ORGANIZACIÓN ECOLÓGICA, BIOGEOGRAFÍA, Y LA ESTRUCTURA

FILOGENÉTICA DE ÁRBOL DE BOSQUE TROPICAL COMUNIDADES

El ensamblaje de las comunidades locales de árboles del bosque tropical está
influenciado por los filtros abióticos de una reserva de especies más grande de la
región. (por ejemplo, diferenciación de hábitat, efectos de masa, limitación de
dispersión) e interacciones bióticas locales (por ejemplo, dependencia de la
densidad), de recursos; resumido en la Figura 6.1). Estos procesos de ensamblaje
están mediados por las similitudes fenotípicas o las diferencias de los individuos,
que son el resultado de un cambio evolutivo en las comunidades históricas, y en
última instancia la composición de los taxones en una reserva regional de
especies es el resultado de procesos biogeográficos. Dada la gran diversidad de
las especies de árboles tropicales, es poco probable que sepamos lo suficiente
acerca de los fenotipos ecológicamente importantes o de la precisión de los
mismos. Rangos espaciales de especies para poder predecir la composición de
las especies de la comunidad local basándose en los atributos detallados de cada
una de ellas especies. Sin embargo, sugerimos en este capítulo que debido a que
la similitud y diferencia de las especies están fuertemente influenciadas por de
ascendencia común, como es la presencia o ausencia de un clado taxonómico en
un área geográfica, un enfoque filogenético. puede ser más eficaz para
comprender y predecir la composición de la comunidad local. En este capítulo se
revisa brevemente la comprensión actual de los controles abióticos y bióticos de la
composición de las especies locales, y de los patrones evolutivos de las
características ecológicas. A continuación, describimos los análisis filogenéticos
que exploran los resultados de interacciones vecinales, filtrado de hábitat,
gradientes climáticos e historia biogeográfica mediante el análisis de los patrones
filogenéticos de composición de especies a escalas espaciales anidadas (Figura
6.1). Probamos estos métodos con datos de los bosques del sudeste asiático.
Finalmente, se discute la asociación de las características ecológicas y
biogeográficas con nodos internos de filogenias vegetales y la creación de
modelos predictivos para la taxonomía general y la ecología. composición de las
comunidades.
ORGANIZACIÓN ECOLÓGICA DE
COMUNIDADES ARBÓREAS TROPICALES
¿Cuál es la importancia relativa de la limitación abiótica? ¿interacciones bióticas, y
eventos fortuitos en abundancia y distribución de especies contemporáneas de
árboles tropicales? La distribución no aleatoria de y Leighton 2004), elevación (van
Steenis 1972, Lieberman et al. 1985, Ashton 2003a), precipitaciones (Gentry 1982,
Schnitzer 2005), sotobosque luz (Swaine y Whitmore 1988, Clark y Clark 1992,
Davies et al. 1998), y la arquitectura (Kohyama 1993). Sin embargo, muchas
especies en un sitio local también parecen compartir el mismo nicho realizado
(Potts et al. 2004, Valencia et al. 2004). Mientras que las especies pueden
clasificarse en sus de hábitats apropiados a escala local, es poco probable que
ocupan todos los sitios en un paisaje donde podrían crecer, debido a la continua
perturbación de oscilaciones climáticas y temporales variación en las interacciones
bióticas. En poco tiempo escalas (100-1000 años), las distribuciones geográficas
de algunos taxones se expandirán, y las de otros se reducirán (Bennett 1997). En
escalas de tiempo largas (10.000-1.000.000 de años), conexiones biogeográficas
(por ejemplo, puentes terrestres) y (por ejemplo, las cadenas montañosas), y en
las zonas escalas de tiempo aún más largas (10-100 My[millones de años]),
aparecerán áreas terrestres y geologías y desapareciendo, cambiando de nuevo el
potencial distribución geográfica de los taxones. Por lo tanto, la distribución
geográfica de la mayoría de los taxones no estará en equilibrio con el entorno
abiótico contemporáneo, sino que representará un equilibrio dinámico de
oscilaciones y gradientes climáticos a gran escala, localización del origen de la
especie, tasa de dispersión, y disponibilidad de rutas de dispersión. Este
desequilibrio es vital tener en cuenta a la hora de adaptar las medidas de
protección del medio ambiente. envolventes de nicho (sobre ejes de lluvia,
elevación, temperatura, etc.) utilizando información geográfica interpolación
basada en sistemas (GIS) (por ejemplo, Austin 2002, Graham et al. 2004).
Mientras que las especies difieren en su realización local distribución, no está tan
claro en qué medida la distribución local interacciones bióticas, como la
competencia ubicua para la luz y el espacio físico (Hubbell 2001, Kitajima y
Poorter Capítulo 10, este volumen) o para polinizadores y dispersores, modificar el
crecimiento y la supervivencia bajo estas diferentes condiciones abióticas. Por
ejemplo, es la ausencia de especies de "suelo pobre" en los sitios de suelos ricos
debido a algunos costos fundamentales asociados con la ecología especialización
que restringe su capacidad fundamental de o a su exclusión local de los sitios
ricos. (incluidos en su nicho fundamental) por el crecimiento más rápido pero
menos tolerantes al estrés taxones de especies de "suelo rico" en los gradientes
abióticos (es decir, se han observado diferentes nichos; Hutchinson 1957) ha sido
demostrado repetidamente, por topografía (Ashton 1964, Clark et al. 1999, Webb y
Peart 2000, Valencia et al. 2004), nutrientes del suelo (Potts et al. 2002, Hall et al.
2004, Palmiotto et al. 2004, Russo et al. 2005, Paoli et al. 2006), geología (Cannon
(Fine et al. 2004)? Algunos experimentos de rowth seedlingg (por ejemplo, Hall et
al. 2003, 2004, Palmiotto et al. 2004) sugieren que el rendimiento óptimo en él que
consigue la ausencia de competencia en los suelos en la que una especie es más
abundante, lo que implica que la competencia no puede cambiar mucho la
posición de la cima del nicho realizado lejos de eso del nicho fundamental. Sin
embargo, la capacidad de muchas especies para prosperar en condiciones en las
que no se encuentran normalmente, cuando la competencia potencial (por
ejemplo, en jardines botánicos), sugiere que la competencia generalizada también
puede jugar un papel importante en la compresión de los límites de los nichos
fundamentales de las especies.
