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Sincronización de celos 61

SINCRONIZACIÓN DE LOS CELOS EN HEMBRAS RECEPTORAS

Ricardo H Alberio &


Horacio Butler

Introducción

En capítulos anteriores se realizaron las descripciones correspondientes a las vacas


donantes, incluyendo su manejo general así como los tratamientos hormonales que
conducen a una apropiada respuesta ovárica y su consecuente producción de embriones
con calidad apropiada para proseguir una gestación. En lo concerniente a las hembras
receptoras de los embriones así obtenidos, ya se ha realizado un análisis general referido
a sus características así como a su selección y su manejo apropiados.
Uno de los problemas que es necesario abordar en el análisis completo del
programa de transferencia de embriones está relacionado con la forma más apropiada de
disponer de hembras receptoras con su ciclo sincronizado para que coincida con el de la
hembra donante o con la edad del embrión que le va a ser transferido. Ambos aspectos
han sido descriptos como de gran importancia en los resultados de tasa de gestación
posterior a una transferencia de embriones (Hasler y col., 1987). De los dos aspectos
mencionados, la sincronía entre la edad del embrión y el día del ciclo de la receptora, es
el de mayor impacto en el éxito de la transferencia de embriones. Como consecuencia de
ello, es necesario disponer de hembras receptoras en un momento muy preciso y
conocido del ciclo estral cuando se procede a la transferencia de embriones
recientemente colectados o producidos in vitro o que han sido previamente obtenidos y
congelados. La forma de disponer de un número apropiado de hembras con su ciclo estral
sincronizado en un mismo día con el de la donante (o mejor aún con la edad del embrión
colectado), se puede lograr por 2 vías: disponiéndose de un gran número de receptoras
sobre las cuales se detecta celo en los momentos apropiados (en general entre 6 y 8 días
previo a la colecta) o, disponiendo de un número suficiente de receptoras en las cuales el
ciclo es sincronizado en forma artificial para que coincida con el de la donante.
De ambas alternativas, la segunda presenta las ventajas de su menor costo (menor
mantenimiento de hembras no productivas) y de requerir un manejo más simple al ser
menor su número. Por otra parte, existe información que indica que la transferencia
realizada sobre celos sincronizados permite una mayor tasa de gestación que utilizando
estros naturales (Hasler y col., 1987). En consecuencia, puesto que la sincronización de
celos y las ovulaciones de las hembras receptoras es un aspecto fundamental del
programa de transferencia de embriones, se hará a continuación una descripción de los
tratamientos disponibles en la actualidad para lograrlo en forma precisa y con una calidad
apropiada, como para recibir embriones en el momento apropiado y asegurar así mejores
índices de gestación.

Consideraciones generales

Como fue mencionado en el capítulo general referido a receptoras, por norma son
seleccionados animales con actividad sexual cíclica y particularmente vaquillonas. Si bien
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esto no excluye definitivamente a los animales en anestro, las hembras con actividad
sexual cíclica son de elección por no presentar limitantes debidas a mecanismos
hormonales aún no restablecidos como es el caso de vaca en anestro. Si bien en estas
últimas es posible inducir artificialmente actividad sexual cíclica, debe tenerse presente
que la fertilidad de los primeros celos y ovulaciones (tanto posparto como peripuberales)
presentan tasas de concepción inferiores a las de celos y ovulaciones de los ciclos
siguientes (Brendel y col., 1993; Byerley y col., 1987). Esto puede deberse en mayor
grado a la baja calidad del ovocito producido aunque también el déficit de progesterona en
el ciclo previo influye sobre su niveles en el siguiente y por consecuencia en el sostén del
embrión transferido. La primera situación (baja calidad ovocitaria) no sería limitante para
un embrión de buena calidad proveniente de una hembra normal pero la segunda
(inapropiados niveles de progesterona) podría crear condiciones uterinas insuficientes
para el nuevo embrión.
Por lo expuesto, una hembra en anestro aparece como de segunda elección para
ser depositaria de un embrión de alta calidad genética y por consecuencia de alto costo.
De acuerdo con esto, la descripción que se hará a continuación tendrá en cuenta este
hecho por lo que la misma será centrada en la sincronización del estro y ovulación de
animales (vacas y vaquillonas) con actividad sexual cíclica. Se hará también una breve
síntesis de las alternativas de inducción de celo en vacas en anestro teniendo en cuenta
las limitantes antes mencionadas
Puesto que los tratamientos propuestos de sincronización del celo y la ovulación se
basan en la manipulación del ciclo estral a través del control de los factores que en él
participan, se hará en primer lugar una breve descripción del ciclo estral de la vaca.

