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Vegetation and ecology of the high Andean peatlands of Bolivia
Article in Phytocoenologia · December 2012

DOI: 10.1127/0340-269X/2012/0042-0535
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Bárbara Ruthsatz
Universität Trier
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Phytocoenologia, 42 (3 – 4), 133 – 179
Stuttgart, December 31, 2012
Vegetación y ecología de los bofedales altoandinos de Bolivia

Vegetation and ecology of the high Andean peatlands of Bolivia
by Barbara RUTHSATZ, Trier, Germany (traducido al español por Cecilia PEREZ, Santiago de Chile, Chile)
with 16 figures, 2 photos, 10 tables and 1 appendix
Abstract: Total plant lists of a representative selection of cushion plant peatlands from the high Andes of Bolivia
(3800 – 4800 m) were used as basis for their description and classification. All of them correspond to minerotrophic
fens, which are fed by seepage water from springs and brooks. The occurrence of the cushion forming Juncaceae of
the genus Distichia, Oxychloe and Patosia is used as criterion for the subdivision of the peatlands, because they are
forming the water retaining peat layers. A great part of the flora however is bound to different small habitats inside
the peatland complexes. They develop from natural conditions and processes, the activity of the native fauna and the
use of the peatlands as grazing land for Lamas, Alpacas and the domestic animals with European origin. The ecological
conditions registered comprise sea level, exposition and inclination of the peatlands as well as the ion contents of the
spring or brook water entering from the watershed area.
The distribution of the most important cushion plants on the highlands of Bolivia is demonstrated on maps based
on own investigations including the adjacent areas of Peru, Chile and Argentina. Due to differential species groups
it can be proven, that the cushion plants itself and their accompanying flora follow a site gradient of humidity and
salinity respectively, which runs from the humid northeast to the arid southwest of the Bolivian highlands. In this
direction the precipitation diminishes and the salt content of the spring waters increases, influenced also by the
young volcanism in the southwest. A DCA calculation, using the measured site conditions and the weighted species
lists of the peatlands, shows that sea level and salt content of the water samples are the most important factors in
arranging species and plots. The distribution of typical Bolivian peatland species along the Andes from its southern
end to Colombia is pointed out. The corresponding data base consists of own observations and the species lists of
the involved countries.
Keywords: Bolivia, cushion plant peatland, flora, ecological gradients, water chemistry, distribution areas, Distichia,
Patosia, Oxychloe, Andes.
1 Introducción gentina y Chile se utiliza generalmente la denomina-

ción de “vegas“. Los “bofedales“ forman coberturas
Los bofedales formados por cojines duros son for- muy compactas, densas y de forma abombada, bajo
maciones típicas altoandinas que se distribuyen condiciones apropiadas para su crecimiento. Sus bro-
a lo largo de la Cordillera de los Andes desde Co- tes pueden crecer indefinidamente desde la parte ter-
lombia y Venezuela (Cleef 1981) hasta la Patago- minal del tallo, mientras que las partes inferiores van
nia (Kleinebecker et al. 2007, 2008, Ruthsatz & muriendose paulatinamente en forma similar a espe-
Villagrán 1991 entre otros), en donde las especies cies del musgo Sphagnum. De acuerdo a Rauh (1988)
dominantes se reemplazan en forma gradual desde el esta forma de vida puede ser clasificada como camé-
norte hacia el sur. Los factores que determinan estos fita cespitosa compacta. En condiciones de un buen
cambios son tanto de tipo ecológico actual como de aprovisionamiento de agua y con falta de oxígeno los
historias distintas de colonización de las especies. En bofedales pueden formar una cubierta de turba masi-
los Andes tropicales y subtropicales desde el sur de va de varios metros de espesor. Estos bofedales se for-
Perú y Bolivia hasta el norte de Chile y el noreste de man bajo el efecto de agua de infiltración de vertien-
Argentina, los géneros dominantes que conforman tes en las laderas de cuencas de drenaje montañosas y
los bofedales son tres y pertenecen a la familia de las en valles de altura formados por el avance y después
juncáceas: Distichia, Oxychloe y Patosia, en parte con retiro de glaciares, donde acompañan riachuelos o cu-
varias especies. En condiciones de extrema salinidad se bren los valles completamente. Los bofedales también
agrega la ciperácea Chaemeioscirpus atacamensis. En pueden colonizar las costas de lagos de agua dulce o
el presente trabajo sólo estas formaciones son deno- salada, siempre y cuando reciban también un poco
minadas “bofedales”. Esta designación es muy utili- agua de infiltración adyacente con menor grado de
zada en Bolivia, pero será comprendida también en salinidad. Se trata de bofedales mineralotróficos solí-
el norte de Argentina y de Chile. Un concepto más genos. Estos cojines de juncos están entremezclados
general utiliza “humedales“ que incluye todos los o acompañados por otras plantas formando cojines o
ambientes húmedos, para los cuales en el norte de Ar- alfombras de las familias de Cyperáceas, Asteráceas,
© 2012 Gebrüder Borntraeger, 70176 Stuttgart, Germany www.borntraeger-cramer.de

DOI: 10.1127/0340-269X/2012/0042-0535 0340-269X/12/0042-0535 $ 21.15
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134 B. Ruthsatz
Plantagináceas y Poáceas. Además se agregan plantas juncos. Muchas especies poseen características de
herbáceas de otras familias. Las Fotos 1 y 2 muestran especies pioneras: reproducción vegetativa rápida y
el aspecto general de esta formación de turberas al- extensa a través de yemas laterales o estolones sub-
toandinas y varias de sus particularidades. terráneos, alta producción de semillas bajo condicio-
Los bofedales constituyen un hábitat de extraor- nes apropiadas, rápida colonización de superficies de
dinaria importancia para un gran número de especies suelo mineral saturadas de agua, dispersión de frutos
de animales nativos como también para los campesinos y semillas de tipo endo y epizoocórica, que les permi-
del lugar, debido a que durante el invierno seco brin- ten alcanzar lugares apropiados por medio de aves y
dan forraje para el ganado. En particular, el ganado de animales de pastoreo.
llama y alpaca de los Andes bolivianos dependen de Las comunidades vegetales y la flora de los bofedales
grandes extensiones de este tipo de bofedales. Los bo- de los Andes centrales han sido ampliamente estudia-
fedales bajo vertientes, sobre laderas y en valles tienen das. A continuación se nombran algunas de las nume-
también una importante función en el balance hídrico rosas publicaciones de Bolivia y de los países limítrofes:
del paisaje, debido a que el almacenamiento de agua en Perú: Gutte 1980, Rivas-Martínez & Tovar 1982,
el cuerpo del bofedal permite el flujo de agua en forma Galán de Mera et al. 2003, Salvador 2008, Cooper et
gradual minimizando así la fuerza erosiva de las aguas. al. 2010.