Incluso si la competencia por el espacio y/o la luz es que experimentan todas las
plantas forestales, ¿los negativos efectos de las plantas vecinas varían con la
identidad del vecino, es decir, si un vecino es un coespecífico, o filogenéticamente
cercano o una especie relacionada a distancia? En un bosque templado, Canham
et al. (2004, 2006) detectó diferentes efectos sobre las especies focales de
diferentes especies vecinas. Estos efectos también podrían estar mediada por la
competencia por los "enlaces móviles". las plantas polinizadoras y dispersoras
dependen de (Vamosi et al. 2006), o experimentado como indirecta competencia
resultante de patógenos o herbívoros dinámica de poblaciones. Hay abundante
evidencia de que las plantas responden más negativamente para aumentar la
densidad de los coespecíficos que heterospecíficos ("dependencia de densidad
negativa"; revisado por Wright 2002). Sin embargo, el concepto de exclusión y
eventual desplazamiento de carácter en especies hermanas, y la especiación
ecológica (Schluter 2001), dependen de los taxones más estrechamente
relacionados experimentando las interacciones negativas más fuertes. Los datos
limitados para los árboles tropicales apoyan esta relación a algunas escalas
espaciales (Uriarte et al. 2004, Webb et al. 2006). Sin embargo, el resultado final
de este proceso, resultando en patrones de "tablero de ajedrez donde ciertas
combinaciones de especies en el mismo hábitat nunca se encuentran debido a la
fuerte efectos sobre la competencia entre especies (por ejemplo, Graves y Gotelli
1993), aún no ha sido reportado. El único ejemplo demostrado sobre dispersión de
un personaje en los árboles de la selva tropical, del tipo generalmente pensado
para indicador biótico, competitivo y estructuración de una comunidad (Bowers y
Brown 1982, Wilson 1999), es la segregación de la producción y del fructificación
(Miconia, Snow1966; Shorea sección Mutica, Ashton et al. 1988).
Por otra parte, los datos que se reportan con frecuencia asociación de especies de
taxonomía particular grupos con hábitats diferentes (por ejemplo, Gentry 1988,
Webb 2000) sugiere que mientras que en general la competencia por los recursos
compartidos en los bosques es las interacciones ubicuas y bióticas pueden ser
negativas influyen en el desempeño de actividades similares o filogenéticamente
cierre de plantas vecinas, distribución de especies a escala de todo el hábitat,
generalmente resultan del efecto "atractivo" de las condiciones abióticas.
Observamos que las ventajas positivas de haber relacionado taxones cercanos
(por ejemplo, polinizadores y dispersadores de semillas más altos) disponibilidad,
ectomicorrizas compartibles) pueden reforzar la similitud en las distribuciones de
los productos (véase Momose et al. 1998).
EVOLUCIÓN DE LA ECOLOGÍA en individuos EN TROPICAL ÁRBOLES
FORESTALES
Si los procesos ecológicos que afectan a las zonas tropicales de hoy en día los
árboles forestales son los mismos que en el pasado (es decir, ecológicos
uniformismo en una escala de tiempo de millones de años), esperamos que la
evolución de la ecología personajes que han sido formados por las condiciones
ecológicas antes mencionadas, es decir, la competencia número amonglarg e de
taxones similares filtrados en hábitats forestales particulares (cimas de cumbres,
barrancos, pantanos, lagunas). La diversidad de estas comunidades
(probablemente antiguo, por ejemplo, 64 My; Johnson y Ellis 2002) significa que el
vecindario encuentros entre una pareja específica de especies será relativamente
infrecuente, y la selección divergente entre fenotípicos y taxones similares pueden
ser muy débil (Connell 1980, Stevens 1980, Ashton 1988). Además, el tiempo de
generación a largo plazo de muchos árboles tropicales (100 + años), en
combinación con cambios climáticos de más de 1.000 a 10.000 años, debilitará
aún más esta selección divergente. Este es un escenario comunitario muy
diferente al de los sistemas de islas pequeñas, pobres en especies, que tienen
proporcionó gran parte de nuestro conocimiento empírico de divergencia ecológica
(Darwin 1859). El animal y las especies de plantas en las islas pueden
experimentar con frecuencia competencia sostenida por parejas (causando "push";
Silvertown 2004) y la frecuente oportunidad de llenar nichos vacíos (rasgo "pull")
que conduce a una rápida divergencia selectiva en la ecología caracteres (Giv.
1998, Schluter 2000, Silvertown 2004). Especies de árboles del bosque tropical
claramente difieren en la autecología en muchos aspectos, pero es probable que
estas diferencias sean el resultado de la deriva dentro de una especie o
subconjunto de metapoblaciones, o selección débil en las poblaciones
periféricas/fundadoras en condiciones ligeramente diferentes. Si la acumulación de
los cambios ecológicos es esencialmente aleatoria y relativamente lento
comparado con la especiación, entonces los taxones estrechamente relacionados
generalmente compartirán el mismo ("simplesiomorfia"), que muestra un carácter
general patrón conservador de evolución del carácter (Harvey y Pagel 1991,
Ackerly y Donoghue 1998,Webb et al. 2002). ¿Qué evidencia hay de que una
acumulación aleatoria de cambios de carácter representa mejor evolución
ecológica en los árboles tropicales? Las más evaluaciones rigurosas de los
patrones de comportamiento ecológico. la evolución de caracteres utiliza métodos
estándar de la reconstrucción del estado filogenético ancestral (o tendencia
divergente; ver Moles et al. 2005) para personajes relacionados con nichos (ver
Linder y Hardy 2005 para un buen ejemplo). Ahora hay un puñado de estudios
filogenéticos de estudios ecológicos
evolución del carácter en el trópico y subtropicales géneros de plantas forestales
(Davies 1996, Givnish et al.2000, Dubuisson et al. 2003, Bramley et al. 2004,
Cavender-Bares et al. 2004, Fine et al. 2004, Fine et al. 2005, Plana et al. 2004),
pero ninguno que sabemos de qué ha intentado muestrear todas las especies
existentes en un linaje. No hay consenso de estos estudios. Algunos estudios
reportan que las especies estrechamente relacionadas son ecológicamente
similares, otras que especies relacionadas difieren de alguna manera que puede
indicar una divergencia adaptativa, pero dado que el muestreo del taxón es
generalmente escaso, y los caracteres examinados tan diferentes, que es
imposible aún no se ha generalizado. Ningún estudio del que tengamos
conocimiento tiene rigurosamente probados para un conservadurismo significativo
en características ecológicas en un grupo de muestra densa de especies arbóreas
estrechamente relacionadas, como se ha hecho para los animales (por ejemplo,
Losos et al. 2003, Stephens and Wiens 2004). Porque los datos estandarizados
sobre parámetros de nicho para los árboles tropicales son difíciles de recolectar,
una alternativa es estimar los parámetros de los nichos de mercado por
modelización de la distribución de las especies en un espacio ambiental
multidimensional, que tiene ha tenido éxito en otros taxones (p. ej., Peterson y Holt
2003, Raxworthy et al. 2003). Herramientas como GARP (Scachetti-Pereira 2002),
BIOCLIM (http://biogeo.berkeley.edu/worldclim) y Why- Donde
(http://biodi.sdsc.edu) se utilizan los valores de varios factores modelados
espacialmente (precipitación, temperatura, elevación, etc.) en puntos geográficos
de ocurrencia de especies conocidas para crear un nicho en un espacio de
factores multidimensionales. Este puede ser re-proyectada en el paisaje GIS para
predecir el alcance potencial de la especie. Los parámetros de nicho derivados de
esta manera pueden ser reconstruidos en una filogenia, como con otros
personajes (Graham et al. 2004).