Descripción general del ciclo estral en bovinos

El ciclo normal de la vaca promedia 20 días de duración en vaquillonas y 21 en


vacas con un rango normal entre 18 y 24 días. El ciclo comprende dos fases: folicular o
estrogénica y luteal o progestacional, cada una de ellas con dos períodos, proestro, estro
y metaestro, diestro respectivamente. En el proestro, caracterizado por la brusca
declinación de la progesterona por debajo de 1 ng/ml (luteólisis), se inicia el proceso de
maduración o desarrollo final del folículo dominante. La caída de la progesterona posibilita
el aumento de pulsatilidad de LH así como el aumento gradual de FSH. Ambas
gonadotrofinas participan así en el desarrollo final antes mencionado. También estimulan
la síntesis de hormonas esteroideas producidas en las células de la granulosa y en la teca
interna (dentro y fuera del folículo respectivamente). El estradiol 17β es el esteroide más
importante producido por los folículos aunque en bovinos sus niveles (tanto el libre como
el unido a proteínas) no sobrepasan los 15 a 25 pcg/ml. Estas cantidades son suficientes
en esta especie particularmente sensible, para inducir efectos a diferentes niveles. Uno de
estos efectos es el de sobrestimular (retroalimentación positiva) al hipotálamo con el
consecuente incremento de GnRH y gonadotrofinas que conducen el proceso final de
desarrollo folicular. Esto ocurre durante el período de estro. Como consecuencia del
efecto del estradiol, la hembra manifiesta el principal signo etológico relativo al proceso
reproductivo que es su pasividad ante la monta de otra vaca o del macho. Si bien esta
manifestación es solo sintomática, es de fundamental importancia en el manejo
reproductivo artificial ya que es el signo más importante para ubicar el momento del ciclo
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en que se encuentra una vaca. Particularmente es de utilidad tanto para determinar el
momento en que se debe realizar la inseminación artificial como para, en los programas
de superovulación, definir el momento en que se llevará a cabo la colecta o la
transferencia de embriones.
El período de estro tiene corta duración (15-18 h) pero con un amplio rango que va
desde 8 a 30h y con múltiples factores que condicionan este rango (genotipo, edad,
temperatura, amamantamiento, stress, presencia de otras vacas en celo, presencia del
toro, etc.). Alrededor de 16-18h después de comenzado el estro (es decir, en coincidencia
con su finalización) se produce el pico preovulatorio de LH-FSH el cual es seguido 9 a 12
h más tarde por la ovulación.
El tercer período mencionado (metaestro) comienza marcado por los procesos que
ocurren en el ovario inmediatamente después de la ovulación. En el, los tejidos celulares
del folículo que ha ovulado (teca interna y granulosa) son luteinizados por la LH
organizando la formación del cuerpo lúteo y la secreción de progesterona. Ambos tipos
celulares involucrados dan lugar a la formación de pequeñas células luteales (derivadas
de las células de la teca) y de grandes células luteales (derivadas de las células de la
granulosa). El desarrollo anatómico es acompañado por el aumento concomitante de la
actividad de estas células que alrededor de 4 a 5 días después del estro son capaces de
producir progesterona como para inducir niveles plasmáticos superiores a 1 ngr/ml. Este
incremento de la progesterona es suficiente para deprimir la pulsatilidad de LH aún en
ausencia de E17β el cual es producido en muy bajas cantidades en este período.
Se inicia en estos momentos el cuarto período (diestro), en el que se observan
cantidades crecientes de progesterona en plasma hasta alcanzar una meseta de
alrededor de 6 a 10 ng/ml que se mantedrá durante varios meses si hubo fertilización y
gestación, pero que sólo durará 10 a 12 días si no la hubo. En esta etapa, son
fundamentalmente las células de gran tamaño las que por su mayor número contribuyen a
este aumento de progesterona. Estas células junto a las de la neurohipófisis (Silvia y col.,
1991) también segregan oxitocina, la que participa en la liberación de prostaglandina
(PGF2α). Esto último ocurre en la parte final de este período a causa de lo cual
sobreviene la luteólisis. La progesterona tiene, también durante este período, un efecto
inhibidor en la formación de receptores luteales a la (PGF2α). Este efecto se revierte al
final del período de diestro en ausencia de una gestación facilitando la formación de tales
receptores. También durante este período participa otro grupo de estructuras ováricas que
son definitorias tanto desde el punto de vista de su actividad endócrina como por su
morfología: los folículos. Estos inician su proceso de desarrollo en forma de ondas
foliculares las cuales fueron caracterizadas detalladamente a partir de mitad de la década
del 80 habiéndose establecido que en un ciclo se suceden mayoritariamente dos a tres de
tales ondas (excepcionalmente una o cuatro). En el primer día del ciclo (al día siguiente de
la ovulación) es posible identificar un buen número de folículos de 2 a 5 mm que a partir
de ese momento compiten para llegar a ser dominantes. Hacia el día 5 a 7 este estadio es
alcanzado y el resto de los folículos devienen atrésicos. El folículo dominante produce y
segrega estradiol e inhibina en cantidades crecientes siendo ambas hormonas las
responsables de la atresia de los folículos acompañantes y de la imposibilidad del inicio
de una nueva onda. Hacia el día 8 a 10 del ciclo comienza su proceso de atresia
consecuente con una pérdida de su capacidad de dominancia. Esto ocurre ante la
creciente producción de progesterona del CL que a su vez deprime los niveles circulantes
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de LH y FSH a un mínimo insuficiente para sostener el folículo y más aún para permitir su
ovulación.
La pérdida de dominancia coincide con la emergencia de una nueva onda folicular la
que es precedida por un aumento transitorio de FSH. Esto último es consecuencia de la
disminución de la inhibina producida por el folículo dominante, que estando ahora en
regresión, sería el origen del aumento pasajero de FSH, después controlado nuevamente
por la progesterona. En las vacas con dos ondas (alrededor del 80% de los casos) la
segunda será la que produzca el folículo ovulatorio. Hacia el día 13 a 14 de la fase luteal y
en ausencia de un embrión en el útero, el estradiol del nuevo folículo en crecimiento
promueve la síntesis de receptores uterinos de oxitocina. Durante toda esta fase luteal, el
endometrio uterino es capaz de secretar ácido araquidónico el que a su vez puede ser
convertido en PGF2α. Pero es sólo hacia el final de la fase luteal (entre días 16 y 17) en
que el incremento de receptores uterinos de oxitocina promovidos por el estradiol 17β en
aumento y la oxitocina luteal liberada en estos momentos que se estimula la secreción de
la PGF2α uterina que se une rápidamente a sus receptores luteales iniciando la luteólisis.
Llegado a este paso del proceso ovárico caracterizado por el fin de la fase luteal, se da
comienzo a un nuevo ciclo.
De acuerdo con lo anteriormente descripto, es posible advertir que hay dos
elementos centrales en la anatomía ovárica que participan en forma decisiva en el control
de su actividad: el cuerpo lúteo y los folículos.
Los métodos originales utilizados para controlar el ciclo estral incluyeron
básicamente dos formas de acción: la extensión del período de diestro por medio de
progestágenos por un tiempo suficiente como para sobrepasar la ocurrencia espontánea
de la luteólisis durante el tratamiento (Roche, 1979) o el acortamiento de la vida media del
CL induciendo luteólisis por medio de luteolisinas tales como la PGF2alfa (de ahora en
más PGF) o sus análogos sintéticos. En el primer caso, la larga duración de los
tratamientos progestagénicos (más de 14 días) producía buena sincronización de los
celos pero de baja concepción. La asociación del estradiol al tratamiento con
progestágenos permitió su acortamiento a 7-9 días con la consecuente mejora de
fertilidad pero con resultados muy variables debido a los diferentes efectos del estradiol
según el momento del ciclo en que fuese inyectado (Lemon, 1975). Una vez que la PGF
fue identificada como un factor luteolítico en el ciclo estral de la oveja y la vaca, el uso de
derivados sintéticos se presentó como una buena alternativa para producir luteólisis
anticipada durante el diestro y permitir así la ovulación sincronizada del folículo en
crecimiento.
En etapas más recientes, entre fines de la década del 80 y el presente, la inclusión
en los estudios de fisiología ovárica de equipos para facilitar su estudio (ultrasonografía)
permitieron la caracterización de las ondas foliculares y su control posibilitando una
mejora de la fertilidad de los celos sincronizados y una mayor sincronía de los mismos.
Ambos factores a su vez, ligados al hecho de poder producir una ovulación más
sincronizada.

