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muscular
BC BERGMAN, 1 Butterfield GE, 2 WOLFEL EE, 3
GA CASAZZA, 1 LOPASCHUK GD, 4 E GA BROOKS1
1Departamento de Biologia Integrativa da Universidade da Califórnia, Berkeley
94720; Pesquisa 2Geriatric,
Educação e Centro Clínico, Palo Alto Veterans Affairs Health Care System, de
Palo Alto,
Califórnia 95304; 3University do Colorado, Centro de Ciências da Saúde, Divisão
de Cardiologia, Denver,
Colorado 80262; e 4Departments de Pediatria e Farmacologia, Doenças
Cardiovasculares
Grupo de Pesquisa da Universidade de Alberta, Edmonton, Alberta, Canadá T6G
2S2
intensidade.
Formação Adaptações
Nosso programa de treinamento foi bem sucedido na promoção
significativas adaptações metabólicas (Tabelas 1 e 2, fig.
1B). Durante o nosso programa de treino de 9 semanas, os indivíduos de forma
significativa
aumentou V ˙ O2pico (15%), diminuição da RER a uma
dada a carga de trabalho absoluta (3,2%), aumento do lactato
limiar (60,9% pré-vs 65,4% V ˙ posttraining O2pico),
e diminuição da concentração de lactato no mesmo
relativa (26%) e absoluta (55%) intensidades de exercício.
Controles Nutricional
Nossos experimentos foram desenhados para revelar efeitos da
exercício e treinamento na utilização do substrato. Nós empregamos
experimental e nutricional controlos adequados
para representar as condições e práticas típicas da
Fig. 1. glicose arterial (A) e lactato (B) as concentrações antes e
após 9 semanas de treinamento em homens. Valores são média 6 SE por 8
sujeitos.
dados do exercício são meios de 30 min último exercício. Pré, pré-treinamento;
ABT, [absoluta carga de trabalho de 65% da taxa de pico de oxigênio pré-
treinamento
consumo (V ˙ O2pico)]; RLT, em relação a carga de trabalho (65% do pós-treino
V˙
O2pico).
LEG AGL e glicerol TROCA E111
Transferido de ajpendo.physiology.org em 14 de outubro de 2010
população em geral. Por estas razões, nós alimentamos assuntos
a peso estável e descansou-los no dia anterior
experimentação. Além disso, alimentados padronizados,
refeições de baixo índice glicêmico 4,5-5,5 h antes do exercício
estudos. Esses esforços produziram glicose no sangue estável
níveis durante o exercício, sugerindo que os indivíduos começaram
exercício com as reservas de glicogênio no fígado normal.
Depois de descansar e alimentar pacientes antes dos experimentos,
arterial [AFF] e [glicerol] aumentou durante o exercício
(Figs. 2A e 3A). Em estudos paralelos sobre diferentes
indivíduos, nós medimos cinética de glicerol e ácidos graxos livres em
homens e mulheres durante o repouso e exercício, tanto antes
e após o treinamento e encontraram um aumento de AGL e glicerol
taxas de aparecimento nas mulheres (12) e homens
(Friedlander, Casazza GA AL, MA Horning, e
G.A. Brooks, observações não publicadas). Estes resultados
são consistentes e mostram que o nosso projeto experimental
permitida a lipólise a ocorrer durante o exercício e fez
FFAs disponíveis para trabalho muscular em excesso de demanda.
No entanto, a glicose do glicogênio, lactato e eram preferidos
para FFAs e TGIM quando a glicemia era estável e
fígado e conteúdo de glicogênio muscular repleta, conforme determinado
por RQ perna e balanço de massa. Assim, os efeitos sobre
utilização de substrato que observamos são atribuíveis
ao treinamento físico de intensidade e durabilidade e são
não se confunde com a desnutrição, a depleção de glicogênio hepático,
ou hipoglicemia.
