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BIOGEOGRAFIA DE "MERICA LATINA

par

Angel L. Cabrera

Facultad ae Ciencias Naturales y Museo Universidad Nacional de La Plata

'La Plata, Argentina

V

:Abraham Willink Instituto Miguel LIlJo

IJniversidad Nacional de Tucurnan Tucuman, Argentina

Programa Regional de Desarrollo Cientifico y Tecnol6gico Departamento de Asuntos Cientificos

Secreta ria General de la

Organizaci6n de los Estados Americanos Washington, D. C.-1973

© Copyright 1973 by

The General Secretariat of the Organization of American States Washington, D, C.

Derechos Reservados. 1973 Secretaria General de la Organizaci6n de los Estados Americanos Washington, D. G.

Esta monograHa ha sido preparada para su publicaci6n en al Departamento de Asuntos Cientificos de la Secretaria General de la Organizaci6n de los Estados Americanos

Editora: Eva V. Chesneau

Asesor Tecnico: Dr. Ernesto Medina Departamento de Ecolog'la

Institute Vene:z.olano de Investigaciones Cientffic8s (IVIC)

Caracas, Venezuela

EI progra-rna d .. mono g es Ha e cienti'ficas e es una fa ce ta de ta va.sra labor de Ia Organizaciondc los Estados Amc r icanc s , a cargo del De pa r » t a rne rrto de A s unto s C it!nti'fico 5 de Ia S eel' "tar la Gene r a 1 de d i cha Or ganizacion, a cuyn financia.miento cont r ib llye en fo rma Impur rant e 1'1 Programa Regional de Desarrollo Cientlfico y T'e cnoIzig i co .

Concebido POl' los JefeB de Estado AUlericano9 en BU Reunion ,""Iebrada en Punta del Este, Ur uguay , en 1967, y cristalizado en la s deliberadones y mandatos de la Quinta Reunion del Con.s ejo Interarne r-Ica no Cultural, llevada a cabo en Ma r ac ay , Venezuela, en 196R, el Prograrna Regional de Desar rolla Cientlfico y Teeno logico e s la expresion de las aspiraciones preconizadas por los .Jef e s d" Estado

.. Arne r ic ano s en e l .... ntido de poner la ciencia y La tecnologla at s e r vtc ro de los pueblos Iat incarne r icano s .

De rrio et r arid o gran vision, d l.cho s d ig nat a r io s reconoeieron que la c i cn c ia y Ia t e cno.lo gfa c st an t r ansfc r mandc la estructura e co ndrni ca y social de muchas nadones y que, en e sea hora, par se r instrumento indispensable de progre so en America Latina, necesitan un impulso sin precedente e ,

iii

EI Programa Regional de De aa r r o Llo CiE'ntffico y Tecnol6gico e s un cornp le mento de los esfuerzos nacionale 8 de los pafs e s latinoame r ic a no s y So orienta hacia La ad opc itin de medldas qlle per-rniran el fomento de Ia investigacion, La e n.s efianz.a y Ia difusion d e la c i, e ncia y la tecnolog(a; La fa r ma ci6n y pe r lecc iona rruento de per s cn a.l cientffico: e I intercambio de Info r mactone s , y Ia transferencia y adaptaci6n a los parses lat ino-. americanos del cono ct mi errto y las tecnologws generadas en ot r-a s r e gione s ,

En el cumplimiento de e st.a s p r e rni sa s fundaznenta le s , e l programa de monc gr-affa s representa una cont r ibuc idn d i r e cta, a 13 ensenan:lia de las c i en.c'ia s en nf ve le s educattvo s que aba r can rmpo etantfs irno s s e ct o r-e s de la poblaci6n y, a I misrn.o t i e rnpo , propugna la d ifu s lrin del s ab e r cientffico_

La core cctdn de mono g raffa s cientfficas con sta de cuat r o series, en e s pafi o.l y po r tug ue s , sabre t e rna s de flsica, qul,nica,. bto log Ia y matematica, Desde SUs corntenzo s , e sta.s ob ra s s e d e st ina rcn a profesores y alumnos de ciencias de en sefianza s e c unda r ia y de los pr irne r-o s alios de la un i ve r s it a r Ia ; de ",stos s e ti .. n e ya testimonio de s u buena a cogida .

Este pr efa c to bj- inda a l Prograrna Regional de Desarrollo Cientffico y T .. cno Iog ic o de !a Sec retarra Gene r a I de III. Organizacion de los Estados Arrie r ic ano s la oc as i on de agradecer a ios doctores Angel L. Cabrera y Abraham Willink, a ut o r-e s de e sta monograffa, y a qute ne s tengan el intere 5 y buena vo luntad de contribuir a 5U divulgaci6n.

Dfc i e rnb r e de 1973

INDICE

A los Lector e s . , , ' , , , , .. , . , , . . . . .. ,." ,. 111

Introducci6n ., . , , , .. , , .

CAPITULO i , HISTORIA Y CONTENIDO DE LA

BIOGE;OGRAFiA ., ... , .•........•. , .... , ............•.

CAPiTULO 2. CONCEPTO DE AREA BIOGEOGRAF1CA, ...

Tipos de Al' eas .

Centro de Origen .

CAPfTtJLO 3. FACTORESQUE DETERMINAN LA

l)ISTRIF.IUCION DE LOS ORGANISMOS ' ..

Factores Extri'nsecos , , , , , , ..

Facto res lntrfnsecos • , .. ,...... . ,. . , .. ,

CAPITULO 4. BIOCENOSIS Y E COSISTEMAS , '

Identidad de Ia Biocenosis ... , •..... , ..........•......

CAPIT{JLO 5. DINAMISMO DE LAS BIOCENOSIS .. , .

Comunidades Ed~ficas y Comunidades Clim~ticas , , ..

Comunidades Se r a l es '/ Comunidad Climax .. , , ..

CAPITULO 6. TIPO§ BIOLOGICOS VEGETALES Y

FORMACIONES BIOTIC.<\S , .......•

Fo.mas Eio16gicas Vegetales .. , .. , . , , .. , .

Formaciones Bi6ticas (Tipos de Vegetad6nl .....•.....

CAPiTULO 7. GRANDES TERRITORlOS BIOGEOGRAFICOS

DEL GLOBO .• , , . . . . . • . . . . . .. . .

Region .. !; Fitogeogr.l!icas , .

Regiones Zoogeograficas , , .

CAPI:;rULO 8, RFGIONES BlOGEOGRAFICAS EN

AMERICA LATINA. ' .........•......... ,., .•..........

1. Region Hola r ti ca ..................•..............

A. Dominio Norteame r i c ano Pacln co . , ' .

Pagina

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,~O II. Regi6n Neotropical . _ _ _ . . . . . . . . 32

J3. Dominio Carlbe .....•......................... 32

C. Dominio Amaz Sni co ,......... 4~

D. Dominio ~Guayano . _ .....•...•..••...•....••.• , . (,7

E. Dominio Cbaqueilo ' ...•.. ' " . 69

F. Dominio Andtno c Pata gdni co ,. _ , ' , . 83

HI.

Region Ant4rtica , .

96 96 105

G. Dominio Subanta r t i.co , .

H. Dominio Antartico _ __ .. , .. '" .

IV.

Region Oceanica ' ' ' .....• " .

106

1. Dorrn rrio Oc ea ni co T "apical ... _ . . . . . . . . . . . . . . . . . I Of.

J. Domin:lo Oceanica Magallanico. __ _ . 106

K. Dominio Oceanica Pe ruanov Cht l eno _. 107

L. Dominic Oc eani co Anta rhea '" _ . . 107

Bibliogl'af[a . ...........................•............... 109

vi

,

INTRODU C CION

EJ con ocf rrri e nt o biogeogriHico de Amt:rica Latina "s CJ1 Ia ae t ua'l l da d bastante s ari s factorio y IS e cuenta con una copi oaa bibliograf:ia s ob r e 10.8 c a r a.cee r-Is trca s de Ia vegetaci6n y dela fauna de Mexico, America Central, las Antillas 'i America del Sur, Sin e rnb a r-g c Ia.ltaba, hast a ahor-a., una ob r a de e onjurrto donde s e reunt e r a '1 r e eu mte s e toda e st a infonnaci6n. La presente publicaci6n constituye un primer intento en tal sentido, heche con Ia s diJicultades inherentes a la amplitud del tern a , a la b;bliollraf;:'a rnuy diapersa '1, en especial, a 10. limitaci6n de espacio. Debido prindpalmente a e s t e ultimo motivo no s e induyen en esta obra r efe r enc ia s a 1 a nemen cl atur-a aplicada pOl' ct r-o s auto re s a las d i atrnt a s r egiones btog ecg rafi ca s , ni s e dis cut en las diferentes opiniones S o b r-e Ia extension '1 amplitud de las mismas; tarnbi en se han limit ado a un mfrurno las referencias bibliograIicas.

En 10 qlle s e reHere a la nomenclatura de plantas y ani rna l es J s e hall consultadc floras '1 catillogos faunlsticos r ec i en t e s , pe s e a 10 cu a.l

s e han incluido sin duda algunos nombres no actu al iz ados , 5610 s e han t

empleado ncrnbr e s vulgares rnuy C onocidos Y cor r-i.ent e s en la correspondiente regi6n.

Par raz ones de i'ndole practica se enumeran por separado los grandes territorios Iitogeograficos y zo ogecg r aftcos de 10. tierra, pe ro a1 tratar en detalle las subdivisiones de los de America Latina, Be enfocaron en forma integra1. Si bien en ciertos c asosn o hay una caine idencia bot;':nica y zoologic a e xa ct a , e l'lo se debe} sin duda, al conodmiento todavfa deficiente de los biomas.

Probablemente \lame la atenci6n una e'vi de nt e desproporci6n entre los ej emplos de vert eb r ado s e invert",brados citados en el t e xt o , De rdnguna rrian er-a se pretendeaugeri.r can esto ql1e, en los estudios ~oogeograJicos, los invertebradoa tengan menor importancia 0 que los datos par e1108 aportados sean menos utilizables para este ripo de es tudros , la r az dn es que los v e r-t eb r ado s han sido, en general, mas estudiados y presentan lor mas mas de sracadas y conocidas.

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HISTORIA Y CONTENIDO DE LA BIOGEOGRAFIA

La biageoltraf{a 1 c orrio su nombz e Ind tc a, as.La r-a rria de las c t eric i a s que e arudi a t a distribuci6n geograficade los a e r e s vi vo s , En s u senlido

mas arnplt o , e studi a La distribud6n geogl'<ifica de todos los s e r e s, vi-

"{,,ntes 0 sea geograH'a de Is bfosi"ra. En terminos mas r e s r r ingtd os puede de c i r s e quo t r at a la di stribUd6n geogra£ica de l~'s planta~ (fitogeograI:fa) y de los am ma le s (zoogeogra£ra), con exc e nctcn del hornb r e .

La b i og e og r a Ha no I>'<llimita .. a. inves.tiga..: las. .u:eas geograflc.as de los cn s rmto s gru-p0s d.e. ~., sino g_ue S.o::. .ILc.upa tarnbien. de las .t:elacl on es de estos con e 1 ambiente eo que ~.l'len, .eI' de.ci.r.,. de la8_.causa~ de 5 U distribud6n g eog r afi c a ; de las r .. ladone 9. entI:e unos yatros s e r e s y de las rnodi Itc actone.e o cur rddae en au dis.tripu.ci6n a 10 largo de la hist o r i a de Ia tierra. Tenel'nOB aSl_ c OlTlO c a pft al.os rna s importantes 106 siguientes:

1. Bioecolog{a, 0 e studio de las relacio.nes de 108 s e r e s can 106

facto-res ambiental e 8; 3

2. Biosociolog{a, 0 "studi.o de las corn uni da de s de organismos, d e s u c s t r-u ct.u r a y evoluci6n;

3. Biocorologi"a, 0 estudio de la di.st'ribuci6n de los s e r e s sobre Ia tierra, Y

4. Paleobiogeograf{a 0 biogeografra. hist6rica, que rr ata de Ia bi og eografi'a de las pas ad a s e dad as g eo16gicas.

Los e s t ucl i o s b i oge og r aft co e pueden l"eferirBe de modo e xc Iu s i vo a 109 vegetales 0 a los anrrna.ies .• 0 bien pueden abarcar el corrjunt o de ani:m.ales y de plantas. Tambi~n _pu""'"n tr-ata r de una s ol a especie, de un genero 0 de una categori'a t.a.xon drrri c a s upe r i o r ; 0 bien a'bordar e I e studro de 180 distribuci6n geografica. de cornurrid a.de s de veg etales 0 de arrirna l e.s , 0 bien de comunidades mixtas.

Como .es logico, numerosa.s cienci.as convergen en .. 1 e s t ud i o biogeograf-ic4 bota m ca , ao ot ogfa, e co l ogfa , geologra, g eo g r a Ha £rsica, ~ ditnatoldgnr, eda!ol'vgfa, pateontologfa. et'c., yen 180 actualidad son infinitas 1a5 posibilidades de enfoque de 1a biogeografi'a.

La biogeografIa es una ciencia relativarnente nueva. 5i bien autor e s del siglo XVIII han hecho referencias a 1a dist-ribuci6n geogrMi ca de "species vegetales 0 animales, s e considera que e 1 iniciador de la biog eografra actual fue Humboldt, can sell E88ai 5U1' La geog'l'Qphie des PLantas, publicado en 1805. En el expuso la.s ideas eIaboradas durante BUB Earno s o s vta je s po r el norte de America del Sur. Du r ant e e1 s i.g l o

XIX e I progreso de 1a fitogeogl'afla Eu e extraorclinario. De Candolle (1820), Sc houw (823), Alphonse de Gandolle (IB55), Grisebacb (Isn) y Engler (1882) pub li c ar oc art(culos 0 t r a tarros s ob r e La distribuci6n de las plantas en e1 globo. Kern .. r von Ma61au 11863) parece s e r 61 iniciador de los estudios eco16gicos y Iito socio16gicos, des ai- r cf Iados m~8 tarde pOl' Braun-Blanquet (J 928), Warming! 1895), Schimper 11398) y mu cho s ot r-o s aut.o r es •

Los e e eudroa zoog eograficos son tambiell r e l atf vament e r .. c i errte s J Y pue de n c on s i de r-a r s e COInO fundadores de las cIasiIicaciones contempor~neas a Sclate r (] 858), can "L1 r:eograf{a de los AnimaZas, en On the General. Geographioal Dis tl'ibutton of the Members of the Class A!les; a Darwin (J l'! 59). COil Los capftulos que d",dica a e 5 ta rria te r Ia en The 01'igin 01 Species, y a Wallace (1876). cuya ob ra The Ceographiaal nistributio"l of Animals toda vfa e s la base de cua lq ui e r t r aba jo zo()geo&"afico. Las cb r-a e de c orij unee po ~terior '" s son nurrrar-o s a 5 y 5610 crta ramo s a .8eddard (1895), T'r oue-as ant (1890 Y j 9221 y mas r .. e i e rrtc rn e nt e a Hesse (19241, Prt~llant (1933), Newbegin (1949), Jeanne! (19421, Gei (19461, Beaufort { I 951 j, Hcs.se, Aile y Schmidt (J s 511 Y Dar ling ton (1957).

5610 en e I pr e s ente siglo 81' han ens ay ado t r-at.ado s de biogeografIa integral, s i bien con un a rna rc ad a pr-e Fe r-en ci a por el reino vegetal. La Bio-E"oZogy, de, CleInents y Shelford 11939), Y The Eco1.ogy of" North America, de Sbelford (1963), es t an dedicadas a I e s tudi o de 109 b i orrra s

4 en conjunto.

2

CONCEPTO DEARE.A BI00EOQRAFICA

SOl llama area en biogeograffa ala sllperficie de la t.i e r ra o cu.pad a po r una entidad bio16gica determinada, es dedr, ,,1 conjunto de locaJj~ dades que o cupa=esa entidad.. Pue d e hablarse de a.rea.s de Ia rru l i aa , de generos, de especies, de variedades 0 de cua'lqut e r ot.ra cat egor-fa eaxanorrrlca,.o bien de areas deentidadee sociol6gicas 0 de tipos biol6gi COB. Entr e 10 S \Teg eta) e s, la £ a Olilia de las ro s a ce as ti en e un area cos rnc po ~ lita, 10 rrri s rno que a r cte-too s (ga r sa s r '0 a nat Ido a j pat oa y g anso s ) entre 108 a nirria le s ; e1 genel'o LepiilopnyUum ocupa un area lim.itada en las costas del 8ur de Patagonia, como el gel1ero Taohyeres i patoB \Tapor) en e1 sur de Chile y Argentina. E1 a.rea de la Upa (Pipuana tipu) se axt rerrd e pOl' las rnont ana s bajas de JUjt'IY, Salta y TucumAn, en Ia Argentina, co'rno el 050 de anee ojos 0 uc urne.r e (T1"emrrrat06 ol'natueJ que 80. ",ncuentra en la. Cordillera de Ios Andes desde Bolivia basta Vel1ez,uela, a altitudes de ha ata 3000 In. Los que b r a chal ea !asociaci6n deSchirwpaiB ba:lansa:e y Aapidospeffl!a quebl'acno-blanao) ocupan un area muyampha en e1 sur del 'Pa r ag uay y norte de Argentina. Tambi6A puade h ab'l a Tae del al'ea de los bosque s de conneras, 0 del aT ea de las estepas de gl'a~ mi'nea!!. En todos los ca s o s , bien sobre tie'rra 0 en e1 agua, el area g eog r afi ca e s la su pe r-f'i c i .. h abi tada po t: la"ntidad res pe cti v a ,

Representa.ct6n de las Areas

Las al:eas bjogeograficas s e indican en 1011 mapas, ora m.ediante signos convencionalea (c)rCU108, tl'iAngl1los, c uad rad os , etc. \ colocados en Ios puntos c o r r e s pondientesa los lugares exactos donde SOl ha ha l l ado Ia entidad objeto de estt.ldio, 0 bien ence rrando can una Irnea continua uoda s las localidades conocidas. En las regtones llanas y d", sue l o y c Hrria hornog ene os , lasareaE son mo.v unHor me e y continuas, pero c ua ndo e 1 relieve ,,,.accidentado s e p rod u ce n rrurri e r o s oa rrri c r oa rnbj errte s y las oirea.s espectfiea S r-e s ul ta n rrwy dis concinua s y limitadas a. los lugares de arnbi enee sern eje.nt e ,

T !POS DE .AR.EAS

E:xis ten dife rentes tipos de areas qu" reciben denominadon .... par~ ti.cula r e s de acuerdo can sus ca.r a cre r Iatt ca s . Algunos ejemplosson los siguie.ntes;

En r!!!laci6n can 1a extenai6n: .Aress aoamopoUtas, son las que SOl extienden po r c a s i todoel globo, corno oeurre con las g raITllneas, ct ~ pe.r ac ea e , Le gurru no sa s , cariofi.laceas, r-a nuric ul.a cea.s , etc. entre 105 veg etal e s , '1 col (,mb idos, fo r rnf c ieto s , ru n fa lido s, etc .ent r e los animales, iii nivel de f.aTllilias. A ni\Tcl de e s pe ci e son c os mo po Htn.s Poa a!'1I'IUa V el diente de le6n (Tara:caaUnl offici-nale), 10 mrs rno qu e la :mos c a do-rnestica (Mu.l'laa domeatica), algunas cucaracb.as (BZatta ot'il)!"'-

talis, Periplaneta amel'iaana, fJZatteLZa gertnaJ1ic:a) y 1Ft. ab eja melrIera (Apia meLlifel'a), Son continentale.(; las areas que ocupan un solo continente, como las bromeliliceas, martiniaceas, tt'opeolaceas, 0 catartidos t condo r es j , tinam,dos (tfnamos o irrarnbde s ) y ot r as iamilias exclus lvamente arrre r Lc an a s , AreaS regionales son las que abarcan una regi6n bio g eog r.ffi Col, como la s rna l e s her bia c ea s en eI Dorrri nro .A rrd i n o - Pa tagonico, las rm sod end raceas en e l Do rrii nf o Suba rita r ti co , las welwitschiaceas en Ia regi6n c a pen s e 0 los c a r Ia rrrl do s (chuba,,) en el Dominio Cha qu.efio , Areas locales SOn las Ii rrri ta da e a una loea Jidad; s i esta 'IS red uctda s e habla de e.uiemismof'; a de distribuci6n e nd e rrn ca , como PI.antago bilfJl11GJ'kii, en Ia Sierra d e Ia Ventana (Argentina)', PhytoZacea tetramel'a, en la .zona noreste dE' la Provincia d e Buenos Aires; Cuyodyne'M.<s auyanuB, de la region de Cuyo (ArgE'ntinal 0 SphenisC'U8 mediClui.u8 {pingtlino de Ga lapagos! de Ia sis las COl lapagos.

En relaci6n can la situaci6n geogz;a£ica: Areas pol-ares, son las sit u ad a s en r egf one s c i r c urrrpc l.az e s . Areas hol.ar t-ioae , las s it ua d a s en las regione s ternpladas del heInisferio norte. Ar ea s tl'opicales, las s ituadas entre las tr6picos; Be habla tarnb;i.iin de areas pantl'opicaZes (Aspilia) cuando se extiendenportodos loa tr6picos; pal eatropioalee cuando s e ballan en los tr6picas de _.i;.frica, Asia y Oc ea nfa (Nepenthes)j y neotl'opicaZes. cuando s e naHan en los tr6picos de A~erica, Areas auets-al ee, cuando s e ballan a.l s u r de lOB tr6picos (Arauom-ia, nebe, JovenaitaJ,

6

En r etac i6n con la c ant irru ida d; Areas continuas, son las rnri s a "menos ininterrtlrnpidas, Las di8continu.alJ 0 di8YUlltas, son las que ocupan do s 0 mas zonas s e pa.r ada s par una dista.ncia s up e r-Loz- a Ia que la eneidad bio16gica puede alcanzar nonnalmente par sus medias de diseminaci6n. Algunas areas dis yuntas son rriuy inte1'es ante s , c orrio las oc upad as p or plantas artico -alpinas ql.lt' cre c e n en las regiones artic as y en los Alpes; las plantas brpo la r e s , como e l genera E'mpet:rwn. can una especie Empe trrum niorum en las regiones "eptel'lh'ionales y otra, f)l!petirum rubrum, en el ;xtre:mo auatral de America. Areas s ono rfanoc haqu ena s , como l.al'l'ea divQl"icata, Cel'C!i-dium praec03::, y otras espe"cies c orrturre s a la regi6n s on o rf.ana d a MexiCO y al Dominio Ch a quefio de la Argentina,

Entre las animales s e pued en mencionar algunos e j errrpl o s de distribuci6n bipolar como e l genera de priap(,lido Priap~lop8is, urra de

c uy a s es pe c re s --Po bicawiatus-- v iv e ell e I h errirs Ie r-i on c r te , rm en-

tras la otra, - -P. austruZis-- e s ci.rcLlrnanHirtlca. Los onic6foros oerec en un ejemplo muy c a r a ct e r fs tt e c de distribuci6n di s,contillua, C o rna el genero OpiBthopat;us, qu e vi v e en CbIIE" aUB t ra I y en A! r-l ca .

En relaci6n can la evoluci6n: AreaS aotiual.ee , 0 sea las que actual"mente oc upa n las entldades estudiadas. Pal.eoareae , san las areas o c u - padas po r una entidad determinada en epo<;as geo16gicas pa s ad a alas g inkg oae ea s , par ejemplo, ocupa r on Wl area c a s I rrrurid i.a I durante e I pe r Iod o mes oz.o i c o . Entre los anima Ie s , el ord en de los reptiles Rhyn c hoc e pha.Lia babHaba I a mayoTta de los continentes en e1 mesozoico inferior y medio.

Areas l'eUcto 0 r odu c i da s , r es tos de un ;irea mas amplia: Ginkgo bi.loba, por ejemplo, ocupa actualmente areas muy pe qu eha s en e l e s te de China que r epre s e nt an el area actual de las ginkgoac eas. Una sola e spect e de tatuara (Sphenodon), sobrevive del arden mencionada mas arriba y s u distribuci6n ge limita a Nueva Zeland~a.

Areas pl'ogl'esivGa s on aquellas cuya extension aumenta; areas refll'eaivas son las que reduc en s u extensi6n. Areali reatee son las que en verdad o cupan las ent i d ad e s objet o de e s t.ud i o, rnientras que ar ea s potendaZes son las que podrlan ocupa r de aeuerdocon sus exig enci a s e co- 16gicas. Areas vicarial! son las o cupad as par dos entidades mtly afi ne s , como Veronica pel'egrina, en Europa, y V. peregrina ssp.xaZapenais, en America, 0 como entre los primates, Brachut el.es y AteZes al nivel generico, y GalZioebuI< per eonatiue y G. mol-Loch: .• alde especie, en las provincias Ama sdmc a y Atlantica, respec:tivamente.

CENTRO DE ORIGEN

Se d enorrrina oentl-o de or-iqen. de una determinada entidad bio16gica e1 Iug ar de la tierra donde esta s e origin6. POl' centro de origen de un a, familia, s e entiende el luga:r donde tuvo su ol-igen e1 genera mas primitivo de aque Lla : del mismo modo el centro de origen de un genera e s el punto a sitio do.nde se o1'igin6 s u e s pe c i e mas p't'imitiva.

Origen de las Especies

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Las especies se originan a partir de otras e s pe c Ie s , de modo que to do s los s e r e s vivos astan i'ntimamente ligados entre sr. Los mecanismos de la espedadon sondiversos y su e st ud io compete ala gemltica yale. evoluci6n. Mucha s e s p e c i e e deben su origen a recombinaciones genicas; ot r a s a hibrid.aci6n ~. a poliploidia; otraa, en lin, a mutaciones her editarias. Para que una nueva especie aub s i.s t a debe poder cornpetir v en « t.a jos.arnente can las especies can que conv iva , 0 bien ha l l a r un ambient e fa vo r-ab Ie , 0 e s t a r ais lada de sus e species proxinla s , Este a isLamiento puede s e r e c olog lc o, geo gz-af'ico 0 g en eti c o. En casu co nt.r a r-io La nueva e s pe c ie vuelve a c r uza r ae can sus antecesores y s e diluye en formas intetmedias.

Centro de Dispersi6n

Ese 1 Lugar d es d e el c ua.I una entidad s e diIunde. Siempre hay un centro de dispersi6n pl'imario que coincide can el centro de o r i g en, A vec e s hay tarnb.i en centros s e cunda r i o s de dispersi6n. Por e jernpl.o , e I centro de dispersi6n primario del ca r do de c a s tfl Ia (Cynara carduneul.ue ) p a.r e c e ser Ia l'egi6nmediterraneadel sur de Europa y norte de Africa; esta rru s rna eape ci e tiene un centro de dispe't'si6n se cunda r io en los a Irededores de Buenos Aires, Argentina, desde donde se ha extendido par todas las Pampas.

Entre los am ma Ie s podernc s mendonar la pequena g a.r e a llulmlc:ulu" ibis (inforrnaci6n del Dr. Olrog) cuya centro de dispersi6n original e s Africa y el Me dr t e r r an eo , donde esmuy cormin, En America del Sur entr6 pOl' las Guayanas y forrn6un segundo centro de dispersi6n, difun-

dHindose par todo Centroamerica y el Ca r ib e , y lleg6 a oc upaz gran parte de Suda merica, hasta Bo !ivia y Chile, y, muy r e cj e nt e rrre nt e , tambien Argentina.

En ciertos casas, en especial cuando s e trata de plantas cultivadas, e s rnuy im.portante det e r mma r exa ct arne nt e e1 centra de origen, con objeto de b us c a r en el r az a.s ut.i Hz ab Ie s eri Ia fitotecnia, po s ib l e s antecesare", 0 es p ec i e s pr6ximas.

Los .netodos de determinaci6n de los c e nt r o s de origen SOil rnuy cornplejos y no s610 r e qui er en exploracioneB intensivas, sino tambien e1 e s tud io de relaciones flarlsticas, recopi.laci6n de datos hist6ri cos y arqueo16gicos y hasta estudios paleonto16gicos. Asf'Ios datos arqueo16gicos han eornp r cb ado e l or Ig en americana del nlalz; los datos hist6rico8 nOB indican que los cardosymuchas otna s especies son de or igen eu ropeo y han s id o introducidas en An1.er'j c a ha c e poc o s s ig Ios ; ]08 estudios florlsticos co mp ru eban que el genera Larrea {l so riginario de 1a Argentina y que la papa (Solanum 'tuberoeum) se origin6 en los Andes tropicale6. Se adrnj t e que el tab aco (Nicotiana t.abacum) , que hene 48 c r-orno sornae , se origino en el sur de Bolivia 0 noroeste de la Argentina, donde Be haHa n a.c tua lrne nte sus p robab l e s p r-og errit o r-e s . Nicotiana sylvestris y Nicotiana otophorCl., c a da, una de las cua le s po se e 2'1 c r-o.rno s o rna s .

8

5e han he cho investigaciones del rni arno tipo de ct e rto s g rupos de animales, en especi al Drosophila, as r como de a Igun o s bat r-a ci o s , rnarnffe r os yaves,

3

FACTORESQUE DETERMINAN LA DI5TRIBUCrON DE l.OS ORGANISMOS

Una ve z 0 riginMla una nueva. ent rd ad e s.pe c n:ica,. .. 0 inIra.e.s.pesJ.fic.a, esta tien<ie a l'\.nlpliar su. are.a, c cupando las.zona.sqllele .s.ean. e col.ogac a m e nt e ad ec uad a s ,

En esta ampliad6n del area ge'ografica ju eg an papal dos p r oc e s os sue e s i '10 s , la :mig r a <;~ 6I\ y Ia, e c e a is, es de eir " ,.,1 traaladode 1 inciiviciu.D o de au des cendenda a cr e r t a d'i at anc i e, d e Lpu.nto de origen .y __ susubsie_ g uiente estab 1 ec imi ento en. la n ue.va.localidad ..

El r rtmo d", a rrrp Ii a ci dn del area_ y au total extens idn d e pend e ran de factores d iv e r s o s , unos intr1n5eco.8 y ot r o s extr_{nse<;os, 'luepueden ~er" favorables 0 a dv o r s c s ,

F AC TOR.E;S EXT :aiNSECQS

Fact ore s Geo g rafic O!)

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Las caTacter15tic_<Ul~:rIi.fi",as constituyen factores de _&r,an arrrpo r-t a.nci a en La distribuci6n. de losorganismas, y a.c niari en ro r-ma favorable e n cfertos Ca8'O"8' y I!n for-rna-1'1dv .. T".a·...rm;-roB. Los 'mar e s , lOB r-ros , Ia a rnontaJ:)as_, los d e s Le r t os 'pueden a e r una", veces c arrrin o s de Ja rrug r a.c i dn y ot r a s barreras infranqueable6. La Cordillera andf.na, sirve de r uta a mUG has as pe c ie s . una pequel'la planta cornpuesta desuelos pancano s os , Cotu,~a m=iC'una, s e extiende desde las mont ana s de Mexico basta el centro de La Argentina. El genero A lnus, de area ho l a rt i c a , llega ha st a e I noroeste de la Argentina a Jo Ia.r g o de (a Cordillera. Plantas de ot r-o s ~eneros, corno Polylepis, Werneria, Chuquiraga, y muchas rna s ocu pan regiones Inuy extensas a 1,'0 largo de Ia Cordillera andtn a,

Entre los animales podemos rrie.nc io.na r , pOl' ejem.plo, el v e nc e jo blanco (Aeronau:le8 a. andi,wlul;l), que" e extiel1de po rIa Cordillera dead" Bolivia h a s't a Rio Negro (Argentina); va r i as especies de pl.c a Hor e s ( T'rochHidae) se hallan desde Venezuela ha at a Bolivia, Pe ru 0 el norte argentino. Un g<1Onero de avl.spa s solitarias (HypodyniilI'lAs) es cormin d e sde Tierra del Fuego hasta C'olornbia pOl' esta rnt s rna vfa. La CordHlera andina c onat ltuy e , en c arribi c , una barrera para las especies de La ccst a de I Pacifico, p\:!es sMa excepcionairnente paean a l lado oriental de los Andes.

Mucha.s e species tropicales descienden a 10 largo de los rlos Parana y Uruguay hasta las riberas del RIO de La Plata, corrio el laurel (Oeo~ tam G.ou-tifoUal » .,1 arrayan (B~epho.rocaly:r tweediei), e I mara- ojo (Poutsria. sa. Zioifolia) , etc., y 5 on rnuchos los arri rna l e s que utilizal1 es a

m,i srna via, COITlO, po r ej errip lo 1 nlaripos as del gene ... o Mo,ropho, e 1 lobitQ de rio (Lutl"Q plateneie ) y ot r os , Como e s 16gico, rros y mares son vias de rm g r acd dn para las especies acuaticas y b a r r-e r a s pa ra las t.e r r-e s t.r e a.

Las co.r ri ent.e s rna r-ina s son muy importantes en I a distriouci6)l de Ia fauna marina, y pueden tarnbi en en ci e rt o s caS05 ser por+ad o ra.a de balsas naturales que llevan Ia fauna de continentes a ia Las 0 de una s islas a otras (Galapagos, AntiUas). Estas corrientes rrrarana s inIluyen tambien en el c lf rria de una l'egi6n determinada, como pasa, po r ejemp lo , con Ia corriente frla de Humboldt y las costas de Chile y del Peru y las Ga Ia pag o s ,

Factores Edaficos

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La narur-a.lez a del s ue Io puede t arnbi en ladlitd,J' .o...i.mpe.dir. li!__amp Ii a ci o n tie un &-1' ea. SI bien ]os Slll'io!l franco," nepH media pueden s e r eoioni:;o;ado"Si par nu mea-o s as .e ape ci.e.s , p.~·_ ptr,lIJ> que .r.equler,en sueIos especiales': sue lo s a ren as os, sue Ios.. pl'oIu,lJ_do6, aa.lobz.e a., a.~ido6 _} etc, Las cs pe ci e s ha16filas, como Salioo.i->Iia ambigua: " Distie1)iis epieata, ens anchan su territorio faeil-ment e po rqu e enIl' ent an po c a competencia de otras especies en s ue l.o s salinos; las plantas samm6IiIa s amplfan s u area a 10 largo de las cadenasdedunas. Po r crr a parte ... tanto los s u e Io s salados c orrio los ar,!U1al"' .. , <:onsUt\'!yen barreras .para 1a mayo rsa de las plantas, Los Ia.cto r e s edaficos s610 influyen en anim.ales de vida Bubterranea, fosores o q'!.,: .. n ec e s it an e i e r-to s "lerr>entos, especialmente-minerales de la tierra 0 la z-o c a, l'>odemo8 mencionar entre los prlmeros, lomb rices de tierra (Oligoque'tos); entre lossegundo s una especie de a'vi s pa {l/qmiduZa}, que 5610 hace sus cu e va s en zonas s af rt r o s a.e de 1a PrOvincia del Monte, 0 los caracoles que necesitan de sustancias calc areas para 1 ... lor ="ci61'1 de s u o[]ncha.

Factores Climaticos

El c l i rna e s el Jacro r 'mas rrripo r-ta.nt e en Ia distribllci6n de las p la nfa s. Caoa es pecf e .1' e_glliere condiciones especiale s de temperatura, hurne dady Iuz pa:r:a .ge rrnin ar , crecer~ floreee r y Irp.c,tifical:. Cuaf\do los ("",tares c1irna~~ .exc.ed en e1 ~o rie tolerancia de un", deterrninada e spe ct e , .. ~,~Ja ncpuede vege.tar ni des a r r o l.Ia r s u cielo vital.

Las ~s_de, c l i.rna s calidos no gi;rminan cuando Ia, rempezatuna. desciende POl' d e ba jo de ciertos li'mites. Para g e r mtna r , el 'mar"" pOl' ej ernplo ," nec e s rta temperaturas superiores a 9°C. El ananao pil'la detiene su crecinrlento vegetativo pOI' debajo de 16' C. En c arnbro las esp e ci e s de c Hrrra s templados 0 fri'os son In c apa c e s de velletar'en "egiones ae temperatura elevada. 1..0 rm srno oeurre en 10 que a e refiere ala nurne cac y a Ia_luz._ Numerosas e s pe c i a s , c o rno e1 trigo, e l r ab ano , 0'1 Ii-rio y -la espin.aca, ne c e s i.t an paradesarrollarse, florecer y £ructi.£lcar largos pe-rlodos de Iuz, alternadaa can peri'odos cortos de os curidad: son plantas Zongedij,rolUls c a r a cte rfs rfc as de la9 r eg ion es t ernpkadas , donde los d fa s son rnuy largos durante la estaci6n favorable para el desarrollo, 1a primavera y el verano. Ot.r-a s , como el sorgo, e l azz-oz , e1 mai'z, e1 algod6n, e1 t.aba c o 'f las judras 0 frijoles son brevidiuronas, e s decir requf e r en largos pe.l0dos de o s c uradad alternados. con dfa s cortos; estas

especies son car acrer-fst icas de las regiones odl idae; donde los dfa.s son c o r-to s todo el a.f'i.o. Un tercer grupo de plantas, entre eIlas e l girasol (fle~ianthlAs amluu/>J). son indifel'entes a. Ia longitud del dia.

La direcci6n ¥ la i.r:l.tensidacl de los vs en+os do rni n ant es son t arnbi en de gran im.po,.tancia para Ia dispersi6n de las planta:;., eJJ. e_s.Re.Ci;l.l pa:ra 1 a S de d i se min aci.6 n aD,ell}6fU a.

Para los al1imales e st o s J:wt_QXP..s . .s.wl.Iln.g.e.lleral men95 import~.lJte s ,. a uriqu e la h urn e dad~ Ia t",mperatura >' Ia d\lraci6n .r.elativa del dla y la nocne han side causa de ada pta crone s especiales_ .segun e lrnayo r 0 menor grado de to l e r ao e i a respecto de estos rasgos climaticos} lOB ani'males pueden ser eurite1'1llo8} e'u:rifo'tiaos ° eurnidr-ieoe , cuando t ol e r an cambios grandes, yestenoter'rIW8, eetienofdt icoe yestenoh{cboicoB, c uarrdo Bon 'm<is sensibles a estas va r i ant e a, POl' ej ernplo , mu cho s anima Ie s de desierto s e ad a pt.an a- las a.Ita s t e rripe r-at u r aa del d(a, a Ia intensa irradiaci6n solar y a La sequedad del a:mbiente, adoptando un genere de vida noc tu r na , 0 se e s cond en bajo piedras, troncos, grietas, etc. , odes arrollan en e1 c U 1'80 de s u evo lu c lon d ia po s Hivos es p e c i al.e 5 para evitar la pe r drda de agu a ,

Factore B Bi6tice,s

Mll choa vet! et a.Le s e stan lnti rrrarrterrt e lig.!lcdos a c'i...e.x:t_o.a amrnale s, d .. los eu a le s clepende s u polini",ao;i6n 0 SU dis eallna<;::i6n. Otras v e ce s, los

arn rrta'l.e s ac t dan c orno d ep r edado.r ea dest r-uverido las plantas. POI' or r a "

parte, ta mbt en Jo s vegetates actllan s ob r e otras eSj;l..<::..cie:;. de plan_t~s en la

c ompeccncta POl' ra tuz , par e1 espacio 0 pOl' lo s nut r ienees , 0 bien 5e-

cretan au st anc i as que mhib en eJ desarrollo de ot r a s plantas.