La sincronización de celos en vacas receptoras

Antes de iniciar con más detalle la descripción de las variantes existentes para la
sincronización de celos y en relación con su posible aplicación en vacas receptoras, es
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importante dejar sentado un criterio que diferencia la sincronización de los celos de estas
vacas de la necesaria para sincronizar celos en vacas en las que se hará inseminación
artificial sistemática. En este último caso, es imperativo disponer de métodos en los cuales
se obtenga una segura y precisa sincronización del celo y la ovulación en el menor tiempo
posible y en un momento conocido o al menos predecible. Esto es lo que posibilitará la
realización de inseminaciones sin detección de celos a un momento fijo predeterminado.
En el caso de la transferencia de embriones, como fue dicho en capítulos anteriores,
más que la exacta sincronía de los celos u ovulaciones entre vacas donantes y
receptoras, importa la sincronía entre vaca receptora y estadio (edad) embrionario. Puesto
que al momento de realizar la colecta de embriones, estos presentan una importante
variabilidad en cuanto a sus edades (24 a 36 h de diferencia), es importante disponer
también de receptoras que tengan alguna variabilidad en su grado de sincronía del
momento de ovulación. Esto permitirá elegir la receptora más adecuada para cada tipo de
embrión a transferir. Como por otra parte una asincronía de más o menos 24 h no
afectaría la tasa de gestación pos transferencia, una dispersión de los celos de entre 3 a 4
días después de la finalización del tratamiento de sincronización, no afectaría la tasa de
retención embrionaria. De todas formas, el rango de sincronización de celos óptimo para
el uso de las hembras como receptoras, no debería ser superior a las 36 h.
Por otra parte, como también ya se mencionó, la hembra de elección para ser
utilizada como receptora de embriones de alta calidad, debería ser entre otras cosas, una
hembra con actividad sexual cíclica en que se conocen bien las características de sus
ciclos estrales previos. Esto será uno de los factores importantes en el éxito de las
transferencias de embriones realizadas. De acuerdo con esto, mayoritariamente se
excluye la utilización de hembras en anestro como forma de disponer de receptoras para
un programa de TE, aún cuando sea posible utilizar tratamientos para inducir el celo en
las mismas. De tal manera, los tratamientos con progesterona o progestágenos, que
tienen particular indicación para este fin (inducción de celos), son aquí de recomendación
relativamente limitada aún cuando también pueden ser utilizados para sincronizar celos en
animales con actividad sexual cíclica. Es precisamente por esta razón que se hará
también aquí una descripción de los mismos.
En función de lo antedicho, se describirán los tratamientos que se consideran más
apropiados para sincronizar celos y ovulaciones en receptoras partiendo de dos principios:
que se tratará en su mayoría de animales cíclicos y que la sincronía de los celos deberá
situarse dentro de 36h.

