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1
El auge de la biología
evolutiva

l capítulo primero define la evolución

contrasta
Lo biológica, y con algunos conceptos
luego discute, históricamente, el surgimiento de la
evolución moderna
relacionados pero diferentes.
biología: consideramos Es
los principales precursores de
Darwin; la propia contribución de Darwin; cómo se
recibieron las ideas de Darwin; y el desarrollo de la
moderna "teoría sintética" de la evolución.

..
4 PARTE 1 /
Introducción
1.1 Evolución significa cambio en los seres vivos
por descendencia con modificación

La evolución es una gran teoría
de la biología
La evolución puede definirse...
La biología evolutiva es una ciencia grande, y se está haciendo más grande. Una lista
de sus diversas áreas temáticas podría sonar bastante desalentadora. Los biólogos
evolucionistas realizan ahora investigaciones en algunas ciencias, como la genética
molecular, que son jóvenes y se mueven rápidamente, y en otras como la morfología
y la embriología, que han acumulado sus descubrimientos a una velocidad más
majestuosa durante un período mucho más largo. Los biólogos evolucionistas
trabajan con materiales tan diversos como químicos desnudos en tubos de ensayo,
comportamiento animal en la selva y fósiles recogidos en rocas estériles e inhóspitas.
Sin embargo, una idea bellamente simple y fácil de entender, una evolución por la
naturaleza
la selección a puede ser científicamente probada en todos estos campos. Es una de
las ideas más poderosas en todas las áreas de la ciencia, y es la única teoría que
puede afirmar seriamente que unifica la bio-logía. Puede dar sentido a hechos del
mundo invisible en una gota de agua de lluvia, o de las muchas delicias de colores de
un jardín botánico, a las estruendosas manadas de caza mayor. La teoría también se
utiliza para comprender temas como la geoquímica de los orígenes de la vida y las
proporciones gaseosas de la atmósfera moderna. Como señaló Theodosius
Dobzhansky, uno de los biólogos evolucionistas más eminentes del siglo XX, en una
frase a menudo citada pero apenas exagerada, "nada en la biología tiene sentido
excepto a la luz de la evolución" (Dobzhansky 1973).
Evolución significa cambio, cambio en la forma y el comportamiento de los
organismos entre generaciones. Las formas de los organismos, en todos los niveles
desde las secuencias de ADN hasta la morfología macroscópica y el comportamiento
social, pueden ser modificadas a partir de las de sus antepasados durante la
evolución. Sin embargo, no se incluyen en la definición todos los tipos de cambio
biológico (figura 1.1). El cambio de desarrollo dentro de la vida de un organismo no
es evolución en sentido estricto, y la definición se refiere a la evolución como un
"cambio entre generaciones" para excluir el cambio de desarrollo. Un cambio en la
composición de un ecosistema, que se compone de varias especies, tampoco se
contabilizaría normalmente como evolución. Imaginemos, por ejemplo, un
ecosistema que contenga 10 especies. En el momento 1, los individuos de las 10
especies son, en promedio, pequeños en tamaño corporal; por lo tanto, el miembro
promedio del ecosistema es "pequeño". Varias generaciones después, el ecosistema
puede contener todavía 10 especies, pero sólo quedan cinco de las pequeñas especies
originales; las otras cinco se han extinguido y han sido reemplazadas por cinco
especies con individuos de gran tamaño, que han inmigrado de otros lugares. El
tamaño promedio de un individuo (o especie) en el ecosistema ha cambiado, aunque
no ha habido ningún cambio evolutivo dentro de ninguna especie.
La mayoría de los procesos descritos en este libro se refieren al cambio entre
generaciones dentro de una población de una especie, y es este tipo de cambio el que
llamaremos evolución. Cuando los miembros de una población se reproducen y
producen la siguiente generación, podemos imaginar un linaje de poblaciones,
formado por una serie de poblaciones a través del tiempo. Cada población es
ancestral de la población descendiente de la siguiente generación: un linaje es una
serie de poblaciones "ancestral-descendiente". La evolución es entonces el cambio
entre generaciones dentro de un linaje de población. Darwin definió la evolución
como "descendencia con modificación", y la palabra "descendencia" se refiere a la
forma en que la modificación evolutiva tiene lugar en una serie de poblaciones que
 CAPÍTULO 1 / El auge de la biología
descienden de una evolutiva11
 a) Población(b) Desarrollo individual(c) Ecosistema
a'a'a'a' a' a'

Generación 3
a a'a'
a a
reproducción
aa'a' a' a' a'

Generación 2
a'
a a
reproducción
aaa' a' adultoa' a' a
Individuo de
aaa'.
nacimientoa a
la
34 individual 1 2 especi 34
es
generaci

ón 1
Figura 1.1
La evolución se refiere al cambio dentro de un linaje de
poblaciones entre generaciones. a) Evolución en el sentido
estricto de la palabra. Cada línea representa un organismo
individual, y los organismos de una generación se
reproducen a partir de los organismos de la generación
anterior. La composición de la población ha cambiado,
evolutivamente, a través del tiempo. La letra a representa una
forma diferente del organismo que la a.
Por ejemplo, un organismo puede ser más pequeño en
tamaño que
un organismo. La evolución ha estado entonces en la
dirección de
aumento del tamaño del cuerpo. b) El cambio en el desarrollo
individual no es una evolución en sentido estricto. La
composición de la población no ha cambiado entre
generaciones y los cambios en el desarrollo (de a a) de cada
organismo no son evolutivos.
(c) El cambio en un ecosistema no es evolución en sentido
estricto.
Cada línea representa una especie. La composición media
del ecosistema cambia a través del tiempo: de 2a : 1a en
generación 1 a 1a : 2a en la generación 3. Pero dentro de
cada especie no hay evolución.

otro. Recientemente, Harrison (2001) definió la evolución como "el cambio en el

tiempo a través del descenso con modificación".
. ...y tiene propiedades La modificación evolutiva de los seres vivos tiene otras propiedades distintivas.
distintivas... La evolución no sigue un curso grande y predecible. En cambio, los detalles de la
evolución dependen del entorno en el que resulta que vive una población y de las
variantes genéticas que surgen (por procesos casi aleatorios) en esa población.
Además, la evolución de la vida ha procedido en un patrón ramificado, como el de
los árboles. La variedad moderna de especies ha sido generada por la repetida
división de linajes desde el único antepasado común de toda la vida.
Los cambios que tienen lugar en la política, la economía, la historia, la tecnología
e incluso las teorías científicas de la humanidad, a veces se describen vagamente
como "evolutivos". En este sentido, evolutivo significa principalmente que ha habido
cambios a través del tiempo, y tal vez no en una dirección preestablecida. Las ideas e
instituciones humanas pueden a veces dividirse durante su historia, pero su historia
no tiene una estructura tan clara, ramificada y arbórea como la historia de la vida. El
cambio, y la división, proporcionan dos de los principales temas de la teoría de la
evolución.