As't, 1a presencia ° a u s e n ci a de arrirrra l es polinizantes 0 dis erntnadores c ondf.c torra el aleanee d~l area de las e s pe ef e s ad.aptadas a e11os. Muchas es pe c i.e s d<Ol orqufdeas poa e en. areas geogr.ificas .muy reducidas porque sus flares esHin adaJ;>t.a.lias....a..pa.liJ:J.i.zadores muy .exclusivos, de area tambiep re!?triug~<;ja,

Nu:rnerosas plantas, c orrio ciertas especies de Prosopia, CeZtis epi» nosa, etc., crecen a 10 largo de las rutas por donde se trans porte. ganado que corne los {rutos y v a dejando las s ernf Il a s en s us exc r e menro s ,

Los am rnal e s para sitos, 0 en a'lg una forma asociad o.ll_a_otroa, a co rripa1".oan a estos en _su djstribuci~ Can relaci6nalsegundo oa s o , se Uaala _fo1'e8is a 1a £acultad de algunos animales de utilizar a otros e orno vehfcul o 0 rriedi o de transporte; un ejemplo c oznrin de Io r e ai s loofrecen mucho s <lear as que s e valen de insectos, pa.ra 10 cua l algunaa avis pas pos een dispositivQB e s pe ci.a l e s ,

Cierto5 an.hnales pueden pa aa.z lax:,gaa tefllll.o-Uldass in aliml:!At.<!..rs.e, corno rnuehos que hibernan /topos, 0505, algunos roedores, etc.), 0 pasan por un estado de aia_pau8a (rn se ct os ) , 0 s e enqui s tan cuando las condiciones son d e s Iav o r ab l e s (protozoarios, rotlferos, tard'tgrados).

Otro factor irnportante de Ia di ape r s i on de los animales e s au. e st.r a - tegia reproducti.va; los de descen<lenClan'lTnerosa s e _pro_pagan mas fad l-

=.ente, aunqua rnucha s ve c e s mas important" que Ja c a n trd a d son las posibilidades d e jl,<lIlJ:,.J:V_L"'cnCla (nuevos u e i nv i e r no , e nqui s ta rnt erit.o , ",te. I.

Faetorea Hurnano s

El hombre e s el fa c to r bi6tieo Ulas important e en La limitaci6n 0 ex - pans ron ere las areas. De st r uy encro Ja vegetaci6n 0 implant.ando cultivos hot mOdi.fica<lo el il.l·ea geografica de rnuc hfs i.rna s "species vegetale ... v animales, 't ha s Ldo la ca.u s a de la exrtncton de muchas e s pec-i e s V d e La :lntro(iucci6n de ot r a s , Puede as egur a r s e que son rnuy .. s ca s o s los ter"ritarios d ond e el hombre no haya alterado l a vegetacion natural y pOl' 10 tanto ta rnb i e n BU fauna.

FACTOR,.ES INTRIKSECOS

Morfologia

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La rrro'rfo Iog Ia de lag diasporas e s un factor de cis iva en Ia ext en si6n del area de 109 vegetales. Frutos 0 s emillas pesados, desprovistos de estructuras u 6rganos e s pe c i a.l.e s , tienen pacas probabilidades de. alejarse de la planta madre. En c arnb io , la prosencia de p e Io s largos 0 de alas '111e fadlitan eol trans porte par e1 viento, a bien de g a r I'i os 0 de g13.ndulas para adherirse a los a ni.rna.l ea , favorece la rapida diseminaci6n a d i st anc i a. Otro tanto ocurr .. con los frutos a sernillas carnosos, apetecidos po i- aves y'mamiferos, que se encargan de transportar las semilla.s Iejo s de so Iuga r de origen. Los Ir uto s demuchas especies de Ia Iarm lf a de las co rnpu e.sra s , co n vrl ano en Io r rna de par acafdas formado por cerdas a pal' pa jit aa , son trasladadoE par e1 viento a enormes distancias. Los abrojos (Xanthiwrr s p, 1, c uv os s eudefl'utos s e ha Ilan cubra rto s de pcd ea-o so s garfios, las Il ectn.l Ia s (S1:ipa sp. ) cuyos anee cio s po s e en un anto.podio punaant e que Sf' iner usta en l a piel dE' los arrl rrra.Ie s , y mochas otz a s .. species vegetales conaettuy en ejernpto s de diasporas f>idles de transportar. Los animales co rnon los frutos d o l tala (Cortis spi1".0 (JG.) y de rnu ch a s ot r a a plantas y e xc r et an sus s e mrl l a s t od avfa via~ hIE'S a di sranc ias considerables.

Se glin Engel i 1943.1, l a s dt st.ancfa s a que una o s pe c i e puede p r opag a r> B e en funci6n del t i errrpo y del rn.ed io de trans porte de SIiS di a apor-a s son las siguientes:

Transport'e par e1 vi nnro
Tiempo Carda di r o ct a a por las aves
tanos) trn) {km)
Primera etapa 50 1-50
A los lOa ICO 2-100
A 105 1000 LOaD 20-1000
A los 10 000 10 000 200-10 000
Promedio anual: 1 20 m- 1 Para el d e s p'l az a rrri ento de es pe c i e s antrnaIe s e s rno y l mpo r tarit" La pos es i on de 6rganos rna a 0 menos efE'ctivos. F'o r rriae can alas pueden a rnpl.i a r SU area de di s pe r s rzio mas r:li.pidamente qu"" las qU€ uo Ias t i.e rren ; for rna s con patas, COTYlO llluchos rna mff e r o s y aves, pueden rnov e r s e rn ej o r que Io s s e r e s que ca.rcc ell de ,,11as 0 las ti"nen r ud irrientarias ionic6foros, l ornb r i ce s , pe r e z o so s}. Eltamafloy e1 peso d e los arn rrraf e s pueden tambien f'a c i l i t a.r 0 ento r pe c e r SIl movilidad: asf, ro uc ho s aru rne Ie s muy peq""i"ios (tardrgrado5), muchos in se cto s r snn llevad o s a l a r g a a di stanci,,!! p o r- el v i e rrt o, La pres e nc i a (J e 6rganos e s pec i al e s , como pelos 0 ul'tas, que les p e r rrrit a fijarse a OtTOS am.rne Ie s , pued e a yud a'r tambien a arnp l ia r e1 area de s u dispers i6n,

NCimero de Di;:!:sporae y Poder Germinativo

Corno es 16gico en I" s plantas, el rnirne r o de h'lltos 0 de 5 emillas que produce una e ap ec re tiene gran irrrpo r-t an c i a para Ia aznpliaci6n de 511 area geografica, Especies que pr-cduc en g r a n n urrre r-o de s e rni.l.Ia s , como Las c ru cff'e r aa , La s c a r-i ofi Iac e as, las compues t.as , etc, , tienen mil 6 p robabilidacles de pe r petua r s e y de .invadir nuevas ateas, que aque Ila s c uyo mirri e r o de sernillas e s rne no r , Ta=bien es muy importante e l poder g c rrni aat i vo de las s erm.l la s y eJ he c ho de que una rru srna planta po s e a semillas con d'i fe r e nt e s perrodos de l""POBO,

En los de s ie r to s co st e r o s del Peru y del nor t e de Chile hay varias

e s pecie s de plantas a.nua l.e s dE' ci c Io veg et ari v o rrmy corto, peru que p ro- 13

ducen mfl.lone s de s errri l.Ia s c apace s de s ub s Is rt r en estado latente du-

Tante varios afios; de est" modo, cuando, t r a s una larga ae qufe , 80- brevienen algunas lluvias, las s errii l.Ia.s ge1'cninall y apa r e c en estas plantas Bl1 gra.n profusi6n y c ub r en de flo res 10 que, hasta un o s dras

antes, era desierto ab s ol.uto . Dfve r aas especies de calandr-iwia y de Tet1'agonia SOn e jernplo s de este Upo de plantas ef{mara 5.

Multiplicaci6n Vegetativa

Otro media de dis persi60 de las especies e s III rriu It'l p H c aci6n vagetativa, s ob r e todo en el c as o de rnuc ha s cript6garnas, especia1n~ente en los Ifqu en es : en estos peque.oas porcione s de 'micella que r ode an a un alga unicelular 5 e desprenden de l a cotonia rna.d r e y pued en s e r l Iev ada e pOl' el v ie nto a enor me s dis tan c ia s y dar origen a otras co lonras ,

Pero en las plantas superior ,,8 la multiplicaci6n vegetattva pOl' medio de estolones, r i eorrra s , bulbos, etc., si bien cont r-i buye a arnptta r e1 area, 10 hace en forma rrruy lenta y TIl,aS bien bende a deterrninar I ... dominancia de 101 es pe cte ell el lirea original. Mu cha.a faner6gamas <;0" multipli cac16n vegatativa, como los junc os (Scil'pus aaHfornicus), 101 IJl.grima de la virgen (Nothost"!ordum inodorwnJ. la gramilla (Cynodo>1 daotylon), etc., cubren exeen ai one s 'mas 0 menos g r and es como e s pe-cies dominantes.

Sin e rnb ar go hay pl anta s a cu ari c as , como las lentejas de a g u a 0 Je rrr-, noiceas, cuya mu lttptt c ac ron vegetativa por fragmentaci6n de rnat it a.a as rrruc ho mas efectivaquela reproducci6n sexual, ya qu e las nuevas plantitas son a r r-a st.z-ada e par e I agua a distancias considerables.

Ant iguedad de la Especie

La edad de La e s pe ci e constituye u n factor significativo de la exten- 5i6n de su habitat, ya que una €'Bpecie cuye erigen Be r e monre a miles o rnillones de an o s ha t entdo mas tiempo para extender s e que otra originacia hace menos tiempo. Esta correlaci6n entre edad y area, que ha sido arnplj.a.me nt e estudiada en los vegetales pOI' Willis (19491 es, ain embargo, muy relativa., ya que 8610 tendra val or en igualdad de otraa condicione s, CO'rnO rnorfologi'a, adaptabilidad, etc. POI' otra pa1·te, hay e s pe cfe a antiguas cuya s areas s e han reducido pOl' envejecirniento 0 pOl' competencia con ot r o s taxa si bien mas j6vene s , mas agresivos. Erieten muchos ejemplos de generas rnuy antiguos, como Ginkgo. Amllcaria. etc., cuya s areas aotu al e s sen mucho rneno re s que en t i errrpo s ge016gicos r ernot o s ,

El caballo (Equu.e) habitaba en e1 Pleistoceno todos 108 continentes rrren o s Australia; luego s e extingui6 en Norte y Sudamerica, y en epocas modernas s610 que dab an uno s po c os en Eurasia y Africa. Los can1.elidos, originarioB de Norte America, eran all{abundauteB en el" Terciario superior; en el Pl e i at o ce no apa r-e c en en ELl raSia, norte de Africa ~, America del Sur, y quedao reducidos actualmente, como natfvo s , a Asia y America del Sur.

P'Ia st ic Idad Genetica y Tolerancia Ecologica

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Muchas e s pe c Ie s son genetican'lente 'muy ho mog ene a s y c a s i eoda 9U d e sc end enda po s ae las rni s rrra s caracterfsticas y el rru s rno grade de tol e r an c i a con r e s p ect o a 106 £actores ambientales. La descendencia de estas e s pe des requerira condiciones del rned i o identicas a las de sus p r ed e ce so r-e a y s 610 podra ocupar areas con tales cal'acterrstic:as.

Ot r a s , en cambia, son gen,hica:mente heterogeneas, e s dedI' la descendencia posee pe quetia.s diferendas :morfo16gicaa y tambien grados de tolerancia di ve r s o s , de modo que habra Io r rna s apt as para ccupar rni c r oa mbrerite s drve r s o s . Espet'ies como ",1 ?'l1rr6n de pastor (Capsella Msapasto;rois), el c api quf (Stellaria media) y muchas otr-as , estan adaptadaB a arnbrent e s rrruy diver-50S y han podido extendeTse po r e aa i t odo e1 globo. A mayor toleranda eco16gica, rnayores ae r an las posibilades de arrrpl i a r e1 area g eog rari ca. La jarilla 0 gobernadora fLa:rrea divaeioata) e s caracterlstica de zonas mu y addas de Norte y Sudamerica, pe r o pu ed e vegetar tambien en regionel> mas h(,medas cuando no hay c ornp et enc Ia de otrus especies, transfonn.andose en plant a invasora de desmontes y orillas de carninos.

Compoaici6n QULmica

La composici6n qulmic.a de los ve ge t al e s puede ta:mbien j.nfluir mucho en Ia am.pliaci6n del area. Cuando un veg",tal contiene susranc ias apetitosas para los herbrvoros, 1"1 efecto sera negativo ya que mu cha s plantas s e r an destrui.das por estos. Pero si las s ust ancj a s apetecibles s e hallan en los frutos, 1"1 efecto puede ser favorable a la ampliaCi6n del area geogl'afi ca pe-r-quo lOB her bfvor o s esparciran 8 UB se.rm l.la s ,

Otras veces} Ia presencia. de su atanc ias t6xicas 0 desagradables para los herblvoros determina que una e s pe ci e s e a r es pet ada po r e l g anado y pueda extenderse arnph arnente , Esto parace ocurrir con al~l'Inas espedes de Senecio, como Senecio l"Udbeekiae[oZiI<8, del noroeste de l a Argentina, Y .<;. grisebachii, del no r e s te del n'lismo pafs , que invaden areas cons i de r-ab le s sin s e r t oc ad a s po r el ganado.

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BIOCENOS.IS Y ECOSISTEMAS

Tanto los veg et a.Ies como los animales s 610 par e xce pc i6.n viven ai 6 ~ Lado s , Lo normal e s que individuo$ de una.rnisma especie formen agrupaciones 'lnaS 0 menos rrurne r-os a s y I tod avf'a con 111 as frecuencia, que 9 e a B oc i en con "indi vlduos de ot r as esped es . Un c ap{tuj 0 rrruy j mportan ~ te de Ia biologlaes la biOsociologla, que estudia las caracte rlsticas de e B ta seo munidad e s veg etal e s 0 arnrnal es , ASl, 1 a Ii tosoe-io log {a o sociologfa vegetal, e s La rama de 1a bot ani c a que t r ata de Ia co'mposid6n, estructura y relaciones con el ambiente de las comunidades veg et a.l e s ,

En realidad, de e s ta s c orriunf da des forman parte t ambren animales mas 0 rnerios dependientes de las plantas para SU alim",ntaci6n, refugio, etc. Estas asociaciones mixtas d e vegetales y ant rrral e s sa denominan biocenosis.

Todoa e stos or gani.s rnos que habrtan una 1b·ea determinada dependen tambien del ambiente, Y ",1 conjunto de factor e s ambientales (topos;fera.) y de o r gam amos (biosfera) forman los llamados eoosistemall.

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Un e cos i e te.rn a complejo e s la s e Iva tropical, do nd e conviven varios e st r at oa de e s pe c i,e s a r bo r e as , ar bus tos , hi e rba s , Hanas, epffitos, 1 (quene s , hcmg os, l"U_a.mtfero,s, a Yes, r eptilss, inse ct os , rno Iua cos terresLr'e s, etc. A todo esto hay que a1':ladir pr-o tozoa r-io s , bacter,jas y ot r-o s mic roorganismos del 9 uelo, sabre los animales y plantas a dentro de eHos.

Todo,s estos organismos respiran, trans pi ran , !Qtosintetizan, desintegran Ia materia organica en s us t an c.ia s mas simples 0 a su forma elemental y contribuyen a. modificar 1a c orripo s icl dn del air e 101 hurned ad ambiente, l a e ecr nctu r a y 1a c orrrpo-s t.cr dn del s ue.Io,

Los animales h e r b fvo r oa se nutren de las plantas; 105 c a.rrifvor-o s , de los hea-bfvo ro s. Hong o s y ba ct e r ia.s viven a axpensa s de vegetales y anfrrrale 5 ° de mate ria or g ani c a rrnre r tao La en e rg {a a curnulada mcd iant e Ia fotoslntesis s e Irbe ra durante la respiraci6n. Hay un continuo h a ce r y des hac e r , creal" y clestl"u;i r , Las relacione's de c ent en ar-e s de es pecies vegetales y arrrrrral es , y enere todas ellas y el medio circundante, son cornpki c adf's rrrras , y el e s tud ic de un e co s i at e rna tan complejo r equ i e r e Is colaboraci6n de un equipo de investigador as que abarque hotanicos, zo610gos, ec61ogos, edaf61ogos, [isi610gos, etc; , provistos de un equipo den.t{;(!co apropiado.

LOB vegetales, por' su desarrollo y estabilidad, a on por 10 genera 1 el integrante mils c on s pi cuo de una biocenosis. En general, Ia veget ad6n Iorrna al marco d,entro del cu a.l viven los anarrra Ie s. En 10 qu e s e refiere al reino vegetal, Iss biocenosis pueden Bel" Simples, con r el at.iv arrierrt e pocos Upos bio16gicos, como las praderas y las estepas, 0 bien s e'r mall 0 men os co rnp le ja s con va r-io s estratos vegetales superpuestos. En un bosque, par ejemplo, el microclima a la altura de las

copas de los arboles e s distinto del que p r evej ece a la altura de los arb u s to s y de las hierbas. Las c opa s de los arboles r ecrben 101. plena lu>: solar y el choque di recto del viento y de Ia Iluvi a , Bajo e 1 d o s e I arb6- r eo, los aTbustos reciben menoa Iu>: y e stan protegidos' del v i ent c, pOT 10 que disfrutan de on ambiente rrtas umbri'o y brirnedo. Todavi'a mas ab ajo , las bierbas c r e c en en un ambiente dHerente, y a l nivel del s u el o , las plantas rastr eras y los musgos vegetan ell. condicione s totalmente clistintas. C a da una de es108 rriv e Ie s po ae e , a, s u v e z , un a £au.na caracterlstica ylli bien integran una misma comunidad, gozan de condiciones arnbre nta l es diIerentes, yse denominan sinucias.

Tambien hay una esrratificaci6n subterranea, ya que no s610 las r a fc e s de las plantas de di artnta s especies pe.netran a dHerente profundidad de donde torua,n el agua y los nufz i e nt e s , sino que taxnbie.o los anirria l.e a y v eg at al e s subterraneoa ocupan diferentes nive!es.

IDENTIDAD DE LA BIOCENOSIS

Las biocenosis se definen pOI' 1 a 8 especies de ani males y de v eg et al{> s q lie las Const:ituyen. S,tS tipos bio16gio;:o s Y su estructura son caracterlsticas Tnuy Lmpo r t arrte s , ai bien pueden repetiTse b aj o condidonesam.bientaIes similares en bioc enost s completamente diferentes. Un b os qu e cadudfolio, en Mexico, pu ed e tene 1" el rrri s rrio aspecto y estruct u r a de un bosquecaducifolio en el sur de 101 Argentina, pe ro se trata de biocenosis totalmente distinta8, 101 pri me r a ca r act er-Lza da pOI' eneinos (QueT'CUs sps_) y la s eg un da por h a.ya s australes, (NothofagusWltarctica y N. pumi/l ia}, cada una can una fauna diferente y propia.

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En general las biocenosis s e car,acte.rizan por sus e s pe cf.e s d orm - nantes, as decir, pOI' las especies que ocupan rrtayo'r volumen en la comunidad. Cuando solo se estudian los vegetales, Ia asodaci6n s ue Le r e c ib i r e 1 n orribj- .. de La e s pe c t e 0 e species dominantes, de modo que un b 0 sq u e de Pinus nartbJegi i s era un a ARO,". P{nu 8 flartwegii 0 bien un pinetium ha:r>twegianus. Los b o s qu e s de roble (Nothofagu8 obtiqua) ylingue (Percea lingl.e) del sur de Chile son un Nothofago-Perseetum. s eg un Oberdo£er 11960 i.

En 10 que s e rener e a Ia fauna ~uele Sel' maB difrdl caracteri:earla a partir de una e s pecre d et.e r rnfn ad a , ya que pocas ve ce s hay una e e pec i e que do mine tanto sobre las ot r a s --con exc epc io n tal vez de dertos habjtats acuaticos. De todas rrran e r a s e s general que ciertos animales o cupen del' e r mtn ados estratOB, siendo aSl que, en una selva, pOl' eje:m.- 1'10, 101. fallna de Las hierbas y ho ja r aa ca del sue lo , la de losarbu8tos J La de Is zona :media de 10 s arboles 0 la de las copas, son mu y di£erentes.

Ot r o s a.uto r e s dan :mas importancia a las que denominan eepee-iee ca'f'QcMl'{sti.cas de la asociaci6n, e s de c ir , las que s610 s e encuent ra n en l a asociaci6n obj et o de e s t udj o 0 s610 par exc epci on apa r e c en en ot r a s as 0(: iac i ones,

Si bien I .. bibb ograIfa sabre l a veg etaci6n y las co rmrnfd ad es de plantas de America Latina e s r e'l atf varrrerrte abundante, faltan c a s i pOl' COInpleto t r aba jos donde s e exponga la e s t r-uctu r a rni xt a 2;oo-botanica de jas biocenosis. Para Mexico y ArnoE!rica Cent;ral pu ed e c on ac lt azae l a obz-a de SllelIord 11963).

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DlNMUSMO DE LAS BIOCENOSIS

Como s e d Ijo ya, las bioc~no sis pue deri s e r muy simp Ie s y surna > mente complejas. En general, las biocenosis simples no son e st ab Ie s dehido a una progresiva rrlodificaci6n del ambiente que obliga a una [ambien pr o gr c stva mod iffcac ion de la a soc iac ion .

Ej errrplo rnuy claro es e1 borde de una laguna, dondo en primer lugs)" a par e ce una co munidad de p lanta s ac uatica s, pec e s, ins octo sac uat ic o s • etc. Esta c orriundd ad contribuye a .. levar poco a poco e l (onda de la laguna, no solo facilitando la depo s i c ion del polvo y de las pa r t Ic ul a s en suspension en e1 agua, sino tarnbien can sus propios d<"tritos y cadaveres. Cuando 1a pr ofundrdad ha disminuido mucha, la comunidad a curit i ca e 6 reempla .. ada pOI" asociaciones paiustr .. s de junco s , e spadai'ias, g ramfneas y ot ra s plantas anfibias, que s i r verr de refugio a las aves, a los an£ibios, maml£eros paIu s+r e s y c t.j-o s animal .. s d .. diferontes grl1pos.

Como esta s e guuda co munida d ac e ie r a La e le va c ion de l s ue lo hasta 19

que emerge del a gua , sera a s u v e z desplazada par pr-a der-a s hil rne da s

de gram.lneas 0 de ctper ac ea s , que, con e I tiempo y a I d e s e ca r s e mas

e.l eu e.lo , dejara.n ellugar ala vegetaci6n tfpica de 1'05 campos alto s, que

podTa s e r pradera, e st e pa , .matorral 0 bosque, s egun lao region de que

se trate.

Tambien e s tacil vel' est a evo luc icn de las biocenosis en las duria s Hto'r a le 5, donde La com.unidad Irri c i.al , ca r ac t e r fst i ca de las duna s vrva s , va siendo sustituida por otras a rried i da que la arena 8e consolida y U! enriquece en humus el aue lo ,

COMUNIDADES EDAFICAS Y COMUNIDADES CLIMATICAS

Toda s las biocenosis que se de sa r r o Llan ao b r e sue los no madur o s y que, por corre'i.g ui.ent e , son ineatabLe8, se denorninan c o rnurd.da.d c s cdaficas, ya que dependen del s ue Io , Encambio, las co rnurrida de s e st ab le « c ida s sobre s u e lo s rna.du r o s s e llarnan comunidades climaticas, po r que Ia s determina e l c Ii rna de Ia region.

Un june a.I de pantano, los l{quenes que c r ec e n sobre las r o ca s , 0 los mato rrales de una salina, conattcuven as ociac iones dete rminadas par la naturale"a del s ue Io , e s decir son cc rnun id a.de s eda£icas.

Un bosque de pinos, la selva tropical 0 las e s tepa s de la pampa, s e establecen sobre s ue lo s maduros y estan deterrninados exclusivamente por las condiciones c limaticas de la region.

COMUNIDADES SERALES Y COMUNIDAD CLiMAX

Las comunidades que s e forman sobre un ambiente nuevo, poT e j errrp 10, una duna de 0 rena j 0 "en a en una cha r co, s to dena rrurian comunidades iniciat.es, 'fa que pOI" elias e rnp i e aa la e vo Iuc icin de la. vegetaci6n. La s comunidades s ig uie nte s que s e "an suc ed+endo a medida que s c rnod ifi.c a e l sue lo , reciben el no mbr-e de comunidades 861'a1..e6 .• y Ia comunidad final, estable sabre un s ue lo maduro, s e llama r!omunida.d OlU1KU. EI conjunto (>5 una s e r i e Q Gere, que, de a c ue r do con e I ambient .. en que s e inic ie , s e deno minar-a hidr>oaere,'terosertl, litosere, 8am"10Sf'! l'e, ha'LOS(!Y'(J, etc. , s eg iin comi ence en ",1 agua, en lerreno muy seco, en r oc a s , arenas 0 en s ueLos salinos.

Te6ricamente s e c on s id e r a que, en una rnisma region, todas 106 8er e s conc luyen en Ia misma comumdad c Hmax. Esta s e lo ca mb ia r Ia s i va r Ia.s e e I clima regional 0 bien s i e s a It" r ada o de struida por a g e nt e s externo e . Estos pued en SE'r de ca ract e r fi'si<::o: una avalaneha de rocas ode rue ve , g r and e s avenidas de agua, etc. t 0 de ca r act e r blot ico , COITW rnva e ion e s de ard rna Ie s 0 de v e g et a Ie s . De tod o s los ag ont e s de alteracion e l aulS importante e s e l hombre que, directa 0 i.nd l r e ct a rrie'nt e , ha alterado 0 destruido Ia. mayor parte de las comunidades c Hrnaxf.ca s del g.lobo.

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La comunidad c l(max permanece alterada o dE' at r-u i.d.a rn l errtr-a s s ubs i st e e1 ag ent e perturbador. 5i la ace ion de est" ce sa , s e iniciara una nueva sere, en e st e ca s o una posser!? que r e g en e r a r a .13 c lfrnax en un pta,",o mas 0 menos largo. Esta vue It.a a La c orrrun i.da d c Hrnax es mt.y visible en las regiones t r opt ca Ie s , d ondc 10 s canlpo s de cu Itivo abandonades son invad rdo s por La s e Iva en muy po co s afios ,

E 1 c onc e pto de climax ha side :muy dis cu t id o y rnuc ho s autore S aeeptan Ia posiblidad de que, ba jo un mismo c hma , existan dos 0 nxi s co mun ida.d e s c Hrnaxl ca s diferentes, ya.que sue lo s rriad ur-o s pueden tener ca » racterlaticas diferentes en una rni s'rna regi6n. Par ejemplo 5\1el09 formados a expen~aa de ro cas caHzas son d i s t i.nt o s d.e s ue l.c s for'macioB a partir de r o c as granitic as, y los vegetales que crecen en el l o s son tambien distintos.

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TIPOS BIOr..6GICOS VEGETALES Y FORMACIONES BIOTlCAS

FOR.MAS BIOLOGICAS VEGETALES

Los diferentes veg etaf es pr e s entan Io.rrnas ca r ac ter Istfca s de desarrollo sea cual [uera au identidad e specffrc a , y d e s d e que el hombre tiene usc de r az on ha d is t ingutdo a r bol es , a rbu sto s , hierbas, enredader a s , etc, Como de s de el punta de vista cientifico esta clasificaci6n 10'6 insuficiente. los botanicos han ideado diferentes sistemas para cia sUi - cal' Ia for'ma de crecimiento de 108 v e get al e s ,

De tod a s e st a s c Ia s ift c a.cf rme s , una de las mas difundidas es l a ideada POl; el bot.arn co dan es C, Raunk ia e r , que 5 e bas a en e l grado de protecci6n de las yemas de r enuevo durante Ia estaci6" de sfavo r ab Le.

Las principales formas bio16gicas veget.al e s , segun el sistema de Raunkja e r , son I,.~ s i g ut ent e s s

Terofitos (Thl: Vegetales que c a.r e c en d e yemas de renuevo, de mo- 21

do que, de s pues de flor ecer y fructificar, 1a planta mue r e , Las unicas

yemas de renuevo son las de los e mb r ion es de las s ernj Il a s , Se trata,

par consiguiente, de hierbas anuales, c nnw e1 trigo, .. 1 ga r a a o l , etc.

Hidr6£itos y He16Ijtos (HHI: Ve g et al e s acuataco s cuyas yemas de renuevo e st an ba j o e1 agua 0 bajo un suelo empapado en agua. Son los veg eral.e a a cuatf c os , como Blodea, Mit'iophyUwn, etc" y los vegetales palustres, como e .l junco (Scil'pu.s caUfoJ'r1icus) y 1 a totora (Typha domi>l£lUensis J •

Ge6fitos rGI: Vegetales cllyas yemas de renuevo yacen bajo tierra, de modo que Ia parte aerea muere aha t r a s ano , y las yernas quedan protegidas en bulbos, tubolirculos) rizomas a rarees gerni'feras , como Ia cebolla, la papa, ellido, etc.

Hernicript6fitos (Hl: Vegetales cuya s yemas de r-erru ev c estan a Ya a de) suel o, La parte a e r ea muere todos 106 ano s d es pues de La ftuctifica.o;:i6n, y quedan las yemas de r e nuevo protegidas po r l a hoja r as c a y loe detritos vegeta1es. Numerosoa pa st o a pertenecena este grupo, aSI como ciertas dicotiled6neas de hojas a.r 1'08 etadas.

Ca'mefitos fChl: Vegetales con Ia parte inferior L e n.osa y persistente y cuy aa yemaa de r enuevo s e elevan a menos de 30 ern del aue lo. Se inchyen aqui a.r hus t os enanoa 0 en cojrn, y los Il a mado s au/rutices, que poseen yemas a poca altura de las qlle nacen r arnas de duraci6n a.nua l que He van las hoj a s y. las flares. Ejemplos de camefitos son Ia y a r et a (AzoreHa compacta.). el t a st (Araujia Ml'torum) y rnuch aa ot r as espec i es ,

Fane ,..sfitos (Ph I: Vegetales ,cuyas ye=as de r-eriu evo 5 e e levan a mas de 30 CIn del s ue Io ,

Dentro de lOB fane'r6fitos pu ed en distinguhse las siguienl'e s "ategorla5'

Nanofaner6£ito6 IN): Cuyos taUos s e r arrn Hc an d es d e s u base. Son Io s a rbu ato s ,

Microfaner6fitos (MI: Arboles demenos de 8 m de altura. Mesofaner6fitoB IMM): Arboles de B a 30 '1Tl de altura. Megafaner6filos fMMI, Arboles de m,h de 30 m de altura. Fane:r6.fitos su cu Ienros (5): Arboles 0 a rbu seo s c ar nos cs,

Eplf:itos (EI: Vegetales que viven sabre ot r as plantas sin rrut.r i r se de elias oC"o'mo parasitos. A e ste grupo perteneeen muehas orqui"deas y bra me Hac e as, las loranta c e as pa rasitas, etc.

Cada \:LnO de estos gropos bio16gieos aba r c a drver sc e s ubtdpo a: ca".,';fitos pu~t>inn.d08, 0 plantas en eojrn; fa.nlil:l'Ofi-tos esaa>tdentes, 0 Han a s; ter-of'ito8 raet"re:l'oa .• etc , AIgW10s auto r e s a c eptan, adernaa , categOl·raS que cornprendan a los hOOg05, a las algas e incluso a los v 013 etal .. ", lUi c r 05 c6 pico 5 .•

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Espectros Bio16gicoB

Est"diando las Io r rna s bio16gicas de dHe.rentes r-e g ion.ea del globo, Re urikra e r estableci6 10 que denomin6 "Espectro Bio16gico No rrn alv, e s decir, la pr o po r ct on existente entTe las diferentes for'mas bio16gicas v0getales.

Este espectro da los siguientes po.rc enea je s . 5:2.; E:3; MM:8; M: L 8; N: 1.5; ell:'); H:26; 0;4; HH;2; Th, 13.

Las dUel' end as entre e 1 e s pee tr o de una r e gi 6n dete rminada y el e 5 ~ pedro normal dan una idea de las caracteri"sticas <::lUnaticas de di.:ha regi6n.

A continuaci6n se indican. 105 e 5 pe et r os de algunas regiones;

S E MM M N Ch H G HH Th
Islas SeycheUes 3 10 23 24 (, 12 3 2 16
Stuttga:rt 3 3 3 3 54 10 7 \7
Alaska 3 2- 6 11 57 1 I 4 6
Vall" de 1,,- M ... e r-t e , EE. UU. 3 2 21 7 18 2 <; 42
Sahara 3 16 20 3 58
Puna Ar g enttne 4 16 10 39 13 z 14
Alta. Cordillera, Juju)' <; 20 4') 21 1 4
[a I a de los Estados J 2 6 32 4& 3 2 3
Islas Malvinas 3 28 50 7 3 9
Espectro normal 2 J 8 18 15 9 26 4 2 13 La gran abu nd.an c ia de faner61itos en las is [as Seychelles, indica un c lima t:ropical hUnl.edo. En ,,1 Sahara y en ,,1 Valle de la Muerte, 1>1 domrnancta de los ter6fitos indica un c lj rna de desierto. ElJ 1a Alta Cordillera p r-edcmf nan los cameIitos y los hemicript6fitos.

FORMACIONES arOTlCAS (TIPOS DE VEGETAC16N)

EI pr edorntnto de una 0 mas formas bio16gic:as vegetales c orriun i c a a las biocenosis un as pe cto deterrninado. Si predominan los ar boles di.. r e rrio s que Se trata de un bosque, 51 10 hacen los a r b us to s h ab la r ernos de rnaeo r r a Ie s y si 10 hacen las h.ierbas, de praderas 0 eat epa s berbac e as , Como en el caso de las forrnas bio16gicas, hay va r Io s sistemas de clasificaci6n de 108 tri po a de vegetac:i6n. Es bien conocido 0:'1 de Rubel, que designa las formaciones vegetales con nomh r es latinos: PluuisiZuae, AciauZisiZvae, Sempel'viren"tiherbeta, etc .. , p e r o la rnayo r Ia de los s i s te ma s e-mplean denominaciones c ornurie s en el idioma del aut.o r , Beard 11944l, Ellenberg (J967j y Fosberg (l9671 han pu bl i ca do daslfica ci one s rnodernas de tipoll de veg eeact dn 0 fOI'If!aciones. Todos los siste-mas tienden a analizar Ia vegetaci6n, no .. 6lo por au :rnorfologra, sino tambien por su comportamiento e s ta crona I, de modo que generalmente se llega a un e!evado nUlTlero de tipos y s ubt.i pos que, can frecuencra , no llegan a cubrir las necesidades de unad"terrninadaregi6n de Ia tierra. A continuaci6n s e indkan s61arnente los tipos de vegetaci6n 0 form.aciones m~s importantes.

A. Predo'lTli.nia de arboles 1M ega, Meso y Microfaner6fitas I

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1. Selva; Vegetad6n dens a par 10 general con mas de un e s t r at o de arboles y abundancia de lianas y eprfitos. Es caracter{stic a de las zonas tropic ale" hu-medas. .Ptr ecl e.n dile reneiars e :

a, Selva pluvial, con lluvia abundante todo e l aha.

b. Selva nublada, en ladera" de montahas, con lluvias estaciona.les y nebHna c a s i todo e l a1\o.

c. Selva rrronz cini c a , eon una. e st a ci on seca rnuy C ons pi cua y una estad6n de grandes precipitaciones.

2. Bosque: Vegetaci6n arb6r ea generalmente unieetratific ada, con e s c as a.s Hana s yep!£itos. Hay nume1·OS0S tipos de bosques:

a. Bo squ as de coni"feras 0 aciculifolios.

b. Bosques trop6Iilos, con arboles de hoja caduca.

c. Basques perenuifolios, can ~~·boles de hoja pe r aistente.

d. Manglares, 0 bo a qu e s a o eif Ia s del rrra r inundados dj a.ri amente po r La ma r ea.

e. Pal-mares, 0 bosques de pahneras,

f. Ca rdona le s , 0 bos qu es de cact.aceas arborescentes 10 planra s similares de otras Iarrn lj a s },

3. Parque: Bosquecillos de poca extensi6n alternando con vegetaci6n herbacea.

B. Predominio de a rbu st os (Nanofaner6£itos i

4. l\;[atorral: FO~':mado por arhus to B relativarnente altos y d en so s ,

5. Estepa arbustiva: Formada pOl' arbusto.s b ajo s y e.s pa r ci do s , que d e jan entre ellos g r and as espacios de sualc desnudo.

b. Brezal: Form.ado par a rb u st o s enano s 0 r as t r e ro a , d en s os (sabre todo eridiceasl.

C. Predominic de hierbas

7. Pradera: Vegetaci6n he r b a c .. a d.en sa can des cans 0 invernal.

R. Sab an a: Con predorninio de g r arnfneas de alto porte y un per Iodo de reposo durante 1a. estaci6n s e c a,

9. Estepas he rba c ea s s Con pr edomtm e de grami"neas o::espitosas e.s pal' ct da s que dejan entre ellas sue'lo de snudo,

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10. Des ierto: Predorninan los ter6Iitos de ci cia muy" c or t o que 8610 veg et an durante e I breve peri"odo de lluvia, frecuentemente ca da va r ro s anos, de modo que e1 su e lo s e halla desprovisto de ve~etaci6n La :mayor parte del aho.

II. Tundra: Vegetaci6n den sa de as cas a altura s ob r e un suelo cangelado c a.s i todo e1 aflo. Predornina..n las ciper~l:ceas, jun c a<:eas, rnus g os y llquenes.

12. Jun ca l: Ve g et a.ci dn palu st r e a de s uelo s lnirned os formada por hi erb as jun cHo r-rrie s ,

13. Pantano s he r ba ce o s . Vegetaci6n h erbac ea palustre. Po r 10 general r e c ib e el nombre de acuerdo can la especie do'minante: totoraL, carrizaZ, etc.

14. Carna.Ict a.I: Ve g et ac i cn formada po r pl.ant as (lotantes Hb r e s can predominio de ponred er+ac e as y g:ranllneas. Esta d eriornfna ci dn s e usa en America austral.

1 5. Elrrrba l s ad 0, Ve g etac i6n pr ed orru narite :mente hel' bac e a so br e un sue lo pa.rrta.no s o JlotaJ1te. DencmiJl.aci6n usada en .. I n or este de Argentina.

Todas e st o s tipos de veg era etcn pueden subdividl:r ae en tipos subordinados en Io r rna ili:rnitada. POl' orr a parte, rnuchas denominaciones e arnbfan de significado en los diferentes palses de America Latina, como ocu:rre con los terntinos monte, pa;jonaZ y ot ecs ,

7

GRANDES TER.RITORIOS BIOGEOGRAFICOS DEL GLOBO

Las areas geogr'fi<.:as de rnuc ho a o r g ani e rno s son apr-oxl mada.menr e

iguales po r tener ta.Ie s sere 5 exrg encta s eco16gicas y una evoluc icn sobr e

Ia aupe r fi c i e del globo s trnl la r e s , Este heche deter min a que las disHnta s zonas cIi mat i ca s " a lt it ud ina le s de I planeta po s ean fto r a y fauna caracteri'sticas. El "lima, que d et e r rnfnan la Iat itu d , la altura so b r e e l nivel del mar y la mayor 0 menor proximidad del OC ;fano, e s e I p r inc i pa 1 seleccionador de los s e r e s que habitan un t e r r ito r io , Ta mbten son muy importantes la naturaleza del s u e lo e lnc lus o la influencia mutua de los rni sznoa a e r e s •

Como esnaturalhay territorios de mayor importancia, que pueden dividirse en ot ro s de importancia menor. POl' des gracia, t'odavi'a no s e ha Ilega.do a un convenio internacional so b r e La te r rnino logfa de tales t e « r r ito r io s , ni s ob r .. Ia d erio rnrna cion 'p r op i.a, de c ada uno de e l.Io s , siemlo muy dispares los sistemas ~ e guida s po r los va r to s fitageografas y ZOtlgeografos.