Información suplementaria sobre la protección del medio ambiente la evolución
proviene de la comparación de los datos ecológicos carácter de los congéneres
que los sistematistas consideran para ser una especie hermana (aunque por lo
general no es una especie existe evidencia molecular para confirmar esta
impresión). Estos supuestos parientes cercanos son a menudo ecológicamente
similares (Forman1966), pero que no se solapan (alopáticas) distribuciones (por
ejemplo, Stevens 1980 tabla 4, Prance y White 1988). Este sugiere que los
taxones hermanos no pueden coexistir hasta que han divergido lo suficiente como
para superar los problemas locales. la exclusión competitiva, y que el rápido
crecimiento ecológico la divergencia es común. Una interpretación similar podría
aplicarse a los estudios que encuentran sustanciales de las características
ecológicas entre las comunidades locales de los participantes co-ocurrentes
(Grubb y Metcalfe 1996, Osunkoya 1996, Thomas 1996, Davies 1998, Smith-
Ramirez et al. 1998), y los casos de congéneres que ocupan hábitats muy
diferentes dentro de un sitio (Valencia et al. 2004).
Pero, ¿es la variación del nicho local más de lo esperado? de modelos de
evolución lenta de personajes? Nosotros sugiero que no. Porque mucha
especiación en las zonas tropicales parece ser alopático (por ejemplo, Stevens
1980, Ashton 1988, Gentry 1989, aunque de nuevo esta rara vez se ha confirmado
con la filogenética o datos genéticos de la población), la segregación espacial de
nuevas especies de hermanos ecológicamente similares se espera que se
observe con frecuencia. Con el tiempo los parámetros de nicho pueden entonces
derivar aleatoriamente y, independientemente, las áreas de distribución de las
especies cambiarán de tal manera que las especies hermanas se vuelven
simpáticas (Barraclough y Vogler 2000). A pesar del gran ruido añadido a un
sistema debido a las oscilaciones climáticas y temporales variación en las
interacciones bióticas, esperamos que en un sistema dominado por la especiación
alopática que el grado de solapamiento de la gama se asociará positivamente con
el tiempo transcurrido desde la divergencia (pero véase la crítica de Losos y Glor
2003). Si la variación en los caracteres de característica también se correlaciona
con el tiempo transcurrido desde la divergencia, entonces esperamos que cuanto
mayor sea el rango de superposición de siblingtaxa, es más probable que difieran
en autecología. Se requiere un modelo nulo apropiado para probar si hay
segregación de nicho en los congéneres, implicar la exclusión competitiva
contemporánea o selección histórica por divergencia de nicho, es mayor de lo
esperado por casualidad. También debemos tener en cuenta que, además de los
casos de la variación del bitat de strikingha hay también muchos casos de
congéneres que comparten hábitats (Webb y Peart 2000), y de la asociación
general de los grandes grupos taxonómicos (p. ej., familias) con particular hábitats
(Ashton 1988, Gentry 1988, Davis et al. 2005). La existencia de un
conservadurismo ecológico (Wiens 2004) en las plantas también ha sido
demostrada por la capacidad de predecir el futuro de una especie distribución
basada en las observaciones de los datos de en un continente diferente (Huntley
et al. 1989, Ricklefs y Latham 1992). Caracteres morfológicos con una clara
significación ecológica (por ejemplo, ultrastructura del polen, síndrome de
polinización, de dispersión de semillas y arquitectura de árboles) son también
suele estar muy bien conservada. En general, filogenéticamente información
basada en la evolución de la autoecología es escasa, y no tenemos base para
rechazar la hipótesis "nula" de que las características ecológicas los cambios
generalmente se han acumulado al azar en las especies arbóreas de los bosques
tropicales, y por lo tanto muestran un patrón de conservadurismo filogenético
significativo en la mayoría de las especies (aceptando la existencia de grandes
variaciones en la historia evolutiva). Una última pregunta, fundamental para
interpretar apa de asociación de especies a nivel geográfico de la balanza: ¿Cuán
consistentes en el espacio son las especies ecológicas caracteres y límites de
especies? Algunos son morfológica y ecológicamente constantes, y los estudios
de sus sistemas de cría muestran que sean fuertemente resistentes a la
hibridación (por ejemplo, especies de cerrado estudiadas por Barros 1989). Otras
especies pueden no ser ecológicamente constantes a lo largo de su área de
distribución, y los intentos de detectar a la comunidad reglas de montaje (Gotelli y
McCabe 2002) sobre grandes áreas puede fallar porque las especies se
comportan de manera diferente en diferentes lugares. Donde las especies
muestran una gran variación genotípica, las subespecies tienen a menudo
reconocido (van Steenis 1948), por lo general en poblaciones disyuntadas -
clinales (continuas) la variación en la morfología es extremadamente rara en las
regiones tropicales. especies arbóreas. La variación no es problemática en un
contexto filogenético si hay diferentes morfos monofilético (es decir, todos
comparten la misma información más reciente). antepasado común). Sin embargo,
nos estamos convirtiendo cada vez más conscientes de las complejas
reticulaciones del flujo genético en algunos clados de árboles tropicales dentro y
fuera del país. incluso entre especies (Cannon y Manos 2003; ver también Mallet
2005). Más que en cualquier otra cosa. otros grupos funcionales de organismos,
individuos de los árboles de la selva tropical son longevos y raros, lo que tiene
profundas consecuencias para la evolución coherencia de estas especies. El
relativamente pocas generaciones entre eventos climáticos importantes, y el
peligro de erosión de los recursos genéticos necesarios variabilidad cuando es
raro, puede seleccionar a nivel individual caracteres que mantienen la apertura al
gen (van Valen 1976, Grant y Grant 1996). La existencia de "enjambres" de
especies relacionadas o subespecie con combinaciones casi completas de rasgos
morfológicos ("ochlospecies";White 1962, Cronk 1999) puede indicar que el
síndrome filogenético terminal estructura de algunos linajes de árboles tropicales
puede ser altamente reticulada (Veron 1995, Funk y Omland 2003). Análisis de la
radiación en genes únicos con métodos que siempre producen una trivialidad
bifurcada nos engañará seriamente. sobre la verdadera historia de la evolución en
estos grupos. Si la información genética que controla la ecología un nicho de un
taxón puede ser fácilmente intercambiado, entonces realmente deberíamos tratar
o bien al clado inclusivo como la entidad ecológica efectiva, o simplemente la
única individual. Incorporación de especies más dinámicas en la ecología de la
comunidad será uno de los principales de la empresa sobre los oídos que vienen.
LA ESTRUCTURA FILOGENÉTICA DE ENSAMBLAJES DE ESPECIES
Si bien los estudios de las características ecológicas basados en el uso de
revestimientos la evolución de los árboles de los bosques tropicales son pocos, el
número de estudios de composición comunitaria para las zonas tropicales de los
bosques es mucho mayor. Un enfoque filogenético de examinar el ensamblaje
puede revelar patrones de composición por especies no aleatorias que son de otro
modo ocultos, los patrones resultantes de la procesos ecológicos (Simberloff
1970,Enquist et al. 2002), historia biogeográfica, y la historia evolutiva de las
características ecológicas. Los componentes importantes para el análisis de la
composición de ensamblajes son: (1) listas de especies en una muestra a alguna
escala explícita, y una estimación del conjunto de especies de las que se tomaron
muestras de los taxones (2) una hipótesis filogenética para las especies del
estanque; y (3) medios de cuantificación estructura filogenética. En esta sección,
ofrecemos una visión general de cada uno de estos tres componentes por
separado, y luego reunirlos para descubrir e interpretar la estructura filogenética
de comunidades arbóreas en tres áreas espaciales diferentes escalas.