Sincronización de los celos mediante prostaglandina F2 alfa o sus análogos


sintéticos

Desde el momento en que la PGF fue identificada como un potente agente


luteolítico, su uso para el control del ciclo estral se hizo cada vez más creciente. En la
actualidad la PGF y sus análogos sintéticos son los más utilizados en los programas de
sincronización de celos (Odde, 1990). Puesto que esta droga es sólo efectiva durante la
fase luteal del ciclo, sólo un 50 a 70% de los animales tratados en un determinado
momento responderán con celo y ovulación dentro de los 6 días siguientes a una
aplicación de PGF. Por el contrario, dos inyecciones de PGF aplicadas con un intervalo de
11 a 14 días posibilitarán que todas las vacas tengan una fase luteal presente en el
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momento de la segunda aplicación. La sincronía de los celos lograda en vaquillonas tiene
una precisión relativamente alta (alrededor de 80% en celo entre 48h a 80h post PGF, por
lo tanto sincronía en 32h) pero es menos precisa en vacas. Por otra parte, si bien la
fertilidad de la ovulación posterior a una única aplicación de PGF ha sido asociada con
una fertilidad igual o aún superior a la de una ovulación espontánea o natural (Macmillan y
Day, 1982), después de la doble aplicación de prostaglandina suele ser variable aunque
en promedio no difiere de la de animales no tratados (Roche, 1974; Hafs y Manns, 1975).
El problema central entonces, en el uso de la PGF, está relacionado con la dificultad
de obtener una adecuada sincronía de los celos en todos los animales (vacas y
vaquillonas) después del uso de una doble aplicación de PGF ya que es posible observar
celo durante un período de hasta 5 días (Lauderdale, 1974; Hafs y Manns, 1975; Seguin y
col., 1985). Si bien esto permitiría utilizar alrededor del 90% de las hembras detectadas en
celo en un programa de TE, esta sincronía se aleja de la mencionada como óptima.
Numerosos estudios realizados en la década del 90 han demostrado que esta
considerable variación en el intervalo desde la aplicación de PGF a la presentación del
celo y la ovulación podrían ser atribuidos al estado de la onda folicular en el momento del
tratamiento. Si la luteólisis se induce antes de la mitad del período estático del folículo
dominante, este folículo ovulará por lo que el período entre tratamiento y ovulación será
corto (2 a 3 días). Por el contrario, si la luteólisis se lleva a cabo después del mencionado
momento, será el folículo de la nueva onda el que ovulará y el intervalo comprendido entre
el tratamiento y la ovulación será más largo (4 a 6 días) (Odde, 1990; Lucy y col., 1992;
Silcox y col., 1993; Adams, 1994; Roche y Mihm, 1996). En consecuencia, puesto que la
PGF es incapaz de alterar la dinámica de la onda folicular, la aparición del celo (sincronía)
después de su aplicación dependerá del estatus folicular en el momento del tratamiento.
Se han realizado numerosos estudios para reducir esta asincronía incluyendo la
asociación con progesterona (Folman y col. 1990), con hCG o con benzoato de estradiol
(Peters y col. 1977) y con GnRH (Archbald y col. 1992) con los que se logró una mejor
sincronía y fertilidad similar a la de animales sin tratamiento. La mayoría de estos
tratamientos ha tenido sin embargo una aplicación práctica limitada. Por el contrario, el
uso de GnRH ha recibido una particular atención debido a su capacidad de inducir la
liberación de LH y FSH (Peters y col., 1985), la que a su vez puede influir sobre la
actividad ovárica. El fundamento por el cual el uso de GnRH seguido de PGF constituye
una buena combinación para una adecuada sincronización del estro es que la
administración de GnRH induce ovulación del folículo dominante (Crowe y col., 1993;
Macmillan y Thatcher, 1991) y/o la luteinización (Thatcher y col., 1989; Guilbault y col.
1990) del mismo y de los grandes folículos con el consecuente desarrollo de una nueva
onda folicular a partir de la cual se obtendrá un nuevo folículo dominante. Ya que el
tiempo para que esto transcurra es de alrededor de 8 días y que la dominancia dura unos
4 días (Roche y Boland 1991) la inyección de PGF 6 a 7 días después de GnRH inducirá
luteólisis y posibilitará que el folículo siga su crecimiento y ovule entre 3 y 5 días más
tarde (Thatcher y col., 1993; Wolfenson y col., 1994; Schmitt y col., 1994). Se postula
entonces que una ligera mejora es lograda en la sincronía del celo con el uso de este
método en relación con la sincronía que es posible obtener con la doble aplicación de
PGF.
Por último, una nueva aproximación a este tipo de combinación es la sugerida y
mostrada recientemente por Schmitt y col. (1996) quienes utilizaron la misma combinación
antes descripta pero a la que sumaron una nueva aplicación de GnRH a las 48h de
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aplicada la PGF. Sin embargo, se observó un 15% de retornos tempranos al celo lo cual
indicaría una falla del CL formado como consecuencia de este tratamiento. Esta situación
es de relevancia cuando estas vacas van a ser utilizadas como receptoras puesto que en
estos casos la pérdida de la gestación sería debida a una falla en el CL
independientemente de la calidad del embrión.
En el estudio de Schmitt y col. (1996), el reemplazo de la segunda aplicación GnRH
por hCG permitió disminuir la incidencia de estos CL de corta duración a un 6%. De todas
formas, la utilización de estas combinaciones requiere de mayores estudios de campo
antes de que su uso pueda ser recomendado para sincronizar el celo y ovulación de
hembras receptoras de embriones.

Recomendación final para el uso de prostaglandinas

Considerando los tratamientos que tienen como base a los agentes luteolíticos, en
la actualidad son tres las alternativas que pueden considerarse apropiadas para la
sincronización de celos de hembras destinadas a recibir embriones de alto valor en un
programa de TE.
Aplicación de una inyección de PGF a una cantidad de receptoras que deberá ser al
menos del doble de las necesarias. Se dispondrá así de una cantidad suficiente de
hembras sincronizadas, en el momento oportuno y con una calidad de CL normal.
Aplicación de dos inyecciones de PGF con un intervalo entre 11 a 14 días en una cantidad
de hembras que será entre un 20 y un 40% mayor de las necesarias, según se trate de
vaquillonas o vacas. Esto debido a la menor sincronía de respuesta de las vacas con
respecto a las vaquillonas. Aplicación de una inyección de PGF precedida, 7 días antes,
por una inyección de GnRH y seguida 48 h más tarde, por una inyección de GnRH. Se
puede esperar con este tratamiento una mejor sincronía de los celos que en el tratamiento
anterior, particularmente en vacas y menos marcado en vaquillonas. No obstante se
deberá prever un 20% más de las hembras necesarias y se deberá tener en cuenta la
posibilidad de algún aumento en la presencia de cuerpos lúteos de corta duración y por lo
tanto una mayor cantidad de pérdidas embrionarias. De todas maneras no existe hasta el
presente datos comparativos de esta técnica con otras en su uso para sincronizar celos
en hembras receptoras en un programa de TE.
Se deberá considerar que la dispersión de los celos posterior a estos tratamientos
es diferente observándose la mayor en el primer caso (5-7 días), intermedia en el segundo
(3-5 días) y mínima en el tercero (2-3 días).