1.2 Los seres vivos muestran adaptaciones

La adaptación es otro de los conceptos cruciales de la teoría evolutiva. De hecho, uno

de los principales objetivos de la biología evolutiva moderna es explicar las formas de
..
 adaptación que

..

Existen ejemplos de
adaptación
La adaptación tiene que ser
explicada...
. . . y es, por selección natural
1.3 Una breve historia de la biología evolutiva
encontrar en el mundo viviente. La adaptación se refiere al "diseño" en la vida a
aquellas propiedades de los seres vivos que les permiten sobrevivir y reproducirse en
la naturaleza. El concepto es más fácil de entender con el ejemplo. Muchos de los
atributos de un organismo vivo podrían utilizarse para ilustrar el concepto de
adaptación, porque muchos detalles de la estructura, el metabolismo y el
comportamiento de un organismo están bien diseñados para la vida.
El pájaro carpintero proporcionó los ejemplos favoritos de adaptación de Darwin.
La adaptación más obvia del pájaro carpintero es su poderoso pico de forma
característica. Permite al pájaro carpintero excavar agujeros en los árboles. Así
pueden alimentarse de la provisión de alimentos durante todo el año de los insectos
que viven bajo la corteza, los insectos que perforan la madera y la savia del propio
árbol. Los agujeros de los árboles también son sitios seguros para construir un nido.
Los pájaros carpinteros tienen muchas otras características de diseño, así como sus
picos. Dentro del pico hay una larga lengua de sondeo, que está bien adaptada para
extraer insectos del interior del agujero de un árbol. Tienen una cola rígida que se
utiliza como soporte, piernas cortas y sus pies tienen largos dedos curvados para
agarrarse a la corteza; incluso tienen un tipo especial de muda en la que el fuerte par
central de plumas (que son cruciales para el soporte) se salvan y mudan al final. El
diseño del pico y del cuerpo del pájaro carpintero es adaptable. El pájaro carpintero
tiene más probabilidades de sobrevivir, en su hábitat natural, poseyéndolos.
El camuflaje es otro ejemplo, particularmente claro, de adaptación. Las especies
camufladas tienen patrones de color y detalles de forma y comportamiento que las
hacen menos visibles en su entorno natural. El camuflaje ayuda al organismo a
sobrevivir haciendo que
menos visible para sus enemigos naturales. El camuflaje es adaptable. La adaptación,
sin embargo, no es un concepto aislado que se refiere sólo a unas pocas propiedades
especiales de los seres vivos y se aplica a casi cualquier parte del cuerpo. En los
humanos, las manos están adaptadas para agarrar, los ojos para ver, el canal
alimentario para digerir la comida, las piernas para el movimiento: todas estas
funciones nos ayudan a sobrevivir. Aunque la mayoría de las cosas obvias que
notamos son adaptables, no todos los detalles de la forma y el comportamiento de un
organismo son necesariamente adaptables (Capítulo 10).
Las adaptaciones son, sin embargo, tan comunes que tienen que ser explicadas.
Darwin consideraba que la adaptación era el problema clave que cualquier teoría de
la evolución tenía que resolver. En la teoría de Darwin, al igual que en la biología
evolutiva moderna, el problema se resuelve por selección natural. La selección
natural significa que algunos tipos de individuos de una población tienden a
contribuir más a la descendencia de la siguiente generación que otros. Siempre que la
descendencia se parezca a sus padres, cualquier atributo de un organismo que le haga
dejar más descendencia
que el promedio aumentará su frecuencia en la población con el tiempo. La
composición de la población cambiará entonces automáticamente. Tal es la simple,
pero inmensamente poderosa idea cuyas consecuencias ramificadas exploraremos en
este libro.
Empezaremos con un breve esbozo del ascenso histórico de la biología evolutiva, en
cuatro etapas principales:
1. Ideas evolutivas y no evolutivas antes de Darwin.
2. La teoría de Darwin (1859).
3. El eclipse de Darwin (c. 1880 -1920).
4. La síntesis moderna (1920 a 1950).
 1.3.1
Los pensadores evolucionistas
existían antes de Darwin, pero o
bien carecían...
. ...o mecanismos
insatisfactorios propuestos
para impulsar la evolución
La evolución antes de Darwin
La historia de la biología evolutiva comienza realmente en 1859, con la publicación
de "Sobre el origen de las especies" de Charles Darwin. Sin embargo, muchas de las
ideas de Darwin tienen un pedigrí más antiguo. La afirmación más inmediatamente
controvertida de la teoría de Darwin es que las especies no están fijadas
permanentemente en la forma, sino que una especie evoluciona en otra. ("Fijo" aquí
significa inalterable.) La ascendencia humana, por ejemplo, pasa a través de una
serie continua de formas que conducen a una etapa unicelular. La fijación de las
especies era la creencia ortodoxa en la época de Darwin, aunque eso no significa que
nadie entonces o antes lo hubiera cuestionado. Los naturalistas y filósofos un siglo o
dos antes de Darwin habían especulado a menudo sobre la transformación de las
especies. El científico francés Maupertuis discutió la evolución, al igual que los
enciclopedistas como Diderot. El abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin, es
otro ejemplo. Sin embargo, ninguno de estos pensadores puso por delante algo que
ahora reconoceríamos como una teoría satisfactoria para explicar por qué las
especies cambian. Se interesaron principalmente en la posibilidad real de que una
especie se transformara en otra.
La cuestión fue planteada por el naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-
1829). El trabajo crucial fue su Philosophie Zoologique (1809), en el que sostenía
que las especies se transforman con el tiempo en nuevas especies. La forma en que
pensaba que las especies cambiaban era muy diferente de la idea de Darwin y
nuestra idea moderna de la evolución. Los historiadores prefieren la palabra
contemporánea "transformismo" para describir la idea de Lamarck. 1
La figura 1.2 ilustra la concepción de Lamarck sobre la evolución, y cómo difiere
del concepto moderno de Darwin y nuestro. Lamarck suponía que los linajes de las
especies persistían indefinidamente, cambiando de una forma a otra; los linajes de su
sistema no se ramificaban y no se extinguían. Lamarck tenía una explicación en dos
partes de por qué las especies
cambio. El mecanismo principal era una "fuerza interna" una especie de desconocido
mecanismo dentro de un organismo que le hace producir descendencia ligeramente
diferente de sí mismo, de tal manera que cuando los cambios se hayan acumulado a
lo largo de muchas generaciones el linaje se transformará visiblemente, tal vez lo
suficiente como para ser una nueva especie.
El segundo (y posiblemente menos importante para él) mecanismo de Lamarck es
por el que ahora se le recuerda: la herencia de los personajes adquiridos. Los
biólogos usan la palabra "personaje" como abreviatura de "característica". Un
carácter es cualquier propiedad distinguible de un organismo; no se refiere aquí al
carácter en el sentido de la personalidad. A medida que un organismo se desarrolla,
adquiere muchos caracteres individuales, en este sentido biológico, debido a su
particular historia de accidentes, enfermedades y ejercicios musculares. Lamarck
sugirió que una especie podría transformarse si estas modificaciones adquiridas
individualmente fueran heredadas por la descendencia del individuo. En su famosa
discusión sobre el cuello de la jirafa, argumentó que las jirafas ancestrales se habían
estirado para alcanzar las hojas más altas
1
El cambio histórico en el significado del término "evolución" es una historia fascinante en sí misma.
Inicialmente, significaba algo más parecido a lo que entendemos por desarrollo (como crecer de un huevo a
un adulto) que por evolución: un despliegue de formas predecibles en un orden preprogramado. El curso de
la evolución, en el sentido moderno, no está preprogramado; es impredecible de la misma manera que la
historia humana es impredecible. El cambio de significado ocurrió alrededor de la época de Darwin; él no
usó la palabra en El origen de las especies (1859), excepto en la forma "evolucionó", que usó una vez como
la última palabra del libro. Sin embargo, lo usó en La Expresión de las Emociones (1872). Tomó mucho
tiempo para que el nuevo significado
se extendiera.
 (a (b)
)

