Cerebelo

El cerebelo es una región del encéfalo cuya función prin- 1 Características generales
cipal es de integrar las vías sensitivas y las vías motoras.
Existe una gran cantidad de haces nerviosos que conec- El cerebelo es un órgano impar y medio, situado en la fosa
tan el cerebelo con otras estructuras encefálicas y con la craneal posterior, dorsal al tronco del encéfalo e inferior
médula espinal. El cerebelo integra toda la información al lóbulo occipital. Presenta una porción central e impar,
recibida para precisar y controlar las órdenes que la cor- el vermis, y otras dos porciones mucho mayores que se
teza cerebral manda al aparato locomotor a través de las extienden a ambos lados, los hemisferios.
vías motoras. Es el regulador del temblor fisiológico.
La organización celular de la corteza cerebelosa es muy
Por ello, lesiones a nivel del cerebelo no suelen causar uniforme, con las neuronas dispuestas en tres capas o es-
parálisis pero sí desórdenes relacionados con la ejecución tratos bien definidos. Esta organización tan uniforme per-
de movimientos precisos, mantenimiento del equilibrio, mite que las conexiones nerviosas sean relativamente fá-
la postura y aprendizaje motor. Los primeros estudios ciles de estudiar. Para hacerse una idea general de las co-
realizados por fisiólogos en el siglo XVIII indicaban que nexiones neuronales que se dan en la corteza cerebelosa,
aquellos pacientes con daño cerebelar mostraban proble- cabe imaginarse una hilera de árboles con cables uniendo
mas de coordinación motora y movimiento. Durante el las ramas de cada uno con las del siguiente.
siglo XIX comenzaron a realizarse los primeros experi-
mentos funcionales, causando lesiones o ablaciones cere-
belares en animales. Los fisiólogos observaban que tales
lesiones generaban movimientos extraños y torpes, des-
2 Desarrollo
coordinación y debilidad muscular. Estas observaciones
y estudios llevaron a la conclusión de que el cerebelo era
un órgano encargado del control de la motricidad.[1] Sin
embargo, las investigaciones modernas han mostrado que
el cerebelo tiene un papel más amplio, estando así rela-
cionado con ciertas funciones cognitivas como la atención
y el procesamiento del lenguaje, la música, el aprendizaje
y otros estímulos sensoriales temporales.
Fue descrito por primera vez por Herófilo en el siglo IV
a. C.

División del tubo neural en vesículas encefálicas primarias. El

cerebelo deriva del metencéfalo.

Al igual que el resto del sistema nervioso central y la piel,

el cerebelo deriva de la capa ectodérmica del disco ger-
minativo trilaminar.
Durante las fases más tempranas del desarrollo embrio-
nario, el tercio cefálico del tubo neural presenta tres dila-
taciones (vesículas encefálicas primarias) lo que nos per-
mite dividirlo en tres segmentos distintos: prosencéfalo,
mesencéfalo y rombencéfalo. El rombencéfalo es el seg-
mento más caudal, y cuando el embrión tiene 5 semanas
se divide en dos porciones: el metencéfalo, y el mielencé-
Animación del cerebelo
falo. El metencéfalo es la porción más cefálica y dará lu-

1
2 2 DESARROLLO

gar a la protuberancia (puente) y al cerebelo, mientras que
del mielencéfalo se originará la médula oblongada (bulbo
raquídeo). El límite entre estas dos porciones está marca-
do por la curvatura protuberencial.
Al igual que todas las estructuras que derivan del tubo
neural, el metencéfalo está constituido por placas alares y
basales separadas por el surco limitante. Las placas alares
contienen núcleos sensitivos que se dividen en tres gru-
pos: el grupo aferente somático lateral, el grupo aferente
visceral especial y el grupo aferente visceral general. Las
placas basales contienen núcleos motores que se dividen
en tres grupos: el grupo eferente somático medial, el gru-
po eferente visceral especial y el grupo eferente visceral
general.
perficie donde acaban formando la capa granulosa exter-
na. En el embrión de 6 meses, la capa granulosa externa
comienza a diferenciarse en diversos tipos celulares que
emigran hacia el interior para pasar entre las células de
Purkinje y dar origen a la capa granular interna. La capa
granulosa externa termina por quedarse sin células y da
origen a la capa molecular. Las células en cesta y las cé-
lulas estrelladas provienen de células que proliferan en la
sustancia blanca (capa marginal).
Los núcleos cerebelosos profundos, como el núcleo den-
tado, se sitúan en su posición definitiva antes del naci-
miento mientras que la corteza del cerebelo alcanza su
desarrollo completo después del nacimiento.
Origen y características de las células progenitoras

Contrario a la idea anatómica clásica; el cerebelo adulto

no proviene únicamente del metencefalo. Los estudios de
Hallonet y Nicole M. Le Douarin a principios de la déca-
da de los noventa mostraron que las células progenitoras
del cerebelo provienen de la región caudal del mesensefa-
lo y la rostral del metencéfalo.[2] Para mostrarlo, crearon
diferentes quimeras de pollo (Gallus gullus) y codorniz
(Corurnir coturnir juponica), con injertos de las regiones
metencefalicas y mesensefálicas de interés. Debido a que
las células de codorniz presentan un núcleo en interfase
con heterocromatina condensada, éstas células son fácil-
mente diferenciables de las células de pollo luego de una
tinción de Feulgen (tiñe el DNA) (Ver enlace externo).
Haciendo uso de esta metodología, Hallonet y Le Doua-
rin mostraron que las células mediorostrales del cerebelo
adulto provienen del área caudal del mesencéfalo, mien-
tras que el resto de las células progenitoras del cerebelo
tienen origen en el área rostral del metencefalo. Los au-
tores hacen énfasis en el origen estrictamente metencefá-
Visión posterior del mesencéfalo y del rombencéfalo. El rom- lico de las células de la capa granular externa (EGL), que
bencéfalo ya está divido en mielencéfalo y metencéfalo, y se ven dará lugar a las células granulares en etapas posteriores
los primeros esbozos de lo que será el cerebelo (placa cerebelosa). del desarrollo. Las demás células del cerebelo (células de
Purkinje, por ejemplo) provienen de las vesículas mes- y
Las porciones dorsolaterales de las placas alares se incur- metencefalicas.
van en sentido medial para formar los labios rómbicos.
Gao y Hatten querían mostar la potencialidad de las célu-
En la porción caudal del mesencéfalo, los labios rómbi-
las progenitoras provenientes de la capa granular externa
cos están muy separados, pero en la porción cefálica se
(EGL) y compararla con la potencialidad de las células
aproximan a la línea media. Al ir profundizando el plie-
progenitoras de la zona ventral (VZ). Para ello, aislaron
gue protuberencial, los labios rómbicos se comprimen en
células precursoras de estas zonas a partir de ratones E13,
dirección cefalo-caudal y forman la placa cerebelosa. A
luego las implantaron en la capa granular externa de rato-
las 12 semanas del desarrollo, en la placa cerebelosa se
nes postnatales y observaron los tipos celulares en los cua-
aprecia la existencia de tres porciones: el vermis, en la
les se diferenciaban estas células. Se observó que las cé-
línea media, y dos hemisferios, a ambos lados. Al poco
lulas progenitoras de la capa granular externa (EGL) eran
tiempo, una fisura transversal separa el nódulo del resto
unipotentes, produciendo únicamente células granulares.
del vermis y los flóculos del resto de los hemisferios.
En contraste las células provenientes de la zona ventral
Inicialmente, la placa cerebelosa está compuesta por tres se diferenciaron en neuronas de Purkinje, interneuronas,
capas, que de profunda a superficial son: capa neuroepite- astroglia y células granulares, lo cual evidencia las res-
lial, capa del manto y capa marginal. Aproximadamente tricciones que se dan durante el desarrollo dependiendo
a las 12 semanas del desarrollo, algunas células origina- de los contextos espaciales y temporales en los cuales se
das en la capa neuroepitelial emigran hacia la zona más desarrollan las células.[3]
superficial de la capa marginal. Estas células conservan la
capacidad de dividirse y empiezan a proliferar en la su- Control genético del desarrollo del cerebelo

Una de las ventajas de la teoría evolutiva en la biología es
la posibilidad de formulación de hipótesis en otros gru-
pos de organismos a partir del conocimiento en un gru-
po particular. El cerebelo es ejemplo perfecto de lo an-
terior. Debido a la gran facilidad de obtener mutantes
en organismos como Drosophila, muchos genes involu-
crados en la identidad de segmentos fueron identificados
en la segunda mitad del siglo XX.[4] Debido a que es-
tos genes eran capaces de establecer la identidad antero-
posterior de los segmentos en Drosophila, varios inves-
tigadores propusieron la hipótesis que los homólogos en
mamíferos podrían controlar los patrones de desarrollo.
Los genes candidatos eran En (Engrailed), wingless y ge-
nes Pax. Al buscar sus homólogos en vertebrados y anali-
zar los mutantes se encontró una ruta muy fina del control
de desarrollo espacial y temporal del cerebelo en ratones.
Las mutaciones en el gen (-/-) generan un fenotipo que
prácticamente no desarrolla cerebelo. Mientras que mu-
taciones en el gen En-2 generan un fenotipo menos se-
vero, con daños en la formación de las estructuras fo-
liares de los lóbulos cerebelosos. Mutantes condiciona-
les para En-1 activados en el día E-9 cuya expresión de
En-2 es normal, presentan fenotipos casi normales. Es-
to sugiere que En1 determina el ”Territorio” del cerebe-
lo en etapas tempranas, mientras que En2 es requerido
en estadios posteriores.[5][6] Debido al efecto regulatorio
de Wnt-1 (homólogo de wingless) y genes Pax sobre En-
grailed, era predecible el fenotipo de mutantes para estos
genes. Mutantes homocigotos de Wnt-1 mostraron la per-
dida completa del cerebelo, lo cual se correlaciona con la
perdida de expresión de En en el “territorio cerebeloso”[7]
Programas de desarrollo en el cerebelo
La transición célula progenitora a neurona madura, im-
plica una serie de cambios morfológicos y moleculares
altamente regulada espacial y temporalmente. Estos cam-
bios incluyen el arresto del ciclo mitótico, la formación
de axón y dendritas, la expresión de proteínas específi-
cas como proteínas canal, en algunos casos migraciones
y finalmente el establecimiento de conectividad (sinapsis)
con otras neuronas. A pesar de ser rutinas que incluyen la
mayoría de estos procesos, distintos tipos celulares pre-
sentan sus programas en diferente orden. Por ejemplo, las
células de Purkinje al igual que células del cortex cerebral
migran justo después de salir del ciclo celular y forman
conexiones axonales en etapas posteriores del desarrollo.
Por el contrario, las células precursoras de células granu-
lares inician el crecimiento axonal al salir del ciclo celular
y posteriormente inician su migración a la capa interna
[8]
(IGL). A continuación se muestran algunas caracterís-
ticas del desarrollo de las células granulares del cerebelo.
Células granulares
Los patrones de expresión génica durante el desarrollo de esta ruta de señalización por el factor de crecimiento fi-
las células granulares, permite establecer cuatro etapas: broblástico FGF-2 produce una colocalización de JASP1
3
La neurogenesis, el inicio de la diferenciación neuronal, el
crecimiento axonal y migración y finalmente la formación
de conexiones sinápticas. En la figura 1 se muestran los
marcadores específicos de cada etapa.
Proliferación
El proceso de proliferación ocurre principalmente en la
capa externa del EGL (oEGL) durante las tres primeras
semanas postnatales en ratón. Los primeros estudios de
proliferación in vitro mostraron que estas células tienen
la capacidad proliferativa en ausencia de mitógenos, su-
giriendo actividad autocrina en la regulación de la pro-
liferación celular.[9] Más recientemente se han mostrado
algunas moléculas de señalización cuya relación con la
proliferación es más clara. Wechsler y Scott de la univer-
sidad de Stanford mostraron la expresión de mensajeros
de Shh en células de Purkinje a nivel somático y dendrí-
tico, por su parte las células granulares expresaban el gen
ptc (inhibidor de la ruta shh en ausencia de Shh) y los
genes gli1/2 que codifican factores de transcripción co-
rriente abajo en la cascada de señalización de Shh. Lue-
go evaluaron el papel que juega Shh en la proliferación
de las células granulares, encontrando que la presencia
de este factor incrementa la proliferación de estas células
100 veces. Este efecto fue específico para células granu-
lares (no se vieron incrementos significativos en la proli-
feración de células glia). Para dar validez biológica a los
resultados in vitro, los investigadores inhibieron la activi-
dad de Shh con la expresión de anticuerpos anti-Shh por
parte de células de hibridoma inyectadas en los animales
en el periodo postnatal inicial.[10][11] Dichos experimen-
tos causaron una notable disminución en el grosor de la
capa granular externa (EGL), al igual que disminución
en el número de células. Ello permite concluir el efecto
causal de la señalización de Shh en el estadio proliferati-
vo de las células granulares. La presencia de ptc2 en las
células granulares es de relevancia, puesto que las célu-
las granulares con la ruta de señalización Shh activa no
entran en la etapa de diferenciación celular, incluso mu-
tantes para ptc generan meduloblastoma en ratones y en
humanos. Por lo tanto, la actividad de Shh es esencial en
etapas iniciales del desarrollo (proliferación) de las célu-
las granulares pero su inhibición y regulación posterior es
necesaria para continuar el curso del desarrollo normal de
estas células. Un artículo reciente sobre el tema, que ha-
bla sobre Shh y ATF5 en el control de la proliferación de
células granulares puede ser consultado[12]
Diferenciación
Dando continuidad al proceso, las neuronas granula-
res deben terminar la proliferación celular inducida por
agentes mitógenos como Shh. Sato y colaboradores mos-
traron el efecto antagónico de JASP1 sobre Shh a través
de la modulación de la actividad de JNK.La activación de
4 2 DESARROLLO