Composición de especies, grupos y muestras. Definir las escalas espaciales
significativas en la ecología siempre han sido en parte debido a que la escala del
muestreo en relación con la escala de los fenómenos que wewant para medir
(pero comúnmente no se sabe), y en parte porque las escalas de la ecología y la
ecología los procesos evolutivos pueden fusionarse continuamente (Chave
Capítulo 2, este volumen). Dicho esto, nosotros todavía puede definir y referirse a
escalas explícitas, y podemos tratar de hacer una pausa natural en la que
corresponden a la escala de la biogeografía, climática, litológica y topográfica
transiciones. Nos referiremos a seis niveles potenciales: global (la extensión total
de los bosques tropicales), continental (1000-10.000 km, en los que los climas y
las pueden ocurrir gradientes biogeográficos, por ejemplo, Borneo), regional (10-
1000 km, bastante homogéneo en clima e historia biogeográfica, por ejemplo,
noroeste Borneo), comunidad o "local" (1-10 km, una escala de mezcla de semillas
de árboles en una o algunas de ellas generaciones de árboles), hábitat (10-1000
m, a nivel litológico o un parche topográficamente definido, por ejemplo, un cresta
de arenisca), y el vecindario (0-10 m, la escala de las interacciones directas entre
plantas). ES la definición significativa de estas escalas variará por taxón y
geografía, pero las características clave de escala anidada de un sistema evolutivo
desde el punto de vista ecológico son (1) un conjunto de especies de la historia
biogeográfica (incluidos los climas) y (2) una muestra influenciada por la por
interacciones ecológicas contemporáneas (Figura 6.1).

FIGURA
Figura 6.1 Ejemplo ilustrativo de la toma de muestras de linajes a diferentes
escalas, en función de las condiciones ecológicas de la región. personajes y
biogeografía. Las interacciones negativas (o positivas) pueden ocurrir entre
vecinos individuales (1a). Hábitat para los rasgos que permiten la supervivencia en
el hábitat abiótico H puede ocurrir entre taxa en una piscina comunitaria,
modificada por interacciones competitivas (1b). La piscina comunitaria es a su vez
una muestra dependiente del medio ambiente y de la dispersión de un fondo
común regional (2), que está estructurado por la historia geográfica de la
diversificación de linajes (3). El físico particular el tamaño de cada pareja de
muestra/piscina, y el número de niveles de anidamiento, dependen de las
características biológicas y físicas de cada pareja. circunstancias (véase el texto).
Nótese la similitud intencional con el modelo de "filtrado del ciclo de vida" de
Harper (1977).

Filogenias. La gran expansión en número de especies de plantas secuenciadas e

incluidas en los análisis filogenéticos ofrece una solución cada vez más resuelta
imagen de las relaciones entre iospermios (Stevens 2001, Angiosperm Phylogeny
Group 2003); por ejemplo, a mediados de 2005, unos 6500 en GenBank habían
sido secuenciados para rbcL (A. Driskell comunicación personal). Aunque
relativamente se incluyen pocas especies de árboles de bosques tropicales en
estos análisis, existe lo suficiente como para sacar una conclusión razonable.
imagen de las relaciones en el "genérico". y se ha hecho cada vez más posible
que Finalmente, la filogenética la similitud de múltiples muestras puede ser los
propios ecologistas para que se ocupen de la investigación trabajo necesario para
producir una filogenia. Hay incluso herramientas en línea que permiten la
recuperación rápida de una hipótesis filogenética gruesa para cualquier lista de
angiospermas (Webb y Donoghue 2005). Es necesario hacer una serie de
advertencias serias sobre las filogenias de los árboles tropicales. Primero, estas
filogenias son hipótesis, y algunas áreas del árbol del angiospermas puede sufrir
aún graves la reorganización, especialmente con el aumento de la evidencia de
que los eventos de hibridación "profunda" pueden han sido frecuentes (Davis y
Wurdack 2004 (Soltis et al. 2004, Mallet 2005). En segundo lugar, la falta de
resolución y de un muestreo exhaustivo entre los participantes restringe nuestra
comprensión de la vital evolución reciente de la autoecología de las especies
(Malcomber 2002); datos sobre las tasas de divergencia en las características
ecológicas entre las especies hermanas son quizás la información clave que falta
en nuestros modelos de la especiación de los árboles tropicales y de la evolución
ecológica (ver la sección de evolución de personajes arriba). Tercero, incluso si
existiera una resolución entre especies, podríamos necesidad de utilizar a las
personas como unidades terminales para análisis ecológico, dado el gran reto de
la investigación intraespecífica variación que se ha observado en algunos países
tropicales. árboles forestales (Cannon y Manos 2003, Dick et al. 2003). A pesar de
estos problemas, cuando las comunidades forestales comprenden muchos
géneros diferentes, tenemos suficiente potencia para detectar patrones no
aleatorios en estructura filogenética. Métricas de la estructura filogenética. La
distribución de un subconjunto de taxones en una filogenia puede ser resumido
con índices individuales (Filogenética Diversidad, Fe 1992; Índice de Relación
Neta [NRI], Nearest Taxon Index[NTI], Webb 2000; Webb et al. 2002, Cavender-
Bares et al. 2004). La característica principal de la distribución capturada por estos
índices es cómo filogenéticamente concentrado o agrupado es el subconjunto. En
esto, son funcionalmente equivalentes a las métricas del rasgo conservadurismo
(Índice de Consistencia; QVI, Ackerly y Donoghue 1998): la estructura de la
comunidad puede también se analizará mediante el tratamiento de la presencia de
un en una muestra como un rasgo binario (Chazdon et al. 2003). Aspectos más
detallados de la filogenética la estructura puede ser evaluada mediante la
observación de la relación de la agrupación de árboles enteros (NRI) a la
"agrupación de puntas". (NTI), que indica si las muestras se encuentran en un solo
grupo sobre una filogenia (alto NRI/NTI) o en varios (bajo NRI/NTI). Comparando
los números de taxones muestreados subtendidos en cada nodo en una filogenia
con el número esperado de cada nodo bajo un modelo nulo apropiado de
estructura filogenética aleatoria, la sobre la subrepresentación de los taxones de la
muestra en cada uno de ellos clade (el algoritmo "Nodesig en Phylocom, Webb et
al. 2004; Figura 6.2). Este El resultado de "carga de nodos" permite medidas
globales de distribución filogenética para ser interpretada en términos de sesgo en
los clados individuales., comparado usando distancias filogenéticas medias entre
todos los pares de taxones en cada uno de cada par de muestras para construir
una distancia filogenética de pareja matriz para muestras (el algoritmo "Comdist"
en Phylocom,Webb et al. 2004). Esta matriz de distancia puede ser visualizado
usando clustering estándar o técnicas de ordenación, y en lugar de reflejar la
presencia o ausencia compartida de taxones, representa el "patrimonio evolutivo
compartido" entre y pueden mostrar similitudes en la filogenética profunda. incluso
cuando no se comparten taxones (véase y la figura 6.3). Uniendo los componentes
anteriores, nosotros podríamos pensar en los miembros de cualquier muestra
como que se distribuye en la filogenia de los más grandes piscina de especies. En
cada transición de escala, diferentes los procesos ecológicos y biogeográficos
determinan qué especies serán "filtradas" en el (Figura 6.1), lo que influye en la
distribución filogenética de los miembros de la muestra, o su "estructura
filogenética". La interpretación ecológica de la estructura filogenética es por lo
tanto totalmente dependiente de las escalas particulares involucradas. Los
siguientes análisis se mueven hacia arriba en el aumento de la escala geográfica,
a partir de un único hábitat con diferentes características topográficas, a una única
cuenca hidrográfica que contiene una serie de hábitats, y finalmente a la escala
continental entre las masas de tierra.