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Por ot r a.par t e la d i vi s ion en g r-and e s r cgione s ~d9pta.da,po:r los botanicosno coincide sxa cta menre con la que utilizan los zoologo!<. Po r e sto s motivos., s e exporien por. s epa ra do las divisiones fitogeognl£icas y 2.00- g'eogriificas de la tierra, utd Hz andopa r a las grandes unidades e1 te:rmino -'l'egion, dividiendo la s regiones en dominics, esto.s.en .pr.ou,il'laias y, cuando se c cn s i.de r-a nee e s a r-ro , aceptando una subdivision de la B provill ~ etas en distritos. Ao e rna s , se puprl"n utiliza:r:.categox{as--intc,rmedias, como auJ:>l'egion, subaominio y subp1'Ovinc'.a.

REGIONES F1TOGEOGRAFICAS

Gonsiderando que la veg etac ion eonstituye La po r e idn mas eatable y fundamental de lOB b lo ma s , s e rnenctona ra en primer luga r La division en grandes r eg ione s fitogeograIicas, siguiendo el criterio de Engler, rncd ifi.cad o por Mattick (1964), que reconoce siete grandes territorios florales:

1. Re gion Ho la r trc a: Ocu pa los continentes e i s Ias del hernisferio nor ~ te desde apr oxirnadarnent e los 30" de latitud norte ha sta el po 10. Se caracteriza pOI' los grande s bosque 8 de coni'fe-ras. los bo sques cad ueifa lio $ de fag ac e as, bet uhlc eas, sa Ircac ea a, etc., e inctuye tambienpraderas de gr aminea e, d e s te r tc 9 te mplado-Erfo s, etc.

II. Re&i6n Pa leotropical: Ocupa las r eg ione s t r-o pica le s y s ubtropicale s deAfrica, Asia Menor, sur d e l As ia , Malasia, Indonesia y Polinesia. Se ca r act e r i ea poz- s e Iva s tropicales, s e Iva s rntmz dn i ca s , bosque s xer6filos espino 80S, sabana s y desiertos, y posee una flora r iqufst ma y una fauna caracterizada par los grandes marrrif er o s ,

III. Region Neotropical: Oe upa los t:ropicos de America, d ssd e e l exr r e > rnoau r d e Io e E~tados Untdo s ha st a e I e sr r ec ho de :Magailanes, con eJ<cI!pd.on de La e str e cha zona de bo aque s patagonicos que pe r t en e cen a Ia Region Anta.rtica, La flora de testa. regioo esta relacionada con 1 a Pa lect ro pic aI, pero hay var ia.s rami iia s i rnpo.rcant e s de ,su ex ~ clu stvddad 0 ca s i , como la.s tropaeola.ceas, las males he rbrace as , las b r ornel rac ea s y las ca ctacea.s.

1 V_ Region Capense: Esta Limitada a La region del Cabo de Buena Esper anz a , donde sedauna flora particular, distinta de la del resto de Africa, ca rac te r izada po r la abundanc ia de ai z oac ea.s , prot ea~ c e a s y rnl rtac ea s.

V. 'RegiOn Aust r a Liana: Abarca e I c ont.irie nt e australiano y s e ca r-ac » te r iz a pOI' e I genero EucraZ-yptus (con c e r c a d e 500 e ape c i e s}, Las mio PO}' ac ea s , y la abundan cia de proteace a s y mi rdc e a s ,

VI. Regi6n Antartica: Aba rca e 1 ext r e rno s udo es t .. d<; Arne r; ca del Sur, Nueva Zetandia, las LsIa s subantarticas y la Antll:rUda.. Muy ca « r a ct e rlsticode e s ta r<;>gion e s e 1 genero Nothofagufl, 13 s hayas aus ~ t r a le s (a pe sa r de que s e e¥tiende basta e 1 e at e de Au s tr a tia y a Nu eva Guinea). el gene 1"0 Hebe y varios rn.a s ,

VU.R e gi6n Oceanica: Ocupa to S 0 cea nc s , con una flo r a mac ro S CQ pica

2& d.onde predominan las algas , una. fauna donde e I gr upo mas impor ~ tante son los pec es, y unas r.iq ulsimas [lora y fauna planctonicas.

DC'sde luego, los li'mites entre e sta s regiones e stan establecidos de a cue rdo c on lo.s g r upo 8 pre do minante s , g rupo s ende rni co s , etc" per 0 como los s e r e s vivos po se en lacapacidad de ampliar sus areas g eo g ra « ficas, son fr e cue nt e s los grupo s que, s i bien s e c ona id e r-a n caracterls ~ ticos de una region, han ernrg r-ad o y s e han e stablecido en otro 5 te r r ito ~ r io s, E 1 gene.ro Ficus es indudablemente pant r o pi cal, y esta repre s entado en las r eg ion e s Pa leo y Neotropical pOI' c e r ca de 1000 e s pe c i e s , Sin e mba r-go , Ia htg uer-a cormin (Fiaus oar ioa) es frecuente enet sur de La R .. gi6n Hollirtica. La betllllice<ls c on s t i.tuy en una familia tfpicamente hollirtlc a" a peSar de que una e spe c i.e de AlrllHl penetra en Am~dca de t Sur y I le ga basta el norte de Ia Argentina.. Las salkaceas son tamblen hollirticas, aunque una especie de sauce es Ir-e cu ent e en Sudamerica, y a lgunas otras e~'pecies apa r e cen en la Regi6n PaleotropicaL

REGIONES ZOOGEOGRAFICAS

He mo s t.ratado de utilizar la c1a'sificaci6n clasica de Sc l at er y Wallace, c on a Ig una s rnod ifi ca crone s pos te r Io r es , basta l l eg a r a La de Darlington. Se conarde r an a,sl t r e s territoriosio areas 0 "realms"l: Al"ctogea (0 MegageaJ, ~eogea y Natoqea, comprendiendo Ia prhnera las regiones Etiopica, Ol'iental y Holtirtioa, Ia segunda la NeotI'Opieal y Ia ultima Ia AU8traZiana y Ia Ant.rl'ticra •

. 1. Regi6n Holar trca. E:sta regi6n e s cons id e r-ada indistintamente como una so la a como dos 'i.nd.e p errd i errte s ; Neifrtica. (America del Norte) y Pauru-tiaa IEuropa y Asia), La fauna de e s tas ultimas esta e st r e-

charrient e r ela.crcnade., par 10 quo: para los Hnes de este t r-ab aj o las con s id e r a rno s COlTIO una sola. Correspond" a l area de La region botarri ca del mismo nornb r e ,

Entr e s us animal", s m.as ca.ra.cterlstico 9 cabe menciona.r los topos (TalpidaeJ, o s o s (Uz s id ae ) , algunos 10b08, cha ca l e s y coyotes (Canidae), a lc e s y c i e r vo s (Cervidae), ca sro r e s (Ca sto r idae ), "I bilfa.Lo rBi-son) y los a nt e c e s o r e s de nuest:ras cab ra s , va ca s , ove ja s y equinos, entre los ma rnffe r o s . Las aves e stan representadas par urogaLlo s (Tet raonidae), a leas (A l ci da e}, i R egulidae) y ot r a s . Entre Los anfibios son casi exclusivos de esta region las salamandraa (Urade la) y los pe c e s estan bien r e pz-e s enta.d o s po r 10 a "sturiones (AcipenseridaeJ, luc io s (Esoddae), pe r ca s (PercidaeJ, sal mone s y er ucha s (SaLmonidaeJ. Se ca r-a.cee r-i z a e ata region por 130 pcb r e za de au fauna cornpa r ada con lao de ot r a s ,

II. Region Etiopica: Carr e s p orrd e a parte de Ia Region Pa leotropical de los botaniccs, incluyendo Afde-a a l s u r de I Saha ra , Ill. pa rte aU5 tra I cle Arabia y Mada ga sca r- (isla que muchos autores consi.deran como fermando una region a.pa r t e , la MalgacfuiJ.

Su fa una hene mucha.s fo r rna s comunea con 130 Oriental. Los insectlvoros son los TI1ClS c a r a ct e r fet ic o s de e s t a region, junto COD los antflope s , Pode mo s mencionar entre ot r o s las girafas (Gira-

ffidae), hipopotamos (Hi.ppopota.midae), hienas (Hyaenidae), (Tubu- 27

lidentata), algunos r ino ce r orrtc s , a Iguno s rnono s a nt r cpo mo r Io s

(go r i la y chl mpanc e ) , nurrie r o sa s e s pe c ie s de gac e la s yantllopes (Bovidae), algunos felidos como el le6n, una especie de eLefante,

I emures (Lemuridae), y faHan total mente los osos, ciervos, marsupiales y rnonot r erna s , Las aves e atan representadas por e l

a.ve st r uz (Struthionidae), gaLLineta.s 0 pintadas (Numidinae) y

ot r a s , Es e.de rna s rica en cocodrilos, tortugas, Ia g a r to e y serpientes y fa lta,n los urodelos. Entre los peces s e puede mencionar

un puLmonado (Protopterus); dominan Los s i Iji r l.do s y ere lidos y fal-

tan 106 sa lmone s y e sturiones.

III. Region Oriental (0 indica): Comprende Asia tropical y las l s la s continentales vecinas, entre e t la s Ce.Uan, Java, Surna tr-a , Forrnosa, Filipinas y Borneo. Se pueden mencionar a.Ig uno s felidos entre los rna mffe r os , COInO e l tigre y el leopardo; un pr oc lcnrdo: los urig ul ad o a , que se caracterizan pOl' los c i e r-vo s que faltan en La anterior y que r ee mpta zan a Ill. s gac e Las 'I antllope 9 que Bon muy e eca eo s : dominan Los b iifa to s con siete especies, e l c eb d , etc: son endernicos loa gibones (HyLobatinae}, e l o r angutsin , los tarsius (Tarasidae), los mal llamados lemures a la do a I Galeopithecidae) y un tapir ITapi:r:idae), "Entre Las aves sonoriginarios de e s ta region los {aisanes. pa vo real, gallos sil vestres. Hay ta rnbien va ~ l'ias formas de cocodrilos (OavialidaeJ, tortugas (PLatysternidae), ade ma s de cobras, pitones, etc.

I V. Region Australiaua: Cor responde a Ill. regi6n botanic,a de igua L norrrbre. Se encuentran aquf a.Igunos animales muy ca r a cte r Is ti cos como los monotremas, representados por e1 equidna y elornitorrinco_

28

Tambien son pe culia res rn ucha s [0 r ma s de rna t: s upia Ie s que han Ile w gado a s nr-p.r end ent e.a grados de diferendad6n, pudiendosemeneiona r como m.1 s tfpicos e I koala y 10 s cang uz os ; 108 dema 8 mamffe ro s son mas bien es cas 08 y entre e l lo s cabe sebalar un per ro s a.Ivaj e , el "dingo". Tarnbien muy car a cte ds tic as son a lguna s aves, como el cas ua.r v e l ernti, las"aves del parafso" (Paradi.seidae), las "aves I ir a " [Menu r ida e), ad smas de mucho S p sitae Ide 8, co 1 umbi£o r mes . etc. Ent re los pe ce sse ha l la tambl.en un pul manado (Epiaera tiodus ) • La fauna de e s ta regi6n esta r e la c'io'nacla con la Neot ro prca l y tarnbH~n con la Eti6pica, muy notable en especial en rn ucho s grupos de Inve r-tebr ado s ,

v.

Regi6n Nsotropieal: Corresponde a la botanica de igual nombre. Entre sus arrirna Ie s mas car ac te rfatdcos se hal.lan los monos del Nue-. vo Mundo, p lati r rinos [Cebi dae y Callithricidae), las chinchillas y vi.zc a cha s (Chinehillidae), los tuco -t uco s u oc ulto s [Cteno midae ), las r a.ta s chinchillas (AbrocomidaeJ, las vic lifias, llamas, gua nacos y;;o.lw pacas {Carne Iida ej ; rna r-s upta le s , con las comadr eja e , marmosas y cui ca ~ (Dide lphidae): OS08 hormigueros y me le ro s (Myr me copha> gidae): pere 2iOS06 (l3radypodidae) y va rtos gene ro s y e ape des de ar d ilIa s ! Da s ypodida e I. Ent re Ia save s pod e mos rnenc iona r to s nandues (Rheidae), tinamos -0 inarnbiie s (TinamidaeJ. ch ujra s (Caw r ia midae}, tucanes (Ramphastidae), pieaflores (Trochilidae), horne r o s i FUTnar idae ), ho r mi gue r o s (Fe rrnica r ida.e ) La is boa s y anacondas: (Boinae), entre los reptiles: un pez pulmcnade (Lepi.doeir en) y ademas son abundantes los s'i i ur-ifo r-rnes , los ca ra c in ido s y to s cfc l ido s.

VI.

Re.gi6n Antartiea: La exten sl on de esta regi6n e s discutida pOl' los diferente s auto res- y, en especial, la indusi6n d e 1:'< ue va Ze - landia en la mi ama, po sicio.n que adoptaremos aqu1. Caracterlll w ticos son va.r ic s ping,unos (Sphenis cida e}: petreLes. paga los ("skuas" 1, alguno s co r-rrio.r ane s 0 b igoa s , e] kiwi y moa s (e st e lil w t irrio , extinguido) en Nueva Ze landia : el Ieopa rdo y el e fant e marino, Entr e los, pec es , a 1 guna s Ga laxi.as. Son rna: s bien 10 s in ve rte w b rado s [0 s que ca rae ted za n e sta r e gi60, y hay muchas fa mil iaa , giineros o e spe c ie s que r e lac ionan a Nueva Zelandia Call La parte aus tl"al de A me rica del Sur: i sop odo s i Sty lOr!il1C'U s). ca rab ido s (Mi w gadopidae I, hernfpteros tGamostolis), trie6pteros (T r rple cttda e I. dfpt er os r Chi r 000 midae ), coLe mbolo s y muchos ot r 06 •

VIr. Regii'in Oceanica: Co r r esponde a la rn i srria regi6n boranrca ,

8

R.£CIONES BIO_OEOGRAFICASIEN AMERICA LATIN'A

En AII1erica Latina estan representadae coatro g r ande s regiones biogeograficas; 1. Regi6n Hol a r-t Lc a , en una pequel\a porci6n del norte de La peni'nsula de Baja California; II. Regi6n Neotropical, que c-cupa cast todo Mexico, A'meriea Central y lamayor parte de America del Sur; III. Regi6n Antartica, que c ub r e la cordillera austral desde los 37· de latitud sur basta el cabo de Hornos, las islas Malvina~, Ia is la de Juan Fernandez y la Antartida; y IV. Regi6n Oceanica, en los 'rna r e s c o st e r oe ,

La divisi6n de estas "l"eaiones en dominies 'l provi'1~iae s e b a s a jan Ia veg etacren, .y s e ha tratad.o.de i..rlteg.J:ar .e.JL los rrri s rrio s !;er>:itorios pl'antas y arnrnaf e s. Han s e r vrdo corno gu{a los modernos t r ab ajo s Htogeograficos de Hu e c k (1966), Veloso (1966)! Cabr era (1971), Rzedowski (l972.) Y otroa autores, y los estudios zoogeograficos de Ringuelet { ] 96 I) 'I otros.

A continuaci6n se enurne r an los ter"l"itol'ios a c ept ado s ,

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1. Regi6n Hohtl'ti.ca

A_ Doxninio Norteamericano Pacifico

1. Provincia del Bosque Montano.

11. Regi6n Neotropical

B. Dominio Caribe

1. Provincia Mesoamericans. de Montaha.

2. Provincia Xer6fila Mexicana.

3. Provincia Caribe.

4. P.ovincia Gua ji r a.

5. Provincia de las Galapagos.

Do:minio Arnaz6nico '

1. Provincia Arnaz6nica. _~. ProvinCia Pa ci'fi. ca.

:3. Provincia de las Y lUlg as. :'l .... Provincia Venezolaria\.

5. ProvinCia del Cerrado.

6. Provincia Paranense

7. Provincia de la Sabana. 6. Provincia Atlantica.

9. Provincia del Paramo.

D. Dominic Guay ano

E. Dominic G b aqueno

I. Provincia de Ill. Caatinga.

2. Provincia Chaqueha ..

3. Provincia del Espinal.

4. Provincia Frepuneha.

5. Provincia del Monte.

6. Provincia Parnpeana.

3D

F. Dominio Andino-Patag6niCQ I. Provincia Altoandina.

1.. Provincia Pune?ta.

3. Provincia del De si e r to ,

4. Provincia. Chilena Central. S. Provincia Patag6nica.

III. Region Ant;{rtica

G. Dominic Suba nta.r ti.co

I. Provincia Subantartica. Z. Provincia Ins ular ,

3. Provincia de Juan Fernandez.

H. Dominio Antar trco

I. Provincia Antirtica.

IV. Regi6n Oceanica

I. Dominio Oceanico Tropical

J. Dominio 00;: eani co Mil. ga lla n_ico

K. Dominio Oceanica Peru,mo-GhilEmo

L. Dominio Oceanica Antartico

I. REGION HOLARTICA

A. DOMINIO NORTEAMEltlCANO PAciFICO

I. Provincia del Baequo Montano

En Arrie r i c a Latina Ill. Regi6n Hola r ttc a s610 cont i ene la Provincia del Bosque Montano que, deadeel sudoeste de los Estados UnidoB, penetra en el norte de la penfnsula de Baja California, sobre las rnoncana s de San Pedro Martir; au precipitaci6n anu a l no pasa de SOD rnrn, Se halla aquf un bosque deconrreraa d ond a p'r edorrrinan el gigant ee c 0 Pinus lambeI'tialUt, c; uya altura alcanza ce r ca de 60 rn, Pinus ponderosa, Pseudots.lIga maal'Oaal'pa, Abies ·c()nao~oI' y LiboaedI'u1J decUI'pens.' Importancia ae cunda r ia tienen Pinus attenuata, Pinus l11UI'icata, Pinus radiata; Quer(!Us californica, QUBPaus garryana y Arbutus menzieeii.

La fauna contiene animales que penetran desde e l no rt.e , corno el puma (Puma conaolor} , un coyote (Canis), e1 o so negro (Euaratoa), e1

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... line e (Lynx) y numerosos r o edo r e s , entre e 1105 1a ardilla voladara (Glaucornys), dos ardillas de tierra (CiteUu8), va.r i a s r ata s y ratones (Thomomys, ZapuG, Pel'omY8cu8 y Neo toma} y ad ezna s dos conejos (Lepus 'I SyZ!Ji'l-agU8). Entr e las ave sse pued en citar una c cdo rn iz (Ol'eort.yx), rm ha lc ori (ChordeUes), y ptijaros como MeZtJspisCl, Dendro-ica .• Spim~B, Junco Y' ot e os ,

II. REGION NEOTROPICAL

B. DOMlNIO CARIBE

Este eB el dominio mas s eptent rd oria l de 1a Regi6n Ne ot r opi c al , Jirnltrofe can 1a Relli6n Hol ar ta ca y, como es l6gico, :muy i nfl.uen ci ado pOl' esta. Se exti ende po r ca s i todo Mexico, parte de America Central, las AntUlas, las i s la s Gal:1pagos y una pe quena porci6n de Ia costa atHi.ntica de America del Su r ,

Los tipos de ve g et ac i dn son rnuy het e rog eneoa y van de sde s e Iva s hurnedas ha st a matorrales de desierto.

Familias rnu y destacadas son l a s ag avzic e a s , l e gurn in os as, compu es tas , etc., pero tarnbi en abundan Iarni Has tlpicamente hul ar trc a s , como las pirra c ea s , las cup r e s ace as , las fagaceas, etc.

32

Mue ho s autor e s consideran que los bos quo s de coni1eras y de fagac e as de Mexico y Am,hica Central son una prolongaci6n ha.ci a el sur de la Regi6n HoLartica, pero segun Rzedowski (197Z1, en los bo s que s de las rnont ana.s mexi.eanas, si bien las especies arbiSl' eas dorninantes pertenecen a g ener os holihticos, la mayor pa;rte de los ot r os elementos son netamente neotropicales, par 10 cual incluye la PrOvincia Mesoamericana de Montalla en la Region Neotropical, c ons Id e r andofa una provincia de t r an si crdn,

Su Iaunaes de t.r ane'ici.dn entre las' r eg i one s Neotropical y Ne;!lrtica y de origen sudamericano, aunque hay gran superposici6n de fornlas ne ar tic ae ; es en general muy pobre can r e spe cto a los otros dominios audarne r-ie ano a , y hay rnuc ha s especies endemicas en especial en las t s Ia s de las Antillas.

E B caractenstica Ia gran di versidad de 108 qUi"r6pteros, abu nd an los r o ed o r e s y e s ca s ean los armadillos y primates. Se en cue.nt r an ins(lct{vo;ro5 nearticos, que Uega.n algo mas a1 sur. Hay una faulilia endemica de aves: Tod'id ae y son abundant.e s las salama.ndras.

I. Provincia Mesoamericana de Montalla

Ocupa las llamadas "tie,ras fri'aslL de Arne r-i c a Central y Mexico, s obr e 1a Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre OCcidental, las cadena.s del sur de Mexico y las rnent ane.s elevadas de Guatemala y Panama. La altitud varia mucho de ac ue r do can la orientaci6n y 1a latitud, pero en general e s t a p,.ovincia s e encuentra pOl' enc rrria de los ]000 m y Hega hash algo mas de los 4000. Es 16gico que Ill. tempe ratu"ra media Yarre

tarnhien ent:r-e 8 y 2.30 C, en tanto que la pr e ci pl.tad6n pluvial va:r-ra de 600 a 1300 mm. anuales. La vegetaci6n dom.inante e ata fanna.da par bosques de pinos (Pinus sps.) J de abetos (Abiee religiosa), b oaqu e s de encino s (Quel"cus sps.). bo 9 que s nrixto B de pinos y ell ctnos, etc. De Ia s nurne r-o s aa espedes de PinuB citarerr>oB: Pinus harwegii, que en el cerro Popocaee pet l llega hasta 4000 m de altura sabre el mar; Pinus monteaumae, PiI'lUB rudis, Pinus ayacmhuite. etc. Ent-re los abetos predominan Abies 1'eUgioeo y Abies guatemalensis.

33

Fig. J. Provinda Mesaamericana de Mantafla: Bosque de Pinus ha'l'tt.>egii en e1 cerro Popocatepet1, Mexico, a 4000 m.9.m. (Fata Cabrera).

Fig. 4. Cil"s-i.wn toZucense, genera hol.3.rtica en 13 eatepa a1pinn del voican Toluca, M~xica (Fota Cabrera).

LOB bo s que s de en c in oa estltn for rnadoe pOl' muy dtver s as especies:

QUercuB chihuahu~~BiH, Q. albo~inata. q. tubercuZata y nnuchas ot1'3S.

:En los bosques de pinos, ,,1 estrato harba cao suele estar dom.inado po r grarn.i'neas robustas, COInO, pOl' ejernplo, reeeuoa tolucemie, dive r aa s eepeci es de Stipa, Calamagroetie, etc. Estas g r arnfne as forman tambien eat epas alpinas pOl' encima de la lInea del bosque, rne z cl ada e can especie s de flo r ee Ilarna rrva s de los g eneros Senecio, Lupinus. Castine.ia, etc., que Hegan hasta la Hne" 0 cot a de La nieve.

Zoogeogr.Hioamente, corresponde . a una aroplia zona de transid6n.

HalIfter 119641 estudi6 a fondo el origen y dispersi6n de 13 fauna rnexrcana de es ta provincia, y llega a Ia conclusi6n que aSl COlUO la fauna de ve rt eb'r ados e s de origen neartf co , los ins e ctoa y tal vez otros grupoa de invertebrados, 90n de origen neotropical. Las dUel' enci a s halladas en el ifmite de las dos regiones SOn m.as bien de tipo eco16gico que Jaun151;co. Como ejernptos cita una ara1'la Licosidae (Sosippus) y e I complejo protracta del genera Triatoma, ttpicalTIenteneotropical, con £or-. rnaci6n de especies en el altiplano, pa s ando poria zona sonoriana hasta llegar a la neartica. Alga parecido pas a con el gene~'o de e s ca r ab ajo Ccmthon que, como Dichcto1Tlis, Phaneus, Boreocanthan y MeZano~a>!thon" pudo haber tenido un exito notab le en la c olomaacron del altiplano.

Entl'e 10$ mami'feros de los pina r e s y bos que s de robles del norte

34 de Mexico se pueden citar: 01;0.9 ([Jl'SU8, Euarotoe I , un lobo (Canis), el coyote (Canis), un 050 lavador (Pro<!Jyon), un coati" (Nas",,), el puma (Pelis CO~ooZol'), numerosos roedores con una liebre (Sylvi tagus). ardillas (Sciu1'Ua), val'; as r a tas y lauch as «(Jl<tel'omysc'U9, PeT'omyecus, Reitiwodon), los que, a mayor altura son r eernplaz ados pOl" ot r a especie de ardilla (CiteHus) y de ra tas (Peromysl:rns, Hete7'Ogeomys). Entre las aves, las mas ca-racterlsticas en la parte norte de la provincia SOn un c ofib rf (CoUbri), dOB carpinteros tcotapsee, Dendrooopos l y algunas otras como (RC{JlJ.ZU8, CY17.1'!Ocitta, Certhia, ,Junco, et a , ) ,

Segun Duellman (1966), par encima de los 1000 m en C ent r o arner l ca y el SU1' de M6Jtico, 109 anfibios pr edorninan sabre 109 reptiles en 109 bosqu es humedoB y cita varia" salamandras (PseudotjUI'ycBa, cniropt:erotriton, Lincatriton, Thcrius, BoZitogLol;)sa, Oedepintl y PlU'VUla). Entre los anu r os s e en cuent r an par 10 me no s Z5 especie8 de EZeutherodactylu8, va r ia s e apecf es de Hyla, ad ernas de Amastridium, Bufo , Smilil!l(!(J., Ole- 8sostoma. Entr e las s erpiente 9, hay varias e s pe c ie 9 de Geophis, N1.nia, Mastr>idium, Trinletopon, Mic!'u.1'!<s y ot r as , En La montana arida los anfrbi os son mas eacaaos (Bufo, JlyZa, Rana, Ple~trohyZal; son numeroSaS las es peci e s de lagartijas del genero SaeZopol'U8, y las s e r pl ent e s e s ca s ean. En Ia alta montana se encu ent r an salamandras, como e1 axolote (Ambyatoma) y adernas (Thol'iu8, BoZitogZoBsa, PseudoeuryceaJ; entre los anur o s , varias especies de Hyla, PZectl'ohyla, y BOn comunes las lagartijas (Beeloporue, _1.!alaahiticus y Gel"l"nonot!<s).

l. Provincia Xer6fila Mexicana

Ocupa la mayor parte de Mexico y SU c lrma s e c a r-a.ct e r-i aa po.r la ea case" e irregular dislribuci6n de las Tl.uv i.a s , que pOl' 10 general no llegan

a 750 rnrn a nu a'l e s ; s u temperatura media varia de lis a ZO"C. Los pcriados de s eq ufa osci la n entre 7 'f i J me se 5.

La veg·otad6n varIa desd e bosque s xer6Iilo.s, con frecuencla es ptno- 50'S, a matorrah 5 abiertos, matorrales erasicaule s y est<>pas de gramfne a s ,

La Provincia Xer6fjla Mexic.ana pose" llumel'OSOS e lerne nto s en corndn con el DoTninio Cha.qu eno , en cuanto a gt;nerOB, como P1'080pis, Coste1.a y Condal.ia, e inc:luso en euanto a espede s : Lal'rf)o,dit'arica:ta, cer'cidiwn praecox, Atamisquca emarginata,. KoeberUnia. spinoea "I otras. Estos g"neros 'f e s pe c i e s comunes pueden explicat· 6 e po r antiguas conexion e s fitogeogriHicas, 0 bi en par migradones relativamente r edentes. POI' ot r a parte, eon e sra p.rovt nc Ia son rnuy importantes numero 80S g~neros que Ia.lt.an en Americ a del Sur: AgaVe, YUCllll, Fouquiel"ia, Idria, etc.

Pued",n diferenciarse t r e a dist-.:itos:

a. Distrito Sonoriano. Abarca e 1 Estado de Sonora, e1 norte de Sinaloa y la penfn su la de Baja California. Se t rat a de un area relati vamente b aj a can lla.nuras interrumpidaa por montal'l.as de altura. moderada "I extenea.s c o ma rcas de dW)a" 0 llanos a r-an oa o s , En La s zonaspr6ximas al golfo de California la Huv.ia.e s muy e sc as a - -entre 50 y 100 mrn

anuale~-- pero lejos del 1301£0 y a mayor altura La prer.ipitaci6n llega a. 35

los 350mm.

Gen eros a rb6 reOs rrrrpor-tarrtes son Aaa.;ria, BurBe'f'a, LY$i LQma, Pl'ooopis, Cel'~idium, OZneya, FOl"~hammeria,. Ipomoea, carneqi.ea , Idtria , Paahyoereuo y Yuoaa. Entre los a rbu s to s s e d es t ac an Un-l'ea, Praneer-ia , Acacia, L!I~ium y CaeaaLpil1ia_

G randes s upe r£j cie sestan c ubiert as po rmato r :rales de Larrea divG~ l'iaata 'f Fl'anaeria dwno8a. especialrn .. nte en suelos ar enosos Ell terrenos r oco so s son Ir e cuent e s Pl'o8opis ju UfZora, Cel'oidium fl or idwn , Cel'cidiWil mial'ophyHum y OZl1eyo: teeota, Ot r a s veces apal· ecen la enor > me cactac e a Ca:t'negiea giga'l1tea 0 matorrales de Bur8W'a y Jatropha. En ,,1 c enrr o de la peninsula d e Baj a Ca.lifornia hayc ornurride.d ea muy dUerentes ,can var ra s e spec i es de Agave, Yucca y rraneeria,

b. Dhtrito Chihuahuano. Ocupa e l albplano del norte de Me:>;i.co, entre 1000 'f 2000 rn de altura sobre e l mar, can numerosas cuencas cerradas y zonas monta.1'J.e9as. El dima es aride a aemiarido, con 70 a 500 mzn de iluvia anual.

Hay do s tipos de vag etaci6n que carr es pond e.11 II do s comunidade s clfmax diIe·rentes;.

Estepas de graITlrlleaS de DouteZoua y Al'istida .• que s e e xt i end en entre los mator ra Ies Jl"er6filos y los bosq ue s sobr e los Il.ano s y en los valle s intermontanos. La lluviaes e ac ae a (unc s 200 mm que caen p;dndpalnlente en el verano), y Ia temperatura elevada en verano y muy b ajae n invierno. Las e spe ci es dominantes son 80" teZouG fliT'ioroda, Poutelo"a hi1'8uta,

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~._. S Bou te ~OII.a ai-ie t-ido-idee , Bou ttl lOUQ gl'aoil is , Al'istiria g Za!<oa. Hetcropogon concortiue , And1'opogo>! oitl'al:ulI, etc, El exc es o de paseor eo Ia c i « lita el empob recimiento de e st.a s e stepas y 8 \J invasi6n po r es pe ct e s ar bu s tivas.

Los matorrales abiertos de Lal"l'oa divariaatrl y Flou,l'ensia OBl'nUa ocupan las -regiones, mas secas de las rne e eeas del norte de M6x.ico c uva s pr ec tprtac i one s no a lc anz an a los 300 nun anuales. A las especies dominantes se agregan Pal't;henium inoanum. lIoaoia {/l'eggii. IIcacia Vel'niaQsa. E'ouquiel'ia sps., h'c>80piS !lpG" (,'eltis paZUda. Koeber Hrcia epi>I08a, condal.ia 8pa't1lUlata, Col.denda !J'1'eggii, Opuntia maCl'Ooentra y much as ot r as .

Sobre Ia s Lad.e r a s de las montanas , La1"l'ea so h ac e mas e ac a e a y aparocen Da"yZil'ion wheeleri, PQuquiel'ia splendel'lB, Opu>1tia imbl'icata y yu~C<! ma.c"'o=l'pa. Menas" orrurne s S, an Agave l.eehuqu iZ La y Eupho:1'bia antisyphiZitica.

Hac ra e1 e s t e de Ia Sierra del Car men y de La Sierra Madre Oriental, la vegetaci6n s e vue lve ma.s es pino sa ~' a.pa r e ce n IIcaC'ia amentacea, Acacia ber landiel'i, Leuoophy llum fl'uteecfme. Pal'kineonia aeu Leatia , Cae tela te;ut:na y Pcl'U(;!l'ia anguetifcUa.

c , Dietrito Arido del SUr de Mexico, En e l Bur de' Mexico nay extens as are a s arid as can rna to r ra Ies de P"ro6opi8J'U ZifZol'a, Myrtil ~ocactu8 geometri.zans, Jatropha. apathula,ta, Pouquiel'ia fasoicu.lata, etc, Tambie;n hay "c\lajiotale~;1 con varias es pec i e s de &.11'6"'>"0, 0 c ornurri » dade s de Yucca. Se ha ll an en este distrito muchos otrosgeneros caracterlstieos de la Provincia Xerofila Mexicana, pero falta La II gob e r nador a' (LaI'r>e:a divariaa ta l ,

37

En cuant o a la fauna de la Provincia Xe:t6fila Me xrc ana , segun Halffter (l964}, 1a s cn o r ens e eata formadapor elementos originados en el Altlp1anomexicano Y s nde st e de los Estados Uni do s , adapt.adoa a c o ndrcione s de a r ide e, Sus ins e ct o s son de evidente o:dgen ne otxopi (l'al, en tanto qu e Io a ve r teb rados pudier an sa l' de o r igen neartic o, S e presen tan muc hos endemi.smos, debidos a aclaptaCiones a Ia a rf d ez., Es una regi6n de transici6n.

Como en otr as r eg i on e s aridas bay en esta una gran cantidad do reedo r e s , erit r e 108 que s e pueden dtar un conejo {Lepus}, ardilla (CiteHus)_, una ardilla de tierra 0 mote (Spel'l7!ophi~U8), rat6n de cola grande (Dipodomy8) • vari 08eri cetido s (Neotoma, Peromyacus" Onychomys J, ade - mas de (Sigmodon, Thomomys,. Pel'ogaathus). un c i e r-vo (Odoooi: Zeus), (AntilocapraJ, !UI 080 lavador (Procyon), Itn c e rLy=), oc eIot e (Pelis par» daUa), ccatf (Nasua), etc. Se ha LLa tam bH;n en e s ta zona un coyo te (Canis), Muoho s de estes a nrrna.l ea solo obtienen agua de plantas S uc ul entaG 0, como en ,,1 ca so del coyote, de otros vertebrados de quese a ltmantan ,

Aig .. m as aves trpicas son una codo r-ni e ll;aphol'ty:c), una garza (Nyatyaol'ax nyctyeol'QZ), una palomita (CalumbigaZZiI1£l), LIn halc6n nocturno

Choerdei.l ee} , una cotorra (Porpus ), un lora (Amazona), do s l echuz a s (Bubo, Gta!l.aidiwn), plcaflor e s (Ama<lil.ia, Arohil.oohus), un trog6n ('fr>ogOI1) , un mom6tldo (Morna;ue), un ca.l:'pintero (Ccl>l:t"' ..... e ) y var,os ot r o s ,

Entre'los reptiles mas comunes c abe mencronar una c a s c abel (CI'ata lue) , vari as lag ar tos (Piu'Yl1Osoma, Cnemidophol'l1is, See tOPOl'UB,' A 110- liB, Crotapnytus, Mastooophis y Tnaml1Ophis)" Entre los a.nfibios, (flufo, lIy1.o., Rana ; LeptodaotyZua. Un urodel0, Amb1fsl;oma y un a tortuga (Kinosternan).

Entre 10.8 invertebrados, She lfor d c it a un milpio~5 (Orthoporus), az-an as (Mi$W11f,mopt, 8<2S$(l.O!l.6), ort6pteros ({f;!'emia(wis, fJooMt.ti:J:, TI"Unel"otopis), n eur6 pt e r o (C'ifr'ysopa), c ole6pt e ro s (Pachybl'lloi1is, Ilystel"opter- 11m), hom6pteros (ExitianUB, Norvel Una); ha t e r6pteros (NySU~8, !'hytoaopis), un termite (Amitermea perplexus) y varias hoa-rm g as (Dol"ytnlfl"lllex p)/!'al1!icu/il, Novome88or coakere Z U. Pogorwmyrme:e barba tus, Iridoffly1'tl!ex) ,

J. Provincia Caribe

Sf;! 'i nc Iuy e n en e st.a pr ovtncra las Antillas, cuyos tipos d e vegetaci611 80,0 ffiLty he'terogeneo$ Y,con frecuencia, caraderlsticos de areas rrmy I1mitadas. E s ca si imposible dividir en distritos fitogeogriHicos esta provincia, ya que cada is la bene particularidade s de relieve, suelos y

38 c l irna , que determinaJ'l as odaciones v eg era l e s muy drve r s as.

En Cuba, porej emplo (Le on , 1946), pueden distinguirse varlos dlst r rt oe :

a. Dhtrito d$ 1 a CordiUel'a de 108 Ol"ganos. Donde, s ob r e ca Hz a s jUl'asicas '0 cretacea S J cr ecen asociaciones de "palma de Bier'ra" (Ga'!lasia prinoeps), "guanito de sierra" (Thrinax sp,). "palo caiman" (ElGnanianthe aati:nophyl'la), El'yth:rina cubenei s, Cnidw800lus pZa.tyandl'U8, SpatheUcr brittonii y :muchas ott-as especies.

b. Dietrito de las Lomaade Habana-Matanza.s. Donde hay calizas

t e r c ia r i as pob lad aa po r Roystol1ea regia, Cupania glabI'a, !:upania ma-

IlPoph!:,lZa, Cupania amerioana, Mappia I'aOem08a, Monisia iguanaaa, Agave legl'elZia.na, Agave tubt<lata, etc.

c. Diatrito del Llano SudocddentaL Con bo sque s de pinos: Pinus eropioal ie y P. cal'iooea, con palmeras, comoSabal pe.l'Viflol'Cl, cope»nicia pauoiflorCf, Ia "palm.a barriguda" (CoZpothI'incu:. lI.'I'ightii) y otras; Ia cu ri 0 (fa ci c adl'k ea Miorocy=s aa z.oaama. 1 a enci;na (Quercus vi:rginiana) y numerosas e s pedes herbaceas y ar-bus ervas , en e'6pe cial g r arntne as ,

d. Distrito de Ia e Sierras Calizas del Norte., Donde crece Tabebuia ealo-ioola y 1 a rari"sima palm.era HemitnriY!(U: el(ma>,ia:na.

e. Distrito de Iaa Montatlaa de Guamuhaya •. Que s e eleva hast a 1Z00 rri sobre e l nivel del rria r , con e s qu.i st oa dolomi"ticos y c al c ar eo s , Aquf' 8 e h aHa CoaoothPi= al'inita, Chu.squfla abiet.ifo Zia, Tdbebuia BCfuva Uei, Ka.!:'winBkia roca=. Ile:x: oZementi8, etc. .

f. Distrito del Ej e Se>:pentfnico. Que s e extiende d es d e ,,1 norte de La. Habana. hasta c e r c a d e la b abfa de Nipe; hay en eI elementos endemi6 cos c orno Jacaranda coweZli y PortuZaca cublmeie.

g. DiBtrito del Llano Centro-Oriental del Sur. Donde Ias ae lva s pr Is t ina s han s id o destruidas c a s i POI' cornp lato ; s61oquedanalgunoB relictas camaBz>osUrrum al-ioaetmo», Pimenta officina1.ie, Sterculia aubensie, Montezwna CUbe?18ie y otras e s pe ct.e s arb6reas.

h. Dis t l' ito de Sag ua- Ba1'ac: ea , Can den S OB bo 8 q a es de Pinua aub811- sie mezclados con pafrne r-a s , COInO Bac"troie =bensis. Hay ad errias :mato r r a Ie s de cactaceas, corno D8ndl'Ocer>euB 7'r:udiftot'U.B, Lemcdreoaereue , CephaZocer>eu8, etc.

i; Distrito de Ia Sierra MaeBtra. Es el lTIas rncaeano so y a Ic anz a basta 2.000 rn sobre el nivel del rnar , En las z orsa e b aja s crecen 1a "yaya" (O=ru;U>a 'lanaeo la ta I , 1a. "palma real" (Royetonea regia), lao "polTIarrasa" (Eugenia. jamboe) y muchas: otras es pedes arb6reas. Mas arri.ba abundan las es pecies del genero Oeotea y, a 900 =, en un c Iirna mas hjirnedo de btdo a lacondensaci6nde Iae nub e s , apa.r ec e una selva rica en helechos, can Cyr>itla raaemif'lora, CZethra cuben8is, Weinmannia pinnata, etc. En los cerros mas elevados crecen rnato r r al.es de Juniperu8 eaxicoZa, acompal"lado por lauracea8, rne Ia sfo rnzi c e a s y nurrie r-c s a s e!>pecies de helechos.