TGIM Concentração
Valores de concentração TGIM são baixas se comparadas
com os dos outros (18, 22, 23). Neste contexto, referimo-nos
para o papel recente do Wendling et al. (36) que mostrou
grande variabilidade interindividual nos valores TGIM. Mais
importantes taxas, a degradação durante o exercício são semelhantes
aos relatados por outros (18, 22, 23). Semelhante ao
Kiens e Richter (23) e Kiens et al. (22), TGIM
concentração não diminuiu em nosso estudo após 1 h de
exercício (Tabela 3), o que corrobora a nossa rede de glicerol
dados sugerindo que a liberação TGIM não é importante
substrato para o exercício quando os assuntos são alimentados com uma
refeição 4-5
h antes do exercício.
Fig. 2. Efeito da intensidade do exercício e treinamento em ácidos graxos arterial
livres (AGL) concentração (A), FFA
diferença arteriovenosa (B), FFA extração fracionada (C), e captação de AGL
líquido (D). Os valores são médias SE 6 para 8
indivíduos em A-C e 6 indivíduos em D.
FFA LEG E112 E TROCA DE GLICEROL
Transferido de ajpendo.physiology.org em 14 de outubro de 2010
Glicerol Exchange
Nossos resultados de descanso liberação de glicerol líquido membro
(0,05 6 0,01 mmol / min) são semelhantes aos anteriormente
valores relatados que variam de 0,01-0,041 mmol /
min (1, 22, 31, 32, Fig. 4).. Ao contrário dos nossos resultados, entretanto,
Alguns pesquisadores encontraram um aumento líquido de glicerol
liberação durante o exercício, comparada com o restante (1, 32). Nossa
resultados são semelhantes aos de Henriksson (17) que
liberação de glicerol encontrada inalterada durante o exercício em
treinados e não treinados pernas de trabalho. Apenas um estudo
relataram aumento da liberação de glicerol líquido após o treinamento na
a mesma carga de trabalho absoluta, mas 2 horas de exercício foram
necessária para produzir o efeito (22). Embora na
relatório da Kiens et al. (22) aumento de glicerol parte líquida
liberação implicado aumento da lipólise intramuscular,
biópsias do músculo não revelou TGIM significativamente menor
lojas depois de um exercício de extensão da perna no joelho. Por isso,
liberação de glicerol aumentou líquido após 2 horas de exercício pode
não representou degradação de TGIM, mas só
sim pode ter incluído a partir de FFA adiposo outros
lojas de tecidos. Além disso, Phillips et al. (29) e nós (12
e Friedlander et al. observação não publicados) encontrou
turnover de glicerol inalterado todo o corpo ao mesmo tempo
carga de trabalho absoluta e relativa após o treinamento, consistente
com a utilização TGIM inalterado. Assim, na
traçador, agregar glicerol (29), o balanço dos membros (Fig. 3C
e Refs. 17, 22, 35) e dados da biópsia muscular para TGIM
(Tabela 3 e Refs. 22, 23) são interpretados como
formação não aumenta TGIM uso durante o exercício.
Em contraste com os resultados da liberação de glicerol líquido e
glicerol estudos volume de negócios, dados de volume de negócios e FFA
calorimetria indireta, bem como as biópsias do músculo de medição
TGIM, sugerem que o treinamento pode aumentar a confiança
em TGIM em uma determinada carga de trabalho absoluta (18, 25, 29).
Martin et al. (25) utilizaram a diferença entre o conjunto
oxidação corpo FFA calculado a partir RER pulmonar
e determinada isotopicamente FFArate de eliminação (Rd) para
indiretamente estimar TGIM utilização. Assumindo que o
diferença entre esses parâmetros representados por via intramuscular
metabolismo, eles concluíram que os indivíduos
utilizados lipídico significativamente mais intramuscular quando
avaliados na mesma carga de trabalho absoluta após o treino.