Sincronización de los celos mediante el uso de progesterona o progestágenos

Desde los trabajos iniciales de Christian y Casida (1948) que demostraron que las
inyecciones diarias de progesterona durante un período apropiado eran capaces de
sincronizar el estro exitosamente, se desarrollaron alternativas que permitiesen su uso en
la práctica. Los tratamientos usados inicialmente con este fin incluían largos períodos (12
a 14 días) de dominancia de la progesterona los cuales posibilitaban una buena sincronía
de los estros y ovulaciones pero asociada con una fertilidad variable y por lo general más
baja que la de los controles (Roche, 1974; Macmillan y col., 1988). El uso de tratamientos
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de tal duración tenía como fin superar la máxima duración de un posible cuerpo lúteo
existente en el ovario. Posteriormente, la combinación de estos tratamientos con benzoato
de estradiol (BE) o valerianato de estradiol (VE), con efectos luteolíticos o antiluteotróficos
(Lemon, 1975), posibilitaron el acortamiento de la acción progestacional. Estos
tratamientos tenían como base fisiológica extender artificialmente la fase luteal (efecto de
los progestágenos) por un lado e iniciar una luteólisis anticipada (efecto de los
estrógenos) por el otro de manera tal que, al finalizar el tratamiento corto con
progestágenos, comenzaría una fase de proestro y un celo y ovulación se deberían
producir en los 2 a 3 días siguientes. Esta combinación permitía obtener aceptables tasas
de fertilidad cuando era usada en vaquillonas, pero a menudo era asociada con fertilidad
disminuida en vacas lactantes (en anestro).
Otra forma de asociar los tratamientos de corta duración con progestágenos con un
agente capaz de eliminar el cuerpo lúteo apareció con la disponibilidad comercial de
formas sintéticas de la prostaglandina. Con esta combinación se pretendía producir los
mismos efectos que con la combinación con BE. En una serie de estudios realizados por
Smith y col. (1984) se demostró que tratamientos de ocho días de duración con
progesterona terminados en coincidencia con una aplicación de PGF, producían una
apropiada sincronía de los celos como para realizar una inseminación artificial sistemática
con una fertilidad normal en vaquillonas. Una mejora en la sincronía de los estros se
puede obtener inyectando la PGF 24 a 48 h antes de terminar el tratamiento con
progestágenos pero en esta variante se puede ver algo disminuida la fertilidad (Macmillan
y Peterson, 1993).
En todos estos tratamientos, desarrollados en las décadas del 70 y 80, no fueron
tenidos en cuenta los patrones de desarrollo folicular. Sólo con la intensificación del uso
de la ultrasonografía como medio diagnóstico se pudo determinar con precisión la
aparición de ondas foliculares, las cuales se repiten cada 8 a 12 días desde antes de la
pubertad hasta la senectud con interrupciones en los últimos 5 meses de gestación y los
primeros días posparto. Teniendo en cuenta tal patrón folicular, recientemente fue
observado que las altas dosis de estradiol que eran administradas en los tratamientos
originales de sincronización de celos no sólo producían una luteólisis anticipada (Mauleon,
1974; Lemon, 1975) sino que también producían cambios en los patrones de actividad
folicular, especialmente durante el período de desarrollo folicular (Bo y col. 1994). Tal
modificación en los patrones de desarrollo folicular se visualiza, por ejemplo, a través de
la emergencia de una onda folicular nueva entre los 4 a 5 días después de la aplicación
del estradiol (Adams, 1994). A partir de esta nueva onda se posibilitará el desarrollo de
folículos que alcanzarán el estado de dominancia (similar a lo que ocurre durante el
proestro) 3 a 4 días más tarde. Es decir que desde la aplicación del estradiol a la
presencia de un folículo dominante (suceptible de ovular) pueden pasar entre 7 a 9 días.
El desarrollo final del folículo durante el proestro se lleva a cabo normalmente en un
medio con bajos niveles de progesterona. En consecuencia, los bajos índices de fertilidad
mencionados en los tratamientos largos con progesterona o progestágenos podrían
deberse a que este crecimiento final se produce con niveles altos de progesterona debido
a una excesiva prolongación del diestro o a una falta de sincronía entre la onda folicular y
la fase luteal. Esto conducirá a que al finalizar el tratamiento con progestágenos, habrá
animales en los cuales haya folículos que mantuvieron en forma demasiado prolongada
su dominancia transformándose en persistentes. Este hecho particular ha sido asociado
con una fertilidad reducida (Mihm y col., 1994).
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Volviendo entonces a la descripción de más arriba, si fuese posible llegar al final de
un tratamiento con progestágenos o progesterona con una onda folicular en crecimiento,
las probabilidades de una buena fertilidad serían mayores. Esto se puede lograr con la
combinación de un tratamiento con progestágenos (7 días) asociado con BE con lo que, a
los 7 a 8 días después de su aplicación, es decir cuando es retirado el progestágeno, el
ovario tendrá una onda folicular iniciada 3 a 4 días antes. Esta terminará su crecimiento
en conjunción con bajos niveles de progesterona asegurando una buena calidad del
ovocito y del medio uterino. En síntesis, los estudios antes mencionados han demostrado
que combinando la regulación de la fase folicular con la de la fase luteal, es posible
obtener un apropiado control del ciclo estral con una sincronía predecible del celo y la
ovulación con una fertilidad normal (Roche y col., 1999).
El control de la fase folicular debe coincidir con el comienzo del tratamiento con
progestágenos ya que los patrones de crecimiento folicular deben ser reprogramados lo
cual conlleva un tiempo determinado (6 a 8 días). De tal manera que la realización de
tratamientos con progestágenos con una duración de 6 a 8 días asociados con estrógenos
han minimizado la incidencia de folículos dominantes persistentes, particularmente en las
vaquillonas, al posibilitarse la mencionada reprogramación del desarrollo folicular (Kinder
y col., 1996; Mihm y col., 1994; Revah y Butler, 1996). Una acción similar de
reprogramación de la onda folicular la tiene el GnRH debido a su capacidad de luteinizar
al folículo dominante, en caso de existir, permitiendo así el inicio de una nueva onda
folicular. Esta alternativa es sin embargo de menor aplicación que el uso de estrógenos
(Ryan y col., 1995). Con respecto al uso de estrógenos, su administración por vía vaginal
no ha sido totalmente exitosa pero por el contrario, la aplicación de esta hormona por vía
intramuscular produjo respuestas satisfactorias (Ryan y col., 1997). Por el contrario, el
control de la fase luteal está relacionado con la finalización del tratamiento ya que la
declinación de la progesterona debe ser rápida y haberse completado en 24h. La
combinación de los tratamientos de progestágenos con prostaglandina (aplicada esta al
momento de terminar el tratamiento con progestágeno) es capaz de asegurar este tipo de
comportamiento que será compatible con una ovulación del folículo desarrollado hasta
ese momento. De la misma manera, la aplicación del estradiol al comienzo del tratamiento
debería recrear una situación similar al favorecer una luteólisis anticipada o impedir el
desarrollo de un cuerpo lúteo de reciente formación (Lemon y col., 1975).
Hasta aquí lo relativo al control de los procesos foliculares concomitantes con la fase
luteal. Sin embargo, es necesario pasar por la última etapa del proceso para llegar a la
ovulación sincronizada mediante el control del proestro.