39

En la isla de Hait{ y Santo DOmingo hay m.anglares de RhiBophor<7. mangle, t.aquneutaria r>acemosa y Avic6nnia nitida; bo s que s s e COB de cooeoloba uvifel'a, Plwneria.. Ca~ophyUwn anti1."l.anwn, Buo-ida buCel'a8. Ouratel.la americalUl, By1'8onima sp. etcv ; bosques hu:medos, can Cecropia peltata, Mal1ilkara nitida, Tetr>aga.8tris balsamifera, Didymopanax mOl'ototoni, Cuarea tl'iohiZioide8 y cenipa am8r>icana; bOB quell de montara.a COil Didymopana:s;; t1"(!Im4lans, B"Pune Hi-a oamoo Zadifo l-ia, PMtnue oec-i-: dental-ie , Dendropanas: aJ"bol'ea, SZOan8C1. iZicifolia. Weinmannia pi'l1nata, etc. i y pinares de Pinus occidfll'ltaZie.

En las de ma s islas del a r chi pi el.ago se repiten los dr st into s tipos de vegetaci6n, mas 0 menos abundantes y variados de acuerdo con la extensi6n y relieve del t e r r i tor i o,

Zool6gicamente Ia Provincia Caribe posee nurne r o s oe endenrismos que han he cho de ella un centro de Int e r e s para rrmc hos autorea, como Darlington (1938-1957), Simpson (19561, He r ahkovrta (1958-19691 y Williams (1969), quienes hacen interesantea ob s e rvactone s con respecto al origen y especiaci6n de au fauna, en especial Ia de mamlferos y reptiles.

La de mam:L£eros (He rhkovltz , 1958) --en S u mayorla de o:dg en Budamericano-- e s may pobre, con un notable predominio de qui r dpt e r o a ql1e cODstituyen el 69%, can 31 g "neros, de los cc al.e s o cho son endemicas. La mas antigua y peculiar e s de arigen ne<'irtico y "ata Io r rna da pOl' ins ect(vo- 1'08 (SoZenodon y A "tapogale). Ade mas hay va r i o a roedores, ee pect a'lrnent e r aea s (CaprOl1tY8, ceooaprange , PZagiodo'l1taJ.. un agutl (Dasyprocta) y una rata ar borea (Echimye). Es probable que a Iguna s de e s ta s Io r ma s hayan

sido tnt r od uc ida s del cont in enre . Or r-o s , como una ma r me aa y un pequeno ,.at611 de los a.r r o aa Ies (Or'yzomys), han sida introducidD5 tnuy pDsiblemente poz- e1 hombre, 10 mismo que Ia c ornadr eja mide1..phis), el armadillo (lJ!leypus) y e1 o ai to lavador (Procyon). Es notable Ia falta total de perisodactilos, artiodli etHos, prob o s ctd i os I carnivoros, m s ectfvor o e rnode rrio s y roedores no hiatricomorfos, mar 5upiales, hormigueros, a r madrIlos , Io s-rna s pe cul.Ls r-e s de urrgu l aclo s au d ar'n e.e i c a.no e y monos, en tanto que mucho s de estos s e enc uent r-an , po r eje rnp lo , en Trinidad. En [as ngura s 6 y 7 s e i lus t ra n (orn1as r epr e sentativas de La fauna de marnneros neotropicales, que dan una idea del as pecto general de a l g unos generos, de los cua Ie s s610 uno s poco s s e nlencionan especIficam ente en e l text",.

Entre las aves faltan las reiformes, tinami£or:rnes, tuca ne s y Ca'isanes autenticos. Hay una chal cba la e a (Ol'taHa) que tambien 51" enCuflntra en Venezuela; grulla s (ANImus), a 19unos psi ta cifo r me 8 (AMtinga, I!maa,.,>ta). entre Ias palomas (('o~·,ml..':!a), a lg uno s trogonlformc S; una p equ e- 1'la fa",Uia (Todida!!i e s endemica,

Enh' e los reptiles predorninan lagartijas con r e spe ct o a ranas Y B erpientes, en tanto que en Trinidad pa s a 10 c orrt r ar+o. La especiaci6n en AI'IOZi8 ha sido e studrada en detaIle po r Williams (1969): s e encuentran tambU;n cocodr+t os (ooocodiZU8), una iguana grande (CycruM), ot r o iguanido ([,eioaephatu8), con 15 espe ct e a: no hay s e r pi ent ee veneuoaa s , con

40 exc ep d 6n de" Fe r de lanc e" (Tl'Wrere8U'l'UB a trox) , po s t bl.e Inent e intr 0 w ducida. SOl' e ncu entz-an ademas tres generos de anfisbenidos c av ad o e e s , Los batracios estan representados po r cinco g6ne 1'08 de +ana s : 86)0 uno (Eleuchel'odaatyl.tl.s), que as e l mas rico en especies, se encuentra en las cu at r o is1a5 mayores, y loa ot1'05 en algunas, pe r o no en t oda.s (F/:{la, Bufo, LeptodaetyZus y pnyUobates). La ictio{auna 65 .rnu~· pobre {Hildebrand, 1935), ",1 hombre. i.nt r nd ujo va r-Ia s Io r-rna s como ['epol:'n.ia, Ameiu~8, Gambueia : Entre BU fauna propia cab e c ita r Ia a n gu i la, {Anguilla}, que d e aova en el mar; PeoeiZia vivipara. que s e extiende por las Antillas rneno r e s a Am.erica del Sur, si bien falta en Cuba; la lis a (Ago>1OBtom"S), que s e halla en isla" apar eadas : varias guavinas IGobiidae) nlas 0 menos de transici6n entre marinas y du l ce acufco la e , ade mas de formas rna rf.na.s qu e penetran a ve ce s ha st a e1 pie do los c er r os (Mugil, "el1 tropomu«, cerree , D01'yampnus).

Kusnezov (1963) ha c e e1 ana1ials de Ia fauna mir'mec016gica de Cuba, y 1a cons tde r a neot r-optc al , como pa r ec e n comp rob ar loa generoB Pseudomyrmex, Parao1'yptoce!'UB, Wasmannia, Cyphomyl"mex.. Mycocepul'u8, Tl'achy"'yrmex, AOl'omyrmex, Atta, Conomyrma y MyrmeZachi8ta, todo!! con muy pocas especies. Se pi.en aa que rnu nha.s especies son c apa ce s de superar 1a b a r r-e r a del 'mar; hay a.lg unaa que s e e nc u entran en va r i a s i s Ia s , y siete se han enc ontz-ado ta.mb;i.en en Ia Cuenca. del Amazona e , SegUn Ros s (1967), los Trichoptera cuentan en e st a zona COn nurne ro s os g6neros end erni co s que estan ligados a elementos tropicales de <1reas continentales vecinas. BohartyStange (1965), que estudiaron las a.vi s pa s del genero Zetl;us (Eumenidaej, rnanifiestan que en esta regi6n s e pres enta mayor ncrne ro de ende mts mos , pu e s hay nu eve e s pe cie a que rio s e encu ent r an en otra parte.

Cu~d.o I. Tipo& Mo.iol6!1ico8 Principa.leo de Mam1!etoo NeQlropi.c ale.

ReprDiSllcntante.81 d.e. a.\gun~~s nli!Unl!ero. de lao !il~~~a :n.cotzoopit:a.l. agrupiildu~ por orden V £a.milia. Los Pritnates e8~n f"(!pre~e'ntados en let figu'ra I 2. LOll- notnbrtl.8. 'li'ulgt\re8 espa'buLes y los ncrnb ee s ctentfficoe , ncme eados mts abajo, co r ee aporide n a JOB numer08 en las figuraa t:-, y 7.

Or-den, Familia 'j" NDm ... Norub r-e Cie.nt1'.fico l.a.rgCl'de L-argrJI de PC.!::IO' Al'h.Jra. de
bro Vulg a r E'I>"h~1 C .. ben y Col, Of oj. Id ... •
Cue rpo (m'm~ de Ia mue s -
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5. Co lt co.r ro Mt",odeZph;'. tric;:nctus 73 ,1 48g ·
Caenore & tida e
6. Rat6n ,,,nello C" .. ""L .. "t.e "'"~""""" ,ZO I~O 40~ ·
fuUglnosD
INSECl'lVOIlA
So-leono-do:n.tidae
1. A1mi'l"j" Sa 1<mDdr!t1 CUba"~6 30() 115 · ·
Soricidae
8. MU!li8. r&Tia de eola ;to CIAYptot i 8 "'.Y'iilmuiB 95 Z7 J Z g -
corte
CHIROP'1'ERA
Vesperhlionidae
9. MurcielagoncgrQ~~o Myo t:-r:, n igrica'l. 44 4'-; · IZ
10. Murci~lago P"OludQ Laaf.trri.l.s e'~nB1"'eu8 7S 5~ - 1(,
btanqul eco
Molosiflldae
11. Mo loao rnediano Pl'am<>p. em ...... U~ SO SO · 15
Nr:ctili 0 nida e
12. MIJ..rci~iago pes cador /VGc til io i6p<n'i .... 100 ~5 - I6
rn.ayOl"
EmbaUonuridae
D. Murctel~goata d_ r> P.J'Opt=!P' mc~oti. 47 1'1 · r s
bol ...
Thy:opterid .. e
14. Ml,lrcielago con ThyrapU1'4 "Ulit> .... trois 41 ZH - IZ
ma :M,3.n to,ne"
N.talidae
15. Murci elago oeeja de /latal,," &t""",in"". 5l 5l · 15
tUuol
Phyllo.tornidae
16. Fa.lBo varnpi ro V"'PlI""'" .pee_ ISO - · 40
gigante
11. MurdfJ."go de Lo'1_BMl'IhiM auri ta 65 50 · 27
eapada
18. Fal:9lo v.nnpi r o or e ... r>~,<",,,tia .~I"ia<>1.a 75 to JO g J6
ja l"t!:donda. 41

101: La. mcdida:l!l fueron becbae en lrnt!a tecta, yen la mayo rfa de los. casoa las ci.l:ras a e e edondeaton &1 0;, 5 c.m tn', p.r6xtm(), Los e.nirn.a.lea eran todoo mOle-holl a.d.u.ltoe do ",tl1a Blllvelltre. 'podae laa cabe.zag de lOB murclelagos hee atdo dibuja.da. a la miama e eca le , Las medids8 de 108 anhnaleB, cuvc nomb re cientrfic.o apaeece mar-cede con W1 aate rte cc, f~iI.!J'o.n toma.d.a8 pot" el autot'~ tGdat 11&9 medidiil.~ y eBp~Crm(lnos s e con. ervan en el Field M\l8 Ol.im of Natural HistOTY.

CIJ.a.dro 1. ContiDuaci-6n

42

Ord~nl FamJlia 'J Nom- N(;Imb-re Gi-ent{llco l .... rgo de Largo de Pes.o AJtura de
b.e V ulgu I:: .pAllol Coi)bt:~a 'I Col" Orej .. (de.-
Guerpo (rarm de la muaa-
Imml ea l (m.ml
19. ,FiLlat.:l vampiro ~ara. Cen. turio 867.1:&l' ~o . - I.
arrugada
ao. F..1bQ vamp-iTo Che tiN "yctrl'i.e 70 IZ · 17
chen cbe _iMm
D eSlnodidae
21. V'.unpi r e de Azara. *' l'Jel1'lO<il.llf l"~ hi:ndu8 8S - 30 g J?
XENARI'HR.A
M'Irmecopbagidae
U. 08(1 hormlgu:'"to ·/.Iy""'ellDp~a trUiac t~ U. 1050 ~;O Wkg ·
B eadypodl dae
H. p:e:ruil;lQ,s,o t:6m6n ~Bwdyp'"' '''''''''''t!lZU 550 4'0 SkB ·
Due ypodida e
l4. ),j<llit.a gra.nde r-"".yPIJs ""v ..... ,;"""". 42, 400 3kg ·
25. Tatu ca e eeta p,.iodDnts8 """""""" rooo 500 ~Okg -
26. Mataco," Oot r qumcbo Totypeutfte tricir:ct"k. 4UO ~O · -
bola
27. Pie:hi.cie,go Chl""'whoi'l<lJ """.-.catuB 12, 3~ · "
RODENTIA
9duridse-
za. A ,d t H .. de Hum Mid' :>< St:!iul'U8 gr-a~t.ennS" Z30 lOO 400 g -
'E. rethlzont.idae
29. Co-endCa blaneeaco 1> c"endou pr.he",,': lis 4(,U 405 · ·
Cav\id.,u:
30. Cuts g ra.nde a elnti cu ~ c;zvia aperea 300 - 75fj g ·
ll. ,Mara. grantle Do Uciu>ti. pa "",,<mum 740 ~5 ISkg -
Hyd r-cchoer-rsra e ~llifdooohooPiB ~ciu>¢~!~
32, Capibara 0. carpinchu IlOO ~3 48kg 5DU
Dfnornyfda e
H. Pa!:~rana "''''''''Y8 b"l'IznioH no I~O Ilkg ·
DaByproctidae
34. Paca *Aqouti pa= l>t·5 IS 10 kg -
35. Agutf ~ VQltl'p .. ""ta agu ti bOt' ZO ~kg -
Cbrnchtf Jtc .. e
36. C blach U16n a. ViZ.C3e: ha .l:<;gi.d'i14 Yis~a~"ia 400 335 L 200 ~g ·
de 101 Si[!1'.ra
>7. Chinchilla Clru.chiHa u."~g ... 260 lZS 750 g -
Cepr omvidee
se. Jo.la h:>itiana Plc.g{.odo"tC" itWl""" H(· 150 · ·
Ctenorrryjdae
]9. Tucutuco b<ulle.llQ Ct-G~?I' wasiZ'if!TT.si.tI 200 7S - ·
o tropic,al
E t:.bi rtlyi da e
40~ Rete eapf noee a :rb6rea *F~h,;",y .. _tuB 220 230 HOg -
LAGOMORPHA
LepQtl.dae
41. Tap"( '·sytvaIJ.!l"B bra8iU. e nai. 370 30 I,Skg - * La~ medidas fuaron hecba s en Ifn.ea recea , Y en la.mayol'!a de lDS caeca las cH:ra.s lie r eoon-

e ee eee a..l 0" 5 em mIL ~ p,.6ximo. LOB &.urn.ale II. o.rLn todollJ macho.!. adult"".!. de- ,,"'ida ej Jveees-e. ruda~ las cabeea e de los :r'nLJrciMagoPJI han ;!!lido dtbcjada a a la rrri erne eeca la. Las nl.edidas: de 106 aoin~aJCI.!I~ cuyu. n-ornbl;"o c1-ent[flco 2t.p;(Lre.ce ma.rc.Qci<.) eon !J-n .Qj!ltC-rlacoj £ueron ~t'mada.s 'Pot" e l a utc r : toda s las rne dfda s 'I e s pecfmene s se cons e evan en e I Field Museum of Nat\1~al His t.D1"'Y" ,

43

Fig. 6. Tipos pr-Lnc Lpe Le s de mam5.fer·os neotropicales. {Fuente: Evolution, Mammals, and Southern Continents, editado pOl' Allen Keast, Frank c. Erk y Bentley Glass, State University of New York Press, Albany. Reproducida con permiso de The QuarterZy Review of Riolo!]y y de Philip Hershkov i t z , )

Cuadro I. Continuac .00
Or'dcn'j F~mmo V Nom.- Nomb It" I!! Ci.ntr!l.M Luso de Lo.;,go ~e ?o~o Allu .. ,de
b ee V~18" E'pUol C.b.n y C·ob OreJ.(~o.-
Cuerpc ( .. ,,',,) de la mues ...
(mm) cal (mml
CETACEA
SUISi'L,id."'e
4l, lnla 'ImA. g""ll'r"".i~ I!nm.d!;.f'a) J 626, Hl<f
'l"io geoffr'"9i. (....au,.,,) H43
T:ri..:,:he~ hida.t
43. Mana!!.· pee Suey • Tri"lwam." i~ung!li8 2030 ]Okg
CARNIVORA
CanidAe
H. Zo,r,t"o d,~= montt • DurlC!I"n tl-",~ • 690 280 (,kg
~5. 118",,14 Gu.e~ a m..".oQcyo~ bNdt!l'<"'" ns H5 Bkg 750
Lnbo de cr in
46. Ze r r o vinagr [! ~Sp..,tho. !JeJUlticus h"5,(} )·,0 ~kg
Uraidae-
, i. 0:90 dc, anteojoB c. Tr"IfhrfItV:WS ornatrJ8 I J90 40 125k8
tlcu_mii.re
P;t"o c:y t~n id.a eo
U. Ohng c llas"""ucus 6W1ti~hN.ti 400 435
49. Oil,ito Iavedo r 0 ~p,.o~1Pn cancTiVcl'U8" &UO lao 5 kg
Mayuato
50. TutU.nl.ODO 0 '/'owo rtw~6 450 51O 3kg
Cuchunlb(
51. CoU{ com(m ~N.a~a ~8U" '175 435 ;kg
44 Mu~t.tJi-dae
5Z. Must.eta atria z6ni ca ·M.atd" fr'e>'ll1ta· l80 175 :53511'
53. Huron mayor *"Einl barbaM 651) 440 S, Skg
~4. H~rtlnClto pata86. Lyneada~ .<>::!ta¢"'''''. Z9, 75
ntcc
55. Zorrlno cgm~" • c. ... !X'tIi. cho»g<r 415 19; 4kg
51.. L'Dn~ra :0 Lobtto • h"""""N broBiU·e""'B S60 510 16, ;kg
de e Io
F'e ltea e
;7. Ocetcte • ,.u.s ptrnla1i6 ns no 9kg
S8. Gato d~ p'.iGnal Fe!;,s ""!.,,ocZa 64~ 2aQ okS!
" Colo(..:.:.l ......
~9, J!lgt!ar II) Tlgl''I!;!! t l'¥Iti8' Onc4 j 35U 615 75kg
amerjeano
';0, Puma !1iI. Fe Zis aa~tQr+ 950 700 'IOkg
?nUSSODAC1"{LA
l' .. pidua~
G, I. Tc.p'[r a.mer"ieano NTcp~~8 ~er~OBtri8 2000 100 ZSOkg 900
" Anta <orn6n
AR.1lODACT\' j,A
Tayu.llilid.ac
6l. PeG:Oi,;rf de colla r 11:1""""" t4j.""" 1000 Hkg
Cam~Hdae
0;. Guaaaee r...... gz.:rn.. gu<mi"",. 1975 Z; 90k8 1000
Ceevtdaa
li4" Ca l"i:ou:u *Odol:O 111mB virgil'lMrI!l's 1300 IlO .10 kg 750
65. Huen~111 Hippoc"",. tUB b'""ku. 1500 Il5 790
61.. Fudu A.d" pudu 820 40 1.1 kg 4Z5 I'IQm~do d. P. H~ .. h,.ov1~, 0<art.~ ... B':.o1., H, J, pllgs. 28,30, maroo 1ge9\ . . ~ Medida_$. tOfr.l.a.d,a, p,,>:r e! auec r .

<I Mayor drcun!.f::t'enda corp!:Jl'"al_.t 108mm, mcdidlili.B t.amad'aa. po r Layne [J ''1~81,.

M edidu rcmaee e por Llyn~ 11 ~581.

Mayor ct reunfe rencte cOl'"para.1, l40,11 m:rn; rnedldaa eomade s pOl:' Moh;r (1957}.

Fig. 7. Tipos principa~e9 de mamiferos neotropica~es. (Fuente: Evolution, Mammals, and Southern Continents, ed f tado POI" Allen Keast, Frank C. Eric. y Bentley Glass, State University of New York ?ress, Alhany. Reproducida con permiso de The QuarterZy Review of Biology y de Philip' Hershkov i tz. )

4. Provincia Guaj ia-a

Ocupalas costas d e l Ca r i be en el norte de Colombia Y parte occidental del litoral de Venezuela. Su c.lima e s seco, con precipitaciones en o c rub r-e y noviembre que, a veees, rio a Ica nz a'n a 400 mm, a una temperatu r a rneda a d e :2 S· C. La vegetaci6n e s l<er6fila, Iormada par arboles bajos, a rbuat cs a.chapar radoe y c act ac e ae colum.nares. Las especies arb6reas rnas frecuentes son: caeeat.pinio cor-iaeea, Proeopi:s ju1.iflora, Bulnesia arbol'ea, Pithece1.obiwn liguBtrinum, Acmcia tOl'tuo8a" Cercidium pl'aeco.x. etc. Entre latl c act ac e as sed e s t ac an Lemail'eoCerBuB griBeuB, Acanthocereu8 oolumtriomce , CephaZocel'(?us .. uase ZianU8 y ot r a e , Hay tarnbien b r ome Hac ea a espinosa.s te r r e st r es , corno 8r'omeZ-ia pinguin., y pallnas: Cope~icia sanctae-mal'thae.

Segiin Chapman 119711, que estudi6 101 Ia uria de Colom.bia deade e l punto de vi sea ornito16giCO, tendrIa del'toll r a s go s por los cua le s s e Ia pod.rfa s e pa r a r de l.a s ot r aa , Da alrededor de 25 aves ca r act erfst i ca s de La zan a, pe 1'0 ninguna endemi c a: un fa sianido (Co linus ar-ie tatue) , una pe.Iornrta (CoZlJ!nbina paaserin.a), un pi c afl o r' (ChZol'oatilbon mel.l i suaa}, algunas psitaciformes (Matirlga p81'tin=. Brotoqer ie)', un buccrndo (Hypne~u8), va rio s ca r pin r e r o s (piculus ch1'YBoohlol'ua. ChPysopti ~U8 punatigula., Picumnu$ cinnamoneus), do 5 fa r mi c "'r ido s (Tnamnophi lua J Fo:rmioivol'a qr-ioea) , ho rne 1'0 s (PUl'nariU8, P08ci ZU1'I~8). ti1'anidos (Empidona;;;) J una ratOna (T:t>ogZodyt:es), una ca Land ri a (/>fw.ua g£ZU"8) J u.n t r a up ido (Th1'crupie) > un c o e r e «

46 btdo (Coer eba l , etc.

Rivero 1(964), at t r a.ta e de La cu errc a de Maracaibo, cuyo ext r e mo noroeste arido e ntr a en La peninsula Guajira, considera l6 especies de arifib ros de to da La zona co r r e spoud ient e a los genefOB Bana, Bu.fo, [,qptoaaatylus, Ryl,Cl, Pipa, eu pet'l ph i.T. , Pl.eurorlema y Pseudopaludiaola. Se i.s e spe c Le s son de distribl.lci6n muy amplia, y de Las ot ra s, Pipa pal'ua e Hyl.a lJenuZosa ingens pan,eQn erid e rn ic a s . Las otras cuat r o se pu ed e n c on s id e r-a r correspondientes a la Provincia Gua ji r a Cjue se extiend II' par La costa de Co lo rnbaa : E'T_.Ipemphix PUStuZ09U1l ruthveni, Pleurodema bl'aohyoplJ, Peeudopal udi aol a puai l.l-a Y Ceratophl'ys calaarat-a.

5. Provincia de las Islas Gal<ipa.gos

Las Islas Galapagos (0 Ar chi pfe Iag o de Colon), situadas en e1 Pac Ifico a nlilkil6metros de la costadel Ecuador, poseen una floray fa.u.na rrru y c a r ac te r Ia ticas, rica .... en end errii srrioa , si bien can rnu chos elementos de las regiones arida.s del nor te del Peru y del Dominio Ca r ib e , en el cual las incl"iITLos como una provincia biogegl''''fica mde peud i enee .

La" e s p ec i e s de plantas vasculares del archipie1ago a ac i eride n a 642., a rna s de (,0 vaa-i edade s y sube species, de las cuale B 228 son endemic as. En 10 que a talle a generOll hay un endellllsrno .muy rrripo rt arrt e de compu es r as , Boal.es-ia, que contiene 11 especies de arboles yarbustos.

Hay va rros tipos de vegetaci6n y c o rrru nrd ad e s, de los cua l a s los mas i mpo rt anr e s son los siguientes (Wiggins and Po rt e r , 1971):

Zona l.i.toral , conrrrang Ia r e s de Rhi.zophora mangle, £agun~l(J,.ia;_ raCenIOaa, Ccmocaf'pu.a ef'ecta y Avicennia germinal1S.

Zona al"ida, que p enet r a de ad e el litoral haste uno s 12.0 a ! 80 m d.~ altura sob r e e I nivel del ;mar, c on rrrat.or-r al e s xer6Iilos donde F1reaominan las ea eta e ea s arbor es e ent e a ,e orrro Opz,mtia ga lapageia, Opuntia echio8, Opuntia megaspeI'flla, Jaeminooereue thouarei-i , BPaahg<:OTeu.1, n8sioti~.8, etc. Vat"boles xe r dfl lo s , COIYlO AaMia ma;crantha, Ac.i'OOia roMUiiana, El-yt1wina velutina, Pa.!'kinsonia acul.eatia , FTosopis ,juZifZo'l'a y Scutia paucij1ora.

Zona de Sea~esia, que s e extf end e entre 180 V 550 bcaques de soa'leeia cordata, sealeeia miCl'oeepho.la, lata, Psidiurn ga.ZapageiWTI y Pisonia flori-bunda,

m de altitud, e o n scal-eeia peduncu-

Zona de Miconia, ma s elevada y hurne da que La an t e r'Lo r , con MicoIfia Y'obinsoniana, Seal.etria microcepha1.a, DaT'bJiniothamm.ls tenuifoUIA.(J 'I otras e s pe ct e s ,

Zona de heleehos y oiperaceas, en las partes mas elcvadas.

Ci ta r emo s s 610 10 rna s important e de s II fa una, II altan po r c ornpl.et,o los pe c es de agua dulce y los anfibios; lOB marnffe r os e s tan representados por poc os c r i cet.ido.s endeimtcos (OY'yzomys), Se ericu ent'r an v a r i a.s aves, alguna s de ellaaendl'irnicas; un pingi.iino (Sphe.l1iscus), pol las de agua

(Late'f'aHu!l y GaUinuZa) V un co r rno r an de al asco i-ta.s (lI'annopterus), un 47

aguilucho (8l<te.o) J una paloma (Zenaida), varialS garzas (A l"dea , Muto~

rides, Egretta., Nyctynasea) J. un alcatraz (Su. La l , una h" ag ata (l?re.gata),

pebr e le s y a.Ib at ros (Pte.rodroma.., Puffinus, Dir;medes), un pato (An(IS),

un fla.menco (Phenicopterua) y ent r e 108 paa erHo rme s , una ca1andri a (Nesomimus) can especie a y sube 8 pe c i e s en diferentes i s La s , ademas de

los Iamcs os pinzones 0 fringilidos de Da rwi n (Ge,ospiza), can algunos ge-

neros vecinos c uya espeeiaci6n y ad apt a c i on es fueron exhaustiv.amente estudtadaa par La ck; ad emas de algunos ti ranidos, una golonctrina y otr 0 S ,

·t::··

Ta'mbien hay va r'i o s reptile s muy <;aracter(stico s, entre e l lo s , Ia tortuga gig ante (Teatwio) > las g randes iguanas (Amblyrhynch .. e), iguanido s menor es (TropiduPU8, cono Zopus), g e ckos (Phy tlodacty tU8) Y a 1- gunOB collibridos (f.eimadophis)'

De 10 s i ns e ctos , Jeanne 1 (I 942) ci ta entre Ioa tene b r i orricl as, AIm1ophor.us. que t arnbl en s e eneu ener-an en 1a costa continental americana y Pedirloecas y Stomion. que s e ha Han en la costa de Mexico y California, y en Cali!ornia, l"eSpectiya;mente" Entre los e a r ab ido s cita Castrida, can dos e ape ci.e s , una aptera, arnbas t arnbi eu de Ill. costa de Peru y Cokombi a, Entre 10.s c e r arnbfc'ido s , uatlodon de Mexico y. Colombia, Segun Kus nez ov J 1963), Ia fauna vrni r rne cotdgt c e e s muy pob r e : s ehala 108 gene ros (Cy Z indromyrmex.. crenaioqaeter , So Lenope is • Col'I01I!yrme:e y COlIlPOl'lOtUS), que indican a las clarae el ca r act.e r neorr cpi - cal de esta fauna, Se:nala cornornuy ca,racter{stico 160 formaci6n de sub ~ e ape ci e s de campcmotu8 en c aei todas las Is Ias, Una av i spa solila:ria (Pachodynerus) cor re s pond e a Ia rni arrra e s pee ~e de lazona continental mas ce r c ana,

C. DOMINIO AMAz6NICO

El Dominio Arnaz6nico cubre la mayor parte de Arne r ica del Sur y parte de America Central, COn una superUcie 9..lle probablernente s e aproxima a los cinco rru lkone s de kH6rnetras cuac rauoa. SeH·~ta_de un territorio oiogeagr,Hka <1", clima predominantemente calida y hiimedo, c ubfe rt o par vegetaci6n den s a y can una flora y_ Iauna .ab.undanttsirnas. Pol' su e:X±enn6n constituye Sin duda el territc!.rio.con .. mayo.r _~olumel\ .d e b rornas a de Ia tierra.

Desde el punta de vista de 1a Ilo r a , ",1 Dominic Arf1a.z6n~co s e c a r ac ce r-rz a par la :riqueza en __ enqerm s mos ne lamilias. Entre las exclu.sivas ile1 d orrrirrio , at menas en A:rnerica, Se halJ.an: ciateac eas, parkeriaceas, salviniaceas, cicadaceas, velloziaceas, ponted er-Iac ea s ,

bur·maniac e a.s , cornrne Linac eae , mayacac ea a , xiridaceas, rapateac eas,

e r ao c aukac e as , rnus ac ea s , zingibera<;eas, c anna c ea.e , rria.r ant aoe a s , lTIOr a "eas, anonaceas, podosternace as, eri troxiHic e a s I =eliac: ea OJ, vo chy at ac e ae , humiriaceas, hippocrateaceas, icacinaceas, estercuHac e a.s , begoniac eas, lecitidac eas, rnelasto.m.ataceas, rizoloraceas, rrri r « s Ina c e.a s , s apota ce as , ebenac ea s , stiracaceall, 9 rrnp loc aceas, lenti b ulari aceas j henriqu eziac e a,s j diali petalantaceas, due keodend r ac "'ILS, etc.

Faxnilias muv iIl1Dortantes son 1<1..8 l egummos aa, •• de las .qu e !'lay c e r »

48 ca de 800 espeCies 'Ia s lauxac.e.a!l, .. las. mi.r.t;1~.a..s:y, las palrneras.

Las re1aC:iones biogeograficas del Dorrd ni e A.maz6nico son principalment e c on los ter ritori as II elvatic os de la Re gi 6n Paleotropical. Dentr a del continente americana, las relaciones mas estrechas atahenal Don"linio Chaqueno y en menor g r ado al Dominio Andino-Patag6nico.

De sde e I punt a d,e,xi.!lta..70o.Ql6.gi.co.,_<:JI_e.l!;l,QZ;PiniJ:l_zna.s_J:;i<:.o_en .. for.mas Y endemismos, y pod r Ia rno s ca r a ct e r Iz a r Io por e l predominio de Las slguHmtes: monos platir rinos de l Nuevo Mundo (Gebidae y Gallith ricidae), ptcartor es (Trochilidae), tucanes (Ramphastidae), t rogone s (Trogonida e ) , mo mct ido s I Mornot ida e}, a.vi s pa s s oc ia l.e s (PoLisHnael, abejas s o cfa te s sin agutjdn (MeLiponinae), form1cidos az-bo r Ico ta s ICephalotina e ) , rrre rrrb r a c i do a CMembracidae) y morpho" [Mo r phtda.e l. Todos e s » tos grupos, a unq ue no exclusivos del d orrion i.o , s e pueden cons Ide ra r COITtO dominantes, a de rna s de diversiCicados en alto grado. Tambien La fauna de pe c e s as mu\, r i ca , pue s s e estima en .:nas de 1300 especies solo en La cuenca del Ame.aona e .

Pueden distinguirse en este dominionueve provincias biogeo8_r,Hica.B_

I. Provine ia Amazonica (Hylea)

Gorn~rende todo el norte del Brasil, incluyendo los estados de Amazonas, Para, Acre, Amapa', noz oe s ce a .. Ma· ... anhao ... norte de Mato Grosso, norte de duapar·6~ sur de RiQ .B,r!l::':!co .. gran parte r'lelas Guayana s y de Ven ez ue Ia , y el e st.e de Cofornbta., Ecuador,. Per:(l y J3alivia. En general, Ta super Itcl e de Ia Pr ovmc ia J\.rna:;:;onl<;a co tric tue con el a rea de distdbud6n de 1 genera Heuea,

Fl c ltma de e st a pr,~a ~ .!;,alido y h(imedo" con temj!eraturas medias de aaededol:. de 2.6:0 C j( xnu)[ poe a v ari aci6n anu al , Las terri pe-

l'atu:r: as mf'nima s s ori elevada s.. 9i empre po r 'en ci rna de O· C. La hurne v

dad e s tambienelevada" :J Is precipi,tacilin anuat su ete e s ta.r entr e to s 2000 y los 2600 mm, si bt en un po co menor en el centro de la provi nci a:

Belem, 2480 m:m; Para ... lZO\) m:m; Manaos" lSZO =; e lquitos. 2620 mm. Hay IIuvfa.s t odo e I aha, aunq ue suele hab,eI:, una e sta"i6n atti0 nUls seca.

49

fig, 8. Provincia Amaz6n Ica : Selva en los all:'ededores de Manao s , Bras it (Fo'to Cabrera).

La vegetaci6n caracterlstica es Ia a elva pluvial: densa rne.sa fores·· tal que s e extiende pradfctliment:e desde el Ai.lantico hast a l<l\ Cor dine r a and1n,a sin sotucron eje",!;'ontinuidail.,

El e ue.lo es ondulado y 10 au r c an innumerables :1"106 y de'pr e s i one s con lagunas! todo a po'ca altura sobre el mvel del mar, de 'modo que durante ra eiJtaei6n 11 L.lvi 0 s a 10 9 r[o S Be des bordan y g ran parte de Ia 5 e lvaa e inunda. ::86 esta 1a. .. elva ue varzea , per contrapo6ici6n· a la s elva de terra firme" de las zonas mas elevadas no inundables.

Arboles muy e l evad oa, de30 11 50 In de altura" de-troneo,s rectos y rarces tabulares o sustenj;,at,lvas. s e tocan ,Pol' sus copas.Joxrcando un do se I eoo"ti'nuo. ,UILS_e.guIldO ~Bh;ato. 10 .foJ:.lnan,.lc's_>U:boles. de rn..n.or tarnano S las palme r.as., El es.tJ::..il-tll. in.fe.;tiQ)" .es;ta. c_o,ns tl.tuldo par alguna 8 especies herbaceas., yalmeras baja s ~cl;'-WltoG e iJJ.jjividllo,s j6vene.s. de U.s e,SJ2ecHls del estI:.1lt.P BJ.l,p'e;r:iox. Hil-yabundantes lianas y epUitos y una fiora eripto_gan"liea riqulsi:rl."la,

fig. 9. Troneo de Cairo pentandra can ra'ices 'tabu.lares de soporte,

50 en selva s proKima s a 11anaos, Bras it (Fo to Cabrera),

Los ;irboles dominante 6 pertenecen a las leguminos as, las lecitidaceas y 1 as sapotaceas. Entre las leg~'rninosas a e d e s+a c an los generos Aldina. Bowdiahia, Pitheao2obium, Hymenaea, SaZeroZobiwn, El1.tllZ"OZomum, etc. Entre las lecitidaceas sobresale Berthozt.lltia e~"e~sa (nuez de Para), cuyas serrlillas son co:mestibles, y entre las B apota cea s 60n i rrrpo z-t arrt e s los generos' Luauma. Mani lKal'a, ChzoysophyUW<I. Pouteria, BaaUnuaa y otros. Tatnbien SOn importantea las moraceas: fJroeimum, ChZol'ophol'a. POIa'OW1!a. etc.; las eufo rb i ac eas . Beoea; las r-os ac ea s , ['icania, couepca; las lauraeeas: Oaobea, Aniro, y rrruc h a s otra5 fanu~ lias. For:man el e s t r ato iniel'ior nu rne roe.os generos de palmeras:

Is-iar t ea , oenocarpue, A etiroaaruon, A tta lea. Mau.ri tia, Eu t erpe y v a ri c B rna s,

Las Ii ana s , lTI1.1 y a.burid ant.e.s , p ertene ce n a familiae tale S cornor legurm noa as, bignoniaceas, 13 apindac ea s , etc. T'a.rnb Leri 60n abu ndantf'sf - mas los ep!fitos fanerogarn.icos y ,criptogamicoB; los epi'fitosestranguladores de los generos Ficus, CZuaia,· Coussapoa y Mcn(f;abea. Otro rasgo de estas e elvas es 1a abundancia de e I> pe c i e s rn.ir·mec6filas, can di s po 5 i ti vas e B pee iale .. doude s e ala jan 135 hormig as: Ceanopia, Triplal'is. Hi:r-te~la, TOC6aa, et c ,

Las grarrllneas y las C ornpuestas, do s familiae muy 1'ieas en e'specie,s en ot r o s t.e r rLto'r Los fitogeograficos, son ·rn.uy e sc as a s en Ia Arnaz onfa ; las prirneras estan representadas por especies de hajas an ch as .

Segu.n Ducke y Black (19'54), en 1a Arna e onfa bl'asilena pueden distingui 1'5 e cine 0 di st :ritos: At Hi.ntiC 0, No r d es t e, No rte, Sud e et.e y Sur.

Hu Be k (1966) r Be o.noc e en 1a Arriaz onfa 14 dj strito S (1Ja.ldre(Jionel'l), c \.Iya enume1' a don y des c l' ipci6n e:l<C eder)'a las Lrrmt ac i one s de este li b:r o.

Desda el punto de V:ista,.,z..oo16gico" esla.pJ:oyinda s e ca r ac t ez-Iz a por La r,j que z a de 8 u fauna y sus mu chas for mas, endemi cas. En part e de 1a selva ama",6nica. que ae itiuoda a iotBrvaloB regularea nluy a:rn'plios~ s e han p r-oduc ido auaprac ione s a Ia vida en la copa de los arbol ea, 10 que constatan nurne-rc se s ejem,plo5 entre monos, rna r aupt a le e , aves, h o r rrri » gas J 'malus, cos , etc.