y las formas fosforiladas de JNK y ERK en la membrana

celular,[13] que posteriormente dará lugar a la inhibición
de la actividad mitógena de Shh permitiendo salir del ci-
clo celular. Ello es evidenciado por un decrecimiento en
la población de células positivas para el factor Ki67 (pro-
liferación) y el aumento de células positivas p27-Kip1
(represor del ciclo celular) y BrdU.[14]
Otro gen implicado en la interfase diferenciación-
migración es el gen weaver. Mutantes para este gen tienen
proliferación de las células precursoras granulares normal
(GCPs), sin embargo estas células no pueden salir del ci-
clo celular y terminan muriendo. Estas células pueden ex-
presar algunos marcadores neuronales como N-CAM, L1 Tinción de Nissl de cerebelo maduro donde se diferencia la ca-
y MAP-2, pero la expresión de genes tardíos como TAG- pa molecular(ML), la capa celular de Purkinje (PCL) y la capa
1 y astrotactina es eliminada.[15] granular interna con neuronas granulares(100x)

Migración

Las neuronas granulares inmaduras que inician la diferen-

ciación celular, comienzan la formación de un axón con
la forma característica de T (ubicado hacia lo que será la
capa molecular). Este estadio del desarrollo es identifica-
ble por la presencia de TAG-1 en el axón en formación.
Del otro extremo, se inician translocaciones sucesivas y
discretas del núcleo; este proceso de migración desde el
EGL hasta el IGL atravesando la capa de células de Pur-
kinje (PCL) implica la interacción y contacto directo en-
tre células gliales de Berman y las neuronas granuales. En
1988, a través de técnicas inmunológicas y de microsco- Ampliación que permite comparar el tamaño y morfología de
pía Edmonson y colaboradores descubrieron la proteína las células de Purkinje(grandes y con gran arbolización dendrí-
de membrana astrotactina (ASTN1), una glicoproteína de trica) y las neuronas granulares (pequeñas, redondas de colora-
100 kDa cuya función es estabilizar las uniones tempora- ción violeta oscura)(400x)
les entre la astroglia y las neuronas granulares. En este
artículo se muestra como los mutantes weaver, mencio-
células granulares deben establecer una polaridad que dé
nados en el apartado anterior no expresan esta proteína y
dirección a la migración y organizar los componentes mo-
paralelamente son incapaces de unirse a las células gliales
tores que ejecutan el desplazamiento. Al respecto, Solec-
de Bergman e iniciar la migración.[16]
ki y colaboradores han trabajado en el control de com-
Estudios recientes realizados por el grupo de la Dr.Hatten ponentes citoesqueléticos en el proceso de migración. En
han demostrado la actividad no redundante de la ASTN2. primer lugar se ensambla una caja de microtúbulos alre-
Esta proteína fue descubierta a partir de análisis bioinfor- dedor del núcleo, ello es coordinado por el centrosoma.
máticos de homología. Increíblemente (como la misma Los movimientos discretos del núcleo son precedidos por
autora dice), esta proteína no es expuesta a la superficie el avance del centrosoma en la dirección del proceso lí-
celular como su homóloga ASTN1, y por lo tanto no pude der, lo cual es coordinado molecularmente por el com-
tener una función directa en la adhesión neuron-glia. En plejo Par6 (actualmente se realizan estudios sobre GT-
una primera fase del estudio se mostró el control dinámi- Pases que interactúan con el complejo Par6, que pue-
co en la exocitosis endocitosis de vesículas con ASTN1, dan contribuir en la explicación de la polaridad en la
esta glicoproteína es exocitada en el área distal del proce- migración).[18] Uno de los mecanismos moleculares en-
so líder (proceso citoplasmático que define la dirección cargados directamente en el movimiento es la activación
de migración) donde es requerido un punto de adhesión motores actomiosínicos.[19]
para aplicar las fuerzas que conducen la translocación so-
mática. Una vez se ha dado este movimiento se requiere Establecimiento de conexiones sinápticas
de ASTN1 en la nueva frontera de migración y la mem-
brana con ASTN1 que se encuentra cerca al núcleo es Terminada la migración, las neuronas se localizan en la
endocitada para su posterior reciclaje. La ASTN2 inter- capa granular interna, listas para el proceso que las con-
actúa físcamente con la ASTN1 y parece regular la can- vertirá en neuronas funcionales: Las conexiones sinápti-
tidad de ASTN1 que es exportada a la membrana.[17] cas. Los axones con forma de T de la capa molecular dan
Además de las interacciones celulares glía-neurona, las origen a conexiones con las dendritas de las células de
4.1 Descripción externa 5

Purkinje, mientras que las fibras musgosas forman ter-

minales nerviosas alrededor de los somas de las neuronas
granulares (glomérulos sinápticos).Otro cambio que ocu-
rre en la maduración de las células granulares es la ex-
presión de la subunidad α6 del receptor GABA (Hay que
recordar que la modulación electrofisiológica depende de
los receptores canal activos, como el receptor GABA) y
la expresión de la enzima deshidrogenasa de ácido glu-
támico (cataliza la descarboxilación del glutamato para
sintetizar GABA).[20] Piper y colaboradores ha identifi-
cado un factor de transcripción que gatilla la expresión de Visión superior del cerebelo humano..
la subunidad α6 del receptor GABA en estas células,[21]
haciendo pensar que estos cambios en el desarrollo es-
tán controlados por cascadas divergentes (la activación
rebelo. En la parte central, presenta una elevación alar-
de pocos factores de transcripción es responsable de un
gada en sentido antero-posterior que recibe el nombre
perfil de expresión genética muy distinto.En las figuras 2
de vermis superior. A ambos lados del vermis superior
y 3 se muestran cortes de cerebelo adulto, donde se puede
se extienden dos superficie inclinadas y casi planas que
identificar la capa granular, la capa decélulas de purkinje
constituyen las caras superiores de los hemisferios cere-
y la capa granular interna (IGL)después de la migración
belosos. La cara superior está separada de la cara inferior
y establecimiento de conexiones sinápticas. por el borde circunferencial del cerebelo. En una vista
superior, el borde circunferencial presenta dos escotadu-
ras: una anterior en relación con el tronco del encéfalo,
3 Evolución filogenética y otra posterior en relación con la hoz del cerebelo. El
borde circunferencial del cerebelo está recorrido longi-
El cerebelo aparece en todos los vertebrados pero con tudinalmente por una fisura profunda denominada fisura
diferente grado de desarrollo: muy reducido en peces, horizontal o surco circunferencial.
anfibios y aves, alcanza su máximo tamaño en los
primates especialmente en el hombre.
4.1.2 Cara inferior

4 Anatomía
El cerebelo se encuentra pegado a la pared posterior del
tronco del encéfalo y está incluido dentro de un estuche
osteofibroso -la celda cerebelosa o subtentorial- formado
por una pared superior y otra inferior. La pared superior
está constituida por una prolongación de la duramadre de-
nominada tienda del cerebelo y la pared inferior la forman
las fosas cerebelosas del hueso occipital recubiertas por la
duramadre. Normalmente, el cerebelo de un varón adulto
pesa unos 150 g y mide 10 cm de ancho, 5 cm de alto y
6 cm en sentido antero-posterior. En los niños la relación
entre el volumen del cerebelo y del cerebro es de 1 a 20, Visión inferior del cerebelo humano. Donde se ven la cara in-
mientras que en adultos es de 1 a 8. ferior y la cara anterior del cerebelo.

4.1 Descripción externa
El cerebelo está conformado por dos hemisferios separa-
dos por un vermis, tiene forma de cono truncado aplas-
tado en sentido supero-inferior en el cual se pueden dife-
renciar tres caras: superior, inferior y anterior.
4.1.1 Cara superior
La cara superior tiene la forma de un tejado con dos ver-
tientes laterales y está en contacto con la tienda del ce-
La cara inferior está directamente apoyada sobre la du-
ramadre que recubre las fosas cerebelosas. Muestra un
amplio surco en la línea media denominado vallécula o
cisura media que alberga la hoz del cerebelo y en cuyo
fondo se encuentra el vermis inferior que es la continua-
ción del superior. Lateralmente a la cisura media se loca-
lizan las caras inferiores de las hemisferios cerebelosos,
que son convexas hacia abajo. En la parte más anterior y
a ambos lados del vermis inferior, los hemisferios cere-
belosos presentan una prominencia ovoidea denominada
amígdala cerebelosa. Estas amígdalas guardan una estre-
cha relación con el bulbo raquídeo.
6 4
4.1.3 Cara anterior
La cara anterior está íntimamente relacionada con la ca-
ra posterior del tronco del encéfalo y para poder verla es
necesario seccionar los tres pares de pedúnculos que la
unen a ella. Presenta una depresión central que se corres-
ponde con el techo del [IV ventrículo] y está delimitada
por los pedúnculos de ambos lados y por los velos me-
dulares superior e inferior. Por encima de está depresión
asoma el extremo anterior del vermis superior o língula,
y por debajo se ve el extremo anterior del vermis infe-
rior o nódulo. A ambos lados del nódulo, y por debajo de
los pedúnculos cerebelosos inferiores, hay unas promi-
nencias denominadas flóculos. El nódulo y los folículos
están unidos entre sí por el pedúnculo del floculo que, en
parte, corre sobre el velo medular inferior.
4.2 Divisiones
Hay tres maneras diferentes de dividir el cerebelo: mor-
fológicamente, filogenéticamente y funcionalmente.
4.2.1 Morfológica
Sección sagital de encéfalo humano. 1:Língula; 2:Lobulillo
central; 3:Culmen; 4:Fisura prima; 5:Declive; 6:Folium; 7:Tú-
ber; 8:Pirámide; 9:Úvula; 10:Nódulo (lóbulo floculonodular);
11:Amígdala cerebelosa; A:Lóbulo anterior; B:Lóbulo posterior.
Clásicamente se realiza una división morfológica que es
meramente descriptiva de la superficie del cerebelo, y no
tiene base funcional ni ontogénica ni ninguna aplicación
en la práctica clínica.
La superficie del cerebelo se encuentra surcada por mu-
chas fisuras transversales más o menos paralelas entre sí.
Entre ellas hay dos que destacan por ser las más profun-
das y nos sirven para dividirlo en lóbulos. Una es la fisura
prima o primaria que recorre la cara superior y la divide
aproximadamente en dos mitades iguales, y la otra es la
fisura posterolateral o dorsolateral que se localiza en la
ANATOMÍA
cara anterior en posición caudal respecto del nódulo y los
flóculos.
Estas fisuras delimitan los tres lóbulos del cerebelo: el an-
terior, el posterior y el floculonodular. Cada uno de estos
lóbulos incluye una porción que forma parte del vermis y
otra que forma parte de los hemisferios cerebelosos. La
porción del vermis que corresponde a cada lóbulo se sub-
divide en segmentos a los que, generalmente, se asocia un
par de lobulillos situados en los hemisferios cerebelosos.
La subdivisión dentro de cada uno de los lóbulos viene
determinada por la existencia otras fisuras transversales
de menor profundidad.
El lóbulo anterior se sitúa por delante de la fisura prima y
abarca parte de la cara anterior y parte de la cara superior.
Se subdivide en:
• Língula (I), que es la porción más anterior del ver-
mis y se une al velo medular superior.
• Lobulillo central (II y III), que se sitúa justo por
encima de la língula y se prolonga a ambos lados
mediante las alas del lobulillo central (H II y H III).
La fisura que lo separa de la língula recibe el nombre
de fisura precentral.
• Culmen (IV y V), que es la porción más craneal de
todo el vermis y se asocia lateralmente con la por-
ción anterior de los lobulillos cuadrangulares (H IV
y H V). La fisura que lo separa del lobulillo central
se denomina postcentral.
El lóbulo posterior se sitúa entre las fisuras prima y
posterolateral y abarca parte de la cara superior y parte
de la cara inferior. Se subdivide en:
• Declive (VI), que desciende desde el culmen ha-
cia atrás y se asocia lateralmente al lobulillo simple
o porción inferoposterior del lobulillo cuadrangular
(H VI).
• Folium u hoja del vermis (VII-A), que es una es-
trecha lámina de unión entre los lobulillos semiluna-
res superiores (o anseriformes; H VII-A) izquierdo
y derecho.
• Túber o tubérculo del vermis (VII-B), que se aso-
cia lateralmente a los lobulillos semilunares inferio-
res (H VII-A) y a los lobulillos gráciles (delgados o
paramedianos; H VII-B), y se sitúa justo por debajo
de la fisura horizontal que lo separa del folium.
• Pirámide del vermis (VIII), que se sitúa por delan-
te del túber y se asocia con los lobulillos digástricos
(H VIII-A y B) izquierdo y derecho. La fisura que
la separa del túber se llama prepiramidal y la fisura
que la separa de la úvula se llama postpiramidal o
secundaria.
4.3 Representación topográfica del cuerpo 7