Una serie de autores ha tratado de clasificar los bo- Bolivia: Ostria 1987, Seibert & Menhofer 1992, Sei-
fedales en forma fitosociológica de amplia y extensa bert 1993, Navarro 1993, Ruthsatz 2000, Alcérreca et.
validez de acuerdo a distintas combinaciones de espe- al. 2001, De la Barra 2003, Coronel et al. 2004, Mo-
cies y en base a graduados niveles de condiciones ecoló- lino et al. 2007, Deil et al. 2011, Navarro et al. 2011.
gicas (Gutte 1980, Rivas-Martínez & Tovar 1982, Chile: Villagrán et al. (1981), Troncoso 1983, Arroyo
Seibert & Menhofer 1992, Seibert 1993, Navarro et al. 1984, Ruthsatz 1993, 1995, 2000, Teillier 1998,
1993 entre otros). Esta tarea no es fácil debido al Luebert & Gajardo 2000, 2005, Cepeda et al. 2006,
cambio en la dominancia de las especies de bofedal y Squeo et al. (2006).
sus especies acompañantes desde el norte al sur. Así Argentina: Cabrera 1957, 1968, Ruthsatz 1977, 2000,
mismo, debido a que los bofedales no se componen 2008.
sólo de plantas en cojín, sino que también están entre- En la región altoandina de Bolivia, y también en el
mezclados en forma natural por otras comunidades noroeste de Argentina, los bofedales se distribuyen
de plantas las cuales han colonizados determinados preferentemente entre los 4000 y 4800 m.s.n.m. Al-
microambientes, tales como pozas, canales, esteros, gunos de ellos se pueden encontrar bajo los 4000 m y
cauces de agua, sedimentaciones de arenas y gravas, por sobre 5000 m. En estos bofedales toman parte los
y solevantamientos de terreno temporalmente secos, tres géneros típicos de juncáceas.
etc. (Navarro et al. 2011). No se trata entonces, en la El objetivo de este trabajo es producir un primer
mayoría de estos bofedales, de coberturas de plantas cuadro sinóptico de los bofedales altoandinos de Bo-
en cojín puras, sino de un complejo de comunidades livia. Para ello se abarcaron suficientemente las regio-
vegetales diferentes, engranadas unas con otras. nes del oeste, sur y este en dos viajes durante Enero-
Este mosaico de hábitat esta afectado tanto por la Febrero de los años 1999 y 2000. También se realizó
acción de herbívoros nativos (vicuña, guanaco, ñan- un viaje corto en Septiembre del 2001 durante el cual
dú, gansos andinos y otras aves, roedores y otros se estudiaron algunos bofedales, pero en un período
pequeños mamíferos) como también por el uso inde tiempo poco apropiado. Sólo en forma insuficiente
tensivo y persistente de bofedales como lugares de se pudo estudiar los sectores norte y sur de la cordi-
pastoreo con diferente tipos de ganado. Los bofeda- llera oriental de Bolivia. La descripción de la región
les pueden ser irrigados para mejorar la calidad del de Kallawaya realizada por Seibert & Menhofer
pastizal y a menudo también ser ampliados en forma (1992), entrega un detallado estudio de los bofedales
artificial. Cuando el agua del bofedal es utilizada para del noreste de Bolivia. Estos estudios pudieron ser
otros fines, o cuando en algunos años disminuyen las completados a través de un viaje al sur de Perú y la
precipitaciones en las cuencas en donde se origina el visita corta a siete bofedales ubicados al norte de Are-
agua de los bofedales, éstos se pueden secar parcial quipa (Galán de Mera et al. 2003).
y temporalmente. Las turbas limosas ocasionalmente En forma similar a los estudios sinópticos de la ve-
son extraídas para la construcción de cercos o ado- getación de los bofedales de Chile (Ruthsatz 1993),
bes. En caso que la presión antropogénica cese o que noroeste de Argentina (Ruthsatz 2008) y a nivel más
las precipitaciones aumenten, la vegetación se puede extenso y general (Ruthsatz 2000), los resultados del
recuperar paulatinamente reestableciéndose el creci- presente estudio no se basan en muestreos fitosocio-
miento y la cobertura de las plantas en cojín, en tanto lógicos, sino en listas completas de especies que se
que los daños no hayan sido muy profundos. Por lo diferencian por frecuencias relativas de las especies
tanto entre las comunidades vegetales del complejo típicas y acompañantes y por su vínculo a microam-
de turberas se pueden encontrar además distintos es- bientes de los bofedales. Con ello se pudo establecer
tados sucesionales. la distribución regional de las plantas en cojín típicas
La flora de estos bofedales se compone en su to- y de la flora acompañante en las regiones altoandinas
talidad de especies que están adaptadas a condicio- de Bolivia, la formación de grupos de especies eco-
nes cambiantes de hábitat incluyendo los cojines de lógicamente diferenciados, como también el área de
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Vegetación y ecología de los bofedales altoandinos de Bolivia 135
extensión de algunas de sus especies características a

lo largo de la cordillera de los Andes.
2 Área de estudio
2.1 Geografía y geología

El altiplano de Bolivia comprende planicies entre ca.