La Provincia Arna",,6nica y La AtHinth,a,eeparadaa poria Gaatinga y el "Cerrado", tienen rnuchas ,afinidades, y es notable Ia eantidad de vicariantes que s e encuentran en una y ct r a regi6n.. Avila PireEi c ornu-. nicaei6n per sonal) etta. a lgurxo s ej errrpl.os generiCos COInO Bl'achyteZes y CaUithri:r:fAmaz6nka), y Ilteles Y' Saguinue (Atlantica), y CaUicsm.s peI'6onatus y C. malZo~h.en e I ca so de e s pec i e s,

Entre los mami'feros SOn tlpico,~ los rriono s cie.l1l.'ll" f~llia5 Ceb ida e y Calfithr'icidae: :mirikina (Aotus), Cebuel.la [end ernt coj, caztimiCQ fend~mi.co)., c ac a jao (Caoajac) [endernico), "anuis (CaUiaerus), tit;" (CaZUthri:c) y un :mono aullador (A1.ouatta:belzebuZ); entre 108 rna r aupi al.e a , adelTl.as de las cornadrejas de ar!lplia di~tribud6n~ va r-i a s rna .... moaa e (MaPl'floea) vica.riantea en diferentes zonas de Ia provincia, igual que las cornacrr e jit.as de co la c '0 rta 0 cui c as (Monode Zphie). Entr ~ los <earni'vo·

rO.9 1 ~a y. alguno s zorr as (A te lo"ynu.e, Cel'@cyon). una m\l_st .. l~. (C)oaJm!O- 51

g.ate), zo r rino (Conepatu8 aemiBtl'iatus} ... Iob it.o de rfo (Lutra enud:rifJ);

r o edo r-e Eo: con. vari&(I. a:cdHlas (Nim-OB&iW-Uf) J SOiW-U8), pa ca (.4(Jou.ti),

agutf (J)asypl'oota) J ademas de nume r oa as, "t:M;a,!i., .e avtdos, etc. ~ xenar-tr o s :

as os hormigueros y meleros (Myrme 00 pha.ga , Tamandua y cyclops) que

tienen ul.la distribuei6n mayor, 10 mismo que los pez-ez os o e (B1'cuiIlFUs, Choloepue l . Se encuener an tarnbi"'n var Ios quir6pteros, de 1'08 cuale s algunos g;Jnero9 son endemicos (SMooptel'y3:, Depanyotsl'is. Liohonyo-

tel'is) y otros de distribuei6n mas ampHa ,(Eum0P8, De BmOdU8 , Pp.:I'Op-

tel'Y:':, Ph1l7.10fJtomus, etc.). Tarnbien s e hallan pecarle (I, tapir (Tapil'Us)

y de rv o s (odocoec 1.118 J Ozo tOC'S:Ml8). Ha y finahnente tr es :marniferos acullticos lTl.uy ca ra cte rlstico s e 81 manat( (Tri.eherue inunguie), el bot o

o inia (I11ia geofjroyeneisJ y el tucuxt {Sotalia pal.l-ida},

Ohog ! J 969) divide 1& a.vifauna de La s e Iv a en tres estratOl!' inferior) medio y s uperio r y d a una lista co mpleta de Ia s e s pee ie s deeac1 a uno de e Ilo s .. Aqui' rrreric i.cna r e'mos los mas r e pr e s entativos, gran va r i edad de piea£lore 8 (Troebilidae), papagayos" 10l'OS, a r aa IPsittacidaej, t ro gone s 0 surueuas (,Trogonidae), ru carre e fRarnphashdael, rnuitnie , pavas o chalchalacas (Gracidae), cuclilloB 0 cuc o s (Cue ulidae), ho r.mrgue ro s (Formicaridae), ja.carna r a s (Galbulldael, dt:Jl'mtlis (Btl cc ont da e ) , c ottrrgas (Cotingidae), mom6tidos (Momolidae), ma1'tinpes cadoz e s r Alc edlul - dae l, p al.orna s y tortolitas (Columbidae), t i narno s [TlnalTIidaej" rapae es, como l a hermos a f1=p';'a, ademas de tiranido s, !urnaridos) pipridos, dendroeo la pti<lo s , 1i tot6midos y otro s.

Entre acudtico , lagartoo,

los reptiles s e nota t arnbi e.n 1 a adaptaci6n. ,al.:m.ediQ arb6reo 0 To ntug as de va r io s generos: son endernic a s varias Iag a r-ti.ja s, c arrral e on ee yse encuentran tarnbien boas, HeUcope y Una

coral del genera MiC1'ta'U8. Son <;O'n1\loes 109 ya<;ares (Mel.a>108Uchus .. Ja,caretinga) • Lo s anfibi os e 9 tan r e PI' e5 entado s po r muchas fonuas arb6reas de las familiae Leptodactylidae, Hylidae, Pi.pidae, Atelopidae, D endr obatidae.

Aca s o e sea provincia tenga la fauna mas rica en peces, pues aegun Gery (l969) sus especies ascienden a rruis de 1300. Los pec es de la, cuenca euperior del Amazonas (Peru, por ejernplo) es t an ma s relacionado s con 108 de la fauna de las Guayanas que con los de la del Amazonas inferior. Crt.ar erno s 8610 algunas de las farrri'Ii a s mae cornune s t rayas(Potomotrygoni.dae), e a.r drna.a (Clupeidae: FTistiga8tel".. AnchovieHaJ,. a r a pairna s (0 steog 106 B idae: APapaima. OsteogZ088l<8), Cha r a cidae, Doradidae, Pimelodidae (PimeZodeHa), Cet ops Ida e , Loricariidae rLOl"icaJ'ia, pZecostomU8). Cyprinodontidae, Poeciliidae, Cichlidae, Tetrao~ dont lda e (Ca.l-omesu8) , P leu.ronectida e (-roa rinO,., C QlUO e I ant eri o.r, can u n gofnero A"hil"U8 que penetra hasta Peru).

52

La fauna de Moluscos (Jaeckel, 1 969) se puede considerar muy pob r e y de fOl'rnaa propias debido a condiciones del s ue l o y del agua, con rnuch as iorn.asadaptadas a Ia vida arb6rea. Entre los acuaticos s e puede mencionar Pri8odon, Ampu'Uariu8, Trip'Zodo11, Ca8talia, DipZodon, Anodontit.es y entre los terr estres, ['eptinil'llll"ia, Opeas , Subulina, Radiodi8cus, MegalobuZUnu8, BulimuZUB, Drynaeus, Odontostomu8, Apel"08toma.

La va rf ada fauna de insectos tiene en e s ta provincia sus formas 'mas vi et e sas , c orno loa MOl"piwB, rnu chos ce r arnbfcrdo s, cur cultcnrdoe , cet6nidos, c ris orne Ii dos , m e:rnb r acidoB, Iulg61'ido s , et c. Las a vi spas s o ci a Ie e (Poli8tinae) han adquirido en el Ia su maxima diversHicad6n can nurne r os aa e spede s (Mi8chocyttal"U.S, Po2ybia, Parachal'tel"gue), 10 mt srno que las pequenas abejas so cta l ea sin a_guij6n (Meliponinae). Los .fonu!cidos cuent an con c e rc a de 100 gen.ero.s y m.aB de 400 e.speci e s , e.ntre las que se destacan las legionadas (Eciton), las cortadoras de hoja.s (Attini) y forma:;;; arb6reas (Cephaloti.nae). EU",,,"cer grupo de'in~ a e ceo s 6 ocra Ie s , los termite s * (Is opte r-a i, t a'mbHln ha adq ui" idoUll gran de s a r r-o Il.o, De una familia de pequerioa di"ptel'oa (Chironomidae) s e cono cfan d05 e s pe e i e s a prineipios de siglo y e e conocen ahara (Fittkau, 197 I )al red ed or de 1 00 0 en 1a C uerrc a del Amazonas.

2. Provine ia PaciIica

Seextiende po r las lade ras oc cid enta.Ie s bajas de los Andes er.nat.o.. ;.anOIl y c o Iorrib i an os , los vaHe s interanthnos, ::.r s e_prolon.ga par las r .. • giones bajas v lascostasoe America Cent,:t::Jal.1 l;;e trata de una de las rejl'lones mas hdrnedas del g Iob o , donde La pre.cipitaci6n anual a::l;c'anz:;l.en a Ig uno e puntos 10 _\Juu rnrn; La temperatura media eseleva.da .. entre los 23 y los 30" C, y varia muy poco durante el ahc.

La veg etaci..6n d orn in ant e e s 1a de La s elva pl uvial, s errie j ante a 1 a de 1a Provincia Amaz6nica y riqulsiina en e ape ci e s a rbor eas yen pa lrne r a s , Cuatrecas as (1958) cita, del Bajo Ca.l i ma., en Colombia, 86 e spectee de arbole s de alto fuste y 43 de menor Iuare , Las familias mae import antes son las legurninosas, en particular los g ene r o s Lnqa ; Duee ia , Macl'Q tobium,

... Segun 1a Real Academia Espanola, s e acentua esta pa lab e a ,

PentQel.ethZ'a~ Ptel'OellPpr.c8, SWrzia, Andira y ot ros : La s morae "as, con Bro9aimum, CastiLla.. Cecropia, COU8$apoa., He Ueo$tyU$, Ficus y PoUl'ouma; las ancnaceas, con Al'IaXagol"ea, Crematosperma, Guattel'ia, Pseudo:eandra y Xylopia; las bombacaceas ,. burs er;iceas, hipericaceas y miristic:aceas. Hay numerosaa e epeci ee depalmerasy muchas_llana.s L\!P.~..5..-__ Cuatrecaaas e etrma que en eatas setvas hay 40 familiae y mas de 11 0 g "neros de arbo Ies j a rna s de un .nU:nimo de ZO g 'ne ros d e pe.Imer a e , sin que predomine ningu.na eapecie.

En Ia cos ta son Ir acuente a 1011 rnang la r e s, inundados dl a riamente po r la rna r ea, La "'''pecie dormrrant e e s Rhi,2Qphol'a brevistyZa {mangle r-oj o] que c r e c e en las zonas tnas mrnedi ata a al mar. Una s egunda raja eeta Jo rmada po r Avieennia niticia (iguanerol y una tercera pOl' l:..agun07AIlU'ia mcemasa (camedero)_

.J,f La fauna dema:mlferoB (Her ahkovitz , 1958) en s u conjunto e s guayanob:raailefla. De los 138 genera:), 109 son neot.r opi ca'l ee y de e l lo s ZZ He gan a Ia r eglon n eartic a, '1 por e 1 cont ra r io s610 c ua t r-o son 10 s ho lirtical> (s in conta r los cosmopolitas), que ban entrado en eata provincia. Ea notable la gran diver .. idad y ahund anc'la de las murcielagos, ya que ha ,!, pO,r 10 rnenos , och 0 familias y numeros os g ener 0 9 yes pe cie a; tambi€n los mar supi ales abundan y hay var-io s generos de e11os. Hay adem~$ in~ectrVQr'aa (crHPtQtis); primates (AZo~tta, Cem.B, Saimiri, Aptue, AteZea y Sagui1li:UJJ; edentados can 109 080S hor:migueroa y meleros (Ta~ mamiua, Cyo'l.opa, My1'me.aophaga); pere:Z;OBOS (Bl'adypus y ChoZoe.pu.e) ; arm<l;dillos (DaBYPw1, Caba,1180 ue) ; gr an varifldad de roedo re 5: como un conejo (SyZvi'lagus), ard!llas (MicroIJaw.l'II.s, Saiurue , Glc.ucomye, Synthe.o~ aiu.rue); r ata s y r atone s (NeocomYB, HhipidcmYB. fleotomys, Aporodcn, etc. l, el coend6 (Coendou) .aguti's (DaBypoctil y Agouti); entre los C3rnfvor os , algunos zo1'ros (Ieticyon, uro cycm. , Cania), os it o Iavadc r (Pl'o~ c1/On), coat! (Nauua), hur one s (Ga'l.il1tie,. F:ira) ... zorrino (Collepatus.J, 10~ bito de 1'10 (Lutra), el lince (Lynx); adem!e, el tapidTapirue), pecari'es (Pe·cari y 'I'ayassu) y ci er vos 0 co r suela.e (od011OUeus y Mazama).

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Entre las aves s e pueden citar algunas tinalTliIorme s (Cl'y,pturelluB, Nothace!'cusJ, varias pavas de monte, :moitus y chachalaca:s (P811e~ope, Cra:r, OzotaU8), algunos faisanidos (Co linus , 0d0llthophoru8), guacarnayo~ y lOl'OB (Amazona:. AM.. Aratinga), entre 109 tl'og.ones, elquetzal (PhaI-omachus), tuc ane s (8'hamphastos, PterogwesulI, Au'lacornyncnus) y nume rosos pi caflor e s, carpinteros, rapaces , strigiforme 5, pase rifo rmea y ot rn s,

Savag e (1966) cita ,6 c5 es pe des de anfibio'B y reptile 1>, di vi. di do s en 159 generas, de los cuales 12 tienen una amplia distribuci6Jl tropical, 62. son eudame rj canos , 67 e a encialmente ce;ntroamerica:nos y IS de dis ~ tribuci6Jl eJdrat1'opical no reeameracana, Se pueden citar caimanes 0 ccccdralos (Caiman, Crocodytus); entre loso£i-di09 y cul.ebr as , una cascabel (Crata Zus), 'farara. (LMhesis y Bothrops J y una coral (Miorurus), ademas (X enodon, Boa, Pseudoboa~ Leimadophia, Co tuber); entre los lagartoB e iguanas (Analis, Iguana, MaiYuya, Ameiva, Scelepo1'Us, etc. 1, tortugas (Kinostll1"l1on, Saurotypu.8, Chelydra, CnryaCTrY8. etc. 1 y ent:re loa anur08 (Protopipa, Lept:odaetyZua. Bufo, Hyla. Gaat'l'otheca, PhyHomedusa, Rona, Phy Lloba tea. etc.).

Seg6n Mi 11e1' (1966), existen a l r ededor de 456 e s pe c'i.e a de pe<; es clulc e a c lllcolaa 0 de agua s s a.l ob res, los q u e divide en ] 04 e s p ec i e.s primarias de agua dulce, 165 s ecundarias que toleran varios g r ado s de saHnidad y lin perifer.ica.s de agua s al ob'r e s , al g uria s de e Il a s ya de£initivamente adaptadas a l agua d.u.l.c e. La fauna de e a ta regi6n es espedalmente rica en Poedliidae (A~fa:ra, Poeo-i l-ia , PFwpeUa, B:rachy:rhaphiB, Cambusia) y etchEdae (Geophag'U8, Cio"hlasomQ con nu rne r os as e s pe c i.e s , Neotiropl.ue , Her9til.apia), La mayor! a, de 108 genIH'O$ son de origen audarne r i cano (Astyal'lClX, B:rycon, Hyphessob:rycon. Roebo idee , Gymnot:us, Rhamdw) ,

Kraus f 1956 I, t r a s estudiar los Iniriapodos y aracnidos, Inanifiesta que, entre los di.plopodos, bay rriu c has erid errn s.rrroe , por eje:rnplo, La s farrri Iia s Rhachodesmidae y Pe r-idorrtode smrda e , .Enb'e Los Chilopoda no hay ende'mi!lIl'los; entre los escorpiones, la Ia:milia Butbidae y dc s sui;Jfalnilias Cenlrurionidinae y Titynae, de las cua Ies la pr-irne r a s e encuent r a 5610 enesta p r o vi n ci a y I a, a eg und a en Suda:merica, Entre los sol:r~ fugos, Ia familia El'"emnbatidae s610 se cono c e en est;a.provinc:ia, No s e pu ed en mendonar endettrl'nnos segu'ros entre las aral'ias,

3, Provincia de las Yungas

54

Se extiendeesta. provanc i a fitogeogr,i!ica por las laderasorientales de 10 S Andes> for:rnando una ang 0 s ta fa j a de s·de Venezuela ha sta ,,1 no r oeste de la Argentina. En su ext r erno norte e sr a s eparada de Ill. ProVincia AInaz6nica par los llanos de Venezuela y Cololl'lbia, yens u extr erno sur littrlta al e st e con la ProVincia Ch aqu ena , p e ro en s u mayor parte l t rrri t a con la Provincia ATnaz6nica, con 1a cual e a lnUY a f(n, El c Hrrra dee s te ter rito ri,oe s "maS ir esc 0 que e 1 de la s provincias co lindan te s , y :m.uy humedoa c a us a no s610 de las abundantes pTeeipitacione "', sino

r i8' 10, Provine fa de las Yungas en el nor-oes te de 1a Argent ina (roto C a bt'el:la).

en especial de las neblinas que c u'b r-e n casi continuaTnente las rnont ana s , Altitudinahnente La Provincia de las Yungas s e e xri end e entre los 500 y los 2500 a 3500 m de altitud, Begun las diIerentes latitudes. Los datos seb r e S\1 clima son e s c a s o a y t a.nt o la precipitaci6n como Ia tcn;peratu- 1:>1 d i s rrri nuye n nfpidarnente a rrredada que au rnerit a 1 a altura s ob r e e I mar. La veg eta e i6n pr ed omtnanre e s Ia se 1 va nu b lada, mu y ri c a en l au-, rliceas y mirtaceas, que asciende basta IHOO a 2500 metros sabre e1 'mar. Par eneima de e at a selva hay bosquescadu.ciIoliosde A1.nus [oru» Hensis, bos que s de Podoca1'p'-<s 'I praderas.

Es impcsible establee er di5tritos definidos en el co njurrto de 1a provincia. Las s el va s va r Jan en su c orrrpc s Icj dn a 10 largo de tan extenso t e r r It o'r i o. En e l Ecuador, par ej e rnp lo , s e ha.lla n varias e s pe ci e s de Ooob ea , Weinmannia, Cecropia, Fa1'(JJ1lea quinquef~ora., Ficus insi,r>i<ia. couepia maol'ophyZla, Boeoon ia pea.rosi, Heti"aaf'p''';J popaYm'!fln8is, Cassia el"!{throcarpc, Siparwna Lep idatia , y muchas ot r a s e s pe c i e s arb6r e as (Grubb et a 7.. , 1963). EnPern, segun Weberbauer (1945), exrs een especies de Ce~e~a, Cabralea weberbauel'i, Weinmannia nebularum, Weinmannia mial'OphyZ'l.a, Per-sea cl'aslli:fotia y mucb as ma s. En e I noroeste de la Argentina e xi sbe n v a r i a.s Inirtaeeas, como BZepharocaZy~ gigantea, Pseudocal'yophyt.lus guilii, Eugenia mate y ot r a.s ; lauraceas. como Phoebe porphy:ria y Ocotiea pubeeoens , y rriuchas otras e s pe des arb6- r e a.a : Pal'apiptadenia exoe l sa (horco-cebil), Ent-erol.ob-ium contortiBiliquwn tpa car a i, cedreta HZZoi. cedrela angu8t(TOlicz (ceda-os ) , Tabebuia

aveUanedae (lapacho), etc. 55

Los b os que s montanos caducifolios e scan for:rnados principalmente pen' 1a betlllac e a A ~"" .. e jo:t'u UeI1SiB, aliso, 0 pOl' d lv e r s a s especies de Poly~epi8. Ta:mbien sonlrecuentes los b c s qu e s de POdoOIll'PUB, connera de hoja s lanceoladas cuyo nomb r e vulgar e s "pino": Podocarpus 2"08- pigliosii, Podocarpue oleifolius~ Podocarpue par-l ator-ei , etc. Entre est08 bosques y por eneima de e110s bay prados graminosos l'iquisimos en especies de flares vistosas.

La fauna de esta provincia e s muy dif{cil de c az a ct ez-i z a r ya que su gran e><tenBi6n de norte a sur, s u e s c as a an c hur a y su posiei6n entre otras grandes zonas, hac en que su fauna este formada par elern_entos de todas estas. Estos elementos son, en e 1 norte y centro, especialmente arn.a~6nicos, y en e1 sur, c haquenos 'i tambH;n pa ranen s e s , Por esto la ma yo r-Ia de BUS fo r ma s , salvo. en algunos casas, subespe C1 es , son de a:mplia distribuci6n.

Mencionarelll05 algunos animales, Ia Inayorla de La parte mas meridional de esta pr ovrnc i.a , 0 sea Peru, Bolivia y el norte a r gentina. Entre 108 grandes marnrferos s e tiene e1 tapir a.rrie r ic a.no 0 anta (Tapirue te1."1'est1'is), 1a e o r z ue'l a. (Mazama), 106 dos OS08 hormiguer06 (Tamandua tefu'>a.do.oty7.a y Myrmecophaga tridactyla), el jaguar, yaguarete 0 "tig re" (Felia oncai . Ademae hay dos lTlonos, el car (Oebue apella), el aullador (Alouatta clZJ"ayaJ> un hur6n grande (8i:ra), e l rnayuata u osHo lavador (ProocyOY! oanoZ'ivoy'ous), un lobito de l'{a (Lutra), nurn e r-o s os mUl:cielagOB (Desmodu8, MyO tia, LasiUl'U8, Tadar-ida; lTomops, Mo lOB8U(l), algunos armadillos (Burme-ietier ia r-etuna y ~phll"act~18 eeneintue ) > va r ios roedores, como algunas ardillas (Saiurus), un co end d tcoendu biool-or} ,

t "pet! ($1:( ~lIy lagus bl'ClGi liensis). ag ut{ (DaG.\IPl'''" ta punet:a tal • tueo- tu co 9 LJ ocutt.oa (Cterwmys) y r acaa y r atone s (Rllipido11!ys., Heeperomge , Akodon, Orymye teru 8 , etc. I; a Ig una s rna r-rno s a s (/.IaJ:'fl10sa).

Segan 01rog (1963), Las aves que co.r r e aponden OIl ext r erric au,$tral de es ta provincia en La Argentina - -rica en e spec Ie s p ero mas pobre que la de Mi sion'e 6· - en su mayor{a 9 on formas can amptt a distribuci6n 0 tienen alguna subespecie end elllic a. Podernos mencionar pavas de monte (Pene lope) > argunas psitaciIormes fAmaz,ona, Aratinga, 8r>o"tog€l'is), algunos c uculiformes (CJootophagU8, Piaua), un surucu;l) {TT"0Qon oU7'uC!ui) .• un burgo (Momotus momotcc), earpinteros (]>-icw,mus", Veniliol'nis), tu canes (Ramphaaf;os). ganaoe del rnonre (Neoohen j!lbataj y un pa.to tortuga (Merganet"taa:nma ta ), Estas do s dltimas de cor riente!! de :mont aha, ademas de muchas ct r a s ,

Entre los reptiles" se pu eden mendonar varias ofidios venence oe , como 10. coral .(Mi,c"l'>.a'IisJ, cascabel (Crotalus) y yararas (Botihrope) , Ta:rnbien hay varias cu l eb r a s, entr e el l a s las falsa" yararas (Ophis y D!'ymob itt 11 ) , Pseudoboa y otr as. Entr e los batr aci 0,(1 pode mo s C1 tar va.rias r an a s de los g,eneros Leptodaa-tylus, Te'lmatobi!<8, Ry~aJ oaeeroeeoa l' ot.r oa , Entr e 10 5 pe c e s :mAs C orriu n e s enc ontr arrio s el d,or ado (Sa l.minue). tara dra (8oplias), sabalo (ProahiZodus), boga (t:.epo"('il"lUs) y rrro ja r r a.s (As tyana.r) .

La fauna de invertebrados e s rrruy variaday rica, siendo Las formas

56 mas coruun es las rru srrta s que aburrdaneri la s regiones s e lv~l:tieas de, las pro vine ia s paranense S' y a maz6ni.ea s ,

4. Provincia Vene!l:ola.na

Entre Ia Provin.cia de La Sabana de Venezuela y Colombia y las primeras estribaciones de Los Andes. hay un tipo de vegetaci6n inte rmedto entre bosque y selva, rna.s s e ca que 101 de la Provincia de las Yungas. Segdn Hueck (1966), la predpitaci6n osclla entre 1:2.00 l' 1800 rnrn , y I a temperatur a me dia, de 24 a 28' C.

LaSi;oInunid"des arb6reas a on rnlly variadas, deede selv ... a p luvaa lea a b oe.que e ae rrri sec c a , a v ec e s m.ez.c Lado a con e ab ana s 0 mator rales. E.Gpe'cie" importantes de e s t a provincia .. on: Cedrela me=iaa,.,,,, (cedrol, Swietenia m<tm"OphyH.a (c aoba.), A8tl"'Onium gl'at!eQZe>18 (gateadol, Hymenaea courbarU (algarrobo), var Ia a e s pe c l e s d .. Tabebuia, &-ythrina, PZ<t~ timisciwrl pinna tum (r able) l' rrruc ha s mas.

Su ("una as Inuy difi"cil de caracterizar y tiene repre s entantes tanto de' las ab ana, como a..rnazonic'o II .

5. Provincia del Carrado

Esta prOvincIa biogeograIica abarea gran parte del Brasil (c er ca del 2S"1o,.gegdn Joly, 1970) en 105 estados de Minas Ge r ais, Mato Or os BO, Goias, S"ll.o Palllo, Para.na, Ma.ranhao y Pialli, y penetra hasta e I no r e ace del Paraguay. En total Qeupa una aupe r Hc i e aproximada de 2 000 000 de km2 s ob r e el "'planaHo" del centro-oeste de Brasil l' BU altura s obr e el Inar varfa entre 500 y 1000 In. La precipitaci6n anual oseila entre lZOO y 2000 nun, a.un qu e exiet e una rria r c ada estaci6n s a c a desde 'mayo a s ept.l ernb r e , La temperatura media v a de 21 a 2.S"C.

rig. 11. AspeetO de la Provincia del Cert'ado, c:erca. de Brasilia, Brasil (Foto Cabrera).

P'r edorrririan los bo s qu ee ab i e r-t os de poe a altura, can arboles de 6 a 12 m de los que aob r a s alen a Ig una a eape ct e s alga mas a lta s , Hay un e arr ato arbustivo importante y otro herbaceomuy rico en leguminosas

y gram{neas. Tamh!E;n hay zonas mih elevadas con aabanas de g r arrif- 57

neas y arbustos dispersos {carnpo s limpios) y s alv as marginales a 10

largo de .Io s rres denominadas en B :rasU" rriata.a ciliares". Es,tae selvas higr6£i.las forman una verdadera red que cone eta Ia s e ekvas de Is P:ro~

vinc ia Ama~6nica con las de Ia Provin.ci.a Paranense.

Desde el punro de vista fiorlstico, predominan las leguminosas, las vochy siaceas, las brgncruacea s y ot.r ae Iarrn li a s , por 10 general repre ~ s enradas porgeneros comune s a las 6'elvas higr6Iilas, s i bien con e s » pecies adaptadas a un e Ii rna mas seco. Las c act ace as y la.s bromelia~ ceas son escasas,

Entre los arboles dominantes IRizzini, 19(3) pueden rnenc io > nars e Bowdiehia vi1'gi'Uoidee,. QuaZea ptn'ui.fZora, SeteTOZobiwn pal1icuZatum~ TerminaUa fagifoHa, Byreol1Vna eoeco!obifoUo.,. Maehaerium opa:cum, Sa Iv er 'tia eOlWa Uariodora , DaZbergia vio!aeea, Caryoea:r braei!ienae, Dimol'phandra moZZie, pterodon pubeeeGl'l8, KieZmBye.ra eC?l'iaeea. Annona eraseiflora, QuaZea grandiflora, Voehyaia thyl'aoidea, Agonandra In-aail.ianeia XyZopia grandi/lora, Cura'teHa amel'ieana. Tabebuia alba, Tabebuia earaiba, PlatypodiWII eleqane, Bom~ ep. etc. Exi!!ten variae pa.hneras y un tipo de vegetales rnuy cur-Ios o s , verdaderos arboles sub. terrane os , con t r on c o s r armflc ados bajo tierra y r arn aa raatreras de ,s6lo 30·50 CITl de altura, comoAndil"a humilia, Anaeardium Jwmite, JaClU'onda deeurrens, caZZiandra brevieaul.ia,. etc.

En el estrato herbaceo predo'rninan las grammeae de 108 generoe l'animon, Paepal.um, Bothrioehl.oa, A ndropagon , lIl.ionurue, Trach!fPOgon 'f otras. Hay varias especies de Mimosa de bella!! flores rosadas, nu-. mer-oaas arne r ant.ac ea s , compue stas, malpigU:ceas e innumel'ables fa· mlliae mae.

Los campos c e r r-ad oa son Bometidos con frecuencia a1 fuego con objeto de mejorar lOB pastas y riurn e r o aa e e s pecres presentan adaptacion e s a EO ete factor ad ve r so, d.esarrollo de tunicae de cat'filas, poderosos xilopodios, grue s aa capas de suber.

De s de e1 punta de vi at a zoog eog rafieo, e sta provinciano par"ce tener una fauna propia (Vanzolini, 1963) y eata ligada ala aznaz6nica, chaquena y paranense. Una de sus caracteri'sticas pudiera s er 1" fuerte ioeolaci.6n durante el dla e irradiaci60 durante 1" noche (can variaciones terrnica.s de 4S·C) 10 que produce adaptaciones stmilares a las de los desiertos. En lOB grupos pOl' el estudiados, mendona que para 11 especies de reptilee y lagartos de super fide, hay 3 fosores y 11 subt e rran e o s , y en cuanto a 111- fauna terreetre no antrop6fila hay 5 diurnas y 10 nocturnas.

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Entre los m.ami'feroa cabe mencionar los rnarsupiales, co rno las za.:rigiieyas de co la corta 0 c uicas (MOl1OdeZphis) y La comadr eja 0 zarigiieya COrTIUn (Did8~phi8 aearae} , Hay po c o s monos en esta region y de e l lo s se pueden mencionar a1 cai (eeoua cay), elauLlador (Alouat.ta ca.raya). un sangiiim (CalZUiU'iz) y e 1 n>irikina (Aotus). Entre los da sipodidos la mulita (Dasypus). tatu de rabo molle (Caoassous), taHi. bola (TotYFeute8), e1 tatu carl' eta (Pl'iodontes giganteus). Zo r r o e como el de campo (Du.sycyon I)etu~us) y e1 agllara- guazu (Chryeocyon In-achyurus); el coatf (NaBua), e1 bur6nmayor 0 irara (Ei!'a barbara), elgato de 108 pa.jona.l e s (Fetie ootoaoto) , y e1 tigre 0 yaguaret~ (FeUs onca] , Entr e los ciervos, el de los pancane s (Bla8toa:eru8 dichotomus), e1 ciervo, venado 0 g arria (03.0toC()('os) y 1a co rz ue1a 0 venado (Mazama gouazoubil'aJ. Los r oedor a8 son rnuy nume ro s oe , pero e s tan poco estudiados; s e encuentra el agutl (DaBYPl'OlltaJ y otTOS genero8 como CtenomYB, Oal.ea ; Ol'yzomya. Ca7..omya, Eehimya, Kerodon y el coendou,

Seg~n Olrog (1969), la fauna av{cola del Ce r-r-a do e s relativarnente po br e en gene ro s end~rnic OB, Y ea ta formada en au gran rriayo rIa po r e species propias de la selva hun.eda 0 del chaco. Entre las Jo rrrias mae representativas, Be podrf'an citarlachu.hade pata s rojas (Cariama ar1.Btata), de ampha distribuci6n en lOB bosques abiertos de la regl.6ncna. quena , 10 rni s rno que un aguilade habito9 5eminocturnos (HruopyhaUaetue ooronatue) , Se puede rnen ctona r tarnbien el !!.andu (Rhea americana). alguna s tinamiiormes (Rhynchotua, Nothul'll, Cl'yptureZZus), el grit6n (Anhima oO'l'ntlta). jacubingas 0 pavas de monte (Pene lope) , .,1 muitu (Cl'a:r fascioZataJ. charata 0 chacha1aca (O"rtal.iB canicalUs). yacutinga (Pipil,e cwnanensie), varias palom.a 8, algunas de las cu a.Ie a tiE!Uen habitoli terrI. colas (PatagiOtmaB, S=r.dafeUa, Co7..lifflbina, Leptotikl, Zenaida). va r'ta s psitaciformes, e1 a r a azul (Apo. 8pia:iJ, varias especies de Aratinga, Un 10 ro (AmaJ<ona aeeetva), una c atita (POppUB xantnoptel'ygiuB). cuculi£ or· TIleS como e1 c r e s pfn (Tapeptl naetria l , e1 pirincho (Cuira guil'a), e1 ani (Crotophaga ani); strigiformea, como La Ie cb uz a (01;1.18), Ie c huz dn orejudo (Rhinoptyn:d, c abu r e (GZa:uoidiwn), ataja cam.inos 0 dorrnilones (Capr imu'lque, Nyatidromue, Hydrapsatis J, picaflores (Eupstamena. A>1thl'aootihorax , Hy~aoho_ri8), carpinteros (Pieumnu8. Chl'ysoptiZUB, Co Za.ptee) • Tapaces, com.o ",1 ag ui luc h o de c ab e z a negra (]lutea). nalc6n chico

o ... . " !

8.

59

..., u..I lI-

(Accipiter), gavilanes (RUpornis, ca r ancho 0 caracara. (Polybol'Us). 109 gene't'os Pitangu.s, Mu.ecivora, ThPaupi8, Sal tator , etc.

Pal'abuteo) , e1 cbimango (/.Iilvago), el Entre los pajaros s e pueden citar Mimus, TurdU8, MolothrU8, I aeerue,

Entre lOB reptiles cita Van:r.olini las aerpientes de cascabeHCl"otalu8) y yarara (BothrrJP8) y una boa (Tropiduru8 torquatu8). Hay nu:merosa.s lagal"tijas y la InaS co mdn e a el lagarto verde (Ameiva ameiva), que s e encuentra tambien en la regi6n aInaz6ni<:a en lugares abiertos; geck6nidos (LygadactylUB, PhyUopezu8), t.hdos (Co to bo 8aura, GynmophthaZmuB, Kent1'Op!fX. Hetel'odactyZU8, MicrobZepflal'UB). iguanidos (ArwZiIJ, LeiocephaZuB, HopLccercue).

Tanto de los batracios como de los invertebrados, se pueden rnencionar rnu cha a es pecf.e s de la regi6n chaque!\.a, a51 como ot r a s amaz6- rri c a.s y paz an errs i s ,

Mello-Leitao (1946) cita de esta provincia t'r e s eapecies end errn ca s de pedipalpoB del g';;nero Ma8tigopl'Octu8.

Pode:m.os conaiderar los animales dominantes de e ata provincia a las hormigas cortadoras de hoja s (Attinae) y \010 termItes (Isoptera).

6. Provincia Paranense

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Esta provincia ab a.r c a el extremo surdelBrasil, aloestedelaSerra do Mar, ha ata el centro de Rlo Grande do Sui, el ext r e mo nordeste de 1 a A rg en tina y el eat e d .. l Pa rag ua y. La pr e ci pitaci6n anua l vari'a entr e 1500 y 2000 min y tiene una estaci6n :mas s e ca durante el invi er no y pre<::ipitaciones rnuy abundant e B en el verano. La te:mperatura var:r'a entre 16 y 2Z·C. EI t e r r eno e s mont anos o, conserranias de poe a altura que van el evandos e hacia e1 este, h a s t a a Ic anz a.r unos 1000 Tn en e1 ext:rerno s ur del plana Ito y hasta c e r c a de 3000 en las montanas costeras.

La vegetaci6n do:m.inante e a La selva subtropical, pero Bob re el planalto 6 e hallan bosques de Al'aucal'ia y sabanas 8 er r anas : tambi~n en las zonas mall bajas hay sabanas, unas v e ce s edaficas, otras inducida s po r e1 hornbr e.

a. Dll1trito d.e las Salvas. La selva eiempreverde eeta fo r-mada por arboles de 20 a 30 m de altura, con e et.r atos de a.rboles menor es y un sotoboB que d ane o de b arnbrie s a de helechos arbore scente s , Predonlinan las leguminosas, las Iaur-ac e as , laemirtaceas, Ia e m el tac e aa , etc, No s e pu ed e hablar de especies domlnant es , ya que compa rt en e1 terreno 30, 40, 50 a mas "species arb6reas, en densidades que var1an de lugar a lugar. Adernae , 1a composici6n de la selva ta=bH,n carnbi a de norte a sur y con las dHe .. entes altitudes. Son TnUY abundantes las !aurac ea s de los generoB Ocotea y Neetantira., las leguminosae COTnO RaZocalyx baZanaae (alecrin), PeZtophoPWII dubium (cal'l.a~r15tula), Lonahocal'pu8, Schizolobium esoel.sum , Parapiptadenia yoigida y muchas Inas. E::species frecuentes son cedrela fi88i'l.ie (cedro), BalfoUl'oaendron l"iedeZianum (guat a rnb d blanco), A8pidosperora potyneuron (palo 1'0 sa), Tab.ebuia ipe (l a-. pacho rosado), Tabebuia pulchel'l'ima (Lapa cho arna rtl lo}, Y Intis de

do eci entaa eapecres al'b6reas de diferentea familias, Las pa.lrnez-aa no son muy abundantea en e Btl' provincia, pel'o Syag1'UtJ I'OffIanzoffwlfU8 y Euterpe edutis (palmito) son las que s e hal Ian can maa ft"ecuencia. Un e l<m'lento important> sima en e sta~ s el vas a on las barnbiiceas de 10 ~ g,,neros Guadua, CituS!p<ea, Merostaohys, que Lorman densos c anave r are s y hacen cas i impenetrable La selva, Hay tambren-he lechos arborescent es de delicadas frond as y num exo II as hiel'bas a mhr6fitas., Hanas y epr· !ito,s.

b. Distrito de los Pinaree. Ocupa Ias aona s elevadas del sur del Bras il, entre 600 y 1800 m de situ r a sob reel mar., c on un dims humedo, aunque m~;'s Irro que eI di st r ito anterior. La temperatura. media oacfla entr e 13 Y 160 C y pueden habe l' nevadas durante eI invi erne,

La vegetaci6n dominante es e1 bosque de Araucal"'w a1'l9~8tirolia (pino, pinheiro), bermosa cODifera. de copa aparasolada y 30 a 40 m de altura. Con las sra.ucariaB sueLen c r-ec e r PodoC41'pus krmbm-tii, [)rimye braaiUenBiB 'I varias mird,ceae y Lauraceas. Entre LOB boaque s de Araue-aria y lasselvas siempreverde s de las zonas mas bajas , hay arnph.os ecotonos doride la selva sa mezcla can e l bosque. Muy caracterlstico de estas z ona s es !lex pa:raguarisrlsis, La farno s a "'1erba mate", cuya s hojas , tratadas en forma especial 'f pi.cada s , s e utilizan para hacer una inJusi6n rhuy popula.r en el sUl:'del Bra!)il, Uruguay, Paraguay y Argentina. LO$ bosquea de Arallca:r'ia, son mlly explctadoe par au madera 0 para Iabr-i - car papcl , y s u ext ens ion tiende a mer mar a pes a r de La r epoblaci 6n r ea-. lizada pOl' algunal,l empresae, Par otra parte, en rnu chaa 'zonas, los bosques son invadidos pOl' especies de. La selva, en especial oootea, bajo cuya somb r a no crecen las plantae j6venes de AI'(.IWQ:l'ia.