• Úvula del vermis (IX), que se encuentra entre las 4.3 Representación topográfica del cuerpo
dos amígdalas cerebelosas (H IX) justo por encima
de la pirámide. Del mismo modo que la corteza somatosensitiva, la
corteza motora, los ganglios basales, los núcleos rojos y la
formación reticular poseen una representación topográfi-
ca de las diferentes partes del cuerpo, esto sucede también
El lóbulo floculonodular se sitúa por delante de la fi- en el caso de la corteza cerebelosa. El tronco y el cuello
sura posterolateral y como su propio nombre indica está así como las porciones proximales de las extremidades
formado por el nódulo (X) -que corresponde al vermis- y quedan situadas en la región perteneciente al vermis. En
los flóculos (H X) -que corresponden a los hemisferios-, cambio, las regiones faciales y las porciones distales de
unidos por el pedúnculo del flóculo. las extremidades se localizan en las bandas paravermia-
nas. Las porciones laterales de los hemisferios cerebelo-
El término cuerpo del cerebelo se utiliza para denominar
sos (cerebrocerebelo) al igual que el lóbulo floculonodular
a la totalidad del cerebelo, a excepción del lóbulo flocu-
(vestibulocerebelo), no poseen una representación topo-
lonodular.
gráfica del cuerpo.
El vermis superior está constituido por la língula, el lobu-
Estas representaciones topográficas reciben aferencias
lillo central, el culmen, el declive y el folium. El vermis
desde todas las porciones respectivas del cuerpo y tam-
inferior está constituido por el túber, la pirámide, la úvula
bién desde las áreas motoras correspondientes en la cor-
y el nódulo.
teza cerebral y en el tronco del encéfalo. A su vez, de-
Algunos autores en vez de distinguir tres lóbulos distin- vuelven señales motoras a las misma áreas respectivas de
guen cuatro: el anterior, el medio, el posterior y el flocu- la corteza motora y también a las regiones topográficas
lonodular. La diferencia radica en que dividen al lóbulo oportunas del núcleo rojo y de la formación reticular en
posterior en dos mediante la fisura prepiramidal, de tal el tronco del encéfalo.
forma que por encima de ella se extiende el lóbulo medio
y por debajo el lóbulo posterior.
4.4 Estructura interna
De una forma similar al cerebro, el cerebelo puede di-
vidirse en sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia
gris se dispone en superficie, donde forma la corteza ce-
4.2.2 Filogenética rebelosa, y en el interior, donde constituye los núcleos
profundos. La sustancia blanca se localiza en la parte in-
Desde el punto de vista filogenético, el cerebelo puede di- terna, envolviendo por completo a los núcleos profundos.
vidirse en tres porciones: arqueocerebelo, paleocerebelo
y neocerebelo. Esta división es de gran interés porque ca-
4.4.1 Corteza cerebelosa
da una de las porciones posee cierta identidad funcional
y clínica. La corteza cerebelosa tiene una superficie muy extensa,
El arquicerebelo. Es la porción filogenéticamente más unos 500 cm² gracias a los numerosos pliegues o circun-
antigua y se corresponde con el lóbulo floculonodular. voluciones (folia cerebelli) predominantemente transver-
Surge durante el desarrollo filogenético al mismo tiem- sales que aumentan unas tres veces su área. Los abundan-
po que el aparato vestibular del oído interno. La mayoría tes surcos y fisuras le dan a la superficie vergosa y venosa
de aferencias que recibe provienen de los núcleos vesti- un aspecto rugoso característico.
bulares y se corresponde en gran medida con el vestíbu-
La corteza está conformada por multitud de unidades his-
locerebelo. Tiene una función de equilibrio. tofuncionales conocidas como laminillas cerebelosas. En
El paleocerebelo. Es más moderno que el arqueocerebe- un corte sagital de una circunvolución del cerebelo vis-
lo y está integrado por la pirámide, la úvula, el lobulillo to al microscopio, se puede observar que está integrada
central con las alas, el culmen y el lobulillo cuadrangu- por multitud de microcircunvoluciones. Estas microcir-
lar. La mayoría de las aferencias que recibe provienen de cunvoluciones son las laminillas cerebelosas, que están
la médula espinal y tiene cierta correspondencia con el constituidas por una fina lámina de sustancia blanca re-
espinocerebelo. Tiene una función de control postural. cubierta de sustancia gris.
El neocerebelo. Es la parte más moderna y está formado La sustancia gris periférica de la laminilla cerebelosa
por la totalidad del lóbulo posterior a excepción de la pi- tiene un espesor de alrededor de 1 mm. Posee una es-
rámide y la úvula. La mayoría de las aferencias que recibe tructura histológica, homogénea en todas sus regiones,
provienen de la corteza cerebral a través de los núcleos del constituida por tres capas en las que se distinguen sie-
puente y se identifica con el cerebrocerebelo. Tiene una te tipos fundamentales de neuronas. Al igual que el resto
función de coordinación motora (movimientos volunta- del sistema nervioso, la corteza cerebelosa también posee
rios). células gliales y vasos sanguíneos.
8 4
Esquema de la estructura de la corteza cerebelosa..
Capas de la corteza En la corteza cerebelosa, de pro- (B) en la corteza cerebelosa de una paloma, por Santiago Ra-
fundo a superficial, se puede distinguir las siguientes ca- món y Cajal en 1899. Instituto Santiago Ramón y Cajal, Madrid
pas: capa de células granulares, capa media o de células (España).
de Purkinje y capa molecular o plexiforme.
La capa granular es la capa más profunda de la corte-
za cerebelosa y limita en su zona interna con la sustancia
blanca. Debe su nombre a que en ella predominan un tipo
de pequeñas neuronas intrínsecas denominadas granos o
células granulares del cerebelo. Debido a las caracterís-
ticas tintoriales de los núcleos de estas células, la capa
granular presenta un aspecto linfocitoide (basófilo), aun-
que de cuando en cuando se pueden apreciar unos peque-
ños espacios acelulares eosinófilos denominados islotes
protoplásmicos. Tiene una anchura variable de 500 en la
convexidad a 100 μm en el surco, siendo la capa de mayor
espesor de la corteza cerebelosa.
La capa de las células de Purkinje está constituida por
los somas de las células de Purkinje que se disponen en
una formando una lámina monocelular. A pocos aumen-
tos presenta una mayor densidad celular en la convexidad
de la laminilla que en los surcos. Algunos autores no con-
sideran que las células de Purkinje formen una capa de-
finida y dividen la corteza cerebelosa sólo en dos capas:
granular y molecular.
La capa molecular recibe su nombre porque contiene
principalmente prolongaciones celulares y pocos somas
neuronales. Tiene un carácter tintorial eosinófilo (adquie-
re color rosáceo en los cortes teñidos con hematoxilina-
eosina). Su espesor aproximado es de unos 300 a 400 μm
y su superficie se halla cubierta por la piamadre.
Tipos neuronales Las neuronas de la corteza cerebe-
losa se clasifican en: neuronas principales o de proyec-
ción y las intrínsecas o interneuronas. Las principales son
ANATOMÍA
Dibujo de las células de Purkinje (A) y las células granulares
aquellas cuyos axones salen de la corteza para alcanzar
los núcleos cerebelosos profundos o los núcleos vestibu-
lares. Las intrínsecas son las que extienden sus axones ex-
clusivamente por la corteza. También tenemos que tener
en cuenta las fibras aferentes extrínsecas que llegan a la
corteza, entre las que destacan las fibras musgosas y las
trepadoras.
Las neuronas principales son las células de Purkinje cu-
ya disposición, forma y tamaño son homogéneos en toda
la corteza cerebelosa. Se ha calculado que en el cerebelo
humano existen unos 30 millones de estas neuronas. Su
soma tiene un diámetro de entre 40 y 80 μm. De la parte
superior del cuerpo neuronal parte un grueso tronco den-
drítico que se ramifica profusamente en ramas de primer,
segundo y tercer orden, de forma que constituyen un den-
so árbol dendrítico característico de estas neuronas. Este
árbol dendrítico se extiende por todo el espesor de la capa
molecular, con la particularidad de que se arboriza prácti-
camente en un sólo plano, perpendicular al eje transversal
de la laminilla. De esta forma en secciones parasagitales
se aprecia en toda su extensión las ramificaciones de estas
neuronas, mientras que en secciones transversales se ob-
serva su arborización como unas pocas y estrechas ramas
verticales. Las dendritas se hallan cubiertas de espinas,
de modo que se ha calculado que cada célula de Purkin-
je puede tener de 30.000 a 60.000 espinas. De la parte
inferior del soma se origina el axón que, cerca de su ori-
gen, se mieliniza, atraviesa la capa de células granulares
y, tras emitir colaterales, ingresa en la sustancia blanca.
Desde aquí los axones de las células de Purkinje se di-
rigen hacia los núcleos cerebelosos y vestibulares donde
4.4 Estructura interna
terminan. Las recurrentes axónicas vuelven a la capa de
células de Purkinje en cuyas proximidades se arborizan
formando los plexos supragangliónico e infragangliónico.
Ultraestructuralmente, las células de Purkinje se caracte-
rizan porque su soma muestra abundante retículo endo-
plásmico rugoso y un aparato de Golgi muy desarrollado.
Tanto en el soma como en las dendritas y el axón aparecen
frecuentemente cisternas membranosas aplanadas perte-
necientes al retículo endoplásmico liso justo por debajo
de las membrana (cisternas hipolemnales). Estas cister-
nas hipolemnales son características de este tipo celular,
aunque puede hallarse algunas de ellas en otros tipos de
neuronas de gran tamaño.
Las neuronas intrínsecas se distribuyen por las capas
granular y molecular. En la capa granular se encuentran
tres tipos de células: las células granulares, las grandes
células estrelladas -células de Golgi y de Lugaro- y las
células monodendríticas o monopolares en penacho. En la
capa molecular se hallan las células estrelladas pequeñas
-células estrelladas y células en cesta-.
Las células granulares o granos del cerebelo, son las
neuronas de menor tamaño de todo el sistema nervioso
humano y su soma mide de 5 a 8 μm de diámetro. Se ha-
llan densamente empaquetadas en la capa granular. Son
muy numerosas, calculándose que en el cerebelo humano
hay unos 50.000 millones de estas neuronas. El soma no
posee apenas grumos de Nissl y está ocupado casi por
completo por el núcleo, que presenta cromatina densa, lo
que provoca una gran cromofilia y es responsable del as-
pecto linfocitoide de la célula. Los cuerpos neuronales no
están recubiertos de glía y se sitúan muy próximos entre
sí pero sin presentar sinápsis. Del soma parten cuatro a
seis dendritas cortas, de unos 30 μm de longitud, con un
trayecto algo flexuoso y sin ramificaciones, que presen-