Tiempo
Tiempo

Figura 1.2
(a) El "transformismo" lamarckiano, que difiere en dos
aspectos cruciales de la evolución tal como la imaginó
Forma de la Forma de la Darwin. b) La evolución darwiniana es arbórea, ya que los
especie especie linajes se dividen, y permite la extinción.

La mayoría de los biólogos
en los años anteriores a
Darwin, aceptaron que las
especies no evolucionan
en los árboles. El esfuerzo causó que sus cuellos se alargaran un poco más. Sus
cuellos más largos fueron heredados por su descendencia, que así comenzó la vida
con una propensión a tener cuellos aún más largos que sus padres. Después de
muchas generaciones de estiramiento del cuello, el resultado fue lo que ahora
podemos ver. Lamarck describió el proceso como impulsado por el "esfuerzo" de la
jirafa, y a menudo describió a los animales como "deseosos" o "dispuestos" a
cambiarse a sí mismos. Por lo tanto, su teoría ha sido caricaturizada a veces como
sugiriendo que la evolución ocurre por la voluntad del organismo. Sin embargo, la
teoría no requiere ningún esfuerzo consciente por parte del organismo, sólo una
cierta flexibilidad en el desarrollo individual y la herencia de los caracteres
adquiridos.
Lamarck no inventó la idea de la herencia de los personajes adquiridos. La idea es
antigua y fue discutida en la antigua Grecia por Platón, por ejemplo. Sin embargo, la
mayoría del pensamiento moderno sobre el papel del proceso en la evolución se ha
inspirado en Lamarck, y la herencia de los caracteres adquiridos es ahora
convencionalmente, si no es histórica, llamada herencia Lamarckiana.
Lamarck, como persona, carecía del genio para hacer amigos, y su principal rival,
el anatomista Georges Cuvier (1769-1832), sabía cómo llevar a cabo una
controversia. Lamarck tenía amplios intereses, tanto en química y meteorología
como en biología, pero sus contribuciones no siempre recibían la atención que él
sentía que merecían. En 1809, Lamarck ya se había convencido de que había una
conspiración de silencio contra sus ideas. Los meteorólogos ignoraron su sistema de
pronóstico del tiempo, los químicos ignoraron su sistema químico, y cuando
finalmente se publicó la Philosophie Zoologique (Lamarck 1809), Cuvier se aseguró
de que esto también fuera recibido con silencio. Sin embargo, en realidad fue un
libro influyente. Fue al menos en parte como reacción a Lamarck que Cuvier y su
escuela hicieron de la creencia en la fijación de las especies una ortodoxia virtual
entre los biólogos profesionales. La escuela de Cuvier estudió la anatomía de los
animales para descubrir los diversos planes fundamentales según los cuales se
diseñaron los diferentes tipos de organismos. Cuvier estableció de esta manera que el
reino animal tenía cuatro ramas principales (llamadas embriones en francés):
vertebrados, articulados, moluscos y radiados. En la biología moderna se reconoce
un conjunto ligeramente diferente de grupos principales, pero las agrupaciones
modernas no contradicen radicalmente el sistema de cuatro partes de Cuvier. Cuvier
también estableció, en contra de la creencia de Lamarck, que las especies se habían
extinguido (Sección 23.2, p. 646).
Las ideas de Lamarck se dieron a conocer principalmente en Gran Bretaña a través
de una discusión crítica del geólogo británico Charles Lyell (1797-1875). El libro de
Lyell "Principios de Geología" (1830-
33) tuvo una amplia influencia, y por cierto criticó a Lamarck (aunque el
Lamarckismo no era el tema principal del libro). La influencia de Cuvier llegó más a
través de Richard
Owen (1804-
1892), que había
estudiado con
Cuvier en París
antes de volver a
Inglaterra. Owen

1.3.2
Darwin desarrolló puntos de
vista evolutivos...
Figura 1.3
Charles Robert Darwin (1809 - 82), en 1840.
se convirtió en el principal anatomista de Gran Bretaña. Para la primera mitad del
siglo XIX, la mayoría de los biólogos y geólogos habían llegado a aceptar la opinión
de Cuvier de que cada especie tenía un origen separado, y luego permanecía
constante en su forma hasta que se extinguía.
Charles Darwin
Mientras tanto, Charles Darwin (Figura 1.3) estaba formando sus propias ideas.
Darwin, después de graduarse en Cambridge, había viajado por el mundo como
naturalista a bordo del Beagle (1832-37). Luego vivió brevemente en Londres antes
de establecerse permanentemente en el país. Su padre era un médico de éxito y su
suegro controlaba el negocio de la vajilla Wedgwood; Charles Darwin era un
caballero de medios independientes. El período crucial de su vida, para nuestros
propósitos, fue el año siguiente al viaje del Beagle (1837-38). Mientras trabajaba en
su colección de aves de las Islas Galápagos, se dio cuenta de que debía registrar de
qué isla provenía cada espécimen, porque variaban de una isla a otra. Inicialmente
había supuesto que los pinzones de Galápagos eran todos de una sola especie, pero
ahora quedó claro que cada isla tenía su propia especie distinta. ¡Qué fácil es
imaginar que han evolucionado a partir de un pinzón ancestral común! También le
llamó la atención la forma en que los pájaros de tipo avestruz llamados ñandúes
diferían entre una región y otra en Sudamérica. Estas observaciones de la variación
geográfica probablemente llevaron a Darwin a aceptar que las especies pueden
cambiar.
El siguiente paso importante fue inventar una teoría para explicar por qué cambian
las especies. Los cuadernos que Darwin guardaba en esa época aún sobreviven.
Revelan cómo luchó con varias ideas, incluyendo el Lamarckismo, pero las rechazó
todas porque no explicaban
10 PARTE 1 /
Introducción
un hecho crucial una adaptación. Su teoría tendría que explicar no sólo por qué las
especies cambian, sino también por qué están bien diseñadas para la vida. En las
propias palabras de Darwin (en su autobiografía):