3700 y 4200 m.s.n.m., de donde emergen pequeños
macizos cordilleranos. En el altiplano se encuentran
grandes lagos de agua dulce (Lago Titicaca, Lago
Poopó), pequeños esteros estacionales y hacia el sur
grandes salares (p. e. Salar de Coipasa y Salar de Uyu-
ni). Este altiplano está delimitado por la cordillera
occidental y oriental. En la línea divisoria de aguas de
la cordillera occidental se encuentran los límites con
Perú y Chile (Fig. 1). Esta región se encuentra geo-
lógicamente determinada por el vulcanismo terciario
tardío y cuaternario (Zeil 1979, 1986) con extensas
áreas cubiertas de ignimbrita riolítica, especialmente
en el oeste del altiplano. En la línea divisoria de aguas
con Chile emerge una serie de estrato volcanes andesí-
ticos más jóvenes, cuyas laderas pueden estar cubier-
tos por profundas capas de ceniza volcánica. La cor-
dillera oriental está formada principalmente por rocas
sedimentarias paleozoicas de los periodos Cámbrico,
Silúrico y Devónico. En su parte norte emergen ma-
cizos volcánicos cubiertos por glaciares de origen en
el Mesozoico hasta el Terciario (Zeil 1979). Se trata
de rocas plutónicas que quedaron descubiertas con la Fig. 1. Ubicación de los bofedales de Bolivia y el sur de Perú
elevación de los Andes. La cordillera oriental se incli- investigados en los años 1999 – 2001, incluyendo datos de Ostria
na hacia la cuenca del Amazonas en forma abrupta y (1987) y Seibert & Menhofer (1992): puntos grandes. Bofedales
desmembrada por valles escarpados. La parte sur de del norte de Chile (Ruthsatz 1993, 1995) y en el noroeste de
la cordillera oriental es más baja y se encuentra me- Argentina (Ruthsatz 2008): puntos pequeños.
nos desmembrada. El límite con Argentina se extien- Fig. 1. Location of the peatlands in Bolivia and southern Peru
de en gran parte a lo largo de una cadena de macizos investigated in the years 1999 – 2001, including the information
volcánicos andesíticos entre los 5000 – 6000 m.s.n.m., by Ostria (1987) and Seibert & Menhofer (1992): big points.
que mayormente corresponde al brazo este de la cor- Peatlands from northern Chile (Ruthsatz 1993, 1995) and
dillera Occidental. Esta región también está rodeada northwestern Argentina (Ruthsatz 2008): small points.
de ignimbritas riolíticas y cubierta por estratos pro-
fundos de material volcánico. El altiplano en si está
en gran parte rellenada por material erosionado del
Terciario y Cuaternario. En forma local también se
encuentran arenisca, marga y caliza, y en forma ais-
lada, volcanes andesíticos y cubiertas de ignimbrita
(Zeil 1979).
2.2 Clima
El Clima del altiplano está caracterizado por lluvias
de verano provenientes de los vientos alisios de tipo
monzónico desde el noreste de la cuenca amazónica
(Ammann 1996, Aceituno 1997, Garreaud et al.
2003, Strecker el al. 2007). Esta época del año tam-
bién se denomina “invierno boliviano“ debido a que
Fig. 2. Relación entre precipitación anual y grados de latitud sur
el invierno de calendario es por el contrario seco y so-
en el altiplano de Bolivia. Datos de Tabla 1.
leado, sin embargo con heladas nocturnas frecuentes
y a veces intensas. El efecto de sotavento es muy mar- Fig. 2. Relationship between the annual precipitation and the
cado a lo largo de la cordillera, en donde las laderas southern latitude on the highlands of Bolivia. Values from Table 1.
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136 B. Ruthsatz
Tabla 1. Datos de clima de estaciones meteorológicas del altiplano Boliviano. Fuente de datos: Di Castri & Hajek (1976), Ruthsatz
(1983), Navarro & Maldonado (2004), Olivera (2006).
Table 1. Climatic data of meteorologic stations on the highlands of Bolivia. Database: Di Castri & Hajek (1976), Ruthsatz (1983),
Navarro & Maldonado (2004), Olivera (2006).
$OWLWXG $xRV 3UHFLS 7HPSHUDWXUD
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de exposición este reciben más precipitaciones que las 4 Métodos

laderas de exposición oeste. Las extensas planicies del
altiplano reciben menos precipitaciones que los maci- 4.1 Relevamiento de la vegetación y
zos aislados y las cadenas montañosas. Los meses de ordenamiento de las tablas florísticas
invierno por lo general no presentan precipitaciones, En los años 1999 y 2000 se presentó la oportunidad
pero ocasionalmente caen nevadas principalmente en de viajar por Bolivia durante el periodo de crecimien-
el sudoeste que se originan por la llegada de aire frío to de la vegetación desde Enero hasta comienzos de
desde el Pacífico (e. g. Ammann 1996, Messerli et al. Marzo para tratar de estudiar un número grande de
1998, Garreaud et al. 2003). En el altiplano y las ca- bofedales, representativos para el altiplano boliviano.
denas montañosas adyacentes existe un gradiente no- En el año 1999 se trabajó en la parte norte y en el año
2000 en la parte sur. Se investigaron 131 bofedales con
reste-suroeste de disminución de las precipitaciones
al menos una de las tres especies de juncáceas en cojín
(Fig. 2, Tabla 1). A partir de los datos presentes se pue- típicas de los bofedales y los ambientes salinos con la
de demostrar sólo un gradiente norte-sur. Como es tí- ciperácea Zameioscirpus atacamensis respectivamen-
pico para paisajes semiáridos, existe una correlación te. Además se agregan los 7 bofedales visitados al sur
positiva entre la precipitación anual y la longitud del del Perú en el año 1999. En Septiembre del 2001, fue-
periodo húmedo durante los meses de verano, la cual ra del periodo vegetativo, se completaron 19 bofeda-
determina el aprovisionamiento de agua para la vege- les en Bolivia. Durante estos viajes no fue posible de
visitar todas las regiones importantes para una visión
tación y su balance térmico (Ruthsatz 1983). Datos
general de los bofededales de Bolivia, mayormente
climáticos están disponibles mayormente sólo para los por falta de tiempo.
sectores poblados del altiplano. Casi no existen datos Los datos de vegetación corresponden a listas
para estimar las condiciones climáticas de los bofeda- completas de la flora de los bofedales, en donde las
les sobre las laderas de macizos andinos altos. especies se asociaron a sus ambientes típicos y se esti-
maron sus frecuencias de acuerdo a una escala simple.