tan en su interior neurotúbulos y neurofilamentos. Estas
dendritas terminan en varias dilataciones que recuerdan a
los dedos de una mano, que confluyen en los islotes proto-
plásmicos y mediante las cuales establece sinapsis con las
fibras musgosas. Del soma, o de una de sus dendritas, par-
te el axón, amielínico en todo su trayecto, que asciende
por la capa molecular siguiendo un trayecto ligeramente
curvo. Una vez alcanzada la superficie de la capa mole-
cular, el axón se ramifica en T dando origen a dos fibras
denominadas fibras paralelas. Estas fibras paralelas llevan
un trayecto transversal, es decir paralelo al eje de la lami-la propia laminilla y otro en la vecina. El plexo axónico
nilla y perpendicular a la arborización dendríticas de las
células de Purkinje. Las fibras paralelas llegan a medir de
2 a 3 mm de longitud, lo que resulta extraordinario para
una neurona con un soma tan pequeño. Normalmente, los
granos más profundos son los que tienen los axones más
gruesos y dan origen a las fibras paralelas más profun-
das. Mediante las fibras paralelas, las células granulares,
hacen sinapsis “en passant” con las espinas dendríticas de
las células de Purkinje, de forma que una sola células gra- en cuerpo de una célula de Golgi, quedando casi envuelta
nular puede contactar con un número variable (50 a 100)
de células de Purkinje y, a su vez, cada una de estas reci- Las células de Lugaro no son tan conocidas ni están tan
be impulsos de unas 200.000 a 300.000 fibras paralelas. estudiadas como otros tipos neuronales del cerebelo. Se
9
Esta disposición recuerda a la de los postes y los cables
de un tendido eléctrico. Además las fibras paralelas ha-
cen también sinapsis “en passant” sobre las dendritas de
las células de Golgi, las células en cesta y las estrelladas.
Las células granulares reciben sus aferencias de las rose-
tas de las fibras musgosas y de los axones de las células
de Golgi. Ambos tipos de terminales hacen sinapsis so-
bre las varicosidades digitiformes de las células granula-
res formando, en conjunto, lo que se denomina glomérulo
cerebeloso. Bajo el nombre de grandes células estrella-
das se incluyen a todas aquellas neuronas, distintas de los
granos y de las células monodendríticas en penacho, que
se sitúan en la capa granular.
Las células de Golgi son de un tamaño algo menor a las
células de Purkinje y su número es similar al de estas úl-
timas neuronas. Su soma tiene forma estrellada y se halla
preferentemente situado en la zona superficial de la ca-
pa de células granulares. Contiene abundantes grumos de
Nissl y neurofibrillas, y un retículo endoplásmico liso y
un aparto de Golgi casi tan ricos como los de la célula de
Purkinje; en cambio, las cisternas hipolemnales son muy
escasas. Presenta un núcleo escotado, con cromatina laxa
y un prominente nucleolo excéntrico. Sus dendritas, en
número de cuatro o cinco, parten en dirección horizontal
o descendente, se incurvan y se dicotamizan adoptando
en conjunto la forma de un ramillete no muy tupido, que
se proyecta hacia la capa molecular. Las espinas dendrí-
ticas no son muy abundantes. A medida que nos alejamos
del soma, las dendritas van disminuyen su contenido en
orgánulos y en las regiones más distales sólo hay haces
de neurotúbulos y algo de retículo endoplásmico liso. A
diferencia de la célula de Purkinje, el campo dendrítico
de la célula de Golgi se dispone en las tres dimensiones
y comprende un amplio territorio abarcando un área de
unas 20 células de Purkinje. De la región basal de la cé-
lula o de uno de los troncos dendríticos principales parte
un axón con forma de plexo ramificado, extraordinaria-
mente denso, situado en la capa de células granulares. El
plexo axónico de las células de Golgi presenta tres tipos
básicos de arborización con una correspondencia funcio-
nal perfecta. En el primer tipo, el plexo axónico cubriría
un campo similar al campo dendrítico; en el segundo ti-
po, el axón se extendería mucho más pero sin salirse de la
laminilla; en el tercer tipo, se originan dos plexos, uno en
acaba en numerosos grupos de terminaciones arracima-
dos que confluyen en los islotes protoplásmicos y hacen
sinapsis con las dendritas de las células granulares. Las
células de Golgi reciben sus aferencias de las fibras mus-
gosas y las fibras trepadoras y, en menor proporción, de
otras neuronas como las células granulares. Un tipo ca-
racterístico de sinapsis son las axo-somáticas formadas
por una dilatación de las fibras musgosas que se incrusta
por su citoplasma.
10
caracterizan por tener un gran soma fusiforme localizado
justo por debajo de la capa de células de Purkinje. Tie-
nen largas dendritas opositopolares rectilíneas o en aba-
nico, que se extienden siguiendo un plano transversal y
cubriendo un campo que alberga 1 o 2 hileras completas
de células de Purkinje. Su axón se bifurca en un amplio
plexo arrosariado que se extiende desde la zona superior
de la capa granular hasta la superficie de la capa molecu-
lar, dispuesto en un plano sagital.
A parte de las células de Golgi y de Lugaro, hay otros
tipos de células que también son grandes células estrella-
das. Se trata de elementos aberrantes y, por lo tanto, muy
infrecuentes y con escaso significado funcional. Son cé-
lulas de Golgi, células de Purkinje y neuronas de proyec-
ción de los núcleos profundos, en una situación ectópica.
Las células monodendríticas en penacho son un nue-
vo tipo celular descrito recientemente. Se encuentran en
la capa granular, presentan un soma esférico y un único
tronco dendrítico que termina en una corta arborización
en penacho.
Las células estrelladas pequeñas pueden ser superficia-
les (células estrelladas) o profundas (células en cesta).
Las células en cesta son un tipo especial de células es-
trelladas pequeñas a las que Cajal denominó “pequeñas
estrelladas profundas”. En el cerebelo humano, hay alre-
dedor de 90 millones de células en cesta. Se caracterizan
porque su soma tiene forma triangular o estrellada con
unos 10 a 20 μm de diámetro y se sitúa en la mitad inter-
na de la capa molecular justo por encima de las células
de Purkinje. Tiene una núcleo lobulado y excéntrico, y su
citoplasma posee unas pocos orgánulos concentradas en
el polo opuesto al núcleo. Los grumos de Nissl y las cis-
ternas hipolemnales son escasas, y el aparato de Golgi y el
retículo endoplásmico liso están poco desarrollados. Sus
dendritas pueden ser descendentes aunque lo normal es
que asciendan hasta el tercio superior de la capa molecu-
lar, miden entre 100 y 200 μm de longitud, y se orientan
en el mismo plano, aproximadamente, que las células de
Purkinje. Las dendritas son rectilíneas, casi sin ramifica-
ciones y con espinas, aunque mucho menos abundantes
y más groseras que las de las células de Purkinje. Tie-
nen abundantes neurotúbulos, neurofilamentos y retículo
endoplásmico liso hasta en sus porciones más distales, y
mitocondrias, retículo endoplásmico rugoso y aparato de
Golgi en los principales tronco dendríticos. El axón, que
puede alcanzar 1 mm de longitud, tras recorrer un trayec-
to horizontal en el plano sagital, aumenta de calibre, emi-
te colaterales a la capa molecular y finaliza en una serie de
terminales que rodean los somas de las células de Purkin-
je estableciendo numerosos contactos sinápticos. Estos
terminales axónicos forman una especie de cesta -por lo
que estas neuronas reciben su característico nombre- con-
fluyendo sus extremos en la base del soma de la célula de
Purkinje donde forman un pincel que rodea el segmento
inicial del axón. Cada axón de una célula en cesta puede
dar origen a unas diez cestas perisomáticas, mientras que
4 ANATOMÍA
varias células en cesta contribuyen a formar los nidos pe-
ricelulares de una célula de Purkinje. En contraposición
a las otras neuronas del cerebelo, los campos axónicos de
las células en cesta presentan una notable superposición.
Las aferencias de las células en cesta provienen princi-
palmente de las fibras trepadoras y paralelas, así como
de células estrelladas, de colaterales del plexo supragan-
gliónico de las células de Purkinje y de otras células en
cesta.
Dentro de las células estrelladas se distinguen varios ti-
pos diferentes, aunque su morfología general es esencial-
mente similar en todas ellas. Su soma es estrellado o po-
ligonal y se sitúa en la parte externa de la capa molecu-
lar. Tiene un núcleo con cromatina laxa y un citoplasma
con escasos orgánulos. Su axón, después de un tramo ini-
cial de 5 a 6 μm de longitud, se ramifica cerca del soma
formando un plexo que termina haciendo sinapsis sobre
diferentes zonas de la célula de Purkinje y sobre otras
interneuronas. Sus dendritas se originan de cinco o seis
troncos principales y se ramifican en el plano transver-
sal formando un plexo varicoso provisto de espinas que
se extiende por la capa molecular recibiendo sinapsis de
las fibras paralelas y trepadoras además de otras células
estrelladas y de células en cesta. Además hay otras célu-
las estrelladas que son algo más grandes y presentan un
aspecto muy similar al de las células en cesta llegando
a participar en la formación de las cestas perisomáticas
aunque sin formar parte del pincel.
Fibras extrínsecas Las fibras extrínsecas son los axo-
nes mielínicos aferentes que alcanzan la corteza cerebelo-
sa desde otras regiones del sistema nervioso central. Las
más importantes son las fibras musgosas y las trepadoras.
Las fibras musgosas son gruesas fibras mielínicas que
proceden de numerosas áreas del sistema nervioso como
son el ganglio y núcleos vestibulares, la médula espinal,
la formación reticular y los núcleos del puente. A través
de estas fibras el cerebelo recibe información proceden-
te de, prácticamente, todo el sistema nervioso incluida la
corteza cerebral. Entran principalmente por los pedúncu-
los cerebelosos medio y superior, y dan colaterales pa-
ra los núcleos profundos, distribuyéndose a continuación
por toda la corteza cerebelosa. Las fibras musgosas al lle-
gar a la capa granular siguen un trayecto tortuoso y se
dividen en varias ramas que presentan dilataciones arbo-
rizadas y varicosas parecidas al musgo y denominadas ro-
setas o rosáceas. Cada fibra musgosa da origen a unas 20
rosetas que se localizan tanto en el curso de la fibra como
en sus terminaciones y bifurcaciones. Estas rosetas hacen
sinapsis sobre las dilataciones digitiformes de las células
granulares y los axones de las células de Golgi, formando
los denominados glomérulos cerebelosos. Además hacen
sinapsis con el soma de las células de Golgi.
Las fibras musgosas son gruesas, con abundantes neuro-
túbulos, neurofilamentos y mitocondrias. Están envueltas
en una gruesa vaina de mielina en cuyos nodos de Ranvier
4.4 Estructura interna 11