Era igualmente evidente que ni la acción de las condiciones circundantes, ni la voluntad

. ...buscaba un mecanismo...
de los organismos [una alusión a Lamarck], podían explicar los innumerables casos en
que organismos de toda clase se adaptan bellamente a sus hábitos de vida, como por
ejemplo un pájaro carpintero o una rana de árbol para trepar a los árboles, o una semilla
para su dispersión por ganchos o penachos. Siempre me habían llamado mucho la
atención esas adaptaciones, y hasta que éstas pudieran explicarse me parecía casi inútil
tratar de probar con pruebas indirectas que las especies se habían modificado.

Darwin encontró la explicación mientras leía el Ensayo sobre Población de Malthus.

Continuó:

En octubre de 1838, es decir, quince meses después de haber comenzado mi

. . . y descubrió la
selección natural
investigación sistemática, leí por casualidad para divertirme "Malthus sobre la
población", y estando bien preparado para apreciar la lucha por la existencia que en
todas partes se lleva a cabo a partir de la observación prolongada de los hábitos de los
animales y las plantas, se me ocurrió inmediatamente que bajo estas circunstancias las
variaciones favorables tenderían a preservarse y las desfavorables a destruirse. El
resultado de esto sería la formación de una nueva especie.

Debido a la lucha por la existencia, las formas que se adaptan mejor para
sobrevivir dejarán más descendencia y aumentarán automáticamente su frecuencia
de una generación a otra. A medida que el medio ambiente cambia a través del
tiempo (por ejemplo, de húmedo a árido), las diferentes formas de una especie se
adaptarán mejor a él que las formas del pasado. Las formas mejor adaptadas
aumentarán en frecuencia, y las formas ahora mal adaptadas disminuirán en
frecuencia. A medida que el proceso continúa, eventualmente (en palabras de
Darwin) "el resultado de esto sería la formación de una nueva especie". Este proceso
le proporcionó a Darwin lo que él llamó "una teoría con la que trabajar". Y empezó a
trabajar. Todavía estaba trabajando, encajando los hechos en su esquema teórico, 20
años más tarde cuando recibió una carta de otro naturalista británico viajero, Alfred
Russel Wallace (Figura 1.4). Wallace había llegado independientemente a una idea
muy similar a la selección natural de Darwin. Los amigos de Darwin, Charles Lyell
y Joseph Hooker (Figura 1.5a), organizaron un anuncio simultáneo de la idea de
Darwin y Wallace en la Linnean Society de Londres en 1858. Para entonces Darwin
ya estaba escribiendo un resumen de sus hallazgos completos: ese resumen es el
clásico científico sobre el origen de las especies.

1.3.3 La recepción de Darwin

Las reacciones a las dos teorías de Darwin conectaron una evolución y una
selección natural diferentes. La idea de la evolución en sí misma se vuelve
controvertida principalmente en la esfera popular solamente, más que entre los
biólogos. La evolución parecía contradecir a la Biblia, en la que se dice que los
diversos tipos de seres vivos fueron creados por separado. En Gran Bretaña, Thomas
Henry Huxley (Figura 1.5b) defendió particularmente el nuevo punto de vista
evolutivo contra el ataque religioso.

..
 Figura 1.4
Alfred Russel Wallace (1823 -1913), fotografiado en 1848.

La evolución fue menos controvertida entre los científicos profesionales. Muchos

biólogos vinieron casi inmediatamente a aceptar la evolución. La nueva teoría, en
algunos casos, marcó una diferencia notablemente pequeña en la investigación
biológica diaria. El tipo de anatomía comparativa practicada por los seguidores de
Cuvier, incluido Owen, se prestaba igual de bien a una búsqueda posdarwiniana de
pedigríes que a una búsqueda pre-darwiniana de "planes" de la naturaleza. Los
principales anatomistas eran ahora principalmente alemanes. Carl Gegenbauer (1826
-1903), una de las principales figuras, pronto reorientó su trabajo hacia el rastreo

Figura 1.5
Los partidarios británicos de Darwin:
(a) Joseph Dalton Hooker
(1817-1911) en una
expedición botánica en
Sikkim en 1849 (después de
un bosquejo de William
Tayler), y b) Thomas Henry
Huxley (1825-95).
Darwin llamó a Huxley
"mi agente general".

(a) (b)
 (a Amp (b
) Ma )
hibia
F mm B
ns
i als i
r
Homo

s
h d Figura 1.6
s Homo
Tiempo

Tiempo

(a) La teoría de Darwin sugiere que la evolución ha procedido

Mamíferos como un árbol ramificado; nótese que es arbitrario donde Homo
está posicionado en la parte superior del diagrama. El homo se
Pájaros
coloca a menudo en el extremo derecho, pero no tiene por qué
Anfibios
ser así. El árbol debe ser contrastado
Peces con la idea popular (b) de que la evolución es un ascenso
progresivo unidimensional de la vida. La evolución darwiniana
se parece más a un árbol que a una escalera (véase la figura 1.2).

