosis (expulsión de una vesícula de la pinocitosis).
◾ Citopempsis (conducción de una vesícula de la pinocitosis a través de la
célula). E34

linfáticos, donde hasta el 50% del líquido linfático para poder diferenciar entre la formación de un
es trasvasado hacia el sistema venoso– el líquido edema dinámico o de un linfedema. Éste último
llega de nuevo a la sangre. está causado por una insuficiencia mecánica del
De forma resumida, según Starling podemos sistema vascular linfatico.
afirmar que: Respecto a la presión del masaje realizado en el
◾ La presión del capilar es una fuerza filtrante. drenaje linfático manual, se plantearon las si-
◾ La presión tisular es una fuerza de reabsorción. guientes reflexiones: ¿En qué medida el DLM
◾ La presión oncótica o coloidosmótica de la san- puede influenciar la reabsorción en el extremo ve-
gre es una fuerza de reabsorción. noso de los capilares sanguíneos? La filtración o la
◾ La presión oncótica o coloidosmótica del tejido reabsorción en los capilares sanguíneos presupone
es una fuerza filtrante. E31 la existencia de un flujo de llenado en los mismos.
En las cuatro fuerzas mencionadas deberíamos
Existe además la presión de filtración efectiva. reflexionar hasta qué punto éstas llenan o compri-
La presión en los capilares sanguíneos es casi in- men los capilares:
dependiente de la presión sanguínea arterial. La ◾ La presión del capilar sanguíneos es una fuerza
presión de los capilares sanguíneos viene determi- que actúa desde el interior hacia la pared vascu-
nada por los esfínteres precapilares en las arterio- lar y que llena el vaso. Al mismo tiempo, filtra.
las precapilares. Estos músculos de disposición ◾ La presión tisular: el tejido que rodea a los ca-
circular, inervados simpáticamente, determinan la pilares ejerce cierta presión sobre la pared de los
presión sanguínea en los capilares. Desarrollan la capilares, presión que definimos como fuerza de
denominada resistencia periférica, responsable de reabsorción. Cuando la presión tisular aumenta,
la irrigación del sistema capilar en función de las ya sea por una gran acumulación de líquido
necesidades. en el tejido o a través de la presión ejercida
Contra esta fuerza tenemos la presión coloidos- externamente (masaje fuerte, compresión in-
adecuada), los capilares sanguíneos son com-
mótica de la sangre. La diferencia entre la presión
primidos.
de los capilares sanguíneos y la presión coloidos-
◾ La presión coloidosmótica de la sangre también
mótica de la sangre es la presión de filtración efec- llena los capilares.
tiva. La presión coloidosmótica de la sangre es una ◾ La presión coloidosmótica del tejido: las proteí-
magnitud fija, la presión sanguínea en los capila- nas que se encuentran en el líquido intersticial
res disminuye de la región arterial a la región ve- retienen el agua también la extraen de la san-
nosa. Por tanto, cuando la presión coloidosmótica gre. Cuantas más proteínas se encuentren en el
de la sangre supera la presión de los capilares san- tejido y más agua retengan, mayor será también
guíneos, tal como ocurre en los capilares venosos, la presión de este tejido sobre los capilares. Los
hablamos de una presión de reabsorción efectiva. capilares son por tanto comprimidos. E33
La comprensión del efecto de las diferentes fuer- Se pueden plantear las siguientes reflexiones te-
zas sobre los capilares sanguíneos es necesaria óricas: cuando debido a la aplicación de una fuerte