Procesos locales: planta-planta interacciones y filtrado de hábitat de la
piscina comunitaria
La distribución evolutiva de los recursos ecológicos los caracteres, conservados o
convergentes, interactúan con los procesos de organización ecológica en
comunidades, que bien dibujan fenotípicamente taxones similares juntos en
hábitats ("atracción fenotípica ") o forzarlos a separarse a través de la exclusión
local de individuos ecológicamente similares ("fenotípicos repulsión"; Webb 2000,
Webb et al. 2002 Cavender-Bares et al. 2004, Cavender-Bares et al. 2006). El
equilibrio entre el filtro abiótico (o ") y el "esparcidor" biótico determinarán la
estructura filogenética bruta de los ensamblajes sobre los hábitats, es decir, si los
taxones estrechamente relacionados o si los taxones de una muestra son
Figura 6.2 Resultados de pruebas de significación sobre la asociación de clades
de las angiospermas con muestras de bosque pluvial a diferentes escalas
espaciales. Los símbolos negros indican que hay muchos más taxones en el clado
subatendido en la "muestra" de lo que se espera por casualidad en el "pool" de
mayor escala, mientras que los símbolos blancos indican menos. "Cumbrera en
granito" se refiere a la distribución de las especies muestreadas en parcelas de
0,16 ha en la reserva de todas las especies de la zona de granito de tierras bajas
en GunungPalungPalung (W ebb y Peart 2000). "Granito en G. Palung" se refiere
a la distribución de las especies muestreadas en la zona de granito (todos los
hábitats) dentro de la lista de todas las especies de Gunung Palung (Cannon y
Leighton 2004). Ambos representan procesos de muestreo de "hábitat dentro de la
comunidad" (ver texto). "Lambir in SE Asia" se refiere a la distribución de las
especies muestreadas en la parcela CTFS de Lambir de 50 ha dentro de la lista
completa de especies de Lambir más Pasoh más Huai Kha Khaeng, y representa
el muestreo de "región dentro del continente".
Figura 6.3 Comparación de una ordenación (usando escala ultidimensional, MDS,
ejes 1 y 2 mostrados para ambos (a) y (b)) de 28 parcelas en bosque de granito de
tierras bajas en Gunung Palung sobre la base de (a) presencia/ausencia de
eucaliptos distancia frente a (b) distancia filogenética media entre parcelas
(método del taxón más cercano). clases edáficas: r, cresta; g, barranco; p, meseta.
Obsérvese la mayor separación de hábitats en (b).
menos relacionados de lo esperado por casualidad. Una vez más, en la escala de
las muestras (parches) determinará tanto el resultado del ensamblaje. por ejemplo,
es posible que la competencia, el antagonismo las fuerzas de los taxones
similares pueden actuar en muy pequeñas escalas de vecindario, por ejemplo,
entre y podría conducir a la exclusión local en el subhábitat. ("1a" en la Figura 6.1),
pero que a la escala integrada de un parche de hábitat (cima de la cresta, orilla del
río, etc.) filtrado de nicho abiótico parece reunir taxones similares (Webb et al.
2006). Los procesos que determinan la escala del hábitat ocurren en una escala
espacial en la cual Los lugares de muestreo (hábitats) están vinculados a través
de la dispersión de semillas, y en el cual cualquier taxón podría posiblemente se
producen en cualquier muestra dentro de unas pocas El conjunto apropiado de
taxones es, por lo tanto, la suma de de todos los taxones en todos los hábitats. En
la selva tropical, donde la dispersión de semillas por vertebrados es común, esta
escala comunitaria es de aproximadamente 1-10 km. Cuando la estructura
filogenética del tamaño de un hábitat las muestras han sido examinadas en un
bosque completo se han encontrado una variedad de resultados. Webb (2000)
encontró los taxones de árboles en 0.16 ha de Borneo se relacionan más
estrechamente que las de esperado por casualidad, a través de todo el
angiospermato filogenia, que sólo puede ser el resultado de la conservación
general de los recursos naturales. y la "atracción" fenotípica (Webb et al. 2002). H.