Para simular os cálculos de Martin et al. (25) e
Phillips et al. (29), utilizou-se a oxidação de gordura do corpo inteiro
(Da RER) e membro captação líquida FFA (a partir da diferença av)
para estimar a oxidação TGIM. Como eles, os nossos
cálculos também produziu o resultado aparente de forma significativa
oxidação TGIM aumento (116%) na mesma
intensidade absoluta após o treino. No entanto, usando de trabalho
membro liberação de glicerol líquido para medir diretamente a lipólise,
encontramos utilização TGIM inalterado após o treinamento na
dada intensidade de exercício absoluta e relativa. Nossa
dados fornecem evidências que sugerem que as metodologias
empregando todo o corpo, RER e FFA Rd superestimar
TGIM oxidação (Fig. 6). Além disso, o trabalho muscular
As taxas de liberação de glicerol calculados a partir de medidas indiretas
(29, 33) são 5 - 10 vezes maior do que diretamente
medida as taxas líquidas de liberação de glicerol relatados para trabalhar
membros (Fig. 4). A estimativa indireta da TGIM
Fig. 3. Efeito da intensidade do exercício e treinamento em glicerol arterial
concentração (A), a diferença venosa-arterial de glicerol (B), e líquido
liberação de glicerol (C). Valores são média 6 SE por 8 sujeitos A e B
e para a 6 indivíduos em C.
LEG AGL e glicerol TROCA E113
Transferido de ajpendo.physiology.org em 14 de outubro de 2010
de oxidação (29, 33) assenta no pressuposto de que o
diferença entre o parâmetro medido na respiração
(Ou seja, a oxidação lipídica total) e um parâmetro medido em
sangue (isto é, FFARd) representa exclusivamente os eventos ocorridos
em depósitos de triglicerídeos intracelulares na contratação
muscular. Esta hipótese não tem base experimental e
está em contradição com nossos resultados. Assim desacordo sobre
interpretação dos resultados obtidos em diversas investigações
sobre a lipólise intramuscular pode ser devido a
pressupostos inerentes às metodologias utilizadas.
FFA Exchange
Em indivíduos em repouso após um 12 - a rapidez de 14 h, a maioria
investigações relatório as pernas para liberação de AGL (2, 17, 22,
31, 32). captação líquida de FFA durante o exercício é uma consistente
encontrar (2, 14, 15, 20, 22, 30, 32, 35), com o aumento líquido
FFA captação em indivíduos treinados somente após 2 (22) e 3 h
(35) da perna de chute ao mesmo tempo absoluto e relativo
intensidade, respectivamente. Assim, o nosso membro troca FFA
dados concordam com os valores da literatura, como nós encontramos parte
líquida
FFA lançamento em repouso. Durante o exercício, FFA foram extraídos
numa base líquida, sem efeito de formação no
carga de trabalho absoluta mesma durante 1 h de bicicleta. Embora
é uma subestimação da captação de AGL fracionário
determinado com marcadores (35), a extração fracionada FFA
média de 6,0% para 6,4% destreinados e treinados para
indivíduos durante o exercício em nosso estudo, comparável à
Kiens et al. (22), que observaram 6-7% de extração fracionada
para a primeira hora de exercício em ambos treinados e
destreinados. Embora houvesse tendências sugerindo
elevada absorção FFA líquido do exercício com o aumento da
intensidade (P, 0,06), semelhante ao Hagenfeldt e Wahren
(15), não encontramos uma diferença significativa no FFA net
captação quando se aumenta a intensidade do exercício, antes ou
após o treinamento (Figs. 2D e 6). Em contraste com Jansson
e Kaijser (20), que também comparou treinados e não treinados
indivíduos, utilizando bicicleta ergométrica, encontramos maior
captação líquida FFA na mesma intensidade em relação
após o treinamento. Assim, o relatório do balanço único membro
dados usando comparações longitudinais indicando trainingenhanced
captação de AGL líquido no mesmo exercício em relação
intensidade durante bicicleta ergométrica. Além disso, nossa e
resultados anteriores a partir do balanço do membro líquido (22) sugerem
que, após o treinamento, uma perna exercício não extrai
mais FFA em uma base líquida após 1 h de exercício em uma dada
carga de trabalho.
Apenas um relatório utilizado um delineamento longitudinal para
compare FFA Rd ao mesmo absoluta e relativa
a intensidade do exercício, antes e após o treinamento (12). Friedlander
et al. (12) encontraram um ligeiro aumento tracermeasured
FFA Rd para uma dada potência e aumento
FFA Rd na mesma intensidade de exercício em relação
após o treinamento. Se cinética de corpo inteiro FFA responder
semelhante ao trabalho dos membros captação líquida FFA, pode-se
esperam aumento da captação líquida FFA, tanto a mesma
intensidade de exercício absoluta e relativa após o treino.