Control del proestro

La descripción realizada hasta este momento ha permitido comprender el


mecanismo de los sistemas utilizados para controlar el ciclo estral. Estos producen en el
grupo de animales tratados, un reordenamiento de la onda folicular y una caída sincrónica
de las concentraciones de progesterona o progestágenos de manera tal que, el folículo en
crecimiento presente cuando tal caída se produce, continúe su evolución hasta concluir en
una ovulación sincronizada.
Sin embargo, la duración de este período (proestro) en vacas con tratamientos con
progestágenos asociados con BE o GnRH es variable dentro de un rango de alrededor de
70 Alberio & Butler
48h. A los fines de lograr una mejor sincronía en la inducción de la ovulación y la
manifestación del estro, es que se requiere un mejor control del período de proestro.
En los tratamientos en los que se ha utilizado doble dosis de PGF, se ha observado
que hay una dispersión de los celos y ovulaciones de alrededor de 4 días después de la
aplicación de la segunda dosis. En estos tratamientos, la razón de esta dispersión está
dada por el estado de desarrollo del folículo dominante al realizar la segunda aplicación
de PGF. Por tal razón se han intentado algunas variantes para homogeneizar la población
ovárica y así sincronizar mejor el crecimiento folicular final. Estas variantes han incluido el
uso de estradiol, GnRH o hCG con los que se ha logrado reducir las variaciones de forma
significativa (Nancarrow y Radford, 1975; Thatcher y col., 1993; Schmitt y col., 1996). Sin
embargo, no se ha observado mejoras significativas en las tasas de preñez.
En los tratamientos con progestágenos, el estado folicular al final del tratamiento
está por lo general, controlado, observándose en la mayoría de los animales un folículo
dominante en fase de crecimiento. Por lo tanto, los 2 niveles en que se puede actuar para
mejorar la sincronía de su llegada a la ovulación son asegurando:
- una caída rápida de la progesterona al finalizar el tratamiento y
- un crecimiento homogéneo del folículo dominante presente
Para asegurar la caída rápida de la progesterona, se ha incorporado a estos
tratamientos la aplicación sistemática de PGF que asegurará la desactivación rápida del
cuerpo lúteo, en caso que aún estuviese presente, y así la caída de la progesterona a
niveles basales.
El crecimiento homogéneo del folículo dominante presente, se logra mediante el
incremento sistemático durante 48h de FSH y LH lo cual conducirá a un pico preovulatorio
de LH y una ovulación más sincronizada. Esto fue logrado con la aplicación de BE al
finalizar el tratamiento con progestágenos o más precisamente 24h de finalizado el
tratamiento con progestágenos (Macmillan y col. 1993 y Macmillan y col. 1996). La
ovulación se produce con este esquema a alrededor de las 64h después de finalizado el
tratamiento con progestágenos (Hanlon y col. 1997). Hasta el momento se ha mencionado
el uso de progesterona o progestágenos sin hacer diferencia en una u otra forma de la
hormona (progesterona y progestágenos) ni tampoco en las diferentes formas de
aplicación de las mismas (implantes subcutáneos -Synchromate B y Crestar- o
dispositivos intravaginales –CIDR, Prid y esponjas-). Si bien el principio de acción es
similar en cuanto al agente progestogénico, la vía de aplicación puede causar algunas
diferencias en la absorción lo cual explica las diferentes formas o estrategias de
utilización. Existen pocos trabajos en los cuales se hayan realizado comparaciones entre
estas variantes utilizando progestágeno y la estrategia de sincronización de los celos
descripta en la primera parte (doble tratamiento con PGF). Por otra parte, aunque existen
numerosos trabajos que comparan los sistemas de sincronización del celo y ovulación,
son pocos los realizados con destino a hembras que serán utilizadas como receptoras en
TE. En esta situación se puede presentar algunas diferencias respecto de las hembras
que van a ser inseminadas en forma sistemática.
Sincronización de celos 71
De la información existente en tales comparaciones, se puede extraer la siguiente
síntesis.

Tratamiento Nr. Trat-celo Preñez (%) Referencia


% (h)
Synchromate B 68 100 27,8
vaq. (34,9)
Estrumate 67 85,1 64.3 King y col. (1986)
vaq. (68,4)
PRID 119 91,5 65,0
vaq. (50,4)
CIDR-B 123 92,5 63,9 Broadbent y col. (1993)
vaq. (55,5)

PRID 59 72,0 57.5


vac y vaq (47)
Broadbent y col. (1993)
CIDR-B 59 86,7 51,5
vac y vaq (43.5)
PRID 167 90,4 64,8
vaq (51,0)
Tregaskes y col. (1994)
CRESTAR 167 86,2 63,6
vaq (45,0)
vac: vaca; vaq.: vaquillona