Steers (comunicación personal) encontró una correlación positiva entre los
taxones co-ocurrencia en pequeñas parcelas en el bosque seco mexicano y su
relación filogenética. Cavender- Bares et al (2006) encontraron agrupaciones
filogenéticas en parcelas en bosques subtropicales de la Florida cuando todos los
taxones leñosos fueron incluidos en el análisis, pero ella encontró muestras que
contenían taxones distribuidos uniformemente en una filogenia cuando sólo se
consideraban los robles (Cavender-Bares et al. 2004). Kembel y Hubbell (2006)
encontró que los taxones en la parcela de 50 ha en La isla de Barro Colorado en
algunos hábitats (mesetas y bosque secundario) fueron agrupados
filogenéticamente, mientras que en los pantanos los taxones estaban distribuidos
uniformemente. Sólo Cavender-Bares et al. (2004) tienen estructura filogenética
evaluada simultáneamente y la distribución de las características ecológicas. Si
consideramos la estructuración del proceso dominante las asambleas locales
serán un nicho abiótico de filtrado (arriba), entonces podemos interpretar estos
patrones mixtos como implicando que la mayoría de los rasgos del nicho son
conservados filogenéticamente, aunque unos pocos son significativamente
convergentes. Este patrón mixto puede corresponden a la "profunda" y antigua
fijación de β-niches (hábitats) y más labilidad en α-niches (intrahabitat nichos;
Pickett y Bazzaz 1978, Ackerly et al. 2006, Silvertown et al. 2006; ver también
Streelman y Danley 2003). Mejor filogenética se necesitan datos de resolución y
rasgos: nuestra falta de resolución en las puntas de las filogenias comunitarias
puede estar ocultando más convergencia de caracteres de lo que se detecta en la
actualidad, o puede estar impidiendo la detección de la exclusión local de las
personas más vulnerables. taxones estrechamente relacionados en parches de
hábitat únicos, taxones que comparten un ecosistema filogenéticamente
conservado nicho. Dentro de los límites de nuestra resolución filogenética,
podemos observar la distribución general de clados asociadas a diferentes
hábitats utilizando el método de carga de nodos descrito anteriormente. Este
puede ser considerado como un análisis de la asociación de hábitat con especies,
géneros y familias simultáneamente. Como ejemplo, vemos que myristicaceae/,
phyllanthaceae/, malvaceae/, y las sapindaceae/ clades están significativamente
asociadas con parcelas en la cresta de la colina en el bosque de tierras bajas
sobre granito en Gunung Palung(usamos "/" como marca para indicar el nombre
de un clado sin rango), mientras que especies en las fagáceas/ ocurren con
menos frecuencia de lo esperado en este hábitat (Figura 6.2). Una ordenación de
distancias filogenéticas medias entre especies en diferentes parcelas, a diferencia
de las euclidianas. distancia de presencia/ausencia, indica que los taxones en los
hábitats de meseta y barranco difieren en una zona filogenética más profunda. que
con los taxones de la cresta. (Figura 6.3). En un espacio más amplio y a mayor
altura a escala, pero aún dentro del modelo general de "hábitat-dentro de la
comunidad", observamos que myristicaeae/, fagales/, shorea/, y sapotaceae/ son
en el bosque sobre el granito, en relación con los un área que incorpore cinco
tipos de hábitats (datos de Cannon y Leighton 2004; Figura 6.2). Las figuras 6.2 y
6.3 ofrecen una visión filogenética. caracterización de la observación de que la
composición familiar de los bosques en diferentes hábitats parece ser bastante
predecible (Ashton 1988, Gentry 1988). Por ejemplo, uno delos patrones más
llamativos en la rotación taxonómica es el cambio repetido en el dominio de la
familia con aumento de la elevación y/o disminución de la erección, de
Euphorbiaceae, Meliaceae a través de Lauraceae (y Fagaceae en el Viejo Mundo)
a Ericaceae (Gentry 1982, 1988, Lieberman et al. 1985, Ashton 1988). Esta
predecible florística la rotación ocurre porque muchas de las especies en cada uno
de estos grupos comparte características ecológicas. Esto puede ser debido a la
homoplastia repetida, pero nosotros sugieren que es más probable que sea una
consecuencia de una o más clades dentro del grupo que son simplesiomórficos
para un nicho en particular. Debemos de por supuesto, tenga mucho cuidado de
reconocer el muestreo sesgo inherente a la elaboración de conclusiones
concluyentes basado en taxones de una muestra ecológica. Si la mayoría de los
miembros de un clado presente en un determinado clado. (por ejemplo, las
euforbiáceas/ en Gunung Palung) se encuentran en suelos ricos de tierras bajas,
no podemos hacer deducciones sobre la ecología de los ancestral euforia, porque
la familia (incluso en su forma moderna definición) contiene miles de especies, la
mayoría de las cuales son que no son habitantes de la selva tropical. No es que el
enfoque de las inferencias de los estados a partir de los personajes
contemporáneos es defectuoso, pero que nuestro el muestreo debe ser un
subconjunto aleatorio del clado
(Ackerly 2000). El sesgo en una muestra depende sobre la extensión
biogeográfica global del clado.
Afortunadamente, estamos en una mejor posición para evaluar ecologías
ancestrales utilizando especies de bosque tropical de lo que estaríamos en,
digamos, una pradera templada, porque los ancestros de muchos de los linajes
presente en la primera, a diferencia de la segunda, probablemente originados en
ambientes y hábitats bióticos no muy diferente de las condiciones actuales (por
ejemplo, Davis et al. 2005, pero ver Schrire et al. 2005 para una estación seca, el
margen del bosque lluvioso de origen para Fabaceae). A pesar de estas
advertencias, los estudios que intentan incorporar datos ecológicos para toda la
extensión de una de los países en desarrollo puede empezar a hacer deducciones
sobre su impacto ecológico. naturaleza (por ejemplo, Davis et al. 2005), un
enfoque que sentimos que será cada vez más poderosa cuando bases de datos
ecológicas mundiales (por ejemplo, el Centro para la Conservación de la
Naturaleza y de los Recursos Naturales) Red de Ciencias Forestales
Tropicales[CTFS]; Ashton et al. 2004) se unen a las diversas iniciativas
emergentes de Proyectos del Árbol de la Vida.
Asamblea de los consorcios regionales de la piscina continental
Las piscinas regionales de especies (10-1000 km) reflejan una combinación de los
remanentes de la cultura intracontinental patrones de especiación y respuestas de
especies similares de distribución a los recientes cambios climáticos. Este es la
"escala filogeográfica", en la que la población y las filogenias y redes de especies
pueden ser reconstruido usando marcadores genéticos (Cannon y Manos 2003,
Dick et al. 2003), y la historia espacial de la expansión y contracción del área de
distribución y de la población movimiento puede ser inferido (Templeton et al.
1995). El análisis de ensamblajes multiclado a estas escalas ha adoptado dos
enfoques principales. El primer enfoque es la similitud no filogenética análisis, que
interpreta la variación entre lo local y lo local áreas como resultado de las
restricciones permanentes del área de distribución en algunas especies, y las
respuestas climáticas en otras especies que se mueven más libremente en un
paisaje (por ejemplo, van Balgooy 1987). Terborgh y Andresen (1998) usaron las
abundancias familiares como unidades en un análisis de los patrones de
distribución de los árboles amazónicos. No pudieron usar especies o géneros
porque había tan poca superposición en la taxonomía composición utilizando
estos rangos. Sugirieron que la fuerte diferenciación que encontraron entre de la
cuenca del Amazonas fue el resultado de los dos factores biogeográficos
históricos (el aislamiento histórico del escudo Guayanés) y la interacción entre la
autecología de especies y la contemporánea condiciones, donde las familias
tienden a contener muchas especies con autecología similar. El segundo enfoque
es explícitamente filogenético, requiriendo los genes para todos los miembros de
la familia incluye los ensamblajes, e interpreta los conservados congruencia entre
los "cladogramas de área" para diferentes linajes para reflejar la historia de la
tierra división (vicariancia), y convergencia, u homoplastia, para reflejar eventos
históricos de dispersión (y/o extinción y especiación simpática; por ejemplo,
Brooks Análisis de parsimonia[BPA], Brooks y McLennan 2001; Turner et al. 2001,
van Welzen et al. 2003). Sin embargo, debido a su presunción de que la
vicariancia es el principal impulsor del área vestida asociación, la congruencia de
área y cladograma no es adecuado para escalas espaciales en las que la señal de
la migración (o dispersión) resultante del clima los ciclos pueden ser más fuertes
que la vicariancia residual a eventos, una situación que probablemente ocurrirá
dentro de continentes. Métodos biogeográficos "basados en eventos", sin
embargo, puede ser parametrizado para permitir dispersión frecuente ("árboles
dentro de los árboles"; dispersión Análisis de Vicariancia[DIVA], Ronquist 1997;
Página Las cuestiones relacionadas con el grado de mezcla con qué rapidez se
mueven las especies en un paisaje, y el equilibrio entre los residuos alopáticos
señal de especiación y clima reciente (<10.000 años) el seguimiento es
fundamental para la comprensión bosques tropicales a escala regional. Por
ejemplo, son los gradientes de diversidad y los patrones taxonómicos de rotación
en Borneo debido a una expansión postglacial de un refugio en el noroeste
(Ashton 2003b) o a las precipitaciones contemporáneas del oeste (ver Slik et al.