No entanto, embora tenhamos encontrado aumento da captação líquida FFA
na RLT, não observamos líquido significativamente diferentes
FFAuptake ou atABT FFAoxidation perna em comparação com
65% pré-treinamento (Fig. 6 e Tabela 2), sugerindo que
Fig. 4. valores da literatura para o glicerol net
liberação determinada pelo venousarterial
diferenças e intramuscular
taxa de aparecimento de glicerol estimada
da oxidação de gordura do corpo inteiro e FFA
taxa de eliminação. Significa liberação de glicerol líquido
aos 60 min de exercício de todas as
diferença arteriovenosa de valores, incluindo
o presente estudo é de 0,05 6 0,06
mmol / min. T, treinados, UT, inexperiente.
Fig. 5. Perna quociente respiratório (RQ) durante o repouso e exercício, antes
e após o treinamento. valores do exercício são meios de 1 h de exercício.
Os valores são médias 6 SE; n 5 6 sujeitos.
E114 FFA LEG E TROCA DE GLICEROL
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cinética do marcador todo o corpo nem sempre paralelo FFA
metabolismo do membro de trabalho.
No nosso relatório, tivemos o cuidado de afirmar que
medida de câmbio perna líquido metabólito, embora
inferência feita repetidas para o metabolismo muscular. Embora
é verdade que o músculo sendo a maioria
exercício de tecidos e recebeu durante o fluxo de sangue na maioria
membros estudados, as possíveis contribuições de outros tecidos
não pode ser ignorado. Por exemplo, subcutânea e
tecido adiposo intermuscular poderia ter, e provavelmente
que a lipólise experiência durante o exercício do membro. Liberação de
glicerol e AGL do tecido adiposo pode nonmuscle
ter minimizado a possibilidade de medir muscular
FFA captação. Entretanto, nossos resultados são provavelmente devido a
intramuscular, em vez de tecido adiposo subcutâneo
efeitos, porque a massa muscular predomina nas
perna. Além disso, a anatomia da drenagem venosa em
a perna resultaria em glicerol e ácidos graxos livres de subcutâneo
gordura entrando no sangue venoso femoral sem
oportunidade para a troca de músculo. Porque glicerol
lançamento foi perto de zero durante o repouso e exercício, podemos
provisoriamente concluir que a lipólise em ambos subcutâneo
e depósitos de gordura intramuscular foi insignificante. Além disso,
nem os adipócitos nem miócitos são conhecidos
contêm glicerol quinase (26), sendo assim, é improvável que
reesterificação representaram perna mínima glicerina líquida
liberação. Além disso, temos ignorado as possíveis contribuições
de entrega via lipídica de lipoproteínas. Embora grande parte
espontâneo, lipoproteínas poderia entregar uma quantidade significativa
de ácidos graxos durante o exercício. No entanto, para o
Presentemente, nós desconsiderar essa possibilidade, porque perna RQ
foi lançado, era pequena alta glicerol e glicerol [va]
diminuiu durante o exercício. Assim, podemos concluir que não
armazena lipídios (TGIM, lipoproteínas, intersticial ou subcutânea
tecido adiposo) foram submetidos a lipólise ativo durante
exercício. Como trabalho futuro é necessário para confirmar
a validade das nossas abordagens técnicas e pressupostos,
temos enfatizado a interpretação dos resultados
a partir de diversas fontes, incluindo RER corpo inteiro, de perna
RQ, glicerol e troca de FFA. Para reiterar, nenhum dos
estas abordagens experimentais indicam aumento TGIM
utilização em qualquer do mesmo absoluto ou relativo
a intensidade do exercício após o treinamento.
Perna RQ
Há poucos estudos investigando a formação
e perna RQ, com resultados divergentes. Henriksson (17)
e Kiens et al. (22) encontrou a perna RQ após o treinamento
na mesma intensidade relativa durante bicicleta ergométrica,
e intensidade absoluta durante perna de chute, respectivamente.