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c. D1strlto de 108 Campos. En muchae zonae de La Pr-ovf ncf.a Paranense, la selva deja Iuga r a s ab anas de grami'neas, ccnarbustoa y arbolitos aiB Iados, Estas sabana s se hac en mas extenaa s en el extr erno sur, formando un engranaj.econ el DOminic Chaquell.c.

d. Distrito Serra.no, Ocupa Ias pa;rttHI mas elevadas de Ias sieT;ras del sude ate del Brasil, po l' e,I1 aim ... de los 1800 m dealtu r a sob r e e l mar. La flora de este distrito e s ri'qui'aima en grami'neas, cornpue sta.s , Ieguminoaas y ot r as familiae arbustivas '! he rbaceas. Son muv abundantes tambien las velloziaceu, cudosa fa'm.i1ia de monocotiled6neaa muy desarrolladas en estedi.strito. Hayen prolusi6n doe gramlneas: Chuequsa pi.llifoUa '! COl'tadsrw modeBta., numez-caos arbuaros , como EsaalZonic. Ot'g<VIe>lB-is, EaaaZ.umia mO 1'1 tsr; idensi II,. Senecio uu,lleifolius, etc. E::'l:iaten muchoa endernrs moae incluso glineroe comunea can el Dominic AndinoPatag6nico, como Pe't'sloJ-ia, Da8!fphyllum. TriahocUI'I8 y ot r os.

t,.,) La Iauna de Ia Provincia Paranense e a e ubtroprcal , can algunos eletrtelltos andino-patag6nicos, Es muy di({cil trazar un Ifmite neto entre ohta y Is Chaquefta, Ia del Cerrado y Ia AtU,lltica. Faunlsticame.nte no 1a dividiremoa ell dietrito9.

Entre lOB ma.tn,{fero6 mh cara~te1'rsti~o6, podemoa cltar va rao a marsuptal ee (HonodaZpnif1, PhilandeJ', DideZphi8!; dos monee cornunes a 1a Chaquena ie 1 car (Ceoo,) '! el mono aullador .fA nouatt>a aal'llya).

Varios c arnlvoros: zorroB (Du8icyon.) y agua ra -guazu (ChrY80cyon), e1 mayuato u osito lavador (Pz'ocyon), coat. (Nauua), dos hurones (Eiro. y Ga"Lictis), un 200 .. rino tconepatus}; e11obito de ,..fo (Lutira) , 101 gato ei r a (FeUs yagouaroundi) J ocetcte (Petie pardaUsJ y el yaguar ete 0 "tigre" (FeU-8 onca). Numerosos roedores, como e l co endu tcoendou spinoeu8)" earpillcho (Hydl'ocha.e:r-(,8), e 1 cotpc 0 nutria c r Io l la (Myoca8t01'), aguti fDasypro(!taJ. ardiHas (Seiu1'us). tapeti' 0 correjo (SylviZagus), ade:mas de tuco-tuc os (Cte1lOTTlYs), cuf s e e (Cavia) y ratones y r ata s (Cna.tomye, Kerodon, Thomasomye, Oxymyc~:rus, A,kodon, etc,), Tambien e1 n so hc r-rni - gu e r o y melero (HYl'ffl(Jcophaga 'f Tamandua) y algunos armadillos (EuI'ltJoactull, CabasSOI<B y Dasypus). pecar(es (Tayassu y Peoar-i ) y .. 1 tapir (Tapiru 8) ,

Las aves son muy numeroeas y 8610 mencionar-emos algunas, perdiz de monte (Cl'ypturelZuB), macu:co grande ('1'il'!Cl!7!ue), e I bigua vfbor a (Anhinga), el chifl6n (Syringa), un rni ras o l (I:1:obrychus), e l pato serucho (Mergus ootocetaceuB). var+as rapaces, como 1a ha r pfa (Harpia.) > e1 hale en (ButeogaHus), <iguilas (Spi2aetur y SpizaetusJ, pava de monte (Pene"LopeJ, c har ata (OrtaZi8). yacutinga (PipUe); palom.as (Geotl'yeol1, Leptotyla, Claralli8), a r a s y loros (Ara, Al'at1.nga), el alma de gato (Piaya), yasiratere (DI>omoaocc:lYs), pirincho negro (CrotophagaJ, trogone s (TrogonJ, tuean e e (Rl'I1IIphastoS) y atros, ademae de nurner o s a 8 pas e r-ifo r-rn e s , como el anambe (Pachy:ramphusJ J yacutora (Pyroderus), pajaro campana (!Taenias), etc,

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Entre 108 reptiles, hay var tas tortugas, yacar~s (Caiman), las 8,,1'p iente s venerio aas r epr e aentada spar Bot1rrops, crotalu« y Micl'tU'U8. Son numerosos 108 coldbridos: nacanina (Cyctagras) ,,falsa yarara (Ophis), culeb r a acu:atica (HeZicops) .. ampa lagua (Eu7WCtes)~ fal sa coral (Pseudoboa, EZapomOFp'huB) J iguanas (Tupinambis), y vadas lagartijas (PropidUZ'U8, Pratotretu8, /o1abuya, etc.). Entr e 108 b at r aCios rnenciona.remos algunos generos como aulo, PhyZ-tomedusa, Peeudi«, Leptodact!l~us {can L. pentadactyZuB, la r ana gigantel, Physa~aemuB, etc.

La fauna de pec e a e S Inuy :rica e incluye todas las especies de las c uea cas del Parana- Paraguay. Algunos ej e mplo s s on las mojar r as (Astyanatr. Bryconame:ricus), t.a ra r i r a (HopUae), tritolo (ChaI>acidium), bagres (Pimeiodll.s), surub{ (peeudopkztystoma), manguruyu (ZungaJ"O Y PauUcea), viejas (Lor-icar-ia, PZecostormJ.B) J dorado 0 pirayu (Salminus). dientudo (RoeboideeJ, pirapita (lJrycon), palometa (CichlAUI'us), anguila (Synbl'anchus) y rayas (Potamot'l"ygon).

Entre los genero!! de rrro l ua co s Be pueden ci ta r (Jaeckel, 1969), lliplodon, Castalia, Anodontiwe. Ampul. ku>1.a, Pel.te Lla, Radiodi.s(W.s. suooi: n.ea, etc. Entre los artr6podos, los escorpiones (Ringuelet, 1953) estan representa.dos po r Tytus '{ Aruznte'l"is, y faltanotros. Seencuentrantambien algunas grandee escolopendromorfos, como Oto8tigmu8, Rhy8ide, Cryptops, SaoZopocrytop8 y CoemocephaZus. Los o pi li one s pa Ipa to r e s es , tan representado 9 po r Gagrallinae, Coelopyginae, va r i os generos de Pachylinae y algunos Gonyleptidae y Co srn e ti da.e .

La lista de inaectos e s tan nurne r os a que rnencl cna r erno e tan s610 algu:nas horrnigaa pod ado r a.s A pta Y A~rom.y1Trle:x:, las legionarias 0 "COrl'eci6n" del genero Eciton, nurne r o s o s termites (lsoptera), peqcenas

abaja s aocf al e s sin aguij6n (MeU.pona y Tl"ig011lZ). 109 gr andes avt ap e r oa de La s ag r e e tvas S1!fIOeca. gz an variedad de ce r-arnbfc ido s Icon 108 grandes CaHipogon). brentidos, cur cultontdos , crieo'lnelidoB, 'meloidos. pa- 8:ilidoB, cet6nidoa, esta(U{nidos; los vistoeoe Morophoa, entre lOB lepid6pteros, ademas de rnuches g eneros de ninlali.dOB, pieridos, papili6nidos y otros; numerosaa famUl.as de dfpt e r o s , como simUlidoe. cUllcido5 (can Aedea tra.nsmisor de fiebl'e amarilla y Anopheles tr311SlTlis Or de l a mala X"ia 0 pal u di s rnc 1; ort6pt er 0 5, adona toe, helTl.rpte ro s y ot ros.

1.. Provi.ncia de la Sabana

5e extiende est,]. provincia por los Il.anoa de Venezuela y e1 este de Colombia, en el ext r e mc norte de ATnerica del SUT, El r asg o mas notable de su clima es el paeo de una estad6n de elevada pr e e iptt acten pluvial a. otra de 8)<.tre:na s equfa , La te:nperatura es elevada todo el allo y e1 fuego, casual 0 no, tiene un eLecto decisivo en el tipo de v eg etad6n.

Caracterizan a esta provincia las s ab ana s de grami"neas, una s vec e s sin arboles, otras can arbolitos a ts lad o so con pequei\os bo sques. Predomi.nan las gra'lluneas de los g~nero8 Traohypogcm. L6procoryph1.wn, A4:onopus, Imperata. Andropogon, GlJ7Ilnopogon y rnucb oa mas. Tambio!!n son muy fre cueutes las ieguminosas: dj,versa 8 especi es de Cassia, Zorl'lia, S'ty"toBantheB, EPwaema.. Phae8o"tuB, Ga.laotia. Mimosa, etc. En lOla sa-

bana s a r bo lada.s lion fr ecuentes Cllrate"tZa am(lJ"iaana, 8y1'8onima. ara88i- 63

folia, Byl'Bonima coriaaea, Cop6l'nicia tseotorum, ACl'OaOtllia Bclerocarpa

y mucbas otras e ape ci e s. segiinTamayo (1964:37), estae sabanas tien-

den a trans for'marse en bosques, probablemente originarios de Ia regi6n,

pero los incendioB Y 1a tala mantienen el eat ado de s abana.

La mayol'1a de los elementos que componen ta £aUJ1.a de la P:rovi;ncia de La Sabana estan Hga do a a los de la Ama.zonica y ta=bien a los de la Guayana.

Para. Hershkovitz (1969) los llanos no Henen Tn.am.fferos peculiare 9 y la mayori'a de eUos proceden de La cuenca del Amazonas. Los mami"[eros herbivoros, en especial los Toedores, babrian i.nva.ciido 1011 llano s de sd e Ia costa Caribs, y a.Ig una.s formas arb6reas y voladoras, deede las estribaciones oTientalea de loe Andes y la lIerl'ani'a de la Ma ca r ena , para Hegar ha at a las o r-i l Ia a bo s c oe a s del Orinoco.

Segun Chapman (1917), La s abana contiene mas elementos de amplia distribuci6n que, pOl' ejernp lo , la regi6n Amaz6nica. del s ude st e de Co » lombia, Y tambi4in se encuentran auis e1c'mentoa de lae Guayanas que d e la cuenc a Ama.z6nica superior. De las aves podemos mencionar una perdiz (Cryptu:t'et.1.uB BOlli.) > una pava (Cr'a:r. alector). una codorniz (CoUnwe cr>i.8tatua), a Ig una s palomas (Co Mba. Leptot.i la l , varia 8 atajacaminoe (CD.pri;muZgua, LUl'oaatia, Chol'deUe.8j Podw;{e:r, NyctoprO(Jne). ca1'pinteroB (t'eni'twrn.ie). jacamar1i ea 0 ba.rranqueroa (BrachygaZba). un eapit6nido (Che7.i.dopt.er>a.), vencejos (Panyptida, Reimn'da), alguno 9 loros y aras (Ara, Aratinga, Pyhrur(Z) ~ a de'mas de strigiformes, r apa ce a , muchae aves acu.iticas, etc. Entre 108 pajaros que tarnbien son comunes, s e balla.n loa tiranidos, pi caftor e s , tanagras y otros.

Seg6n Ol:rog (1969), Ia s abana cuent a con poca s Icr ma s end6micaa, s i en do Ia mayor {a de las e a pedes co rnune 9 a Ias r egione e vectnas, menc iona.ndc como un caracter negativo la falts. del ffand.:i (Rhea) y chuna s (Ca r iarrrlda.e ).

8, Pro'! inc ill. Atllintica

Ooupa ellta. provincia biogeografica. l!ls laderaa orientales de las montaffas de l a ccata del Brasil, d.eade €II paralele 7'5 hasta. el paralelo 30' 5, fo rmando una ang 0' eta Iaja que no exc ede de SO a 100 km, El c lrma e s calido y muy hu·medo, con t ernpe r e'tur aa rnedi.as a.l nivel del·mar que oacilan ent:re 19 y 2.5' C '{ una precipitaci6n anual superior a los 2.000 rom, que en alguna8 ",enaa llega hasta 4000 nun. La l\uvla ee abundante durante todo ei ano, £Ii bien declina un poco duranteel irrvi.e r.no,

64

fig. 13. Selva muy hlimeda en laProvincia A1:1Sn.'tica, San'ta Catarina. EI'asil (fo'!:o Il. P. Velas,,).

La vegetaci6n cHm;).,.; e8 Ia selva pluvi,al Io rrnad a por arbole s de 30 a 40 m de altura, con unestrato mas bajo riqui'simo en pabneras y gran abund ancf a de lianas y de epffitos, principalmente oequfdeas , bromeliaceas y helechos. Como e a 16gico, La compoaici6n de la 9 elva varra muchi'si:mo a 10 la.go de t~ ext enea provincia. Las salvas h6medas de Ia Serra doe Orgllos, por ejemplo, estan Io rrnada s por enormes

ejemplarea de Sz.oanea. mendeeiana. Siokingia gZaziovii. Sl.oanea 1'ipa1'ia. Sidero:r:yZon croaesipedieeZZatum, Me1'iania exael ea; CedPela veZz.ozia'lUl, Potlte'l'ia tau'l'ifoZia, cecropia candida y muchas eapecies rnaa, En la selva del estado de Santa Catarina predominan Alchol'>lea tripUnel"Via. sloanea guiaTlB8is, Ocotea aathcuineTisia, Tapil'ia !1UianenBia, Tabebuia umbeUata. TOl'l'Ubia oZfersia?la, Pouts'l'io venoso, etc. La elegante pa l « rne r a Buterpe edut.i», de cogolloe comestibles, as siempre muyabundante.

En la costa Bon Ire<:uentes los manglare 5, Inundado s par las rna.r eas : lOB fo rrnan RhiaophoM mangZe, Avicennia nitida y CO'lOCa1'pus ereata, 0 bien los matorrales de ar bus to s S obr e las restingas de arena.

Pos ee esta pr ovi nc ia una fauna bien deIinida, con g !Sneros, especies y subespecies end~micos. En parte esta Iigada a la fauna amaz6nica y a la paranense, par muchos elementos cornun ea 0 vicariantes.

Entre los ma.mff e ro s , los rna r supta Ie s estan r ep r es antados por algunas formas ti'picas como dos cui cas (MO'fU')de~phie) J a derna s de alguna s marmosa 5 (MaI'fnoaa) y 1a comadreja (Didel.phisJ. Hay va r i c s mono a , como los car 0 maca co de bando y de copete tcebue apel.lal , el miriki 0 mono ara'l!.a (B1'achytelRsJ, e l aulLador 0 guariba de Ia sierra (Alouatta). va z-i os titrs (CaUithrix) y "J titi' dorado y a l negro y oro fLeol1tWeus) endem.ico6 de 13 provincia. Se encuentran al-

gunos ca r nfvc r os , como el gate tigre (Felis wiedii), e l ga to mancha.do 65

o pintado (PeUs ti(Jl'ina) J el hur6n grande (F.ira). Va r io s roedor es, co-

mo 1a ardilla gris 0 s e r epe le (SCU.d'UB aeetual1s), el rat6n espinudo (CiI.a(ltomys) J el tapeti' 0 conejo (SylviZagus) y va r ias ratas y :ratones a:chimlls, I'Poechimys, O:r:ymyate1'UB, Akodon, Thomaeomye),

Entre las aves mas caracterlsticas, aunque en general de mas amplia distribuci6n, c abe c'i ta r una perdiz (Cl'yptUl'e~1.u8) J e1 rnac uc o grande (TinamueJ; algunaa pava s como (PeneZope), e l murtri (cra»), el aracua 0 cha r ata (Ol'taLie J; las 5 a ra cue a s (Al'amide.a); Ial tan totalmente las chul'laB (Cariamidae), entre las palomas toenoenae , Geotrygon, CZaraviel, varias psitaciforrneB (Pyrl"hua:a. Aratinga, B"rotogeris, Touit, Pi.ollOpei"tta, Amazo1'la, 'l'riclaria); a 19 uno S strigHorrne s (Otus, Pu. ~8l!tri::r:. Stl'i:c J AefloHuS), el urutad (Nya:tibius); dos jacamarae 5 (JacamazoaLcyon y Galbu la); tucanes (Andigena, Ptel'ogloseus, sel.enidera}, varios picaflores (Ramphodon, Phaetornis, Lophol'Tlie. Pope Zaria J J atajacaminos (Cap:rimu lfltlS, 14acl'Opsalis, Cryptil.us, VeniZiOl'nie) y el vencejo pardo (CypseZoides). Numerosoa pajaro s , como LipaugUB, un cotingido (Peeudattida). Lal1io- 8~a, Tijuca, Ampelion, e I yacutoro (Pyl'odel'UB), e) pajaro campana (PrQcnias), etc.

Hay varias formas venenos as de serpientes, como yarar,1s (BothropeJ y coral (Mic1'U1'U6) J y adema s una boa (1ropidophi,l) y otrae. Entr e lOB anfibios se puede mencionar la mayorra de las for ma s que se encuentrao en Ia Provincia Paranense.

Entre los invertebrados hay algunos grupos que han s i.do bien estudiados, como los plec6pteros. Illies (19691 menciona 10 generos eode. micas, aunque 1a mayorfa del total de 31 generos son endemicoB de Ia regi6n andina, en especial austral. Ta=bien los .'lcaros oribatidos lion

ba scante concctdos , y Schuster (1969) da los siguientes generos respecto a Ia l'egi6n: ROB1;r!oMte8. Tel.eial.iodee, Mesop1,ophol'a, Bhy>WMl'ibatea y otros I ninguno de los cua le s ea endemic 0 , y e sran en general tambien r e pr es entado s en el Viej 0 Mundo. Entre 106 escorpiones,!le ~allan las fami lias Both r i ur idae (TheBty ZUB) y B uthr ida e. La entQrnofauna e s r iqufai ma , con muchas Cormae tan vistosas que impresionaron a Darwin durante su Iamoao viaje, La mayoria de los g,!;neros son comunes a la regi6n arnazoni ca 0 paranense, y cabe cHar los Morphe8 y va ri oa otros g ene roe de lepid6pteros: numeroso s generos de avis pas y abej as sociales; ceramblcidos, elatl1ridos, brentidos, crisomelidos, pasalido8, curculi6nidoa (Tacbygoninae, Zvgopinae, Cholinae, Prionomerinae, Cleominae): co cc ine lido s , pausidos, eaca rabetd o s (Cet orri inae}, Ia mpfr Ido s (Phot ur iana e}, bupr e st ido e ; for mfc ido s V, en general, e stan bien representados La mayo 1'la de los ordene s de in se cto s.

9. Provincia del P.§.ramo

La Provincia del Paramo ocupa las altas montanas de Venezuela, colombia y Ecuador, aproximadamenteentrelos 3800 y 4500 m de altura. Es una regi6n de apr ovrata de arboles, cubierta con fr ecuencra pOl' niebla y tiene precipitacionea abundantes y frecuentes nevadas. La temperatura e s baja y durante La neche desciende a bajo c er o , El e uelo es muy h6medo y alternan los terrenos pantanos o s con sueloa neg ros mas elevados y aflorami.entos rocosoa. La vegetaci6n dominante

fi6 son los pr ado s de gramtneas , que alternan can a rbusro s Y' Ior mas arborescentes a r r os etadas , los llamados fraiLejones.

Dominan las g r amfne a s de los generos Peetuaa y Deyeuxia. LOB

frailejanes pertenecen at genero de compuestas EspeZetia. con especies acauLes de hojas arrosetadas y espedes arbo r es centes, con un tronco recta que al.c anaa hasta cerca de 3m de altura, terminado en una roseta de hojas Ian o s a s entre las cuales brillangrandes cabezuelas doradae. Ot r o s genero8 importantes de compuestas son DipZostephium y Gynoxys, con va r Laa especies arbustivas. Ade'mas exi sten numer oeas e e pec.ie s de .flores llamativas:Mic-onia bw;ifoZia, RyperiaWII ZarieifoUum. Gel'anium, Lupinu8. Paepalanthus, etc.

En su parte a up e mo r , el Pb'amo limits con la Provincia Altoandina mediante ecotones mas 0 menos amplios.

Muy poco es 10 que se cono c e de l a fauna Iue r a de 108 mamffe ros V aves, aunque es evidente que s e trata de una provincia bien delimitada. Segun Hershkovitz (1958) no Hene una fauna de mam!feros propia, sino que llega de los bosques ei r cundantes 0 de las quebradas 0 valles. Se cuentan entre esto5 el tapir pinchaque (Tapil'us pi nchaqu e) J e I ciervo 0 c sri aco (OdoC'oi leu B), una co'rz uela (Maaama rufina), e 1 pudu (Pudu mephiBtopheZs8), un tapet{ 0 ccn ejo (Sylvi1.agus). Entre ios carni'voros figUTS el puma (A.oI!a oonaolor l . Cabs supone'r que otras £ormas han invadtdo los par amos por efecto del cambio de condiciones ec olegi cas d ebtdas a ta defo r eatacicn, cultivo s, etc.; encontr amos entre e stas var ios r o edore s (AWon, Peryzomys, 1'homasomys) y tarnbi en algunos murcielagos (MyOti8. La,siuru8 e llisl;iotutlJ y a vecee el vampiro (Desmodus rotundue) , marsupialea (Didelphis) y el peqlleho cenoleatido (Cl'ypl;otiB

Fig. 14. Provincia del Pliramo: EspeZetia hal'Wegiana en el Nevai10 de

Tol;ima, Cordillera Central, Colombia, a.IJ200 m de altitud. (Fct o CUa- 67

trecasas. En: Trahajos del Museo Nacional de Ciencias Naturales, Ma-

drid, Ser. Bot. no. 26, l&mina 1, 1933.)

thomasi); entr e 106 carnlvoros, el margay (FeHs 'tigrina) > el hUT6n (MufJteZa frenataJ y el zorrino (ConepatuB ehinqe). Asimis-mo pudieron habe r llegado a eata provincia algunas fo1'rna9 patag6nici.ls, como PhyHot-is, Akodon mo'tZis, Is t aruca (Hippocame~us antisenisJ y el 2001' ro ([)uai<!)J,m oul.paeue ) , Llega tarnbHin a eata altura el OBO de anteojos (Trernarctos) •

Segun Chapman (192:6), esta provincia Be disting ue c Ia r arrrent.e de la Altoandina, aunque hay muchas formas de aves comuneB. Las forma" m.is ca ra cte rfs n ca s son: una ga i la r eta (F'uZica al'desiaaa), una gaviota ttarv» 8Ilrl'a?!Us), el "-vefrra 0 te r o real (Pti'tos(!e'l.ie reepl endens i ; dOB pic aflores (Patagonas y Or eo 'trochHu8) , ambas tipic as d e1 p~ l' arno, aunq ue 8 e la8 encuentr a tambien en diferentes altitudes en Chile. T'arnbi en encont r arnos dos tinarni1or=es (NotnopZ'Oata y Tinamotie pendtlandi). un maca (Podiaepe ocaipitaU8), una ag acbona (Attagi8 gayi) ~ una bee astna (Gal Zinago), un pato «():r;yW'a ferruginea) J el c 6ndo r (Vu Z-tur gryphus J, una le chuza (Asio), t 1'e s pi caflor e B (Chatcoetigma. PtBl'OpnansB> O:r:ypogonJ, una z-apaz (PhalI!ODaeI'lU8), ade·mas de va rf o s pajarOB Wpucel'thia, Cinalodes , Muaois=iaoZa, Agl'iol'nis, LeptczethenUl'CZ y ot r o s ].

D. DOMINIO GUAYANO

l. Provincia Guayana

£1 Dominio Guayano c cup a Una Buperficie_r_eWivcIl=B1lt.I3 pequeJ\a en e1 nordeste de ArnE'irica de15ur. en las mesetas del escudo Guayano ,

entre Venezuela) Ia Guayana:t el 8rasil, ConIlJi_tuyen_e_lIJ:e_donrlnio numere sas mont~a e c uya a l tu r a exc ed e 10 S ZOO 0 rn,:/ ,,1 Ro raima., el Chimata-Tepui, a1 Auya.o_~Tepui., e l cerro Dukda , etc. Redenternomte sa hall6 una vegetad6.n flemejante an el Ge:rro de la Neblina, ce);,'ca del lrmite de Venezuela y Colombia.

En gene:ral. ae trata de montar.ae tabulare!! bo rd eadaa p_oJ:.b:a.r.r.an>:_\!a eaai verHcalea de gran a1't'ura, [o-que difieulta s u a cce eo. Sobre el a uelo suavernente onduladode las rne aeta sc t-ecen saban as de riqu{sima flo!jl, que alternan char ca.a y all~ramientos rocosos, Eri Ioa barrancos y que-

b r adas s e haU~s elva.s_.den8r~i.na.a. .

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Flor18ticarnente eate territorio s e caraeteriza par e1 .uta grado de e,ndemisrno de ~'.n"_ro9 y especies. Seg6n Maguire (1970), La £lora. de "ete dominio seta for:mada pal" :ma~ de 6000 especies de plantas vas cu~ lare a, de las c ualea mae de l a mit ad son endemic as. Hayalrededo r de lOa generosendihnicoe y ademas muchos generaa cuyo centro de dl s » per'516n pertenec.ea eat e dornrnto, Una de Ia a familiae mas tfpieae e e Ia de las ra pa tea.:: eas, en Ia que Be disting uen varios gener os y rrurne 1'0 ~ e aa e spe c ie s , StegoZepis" por ej ernp lo , tiene 18 e ape ctes end Smi ca s. Entre Ia e cipe rae ea s , el g enero Evel'al'dia po s ee de lOa [Ze s pe eies, todaa de es.te dominio. El genera Navia de laa bromeliaeeall es ca ai exel u sivamente g uay ano, con 54 e ,s pe de B. Ta mb.ien. es end i§mi c 0 el ge ~ nel'O de lao gra.m{neas MyrwcZadua, COn 19 aspecies. Muy im.pol'tante!l son Laa compuefltas·mutisieas, varios r:l.e cuyos genera," son snd'hni.~ cos; St:enopaduq, oloesarion, Neb Ul'!ea , Chimantea, QueZ"hia, A "hl'lopo{Jon, Duidea, etc.

E ~te dominio tt ene laa reladonea nor!stj cas zna8 ... ~trechas con la Provincia del Cerrado y can Iaa rnontaliaa del sur del Braail, pero laextraordinaria abundaneia de end-em's'mos obHga a ..:onsldera:r e ebe te~ rritorio como un dominio independiente.

S egun Her skovitz (1969), Ia fauna de rn.anUfero s de las me setaa 0 "tepuis" esta [onnada par e s pec l e e de amplia. dietribuci6n, cien r epr e- 8entadas tambUin en laB. ~.e.giQnes najae, r con excepci6n de UJ¥). co'madre)a (DideZphie) y uncrieetido {Podoxomye l'O!'<limae} > esta ultima ende:mica. que s e halta a Z600 rn. s , m., y tiene hll:bitoa e errii.fo s or-ee , Segun Tate (1939), e s ta fa una pudo tenerdi II ti nto s 0 r fgene s , pue s po~e e a 19l1llO-S MeA ,ent" II de amp lia tii stri b uci 6n y ocr oa 'que con stituyen fo r ma 5 de 130 s r egione II ba.ja s que s e han modrn cado, 0 no, en las zona.s a rta.s: estos -(iltimos tal v e z II e de riven de las Guayana so erenta le s v no de La cuenca Amaacnas -Rfo Negro. El rm arno auto r cita algunoa manUferos de esta regi6n, como do s rna r rno s as (Marmoea cinel'l)a ()l'eni tioo ta y M .ty Z-e.riana J, y tam.bien doa edentadoB (Tamandua y My1"1lecopqa), algunoa carnlvoroa, como el hur6n gr ande (airo b. barbara), e1 coati (NaslJ.r.t lIG1SUGI !Ii tita.ta ) J un ta· pi);' (Tapirus tel'7'estt'iaJ J una cOl'zuelao venaQo (Mazama), numerosos 1'0 edoz e 6, como una ardilla (S"i-ut'Us asstuans maooonel.l-i) y variaa r at a a 'J ratonee (Akodol'l, Pl'oeohimyB, ChaZaomys, Thomasomyll, Rhipidicmys, Oeaomya) •

Mayr y Phelps (1967) han hec ho un e,studioa fonda de 1 a avifauna de .j a regi6n (que Ilaman Fantepui), y hancon'l.prob ado una s eri e d e end e -

mfsrnos , Se ocupan de 96 e s pe c.ie s cons ide ra.das como subtropicaIes, de las cual as Z9 son end.hnicas. Agr eg anadernaa 55 subespecies end~micas de e ape ci e s que no 10 son. Estos autores consideran, en general, a esta fauna como de origen andino, de las sierras costeras del norte de Venezuela y del plan alto brasilell.o al Bur del Amazonas. Entre las formaa end errric a a pod emos citar: una perdiz o poncha (cpypture1.lu8 ptaBitepuiJ, un a tajacanrlnos (Capl'Vnu Zgus) ~ varios pica flares (Po 1.ytmuB, l:.opMl'11iS, HeZwdo:r:a, Campy ?opterus} , siendo las demaa ea pedes pa- 8 er-iforrne s , Entr e las sube s pe cies c i tan una paloma (Co Zumba), una cotorra (Pyrl"huro), t r e s lechuzas (OtUB, GZaucidiwn), un ve nce jo (Cha,etural , varios p i ca Hoz-e s (Doryfero, CoZibri, PhaetlY!'nie, AmaziZia), una surucua (Tr>ogon). un tuca,n (Auta(!orhynenus) y dOB carpinteros (Picu1.us, VeniUornis) •

Rivero {l964) dta 48 especies 'I s ubespedes de anfibios de 10 a generos RaM, lJu.fo, Lept;odactylus, Dl!mdrobates, Phyl'lobq,tes. 01;ophryn.e. oreoph1'ytlel.la y E1.eutherodact;y1.u8. Por debajo de los BOO m los endemismos a.l can z an 380/0, y pOT endma de dicho nivel, 270/0. En realidad ee supone que e1 nomero d e (!ndemismos debe s e r mucho rriay o r- en La zona elevada, pero e1 conoci:tnie:nto de e s ta regi6n es todav!a rnuy pobre. Deade e1 punto ,de vr st a berpeto16gico, parece que tas relacionee zo o-. geograficas mas z-e c l e nt e e hay qua bu s c a r-Ia s en 108 Andes.

E. :DO MIN 10 C HAOU E~O

Ocupa uri area disvunta que tal vez estuvo unida en otras epoca,s geo- 16_gi 0:; a!!. La Pr,Q.v.inc.ia-de la Ca~,ae ~e,Qq_e por el nordeste del E'raeil en loS est~dQ,s de.....Bab;i.a,-Se<l:.g.i..pej Ala.goas~ P<=a.ambuco, Para;,ba., Rio Grande do Norte .• Ceara Y 1l.Ql:...C:i:u.lle.s lie. Piau! _y Minas Q~.T.ah. Las prOVincia"" res,tantes oc.u.paJLIa_may.ol:..par..te de Ja. Repllbli.ca Argentina al eete de los Andes, el sur de Bolivia~ al oe,ate y centro del Paraguay y .. ma e "treeba fajadel Estado de Mato Grosso., en Brasil.

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Fig. 1 S. hogv inc ia Chaquen.a en $ant :tago del £st!!'J:'Q, I\rog.ent ina (r·Qto Cabrera).

El clima de este dominio es variado,. pexo, en general, pr edorm.na el tipo continental, con 11uviaa en"re moderadas y eseasas, inviernos s o av e e 'f veranos e.!lido8. Laveg.e_tacipn.ea.poli"mor!a:. bosgues xer6Hlo8 caduoifolios, ntatorrales, estepaa herbaceaa.,. etc. En g.ener~l. p:red()~ mina 1a vegetaci.6n .xer6Ifla. 5610 j'4ntp .a .loa x.ios 0 lagunali apar.ecen foz-rnac i one s hi.grofilas.

Desde el punta de vista {lorrstico, .e1.D.ominio Ch aqu eho e e b aat ant e hornogen eo ., ro car,<l,cte.ri2:a el predominiode le.g.umino.9a.B, mimosoideas 'f ceaalpinoideas, como Proeopi.e , Acacia.. Cae8a~p"i7lia' 'f r::ercidium; zigo£iU:c ea B, co mo Larrea, Bu.tneeia y Pteet:roaaropa; anac ard i:ie eas , COlnO Sahinop8is 'f Litnz.aea; cela.sh·ae eas, corne Cymnoapo7'ia y Saha.efferia; ramnaceaa, como Zi:;:yprn.e y seut-ia; c apaz-Ida c eaa , como Atamiequea y Cappairie ; sa nta lac ea a, como Acanthoeiris y Jodina; ulTnliceas, COD1.0 CeZtis, y numer080S generoa de cactaceas y de brolneliaeeas. No bay familias enderni ca e y mucbo s generOB son pantropicales y caracter(sticos de las regiones secas y caUda9 de ambos herrri s fer i oa , Los endeznismos genericos aon tambien relativamente eseasos: Schinopsis, Jodina. y algunoa ot.r oa son 108 znaB c orrapt c uo s , Algunos generos IllUY caracter{aticos de este dominio aparecen tambien en 1a Provincia Xer6- fiLa Mexican.a, como Larrea, Cercidium y Atamisqusa. algunaa veces representados par laa misIllas e species.

En cuanto a fauna, este dominio es menos rico que el a'ffi?.~Qnic01.

10 posee algunos an'i:males t(picos y :muy pocos endemismoe. Entre 10 .. prirneroll s e pueden ettar el zorro de patasl.argaa a aguara.-guazu (ChPyBoeyon). una gran variedad de armadillos, quir6pteros y roedores, y muy pocos monos. Entre las aves se ballan en eapecial las cbunaa, aves corredorae (Cariamidae), ademas de tina.mi!ormes, paitaciformes y palo·lnaa. Los peces tienen una forma endemica., e1 pez pulm.ona.do (Lepidaei/ren paradoxa); otros dos generoe de purmcnado s s e hallan en ACrica y en Australia. Entre los inseetos son caracteri"sticos los ge~ neroa de honnigaspodadoras (Atta y Acromyl"ll1e:c) y loa grandes terrm te ro s 0 ta cu.r rie.s (Cornits1'mss y ot r o s},

1. Provincia. de 180 Ca&tinga

Ya hemos indicado la Buperficie que eata provincia. fitogeogr'-fica. c ub r e, Su clima es a.rido, con una precipitaci6n que va de los 400 a lOB 750 rom anuales, Y au te:mperatura 'media de Z6 a Z 7° C. Pe r o es t.as ciiras no dan una idea exacta de Ia aride ... de 1a regi6n, ya que hayal'l.OB muy lluviOB 08, en 108 cuales el ag ua corre y a e pierde, y al'1os de exe r erna s equfa. Se ha opinado que esta aride2 peri6dica ae debe a La devastaci6n de la vegetaci6n pOl' e l hornbr e , per o la realidad ee que e e trata de un fen6meno ntete.oro16gico que viene repitiendose desde tieTnpas remotos. Las sequlas s ue l en produeirse de rnayc a septiembre, Y pueden prolongarse Illas en alios muy a e c c s .

Durante Ia estaci6n s e c a los arboles pierden sus hojas r a610 las pa.Irne r a s y dos dicotiled6neas, el joazeiro (Zizyphu8 ;joaz.eiroJ y La oitict c a fLicania rigida), las conservan; loa pastos Be secany e1 s ue Io aparece desnudo y polvoriento. No bay posibilidad de cultivos y el 801 c ale ina aniInales y plan ta Il •

Cuando a1 fin llegan las l luvt as r enac encon rapjdez las hoja s y flores, y, en pacos draa, el paisaje ve r dca, Loa a r r-o yoa vu el.v en a correr y e s poetble s ernb r az- y esperar 1a co secha, Al cesar las Iluvl as , s e repite Ia penos a estaci6n seca,

El terDlino "caatinga" pa r e ce 5 er de origen ind(gena y signi.fica "selva abierta ", Can ~ 1 s e de ai gna n va rios tipos de vegeta ci6n xer6fila, desde boaques c la ro s haat a rnator r al.e s muy abiertoa. Siempre hay abundan cia de brolneliaceas espinosas terl'e,stres 'I c ac t ac ea s al'hustivas 0 arbor ee cente s.

Las especies arb6reae :mas destacadas !Ion .scni>iOpsis b1'lCl(;iUcr!si$ (bra-una), Astl'oniwn Ul"UMeuva (a r o efr aj, Spondias tuberosa (umbuae ir-o j , ZizyphrAs [oaaeiro (joazeiro), ZoHernia iUcifolia (pausanto), Myl'oxylon pel"UifePU1ll (bals UTlO) , Tabebuia oaraiba (caraib eira), Tabebuia aveBanedae (pau d'arcoj, Erythrina ve~wtina (mutungu) , PQJ'kineoniaaau~eata (turcQ), Torl"eeea cearaensie (imburana-decheiro), Bwl'Ml'a Lepsophloeoe (imbu rana) , Licania rigida (oiti ci c "l, Aspidosperma: pyricfoZia (pa upe r ei ro}, etc. Muy notable e e la b arrig uda (CavanU ~e8ia arboreal • bombacac ea de gr ue 5 os tron cos, las palrneras en-bignya specioaa. Copernicia ce:rifera (ca); na.uba ) y va.ia,s e a pecie s de Syagr>u/il. Las c actac ea s arb6reas eBt~ representadas po r C(f1'eu8 jamaMl'U. Cel'6U8 aqualll08US. CephaZocereus dYD()1,Jekii Y,otra'" a spe c les del nUSITlO genera. Otra ... cactaceas d e rrae no r tamai'io $OU p.Hooel'eua gouneHei Ixique-xiqueJ y

varias eapecies de Opuntia, Me~oaactu8, etc. 5e destacan tambilSn 03.1- 71

gunas especies terrestres del glSnero BrOlllelia ynume roacs arbuatos , en especial eu£orbiaceas de los generos Jatropha, cmdiosco~U8 y croeon;

y Iegumtnoaa s de 10,B genero... Cassia .. CaUiandra y Mimosa,

La £a\Ina de e sta PT ovi.ncia e s m.u ya£{n a la del Ce r r ade , Y s e ha Ua adaptada a condiciones es pee iale s de lue rte in s ola ei dn y radia ci6n Bolar. Los end errri srnos son e s ca so s. Ee lTluy pobre en rncno s. un cat tcebus ctpeUaJ y un titr o5a.gui (CaHith;rio: jacchus). Hay algunos rria r s upta.Ie s , como la cui ca (Mr:mode;'philJ) y una ma rrno ea (Mal'l7losrl agiU/J.). Entre losca. r nfvo r o s s e pueden c i ta.r e l ag ua r-a- guazd (Chl'yeocyon) que !lega ha s ta e s ta proviucia, al,gun z c r ro, el gat .. de lOB pajona.l e s (Pelis eo tocoto i , e 1 gat.o mali. c ha do (Fe Us tigl"ina); a 19 unoa dasi podi do s, eorna e1 ta tu bola (To lypeu.tes triainctuB) J 1130 mu1ita (8uphractus IJe:£cinctusJ . Entre l09 murcielagos s e puede menctona c Euncops aD'l'alrns. Hay ademAB mucho s roedores.

Entre las aves se pUElden citar: e1 Iland.:i (Rhea americana). varias tinamrro renee (Cryptla'eUUB tata.upa, Nothura maouZol!a, etc. J, Ia pava o yaoutinga (Penelope [aouoaca r , diver.sas palomas, como Ia palomita e s camada (Saca>dafe Z l.a sq=mata) > lao todoli ta (Co ~W'1bina pioui.}; Ia palo· lomita am.arillenta. (ColwnDina cyanopais) y lapaloma montaraz (Lepbatao: !Jerl'eatai); a de ma s, araB} aratingas y loros fAraG', Aratinga, Ama~ona) > atajacaminos (C~primulguB hirudinac8us) , el pic arlor de cola ce Ie 0 te (Augas ee» Bcut-atue) y alguno scar pinte r 00 (Picum1W.tJ).