2003) ¿Mientras que el norte los bosques templados parecen haberse restablecido
composición genérica y diversidad con bastante rapidez después de cada
retroceso glaciar reciente (100.000 años hasta el presente), tal vez pronto
alcanzando un equilibrio, ¿es probable que la composición por especies de los
bosques tropicales de alta diversidad también rebote? El análisis de la estructura
filogenética (como descritas anteriormente) en este continente/región a escala,
con la piscina siendo la flora continental y la muestra siendo una flora regional,
puede ayudar responder algunas de estas preguntas. Intra-continental se
observaría una diversificación en la filogenia del pool como numerosos pequeños
grupos filogenéticos de taxones en una muestra a escala regional (NTI alto). Sin
embargo, una asociación más profunda de clades con diferentes las muestras
regionales indicarían que las muestras difieren en sus factores edáficos, climáticos
y taxones dentro de los clados asociados comparten una adecuada ecología
caracteres. Uso de la filogenética interparcelaria distancias a las muestras de
ordenadas puede extraer muestras ecológicas de los datos que se perderían en
presencia/ausencia ordinaria o ordenación en abundancia, porque a través de las
escalas continentales puede ser suficiente para que el cambio de especies sea
suficiente para que pocas especies son compartidos por las unidades de muestreo
(por ejemplo, Terborgh y
Andresen 1998). Finalmente, si los taxones a escala regional las muestras se
distribuyen uniformemente en el pool filogenia (es decir, los taxones hermanos
rara vez aparecen juntos) a escala regional; baja NTI), entonces esto podría
indican la existencia de una amplia competencia regional exclusión o la señal
persistente de especiación alopática en todos los clados. Esto último es poco
probable, dado que la mezcla repetida de escalas continentales causó por los
ciclos climáticos. A modo de ejemplo, examinamos la rotación de especies entre
tres parcelas asiáticas de 50 ha en la red CTFS: Lambir (en Borneo; Lee et al.
1999), Pasoh (Malasia Peninsular; Manokaran et al. 1992), y Huai Kha Khaeng
(HKK; Tailandia Occidental; Davies y otros, datos no publicados). Tratamos las
parcelas como muestras de las floras regionales, dentro del continente contexto
del sudeste asiático; comparten una serie de taxones por mezcla histórica de los
del sudeste asiático, pero también hay una fuerte gradiente de estacionalidad de
norte a sur. primero que la distancia euclídea (basada en las especies
presencia/ausencia) entre HKK y Pasoh es 0,83 veces la distancia entre Pasoh y
Lambir, y HKK-Lambir es 0,97 veces Pasoh- Lambir, lo que indica una similitud de
especies muy baja. entre Pasoh y Lambir, y la superposición de las especies entre
las tres parcelas. Sin embargo, la distancia taxonómica más cercana (la distancia
filogenética, o edad, entre los taxones más estrechamente relacionados; Webb et
al. 2002) entre HKK y Pasoh es 3,0 veces la distancia entre Pasoh y Lambir, y
HKK-Lambir es 4,4 veces Pasoh-Lambir, más filogenética y, por lo tanto, ecológica
similitud entre Pasoh y Lambir, que son ambas selvas tropicales. Lambir también
mostró una asociación significativa con la selva tropical clades, como
annonaceae/, sapindaceae/, y anacardiaceae/ (Figura 6.2), y una significativa
subrepresentación de los taxones más comunes en bosques estacionales:
phyllanthaceae/, myrtales/, y asteraceae/. Biogeografía global y montaje de biota a
escala continental La mayor parte de la diversidad de especies dentro de los
continentes es generado por la especiación intracontinental, y la estructura
filogenética de las muestras continentales en un fondo mundial mostrará la
agrupación de taxones dentro de clados separados, lo que no necesariamente
reflejar cualquier señal ecológica. ¿La cuestión más importante es, son más
profundos los clados de angiospermas distribuidos más de lo que se espera por
casualidad? Claramente, algunos clados profundos están restringidos
geográficamente (por ejemplo, dipterocarpaceae/ en el sudeste asiático). Sin
embargo, en un influyente artículo, Gentry (1988) señaló que la estructura
taxonómica a nivel familiar de las parcelas de la selva tropical fue muy similar en
todo el país. tres zonas tropicales. Esto podría ocurrir por (1) una composición
filogenética más similar a la esperada de piscinas continentales o (2) de
continental a regional, regional a local o local a hábitat procesos que crean
selectivamente parcelas a escala de hábitat con una estructura filogenética
profunda globalmente similar. La parte difícil de abordar esta cuestión está
decidiendo que los modelos nulos apropiados deberían serlo. Un modelo nulo
apropiado para el surtido global de linajes de plantas debe tener en cuenta la
historia de los movimientos de tierras y zonas climáticas (por ejemplo, Morley
2000), la zona emergente de los senderos biogeográficos de linajes principales
(por ejemplo, Davis et al. 2002), y la posibilidad de una amplia dispersión
intercontinental (Pennington y Dick 2004). El tiempo se acerca cuando una gran
revisión del movimiento de la sociedad civil linajes de plantas en el espacio-tiempo
será posible, una actualización del hito de Raven y Axelrod (1974) papel. Sin
embargo, no conocemos ningún proceso que causaría una sobredispersión (o
incluso) global distribución de los grandes clados. Los tallos de los clades que
componen las selvas tropicales son lo suficientemente viejas que ha habido
tiempo para que los miembros de la mayoría de los de los principales clados para
dispersarse globalmente, pero esperamos y deseamos observar una variación
significativa entre continentes en la composición filogenética de cada clado.
Cualquier similitud en la composición de las parcelas forestales alrededor del
mundo debe por lo tanto mentir ya sea en patrones selectivos de diversificación
intracontinental, de tal manera que las piscinas de especies continentales tienen
una composición del clado más similar a la esperada, o en procesos continentales
a locales que pueden causar la composición de las parcelas locales será
globalmente más similar de lo esperado. La primera es una posibilidad, dado el
conservadurismo de los caracteres reproductivos y su potencial influencia en la
especiación en diferentes clados. Alternativamente, lo que es la posibilidad de que
los componentes taxonómicos de un bosque "encajan" - que, por ejemplo, un
juego "rubiaceae/ y lauraceae/ y sapotáceas/". es más estable de alguna manera
que una "rubiaceae/" y set "rubiaceae/ y rubiaceae/"? Esto se parece a la vieja
pregunta de si hay cientos de nichos en un bosque para que cientos de especies
puede coexistir. En lugar de cientos de nichos, puede haber un número menor de
nichos que ocurren regularmente a la escala de una muestra de bosque (Valencia
et al. 2004), los cuales, combinados con características ecológicas a lo ancho del
revestimiento, estabilizar el estructura taxonómica y filogenética de nivel superior
de un bosque. Por ejemplo, podríamos eventualmente intento de deconstruir la
composición filogenética de los bosques en términos de caracteres funcionales
conservados (Wilson 1999), por ejemplo: (1) Fijadores N (fabaceae/), (2)
emergentes (algunos clados de dipterocarpaceae/), (3) sotobosque, dispersión de
aves (algunos clados de rubiaceae/), etc. Dentro de estos de "nicho-clado", hay
muchas asociaciones de especies equivalentes, cuya abundancia puede estar
determinado predominantemente por la biótica de densidad o incluso por
casualidad (Carson et al. Capítulo 13 de este volumen, Chave Capítulo 2 este
volumen).