No entanto, nossos resultados são semelhantes aos de Saltin et al.
(34) e Jansson e Kaijser (20) que encontraram inalterada
RQ perna, após treinamento em uma determinada carga de trabalho
em bicicleta ergométrica. diferenças relatadas podem ser
associado ao modo de exercício, como potência
durante o ciclismo de perna é muito maior do que durante o chute.
Além disso, a perna do chute, não altera o sistema hormonal
característica meio de exercícios de corpo inteiro, que
influência do substrato utilização. Assim, nossos dados, além
aos valores relatados por outros RQ (20, 34), sugerem
que, ao contrário de todo o corpo, a utilização do substrato perna
não altera significativamente durante bicicleta ergométrica a
uma determinada carga de trabalho após o treinamento.
Embora nossos resultados de perna RQ são consistentes com
valores da literatura, que não correspondem ao padrão do membro
captação de AGL observados durante os ensaios pós-treino em 65%
newV ˙ O2pico (Fig. 6). A discrepância pode ser atribuída
à suposição de oxidação de AGL completo ou algoritmos
para a computação perna RQ de gases no sangue. No entanto,
apesar das diferenças no padrão de perna FFA
oxidação determinada a partir da perna RQ e captação líquida FFA,
mantém-se que ambos os métodos de produção de estimativas de baixa
FFA oxidação durante o exercício. Além disso, após o armazenamento
da captação de AGL como TGIM foi contabilizado
(Tabela 3), a oxidação dos AGL restantes retomada
65% durante o pós-treino V ˙ O2pico faria com que o membro
RQ para diminuir apenas 1,00-0,96. Assim, a nossa
conclusão de oxidação de gordura pequena pela perna exercício
antes e após o treinamento é apoiado por ambos os AGL e
glicerol-v diferenças e medições RQ.
Fig. 6. Perna e FFAmetabolism corpo inteiro
determinada a partir da perna RQ, todo
corpo relação de troca respiratória (RER),
ea captação líquida FFA. Os valores são
significa 6 SE; n 06-09 maio assuntos. RER,
RQ perna, a captação líquida AGL e glicerol net
liberação são médias de todo o
exercício de combate. Perna (A) e todo o corpo
(B) oxidação de AGL (boi), calculado a partir
equações estequiométricas (10). captação de AGL
(C), calculado como nos métodos. Intramuscular
lipólise triglicérides (TGIM)
(D) calculado a partir do produto de 3
vezes a diferença glicerina líquida. Por favor, veja
texto para detalhes. [-V], a diferença arteriovenosa;
[V-a], a diferença venosa-arterial.
LEG AGL e glicerol TROCA E115
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Traçadores vs Net estudos de balanço
Nós interpretamos nossos resultados RER parte inferior do corpo todo, mas
perna inalterada RQ em uma dada intensidade de exercício para significar
que os tecidos inativos e não músculo esqueléticos ativos
aumenta a oxidação de gorduras após o treinamento (Tabela 2). Da mesma
forma,
Odland et al. (28) indivíduos estudados 2-3 h após a
refeição durante bicicleta ergométrica a 65% V ˙ O2max e encontrou
valores mais baixos para o RER corpo inteiro em comparação com ativos
perna RQ (RER de 0,94 e RQ perna de 1,0). Embora o
autores não discutem a questão, os dados também sugerem
que a maioria de oxidação das gorduras ocorre em inativos
tecidos, com a perna ativa depende quase que exclusivamente
de CHO como combustível. Indirectos de apoio para a noção de
tecidos inativos como um local importante de AGL continuou aumentando
oxidação após o treinamento vem de estudos de glicose
metabolismo. Apesar de glicose diminui durante Rd
exercício na mesma intensidade absoluta (6, 7, 11), é
menos certo que o exercício muscular é o site de diminuição da
captação de glicose. Resultados de estudos mostrando
diminuição da glicose após o treinamento Rd (6, 7, 11) pode ser
reconciliados com aqueles que apresentaram nenhum efeito do treinamento
sobre
trabalhar a captação de glicose do membro (17, 35) se a captação de glicose
pela diminuição do tecido inativos (1) com concomitante aumento
FFA captação e ocorre''''desvio de
de glicose no sangue para os tecidos ativos após o treino (4). Assim,
se alguém aceita os dados de calorimetria indireta (28) e
-tracer medida FFA Rd (11, 12, 25), bem como a
dados atuais como correta, então a conclusão que emerge
é que, em indivíduos bem nutridos exercitando por períodos
de, 1 h, trabalhando músculos esqueléticos depende de
CHO derivados de fontes de energia (glicogênio, glicose, lactato),
Considerando que o restante do corpo muda para
oxidação lipídica predominante.