se localizan las rosetas. 4.4.2 Núcleos profundos

Las fibras trepadoras son los axones de las neuronas de
proyección del núcleo olivar inferior desde donde pene- En el interior de la sustancia blanca podemos encontrar 4
tran en el cerebelo por el pedúnculo inferior. Una única pares de núcleos de sustancia gris, que de medial a lateral
neurona del núcleo olivar inferior da origen a unas diez son: el núcleo del fastigio (o del techo), el globoso, el em-
fibras trepadoras. Tienen menor diámetro que las musgo- boliforme y el dentado. El emboliforme y el globoso está
sas. Al llegar al cerebelo, estas fibras dan colaterales para muy relacionados funcionalmente y en conjunto forman
los núcleos profundos y luego se distribuyen por toda la el núcleo interpuesto. Los núcleos vestibulares del bulbo
corteza cerebelosa donde pierden la mielina. Penetran en raquídeo también funcionan en ciertos aspectos como si
la capa granular en línea recta y sin varicosidades dan- fueran núcleos cerebelosos profundos debido a sus cone-
do una o dos colaterales. Alcanzar la capa de células de xiones directas con la corteza del lóbulo floculonodular.
Purkinje donde cada fibra se superpone a varias células El núcleo del fastigio es una masa gruesa con forma de
de Purkinje ascendiendo sobre ellas a la vez que se rami- cometa, ubicada casi en la línea media, justo por enci-
fica. Hay una fibra trepadora por cada 5 a 10 células de ma del techo del IV ventrículo del cual está separado por
Purkinje que realiza unas 300 sinapsis con cada neurona. una delgada capa de sustancia blanca. El núcleo globoso
El destino de las colaterales de la capa granular son las es alargado en sentido anteroposterior y se sitúa entre el
dendritas y los somas de las células de Golgi. núcleo del fastigio y el emboliforme. El núcleo emboli-
Las fibras trepadoras en su porción más distal se hacen forme tiene forma de coma, con la parte gruesa dirigida
finas y amielínicas, con algunos neurofilamentos, pocas hacia delante y se sitúa junto al hilio del núcleo dentado.
mitocondrias y abundantes sinapsis “en passant” con las El núcleo dentado es el de mayor tamaño y se ha calculado
dendritas de las células de Purkinje. También presentan que tiene unas 250.000 neuronas. Es de color gris ama-
unos botones muy densos y repletos de vesículas redon- rillento y tiene forma de bolsa con pliegues abierta hacia
deadas que demuestran la existencia de sinapsis entre es- delante y hacia la línea media. La abertura se denomina
tas fibras y las dendritas de las células estrelladas y las hilio del núcleo dentado y por él salen la mayor parte de
células en cesta. las fibras que forman el pedúnculo cerebeloso superior.
Además de las musgosas y las trepadoras, la corteza cere- En el núcleo dentado se distinguen al menos dos tipos de
belosa recibe otras fibras nerviosas aferentes entre las que neuronas: las grandes o de proyección y las pequeñas o in-
destacan las procedentes de locus caeruleus, que son no- terneuronas. Pero los circuitos sinápticos de este núcleo
radrenérgicas y se distribuyen por las tres capas, y las que no están claramente establecidos. Tanto las neuronas de
se originan en los núcleos del rafe, que envían serotonina proyección como las interneuronas tienen prolongaciones
a la capa de células granulares y a la capa molecular. no muy numerosas, largas y poco ramificadas, que les dan
un aspecto general estrellado.
El núcleo dentado, como el resto de los núcleos cerebe-
losos, además de recibir colaterales de fibras que des-
de otros centros nerviosos llegan al cerebelo, reciben los
axones de las células de Purkinje. Cada uno de estos axo-
Glia En la corteza cerebelosa predominan los astroci- nes finaliza en un dilatado plexo terminal sobre unas 30
tos protoplásmicos entre los que destaca un tipo peculiar neuronas de los núcleos cerebelosos. Los axones de las
de astrocito denominado glia de Bergmann. El soma de neuronas de proyección se dirigen a través de los pe-
esta célula tiene forma irregular y se halla entre las célu- dúnculos hacia centros nerviosos específicos. No hay co-
las de Purkinje desde donde parten de dos a tres prolon- nexiones directas de la corteza cerebelosa con el exterior,
gaciones con gruesas excrecencias protoplásmicas que se excepto por algunos axones que alcanzan directamente
extienden por toda la capa molecular y alcanzan la pia- los núcleos vestibulares.
madre. Una vez alcanzada la piamadre se adosan a ella
mediante unos ensanchamientos que forman la capa li-
mitante de Cajal. Otro tipo especial de astrocitos son las 4.4.3 Sustancia blanca
células de Fañanás cuyos somas se sitúan en la capa mo-
lecular y sus expansiones no alcanzan la piamadre. Tanto En un corte sagital del cerebelo, la sustancia blanca adop-
las células de Fañanás como la glia de Bergmann no pre- ta una disposición arborescente por lo que a veces se la
sentan ninguna pecularidad ultraestructural, expresando conoce como árbol de la vida del cerebelo o arbor vitae.
ambas positividad para el anticuerpo de la proteína glio- Está formada por una masa voluminosa central, denomi-
fibrilar ácida (GFAP). nada cuerpo o centro medular, de la que parten prolonga-
En la capa granular se pueden observar astrocitos proto- ciones hacia las circunvoluciones del cerebelo denomina-
plasmáticos que no aíslan todas las neuronas y que pa- das láminas blancas. El cuerpo medular se continúa hacia
recen formar círculos alrededor de los glomérulos cere- delante directamente con los pedúnculos, que también es-
belosos. Así mismo existen oligodendrocitos en la capa tán constituidos de sustancia blanca.
molecular pero no en la granular. Desde el punto de vista histológico, la sustancia blanca del
12 4 ANATOMÍA

cerebelo está constituida por axones junto con astrocitos flóculos y, en menor medida, en la banda vermiana. No
fibrosos y abundantes oligodendrocitos productores de la se decusa en su trayecto y entra por el pedúnculo inferior.
envoltura mielínica. Los axones de la sustancia blanca son Transmite información sobre la posición de la cabeza y
tanto fibras eferentes y aferentes como fibras intrínsecas las aceleraciones lineales y angulares que sufre el cuerpo.
que conectan diferentes áreas corticales entre sí. Las fi-
bras aferentes de la corteza corresponden a axones de las
células de Purkinje mientras que las de los núcleos pro- 4.5.2 Eferencias del vestíbulocerebelo
fundos corresponden a axones de las neuronas de pro-
yección de dichos núcleos. Las aferencias corresponden Los principales tractos de fibras que parten del vestíbulo-
a las fibras musgosas, las trepadoras y las que provienen cerebelo son: el cerebelovestibular, el floculooculomotor
de los sistemas noradrenérgico y serotoninérgico. Entre y el uncinado de Russell.
las fibras intrínsecas o propias se distinguen dos tipos: las El tracto cerebelovestibular está formado por fibras di-
fibras comisurales y las arqueadas o de asociación. Las rectas y cruzadas que se origina en los flóculos y que salen
comisurales cruzan la línea media y conectan las mitades del cerebelo por el pedúnculo inferior para alcanzar los
opuestas del cerebelo mientras que las arquedas conectan núcleos vestibulares medial y lateral. Regula la actividad
circunvaluciones cerebelosas adyacentes entre sí. de los tractos vestibuloespinales medial y lateral.
El tracto floculooculomotor se origina en los flóculos, se
4.5 Conexiones cerebelosas decusa en pleno cerebelo, sale por el pedúnculo superior
y asciende por el tronco del encéfalo hasta llegar al núcleo
Al cerebelo llegan aferencias de todas las vías motoras y del nervio oculomotor (o motor ocular común). Controla
de todas las sensitivas excepto la olfatoria, y de él parten los movimientos del globo ocular.
eferencias para controlar todas las vías motoras descen- El tracto uncinado de Russell se origina en los flóculos,
dentes. Las eferencias no suelen hacer sinapsis directa- se cruza y se dirige cranealmente hacia el pedúnculo ce-
mente sobre las motoneuronas de la vía final común ex- rebeloso superior. Pero antes de alcanzar ese pedúnculo,
cepto en las de los músculos extrínsecos del globo ocu- cambia bruscamente de dirección formando una especie
lar. Las eferencias normalmente actúan sobre los núcleos de gancho y termina saliendo por el inferior. Acaba en los
motores del tronco del encéfalo. El número de fibras afe- núcleos vestibulares. En su trayecto en el cerebelo emite
rentes cerebelosas es más de 40 veces superior al de fibras colaterales que salen por el pedúnculo superior y alcanzan
eferentes. Todas las conexiones del cerebelo pasan por los los núcleos de los nervios motores oculares, la formación
pedúnculos. reticular y el hipotálamo. Controla los movimientos del
A continuación se expondrán las principales conexiones globo ocular y la actividad de los tractos vestíbuloespina-
que establece el cerebelo ordenadas siguiendo su división les.
funcional. Hay que tener en cuenta que las fibras aferen-
tes, al contrario que las eferentes, no terminan sobre la
4.5.3 Aferencias del espinocerebelo
corteza cerebelosa siguiendo de manera estricta la divi-
sión funcional.
Las aferencias del espinocerebelo proceden de tres zonas
del neuroeje: la médula espinal, el bulbo raquídeo y el
4.5.1 Aferencias del vestíbulocerebelo mesencéfalo.
A nivel de la médula espinal las aferencias llegan por me-
Mayoritariamente provienen del sistema vestibular me-
dio de los tractos espinocerebelosos posterior y anterior.
diante dos tractos: el vestibulocerebeloso directo o de Estos tractos son capaces de transmitir impulsos nervio-
Edinger y el vestíbulocerebeloso indirecto. También reci-
sos más rápido que cualquier otra vía del SNC alcanzando
be algunas fibras del tracto corticopónticocerebeloso que una velocidad de 120 m/s. Esta rapidez es necesaria para
provienen de la corteza visual del lóbulo occipital (fibras que llegue al cerebelo la información sobre los cambios
occipitopónticocerebelosas). ocurridos en los grupos musculares periféricos y poder
El tracto vestibulocerebeloso directo o de charly es- coordinarlos a tiempo.
tá formado por los axones de las neuronas localizadas en El tracto espinocerebeloso anterior (ventral) o de Go-
el ganglio vestibular o de Scarpa, que llegan preferente- wers se origina en la médula, en neuronas que se asientan
mente al nódulo y algunas a la banda vermiana. No pasa en la zona lateral de la base del asta posterior, entre los
por los núcleos vestibulares, no se decusa en su trayecto y últimos segmentos lumbares y los sacrococcígeos. Algu-
entra directamente por el pedúnculo inferior. Transmite nas de sus fibras cruzan la comisura gris para ascender
información sobre la posición de la cabeza y las acelera- por el cordón lateral del lado contrario, donde se sitúa
ciones lineales y angulares que sufre el cuerpo. próximo a la superficie medular. Las pocas fibras que no
El tracto vestibulocerebeloso indirecto está formado se cruzan ascienden por el cordón lateral del mismo lado.
por los axones de las neuronas asentadas en los núcleos Todas sus fibras atraviesan el bulbo y el puente, y llegan
vestibulares superior y medial, que van a terminar en los hasta la zona más caudal del mesencéfalo donde cambian
4.5 Conexiones cerebelosas 13

bruscamente de dirección para entrar al cerebelo por el niente de la corteza cerebral.