Los niveles considerados fueron cinco, desde muy
3 Nomenclatura y colecciones rara (1) a dominante (5), en donde ocasionalmente
también se anotaron valores intermedios. Adicional-
La nomenclatura de las especies sigue sobre todo al mente, se registraron en terreno los siguientes datos:
“Catálogo de las Plantas del Cono Sur” (Zuloaga et altitud, exposición, inclinación y a partir del año 2000
al. 2008) y la bibliografía allí mencionada para las las coordenadas geográficas. En 1999 y en los viajes
posteriores, se registró la posición de los bofedales en
familias y géneros en cuestión. Ya que los estudios mapas de escala 1:250.000. Para esta publicación los
detallados de las vegas altoandinas se comenzaron en sitios de estudios y la posición exacta de los bofedales
Chile y se continuaban en Argentina antes de tratar fueron corroborados y corregidos con el programa
de desarrollar una primer síntesis de las vegas de Bo- Google Earth.
livia, la flora de este tipo de vegetación resultaba bien Las tablas de las listas de especies se ordenaron se-
conocida en su mayor parte. Plantas de hebario de es- gún el país de origen (Perú: Tabla 4, Bolivia: Tabla 5
pecies desconcidas se mandaron a varios especialistas a 9) y según las plantas en cojín dominantes (Tabla 4
y 5: Patosia y Patosia con Distichia, Tabla 6: Disti-
pidiendo ayuda para su identificación: chia, Tabla 7: Distichia con Oxychloe, Tabla 8: Oxy-
Dr. Stephan Beck (La Paz: diversos grupos), Rosa chloe, Tabla 9: Zameioscirpus atacamensis con o sin
Guaglianone (Darwinion, Buenos Aires: Eleocharis Oxychloe). De las juncáceas en cojín se encontró cada
et al.), Zulma Rúgolo de Agrassar (Darwinion, Bue- vez una sola especie: Patosia clandestina, Distichia
nos Aires: Deyeuxia, Agrostis), Elisa Nicora (Darwi- muscoides y Oxychloe andina, que se abreviaron en
nion, Buenos Aires: Poaceae), Xenia Villavicencio las tablas con P, D y O respectivamente. Para indi-
(Berlin, La Paz: Deyeuxia), Sandra Dhooge (Gent: car su presencia reducida se usaron letras minúscu-
las: d para Distichia y o para Oxychloe. Del género
Zameioscirpus), Gerald Wheeler (St. Paul, Minnesota: Zameioscirpus (ciperácea!) aparecieron dos especies,
Carex), Ulf Molau (Göteborg: Bartsia), Nellida Baci- pero Z. atacamensis es la única que forma cojines du-
galupo (Darwinion, Buenos Aires: Callitriche et al.), ros (abreviación Za) en ambientes salinos, mientras Z.
Maria Negritto (Concepción, Chile: Poa), Socorro muticus forma tapices suaves y aparece en casi todos
Gonzalez (Méjico: Eleocharis), Bernhard von Hagen los bofedales investigados y por eso no tuvo valor
(Oldenburg: Gentianaceae). diferencial en el presente trabajo. Lo mismo vale para
El material se quedó en los herbarios de las instu- el cojín Phylloscirpus deserticola.
Las especies se agruparon en las tablas por su valor
tiones, donde trabajan o trabajaron los especialistas. indicativo con respecto al grado de humedad del am-
El restante material de las colecciones está depositado biente de los bofedales en los grupos 1 a 3 con valor
en un herbario personal en Trier mientras tanto se va indicativo decreciente y en dos grupos con valor indi-
seguir estudiando esta vegetación de los Andes. cativo creciente para ambientes salinos (vea capítulos
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138 B. Ruthsatz
5.4 y 5.5). Las demás especies se agruparon como “tí- 5 Resultados

picas y acompañantes”, separando de este grupo las
especies claramente asociadas a charcas, esteros etc. 5.1 Caracterización general de los ambientes de
Las especies diferenciales con valor indicativo para los bofedales y de la ecología de su vegetación
ambientes de mayor o menor humedad o salinidad
respectivamente se usaron para subdividir los bofe- Los bofedales sólo pueden desarrollarse en aquellos
dales con diferente dominancia de plantas en cojín. lugares en donde el aprovisionamiento de agua pueda
P.e. en Tabla 7 se pudieron diferenciar los bofedales ser garantizado todo el año. Mientras más húmedo y
más largo sea el periodo de precipitaciones de verano
con dominancia de Distichia junto con Oxychloe en
mayor va a ser la probabilidad que durante la sequía
las subunidades DO1 a DO4 indicando el grado de de invierno escurra suficiente agua desde las cuencas
humedad decreciente y salinidad creciente. de drenaje hacia el bofedal. El periodo de invierno de
De las Tablas 4 a 9 se elaboró una tabla sintética escasas nubes, conduce regularmente a radiaciones y
de frecuencia (Tabla 3) con valores en porcentaje de rerradiaciones intensivas y con ello a calentamientos
la presencia de las especies diferenciales en los gru- de la superficie en el día y fuertes heladas en la noche.