de las relaciones evolutivas entre grupos de animales. El famoso biólogo alemán

Se aceptó la evolución, pero a
menudo se la confundió con el
cambio progresivo
La selección natural fue
ampliamente rechazada...
Ernst Haeckel (1834-1919) investigó enérgicamente el mismo problema, ya que
aplicó su "ley biogenética" a la teoría de la recapitulación (que conoceremos en la
sección 20.2),
p. 573) a para revelar los pedigríes filogenéticos.
Aunque algún tipo de evolución fue ampliamente aceptada entre los biólogos,
probablemente pocos de esos biólogos compartían la propia idea de Darwin sobre
ella. En la teoría de Darwin, la evolución no es inherente o automáticamente
progresiva. Las condiciones locales de cada etapa determinan principalmente la
forma en que evoluciona una especie. La especie no tiene una tendencia inherente
a elevarse a una forma superior. Si la evolución darwiniana procede de manera
progresiva, en algún sentido, entonces así es como resultaron las cosas. La mayoría
de los evolucionistas de finales del siglo XIX y principios del XX tenían una
concepción de la evolución diferente a ésta. En cambio, imaginaron la evolución
como unidimensional y progresiva. A menudo se preocupaban por idear mecanismos
para explicar por qué la evolución debe tener un patrón de desarrollo, predecible y
progresivo (Figura 1.6).
Mientras que la evolución se aceptaba, la selección natural era tan segura como
siendo rechazado. A la gente le disgustaba la teoría de la selección natural por
muchas razones. Este primer capítulo no va a explicar los argumentos con
ninguna profundidad. Lo que sigue aquí es sólo una introducción a la historia de
las ideas que consideraremos con más detalle en capítulos posteriores.
Una de las objeciones más sofisticadas a la teoría de Darwin era que carecía de
una teoría de la herencia de la fábrica de saciedad. Había varias teorías de la herencia
en ese momento, y ahora se sabe que todas ellas están equivocadas. Darwin prefería
una teoría de "mezcla" de la herencia, en la que la descendencia mezcla sus atributos
parentales; por ejemplo, si un macho rojo se apareara con una hembra blanca, y la
herencia se "mezclara", la descendencia sería rosa. Una de las críticas más profundas
a la teoría de la selección natural señaló que difícilmente podría funcionar si la
herencia se mezclaba (Sección 2.9, p. 37).
A un nivel más popular, se plantearon muchas objeciones contra la selección
natural. Una era que la selección natural explica la evolución por casualidad. Esto
fue (y sigue siendo) un malentendido de la selección natural, que es un proceso no
aleatorio. Casi todos los capítulos de este libro después del Capítulo 4 ilustran cómo
la selección natural no es aleatoria, pero el tema se trata particularmente en los
Capítulos 4 y 10. Los capítulos 6 -7 discuten un proceso evolutivo llamado deriva
aleatoria. La deriva aleatoria es aleatoria, pero es un proceso completamente
diferente de la selección natural.