Diferenças entre o presente estudo mostrando
um efeito maior no trabalho de formação dos membros FFA
captação (Figs. 2D e 6), e estudos anteriores sobre os homens
utilizando marcadores para estimar FFA Rd pode estar relacionada mais
às populações assunto estudado e os detalhes do protocolo
ao invés de fisiologia. Por exemplo, em seu relatório,
Martin et al. (25) observaram a formação de diminuir FFA Rd
para o exercício de uma determinada potência. Contudo, na sua
estudo, circulando [FFA] foram menores após o treinamento,
Considerando que em nosso estudo arterial [FFA] subiu para o mesmo
extensão em todas as condições de exercício (Fig. 2A), e nós
medida aumentou a absorção líquida FFA no trabalho dos membros
em uma dada potência relativa. Baseado em extensa
estudos bioquímicos demonstrando treinamento para aumentar
capilaridade muscular, mitocondrial, e ácidos graxos de ligação
teor de proteína, se o fluxo de sangue arterial e [FFA] são
mantida para trabalhar os músculos treinados, o aumento líquido
captação de AGL é o resultado esperado (JO Holloszy,
comunicação pessoal).
Em conclusão, os resultados do presente estudo sugerem
que o treinamento não aumenta a dependência TGIM lojas
em qualquer intensidade de exercício a mesma absoluta ou relativa
quando os sujeitos são testados em energia e nitrogênio
equilíbrio. Apesar de termos observado um pequeno aumento no
trabalho dos membros FFA em uma potência provocando 65% dos
V˙
O2pico após o treinamento, o equilíbrio dos músculos substrato
utilização foi mudado pouco por 9 semanas de resistência
ciclo de formação. fontes de energia CHO derivados foram os
principais fontes de combustível para o trabalho muscular durante
prolongada (1-h) exercício de intensidade moderada, tanto antes
e após o treinamento. Além disso, a aceitação do
apresentar dados utilizando a técnica do balanço de massa, juntamente
com outros dados obtidos através de calorimetria indireta
e marcadores de isótopos, concluímos que, durante o exercício,
fontes de energia CHO derivados sustentar trabalho muscular
enquanto outros tecidos dependem de oxidação lipídica.
Os investigadores agradecer aos sujeitos para participar deste estudo
e em conformidade com o programa de treinamento. A intervenção do
equipe de enfermagem e nutricionistas na Assembleia Geral de Investigação,
Educação e
Clinical Center, em Palo Alto Veterans Assuntos de Saúde (VA)
Centro é apreciado. Agradecemos também a David Guido para a realização de
biópsias do músculo e Jacinda Mawson e gasometria arterial. Nós
agradecer aos formadores de estudantes que foram fundamentais na formação
de sujeitos e
transporte. Agradecemos imensamente a ajuda de Barry Braun no sangue
amostragem durante o VAtrials.We também agradecer Campeão Nutrição para
o dom generoso de Cytomax consumidos por indivíduos após o treinamento.
Este trabalho foi financiado pelo Instituto Nacional de Saúde Grants
AR-42906 e DK-19577.
Endereço para pedidos de reimpressão: GA Brooks, Fisiologia do Exercício
Laboratório do Departamento de Biologia Integrativa, 5101 Ciências da Vida do
Vale
Bldg., Univ. da Califórnia, Berkeley, CA94720-3140.
Recebido 23 de fevereiro de 1998, aceito na forma final 28 de setembro
1998.