HACIA LA PREDICCIÓN DE LAS ENFERMEDADES TROPICALES
COMPOSICIÓN DEL CLADO
A medida que los modelos climáticos se hacen más detallados y poderoso y la
tasa de conversión de los bosques (esperemos) estabiliza, modelos predictivos de
especies forestales la composición podría utilizarse para estimar la vulnerabilidad
de varias áreas forestales para la pérdida de especies e invasión. Sin embargo, en
un primer examen, predecir qué especies es probable que ocurran en una
comunidad forestal no visitada parece imposible, porque la composición de los
bosques tropicales, en la escala local que percibimos mientras caminamos está
influenciada por la compleja interacción de los sistemas abióticos. medio ambiente
actuando sobre las características ecológicas, interacciones bióticas, causas
históricas de las especies y el azar (por ejemplo, Connell 1980, Ricklefs y Schluter
1993, Hubbell 2001). Con l especie en una comunidad local de la cual los
miembros de h de una parcela en un hábitat particular, podríamos parecer que
necesitamos saber cada entrada en una matriz l × E atributos ecológicos de E,
una h × h matriz de interacciones bióticas. Para predecir el l miembros de la
comunidad de una reserva regional de especies de tamaño r, necesitaríamos
saber el contenido de un vector de probabilidades de dispersión de longitud r, y así
sucesivamente hasta la escala global. Más allá de ser irrealistas debido a la
cantidad de datos necesarios, este enfoque aún no permitiría la predicción de la
estructura taxonómica en zonas no visitadas zonas en las que se desconoce la
especie. Un enfoque filogenético de la predicción ecológica nos ayuda porque
reduce la dimensionalidad del problema. Para los n taxones, se ha resuelto por
completo la filogenia requiere aproximadamente (n2/2) bits de información, pero el
trabajo de los sistematistas está haciendo que este nivel de resolución una
posibilidad. Una vez tenemos la filogenia, la distribución del carácter estados para
los taxones terminales (por ejemplo, especies) puede ser codificado con tan sólo
un simple cambio en algún lugar en el árbol, o tantos como (n/2) cambios (para un
carácter altamente homoplásico), pero nunca que se aproximan a los n estados
requeridos si los taxones eran todos independientes. Del mismo modo, los datos
biogeográficos las distribuciones pueden ser reconstruidas en el árbol, y hay
buenas razones para creer que los datos interespecíficos las interacciones bióticas
también deberían tener un efecto filogenético. (Webb et al. 2006). En general, la
dimensionalidad del problema se reduce considerablemente. El enfoque
filogenético proporciona la capacidad de hacer predicciones razonables sobre los
personajes de taxones desconocidos, información de propagación hacia afuera en
el árbol de la vida (D. Ackerly personal comunicación). Por ejemplo, un algoritmo
potencial para predecir el composición del clado, o filogenética estructura, de un
hábitat en el bosque tropical (pero no la composición exacta de las especies): 1
Identificar la condición ecológica ancestral de c clades de árboles de bosques
tropicales: εc 2 Clasifique a los clades como que han sido olvidados
ecológicamente de una manera particular; por ejemplo, espadas de plata de
Hawai, con alta divergencia y homoplasia, o Rhizophoraceae con alto
conservadurismo: φc 3 Modificar cada clado según el patrón general de evolución
ecológica para dar un vector esperado de características ecológicas de los
miembros actuales del clade:
Ec = f (φc, εc).
4 Filtrar la especie en todos los clades a través de un filtro específico de clades
biogeográfico βc y climático en general (κ) para dar a la composición del clado de
una local piscina de especies:
L= f (βc,Ec|κ).
5 Identificar el modelo de nicho de una escala de hábitat sitio: ν
6 Combine lo anterior para obtener una especie potencial
composición en un sitio a escala de hábitat:
H= f (ν, E,L).
7 Añada las funciones de modificación del azar (θ), y de interacciones bióticas
filogenéticamente correlacionadas (ς), en influencinga bundance dentro de un
entorno ecológico grupo equivalente (y por lo tanto presencia/ausencia en
pequeñas parcelas), para dar un vector final de especies composición:
h= f (H , θ, ς).
La especie en el vector h debe tener la misma estructura filogenética como
comunidad observada, aunque la información más detallada sobre la evolución de
las características ecológicas en todos los clados se necesitaría para predecir la
especie exacta composición.
CONCLUSIONES
Los caracteres de los taxones que determinan el resultado de las interacciones
ecológicas locales pueden ser en un contexto filogenético. La naturaleza de
diversas comunidades de bosques tropicales sugiere que estos personajes
pueden haber evolucionado generalmente lentamente (durante millones de años)
y esencialmente al azar, probablemente llevando a una filogenéticamente
conservadora patrón de autoecología para la mayoría de las especies, aunque los
ecologistas y sistematistas necesitan trabajar juntos para documentar mejor el
patrón preciso de la evolución del personaje. Biótico ecológico local las
interacciones son probablemente difusas y conducen a la co-ocurrencia de
muchos taxones relacionados en particular, pero la exclusión de taxones similares
en escalas más pequeñas. Análisis preliminar de la filogenética estructura de las
comunidades en varios espacios revela patrones de parentesco en el interior de
las hábitats, regiones y continentes, y apoya la teoría general de la ecología
evolutiva de árboles de la selva tropical que se describen aquí. Modelos
Filogenética de características ecológicas e interacciones bióticas puede que
pronto nos permita predecir la taxonomía composición de las comunidades de los
bosques tropicales. Tallos modelos se volverán cada vez más importantes a
medida que el efecto de las actividades humanas tanto locales como globales se
hacen más profundas.
El parque nacional de Gunung Palung es un parque nacional de Indonesia. Se encuentra en la
isla de Borneo, en la provincia de Kalimantan Occidental

El escalado multidimensional MDS Estos diagramas, llamados mapas perceptuales tienen

generalmente dos dimensiones, pero pueden representarse en más de dos.
Los consumidores potenciales tienen que comparar pares de productos y hacer juicios sobre
sus similitudes. Mientras otras técnicas (como análisis factorial, análisis
discriminante y análisis conjunto) obtienen dimensiones de las respuestas a los atributos de
los productos identificados por el investigador