pos de bofedales distinguidos. De las especies típicas, Los bofedales se congelan en los meses más fríos en
acompañantes y de ambientes acuáticos se agregaron forma más o menos profunda y durante el día se des-
solamente aquellas que estaban presentes por lo me- congelan, al menos en la superficie, de tal forma que
nos en tres de las unidades distinguidas. la vegetación puede activarse y sufrir probablemente
de falta de agua. Una buena saturación de agua del
bofedal disminuye también el riesgo de sequía por
4.2 Análisis físicos y químicos congelamiento. No se da el caso de una capa protec-
tora de nieve, pero se puede formar en determinadas
Para la descripción de las condiciones ecológicas de los ocasiones una capa de hielo a partir del agua de las
lugares de estudio se usaron la altitud en m.s.n.m. y la vertientes. Mientras menor es la precipitación anual,
exposición y inclinación de las laderas con bofedales mayor va a ser la fluctuación en su disponibilidad.
o dentro de los valles. Además se tomaron muestras Esto significa que todas las plantas siempreverdes de-
de agua de vertientes, canales, esteros y pozas, al igual ben ser resistentes tanto a la sequía como a las hela-
como en los trabajos sobre los bofedales de Chile das. Una parte de la flora acompañante sobrevive al
(Ruthsatz 1993, 1995) y Argentina (Ruthsatz 2008). invierno como geófitas en el suelo o entre los tallos
En el presente trabajo se presentan en su mayor parte de las plantas en cojín. Dependiendo del nivel alti-
sólo los análisis químicos de vertientes ubicadas en la tudinal, los periodos con heladas nocturnas extremas
parte superior de los bofedales. En forma sustitutiva pueden durar unas pocas semanas o incluso meses.
El aprovisionamiento de nutrientes de los bofeda-
se utilizaron los análisis de aguas estacionales o de es-
les proviene en parte de los minerales que transporta
teros que atraviesan el bofedal, en tanto fueran repre- disueltos el agua de infiltración. Asimismo se trans-
sentativos del aprovisionamiento de agua al bofedal. portan sedimentos finos y gruesos por el viento y el
No en todos los bofedales fue posible tomar muestras agua que quedan atrapados entre las hojas rígidas y
de agua apropiadas. La temperatura, la conductivi- relativamente densas de las plantas en cojín. En al-
dad eléctrica y el pH se registraron directamente en gunos casos los depósitos de arena, cenizas y mate-
donde se tomaron las muestras de agua. Las muestras rial erosionado en las cuencas de drenaje pueden ser
fueron filtradas por un filtro fino de celulosa-acetato bastante grandes. Al contrario de Distichia, Oxychloe
(45 µm, Sartorius) y depositadas in botellas plásticas andina puede aguantar mecanicamente los efectos de
de 100 ml para así eliminar los sedimentos y la posible estos eventos y crecer sobrepasando este tipo de se-
contaminación por microorganismos. La determina- dimentos, e incluso puede sacar provecho del aprovi-
ción de los cationes y aniones inorgánicos (Na, K, Ca, sionamiento de minerales. Distichia tiene hojas más
Mg, Fe, Mn, Al, Zn, NH4, F, Br, Cl, SO4, NO3, PO4, blandas y un cojín más denso que acumula menos
HCO3, PO4) se realizó en el Laboratorio del Instituto material y por lo tanto adaptado a un menor apro-
de Geobotánica de la Univesidad de Trier, Alemania. visionamiento externo de minerales. Las plantas sin
Los iones como el Fe, Mn, Al, NH4 y PO4, salvo ex- embargo también pueden retirar y reutilizar minera-
les desde sus partes ya muertas. No se ha investigado
cepciones, se registraron en mínimas concentracio-
aún el rol que tienen hongos micorrízicos y los mi-
nes. Debido al tratamiento de las muestras y al largo
croorganismos autótrofos fijadores de nitrógeno (p.e.
periodo de transporte el HCO3 no se pudo determi- cianobacterias) en la adquisición de nutrientes por las
nar en forma exacta, por lo que no se pudo realizar un plantas. Foto 2 muestra detalles de las especies típicas
balance iónico preciso. Los cationes se midieron en y un ejemplo de un bofedal, donde Distichia y Oxy-
un AAS (Varian) y los aniones se determinaron por chloe compiten por la dominancia.
cromatografía iónica. Para los análisis estadísticos y Las especies de los bofedales son en su mayoría ane-
la presentación de los diagramas las concentraciones mófilas, tanto las especies de juncáceas en cojín domi-
se expresaron en meq/l. En los Apéndice los valores nantes, como también las acompañantes que forman
se entregan en mg/l. cojines planos, alfombras, o los céspedes de ciperá-
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ceas (Phylloscirpus, Zameioscirpus, Carex, Eleocharis) maritima y Festuca cf. humilior. Cuando existe una
y muchas otras plantas que conforman los bofedales alta proporción de estas especies en los bofedales se
(e. g. Poaceae, Plantago). De tal forma se aseguran la evidencia un desecamiento o una degradación por
polinización en los ambientes altoandinos abiertos. sobreutilización del area.
Otras pocas especies, a partir de su morfología flo- Los efectos directos e indirectos del hombre sobre
ral, parecen ser polinizadas por insectos, al menos de los bofedales tienen especial importancia para el es-
forma facultativa (e. g. Gentianella, Ranunculus). En tado actual de este complejo vegetacional. Junto con
general, las plantas tienen asegurada la producción el ganado doméstico nativo (llama, alpaca), la intro-
de semillas bajo condiciones bióticas favorables. En ducción de distintos animales europeos de pastoreo
particular, las plantas en cojín y algunas especies de la (cabras, ovejas, vacas, burros y caballos) ha producido
flora acompañante se pueden desarrollar bien vegeta- un cambio tan fuerte en los bofedales que hace difí-
tivamente o por lo menos mantener su crecimiento en cil reconstruir su estado original. La introducción de
el bofedal. Las especies en cojín y sus especies acom- animales europeos no ha producido la fuerte y gene-
pañantes colonizan en forma exitosa el suelo mineral ralizada degradación de los bofedales como lo ha sido
desnudo, arenoso, de buen drenaje o cercano a la napa el fuerte aumento del ganado de pastoreo por uni-
freática. La velocidad de crecimiento de las plantas en dad de superficie (Ellenberg 1979, Ruthsatz 1983,
cojín es bastante alta con un buen aprovisionamiento Seibert 1983). Solamente el carácter pionero de la flo-
de agua. Se puede reconocer claramente la potencia ra adaptada a situaciones siempre cambiantes ha per-
del crecimiento en base a diferencias notables de las mitido la sobrevivencia de la vegetación de bofedales.
longitudes de hojas y tallos de diferentes individuos.