pedúnculo superior. Alcanza el vermis y las bandas para- El tracto trigeminocerebeloso está formado por axones
vermianas de ambos lados. Transmite información pro- de neuronas del núcleo mesencefálico del nervio trigé-
pioceptiva inconsciente y exterioceptiva de la extremidad mino que entran al cerebelo a través del pedúnculo supe-
inferior. rior sin decusarse por el camino. Terminan en el vermis y
El tracto espinocerebeloso posterior (dorsal) o de en la banda vermiana del mismo lado de su origen. Trans-
Flechsing está formado por axones de neuronas cuyo so- mite información propioceptiva del macizo craneofacial.
ma se localiza en la columna torácica o núcleo de Stilling- El tracto rubrocerebeloso está formado por axones de
Clarke. Asciende por el cordón lateral pegado a la super- neuronas asentadas la porción parvocelular del núcleo ro-
ficie y justo por detrás del tracto espinocerebeloso an- jo que se decusan en su totalidad antes de alcanzar el ce-
terior. Al alcanzar el bulbo penetra en el cerebelo por el rebelo por el pedúnculo superior.
pedúnculo inferior y llega hasta el vermis y la banda para-
vermiana del mismo lado de su origen. Transmite infor-
mación propioceptiva inconsciente y exteroceptiva pro- 4.5.4 Eferencias del espinocerebelo
cedente del tronco y la extremidad inferior.
A nivel del bulbo raquídeo las aferencias llegan por medio Las principales referencias que parten del espinocerebelo
de los tractos cuneocerebeloso, olivocerebeloso y reticu- son: el tracto interpuestorreticular, el tracto interpuestoo-
locerebeloso. livar, el tracto interpuestotectal y el tracto interpuestorrú-
brico.
El tracto cuneocerebeloso está formado por los axones
de las neuronas que asientan en el núcleo cuneiforme ac- El tracto interpuestorreticular se origina en el núcleo
cesorio (fibras arqueadas externas posteriores). Asciende interpuesto, sus fibras se decusan parcialmente y salen del
por el bulbo raquídeo sin decusarse y mezclado con el cerebelo por los pedúnculos inferiores para alcanzar los
tracto espinocerebeloso posterior. Entra por el pedúncu- núcleos de la formación reticular.
lo cerebeloso inferior y acaba en el vermis y en la banda El tracto interpuestoolivar sale por el pedúnculo cere-
paravermiana del mismo lado. Transmite la sensibilidad beloso superior, se decusa en su totalidad a nivel del me-
propioceptiva inconsciente y exteroceptiva de la mitad sencéfalo y desciende por el tronco del encéfalo para al-
superior del cuerpo. canzar el núcleo olivar inferior.
El tracto olivocerebeloso es la conexión más importan- El tracto interpuestotectal se decusa parcialmente antes
te que se establece entre bulbo raquídeo y cerebelo. Está de salir por el pedúnculo cerebeloso superior y ascender
formado por axones de las neuronas del núcleo olivar in- por el tronco del encéfalo hasta alcanzar los tubérculos
ferior y de los núcleos olivares accesorios. Estos núcleos cuadrigéminos superior e inferiores.
reciben información somatoestésica, visual y de la cor-
teza cerebral además de recibir aferencias vestibulares y El tracto interpuestorrúbrico es la eferencia más im-
del propio cerebelo. Al poco de originarse, el tracto oli- portante del espinocerebelo y principal vía de descarga
vocerebeloso se decusa totalmente y entra en el cerebelo del núcleo interpuesto. Las fibras que lo conforman sa-
por el pedúnculo inferior. Termina proporcionando fibras len del cerebelo por el pedúnculo superior, se decusan en
trepadoras para toda la corteza cerebelosa. Transmite al su totalidad en el mesencéfalo y alcanzan el núcleo rojo
cerebelo la información recibida por los núcleos olivares. contralateral. Desde el núcleo rojo parten axones hacia el
núcleo ventral intermedio del tálamo que, a su vez, envía
El tracto reticulocerebeloso está formado por axones de axones para la corteza cerebral motora y sensorial. Con-
neuronas localizadas en la formación reticular bulbar y trola la actividad de las vías motoras que descienden hasta
póntica. Parte de las fibras se cruzan y otra parte van di- la médula espinal.
rectas. Entra por el pedúnculo cerebeloso inferior y al-
canza principalmente el espinocerebelo aunque también
manda algunas fibras para el cerebrocerebelo. Transmite 4.5.5 Aferencias del cerebrocerebelo
información compleja, tanto de la periferia como de la
corteza cerebral y otras partes del sistema nervioso cen- Todas las aferencias que recibe el cerebrocerebelo for-
tral. man parte del tracto corticoponticocerebeloso. Este
A nivel del mesencéfalo las aferencias llegan por medio tracto se origina en una amplia zona de la corteza cere-
de los tractos tectocerebeloso, trigeminocerebeloso y ru- bral que abarca los lóbulos frontal, parietal, occipital y
brocerebeloso. temporal, y antes de entrar en el cerebelo hace sinapsis
en los núcleos del puente.
El tracto tectocerebeloso está formado por los axones de
las neuronas de los tubérculo cuadrigéminos superiores e La mayoría de las fibras que van desde la corteza hacia
inferiores. Entran en el cerebelo a través del pedúnculo los núcleos del puente son colaterales de axones que se
superior del mismo lado y terminan en la parte media del dirigen hacia otras zonas del encéfalo o hacia la médula
vermis. Transmite información visual y acústica prove- espinal y cuyo cuerpo neuronal se sitúa en la capa V del
cortex cerebral. Estas fibras se pueden dividir, según su
14 4 ANATOMÍA

origen, en: frontopónticas, parietopónticas, occipitopón- noradrenégico y el serotoninérgico.

ticas y temporopónticas. El sistema noradrenérgico manda el tracto caeruleoce-
Las fibras frontopónticas se originan en las cortezas rebeloso desde el grupo A6 (que coincide con el locus
motora y premotora, y pasan por el brazo anterior de la caeruleus) hacia el cerebelo. Este tracto penetra por el
cápsula interna. En el mesencéfalo, discurren por la base pedúnculo superior y termina distribuido por todos los
de los pedúnculos cerebrales medialmente al tracto cor- núcleos y la corteza. Sus fibras no se comportan como
ticonuclear. Terminan en los núcleos del puente más me- fibras musgosas ni como trepadoras sino como proyec-
diales. ciones difusas.
Las fibras parietopónticas se originan en las áreas so- El tracto serotoninérgico cerebeloso se origina en los
matosensitivas primaria y secundaria y en áreas visuales. grupos B5 y B6, entra por el pedúnculo medio y termina
Pasan por el brazo posterior de la cápsula interna y luego distribuido por todos los núcleos y la corteza. Sus fibras
por la base de los pedúnculos cereberales lateralmente al acaban en proyecciones difusas.
tracto corticoespinal. Terminan en los núcleos del puente
más laterales.
Las fibras occipitopónticas se originan en áreas secun-
4.6 Pedúnculos
darias relacionadas con el procesamiento de estímulos vi-
El cerebelo se fija a la cara posterior del tronco del en-
suales del movimiento (corriente magnocelular de la vía
céfalo mediante 3 pares de pedúnculos por los que dis-
óptica). Pasan por la porción retrolenticular de la cápsula
curren todas las fibras nerviosas que entran y salen de él.
interna y luego por la base de los pedúnculos cerebera-
Hay dos pedúnculos inferiores, dos pedúnculos medios y
les lateralmente al tracto corticoespinal. Terminan en los
dos pedúnculos superiores.
núcleos del puente más laterales.
Las fibras temporopónticas pasan por la porción su-
blenticular de la cápsula interna y a nivel del mesencéfalo 4.6.1 Pedúnculos cerebelosos inferiores
se colocan lateralmente al tracto corticoespinal. Termina
en los núcleos del puente más laterales. Los pedúnculos cerebelosos inferiores o cuerpos restifor-
mes conectan el cerebelo con la parte superior del bulbo
Las fibras que van desde los núcleos del puente al cerebe-
raquídeo. Entre ellos se extiende el velo medular inferior.
lo (fibras pontocerebelosas) siguen un trayecto horizontal
Por ellos entran las fibras del tracto espinocerebeloso dor-
por la protuberancia, se decusan y entran por el pedúncu-
sal, las del tracto cuneocerebeloso, las de los tractos ves-
lo medio. Terminan en la corteza de los hemisferios y en
tibulocerebelosos, las del tracto reticulocerebeloso y las
el núcleo globoso.
fibras trepadoras provenientes del núcleo olivar inferior y
accesorios (tracto olivocerebeloso). A través de ellos sa-
len las fibras del tracto cerebelovestibular, las del tracto
4.5.6 Eferencias del cerebrocerebelo
uncinado de Russell y las del tracto interpuestorreticular.
La mayoría de las eferencias del cerebrocerebelo salen
por el tracto dentadotalámico. Este tracto está formado 4.6.2 Pedúnculos cerebelosos medios
por los axones de las neuronas localizadas en el núcleo
dentado, que salen del cerebelo por el pedúnculo supe- Los pedúnculos cerebelosos medios o pontinos conectan
rior. Se decusan en la porción caudal del mesencéfalo (de-el cerebelo con la protuberancia o puente. Son los más
cusación de Wernekink) y terminan en el núcleo ventral grandes y están separados de los pedúnculos superiores
intermedio del tálamo. Desde el tálamo parten fibras tála- por el surco interpeduncular. Constituyen las caras late-
mocorticales que alcanzan las misma áreas de la corteza rales de la protuberancia. Por ellos entran las fibras del
cerebral de las que partieron las aferencias corticoponti-tracto corticopontocerebeloso y las del tracto serotoni-
cocerebelosas. nérgico cerebeloso. A través de ellos no salen fibras afe-
Existe un grupo de fibras denominadas dentadorrúbri- rentes importantes.
cas, que partiendo del núcleo dentado salen por el pe- Las fibras de los pedúnculos medios se organizan en tres
dúnculo cerebeloso superior, se decusan y alcanzan el nú- fascículos: superior, inferior y profundo.
cleo rojo contralateral.
El fascículo superior, el más superficial, deriva de las fi-
bras transversales superiores de la protuberancia. Se diri-
4.5.7 Aferencias procedentes de los sistemas mono- ge dorsal y lateralmente, cruzando superficialmente a los
aminérgicos otros dos fascículos. Se distribuye principalmente por los
lobulillos de la cara inferior de los hemisferios cerebelo-
El cerebelo, al igual que otras partes del SNC, recibe fi- sos y por las porciones adyacentes de la cara superior.
bras de los sistemas neuroquímicos moduladores. Con- El fascículo inferior está constituido por las fibras trans-
cretamente de dos de los sistemas monoaminérgicos: el versales inferiores de la protuberancia. Pasa profunda-
4.8 Drenaje venoso 15

mente al fascículo superior y se continúa hacia atrás y 4.7.2 Arteria cerebelosa anteroinferior
hacia abajo más o menos paralelo a él. Se distribuye por
los lobulillos de la cara inferior en las porciones cercanas Se origina de la arteria basilar justo por encima del lugar
al vermis. donde ésta se forma por la unión de las dos arterias verte-
El fascículo profundo incluye la mayor parte de las fi- brales. Se dirige lateralmente y hacia atrás, contorneando
bras transversas profundas de la protuberancia. En sus la cara lateral del puente justo por debajo del origen apa-
primeros tramos está cubierta por los fascículos inferior y rente del nervio trigémino (V). Sigue su trayecto por el
superior, pero termina por cruzarse oblicuamente y apa- borde inferior del pedúnculo cerebeloso medio. Irriga la
rece al lado medial del fascículo superior, de quien recibe porción anterior de la cara inferior del cerebelo, así co-
un paquete de fibras. Sus fibras se disgregan y acaban en mo los nervios facial (VII) y vestibulococlear (VIII). Sus
los lobulillos de la parte anterior del cara superior. Las fi- ramas terminales se anastomosan con las de las arterias
bras de este fascículo cubren a las del cuerpo restiforme. cerebelosas inferoposterior y superior.
En algunas personas, la arteria cerebelosa inferior emite
la arteria laberíntica o auditiva interna (en otras personas
4.6.3 Pedúnculos cerebelosos superiores la arteria laberíntica se origina en la arteria basilar). Esta
rama acompaña al nervio vestíbulococlear (VIII) a través
Los pedúnculos cerebelosos superiores conectan el cere- del conducto auditivo interno hasta alcanzar el oído me-
belo con el mesencéfalo. Entre estos dos pedúnculos se dio.
extiende el velo medular superior. Por ellos entran las fi-
bras del tracto espinocerebeloso ventral, las del tracto tec-
tocerebeloso, las del tracto trigeminocerebeloso, las del 4.7.3 Arteria cerebelosa posteroinferior
tracto rubrocerebeloso y las del tracto caeruleocerebelo-
so. A través de ellos salen las fibras del tracto floculoocu- Se origina de las arterias vertebrales justo por debajo del
lomotor, las del interpuestoolivar, las del interpuestorrú- lugar donde estas se unen para formar la arteria basilar.
brico, las del interpuestotectal, las del tracto dentadotalá- Se dirige hacia atrás rodeando la parte superior del bulbo
mico, las dentadorrúbricas y las colaterales del uncinado raquídeo y pasando entre el origen del nervio vago (X)
de Russell. y el nervio accesorio (XI). Sigue su trayecto sobre el pe-
dúnculo cerebeloso inferior y cuando alcanza la cara infe-
rior del cerebelo se divide en dos ramas terminales: una
medial y otra lateral. La rama medial se continúa hacia
4.7 Irrigación arterial atrás por la cisura media, entre los dos hemisferios ce-
rebelosos. La rama lateral se distribuye por la superficie
Hay tres pares de arterias principales que irrigan el ce- inferior de los hemisferios hasta llegar al borde circunfe-
rebelo: las arterias cerebelosas superiores (SCA), las ar- rencial, donde se anastomosa con las arterias cerebelosas
terias cerebelosas inferoanteriores (AICA) y las arterias inferoanterior y superior.
cerebelosas inferoposteriores (PICA).
Irriga la parte posterior de la cara inferior del cerebelo,
el pedúnculo cerebeloso inferior, el núcleo ambiguo, el
4.7.1 Arteria cerebelosa superior núcleo motor del nervio vago, el núcleo espinal del nervio
trigémino, el núcleo solitario, los núcleos vestibulares y
los núcleos cocleares.
Se origina de la arteria basilar justo por debajo del lu-
gar donde esta se divide en sus dos ramas terminales. Sus ramas colaterales más importantes son la rama co-
Se dirige lateralmente y hacia atrás contorneando el pe- roidea del IV ventrículo y las ramas bulbares medial y
dúnculo cerebeloso correspondiente, a la altura del sur- lateral. La primera contribuye al plexo coroideo del IV
co pontomesencefálico. Pasa inmediatamente por debajo ventrículo, y las otras dos irrigan el bulbo raquídeo y el
del nervio motor ocular común (III) y atraviesa la cisterna pedúnculo cerebeloso inferior.
ambiens acompañando al nervio troclear (IV). Sus ramas
terminales discurren por la piamadre, entre la tienda del
cerebelo y la cara superior del cerebelo. Se anastomosa 4.8 Drenaje venoso
con las arterias cerebelosas inferiores. Irriga la corteza
cerebelosa de la cara superior y los núcleos profundos, Las principales venas que drenan la sangre del cerebelo
así como los pedúnculos cerebeloso superiores y medios. son: las venas superiores del cerebelo, la vena superior del
Cuando contornea el mesencéfalo, la arteria cerebelosa vermis, la vena precentral del cerebelo, las venas inferio-
superior da la arteria romboidal que sigue el pedúnculo res del cerebelo, la vena inferior del vermis y las venas
cerebeloso superior y penetra en el interior del cerebelo petrosas. Todas ellas terminan por enviar la sangre a se-
para irrigar a los núcleos profundos. También da varias nos venosos de la duramadre.
ramas colaterales que llegan hasta la glándula pienal, el Las venas superiores del cerebelo recogen la sangre de
velo medular superior y la tela coroidea del III ventrículo. la porción lateral de la cara superior de los hemisferios
16 5 CIRCUITOS NEURONALES