En primer lugar se puede observar que a pesar de las diferencias mencionadas


entre los distintos tipos de tratamientos, no se observan diferencias que permitan indicar
uno u otro como el de elección. Por lo que a partir de esta información es posible
disponer de una amplia gama de posibilidades en las cuales la respuesta biológica es muy
semejante, y otros serían los factores (económico, practicidad, hábito, etc.) que deberían
jugar para su elección. Sólo en el primer caso se han observado resultados inferiores con
el uso del Synchromate B. Cabe destacar que en este experimento fueron transferidos
medio embriones (embriones cortados por mitades) los cuales pueden tener una
sensibilidad incrementada a las diferencias en cambios uterinos. En el 25% de las
vaquillonas tratadas con Synchromate B se observaron niveles de progesterona al día de
la transferencia inferiores a 1 ng/ml a pesar de detectarse a la palpación un CL normal. En
ninguna de estas vaquillonas se obtuvo preñez. Si se excluyen estas vaquillonas del
análisis, los porcentajes de preñez fueron semejantes. Los resultados de tasas de preñez
en vaquillonas tratadas con este método e inseminadas en forma sistemática, no difieren
en la mayoría de los casos de los resultados obtenidos con los otros tratamientos por lo
que se puede inferir, sumado a lo dicho anteriormente, que esta baja tasa de preñez fue
debida al tipo de embrión transferido. También se puede observar en el tratamiento con
Crestar (muy similar al Synchromate B) que la fertilidad en transferencias normales no se
afecta. Sin embargo habría que tener en cuenta que para el caso de embriones de menor
calidad, de embriones congelados o de embriones producidos in vitro, los niveles de
progesterona de este primer ciclo después de la transferencia podrían ser críticos. En este
sentido es de remarcar que en los tratamientos con progesterona o progestágenos puede
haber mayor incidencia de cuerpos lúteos anormales y por lo tanto con niveles de
progesterona inferiores, a los de cuerpos lúteos siguientes a un tratamiento con
72 Alberio & Butler
prostaglandinas. Sin embargo, la alta tasa de vacas ovulando en forma agrupada después
del tratamiento con progestágenos, permitiría realizar la transferencia de los embriones
sin detectar celos y solamente requiriendo la selección de los animales por tamaño del
cuerpo lúteo en el momento previo a la transferencia de embriones (Tríbulo y col., 2000).

Recomendación final para el uso de progestágenos

Los tratamientos disponibles actualmente en el mercado son muy similares entre ellos en
su respuesta biológica.
La elección de uno u otro estará en función de otros factores tales como facilidad de
aplicación y costo.
La presentación de celos es por lo general muy agrupada después de los tratamientos
(24h-48h) y es observada en la mayoría de los animales.
Permitiría el uso de hembras que no están ciclando. Sin embargo, se deberá tener
presente que existe alguna proporción de animales que presentan cuerpos lúteos de
corta duración cuando el tratamiento es realizado en vacas o vaquillonas en anestro
Se deberá realizar la selección, previo a la transferencia de embriones, de animales con
cuerpos lúteos superiores a 1,5 cm
Sería posible realizar la transferencia de embriones sin detectar celos teniendo en cuenta
la precaución señalada en el punto anterior

Detección de celo

A pesar que se ha mencionado que después de determinado tratamiento de


sincronización del celo podría llevarse a cabo una transferencia de embriones sin
detección de celos, sigue siendo recomendable que esta práctica se lleve a cabo para
tener seguridad de su manifestación (y por ende de la existencia de una ovulación) y del
momento preciso en que se produjo. Ratificando entonces lo descripto en puntos
anteriores, en la mayoría de los casos, la elección de las receptoras en el momento en
que deben recibir un embrión se hace, en primera instancia, en función del momento en
que ha presentado celo. La sincronía entre el celo de la receptora y la edad del embrión
es uno de los factores de éxito de la técnica. El error en la detección de los estros o celos,
que es uno de los principales factores que inciden negativamente sobre la eficiencia de la
inseminación artificial, también es de importancia para asegurar la sobrevida del embrión
transferido. En esta biotecnología, la correcta detección del celo toma más relevancia si
tenemos en cuenta el alto costo que tiene el embrión que va a ser transferido.
Para realizar una correcta detección de celo o estro se debe tener presente el signo
por excelencia de la conducta estral: la aceptación por parte de la hembra a ser montada
por otra hembra (conducta homosexual) o por un macho. Esta pasividad a la monta es el
signo objetivo que con mayor seguridad permite detectar a la hembra en celo.
Un aspecto conductual secundario de la hembra en celo es la monta a otras vacas
por la cabeza, lo que sé denomina monta desorientada. En general las vacas que
presentan esta conducta están en estro pero el mismo debe ser confirmado observando si
posteriormente acepta ser montada. Estas montas desorientadas se observan más
frecuentemente cuando existe una alta proporción de hembras en celo como ocurre en los
casos en que se realiza una sincronización del mismo.
Sincronización de celos 73
Existen otros signos objetivos que no son definitorios y sólo deben ser considerados
como complemento a las observaciones determinantes.
Entre estos signos objetivos son interesantes destacar:
La monta a otras vacas. Este patrón de conducta se observa durante el proestro-estro y
metaestro temprano
Peladuras y pelos revueltos, visibles en la base de la cola, espinas sacras y en las
tuberosidades isquíaticas. Estos signos pueden persistir por varios días.
Aspecto de la vulva. La mayor relajación vulvar junto con un aumento en la humedad e
hiperemia sólo se observan en una baja proporción de las hembras en celo y existe
una gran variabilidad individual.
El mucus cervical suele observarse en forma de filamentos pero esta descarga no ocurre
en todas las hembras en celo ni durante todo el período de estro.
Los aspectos conductuales, que son entonces los determinantes del estado de celo,
tienen manifestaciones individuales y grupales.
Conducta individual: además de dejarse montar y de montar a otras, la vaca
manifiesta otras actitudes: olfatea y lame la vulva de otras, apoya el mentón en la grupa
de otras, realiza rápidos movimientos de la cola, aumenta el número de micciones y de
mugidos, aumenta en forma significativa las caminatas diarias.
Es importante remarcar que estos signos son sólo una ayuda pero nunca deben ser
tomados como específicos de celo. A modo de ejemplo, se ha observado que vacas en
diestro orinan cuando otra le olfatea la vulva. Sin embargo, el aumento significativo de lo
que camina una vaca en celo ha sido incorporado en algunas situaciones como el patrón
identificatorio de tal situación.
Conducta grupal: las vacas en proestro-estro y metaestro tienden a agruparse,
conformando lo que se dio en llamar grupo sexualmente activo (GSA). Los integrantes del
GSA, se olfatean la vulva, apoyan la papada unas en otras y se montan. Los GSA son
más activos y se movilizan más que los restantes individuos de un rodeo. Este grupo tiene
más actividad durante la noche que durante el día.
Duración del celo: Es muy variable, puede ser tan corto como tres horas o tan largo
como 24 horas, siendo la media entre 12 y 16 horas. Alrededor de la mitad de las vacas
en celo se dejan montar 50 veces y una tercera parte sólo se dejan montar menos de 30
veces. Estas montas acontecen en su mayor proporción durante el periodo nocturno
existiendo diferencias entre razas, categorías, temperatura ambiental, estado de estrés,
etc.
Con lo descripto hasta aquí surge que detectar el celo con un 100 % de eficiencia es
prácticamente imposible en las condiciones habituales de detección, salvo que se observe
el rodeo durante las 24h. Probablemente las principales limitantes sean que la mayor
actividad de monta acontece durante la noche y que el celo dura 12h. Esto se agrava aún
más durante el invierno, estación en la cual el período diurno es significativamente más
corto que el nocturno. Otro factor a tener presente es el ambiente ya que las condiciones
adversas afectan negativamente la conducta de monta y la de dejarse montar. Las lluvias
y tormentas son probablemente los factores climáticos que más afectan la actividad de
monta y es frecuente observar una interrupción total de dicha actividad. Cualquier
situación de estrés tiende afectar negativamente la conducta de monta y la duración del
celo, siendo la causa el incremento de la ACTH que conlleva cambios en el patrón de
secreción de estradiol.
74 Alberio & Butler
Las vacas que están siendo amamantadas tienen un período de estro más corto y la
detección de este es más difícil. Esto hace que, sumado a algunas de las consideraciones
hechas previamente y a la mayor dificultad en el manejo de este tipo de vaca, la hembra
con cría no constituye una categoría de elección como receptora de embriones frente a la
posibilidad de utilizar vaquillonas o vacas secas. El comportamiento durante el estro de
las razas índicas (menor intensidad del celo y menor docilidad) atenta contra la eficiencia
de la detección de su detección.
Debido a la necesidad de una correcta detección del celo en la vaca destinada a ser
receptora de embriones de alta calidad y a las dificultades para hacer esto en forma
apropiada, se han elaborado métodos de ayuda. Los métodos de ayuda más prácticos y
eficientes son probablemente aquellos que dejan marcada la monta. Esto puede lograrse
por medio de la aplicación de una pintura hecha especialmente, la cual se coloca en la
base de la cola y según la cantidad de pintura que se pierde se diagnostica si hubo o no
monta. Otro método similar es el uso de una cápsula que contiene un tubo de vidrio con
tinta. La cápsula se coloca en la grupa y cuando la hembra es montada la presión
ejercida produce ruptura del tubo tiñéndose la cápsula. Otro método que se considera
muy práctico y eficiente es el uso de toros vasectomizados o con desviación de pene, o
también las vacas androgenizadas. A estos se les coloca un bozal marcador conocido
como “chin ball”, el cual contiene tinta y al montar, por presión, sale esta quedando
marcada la grupa. Finalmente, el uso del podómetro (medidor de cantidad de pasos dados
por el animal) puede ser muy útil en algunas circunstancias y categorías.
Es importante señalar la importancia que tiene el lugar y las condiciones en donde
se va a realizar la detección del celo. Este tiene que ser un lugar conocido por los
animales y cercano al lugar donde serán posteriormente utilizados. Es importante que
haya un grupo de hembras y no solo 2 o 3 animales. Cuanto menor sea el número, mas
fácilmente pueden pasar desapercibidos algunos de los signos del celo.
Por último, la frecuencia de la detección de celo debe ser no menor a dos veces por
día aunque en el caso de las vacas receptoras, debería ser de tres a cuatro veces por día.
Como en estos trabajos la cantidad de animales no es muy grande, la duración de la
observación puede ser relativamente corta y es más conveniente aumentar la frecuencia
de detección que el tiempo en cada oportunidad.