La dispersión de semillas a larga distancia es po-
sible por la acción del viento en las especies con alta
producción de semillas pequeñas. Una dispersión
efectiva es aquella que logra alcanzar los ambientes
apropiados por medio de animales asociados a bofe-
dales como aves, pequeños mamíferos, los camélidos
nativos y en particular el ganado doméstico. Muchas
especies de la flora acompañante sólo pueden estable-
cerse cuando ya están presentes las plantas que for-
man cojines, ya que proveen de refugio en condicio-
nes climáticas adversas y contra daños mecánicos. Es
muy probable que los ambientes apropiados para los
bofedales puedan también ser colonizados por sus es-
pecies, aún cuando parezcan estar distribuidos como
oasis en el desierto.
Muchos bofedales se encuentran al borde de aguas
corrientes y quietas, o incluyen pozas, lagunillas o es-
teros (De la Barra 2003, Coronel et al. 2004, Moli-
na et al. 2007). Dentro de éstos o en a sus bordes cre-
cen plantas acuáticas, cañas, y comunidades de pastos
y Carex. Gran parte de estas especies ingresa al bofe-
dal a partir de semillas, estolones y rizomas, cuando el
bofedal está saturado de agua y no es muy denso. En
otros casos las plantas en cojín pueden crecer hacia
las aguas y cubrir los cursos de agua y pozas. Estos
complejos de comunidades serán estables sólo en tan-
to que las plantas asociadas encuentran condiciones
ecológicas apropiadas. Condiciones extremas (sequía,
ingreso de material erosionado, sobrepastoreo, dre-
naje) pueden rápidamente cambiar el mosaico de co-
munidades y favorecer de nuevo a especies pioneras.
Como transición a la vegetación zonal de los alre-
dedores se han formado zonas ecotonales de distinto
Fig. 3. Bofedales con Distichia muscoides del sur de Perú, de
ancho que dependiendo del relieve poseen condicio-
Bolivia, del norte de Chile y noroeste de Argentina (Ruthsatz
nes de humedad muy fluctuantes. A medida que se
1995, 2008 y del presente trabajo), incluyendo datos de Ostria
mejora el aprovisionamiento de agua, puede avanzar
(1987) y Seibert & Menhofer (1992).
la vegetación de bofedal. Por el contrario, en condi-
ciones de sequía prolongada avanzan las plantas típi- Fig. 3. Peatlands with Distichia muscoides from southern Peru,
cas del ecotono en los ambientes de turba superficial Bolivia, northern Chile and northwestern Argentina (Ruthsatz
del bofedal. Especies típicas de estos ecotonos son 1995, 2008 and the present paper), including data from Ostria
Phylloscirpus deserticola, Lachemilla pinnata, Carex (1987) and Seibert & Menhofer (1992).
eschweizerbart_xxx
140 B. Ruthsatz
Hoy en día, los bofedales ubicados en las cercanías de Festuca cf. nardifolia, Festuca cf. humilior, Gentia-
grandes mineras también se ven amenazados debido nella pseudocrassula, Lachemilla pinnata, Senecio
a que el agua es extraída para el aprovisionamiento de breviscapus, Trifolium amabile.
la población o para las operaciones mineras, tal como Flora acompañante de las plantas en cojín que tam-
el mal uso que se les da al ser utilizadas como depó- bién se encuentran en ambientes zonales adyacen-
sito de los lodos de desecho de la minería. En gran- tes: Arjona pusilla, Baccharis caespitosa, Bartsia
des ciudades como La Paz los bofedales son drenados div. spec., Deyeuxia curvula, Gentiana prostrata,
para extraer la turba que es utilizada como suelo para Huperzia saururus, Luzula racemosa, L. vulcanica,
producción de pastos en rollos. La complejidad de los Perezia coerulescens, P. pygmaea.
factores que actúan sobre los bofedales dificulta la in- Flora acompañante de las plantas en cojín de ambien-
terpretación de las relaciones entre la cobertura actual tes de aguas superficiales y bordes de esteros: Are-
de la vegetación y las condiciones del ambiente. naria serpens/rivularis, Caltha sagittata, Cotula
mexicana, Halerpestes cymbalaria, Juncus stipula-
tus, Lachemilla diplophylla, Lilaeopsis macloviana,
5.2 La flora del complejo bofedal y su
Poa perligulata, Ranunculus breviscapus, R. uniflo-
asociación a microambientes
rus f. bolivianus.
El mosaico de hábitats del cual se componen los bo- Flora de vertientes: Callitriche heteropoda, Cardami-
fedales andinos es muy diverso y con ello también su ne bonariensis, Epilobium denticulatum, E. fragile,
flora. En la literatura se utiliza el término “humedales”
para todo el espectro de zonas de praderas húmedas
en la cordillera de los Andes. En las publicaciones so-
bre los bofedales altoandinos de Chile, Argentina y
Bolivia (Ruthsatz 1993, 1995, 2000, 2008) se refiere
sólo a aquellos que poseían plantas en cojín de Juncá-
ceas. Para abarcar toda la amplitud de ambientes eco-
lógicos que poseen estas plantas en cojín se incluyen
también aquellos bofedales que poseen pocos cojines
de estas especies. En síntesis, se distinguieron en estos
bofedales los siguientes microambientes que se dife-
rencian por su flora típica.
Capas continuas y compactas de cojines formadores
de turba: Patosia clandestina, Distichia muscoides,
D. filamentosa, Oxychloe andina, Zameioscirpus
atacamensis (en ambientes salinos).