Mucho8 de lOB r,eptiles del Cerrado s e hallan en eata provincia, en tanto que la fauna ictio16gica e s pa r e ci da a 101 del Amazonas infedor (G er)" 1 96 9), a u.nque fa ltan los S e r ra.aa.lrntna e y 10 s Gymnoto s , La fauna

del r10 San Francisco, que at r avte aa esta regi6n, eata lejanamente reladonada con la del Amazonas, y fa!tan Lepidosiren, Osteoglossidae y B unocepha Hda e, Hay algunaa especie s endemicas.

La fauna de invertebrados as poco conocida. Segiin Mello-Leitiio (1946), e s notable la falta de solr£ugos, rrri erit r a s los ar<1cn!.dos tomfsidos e~tan p r e s en te s , y o cupa n pOL' 10 general e1 mismo habitat. Abun dan 10 s es co rpione s de 1 gene r 0 Rhapa Zurua. pe r 0 los que dorninan son las hormigas del genero Atta y los termites (Isoptera).

2. Provincia Ghaquetta

Dentro del Dorrri ni o Chaqueho esta e s la provincia con mayor volumen de vegetaci6n. Se extiende por e l sur de Bolivia, e t oeste del Paraguay yel norte de La Arge.ntina, has1;a cs rdoba, San Luis y Santa Fe, desde casi la base de Ia co r di l Ie r a , hasta las ribera s del r Io Parana, y algo Trlas al e s te en el noroeste de Corrientea. Abarcallanuras y sierras de poca elevaci6n, de un dima continental y lluvia.a eiitivales que va.rran desde une s 500 mm en el oeste, hasta 1200 mm anuales en el extrema es te. La temperatura media anual ea de 20 a 23' C, La zona occidental s 610 tiene lluvias en verano (de noviembre a zna r z o}, mientras que en la oriental llueve c as i todos los rne s e s del anD.

El tipo de vegetaCi6n preclomi.nante e s e l bosquexer6iilo c adu ci Iol i o ,

72 con un eat.r atc he rbaceo de g r arnfnea.s y nurnerosas cactaceas y broYneliacea.s terrestres. Pero hay tambien palmares, sabanas y estepas arb u sti vas h aI6£ilas.

Las e s pe c i e s arboreas mas caracter(sti.cas son los qu eb r a cbo s co lo r ados (SchinopaiaJ, pOI' 10 general asociados can Aspidosperma quebraohabl.anco Iquebracho blanco), Caesal.pinia pal"agual"irentlill (guayacan), Zi&yphus lI1istol (=istol), Ce1'cidi.um praeC!CIX (brea), Chorisia inei.gnis (yuchan), Patagol1ula americana (gua.yarbf), Tabebuia avel.lanedae (Ia pa.cho}, Ximenia ameriool'la (pata) y drve r-s aa especies de Prosopis. Son nmy !recuentes Ia.s do s cact ace as Opunti.a quimiZo y Cereus coryne. En algunas zonas hay pa loe aneal e s de BuZnesia aru-mientoi, 0 palmares de Copernicia auetral.i», y ta=bH;n apar ec en can frecuenda colonias de la palmera: Trithrirza:x: campestl'i8.

Ene! e st r at c inlerior predominan las graTnlneas de los general> Setaria, Digitaria. Pennisetwn. Gouinia y TrichZoris. Adem.is! son irecuentes las bromeliacea~ espinosas, COUlO Brome1.ia. serra, Brome!ia hieronymi, Dyckia fln'OJ: y DeinaC!'anthum urbanianW1l, denominadas vu l-. garmente chaguares, y numezo e as ca ctac ea s de los generos Cleistccactus, Opuntia, Eriocereu8, etc.

En las orillas de los rfo s son I'r e c uentes los s aue al e s de Sali:!; humbo'ldtiana, as ocr ados c on una cornpue sta ar b 6r ea: Te88aria integrifo l ia Cpajaro babo), Sobre las b'~rrancae crecen tuscales de Aaacia aroma.

En la Provincia Chaquefta se distinguen bastante bien cuatro distritOB (MorelloyAdamoli, 1968; Ragonese y Castiglioni, 1970): UnDistri.to Oriental mas humedo, donde predomina schinopeie balaneae; unDietl'ito

rig. 16.. Brazo del rio Patan.a, cerca de Bal'ranqueras, Chaco, con colonias de viatoria aru~iana y Eichhornia aourea (Foto Cabrera).

Occidental seeo, con predo:minio de Schinopsis lor-ennei.i ; un Distrito Se}")'QIW en el borde occidental de la provincia, con p r ed orrrin i c de Sahinopl1is haenkeana; y un Distroito AustraZ, 0 de las s ab an as , carentes de arboles y donde erecen s aba nae de grainLneas, con dom.inancia de rus-

1U(1"IIS muticus. (espartillo) Lepsoohl-oa chloroidiformis y otras es p eca e s . 73

La Provincia Chaqueil.a sa encuentra muy alterada pOI' Iii intensa explotaci6n fore stal y Ia ganaderfa (Morello y Saravia Toledo, 1959), y en 'muchas zona s no 5610 ha d e s ape.re crdo el bosque pr-Irntt rvo , sino i.nc l us o el estrato he rbac eo , quedando 8610 los arbustos e api.no s ca , las b rorne - liliceas y las ca ctaeea.e, Con c i.e r t a irecuencia e s ta s tierras degradadas apar ec en invadidas pOl' Larrea dil1arioata [jarilla), especie tlpica de l a Provincia del Monte.

D'e s de el punto de vista ",oogeogdlfico, en Ia Provincia Chaquel'\.a hay diIerencias entre La fauna de Ia regi6n oriental humeda y la, occidental, mas s e c a , pero aquf e e ha considerado toda La provincia en conjunto.

Entre los 'marsupiales enconcr amo s Ia com.adreja overa (Dide~phi8 azaJ'aeJ de amplia distribuci6n, la comadreja colorada (Lutl'eo1.ina ora» eeioaudatia) y varias marmos as. Los quir6pteros son numerosos (At'tibeu8, Sturn ira, GZ088ophaga. Histiotu8. Myotis. La8iurus. Tadarida, etc. ) y hay ademas z o r r-oa (CeI'dooyort, Duoicyon), el aguara-guaz(i (Clwyeocyon) uno de Io a animales :mas representativos de la zona, un coati (Naeua l , e I hU1:·6n ·menor (GaZiotisJ y e1 hur6n mayor (Eira), el yaguarete (PeUs onea), algunos monos, como el aullador (A Zouatta caraya) que e s otra de las especies ti'picas de Ia regi6n, el miriquina (AotU8J, e I Cal (Cebus).

Ha.y muc hos roedores, entre ellos la ZieneieJ •.. atas (PhyZZotis. O:cymycteru6, namY8J. La viz cacha ([,agOli<tomu.s), etc. el eiervo de los pant.ano s (B"'la.sto C6TUS

rata nut 'r ia (Holoehilu6 b1>asiScapteromysJ. tuco-tuC05 (CteEntre los cervidos s e destacan dichotomus), el venado de las

pampas (Orwtoce~fJ) y dOB especies de co r-z ue la s (Masama), Hay ta'rn- . bien varies edentados, COUlo el pichieiego chaquei\.o (Burmeisteria r-etueat , el quirquincho bola 0 rnat aco (To~ypeute8 matiacue l , el tatoi ca r r et a (Priodonteo giganteusJ. e l gigante de las armadillos, cuyo nu:mero disminuye r!t pidarnente, e 1 peludo grande (Eu.phPaatus), la muli ta gr and e (Dasypus) y el tat6. de r abo molle tcabaeeouel i adernas , e l 050 bortniguera (MyrmecophagaJ, el oa a rrrete r o (Tamandua) '1 el pe r e zo s o (B"ratiypus) ,

Olro g (1963) cita rnae de 200 e s pe ci es de aves en e sta provincia, pero aqui 11610 c i.ta r ernos las lnas representativas; dos chuna s (chunga bu,l'IIIeieteri '1 C=iama ot'ietata), TnUY caracter,sticas del Chaco, si bien la aegunda llega basta el Cerrado; pe r di.c e s del genero Nothu:l'a, la martineta (8ti.d:l'omia), Ia charata (O"t'taU,s), la pava de monte (Pene~ope), el jabiru (.Tabir-u mietel'ia), garzas bl anc as (Egretta), e1 hornero (Ful'nar-iuB eristataJ, c ot oz r ae y Io ro s (Myiopsitta, Nandayus). algunos carpinteros {Chrysoptilulf}, a m;1s de numerosos patos, rapaces, estrigiforlnes, chorlos, palomas y paserifarmes,

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Los reptiles estM representados porIa tortuga de tierra (Testudo chi~en8is). el jab urf (Tesf;udo denticuZataJ. latortllga de agua. (/{ydl'omedusa) , e1 y aca r e (Caiman). Entr e 10 s b oido s , las boas y ampa1ag ua s (COliS t1'ic tot'. Epi<:!!'atesJ. alrededor de 50 co hib r id os , ad errras de dos especies de cascabel (ezoota~ua) y de yarara (Both;rope). Ta=bien son c ornune s doa iguanas (Tupinambis), La fauna de anfibios es rica y, segUn Vellard (1948), llega a 32 especies, de las euales s610 dos 80n endemicas: la rana (Leptoda;ot;y"Lu8 Zati<:!eps) '1 e1 escuerzo {Cel'atophrys pierotti}. Los otros generas repreaentados en 1a provincia BOD Pseu.dis. PhyBaZaemu8~ Hypopachu.8, FJtachi8tccles e HyZa, m<'ia a lg una s especies que viven entre las hoj a s de las brorneliil.ceas,

EI rna .. t,pico de los pecee, y endemico de esta provincia, e s el PEl'" pulmonado Lep-idonir-en pal'ado=; bay adem.as vaz ta e rayas (Potamot1'ygon) , mojarras (Cheirodoll, Astyana:r:, etc,), el dorado (Salminua), bogas (Schi30dol1) ~ pi r ana e 0 palometas (Sel'1'<lea lmue) , el rnanguruy,j (ZUI1- ga::ro) J e 1 sur <lb, (peeudoplatya boma coX'WsoeI18), el patr (r.uoiopime lodes), ta r-a r] r a a 0 dentudos (Hop~iasJ, viejaa (PleIWstcmlus). etc,

Entre los invertebrados mas caracterlsticos s e pueden citar los grandes Uirmiteros (Co'1'l1.ite1'llles), Lla.rria.do s vulga e rnente ta cu r tie s , que p u e d e n a Ioa nz a r metra y media de altura. T'arnbt en son muy abundantes los hormigue rOB de Atta voUenweidel'i. con montlculos que Hegan a varios metros de diametro. Kusnezov(1963) citavarias especies de hor:migas que viven en Ia s espinas del vinal (.ProBopie :rt<soifoZia) y en las r a rna s hue ca s del ceibo (Er>ith:rina), en especial 10.9 generos sotenopei»; Pseudomyrme:J:, erematogaetel'J Myl"net.aehista y Campol1Otus; ot r o s generos frecuentes son sotatoma, DOl'lI'Iyl'l1le:e y Fot'e ZiU8 , Abundan tarrtbien los cole6pteros, en as pecia.l los c erambicidos, huprestidos yea carab eidos, entre e110s el torito quebrachero (Megaeoma). uno de los ina eetos In'8 voluminoaoB de la Argentina; adernae , lepid6pteros, di'pter08, himenopte r os , etc,

Entr e los eacorpionea s e pueden citar los generos Tytius y Artante1'is, falta Zabiu8 y e a l11arginal Bl"aChyatoeternuB IRinguelet, (1953). Con

reapecto a loa opiliones, Ringueiet (1957) observa que raltan los Triaenonychidae y Leiohunina.e, pero hay Acropaopi\onidae, Gagrellinae 'f Gonyleptinae, con especies en a urria y or fa end I!rnic as , a mas de Phala.ngididae, Coelopyginae, etc.

3. Provincia del Espinal

Se extiende par 1a Republica Argentina a rnanera de un area irregular deede el centro de Corrientea y norte de Entre RIos, pOr el c ener o de Santa Fo'i y C6rdoba, gran parte de San Luis, c ent e o de 1a Pantpa, haata el aur de Buenos Aires. Su tipo dominante de vegetaci6n e s e1 boaque xer6£i10, bastante parecido a1 de La ProVincia. Chaquena , pe ro nlas bajo y pobre en especies. Hay tarnbil!n palntarea, e s te paa gramlnosas y estepas ha16filas. Los bosquea del Espinal se prolongan hacia e1 este, hacia el oeste y hacia e1 s u r pOI' las depresiones y sobre las barr an c as de los rIos, tomando en tonce II un car act er edalico.

El clima de esta provincia as ca ltdo y hUITledo en la porci6n nOl"te, y templado y s e co en la sur. Hay aiJi gran diferencia de precipitaciones, que va r Ia n entre J J 70 Y 340 mm. La temperatura varia de zo a 15· c.

Caractex-iza a esta provincia 121. preponderancia de e a pe des arb6reas del genero Pl'08opis. a las que acompahan otra.s cornun e s a 121. Provincia Chaquena. Puede decirse que el Espinal es un Chaco ain quebrachos coloradoe. Especies Jnely comunes son el espinillo (Acacia cavel1), el cb a-

Bar (Geoffroea decoroticana). al incienso (Schinu.s Zongifolia). el tala 75

(Celtis epi1lOea), el quebracho blanco (Aapidoaperona quem-aaho-blanco) J

el coronillo (Scutia bu:rifclirz). e1 chal-chal (AllaphyHus eduLis), la 80m-

bra de taro (Jodirw. -rhombifolia) y var ias otx-a8 especies arb6reas.

Desde el punta de vista £itogeograficot pueden di£erenciarse t r e s distritos:

a) Dlstrito del Nandubay, en Corrientes y Entre Rros, en que predominan l'l"asopis a2.gtn<7'ObU1.a (t'lan_dubay) y P1'oeopis nigra (algar r o-

Fig. 17. Provincia del Espinal: Basques de ~SOpi8 caldenia cerca de RIo Quinto, Argentina (roto Cabrera).

bal. En el hay pa.Irna r-ea de Syagrus yatay (yatayl y otra pa Irne ra, 1Tithr-inax campestl'is, que puede formal" pa lma r e s a mezclarse can e l bosque.

b) Distrito del Alga r r obo, en e l centro de Santa Fe, C6rdoba y norte de San Luis; predominan en il Pro8opi8 nigra y Pro8opis alba (algarrobos negro y blanco). Este di at r i to se halla ca s i totahnente destruido pOI" dedrca r s e los terrenos a la ag r-l c ul tu ra ,

c) Distrito del Calden, que abarca el centro y sur de San Luis, centro de La Pa mpa y sur de Buenos Aires, y en ,q predomina Proaopia caldel'lia (calden). Es el distrito mas s eeo de esta provincia, y 60n fr ecuentes las comunidades eciaticas sabre dunas, con una corripue s ta a r » bus tiva rizomatosa, el olivi L10 (HyaZis at'gentea) y dos grami'ne.as tarnbien rizomatosas, PaniOlQl! urviUellnum y Sporobcl1(s ?'igens. Aar mi s mo hay rria to r ea Ie s de quenopodta ceaa c r aaa s en lOB s ue lo s s a Iob.r e s , C01TlO Suaeda divaJ'icata (jume), AllenroZfea. patagoni.ca y Hetel'OBtachYB o'Uvascen8. En s ue lo s muy a lca lino s aparecen de neo s matorrales de una compuesta espinosa, el palo az(tl a m ato r r o (Cyci.oZepis genistoides).

En cuanto a la launa as diffcil ca r a cte r i za r e s ta provincia, pero puede constde ra e se como una zona de transici6n, al norte con la Provincia Chaquena yal oeste y sur, con la del Monte, pues en el Espinal hay rnucho s animales de ambas provincias.

4. Provincia Prepunefta

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Abarca las quebradas y laderas secas del noroeste de 1a Argentina, desde Jujuy a La Rioja, entre los j 000 Y los 3400 rn de altura sabre al mar. La presencia de La Prepuna depende de Ia dte po s i cidn y orientaci6n de las montaha.s , bajo un cl irna s e co y calida, can lluvias exc lus iva-, mente e s ti va le s , La vegetaci6n es predominantemente a r bu st iva , ba ja y e spa r c ida, mezclada can ca cta c ea s arborescentes denominadas cardones, como Tl'i.chocereus ter'Bcheol<ii y Tl'ichocel'eus pasacana.. ArbustoB ba jo s , rnuy tlpicos de esta provincia son caeeia cl'aBsirwnea, Cochnatia gZutinosa, Cll€lsaZpinia trichocarpa, cereidium andicoZa, ZucCiplia punctata, Adeemia infL=a y nurrie r oaa e cactaceas de 109 generos Opuntia •. Parodia , &obivia, etc.

Pig. 18. Prepuna en la Quebrada de Hurnahuca.A~gentina, con ca~dones (Trichocel'eus pasacana) y arbustos bajos (foto Cabrera).

En las depresiones y en las orillaa de 108 rfos crecen bo s que.ci IIos bajos de cburqui (Prosopis fe'l'ox) 0 bien matorrales de Schinus are ira (molle) as octadc s can Baaahal'is saZiaifoZia (chilea). Sob r e las rocas s e de sa r r ol la n extenaas colonias de b r orne Ita cea s en coj!n que dan un color gda aceo a los ce r ros, en especial AbromeitieZZa bl'flVifolia, T'lUa..uisia giHie8si, Deute:rocohnia st:robit.i.fel'a, Puya dickioides y var i a s mas.

La fauna de e s ta provincia e s muy diflcil de diferenciar, ya que esta formada por elementos de la Provincia Altoandina, Punel'ta y del Monte. CreetnOB que, al contra rio de 10 que pa sa can los veg e ta l.e s , s u origen es mas bien andino-patag6n1co, con algunas intrusiones del Monte.

Entre los rnarnffe eo s abundan espedalmente los roedores, como tuco -tucos (Ctenomys). cui se s (Ca:r>ia). ratones de campo tAkodon, Phyl Zotis) y otr as; a e encuen t r ari aq u( tambien un zo r r-o (Dusicyon), e I puma (Puma). un zo r rino (Conepatu8).. un hu.r 6n (GatictiB), alguno s m u rei 6JagOB yarmadillos (ChaetophloactlJ.sJ, etc. En e l invierno s ue len tl ega e a e sta provincia Ia vicu!'\.a y e l guanac o,

Las aves eatan representadas par varias tlnamiformes, como e l que u (Tinamotie pent Zo.ndi) y una pe r di '" (Nothoproct;a). Ia Ie ch u ci.ta de las vizcacheras (Speotito), carpinteros tcolaptee), e l condor (VultUI" gl'yphusJ y mucha s aves mas.

Los reptiles principales son Iaga r tij a s y culebra s en tanto que entre los anfibto s s e destaca el gene ro TeZmatobiu8. En los at" royos pueden encontrarse pequei\oB bagres del genera Pygidium. Los invertebrad05 son re la ti vamente poco 5 en compa ra ci6n can otras provincia s: se eneuentra una espede endernica de a.vi s pa s o li ta r-i a (MonobiaJ, alguna avi.spa Io so r a (T1'ichostic tia) J abejas (MegaahUe, AnthidilUl1, Bombus) J hormigas (Pogonomyrmex, Camponotu8, Poreu.u~JJ, pr os cdptde 5, tucuras, esca r-abe ido s , tenebrionidos, etc.

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5, Provincia del Monte

Ocupa una g ran extension de las r eg'ione s mas aridas de Ia Argentina, desde e l pa ra.Ie lo 27 al 44 ap roxirnadarnerite , desde la provincia de Salta has ta e l nordeste del Cbubut. En 5US lrmites orientales es ta provincia forma arnpl io s ecotonos can el Chaco yean e l E spina I; a 1 oeste y al sur limita con las provincias P r epunana y Patagoniea. La £is iogra.ffa es va riada: Ilanu ra a arenosas, b ol.s ones, rn es etas, Iade ra s baja s de monta"l'las, y siempre un e li ma s e co y ca lidc en la po r ci Sn s epeentrfona'l y mae f r e s co en la meridional. La precipitaci6n yarra de 80 a 250 rnm anuales, mientras el promedio anual de la temperatura o s ci Ia de ] 3 a 15, s- C.

A PeSar de au gran extension, tanto 1a fisonomia de Ia vegetaei6n como la cornpo ai ci Sn £lor!stica son bastante homogeneas. La formaci6n dominante ea el matorral, a veces muyabierto, donde predorninan ai - gOfilaceas de 106 generos Larrea, Bu.~nesia y Pl.eebrooarpa, como las jarilLas (Larrea divariaata. tarrea ouneifo Ua y Larrea nitidaJ J Ia rodajilla (Pleetrocal'pa rouqesei l , Bulnesia schickeru/antzi.i y otT.a 5; la rna ta-

sebo (Mont;t:<!Ia aphyZZa), el rriorrte .• negro (Bo!<qai>11)iZl.ea 8piHOsa), Ia pichana (Ca:;814 aphyHaJ, Ia brea (Cor-oidium praeoox t, la c hi l la do r-a (Chu~ quiraga er-iMoea), e1 a lpa ta co (P1>oeopis a~pataao), el r erarno (8ulne8ia roetama)y mucha s ot.r a s e ap ec i e s a r-bus Hva e , Hay va r tas e ape ci es herba ceas que apar e cen deapuea de las Uuvias: Portulaca de l lamattvos co lo r e s , lirioll y a z uc e na e B ilvestClHi y algunos pa.s toa,

Lao eapecies dominantes menclonadas s e asocian en las Io r rna s mas diver sa s (Morello,. 1958), p r edorrn na ndo una s u ot r a s , pero par 10 gene ral esta presente alguna de las especies de Laroroea. Por 10 com6n forman maeo r ra Ie s de uno a dos metros de altura". peroen lugares muy expuestos y az.otado,s par el viento, Ia vegetaci6n s e a cha'pa r r a y no excede uno s po co s cent(metros de altura, sin que camb ie de modo fundamental lacompos\ci6n de Ia c orrruni.da.d, En Ia parte septentrional de la provincia son muy abundantes las ca cta c ea s , las cua l e s eseasean m~B en e l ext r erno sur.

CQITlO en la s p r ovrnc ia s ariuer i.or e s hay di.ver sa s corriurri da.d es edafica(l: b o s q ue c'i l Io s de a Ig a.r r-ob o e (PrQ8opis flez;W)sa, ProsopitJ chUertsiB) en las oriUas de loa r fo a yen las depresioneo de capa£:reAtica poco profunda; chilcales de BacchaI'is saUaifoUa y de Tes8(U'ia dadoneaefoZia en s ue lo s humedos: ma to r ra les de AUsn:I'OZfea vaginata Y Suaeda diparoiaata en s ue lo s aa Hno s , etc.

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En cuarrto a la fauna, 10$ mamfIetos mas caracteth,ticos son los siguiente 8: Ia comadreja avera (DideZphis azarae) y el rat6n de pa.Io 0 a cho ca ya (Mermosa pu.8il.1.a) entre 108 rna r supta l e s: algunos mur cre lagos (HiBtiotus, Myotis, Tadarida, EumOPBl; z o r r-o a ([)usicyan); hu r-o ne s (Lyncodon y GaLicti.s); Ir.orrinos (CO?1spatus); un gate montes de las salinas (Felis geoffroyi sa Hrnu-umJ; el yaguar\.mdi (Felis yagow:wundyJ y el gate, de toe pajonale s (PeZispa;ieros); el puma (PI¢!i1 C{)>1coZor). Loa roedo res SOn num e 1'0 S 08, Y 5 e pueden c Ita r la rna r a (Dotichatis patagonumJ ,algunas s'ub e spe cte B de vizc.acha de 1a sierra (l,agoBtumusJ, c'ui s e a del gllnero Microoaapia. va r iae e species de tuco-tueos {CterwmyeJ, ra tae, pericotes o ratoDes (ReithJ:ocdcm, .. Phyztotis. Bunemye, etio, l , Entre los armadillos, e l m's t{pi¢o y endemico de Ia p:rovincia e e el pichidego (ChZamypN:>1'UII truneatueJ, a.dema a del mata.co (Tolypel<tes matacus). dos peludos (Chaetophl'actwit viHo8!<B y Ch. velZe2"oeue) y el piche Uor6n (ZaedYUB pichiy).

Seg6.n Ol r og , entre la s aves predominan los elementos cba.qu ejio a a los que sea g re ga.n a tg unos de tipo pa ta goni co' y endemico s , Se pued.en ci ta r corno mas r e p r e s entativa s: pe rdices (N"tN:>proc't:(:! cil'lel"a.l;lcEms y Nothura da:t'~ winO, algunas rna r ti n e ta e (Eudromia el.eqane l , el lora barranguero (Cyanolis8!<8 patagonum), dos cata s e e r ra.na s (BO~Qorohynchu8 auro{,/i'One 'IT AmoI'opsi t taca aymara).. el ga llito 0 COr r edo r a (Te ZeilroOllf!J.S fuSml.s).. e i mcnte rttc (Poosr;rlza oronata) y mucha s otras es pe ci es ,

De 10 s reptiles hay va r ia e especies: la boa de la 5 vizcacheras (Col'Istl'ictoro cons tric tox-) • 1a vibora de coral (Mier-ul"Us). la yarar<i (Eothrop8) y algunae cul eb r a s ; Laga rtdja s de Io s generos Leiosaurus, Lio'i-aemuB y 'l'JoopidW'Us; iguanas (Tupirrombis); geck6oido8 fHomonota. GymnodactyIus),; una rurtuga terrestre (Geoohelo11e). etc. Entre los ba t r a.ci o s se pueden cHar e~pecieB de Lep'todactyZus, pZeta'odema y 8u.fo. Entre los

peel'S Ia s £o·rmas mas c a r a ct e r i s t.i c a s "on los ba.g r s s , can va r Ia e ,",spe.cte s de Pygidiwn y Hat.ohetria , viejas (Loricaroia) y Ia trucha criella {Per-: cicty8 trucha).

Los invertebrados abundan y mendenarernos como endeITlicos dos generos de neuroptel"os de Ia familia Nemopteridae (Veul'ice y Paetira-. naial ; un genero monotlpico de av i s pa s (Cuyodynel'us) y dos e s pc ci e s de a vi apa s sociales: Pol i et es b!Iy880l1i y Mischocyttaru8 ti.tae, arnba s endemicas. Entre los cole6pteros hay un genera d e bruquido efldemico:

Pectinibl'uchu6.

Los a r t r Sp odo s mas c o mu ne s frecuentan los arenales, las quebradas con cierta bumedad, las flores, etc .• y pueden citarse Goli'fugos lLe-: lcmgia, Mummuda. cordoba Zgida 1 , tenebri6nidos (Pemeloa, MegeZel1opnorUB, 8pipedonota). es ca r a b .. i do s (A nom iopso idea. Pha.!19US) _. ci.c i nd;; lidos, cerambfcidos, bup r e s ttdo s , etc.

6. Provincia Pampeana

Ocupa las Lla rmr a s del e s te de 1a Argentina entre los gradas 30 y 39 de latitud $ur~ "I Uruguay y la. mitad austral del e s ta.d o de Rio Orande do SuI, en Brasil. Abarca una region Hana 0 Ii.g e r-arne nte ondulada, con algunas montaii.as de poca altura (basta 1 ZOO lU), Y tiene un c Hrria ternp la dov ca Hdo , can Iluvias todo e l a1\o, que disminuyen de norte a sur y de eS~~-'a oeste, desde uno s 1200 a 600 rrirri ariua Ie s . La temperatura.--rnedia anual o s ci Ia entre J 3 Y J 7 grados.

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La vegetad6n dominante ee La estepa 0 seudoestepa de gramfneas que Io r-rna n rna ta s de 60 em a un metro de altura, entre las c.ua l e s crecen numerosae especies he rba cea s y algunos suf:rutices y arbustos. Loa pastizales tt e n en un pe rfodo de reposo durante e l l.nvierno y, generaimente, otro durante el verano. A cc rrd en e c s de primavera La pampa s e rrrue s t r a en todo BU esplendor cuando £10 recen centena.res de especies de grami"neas, semejando ia estepa un rna r de pasta policromo que SIl agita a irr>puhos del viento. Hay tambien numerosas comunidades edaficas, estepas bal6filas, boaque s marginales en las o r i l la s de los rfos , formados pOl' especies p r o ce de nee e de la Provincia Paranense, y bosque s xer6£ilos sabre las ba r z-anca s y bancos de conchilla. Tambien hay numerosas comunldades hidr6filas y asociaciones s axfco la s en las serranlaB.

Las especies dominantes en Ia Provincia Pampeana son grami'neas de los generos Stipa, Piptoahaetium. A2'istida, Metica, Brip.a, Bl'omU8, Eragroatis, roa, etc. Tambien ab unda n PaBpa~um. Pani-cwn, Bothriochtoa y S"hip.aahirium. en especia.l en los distrito!J septentrionales. Entre las rna ta e de gram.ueas vegetan numerosos generos herbaceos 0 arbustivoa, como Margyricorpu8, Baccharia, Heimia, Berroa, Vicia, Chaptalia, 0:J:a Us, Adeamia y mucho 8 rna G. La mayo ri'a de los e lem.ento s flo rls ncos de la Provincia Parnpea na pertenecen al Dominio Cbaquency; s on fre. cuentes en los campos del Chaco y del Espinal, pero .hay tambi€n espe· des pt:ocedentes del Dominio Andino-Patag6nico 0 bien de laa sa.banas del Dominia Ama acm co.

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rig. 19. I'l-ovineia PilJIl pea na ~ ReBeto de eS1:epa pris1:ina en e1 oeste de Buenos Aires, Argentina, con Poa, Stipa Y otra9 graJllineas (rota Cabrera).

TratiM.doae de un ter:dtoriode gran apr ove charnf ento agrIcola y ga~ nade r o, 1a vegeeacicn prfs tina dee 6 ta provincia Iue caai totalmente des ~ t r ul da y subatitu.ida par e s pe ci e s de cultfvo , a bien los campos naturales SOl ha Ilan muy alt erado spar Ia g ana.de l~ fa intensi va. La e ca I'll. cte 'flat lea 8 de III. vegetad6n natur a] hay que de duc rr Ias de los relictos que quedsl1 junto a las vIas lerreas 0 en algunos campos poco pa s to r ea do s, y s l errrpre queda la duda del grado de pur-eaa de estas mue atr-as.

Des d.e 01 punto de vista fitogeografico pueden difero;!nciar se cuat r o distritos en esta provincia:

a. Di st rito Uruguayense.. Ab a rc a el s ur del Brasil, Uruguay y Entre Rfos y Santa. Fe, en La .A r-g enri.na, La ccrnurridad dl"ma.x &8 Ia pradera de nee hUlas, 0" fie C hi Ll.a r" , donde predo'minan es peei 1>9 del genero Stipa. como Stipa nee8ia:na, Svipa temd88ima. Stipa chaPruana y var+as mas, asociadas con POa Zan.igel'a. RJoagl'o8ti8 crl.lianen8ie. Meli()a bl'a8iliana, Piptoehaetiwrl monteviden8e. Paepalum no ta tum, Pa8paZum ditatatwn. PaspalumpUcatulWll. Panicum bergU, PanioUlll miZioidefl, y rnuohaa otras gramfnea s , incluao Olspecies de Both:riochloa. Sohizaohil'ium y otros genero.s de origen tropical. Hay nume r os.as comunidades edafi ca 8, ; ante todo B Olivas rib erehaB par ,ecida a a Ias de Ia Provincia ParanenB'e, 81 bien empob recidas de norte a sur , con predominio de laut" el e s (Oaotiea (WI< tife Ua:, Nectandra fa leifo ticd. mata - 0 jo (PQutel'ia tlaticifoUa). cha.lvchal (AZlophyztus eduUs). hlanqufl lo tsebaeeianta brasiliensis), Leche rdn (Sapium haemato 8permum) • anacahuita (Btephal'Oaa-

Zyx tlileediei), etc. T:a:mbH'n hay bosquee edlificol.l xer6Iilos s obre las ba r r aucas de los rros, can elEHnentos florrsticos del Espinal; p r edorm-. nan el tala (Celtis spinosa) > e1 algarrobo tProBopis alba), e1 coronillo (Scutia buxifoUa}.la s ornb r a de toro(Jodina l"hcmbifoU.aJ, e1 s auc o (SambucuB auetral ie}, e l omb6. (PhytoZaaca dioica) y ot r a.s espeeies. Abundan comunidades hidr6filas; junealea de SCi'1'p148 californiaus, pajonales de Spruotina de:nsiftora. etc. y tambien comunidades sa:mm6lilas 8 obre dunas 09 uelo a a. en 0 so IS, con EZionlU"U8 I7TU tiC!< 8 , Poa lanuginosG, Paniown raCemOBUm y Senecio ara8sijlopus.

En las serranraa del Url1guay se ha l Ian boaquecillos a matorralea donde a pa r ec en "arias eapecies arb6reas de los bo a qu ea riberehos, a 'm.!ls de Sonirwelentiocd·foZius, cotletia paradoxa (e s pl na de cruz 0 cu r r o j, Styr>= t eproea , etc. Son frecuentes t arnbre n los m.atorralee de Bet erothalamus alienus, de 8upatol'ium Dl"evipetioZatum y de diversas especies de Baachar-ie; En las grietas de las roc as c r ec en munerosos helechos y c ac tac ea.s de los generoe Wigginsia, Eaninopsis, Gymnooalyciwn y Opuntia, e inc lOBO un eard6n de doe 0 tre e rnetr os de altura; Cereus PBl"Uvianu e •

b. Dietr[to Pampeano Oriental. En e l norte y este de Ill. provincia de Buenos Aires, hasta Jas sel"ranras de Tandil y Ba Ic a ec e , Las espedes d01ninantes en e1 fleehillar Bon stipa n.eeaUma, Piptocilaetium montlWiilense y F/otJuoioch loa Zagurioidee. Abunda n tam bi en Aris tida l'I7Ul"'ina,

Stipa papposa, Piptoahaetium bicoZol', lJ10iza Bubarietata, Melica bl'Qsi- 81

Uensis. etc. Las c ornum dade s hidr6filas y sarnmofl.Iae Bon parecidas 0 iguales a las del distrito anterior (Cabrera, 1949; Parodi, 1930). La

que diferencia ambos distritos es que e 1 Distrito Uruguayense poaee lTIuehos lTI&o e le rnenro a tropieales.

c. Distrito Pampeano Occidental. Ocupa e l Bur de C6rdeba, el nor » deste de La PaTnpa y el noroeste de Buenos Aires. EI suelo e e con free uencra arenoso y abundan los relieves de vteja a dun.aa. No hay rios, pere S1 algunae Iag uaa s sin desa.giie, con frecueneia aalobres. EI fiechillar eeta form.ado principalmente pOT PDa ligularis, Stipa tenuiasma, Stipa. fiZicu'lmis. Stipa t;r>ichotoma, Stipa poeppigiana. EZwnll.l"US mutiCIIS, PaJ1i.aum ul'vill.eanum, SOl'ghastl'Wll pel Zitum y rnu cha s otras grami'neas. Las comunidades edaIicas s onrnenos abundantes (Cabrera, 1945) que en ot.os di8tl"itos y se destacan las que se desarrollan sobre las dunas , donde pr edorrrinan Panicum urviUeanum. Poa Zigula'l'ie e HyaUs arqenzea (olivillo ).

d, Distrtto Pampea.no Austral. Ocupa e1eur de Buenos Aires, desde las sierras de Olavarri'a, Tandil y Balcaree basta c e rc a de BahIa Blanca. Ee el di,strito -mas fr10 y mas s ec o de la Pro"lneia Pampeana, y en e1 s e naHan a lTIas de Ill. cadena de sie.ras indieada, las se r r anfa s de CuramaJal y Ventana, cuya altura maxima es de 1200 m.

El !lechillar c Hrrrax esta eonstituido por ntrrrae.r o e a s especies deStipa y piptochaetiwrl que ae comb man en 'multiples rcr mas. Muyabundantes sonStipa cZarazii. Stipa tl'icnotoma, Stipa tenuis, Piptoahaetium napostaense. Piptochaet;iWTI lejopodum y Poa liguZ<lris. Otras veces hay estepas de paja vi zcache r-a (Stipa caudata) 0 de Stipa ambigua. En aue loa

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mas h6:medo8 apa r-e c en pajonales de Paspalwn quadrifarium [pa ja coloradal y en las sierras matorrales de curro (CoLletia paradoxa), de chilca (J)odcma.ea vieeosa), de Baccharis tandilensis, de b rUB quilla (Disoaria lortgi8pina) , de Mimosa rocae 0 de Mimosa tandiZensis. En la Sierra de la Ventana hay algunos enderrusmos , COInO Pl.antago bi8marckii. Adeamia pampeana , Peeiuoa ventanicola, Festuca pampeana y algunos otros. Ta-n~bien apa r ecen en las sierras elementos andino-patag6nico6, como Mulin.um BpiMeum, e indueo especies de la Provincia Subanta.rtica, como Gc.uZthel'ia phyZOPiaefaZia y Gc.vilea adoratrieeima:

Desde el punta de vista 7.oogeografieo, R inguelet (1955, J 960) consldera la z o na ribere'i'>.a del Parana-La Plata como una intrusi6n subtropical, can una. fauna especial que proviene del norte. En 10 que s e refi ... re al r e s to de e s ta provincia biogeogra£ica ccne ide ra que los elementos fauntsticos son principalrnente b r a s i Ie'ho s , s i bien Be advieJ'te una fue r te influencia patag6nica especialmente en e l lfmite Sur. Se puede diferencl a r una zona costera y una tandi.lena con faunas ca ea.cte r Is ti ca s , pe r o para 105 fines de este trabajo e o n s i d e r-a r e rrio s 1 a provincia. biogeogr.i£ica en conj unto,

Entre las for:mas ribere!ias que penetran hasta Buenos Aires cabe mencionaT una rata de agua (HolochiZu8 braeilien.sis), r at a s d e Lo s g(ineros Scateroomys y A kado n.. el hode udo (Oxymcterus).· el lobi.to de rro (LutJ'a p lateneie); el g uaa unc ho 0 de rvo de 10 s pantanos (Blaetoc()1'Us di"Mtomue), aS1 COYnO algunas tortugas acuaticaB (HydPomedusa y Chrys(lmi8). Entre loa insectoB son caraoter{stic as 108 Mor-pho, algunos

brentidoB, £ormi'ddos, etc, ~.~ ..

En Ia Pampa propiamente dicha loa ma:qU1eros rna s conspicuos son Ia vi z ca ch a (Lagostomu8 ma;rimue), a lgunoe rna r e upra.Ie e, comola comad r eja (DideZphY8 azarae ) J Ia cornadreja colorada. ([,u1;l'f)oZina. ol"a8sioaudata), la cornadrejita (Monodelphis f081;er1-) y Ia rnar moaa (Marmosa puBilla). Hay po coa carni'voros: dos z;orrin09 (Conepatu.s) > un zarro (DuBieyo!'!), un- hur6n (Ga'lictis) y el gato 'montes (Felis geoff'royi). Hay numerosos r oedo r ee , COInO la ma r a (DoUchotis aU8troalis), tuc o-xuco s (CtenomYB). cu Is e s (Cavia. Micro acw ia;) , varias r at a e , ratones y Iaucha e de los generos Oryzomye, Heapel'omys, Akodon. Scapter'Omys y Reithl'odon, el carpincho (HydJooehoel"Us), etc.