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30 3 Fisiología del sistema linfático, de la linfa y del intersticio

presión de masaje se efectúa una compresión de bida por la capacidad de transporte del sistema
los capilares sanguíneos y se produce una altera- vascular en una unidad de tiempo determinada.
ción del flujo, el cuerpo reacciona con un aumento Cuando el VTL es mayor que la CT, se trata de un
de la presión de los capilares sanguíneos para edema dinámico. Este tipo de edema no puede ser
mantener el flujo sanguíneo. Esto tendrá como influenciado o puede serlo en muy poca medida
consecuencia que se producirá más filtración. Este por el drenaje linfático manual. E37
efecto se da por ejemplo al aplicar un masaje clá-
sico, se trata en este caso de un efecto deseado con Los edemas dinámicos se producen debido a un
el objetivo de hacer llegar más oxígeno y más nu- aumento del volumen de tiempo linfático, que
trientes a la zona del masaje (músculos). Pero no ya no puede ser absorbido por la capacidad de
deberíamos olvidar que este aumento del aporte transporte del sistema vacular linfático sano (in-
también conlleva, como desventaja, un aumento suficiencia de alto volumen linfático). E29
de la filtración. En la técnica de DLM según Vod-
der, la presión del masaje tiene que adaptarse a la Existen varias causas que hacen que se llegue a la de-
presión tisular correspondiente, para evitar que au- nominada insuficiencia de alto volumen linfático:
mente la filtración. E32 ◾ Edema de origen renal: el cuerpo segrega pro-
teínas progresivamente a través de los riñones.
Se produce una disminución de la presión co-
loidosmótica de la sangre.
3.3 Función de los vasos linfáticos ◾ Edema por desnutrición: el cuerpo sufre una
carencia de aporte de proteínas, por ejemplo,
El sistema de vascular linfático es considerado debido a una deficiencia alimenticia o como
como una válvula de seguridad, es decir, todo lo consecuencia de un error en la dieta.
que no puede ser eliminado por vía venosa, sera ◾ Enteropatía exudativa (síndrome de pérdida
transportado por vía linfática. La cantidad de linfa proteica entérica): el cuerpo pierde proteínas a
depende de la estructura de la pared de los capila- través del intestino. Los vasos linfáticos del in-
res sanguíneos correspondientes y del riego san- testino se hacen permeables porque la linfa se
guíneo. Cuando los capilares sanguíneos (por acumula en ellos o porque una posible úlcera de
ejemplo, por la regulación de la temperatura cor- la mucosa intestinal provoca la salida de linfa.
poral) están dilatados, la filtración en esta región La existencia de una anomalía congénita de las
estará aumentada, es decir, el equilibrio de Star- vías linfáticas intestinales también puede ser
ling varía a favor de un aumento de la filtración. una posible causa.
Durante la realización de un trabajo muscular ocu- ◾ Flebohipertrofia: la existencia de un estasis ve-
rre lo mismo y se produce un aumento de la carga
noso provoca siempre un aumento de la presión
linfática.
de los capilares venosos y puede conducir a un
Mientras el sistema linfático sea capaz de ab-
edema dinámico.
sorber este plus de líquido, todo funcionará co-
◾ Descompensación cardíaca o insuficiencia
rrectamente, puesto que el sistema dispone de una
cardíaca derecha: el “edema cardíaco” es con-
“reserva funcional”. Pero a partir del momento en
secuencia de una compleja secuencia de proce-
que la carga linfática (especialmente la carga de
dimientos con una serie de trastornos neurales,
agua) supere la capacidad de transporte (CT) del
hormonales, circulatorios y renales. El músculo
vascular linfatico, aparece un edema. E38
cardíaco está debilitado. Se produce un estasis
Se denomina volumen de tiempo linfático
en el ventrículo derecho del corazón. Como con-
(VTL) a la cantidad de linfa que puede ser absor-
secuencia se produce un aumento de la presión
en el sistema venoso que alcanza hasta los ca-
pilares, y que constituye un obstáculo para el
CT normal
drenaje venoso, denominado hiperemia pasiva.
Se supone que se produce entonces una carga
Reserva funcional RF doble de los vasos linfáticos, por un lado a tra-
vés del aumento del volumen de líquidos, y por
otro a través de la dificultad de la linfa para en-
VTL
CL normal trar en el ángulo venoso, causada por el impor-
tante aumento de la presión en el interior de los
Fig. 3.8 Reserva funcional. vasos. E29

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