. ...que lleva al desarrollo de
teorías de variación
dirigida...
Weismann fue un raro
partidario temprano de la
teoría de la selección natural
Las ideas de Mendel fueron
redescubiertas alrededor de
1900
Una segunda objeción era que existían lagunas entre las formas en la naturaleza ,
lagunas que no podían ser cruzadas si la evolución se alimentaba únicamente de la
selección natural. El anatomista St George Jackson Mivart (1827-1900), por
ejemplo, en su libro El Génesis de las Especies (1871), enumeró una serie de
órganos que no serían (según él) ventajosos en sus etapas iniciales. En la teoría de
Darwin, los órganos evolucionan gradualmente, y cada etapa sucesiva tiene que ser
ventajosa para que pueda ser favorecida por la selección natural. Mivart replicó que
aunque para un pájaro un ala completamente formada, por ejemplo, es ventajosa, la
primera etapa evolutiva de un pequeño prototipo podría no serlo.
Los biólogos que aceptaron la crítica trataron de sortear la dificultad imaginando
procesos distintos a la selección que pudieran funcionar en las primeras etapas de la
evolución de un nuevo órgano. La mayoría de estos procesos pertenecen a la clase de
teorías de "mutación dirigida", o variación dirigida. Estas teorías sugieren que la
descendencia, por alguna razón no especificada que tiene que ver con el mecanismo
hereditario, tiende sistemáticamente a diferir de sus padres en cierta dirección. En el
caso de las alas, la explicación por la variación dirigida diría que los antepasados sin
alas de las aves de alguna manera tendían a producir descendencia con las protoalas,
aunque no había ninguna ventaja en ello. (El capítulo 10 trata de esta cuestión
general, y el capítulo 4 trata de la variación).
La herencia Lamarckiana era la teoría más popular de la variación dirigida. La
variación está "dirigida" en esta teoría porque la descendencia tiende a diferir de sus
padres en la dirección de las características adquiridas por sus padres. Si las jirafas
parentales tienen todas cuellos cortos y adquieren cuellos más largos por
estiramiento, sus crías tienen cuellos más largos para empezar, antes de cualquier
alargamiento por estiramiento. Darwin aceptó que los caracteres adquiridos pueden
ser heredados. Incluso elaboró una teoría de la herencia ("mi muy abusada hipótesis
de la pangénesis", como la llamó) que incorporaba la idea. En la época de Darwin, el
debate giraba en torno a la importancia relativa de la selección natural y la herencia
de las características adquiridas; pero en la década de 1880 el debate pasó a una
nueva etapa. El biólogo alemán August Weismann (1833-1914) presentó entonces
fuertes pruebas y argumentos teóricos de que las características adquiridas no se
heredan. Después de Weismann, la pregunta era si la herencia Lamarckiana tenía
alguna influencia en la evolución. Weismann inicialmente sugirió que prácticamente
toda la evolución era impulsada por la selección natural, pero más tarde se retiró de
esta posición.
Alrededor del cambio de siglo, Weismann fue una figura muy influyente, pero
pocos biólogos compartían su creencia en la selección natural. Algunos, como el
entomólogo británico Edward Bagnall Poulton, estudiaban la selección natural. Sin
embargo, la opinión mayoritaria era que la selección natural debía complementarse
con otros procesos. Una influyente historia de la biología escrita por Erik
Nordenskiöld en 1929 podría incluso dar por sentado que la teoría de Darwin estaba
equivocada. Sobre la selección natural, concluyó "que no opera en la forma
imaginada por Darwin debe ciertamente ser tomada como probada"; la única
pregunta que quedaba, para Nordenskiöld, era "¿existe en absoluto?"
Para entonces, la teoría de la herencia de Mendel había sido redescubierta. El
mendelismo (Capítulo 2) ha sido la teoría generalmente aceptada de la herencia
desde los años 20, y es la base de toda la genética moderna. El mendelismo
eventualmente permitió un renacimiento de la teoría de Darwin, pero su efecto
inicial (alrededor de 1900-20) fue exactamente lo opuesto. Los primeros
mendelianos, como Hugo de Vries y William Bateson, se opusieron a la teoría de
Darwin sobre la selección natural. Principalmente investigaron la herencia de las
grandes diferencias entre los organismos y generalizaron sus hallazgos a la evolución
en su conjunto. Ellos
Figura 1.7
Los primeros mendelianos y
los biométricos. a) Los
primeros mendelianos
estudiaron grandes diferencias
entre los organismos, y
pensaron que la evolución
ocurría cuando un nuevo
la especie evolucionó a partir
de una "macromutación" en su
ancestro. b) Los biométricos
estudiaron pequeñas
diferencias interindividuales y
explicaron el cambio evolutivo
por la transición de
poblaciones enteras. Los
mendelianos estaban menos
interesados en las razones para
pequeñas variaciones
interindividuales. La figura es
una simplificación un debate
no histórico entre dos grupos de
científicos que dura tres
décadas puede estar plenamente
representado en un solo
Contraste diagramático.
Los biométricos rechazaron la
teoría mendeliana
1.3.4
(a (b
) Pequeño
)
Frecuencia
Frecuencia
interindividual
La forma diferencias
principal de
especies
ancestrales
Macromutaci
ón
Carácter (por ejemplo, Carácter (por ejemplo, la altura)
la altura)
Frecuencia
Frecuencia
Carácter (por ejemplo, la altura)
Carácter (por ejemplo,
la altura)
sugería que la evolución procedía a grandes saltos, por macromutaciones. Una
macromutación es un cambio grande y genéticamente heredado entre el progenitor y
la descendencia (figura 1.7a). (En los capítulos 10 y 20 se examinan diversas
perspectivas sobre la cuestión de si la evolución avanza a pasos pequeños o grandes).
Sin embargo, el mendelismo no fue universalmente aceptado a principios del siglo
XX. Los miembros de la otra escuela principal, que rechazaba el mendelismo, se
llamaban a sí mismos biométricos; Karl Pearson era una de las figuras principales.
Los biométricos estudiaron diferencias pequeñas, en lugar de grandes, entre los
individuos y desarrollaron técnicas estadísticas para describir cómo las
distribuciones de frecuencia de caracteres medibles (como la altura) pasaban de la
población de padres a hijos. Veían la evolución más en términos del desplazamiento
constante de toda una población que en la producción de un nuevo tipo a partir de
una macromutación (Figura 1.7b). Algunos biométricos simpatizaban más con la
teoría de Darwin que los mendelianos. W.F. Weldon, por ejemplo, era un
biométrico, e intentó medir la cantidad de selección en las poblaciones de cangrejos
en la costa.
La síntesis moderna
En la segunda década del siglo XX, la investigación sobre la genética mendeliana ya
se había convertido en una empresa importante. Se preocupaba por muchos
problemas, la mayoría de los cuales tienen más que ver con la genética que con la
biología evolutiva. Pero dentro de la teoría de la evolución, el principal problema era
reconciliar la atomística teoría mendeliana de la genética con la descripción del
biométrico de la variación continua en las poblaciones reales. Esta reconciliación fue
lograda por varios autores en muchas etapas, pero un documento de 1918 de
Figura 1.8
(a) Ronald Aylmer Fisher (1890 -1962) en 1912, como
administrador en la Primera Conferencia Internacional de
Eugenesia.
Fisher, Haldane y Wright crearon
una síntesis del darwinismo y el
mendelismo. La síntesis
comenzó con la genética de la
población...
(b) J.B.S. Haldane (1892-1964) en Oxford, Reino Unido en
1914.
(c) Sewall Wright (1889 -1988) en 1928 en la
Universidad de Chicago.
R.A. Fisher es particularmente importante. Fisher demostró allí que todos los
resultados conocidos por los biométricos podían derivarse de los principios
mendelianos.
El siguiente paso era mostrar que la selección natural podía funcionar con la
genética mendeliana. El trabajo teórico fue realizado principalmente, de forma
independiente, por R.A. Fisher, J.B.S. Haldane y Sewall Wright (Figura 1.8). Su
síntesis de la teoría de la selección natural de Darwin con la teoría mendeliana de la
herencia estableció lo que se conoce como neo-darwinismo, o la teoría sintética de
la evolución, o la síntesis moderna, según el título de un libro de Julian Huxley,
Evolution: the Modern Synthesis (1942). La vieja disputa entre mendelianos y
darwinianos se terminó. La teoría de Darwin poseía ahora lo que le había faltado
durante medio siglo: una base firme en una teoría de la herencia bien probada.
Las ideas de Fisher, Haldane y Wright son conocidas principalmente por sus
grandes obras de suma-maría todas escritas alrededor de 1930. Fisher publicó su
libro La teoría genética de la selección natural en 1930. Haldane publicó un libro
más popular, The Causes of Evolution, en 1932; contenía un largo apéndice con el
título "Una teoría matemática de la selección artificial y natural", en el que se
resumía una serie de trabajos publicados a partir de 1918. Wright publicó un largo
artículo sobre la "Evolución de las poblaciones mendelianas" en 1931; a diferencia
de Fisher y Haldane, Wright vivió para publicar un tratado de cuatro volúmenes
(1968 -
78) al final de su carrera. Estos trabajos clásicos de genética poblacional teórica
demostraron que la selección natural podía funcionar con los tipos de variación
observables en las poblaciones naturales y las leyes de la herencia mendeliana. No se
necesitan otros procesos. La herencia de los caracteres adquiridos no es necesaria. La
variación dirigida no es necesaria. Las macromutaciones no son necesarias. Esta
visión ha sido incorporada en todo el pensamiento evolutivo posterior, y el trabajo de
Fisher, Haldane y Wright es la base de gran parte del material de los capítulos 5 - 9.
Figura 1.9
Theodosius Dobzhansky
(1900 -75) en una foto de
grupo en
Kiev en 1924; está sentado
segundo por la izquierda en el
frente, con las grandes botas.