Coberturas continuas de Ciperáceas en cojín de cre-
cimiento plano que penetran ocasionalmente en
los bofedales: Zameioscirpus muticus (Dhooge
et al. 2003), Phylloscirpus boliviensis (Dhooge &
Goetghebeur 2004). En el borde y en ambientes
más secos: Phylloscirpus deserticola, Plantago rigida.
Hierbas enanas en ambientes húmedos a estacional-
mente húmedos. Plantas aisladas o entre los es-
pacios de los cojines y como flora acompañante:
Calandrinia compacta, Carex aff. humahuacaen-
sis, Carex microglochin, Carex vallis-pulchrae,
Cuatrecasasiella argentina, Deyeuxia rigescens,
Eleocharis albibracteata, E. tucumanensis, Hypo-
chaeris taraxacoides, Lobelia oligophylla, Ourisia
muscosa, Plantago tubulosa, Werneria heteroloba,
W. pygmaea, W. solivifolia.
Fig. 4. Bofedales con Oxychloe andina (triángulos grandes) del
Plantas aisladas o asociadas a pequeños grupos, prefe-
sur de Perú, de Bolivia, del norte de Chile y noroeste de Argen-
rentemente entre las plantas en cojín: Aa paludosa,
tina (Ruthsatz 1995, 2008 y del presente trabajo), incluyendo
Castilleja pumila, Colobanthus quitensis, Gentia-
datos de Ostria (1987) y Seibert & Menhofer (1992). Presen-
nella hieronymi, Lysipomia pumila, Oritrophium
cia en Chile y Argentina: triángulos pequeños.
limnophilum, Werneria spathulata.
Flora acompañante de las plantas en cojín de ecotonos Fig. 4. Peatlands with Oxychloe andina (big triangles) from
con sequía estacional: Astragalus micranthellus, A. southern Peru, Bolivia, northern Chile and northwestern Ar-
minimus, Calandrinia acaulis, Carex maritima, De- gentina (Ruthsatz 1995, 2008 and the present paper), includ-
yeuxia velutina, D. vicunarum y otras D., Eleocha- ing data from Ostria (1987) and Seibert & Menhofer (1992).
ris cf. atacamensis/melanomphala, Eudema friesii, Occurrence in Chile and Argentina: small triangles.
eschweizerbart_xxx
Mimulus depressus, M. glabratus, Montia fontana,

Poa laetevirens, Senecio serratifolius (en laderas
con vertientes sobre sustrato pedregoso).
Graminales: Deyeuxia eminens, D. chrysantha, D.
ovata.
Comunidades halófilas: Baccharis acaulis, Deyeuxia
cf. hackelii, Distichlis humilis, Halerpestis exilis,
Puccinellia cf. frigida, Triglochin maritima, Xeno-
phyllum incisum.
Pozas y cauces de agua lenta: Azolla filiculoides, Chara
spec., Elodea potamogeton, Lilaea scilloides, Lemna
minuta, Myriophyllum quitense, Ranunculus man-
donianus, R. cf. psychrophilus, R. trichophyllus,
Stuckenia filiformis.
Debido a causas naturales y por el pastoreo existen
transiciones entre estos microambientes, que además
varían en sus condiciones ecológicas según altitud,
latitud y el clima predominante. Por otro lado las es-
pecies nombradas tienen amplitudes ecológicas mas
o menos amplias. Por estas razones algunas especies
puedan aparecer a veces en mas de un ambiente. Se
nombraron en la lista para sus microambientes mas
comunes.
5.3 Distribución de las plantas en cojín de los Fig. 5. Bofedales con Patosia clandestina del sur de Perú y Bolivia
bofedales altoandinos en Bolivia y regiones (Ruthsatz presente trabajo).
limítrofes de Perú, Chile y Argentina Fig. 5. Peatlands with Patosia clandestina from southern Peru
and Bolivia (Ruthsatz present paper).
En la Fig. 1 se muestran los bofedales que se han es-
tudiado en el presente trabajo (puntos grandes) y en
trabajos anteriores (puntos pequeños) de Bolivia, del
sur del Perú, norte de Chile (Ruthsatz 1993, 1995) y probablemente a la falta de estudios. Esta región está
noroeste de Argentina (Ruthsatz 2008) y completa- escasamente poblada y con difícil acceso. No debe-
dos con el trabajo de Ostria (1987) del valle Hichu ría haber una causa ecológica para este hiato debido
Kkota al norte de La Paz y el área de estudio de Sei- a que Oxychloe no está ausente del lado de Chile. La
bert & Menhofer (1992) cerca de Ulla Ulla. Se mues- tercera especie formadora de cojines de bofedal es
tra claramente la distribución preferente de los bofe-
Patosia clandestina (Fig. 5). Esta especie tiene su cen-
dales en los macizos cordilleranos sobre el altiplano y
tro de distribución actual en el centro de los Andes de
a lo largo de la cordillera oriental y occidental. Aun
Argentina y Chile, y un área disjunta hacia el norte:
cuando el estudio se realizó en una selección pequeña
de bofedales, ella se puede considerar representativa en Bolivia y el sur de Perú (Kirschner 2002). Sin em-
de su área de distribución general. Se observa que en bargo también se ha encontrado Patosia al norte de
el altiplano central casi no hay bofedales. Argentina (Zuloaga et al. 2008). La presencia de esta
En Bolivia las especies Distichia muscoides y Oxy- especie en Comanche, y entre Oruro y Cochabamba,
chloe andina son las juncáceas más frecuentes que ha sido documentada desde hace tiempo. De acuerdo
forman bofedales. Distichia se encuentra ausente sólo al presente estudio esta especie también se encuentra
en pocos bofedales al suroeste de Bolivia (Fig. 3). tanto alrededor de Potosí como hacia el norte de esta
También por el lado chileno es una especie rara. Esta localidad.