cerebelosos y normalmente desembocan en el seno trans- Este circuito se repite unas 30 millones de veces en todo
verso. el cerebelo y está formado por una sola célula de Purkinje
La vena superior del vermis recoge la sangre del ver- y la neurona nuclear de proyección correspondiente más
mis superior y desemboca en el seno recto a través de la las interneuronas relacionadas con ellas.
vena cerebral interna o la vena cerebral magna (vena de El circuito funcional básico y los elementos celulares que
Galeno). lo conforman son idénticos en todas las partes del cere-
belo, por este motivo se considera que la información se
La vena precentral del cerebelo recoge la sangre de la
língula y del lobulillo central, y desemboca en la vena ce- procesa de forma similar en todo el cerebelo.
rebral magna.
Las venas inferiores del cerebelo recogen la sangre de
la porción lateral de la cara inferior de los hemisferios ce-
rebelosos y desembocan en los senos transverso, occipital 5.1 Circuitos neuronales de los núcleos
y petroso superior.
profundos: arco principal
La vena inferior del vermis recoge la sangre del vermis
inferior y desemboca directamente en el seno recto.
El arco principal está constituido por las ramas colatera-
Las venas petrosas recogen la sangre de la región del les de las fibras musgosas y trepadoras, que terminan en
flóculo y desembocan en el seno petroso inferior o en el las neuronas de los núcleos profundos. Los axones de las
superior. neuronas de proyección de los núcleos profundos salen
sistematización de las caras del cerebelo del cerebelo a través de los pedúnculos para terminar en
diferentes núcleos del tronco del encéfalo y en el tálamo.
1 superior lolbulo occipital
En los núcleos profundos se encuentran principalmente
2 anterior tallo cerebral sinapsis axodendríticas y algunas axosomáticas, aunque
3 posterior protuberancia occipital interna bordes latera- también existen disposiciones más complejas como si-
les napsis en serie y tríadas. La sinapsis más frecuente es la
sinapsis axodendrítica excitadora que se establece entre
4 inferior fosa cerebelosa
un terminal de las colaterales axónicas de las fibras mus-
5 lingula espino talamico dorsal vía propioseptiva incons- gosas o trepadoras -como elemento presináptico- y una
ciente del dolor brazos y piernas dendrita de una neurona de proyección o una interneu-
rona de los núcleos profundos -elemento postsináptico-.
Las colaterales de las fibras musgosas y las fibras trepa-
doras usan como neurotransmisor principal el glutamato,
5 Circuitos neuronales aunque también pueden utilizar otros neurotransmisores
(en espacial las fibras musgosas). Los circuitos sinápticos
En conjunto, las conexiones neuronales del cerebelo se que se realizan entre las propias neuronas de los núcleos
pueden dividir en: axones aferentes, que transmiten la in- profundos son poco conocidos.
formación de otras partes del SNC al cerebelo; circui- Desde el punto de vista funcional, los núcleos profundos
tos cerebelosos intrínsecos -corticales y nucleares-, que
del cerebelo poseen dos tipos básicos de neurona de pro-
integran y procesan la información; y axones eferentes, yección: unas neuronas gabaérgicas (inhibidoras) y pe-
que transmiten la información procesada a otras partes
queñas que mandan su axón hacia el núcleo olivar infe-
del SNC. rior, y otras neuronas glutaminérgicas (excitadoras) que
Los axones o fibras aferentes alcanzan la corteza cere- mandan sus axones a otros centros nerviosos.
belosa tras dar colaterales para los núcleos cerebelosos Las neuronas de proyección de los núcleos profundos en
profundos o para los núcleos vestibulares. A su vez, la condiciones normales disparan permanentemente poten-
información es procesada en los circuitos intrínsecos de ciales de acción a una frecuencia de más de 100 por se-
la corteza cerebelosa, y el resultado, en forma de impul- gundo. Esta frecuencia puede modularse al alza o a la ba-
sos nerviosos, es enviado por los axones de las células de ja dependiendo de las señales excitadoras e inhibidoras
Purkinje a los núcleos profundos. En estos núcleos la in- que le lleguen a la neurona. Las señales excitadoras pro-
formación también se procesa y de ellos parten las fibras vienen principalmente de las colaterales axónicas de las
eferentes del cerebelo tanto en dirección ascendente, ha- fibras musgosas y trepadoras, mientras que las señales in-
cia el tálamo y corteza, como descendente, hacia la mé- hibidoras provienen de los axones de las células de Pur-
dula espinal. kinje, que forman parte del arco secundario. El equilibrio
De esta forma el circuito funcional básico del cerebelo entre estos dos efectos es ligeramente favorable a la exci-
que constituido por dos arcos: uno principal o excitador, tación, lo que explica por qué la frecuencia de descargas
que pasa por los núcleos profundos, y otros secundario de las neuronas de proyección se mantiene relativamente
o inhibidor, que pasa por la corteza y regula al anterior. constante a un nivel moderado de estimulación continúa.
5.3 Señales de salida 17

5.2 Circuitos neuronales de la corteza ce- musgosas generan un potencial de acción breve denomi-
rebelosa: arco secundario nado pico sencillo, con una frecuencia de descarga de 100
a 200 herzios. Para generar un pico sencillo es necearia
El arco secundario pasa a través de la corteza cerebelo- la suma temporal y espacial de la estimulación produci-
sa y está constituido en torno a una pieza neural funda- da por varias fibras paralelas. Todo esto demuestra que la
mental: la célula de Purkinje. En la célula de Purkinje información aportada por los dos tipos de fibras extrínse-
terminan dos tipos de circuitos: los circuitos excitadores cas que llegan al cerebelo es diferente y es procesada de
o principales, que son los que la estimulan, y los circui- manera distinta.
tos inhibidores, formados por interneuronas inhibidoras.
Finalmente, los axones de las células de Purkinje se pro-
yectan sobre las neuronas de los núcleos cerebelosos y
vestibulares, ejerciendo sobre ellos una acción inhibitoria 5.2.2 Circuitos inhibidores
mediante sinapsis gabaérgicas. De esta forma se modula
y regula el arco principal excitador. Los circuitos inhibidores están constituidos por los tres
A todo esto hay que añadir que las terminaciones nora- tipos fundamentales de interneuronas inhibitorias: las cé-
drenérgicas que llegan al cerebelo liberan un neurotrans- lulas de Golgi, las células estrelladas y las células en cesta.
misor de forma difusa que produce una hiperpolarización Pueden actuar directamente sobre las células de Purkin-
de las células de Purkinje. je -como lo hacen las células estrelladas y las células en
cesta- o indirectamente a través de las células granulares
-como lo hacen las células de Golgi-. Todas estas inter-
5.2.1 Circuitos excitadores neuronas utilizan GABA como neurotransmisor inhibi-
dor.
Las células de Purkinje pueden ser estimuladas por dos Las células estrelladas y las células en cesta son estimu-
vías distintas: mediante las fibras trepadoras (vía directa) ladas por las fibras paralelas de los granos, que previa-
o mediante las fibras musgosas (vía indirecta). mente han sido estimuladas por las fibras musgosas, y son
Las fibras trepadoras, al terminar sobre el soma y el ár- las encargadas de modular la activación de las células de
bol dendrítico de las células de Purkinje, producen una Purkinje por las fibras trepadoras produciendo un fenó-
estimulación directa y muy específica mediante sinapsis meno de inhibición lateral. Esta inhibición lateral hace
tipo I de Gray que utilizan como neurotransmisor el glu- más precisa la señal que llega a las células de Purkinje de
tamato. Al formar múltiples contactos con cada célula de la misma manera que otros mecanismos de inhibición la-
Purkinje, una sola fibra trepadora produce una acción ex- teral acentúan el contraste de las señales en otros muchos
citadora mucho más eficaz que las fibras musgosas. circuitos neuronales de sistema nervioso.
Las fibras musgosas no actúan de forma directa sobre las Las células de Golgi reciben estímulos excitatorios de las
células de Purkinje sino que lo hacen a través de unas fibras paralelas y, en menor cantidad, de las fibras trepa-
interneuronas excitatorias, las células granulares. La pre- doras y musgosas. Actúan a nivel de los glomérulos ce-
sencia de interneuronas excitatorias es muy infrecuente rebelosos haciendo sinápsis tipo II de Gray (inhibitaria)
en el sistema nervioso y es característica de la corteza sobre las dendritas de las granos. Mediante estas sinpa-
cerebelosa. A nivel del glomérulo cerebeloso, las fibras sis modulan la activación de las células granulares por las
musgosas hacen sinapsis tipo I de Gray (excitadoras) so- fibras musgosas y, por consiguiente, regulan la actividad
bre las dendritas de las células granulares y los impul- de las células de Purkinje. De esta forma, las células de
sos son vehiculados por las fibras paralelas hasta alcanzar Golgi crean un circuito de retroalimentación negativa pa-
las dendritas de las células de Purkinje. Las fibras para- ra las células granulares.
lelas presentan sinapsis que contienen vesículas esféricas
con glutamato y conformación tipo I de Gray, lo que con-
cuerda con su carácter excitador. En conjunto, las fibras
musgosas actúan sobre las células de Purkinje con mu- 5.3 Señales de salida
cha convergencia y divergencia, estableciendo conexio-
nes más inespecíficas que las fibras trepadoras.
5.4 Depresión a largo plazo de las células
Las células de Purkinje no cumplen el principio que dice de Purkinje: aprendizaje motor
que todos los potenciales de acción producidos por una
neurona son iguales porque presenta dos tipos de poten-
ciales de acción distintos dependiendo de la vía por la 6 Teorías sobre la función cerebe-
cual sean estimuladas. Si se estimulan de manera directa
a través de las fibras trepadoras, generan una despolari-
losa
zación prolongada y un potencial de acción de pico com-
plejo con una frecuencia de descarga de 3 o 4 herzios. Al 6.1 Modelado de la función cerebelosa
ser estimuladas por la vía indirecta a través de las fibras
18 7 PATOLOGÍA