La reconciliación entre el mendelismo y el darwinismo pronto inspiró nuevas

investigaciones genéticas en el campo y en el laboratorio. Theodosius Dobzhansky
(Figura 1.9), por ejemplo, comenzó las investigaciones clásicas de la evolución de
las poblaciones de moscas de la fruta (Drosophila) después de su traslado de Rusia a
los EE.UU. en 1927. Dobzhansky había sido influenciado por el destacado genetista
de poblaciones ruso Sergei Chetverikov (1880 -1959), que tuvo un importante
. ...e inspiró la investigación
laboratorio en Moscú hasta que fue arrestado en 1929. Dobzhansky, después de
en el campo y el
laboratorio... emigrar, trabajó tanto en sus propias ideas como en colaboración con Sewall Wright.
El principal libro de Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, se publicó por
primera vez en 1937 y sus sucesivas ediciones (hasta 1970 (rebautizado)) han estado
entre las obras más influyentes de la síntesis moderna. Encontraremos varios
ejemplos del trabajo de Dobzhansky con las moscas de la fruta en capítulos
posteriores.
E.B. Ford (1901-88) comenzó en los años 20 un programa de investigación
comparable en el Reino Unido. Estudió la selección en poblaciones naturales,
principalmente de polillas, y llamó a su tema "genética ecológica". Publicó un
resumen de este trabajo en un libro llamado Ecological Genetics, publicado por
primera vez en 1964 (Ford 1975). H.B.D. Kettlewell (1901-79) estudió el melanismo
en la polilla salpicada Biston betularia, y esta es la pieza más famosa de la
investigación genética ecológica (Sección 5.7, p. 108). Ford colaboró estrechamente
con Fisher. Su estudio conjunto más conocido fue un intento de demostrar que los
procesos aleatorios enfatizados por Wright no podían explicar los cambios
observados en la evolución de la polilla del tigre escarlata Panaxia dominula. Julian
Huxley (Figura 1.10a) ejerció su influencia más a través de su habilidad para
sintetizar trabajos de muchos campos. Su libro Evolution: the Modern Synthesis
(1942) introdujo los conceptos teóricos de Fisher, Haldane y Wright a muchos
biólogos, aplicándolos a grandes cuestiones evolutivas.
A partir de la genética de poblaciones, la síntesis moderna se extendió a otras
áreas de la biología evolutiva. La cuestión de cómo una especie se divide en dos
a el evento se llama especiación a fue un ejemplo temprano. Antes de que la
síntesis moderna hubiera penetrado en el tema, la especiación se había explicado
a menudo por las macromutaciones o la herencia de
 Figura 1.10
(a) Julian Huxley (1887-
1975) en 1918. b) Ernst Mayr
(1904 -), a la derecha, en una
expedición ornitológica en
Nueva Guinea en 1928, con
su asistente malayo.
. ...y llevó a una nueva
comprensión de la
especiación...
(a) (b)
caracteres adquiridos. Un importante libro, La variación de los animales en la
naturaleza, de dos sis- temáticos, G.C. Robson y O.W. Richards (1936), no aceptó ni
el mendelismo ni el darwinismo. Robson y Richards sugirieron que las diferencias
entre las especies no son adaptables y no tienen nada que ver con la selección
natural. Richard Goldschmidt (1878-1958), más famoso en su libro sobre las Bases
Materiales de la Evolución (1940), argumentó que la especiación se producía por las
macromutaciones, no por la selección de pequeñas variantes.
La cuestión de cómo se originan las especies está estrechamente relacionada con
las cuestiones de la genética de la población, y Fisher, Haldane y Wright la han
discutido. Dobzhansky y Huxley enfatizaron aún más el problema. Todos ellos
razonaron que los tipos de cambios estudiados por los genetistas de poblaciones, si
se producían en poblaciones geográficamente separadas, podían hacer que las
poblaciones se diversificaran y finalmente evolucionaran en especies distintas
(Capítulo 14). La obra clásica, sin embargo, era de Ernst Mayr: System- atics and the
Origin of Species (1942). Como muchos libros clásicos de ciencia, fue escrito como
una polémica contra un punto de vista particular. Fue precipitado por la explosión de
Goldschmidt...
Material Basis, pero criticó a Goldschmidt desde el punto de vista de una teoría
completa y diferente de la síntesis moderna, en lugar de refutarlo estrechamente y
por lo tanto tiene una importancia mucho más amplia. Tanto Goldschmidt como
Mayr (Figura 1.10b) nacieron y se educaron en Alemania y más tarde emigraron a
los EE.UU. Mayr se fue en 1930 cuando era joven, pero Goldschmidt tenía 58 años y
había construido una distinguida carrera cuando dejó la Alemania nazi en 1936.
Un desarrollo relacionado es a menudo llamado "nueva sistemática", por el título
de un libro editado por Julian Huxley (1940). Se refiere al derrocamiento de lo que
Mayr llamó el concepto de especie "tipológica" y su sustitución por un concepto de
especie más adecuado a la genética de poblaciones moderna (Capítulo 13). Los dos
conceptos difieren en el sentido de que
. ...y la clasificación biológica...
. ...y la investigación sobre
fósiles
La síntesis moderna se
estableció en la década
de 1940
de la variación entre individuos dentro de una especie. En la convención tipológica,
las especies se habían definido como un conjunto de organismos de aspecto más o
menos similar, en el que la similitud se medía en relación con una forma estándar (o
"tipo") de la especie. Una especie contiene entonces algunos individuos del tipo
estándar y otros individuos que se desvían de ese tipo. Los individuos tipo son
conceptualmente privilegiados, mientras que los desviados muestran algún tipo de
error.
Sin embargo, el concepto de una especie como tipo más desviados era inapropiado
en la teoría de la genética de poblaciones. Los cambios en las frecuencias de los
genes analizados por los genetistas de la población tienen lugar dentro de un "pool
de genes", es decir, un grupo de organismos que se cruzan e intercambian genes
cuando se reproducen. La unidad crucial es ahora el conjunto de formas de
mestizaje, independientemente de cuán similares se vean entre sí. La idea de un
"tipo" para una especie no tiene sentido en un acervo genético que contiene muchos
genotipos. Uno
El genotipo no es más estándar para la especie que cualquier otro genotipo. Un pool
de genes no contiene uno o unos pocos genotipos "tipo" que son las formas estándar
de una especie, siendo los demás genotipos desviados de ese "tipo". No existe
ningún tipo de formulario que pueda utilizarse como punto de referencia para definir
la especie. Los genetistas de poblaciones llegaron a definir los miembros de una
especie por su capacidad de cruzarse, más que por su similitud morfológica con una
forma tipo. La síntesis moderna se había extendido a la sistemática.
Un tratamiento similar fue dado a la paleontología por George Gaylord Simpson
(Fig- ure 1.11) en Tempo y Mode en Evolución (1944). Muchos paleontólogos en los
años 30 todavía persistían en explicar la evolución en los fósiles por lo que se
denominan procesos ortogénicos, es decir, alguna tendencia inherente (e
inexplicable) de una especie a evolucionar en una determinada dirección. La
ortogénesis es una idea relacionada con el concepto pre-mendeliano de mutación
dirigida, y las fuerzas internas más místicas que vimos en la obra
de Lamarck. Simpson sostuvo que ninguna observación en el registro fósil requería
estos procesos. Todas las pruebas eran perfectamente compatibles con los
mecanismos genéticos de la población discutidos por Fisher, Haldane y Wright.
También mostró cómo temas como las tasas de evolución y el origen de los
principales grupos nuevos podían analizarse mediante técnicas derivadas de los
supuestos de la síntesis moderna (Capítulos 18-23).
Por lo tanto, a mediados de los años 40, la síntesis moderna había penetrado en
todas las áreas de la biología. Los 30 miembros de un "comité sobre problemas
comunes de genética, sistemática y paleontología" que se reunieron (con algunos
otros expertos) en Princeton en 1947 representaban todas las áreas de la biología.
Pero compartían un punto de vista común, el punto de vista del mendelismo y el neo-
darwinismo. Una unanimidad similar de 30 destacadas figuras de la genética, la
morfología, la sistemática y la paleontología habría sido difícil de lograr antes de esa
fecha. El simposio de Princeton se publicó con el título Genetics, Paleontology, and
Evolution (Jepsen et al. 1949) y ahora es tan buen símbolo como cualquiera para el
punto en el que la síntesis se había extendido por toda la biología. Por supuesto,
quedó la controversia dentro de la síntesis, y una contracultura fuera de ella. En
1959, dos eminentes evolucionistas
biólogos como el genetista Muller y el paleontólogo Simpson podrían todavía ambos
celebran el centenario de El origen de las especies con ensayos que llevan (casi) el
mismo título memorable: "Cien años sin darwinismo son suficientes" (Muller 1959;
Simpson 1961a).
En este libro, veremos en detalle las principales ideas de la síntesis moderna, y
veremos cómo se
desarrollan en las
investigaciones
recientes.