De las aves rnendonaremos s610 las mas irnpo rtaute s , ya que son rnuy abundantes (Olrog, 19631. Entre las a r bo r Ico la s encontramos la cc « tor r a c orn dn (Myopaitta monachaJ., cuatro carpinte 1'05 (Cl'ysoptiZus y VendrocopusJ, e l ho r n e r o (Purnai-iue 'l'Uf'us) y un cabe cita negra ($pinus), la tijereta (Mu6ail:lol'<2 tyl'arrus), el benteveo (Pitangus 8uZphur-atue), 1" caland ria (Mimus sa'tUl'ninus), dOG z o rzales (TuMUS), naranje cos (Thl'a·upis). tordos (MoZoth1'ua, AgeZaius). etc. En las e s tepa s y monte baj o , pe r di.c e s del genera (Rhynahotu.s y Nothu.l'a), m.artinetas (Eud:romia), a ta j a ca rrrtnos (Caprimulgu8). 'colUdOS 0 canasteritos (Asthenee), viuditas 0 rnonjitas (Xolmis), fede r a I (AmbZyroamhus), cachirla (Anthus), pe c'ho colorado (Pesites), chlngolo (Zo..otriahia) > una r a tona (Tl'Oglodytes) y numerosaa aves acuatt cas especialrnente pa.tos de cabez;a negra (/lette't'one'tta), picazo (Netta) > argentino (Anas oereicolor-L, etc., pollas de agua (POl'phyl"iops, do", burritos (La tel'aZZus) , e I chaja (Chauna tOl'quata), el c u e r-v i Ll o de cai'lada (PZegadis), el cisne de cuello negro (CYfl'1Us), gaviotas, etc. Ot r a s aves muy coroune s son e1 chtmango (Milvago), e l ca ra ncho (POZybol'U8), La lechucita de las v i z ca c he r a s (Spcoty't.a), etc,

Entre loa reptiles faltan 108 boidoa; ent re los col(ib rid as se pueden mencianar e1 fl.anduire (LeimadophisJ.. la c ulebra verde (Chlol'080171a) y la falsa yarara (Tomodoll), Las serpientes veneno sa s son escasaa, pe r o exi st a la yarara (80tJuooPB), Ia cas cabal (Crotalus) y 1a coral fMi=W"ue). Hay tamhien lagartijas del genera Homodonta, iguanidos ((Jl'oBtrophuB, £io'LaemusJ y algi1n anfi.sblinido (AlllphieMena), Entre los batracios hay principalmente sapos (Bufo), e s cue r z oa (Ce'l'atoph:rys) y ranas ([,epf:cda.cty'LU8) •

Los ve r t eb r adoe piseiformes, segun Ringuelet, son en sum~yorra subtropicales que l Iegan po r las cuencas del Fa raDa y el Plata. Se pue den citar, como los mas inte r e s ante a, Ia lamprea (Geotl'ia auezral ie}, la ang uila c rioHa (Synbl'Cll1chus ma1'll1oratue), e l pejerrey (Baey"Licntys), rn oja r r a s (A Btya.ncu:) , e I dentudo (Aaeet1'OrhamphuB jeny"ei), 1a ta r a r-i r a (HopUas malabariouel , Ia palometa (Cil'Jh~alC'U8 facetus), el s;'(balo (P1'oIJhiZodea), bogas (LepoJ'illU8 y Schizo<'hll). viejas del genera Lo7'icaria, etc.

La fa una de i ns acto s e s muy va rtada , 'I'Ipi ca de 130 zona es una a vi spa Social, e l carnua tf (Polybia BcuteZZariB) y la lechiguana (Eh'achygastral que tiene distribucion rnucho mas ampHa. Hay ho rrrrlga s de los siguientes g;;neros AC1"OmYJ'll'lBX, Campol1OtllB, PogO)1.cmIf1'1J1=. Pheidote. EZa8fllophsido'Le y otros. Entre los escorpionea e s irecuente Both1'iUNJ.B y tarnbten abundan 108 opiUone II y [as a r anas. E nt re los C TU sticeos de agua dulce son corounes Aegta y Tridactylue, y entre los rrro « Ius cos AmpuZZa1'ia. va r ia s ahnejas, como Al1Odontitse, Diplodon y ot r a s ; euZimul.us y Odontoeiomu« entre los pe Ircfpodo s: Bupera , Oorbioula y PotamoZithoB entre los gaster6pados.

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F. DOMINIO ANDINO-PATAOONICO

E5te donrinio s e extiende de .. de las a.Ita s c ordilleras de Venezuela V Colombia, ala lar.8o_" e l,.s cordilleras :t .J)unaP g~ Ecuador, .Eeru~ Bolivia y Arjentina_,. ha.st a 1a Tierra del Fueg_o. incluyendoJ08 desiertoe co sbe r os de Peru'y Chile y Ia estepa patag6n.ica deoae Neuquen) oeste de Rio l'J"ep;ro v C'hub ut , y Santa Cruz. En las regiones tropicales.v subtropl cales, el Dcrruntc Andino. Patag 6ni c 0 eat! conlirlado a las g rand.ell iLt1tudes, POI" enci:ma de lOB bosoues ternpl.ado s a mis de 3200 m de a~titucL, pero al sur de! para.:reIo 3 I" corru e nz a a deocender y a extenders~e por las preco:tdilleras y por las rne(Jetas patall6nicas haBta Hegar a1 ni vel del mar. Tambien lle'ga al ntve l del mar en. las costas de Peru v-ChiH~.

Desde el punto de vista flarlstico , e1 dominio poaee 11,610 d n s Cam; lias endemicas de i:rnportancia.. J.a9 malesherbiaceas y las no l an a ce as , £n cambia Son may nurrie r os as los g~neros Y R nb.r:e todo lajl e..a,Pecies end~. rrliC09". en e spe cta L, compuestas ... g:tam{neas, Iegumtnoaae , papi h onordea a, s otanac eas , crucrteras, ve rb enac eas , etc.

Las condiciones cLimaticas BOn muy diver 9 as, .pe 1'0 eien;pre el dirna e s 1'i.guroso .» _bien .pOl: e:g_c,eso de .frio 0 por falta de ag ua, 10 nu e da Lugar: a ror mas bio16gicas atcarnente xer6filas: arbustos b ajoa, plantas ,ep c..c." fin 0 formando placas sabre el .suelo~ hojas rnenuda.s 0 Ia.lt a de ella.s., -a:oundancia de secreciones r earnoa ae 0 bien de densa c~bie.rta. de .tr.ico .• · mas, sistemas radiculares pode:.:oeo!l y: proIundo!l" etc. Los pastas tfenen h cj a s duras, can e spe ea capa de cuei.na , Irecuentemente enr-r orladaa. En la.s z ona s mas secas abundan las eape c ie a efi'me1'aB, plantas

anuales de ctcte vital muy rapido que s610 germinan y Be desarrollan cuando ! Iue ve ,

La fauna de este d orrurri o s e distingue por SUB ad apt a ctones a condieiones extremas de vida, en general de gran arid"ez, fuertes variaciones de tempe ratura entre e1 dl'a y la no che , fntensa i1' radiacion solar du ea nbe e1 dfayteITlperaturas:rnuybajasdurante 1a noche. Dibid-o a e s to, muchos aniroales son de hiibitos nocturnos. s e protejen ba.jo piedra II ~ en grietas, etc. , a e entierran, 0 adquieren ciertae adaptacionee fiBio16.gicas que 1 e 8 permiten resiSlil:..la.B_condicione .. adversas del medio.

Entre los mamfferos sobresalen 108 roedores po r s u gran variedad de Io rrnas , y a e pueden mencionar en especia] las chinch.illas. Son t arrrbien exc Ius Ivo s de este d crrrinj o , los carnelidos aud a.rne r s c ano s : vicunas, guan aco e y llama5. Entl'e Ias aves cabe mencionar los tapacolas a co r r edoz-as de La familia R hinocryptidae, e1 f\andu petizo (Ptel'ocmemia) y ot r oa ,

l , Provincia Altoandina

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Abarca las a It aa montanaa de Ia Cordillera Andina, d es de Venezuela a la Tie r ra del Fuego. En las !Ganas tropicale", e"ta. provincia a.par eo e par enei·ma de los 4200 rn de altura y lIega hasta la nieve pe r pe tua, pe- 1'0 ha cl a .. I sur au cot a desciende, de modo que en el paz a le lo 34 se halla pOl' encima de los 3000 m, en el paralelo 40, par erre i rna de los 2000, y en Ia Tierra del Fuego (paralelo 54) a 500 rn sobre el mar. El celina es £1'10 todo el aao y sus precipitaciolle s Henen forma de nieve 0 grani!Go; s u temperatura rriedfa baja eeta cornpen.sada. durante los draa claros po r la intensa radiaci6n solar.

En cualquier rnornentc pueden ocurrir tormentas de nieve 0 granizo.

Tambien los vientos son variables e intensos. Los su e los son sueltos, a r enosos a pedregoo as, totalmente i_nrpaduros.

La vegetaei6n es pobre y en ella predominan las g r amfne as xer6filas y las dicotiled6neas rash"eras 0 en cojrn. Las hierbas ·mas tiernaB crecen a Lab r i go de las rocao a bajo Ia.s rriat.a.e de los pastas donde quedan protegidas del viento y de los h exbfvor-oa.

Hay numer os os generol! ende:mieos. Dare:mos estos e j ernpl.o s r grami"neas: Acia~hne. AnthochZ,oa; jun ca c eas: l'atosia. A nde» ia, .Diatichia, OJ1yahlOB; eariofilaceas: PycmaphyUwrr; ranunculaceas: taaoopeealwn, Barneow:iia; C rucifenlceas: ABehersoniodo:ca, Parodiodoxa, Weberba«e2'a, Alpanimia. Pel.aqatria ; Catadyaia, Engl.erocharis; malv~ceas: Noto-tPiahe; plantaginaceas: Bougueria; va le r ia nac ea s i Stangea. Al'etiastl'tllll; cornpuestas: LOl'ica:ria, Mel'ope. Wernel'ia.

COInO e s 16gico, las comunidades vegetales de esta provincia son 'muy nurne r os as a 10 largo de siete mil kil6metros de cordilleras. Sin embargo hay algunas eapecies, como Wel'neria pygmaea. que e e halla en Iuga r es pantanosos de tada 1 a Provincia Altoa.ndina, deade Venezuela a Santa Cruz, 0 corno CotT,lla mezicana que s e encuentra deade las alta.s montanas de M~xico hasta el centro de la Argentina.

De Col ombra menctcna Cuatr e c asae (l9341la comunidad del Tolima, a 4320 IU. s , m. J d.ond .. los pa st.o s estan re.preaentados por matas de Festuca eubl. me, CalamagrOlJtis Zigu la to, AgJ'o tie nigzoite lzo y Poa: 0.1'thophyl la, y las dicotiled6neas por rnat as aa-bu ati vaa de [,ol'i-caria oolombiana y plantas herbaceas, como S'mecio T'lI.feeeen8, l.UpiI1U8 a7.opeauroides, VaZeT'iana pZantagil1ea, senecio repene.. Hypochoel'ie sB8aiZif'loM, Oreomyrrhis andicola, CerGstium eaeapitoallm, etc.

Webe rba.ue r (1945) menct ona para la estepa altoandina Aaiaohn8 puluinata, Poa humiZlima, Deueusria cephaZantha, Deyeraia lJinO'w!al"Ul!!, Deyeu~ia rigida, Stipa hansmeyeri, Stipa ichu, Anthochloa l.epiduZa, Poa !1!P1l1Gntha, etc, Entre las g rarnfneas cr e cen coji ne s de Pycnophyllum o de 0.'81'ne1'ia, rosetas de Catand'l'inia, de A khenrilla. Gel'anium, LupinuB, Hypoehoeria meyeniana, Oentrianel/la, etc. EQ los panta nos a vegas altoandinas predomina Distiehia l'1IUsaoide8, una junc ac e a en c ojfn , Oxyohl.oe andina .• de lamisn"la familia, aentiana proetrata , lIeT'neria pygmaea, Bal't8ia meyeniana, Hypoahner-is tCU'axacoideB, etc. Ade ma s c r ec en rnat a s de g r arnfnea s de los generos Deye=ia, Poa. y ot.r o s .

En el noroeste de La Argentina (Cabrera, 1957:362) Ia cornuni.dad a1- toandina climax e s 18 estepa de Peeiuca OZ'thophyZla, Featuoa ohry80- phyUa y Foa gymnantha. Hay ademas varias ee pecf es de Stipa y de De yeu.xia, numerosas especies de Seneeio y Wer-nel'ia, Ariesmia en cojIn a en pl ac a s , Aso1'el ~a oompaota, PyanophyUum moUe, PyanophyZZum

b1'yoides. OxaUs compaeta y rnucha s espect es delicadas que cr ec en a l 85

abrigo de las mata s de grami'neas, de los generos Pereeia, Conyaa, Cal.oeola:ria, chaetanehera, VaZBriana, st el.tar-ia, BowZesia y muchos otros.

Ell las vegas hay asociaciones de O:!:yohZoe andino. formando cojrne s eornpactos empapados de agua, aeompal'lada par di.ferentes e[peraeeas, gramiheas y dicotiled6neas, Otras vec e s pr edornina ot r a juncac e a tam-

bien en cojrn: Dietichia muscoides.

Fig. 20. Prov inc ia Al toand.ina: Estepa de Pestll.ea 01"thophy Lla cerea de Mina Aguilar, Jujuy, Argentina, a ~900 m de altura (roto Cabrera).

En los Andes de San Juan y Mendozay regionea vec ina s de Chile, 1a c omunrdad climax ",8 el"coironal"decomposid6nvariada, eibiensiempre can pr edorniruo de especies de Fe8tu~a, de Stipa a de Poa. Son hec u ent e s tambi en arbueto8 ba jos del genera AdeBmill, Ephedra andina, Na88auvia Laqaecae y va rf as e s pe cte a de Senecio.

En 1a parte Bur de la Provincia Altoandina, la estepa g rarrunoaa eeta formada por E'e8tuca monti~olo." seetuoa weoel"oou61'i. Poa oboal lata y otr 8.& ee peci ea , Hay tambif!n br eza}e 9 de Empetl'Wll l'ubrUl1l (mutilla), y en los lugal"es humedos, pajonales de c or-ta de e a (Cortaikl'ia pilosa) 0 vegas de Deyeu;r.ia. Dellcha:mpsia. y Foa.

Deed e el punta de vista faunletico, e s rnuy difi'cil eetablecer 11mitea d efin ido s entre e sta Provincia, 1a Puneila y la de los Paramos,

Pued en citars e , entre las rna rnffe r o s , las chinchillas (ChinchiHa), chinchillones (LagidiumJ. v a r ro a tuco-tucos (CtenomysJ, c ui s e s (Cavia, Mial'Cscavia y Galea) > ratonee y ratas, (A/wdon, FhyLZoti8, Andinomis. Chi11chiUuZa, NectOf1ly8, Pul'lClTlys). Tarnbien Hegan los carn,Hidos sudarrie r i ca no s , vicu!'la: (Vicugna), guanaco y Tlarna (Lama). ademas de a.lgun zorro (Dusieyon). alguno 5 £elidoe (Felis), etc.

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Segun Drost (1969), las aves de e eta provincia pueden a er de origen patag6nico, boreal 0 aut6ctonas. Se pueden cHar entre las ·mas cornune II, el ;weh-fa 0 tero serrano (PttZollceHs), el chor1ito (Fhegol'nis mitchel U). e1 chorlo (()roeophoZus). £lamencos (Phoenicopar'ull andinus y jamesi), va r-l oa pato e- el crest6n (Lophon£tta IlpeeuZaroide8), varias especies de Atlas; otros chorlos del genero Tl'inga, CaUdxot8, la a vo c et.a an dina (lIeuul'vil'Ostl'(l), la gallareta gigante (FuZica gtgantea), una po l la de agua (CaHinuta), una avutarda (Cloephaga meZanopteM) , aga chona s (ThillOcoruo); una palomita (Met1'iopeZia); p'i c af.lo r e s (Ol'eotl'QChUU6 ckimbol'Q.Zo que v1ven en Ecuador po r encima de 10 B 4000 m y O:s:ypogon guerinil, e 1 carpintero (Colaptes rupiooZa). I,In vencejo (Aeronaut.es). el matarnico b Ian eo (FhalaobofJnus a; Lboqu. Zaria); va rio spas e r 1£0 nne scoma Viuca, Geosi tta, Upuaerthia, Cine lodes. Muscis='i.ao ta. A g'!'iorni a • Hay otra s a.ves de di stribUcion mas arnplf.a eO!l1O Ia perdiz de Ia sierra (Attagis). el condor (Vut.tUl' gryphua) J los do s jotes 0 cue.rvo s (Coragyp6 y Catnal'tea). la lechuza (Tyto alba). la garza (Nyatyco:ra.~ nyctycol'a:c). el cormoran 0 bigua (PhaZaOl'ocO't'(U). una ratona (T"roglodytea mU8culu8), etc,

Ha sido poco estudiada la fauna de invertebradoa de alta montal\a, repreaentada en especial pOl' artr6podos. Entre eatos podemos citar tard(gradoa, acaros, arahas e inseetoe, y entre estos se encuentran familiaa de estafil[nidos, curculi6nl.dos, tenebd6nidos y ca r ab idoe , ademaa de d ez-rriapt er-o e , algunos ort6pteroB apteros 0 br aqufpt er-o s , drpteras, ete. Entre los himen6pteros cabe citar el genero Hypodyner'1I.8, de origen. austral y de ti'pic.a distribuci6n andina, can numerosas e s pe> cies que llegan al nive l del mar en el sur de Chile y Argentina, a la tatitud de Tucumin (300 LS) s610 se encuentra por encima. de los 2500 In, Y a La altura de Ecuador, par encima de 1011 4000 In (can una sola es pecie H.a.ndeus). Interesante eS anotar que se ha encontrado una e s pe c ie de pierido migratorio (A8Cia m011Uste automate) a 6000 rn en el Nevado de Cachi (Salta, Argentina), llevada seguramente por e I viento

(co.mWlicaci6n personal de S. Halloy). Entrelas hor rnig a s , e e encuent r an en la alta montaJia PogonOl1ly:rmex y Do:rvrrymex.

2 . P ravine ia Fun efla

Esta provincia biogeografica cubre 1a Puna, altiplano que Be exti ende entre los dos brazos en que e e a bre la c o~dillera a.ndina entre 109 paralelos 15 y 27' de lat rtud sur. Forman esta region exterrso s bolsonea aparentem",nte llano II, .. eparado s pc r cadenas de ;montanas y bordeada s poria CordilleraReal a l e st e y la Gordillera de los Andes al oeste. Su altitud suele hallarse entre los 3200 y l09 4400 m : mas arriba hallaInoa La Provincla A Ito and ina. Elclimade la Puna e s se co y fr(o, con grandes contrastea de temperatura durante todo el a!'lo y lluvias solo e s t i.va Ie s que dis minuyen de norte a a ur- y de este a oeste, desde cerca de 700 mrn a menos de 50 mrn. La temperatura media anual os c i Ia entre 8,5 y 9, 5' C.

La vegetaci6n dominante e s la estepa arbustiva Io r-rna.da por matas de 40 a lSO em de altura, entre las cu al.e a e l auela esta desnudo Ia, mayor parte del a1\o. Durante e I verano, que as 13 eataci6nlluvioea, aparecen numerosas especies ano al e s 0 que thmen 6rganos subtern'ineoS pe r eriuea que nunc a llegan a cub r+r totalmente el s uelo. TalllbH;n hay pastizales ensuelos alga mas humedos y bos que a abiertoa de quenoa (PoZyZepi8 tOl1lenteHa) en laderas y quebradas a 3800-4300 m de &1- titud .

A p e s a r de las notables variacione s clim;(ticas, la compo'>lC10n de la vegetaci6n es bastante uniforme, y rnuch as especies s e ballan en toda Ia provincia. Hay. sf, un paulatinoeIUpobreCLTnientode las c ornuni dad e s a rnedida que el c Irrna s e hac e mas seeD, de modo que en e1 extrema audo e st e del territorio 1a ",stepa arbustiva s e halla u.nicamente en de pr esione scan eapa freatica poco profunda, y 1a vegetaci6n falta totahnente en las laderas secas. Aunque no se cuenta conunre1evamiento detallado de las comunidades veg et al.e s de 1a Puna puede e et able ce r s e un esqu erna de distrihuci6n bastante apr oxim.ado ,

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En 1 a zona septentrional y oriental, dondelaprecipitaci6n anua I s upera los 400 nun, parecen predo:minar las estepas de tola (Paraetl'eph1.a ZepidophyZZa. Pa.;rastrephia phyUcaefoZiaJ. a rbuato s can hoja s en forma de escamas que recuerdan las del cipree. Al sur y a1 oeste de e a ta zona hay otra mas s e c a donde predom.ina Psila boZiviensis (chijua), arbusto de In familia de las co mpues taa , con hojas lineales, 0 bien apareee una estepa de toli11a (Pabiana den8a). anagua (Adeemia hor:ridiusauLa). ricarica (Acal1thoZippia haesulabal , suriya.nta (Nar>dophyZZwrr arwratum) y vadas especies arbustivas mas. En Ia parte limurofe con Chile y en Ia Puna de est .. pais, can menos de 100 nun anualeo, la vegetaci6n eo rnuy eScasa, aunque con sea de las mi smas eape cte s. En eara zona II e ha ce n 'rnuy co ns pi.cua.a las es pe e i ea anualea "£]mer as, ai bien 9610 ab und a.n en al'los lluviosos.

Son end€micos de e st a pr ovtnc+a 108 generos: Parastrephia, Lampaya. Chersodoma; 8ustephiopsis. Anthob:ryum. OreoC81'6US, ChiUotrichiopeis, Lophopappus, U:rmenetea,etc.

Fig. 21. Provincia Punef'la: Estepa de Pei.la boliviensiB en 1a PUna de Jujuy, Argentina (Foto Cabrera).

En las zonas secas de 1a puna, l a s comunidades de tala s610 a pa r e> cen en depresionea a r erro s a s can capa freatica poco p r o f'und a y en las pr oxt rmdad es de los r fos a lagunas. Suelen integral" esta c orrruni d ad Co:rtaderia epeeriaea (cortadera), Sat:ul'eja parvifolia (nml'l.a-muha) y Bacaha:ri8 (Jl'isebaanii.

En 8 ue Los humedos algo aalobr es aparecen pajonales de g r-arnfn ea a ,

88 s ob i r e todo de f'estuaa 8cirpi.folia. En au el.o s az-e no s oe hurn.edoa los pa> jonalea s o n de Pennisetum ehilens(J ,esporal).

En La Provincia Punena son rnuy Inre r es ant.ee Ios bosquecillos abiertoe de PoZyZepi8 tomentiel/la que c r e c en en laderas y quebradas entre 3800 y 4300 m de altura. La quenoa e s un arbol de crecirniento muy lento, de t r onc o retorcido y que alcanza ha sta t r e s 0 euatro U1 de altura. Tarnbien aparecen en la zona oriental dela Puna colonl.as de una c ae tac e a arboriforme, de t a Il o s cillndricos cubiertos de pelos blanC06 y flares rojas = OPeoce:r .. us ael ecanu«,

Deede el punto de v i s ra zoo16gico, esta provincia eeta bien caracterizada por una serie de enderni.s mo s , Los mami'feroB esUn representados par los camelidos s uda.rrre r-i ca no s , COUlO La vicuna (Vicu.gna), cuya distribuci6n actual prlicticarnente coincide con 1a provincia, e I g uan ac o (Lama: guanicoe), de amplia distribuci6n, en especial bacia el sur y Ia llama (Lama gl.amaJ domesticada; tarnbien s e encuentra 1a taruca 0 gama (HippocameZuB anti8elWiB). Entre los c a rnfvor os Be hallan algun zorro (Dr.",ieyon), el puma (Puma conoo lor l , el gato de 106 pajonales(Felis 00- Looo lo ) , el garo lince (Fe lie .jacobita), un zorrino (Conepatue rex) y un hur6n (Caliatia ouia). Los roedores son 105 animales Tnas numerosos y c a r ac te r-Jataco s , y alrededor de 1a nritad de sus e s pe cre s son end,hnicaa (Hers hkovi =, 1969); pode'rnos rnencionar un cricetido Punomys ~emminu8, chinchillas (ChinahiHa), chinchilloneB (LagidiumJ, varias especies d eo e a ta.s y ratones de carrip o , 1a rata andina (Andy>Wmys) y Akodon_. Phylloti8, Cninahillula, r.alenomY8, Heotornys, Calomys, cuices (Cavia y Miarooavcat , tuco= tuco s (Cten.omY8J, rata chinchilla (Abl'OcomaJ. :rambien son comunes va r t o s rnur ct e Iag os (Histiotu8, B.'pteril<s) y un armadillo (Chaatophraotus) .

Podernos rne nc ioria r ent r e las aves a I i'landu pe ti z.o (Ptel'ocnemia), al.gun as tinalTli£ol'IJ;les como la pe r d lz (NatnopI'Octa) y el queu (Tinamatis pe7ltZandi);dos agachonas operdicesde 1a s i.er r a (Attagi8), cu at r o palomitas del g~ne:ro Metl'iopeZia, una Iec huc lta (Speotytu8 cunicul.al'ia), a1- gunas c arm.ne r a s tceoect ta), do s picaflores ((ffeotl'ocniZus y Patagorllls), do s car pint er os (Colaptes). dos macas (Centropelma mic1'optllnmt y Podioepe occipitalis). d o s £lamencos (Phoereiooparue andil1ua y P. jamesi). una a.vut.a r da (Chloephaga melanoptiera ) J e I pato c r est6n (Lophonetta), pOl' 10 rrie noa tre s galla r e ta s (Fu l-iea amel'icana, F. oornuta 'I F. gigantea.) , chc r Los (Char''adl'ius aUico laJ, be cacina (Ga !linago andina) , la avo c eta andina fReatlI'lJil'Ost1'a andina) y una gaviota (Laru8 8otl'l'<WU8). Ademis, orras de amplia distribudoll, como e l condor, los dos cue r vc s 0 jot e s (Coragype y Cathartes) ~ e1 chimango (Mi lvago), el ca s-ancho (PoZybol'us). el aguila blanca (Ge'I'anoaetus) y mucba s o tr a s ,

Se enc uent ra n a.Igunos bat ra c io s tfptcos corno el genera Telmatobius; una ran ita (HyZa raddiana) y una s ube ape c ie de Bufo spi11l<l.osus. Entre los pec e s , bay ungene",o end emtco del La go Titicaca (01'estia), ad e ma s de PygidiWtJ, Ancietu8, Astl'obZepUB, HemibPycno7l.

Los Invertebrados han s ido poco estudiadoB hasta Ill. Jecha. Entre los cole6pteros podemos mencionar los generos Li esroderue, Pura7lius y Scotoeburue , c ornun e s a Ia Patagonia (Kuschel), y son t(picos algunos tenebri6nido5, c al'abido5, e s carab eidos y cureuli6nidos. Entre las hor-

'migas se pueden citaT la 9 siguientes (Kus ne eov , ! 963): PogoncmyI'me:r 89

longibarbi6 , Doryrnyrme:r joergeneeni, Pore Uus andi71U8 J Campo7lO tUB pu7letuZatue, EZasmopheidoZe abe1"1'mls y PheidoZe epil1inodie. Algunas

avts pas eon comunes, como va r i aa especies de Trachysphyl'U8 Y Los ge-

ne r o s Incodynel'euB, HypodynePU8,que tienen va r ia s e spe cf e s . Muc hc s in-

sectos tienen colol'aci6n negra ca r ac te r fst i ca y aburrdant e pilosidad, que

s e ac entda can La altura, como pa s a con los d o s o1ltimoB generos nombrados.

3. Pr cvtnc ia del Des ierto

Abarca la costa del Pad£ico. desde el pa r al el o 5° al 30· de latitud sur. Este extenso terl'itorio posee un clima calida y ex+r ernadarnente s e co debido a l e fe cro de !a eorrlente hfa de Humboldt, que fluye de sur a norte a 10 largo de la costa. La s neblinas que Be forman en el mal' penetran algunos kil6metros tierra adentro donde s e conoc en par el nombra de "garuas", ell Peru, 0 "ca rn anchaca.au en Chile, pe r o no Hegan a precipitar lluvias y cu a ndo a lcanz an Is regi6n mas s e c a y d'lida del interior se disipan en la atl-n6sfera. A 10 largo de la costa la pr e ctptt acton disrninuye de norte a sur ha s ta el norte de Chile, donde llega a s e r nula, y luego vuelve a aurnentar g r adualmente , Asj en Pillra Ia precipitaci6n media anual as de 80 :mm, en El Callao de 30, en Mollendo de lO, en Ar ic a e Iquique e s 0, en Antofagasta de 6, en Ca ld e r a da 20 y en Coquim.bo de 110 rnm.

Yendo de la costa ha.c i.a el interior, la lluvia aurnenta algo en los pr irrie r o s c er r os , pero mas al este 5e anula practica<nente. 5610 en las zonas e Iev ada s de los altos Andes y de la Puna, hay abundante lluvia en el verano.

Los caracteres de Ia flora de esta provincia son rnuy peculiares, y s i bien parecen predominar los elementos andino-pa.tag6nicos, son rambien rnu y abundantes los chaquenos , La [a.m.ilia nolanacea.s) que se c r efa e nderm ca de e s ta provincia, s e ha hallado recientemente en los valles altoandinos. Los generos CaZa>ui1'inia, BaZbisUz, ArgyHa, /lf6ntzeZia, Tar{lsa .• Loaeea , etc. son en gran medida. andino-patag6nicos; en cambio la abundancia de brorneliaceas Y ciLctaceas y la presencia. de Prasapis, CaptyV'ia, Caeaalpi"ia, etc. vl n cu Ian esta provincia can e l Dominio Chaque'6o.

Dentro de es ea amplia provincia btog eogr ati c a pueden distinguirse tres dlstritos:

a. Diatrito del Desierto Costero. Ocupa la zona mas s ec a de La provincia, donde la vegetaci6n falta e as i par completo. 8610 en las oriIl.a s de lOB. rfo s y en dertos Iug a r e s pr6ximos al mar, h",y vegetaci6n permanente.

Las cornurrida de s t{picas de este distrito son las siguientes:

Tillandsiales a a so cf acf one s de ea pe c i e a del genero TiHandsia, b r o-, meliaceas conocidas en Perli par e1 nombre vulgar de achupallas, que cubren lomas arenosas pr6x!mas al rrra.r-. Estas plantas estlin apenas fijas en La ar ena mediante delgadas rafces y ab s or ben la humedad de las neblinas costeras gracias a que pas een pelos absorbentes en IIUS hojae , Las eapect es mas c ornune s son TiZZa>uieia Zatifolia, T. pU1'purea y T. 8traminea.

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Gramales ha16filos en terreno!) salines pr oxrmos al =ar, can predominie de pastos, como Di8tiahti8 8picata, Paepalum vaginatum y Spol'Obol.U8 virgi"icus, acornpanado s por dicotiled6neas, como SaZicornia ambi9UG, Batis mal'itima. He1.iotI'Opium cW'czasrwicum, CreBsa tru.ri-Zlenai-a y va r l as mas.

Algu'robaJes caraderlsticos de los valles cu yo s r fos cortan el desierto a l traves. C'r e c en aquf Pr'osopis Umensie, P!>o8opi8 chiZen8i8 (algarrobos), Sali:!; IwmboZdtiana (sauce), Schinu8 are ira (molle), Acacia macwantita, casealpint.a tinctoria, Inga feuiUei y varias ot ra a especies arb6rea.s 0 arbustivas.

Ademas, los a1i.OB en que hay alguna l lu vra eu r g en prados de eIe:mer6fitos que, en poco 9 dfa s , flor ec en y fructifican, quedando las s ernillas de las plantas en ee pera ha.sta. que s e pr e s ent e otro ano Huvto so. En esta forma, despues de la lluvia, los cerros y valles normalrnente faltos de vegetaci6n, s e cubren de flores vi o la c ea s , a:marilLas 0 a e ul e s durante unos pocos dras y luego t o r nan a desaparecer ta L vel' po r va zi.o s al1OS. Diversas es pedes de CaZandI'/.nia, Tetragonia, Tarasa y de rnue has atros generos caracterizan eat a s co·munidades efi"m.eraa. En las depre ai.orre s y lug area donde queda alguna. humedad bajo el au el o 8 e hallan ta.'mbien ge6fitos con 6rganos s ubt e r r anaos persistentes, como Al8troemeria decumben8, CommeZina faeciouZata, Begonia ootapetala, ~li8 8olaren8is, etc. De tanto en tanto se halla alglin a rbu st o achapar rado que solo verdea con las Iluvra s,

b. Dietrito de lOB Cardonale e. Se exri end e p o r las v~rtiente5 oc c i « d ant a Ie s de los Andes, "proxilna,daITlente errt re l500 y 3000 m de altura. s ob r e '11 rnar, por e nc i rna del Distrito del Desierto Costero, pe r o en rnuch oe ca s o s s e a ce r c a mas a l mar 0 aJ ca nz a mayor aJtitud_ Se car a cteriza por las caetAe.,."s ar bo r e s c erit e s, entre las c u a.l e s c r e c en arbu s· to.s y vegetaci on oerbace-a cuando Ilueve, La composici6n florfstica varia segun las zonas. Espede" de ca ct a ce as moy ca.r act e r fst i ca e SOn Neoraimondia ma"""'".stibas, I,,_aireocer-/lus cartwr-ightian:u8, [,emai,..,,,",.,reU8 laen.s, Tl'i<)ho'H1reus peruviarn,<8' Y va r ia s I"l'l6s. Entre 10{l arbo.ls. t o s s e d es t ac an Pr-aneer-ia fJ'uticotJa, Y.aegeneckia ZanceoZata, DipZo(l eeph,ium tiacot-enee , etc.

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Fig. 22. Provincia del Desierto: NeoI'C.Unondia maaroetiooe, en el valle del R rmac , Peru (r·oto Cabrera).

c. DiBtrito Coquimbano. Se exttende por Ia costa de Chile desde la.

Cues ta de Bueno a Air e s, al nor te de La S er ena, ha sta la alt.ur a de Ovalle. PredoIninan los arbu~to5~on gran abund an c.ia de Balbisiapeduneuklr-ia, He~iotropiWl1 stenophyHum, &.raUB gigantea, ArgyZia, Cala:ndl'inia, ere, En los roquedales e s free ue nre una b r orne.It ac ea de gran tarnai'lo: Puya ohi1.ensia.

La fauna de esta provincia esta adapt ada a a r i de z extrema. Los rnarnfte r os son algunos rrraz-s upi a l e s , eOInO la rna z-mos a (Ma"t'moaa) > algunos carnivoras, como el ZOr 1'0 (D!<aiayon). un zorrino (Conepatu8 rec) , un hur6n (Cali",tis), WI lob ito de ri""o (LtAt;1:'a feli>uI,), y po r 1a costa Ile ga ha sta Peril el lob a mar ina (Otaria flapesc811s); alg unos mur c i ,Hagos (M!lotia, Tadarida" Histiatus, A!tIoY'phochilus), ad ern aa del vampi ro De~"dus I'otwU:U1'8. Loa roedores eon eapecialrnente nu rrie r os o s y s e

pueden ctr a r va r i o s pe rf coce so ratas (PhyZ1.otia y EUgrnodontia), ratas de c a mpo (A kodon ) , tuc o - tuc as (Cteowmys), etc.

Entre las aves cab", cita.l" en especial las guaneras de La costa e is- 101 s v ec.Ina s, como e I peli' c ano (Pel.eeanue ooc-identia Us) , e I co r:mor an 0 bigua [Phal-aaroaor-ax gaimardi) y do s alcatraces (Soil·a variegata y S. neboux i ) . Adernas hay a Ig un as g a viotas (Sterna y WPU8), charlo 5 (Rurhinus y Cnal'adriUB) , algunas palomas (Zenaida y Co Lumbi.na) , psi ta c Hor rrres (Aratinga, Porpus), carpinteros (Ch:i'ysoptiZU8, PiCW>lr!us). pi cafl or-e s (Rhodopi«, M1f1'tis, Tnaumastura:, Lez<oippu e; By Lochar-ie ) ,el cu ervo 0 jote de cabeza negra (Cora:gyps), una lechucita (';;peotytus (lUniauU:l'iaJ, ade:ma9 de nume r os oe paseriformes, como tapacolas (Ptel'optoohus), calandria (Himue), zorzal (TuI'dus),. hoz-ner o (PUT'nariulS) y va r-ros ot eo s (MeZanopaT'eia~ SynaU.a:t!is, Lepidocotaptee, Phaeomyiaa, SaZta"toT', Myrrna, e tc .. )

Delos reptiles los, Inas r epres ent atj vos son las lagartijaa delgenero £iolaemus:. a,demas de Gonatodes, CaHopistes, Ctzenob l ephaxci e , TropidUl'U6, Phyztodaaty~us, Phi no saut'a,. y e-ntre los batraciosalgunas e s pe « c i e s de TeZmatobwe y do s s ubespe dee de eufo epinul08us.

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Hay una interesante fauna de invertebrados. Aguilar 11954) eat udf a loa: a rt r dpodoa de las. l ornae cer.canas a Lima, y conside ra corno for-rnas trpica.s del arenal el es corpi6n (BPaahitosterlfus ehrenbergi), Ia arafta Siearia peruel'lflis, un lepiem.atido ACl'oteleeUa gigantea, varies teneM bri6nidos' (S<-,otobiu8, Phi,z.orea). carabido s (Ca1,0 eomaJ ,. dOB e species de Al1tl'a:t! '/ una abeja. CcrupoU,cania, ade;rnAa de algunos bem.bfddos, En I'll pedregal s e Ioca Hz a la fauna mas rica conel escorpi6n (Hadru't'Oides lunat!<s), el grille amer+cano (GriUus .Q881miUa), varias [orrnas de ca » rabjdos CHarpalinae), un tenebri6nido (Pfn'epit1'agus) 'I una as-ana (Loxosceles); Ia forma mas COtnUIl en el invierno es e l is6podo introducido Porce:t.lio Zaevie. La lista contlene adernas representantes de numet"os a s famHias de insectos y ot r o s artr6podos. NQo<;lt (l969) cita vaz-i o s crustaceos de la 'fegi6n de Atacama; encontl'6 en ax r oyo s de agua ealobre varibs genet' os marin 05, como Schi:aope1'a, Lept:ooG;l'is, Me/JoahJ>a., Nitoera., Tnqo ~fiezt.a. En corrientes Inayores que cr-uzan el desierto s e encuentran tambf en algunos de los nornbz-ados , junto a BathyneUaoea, HaJ'pacticoidea (PaPae tel10aari 8), Canthoaamptidos yotros. La fauna de agua dulce es aqul rnuy escasa. Entre 10.s =01usc09 (Jaeckel, 1969) ee pu ed en citar las s i g ui errt e s familiae: Neniidae, St r ob i.Lop s i na e (Neeo$h'obilope), Subulidae {Synapterpee, Rhodea; Opeae l , Endodontldae (Pty~ ohadon, Radiodiecue, Alnphidoxa), Suc curri dae (Pupo-Cdea), Gastrocopti ~ dae (Gibbulina 'I UZpim), BulimuLldae ,con Inas de 50 generoB, y varios ot r o s ,

4. Provincia Chilena Central

Ocupa e I centro de Chile (can excep.ci6n de la Alta CordUlera) entr e los pa'r afe l os 32 y 38 a pr oxi rrrad.arrrente, Predo:mina la vegetaci6n a r » bustiva que fo rzna :matorrale 5 y alterna con bosquecillos de po ca a'ltu r a, Los elementos, dorrri na.nt e s SOn de origen muy heterogeneo. Hay numeroaas especies enderni cas , otras estan relacionadas can el Dorrrinao Chaqueno, pero, en su mayo rfa , p'il'rtel1.ecen al .Andino-Patag6nico.

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