7 Patología 7.1 Síndrome cerebeloso

Clásicamente las lesiones del cerebelo se manifiestan clí- La enfermedad o lesión de la totalidad o de una gran parte
nicamente por: del cerebelo es lo que se conoce como síndrome cerebe-
loso. Las lesiones selectivas del cerebelo son extremada-
mente raras.
• Hipotonía: Se caracteriza por una resistencia dis-
minuida a la palpación o manipulación pasiva de los
músculos; por lo general, se acompaña de reflejos os- 7.1.1 Síndrome cerebeloso de vermis
teotendinosos disminuidos y de tipo pendular, junto
a un llamativo fenómeno de rebote en la prueba de La causa más frecuente es el meduloblastoma del ver-
Stewart-Holmes. mis en los niños. El compromiso del lóbulo floculonodu-
lar produce signos y síntomas relacionados con el sistema
vestibular. Dado que el vermis es único e influye sobre las
• Ataxia o descoordinación de los movimientos vo-
estructuras de la línea media, la descoordinación muscu-
luntarios: La alteración de la coordinación de los lar afecta a la cabeza y el tronco, y no a las extremidades.
movimientos voluntarios da lugar a la aparición de
Se produce una tendencia a la caída hacia delante o hacia
hipermetría, asinergia, discronometría y adiadoco- atrás, así como dificultad para mantener la cabeza quie-
cinesia. En las pruebas cerebelosas (dedo-nariz o
ta y en posición erecta. También puede haber dificultad
talón-rodilla), la velocidad y el inicio del movimien- para mantener el tronco erecto.
to no se encuentran afectos, pero cuando el dedo o
el talón se aproximan a la nariz o la rodilla, sobrepa-
san su destino o corrigen la maniobra excesivamente 7.1.2 Síndrome cerebeloso hemisférico
(hipermetría). La asinergia consiste en una descom-
posición del movimiento en sus partes constituyen- La causa de este síndrome puede ser un tumor o una is-
tes. quemia en un hemisferio cerebeloso. En general, los sín-
tomas y signos son unilaterales y afectan a los músculos
Todos estos trastornos se observan mejor cuanto más rá- ipsilaterales al hemisferio cerebeloso enfermo. Están al-
pidamente se ejecutan las maniobras. La adiadococine- terados los movimientos de las extremidades, especial-
sia indica una dificultad o la imposibilidad para ejecutar mente de los brazos y piernas, donde la hipermetría y
movimientos alternativos rápidos (prueba de las mario- la descomposición del movimiento son muy evidentes A
netas). menudo, se produce oscilación y caída hacia el lado de la
lesión. También son hallazgos frecuentes la disartria y el
nistagmo.
• Alteración del equilibrio y de la marcha: La al-
teración de la estática provoca inestabilidad en or-
tostatismo, por lo que el paciente debe ampliar su 7.1.3 Etiología del síndrome cerebeloso
base de sustentación (separa los pies); al permane-
cer de pie y al andar su cuerpo presenta frecuentes
oscilaciones. A diferencia de los trastornos vestibu-
lares, estas alteraciones no se modifican al cerrar los
ojos. La marcha es característica y semeja la de un
borracho (marcha de ebrio), titubeante, con los pies
separados y desviándose hacia el lado de la lesión.

• Temblor intencional: Grueso y evidente al inten-

tar un movimiento (temblor intencional o de ac-
ción).Hay que tener en cuenta que el cerebelo re-
gula el temblor fisiológico, por tanto, su lesión pro-
voca este tipo de temblor. Incluso, hay otros tipos de
temblor relacionados directamente con el cerebelo:
temblor holocraneal o de negación, temblor mixto,y
temblor distonico, etc....

• Otros: Palabra escandida, explosiva, nistagmus, fa-

tigabilidad,
Accidente cerebrovascular de fosa posterior que afectó el cerebe-
etc. lo por hemorragia.
 19

Las etiología más frecuentes de síndromes cerebelosos 8 Véase también

son:
• Cerebro.
• Vasculares:
• Encéfalo.
• Insuficiencia vertebro-basilar
• Sistema nervioso central.
• Infartos
• Nervio.
• Hemorragias
• Trombosis

• Tumorales:
9 Referencias

• Meduloblastoma (vermis del cerebelo)
• Astrocitoma quístico (hemisferios cerebelo-
sos)
• Hemangioblastoma (hemisferios cerebelosos)
• Neurinoma del acústico (ángulo pontocerebe-
loso)
• Metástasis
• Paraneoplasico (cáncer de pulmón)
• Traumáticas:
[1] Fine EJ, Ionita CC, Lohr L (2002). «The history of the
development of the cerebellar examination». Semin Neurol
22 (4): 375–84. PMID 12539058.
[2] Hallonet, M. E. R. and Le Douarin, N. M. (1993), Tracing
Neuroepithelial Cells of the Mesencephalic and Meten-
cephalic Alar Plates During Cerebellar Ontogeny in Quail
– chick Chimaeras. European Journal of Neuroscience, 5:
1145–1155
[3] M E Hatten, and N Heintz. Mechanisms of Neural Patter-
ning and Specification in the Development Cerebellum.
Annual Review of Neuroscience. Vol. 18: 385-408 (Vo-
lume publication date March 1995)

• Contusión [4] Nusslein-Volhard, C. and Wieschaus, E. (1980). Muta-

tions affecting segment number and polarity in Drosop-
• Laceración
hila. Nature 287: 795-801.
• Hematomas
[5] Sgaier, S.K Et al. Genetic subdivision of the tectum and
• Tóxicas: cerebellum into functionally related regions based on dif-
ferential sensitivity to engrailed proteins. Development
• Alcohol 2007 134:2325-2335.

• Drogas [6] Ver ref 3

• Hidantoinatos [7] Ver ref 3

• Infecciosas: [8] Ver ref 3

• Cerebelitis virosicas [9] Gao WO, Heintz N, Hatten ME. Cerebellar granule cell
neurogenesis is regulated by cell-cell interactions in vitro.
• Cerebelitis supuradas Neuron. 1991 May;6(5):705-15.
• Absceso
[10] Wechsler-Reya RJ, Scott MP. Control of neuronal precur-
• Tuberculomas sor proliferation in the cerebellum by Sonic Hedgehog.
Neuron. 1999 Jan;22(1):103-14.
• Degenerativas:
[11] Hatten ME. Neuron. 1999 Jan;22(1):2-3. Expansion of
• Enfermedad de Friedrich CNS Precursor Pools: A New Role For Sonic Hedgehog.

• Enfermedad de Pierre-Marie [12] Lee HY, Angelastro JM, Kenney AM, Mason CA, Greene
LA. Reciprocal actions of ATF5 and Shh in proliferation
• Esclerosis múltiple of cerebellar granule neuron progenitor cells. Dev Neuro-
biol. 2011 Sep 19. doi: 10.1002/dneu.20979.
• Malformaciones:
[13] Sato T, Enkhbat A, Yoshioka K. Role of plasma mem-
• Arnold Chiari brane localization of the scaffold protein JSAP1 during
differentiationof cerebellar granule cell precursors. Ge-
• Malformación de Dandy Walker
nes Cells. 2011 Jan;16(1):58-68. doi: 10.1111/j.1365-
• Malformaciones vasculares 2443.2010.01465.x. Epub 2010 Dec 13.
20
[14] Sato T, Torashima T, Sugihara K, Hirai H, Asano M,
Yoshioka K. The scaffold protein JSAP1 regulates proli-
feration and differentiation of cerebellar granulecell pre-
cursors by modulating JNK signaling. Mol Cell Neurosci.
2008 Dec;39(4):569-78. Epub 2008 Aug 30.
[15] Wei-Qiang Gao, Xiao-Lin Liu, Mary E. Hatten. The wea-
ver gene encodes a nonautonomous signal for CNS neu-
ronal differentiation. Volume 68, Issue 5, 6 March 1992,
Pages 841-854
[16] James C. Edmondson, Ronald K. H. Liem, Joan E. Kuster,
and Mary E. Hatten. Astrotactin: a novel neuronal cell sur-
face antigen that mediates neuron- astroglial interactions
in cerebellar microcultures. J. Cell Biol. 1988 February 1;
106(2): 505–517
[17] Perrin M. Wilson, Robert H. Fryer, Yin Fang, and Mary
E. Hatten. Astn2, A Novel Member of the Astrotactin Ge-
ne Family, Regulates the Trafficking of ASTN1 during
Glial-Guided Neuronal Migration. The Journal of Neu-
roscience, 23 June 2010, 30(25): 8529-8540
[18] David J Solecki, Lynn Model, Jedidiah Gaetz, Tarun M
Kapoor & Mary E Hatten. Par6 signaling controls glial-
guided neuronal migration. Nature Neuroscience 7, 1195
- 1203 (2004)
[19] David J. Solecki, Niraj Trivedi, Eve-Ellen Govek, Ryan
A. Kerekes, Shaun S. Gleason, Mary E. Hatten. Myo-
sin II Motors and F-Actin Dynamics Drive the Coordina-
ted Movement of the Centrosome and Soma during CNS
Glial-Guided Neuronal Migration. Neuron. Volume 63,
Issue 1, 16 July 2009, Pages 63-80
[20] Ver ref 3
[21] Piper M, Harris L, Barry G, Heng YH, Plachez C, Gro-
nostajski RM, Richards LJ. Nuclear factor one X regu-
lates the development of multiple cellular populations
in the postnatal cerebellum. J Comp Neurol. 2011 Dec
1;519(17):3532-48.
10 Bibliografía
• GUYTON, A.C. & HALL, J.E. Tratado de fisiolo-
gía médica Elseveir. 11ª Ed. Madrid, 2006
• OJEDA, J.L & ICARDO, J.M. Neuroanatomía hu-
mana Masson. 1ª Ed. Barcelona, 2005
• FENEIS, H. & DAUBERG, W. Nomenclatura
anatómica ilustrada Masson. 4ª Ed. Barcelona, 2000
• NETTER F.H. Atlas de anatomía humana Masson.
3ª Ed. Barcelona, 2003
• KANDEL E.R, SCHWARTZ J.H, JESSELL T.M.
Principios de neurociencia McGraw-Hill. 4ª Ed. Ma-
drid, 2001
• SADLER, T.W. Embriología médica Panamerica-
na. 9ª Ed. Buenos Aires, 2004
12 ENLACES EXTERNOS
• BUSTAMANTE, J. “Neuroanatomía funcional y
clínica” Celsus. 4ª Ed. Bogotá, 2007
• Histología humana. Universidad de Salamanaca
• VI Congreso Virtual Hispanoamericano de Anato-
mía Patológica
• Gray’s Anatomy of the Human Body
11 Lectura adicional
• Ito M. Cerebellum and Neural Control. New York:
Raven Press; 1984. ISBN 0-89004-106-7
• Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Principles of
Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, New York
(2000). ISBN 0-8385-7701-6
• Llinás, R, Sotelo C. The Cerebellum Revisited. New
York: Springer; 1992. ISBN 0-387-97693-0
• Parent A, Carpenter MB. Carpenter’s Human Neu-
roanatomy. 9th ed. Philadelphia: Williams and Wil-
kins; 1995. ISBN 0-683-06752-4
12 Enlaces externos
• LOGICORTEX: Página en español con informa-
ción actualizada sobre neuropsicología clínica y
cognitiva (anatomía, procesos cognitivos, patolo-
gías, descargas gratuitas, enlaces...).
• Lista de laboratorios que investigan el cerebelo en la
Universidad de Stanford.
• Cerebelo y coordinación
• Cerebelo y Esclerosis múltiple
• Ganglio basal y cerebelo
• “El Tesoro en el fondo del cerebro”
• Imágenes del cerebelo
• Cortes histológicos de cerebelo de primate
• Anatomía y Fisiología del cerebelo
• Developmental Biology cinema:En este link encon-
trará información y videos relacionados al procedi-
miento reportado por Le Douarin (Quimeras de po-
llo y codorniz).
• Wikimedia Commons alberga contenido multi-
media sobre Cerebelo. Commons
 21

13 Origen del texto y las imágenes, colaboradores y licencias

13.1 Texto
• Cerebelo Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Cerebelo?oldid=86289254 Colaboradores: Piolinfax, Joseaperez, Davichito, Pabloes, Pie-
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dero, PatruBOT, AldanaN, Angelito7, Юрий Педаченко, TjBot, Ripchip Bot, Mathonius, EmausBot, AVIADOR, Megazilla77, ZéroBot,
Aldo b, Grillitus, MercurioMT, Momorinti, Marco Toro Espinoza, Rezabot, Mcfilgueira, Sebrev, Travelour, Regiomx, MetroBot, Andreit-
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Jarould, BenjaBot, Jose Joaquin Diaz Gonzalez y Anónimos: 213

13.2 Imágenes
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13.3 Licencia del contenido

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