Recomendaciones generales relativas a la detección de celo

Se considera en celo aquella vaca que se deja montar por otras vacas y que permanece
inmóvil. Otros signos o cambios de conducta sólo deben tenerse presente como
ayudas.
La duración de cada período de observación no debería ser inferior a 1/2 hora aunque es
preferible aumentar la frecuencia por día (3 a 5 veces) que el tiempo en cada período.
Los métodos de ayuda en la detección deben ser tenidos presentes porque mejoran la
eficiencia, pero la observación visual permite la mejor identificación del momento de
inicio de la actividad estral. Esto es muy importante en el caso de la transferencia de
embriones.
Si bien las razas índicas no son frecuentemente utilizadas como receptoras, se debe
tener presente que son las que mayores dificultades tienen para ser detectadas en
estro.
Sincronización de celos 75
Cualquier situación de estrés puede causar una abrupta interrupción de las
manifestaciones externas de celo.

Consideraciones finales y síntesis

Para la elección y aplicación de tratamientos para sincronizar el estro y la ovulación es


absolutamente necesario conocer con precisión los eventos endócrinos que regulan el ciclo
estral y los factores que pueden condicionar su respuesta.
El tratamiento a elegir para sincronizar el estro debe tener escencialmente en cuenta la
categoría y raza de las vacas receptora. En cuanto a la categoría, las hembras en período
pospartal o en fase peripuberal, serían las menos recomendables por su menor fertilidad en
relación a las púberes o vacas secas.
En relación a la raza, las hembras índicas deberían ser evitadas por presentar una
conducta de celo que dificulta su diagnóstico. Es probable que la sincronía entre la edad del
embrión y el día de celo de la receptora tenga que ser cada vez mayor si se tienen en cuenta
los mayores requerimientos tanto de los embriones congelados como la de los producidos in
vitro. En estos, las condiciones del medio uterino deben ser óptimas para facilitar la
recuperación y sobrevivencia de este tipo de embriones. Esto lleva a una mayor exigencia en
el diagnóstico del estro y probablemente en un futuro próximo se necesite conocer con
exactitud el comienzo del mismo.
Los indicios de que la transferencia de embriones pueda ser llevada a cabo con éxito,
sin detectar los celos en las receptoras, abre un camino que facilitaría la aplicación de esta
tecnología para determinado tipo de embriones.
76 Alberio & Butler
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