George Gaylord Simpson (1902- 84) con un guanaco bebé
en la Patagonia central en 1930.
Resumen
1 Evolución significa descenso con modificación, o
cambio en la forma, fisiología y comportamiento de los
organismos a lo largo de muchas generaciones de tiempo.
Los cambios evolutivos de los seres vivos se producen en
un patrón divergente, como un árbol de linajes.
2 Los seres vivos poseen adaptaciones: es decir,
están bien ajustados en forma, fisiología y
comportamiento, para la vida en su entorno natural.
3 Muchos pensadores antes de Darwin habían
discutido la posibilidad de que las especies se transformen a
través del tiempo en otras especies. Lamarck es el más
conocido. Pero a mediados del siglo XIX la mayoría de los
biólogos creían que las especies están fijas en la forma.
4 La teoría de Darwin de la evolución por selección
natural explica el cambio evolutivo y la adaptación.
Figura 1.11
5 Los contemporáneos de Darwin aceptaron
principalmente su idea de la evolución, pero no su
explicación de la misma por la selección natural.
6 Darwin carecía de una teoría de la herencia.
Cuando las ideas de Mendel fueron redescubiertas a
principios del siglo XX, se pensó inicialmente que
contaban con la teoría de la selección natural.
7 Fisher, Haldane y Wright demostraron que la
herencia mendeliana y la selección natural son
compatibles; la síntesis de las dos ideas se llama neo-
darwinismo o la teoría sintética de la evolución.
8 Durante los decenios de 1930 y 1940, el neo-
darwinismo se extendió por todas las áreas de la
biología y fue ampliamente aceptado. Unificó la
genética, la sistemática, la paleontología, la
morfología comparativa clásica y la embriología.
 Más lecturas

Un ensayo popular sobre las adaptaciones de los pájaros carpinteros es de Diamond

(1990). Bowler (1989) proporciona una historia general de la idea de la evolución.
Sobre Lamarck y su contexto, véanse Burkhardt (1977) y Barthélemy-Madaule
(1982); y Rudwick (1997) para Cuvier. Hay muchas biografías de Darwin; Browne
(1995-2002) está tan cerca de una biografía moderna "estándar" como cualquiera. La
autobiografía de Darwin es una fuente interesante. Una forma agradable (aunque
más exigente) de seguir la vida de Darwin es a través de su corresponsalía: una
moderna edición académica está en marcha (Burkhardt & Smith 1985-). Bowler
(1989) discute y da referencias sobre la recepción y el destino de las ideas de
Darwin. Berry (2002) es una antología legible de los escritos de Wallace. Sobre la
síntesis moderna, véase también Provine (1971), Mayr & Provine (1980), Bowler
(1996) y Gould (2002b). Numbers (1998) trata sobre la recepción americana del
Darwinismo.
Hay biografías de muchas de las figuras clave: Box (1978) para Fisher; Clark
(1969) para Haldane; Provine (1986) para Wright. Huxley (1970-73) y Simpson
(1978) escribieron autobiografías. Laporte (2000) es una biografía intelectual de
Simpson. Véase Adams (1994) para Dobzhansky, y Powell (1997) para las
contribuciones del "modelo de Drosophila" a la evolución. Véanse los artículos en
un número especial de Evolution (1994), vol. 48, págs. 1 a 44, para Mayr. Véase el
número especial de Proceedings of the National Academy of Sciences USA (2000),
vol. 97, págs. 6941-7055 para Stebbins.
La evolución está probablemente mejor cubierta que cualquier otra teoría
científica por los escritores de ciencia popular. Dawkins (1986, 1989a, 1996)
introduce muchas ideas en la evolución, particularmente las relacionadas con la
adaptación y la selección natural. Los ensayos populares de Gould, que aparecieron
por primera vez en la revista Natural History de 1974 a 1999, han sido analizados en
una serie de libros e introducen muchos aspectos de la biología evolutiva (Gould
1977b, 1980, 1983, 1985, 1991, 1993, 1996, 1998, 2000, 2002a). Jones (1999) es un
popular
actualización del Origen de las Especies de Darwin: mantiene la estructura original
de Darwin, y utiliza ejemplos modernos. Mayr (2001) es una visión general del tema
para un lector general, así como contiene las opiniones actuales de un escritor
autorizado.
Pagel (2002) y la enciclopedia de las ciencias de la vida (www.els.net) son
enciclopedias de la evolución y de la biología, respectivamente. La enciclopedia de
ciencias de la vida es muy completa en cuanto a la evolución. La evolución está
cubierta en muchas páginas web, y se proporcionan enlaces a ellas desde la página
web asociada a este libro (www.black- wellscience.com/evolution). Zimmer (2001)
es un libro popular sobre la evolución, ac- companying una serie de televisión PBS.
Tendencias en la Ecología y la Evolución es una buena fuente para seguir una
amplia gama de investigación evolutiva.

Preguntas de estudio y revisión

1 Revise las formas en que la evolución biológica ocurrir.

difiere del desarrollo individual, los cambios en la 2 ¿Qué propiedad de la naturaleza debe explicar cualquier
composición de las especies de los ecosistemas y teoría de la evolución, si no es (en palabras de Darwin) ser "casi
algunos otros tipos de cambio que se le pueden inútil". ”
3 ¿En qué se diferenciaba el principal
concepto popular de la evolución de
finales del siglo XIX y principios del XX de
la concepción de la evolución de la
teoría de Darwin?
4 ¿Cuáles son las dos teorías que se
combinan en la teoría sintética de la
evolución?