región de los Andes tiene un clima fuertemente ári- Las tres especies de juncáceas se encuentran re-
do y está afectada por volcanismo reciente. A ambos gularmente acompañadas por dos ciperáceas que
lados del límite se han formado una gran cantidad de forman cojines planos y más someros y no dan ori-
salares, lo que se continúa hacia el sur tanto por el gen a una turba considerable: Zameioscirpus muticus
lado chileno como argentino. Por el contrario, Oxy- y Phylloscirpus deserticola (Figs. 6 y 7). La especie
chloe andina se encuentra en casi todos los bofedales Zameioscirpus muticus crece preferentemente al inte-
de las regiones suroeste y noroeste del altiplano de rior del bofedal llenando los espacios y hendiduras,
Bolivia (Fig. 4). Sin embargo posee un hiato en la dis- tanto grandes como pequeños que dejan entre medio
tribución en la cordillera oriental que se continúa ha- los cojines de juncáceas, estabilizando así el cuerpo
cia Argentina, mientras que se encuentra nuevamente del bofedal. La especie Phylloscirpus deserticola se en-
en Chile y Argentina en ambos lados del límite con cuentra sobre todo en los bordes de los bofedales y
Bolivia. El hiato en la cordillera occidental se debe en islas más secas. Ambas especies no presentan dife-
eschweizerbart_xxx
142 B. Ruthsatz
cual se puede interpretar como una menor sensibili-

dad a la falta de agua, pero a la vez una mayor sensi-
bilidad a las heladas de invierno con escasas lluvias y
nubes. En el área sur de su distribución a lo largo de
los Andes, durante el invierno, los bofedales en donde
se encuentra esta especie gozan de una capa de nieve
protectora. En Fig. 8 se muestra además la presencia
de la ciperácea altamente resistente a condiciones de
salinidad Zameioscirpus atacamensis en los bofedales
estudiados. De acuerdo a Navarro (comunicación
personal 2012) esta especie se encuentra mayormente
restringida en el suroeste del altiplano boliviano.
5.4 El significado de los factores de ambiente

estudiados para la caracterización del área de
distribución de las plantas en cojín y de los
bofedales que conforman
Los datos del ambiente que se registraron en cada bo-
fedal son los siguientes: exposición, inclinación y alti-
tud, como también los análisis químicos de las aguas
de vertientes y de infiltración. La amplitud ecológica
en relación a estos factores es bastante grande tanto
Fig. 6. Bofedales con Zameioscirpus muticus del sur de Perú, de

Bolivia, del norte de Chile y noroeste de Argentina (Ruthsatz
1995, 2008 y del presente trabajo).
Fig. 6. Peatlands with Zameioscirpus muticus from southern
Peru, Bolivia, northern Chile and northwestern Argentina
(Ruthsatz 1995, 2008 and the present paper).
rencias en su área de distribución en Bolivia ni en los

territorios limítrofes. En las Figuras 3 – 5 se muestra
claramente que la distribución de las tres juncáceas se
sobrepone en forma muy marcada. Recién en la pre-
sentación de los bofedales en los cuales se encuentra
sólo una de las especies se puede apreciar que existen
diferencias ecológicas en el patrón de distribución
(Fig. 8). Distichia se puede establecer en ambientes
con altas precipitaciones y escasos periodos de sequía
encontrándose preferentemente en las regiones este y
norte de la cordillera. El hiato distribucional al este y
norte de La Paz corresponde más bien a un hiato de
muestreo del presente trabajo más que a la realidad. Fig. 7. Bofedales con Phylloscirpus deserticola del sur de Perú, de
Por el contrario, Oxychloe se puede establecer mejor Bolivia, del norte de Chile y noroeste de Argentina (Ruthsatz
hacia el sur y el oeste debido a que soporta mejor los 1995, 2008 y del presente trabajo), incluido datos de Seibert &
periodos de sequía y falta de agua y además es rela- Menhofer (1992).
tivamente más resistente a condiciones de salinidad Fig. 7. Peatlands with Phylloscirpus deserticola from southern
(Ruthsatz 2008). El área de distribución de Patosia Peru, Bolivia, northern Chile and northwestern Argentina
en Bolivia es similar a la de Distichia. Patosia coloniza (Ruthsatz 1995, 2008 and the present paper), including data
sin embargo sitios a menor altitud que Distichia, lo from Seibert & Menhofer (1992).
eschweizerbart_xxx
En relación a los análisis químicos de aguas, se

pueden distinguir los bofedales con Zameioscirpus
atacamensis, que se encuentran frecuentemente al
borde de las lagunas saladas, de todos los otros bo-
fedales (Fig. 10). El contenido de iones de su agua
de infiltración sobrepasa ampliamente al de los otros
bofedales. Esto se traduce en una alta conductividad
eléctrica, aún cuando no se refleja notoriamente en la
mediana de estos valores. Al comparar los bofedales
de juncáceas entre ellos no se observan grandes di-
ferencias. Sin embargo los valores de la mediana de
todos los bofedales con Distichia poseen menores
valores que los restantes. Los valores de los iones
que participan de la conductividad eléctrica, tales
como K, Ca, Mg y sulfato, no evidencian grandes
diferencias en los bofedales de Patosia-, Distichia y
Oxychloe. Existen correlaciones estrechas entre los
contenidos de iones con la conductividad eléctrica
(Tabla 2). El gráfico Box-plot muestra que Distichia
muscoides crece preferentemente en los bofedales en
que se encuentran bajas concentraciones de sodio y
cloro (Fig. 11). También se observa que Oxychloe an-
dina es relativamente resistente a la sal. Los valores
promedios de los contenidos de iones en el agua de
los bofedales se muestran en la Fig. 12 a y b.
Fig. 8. Bofedales en Bolivia, el sur de Perú, el norte de Chile y el
noroeste de Argentina, en los cuales se encuentra, en cada caso,
sólo una de las tres especies de Juncáceas. Círculos grises claros = 5.5 Tipificación de los bofedales de acuerdo a
Distichia muscoides. Triángulos negros = Oxychloe andina. Cua- sus listas completas de especies
drados grises oscuros con punto central = Patosia clandestina.
Las estrellas muestran la presencia de Zameioscirpus atacamensis. Se ha comprobado que la vegetación de ambientes
Base de datos de Ruthsatz 1995, 2008 y del presente trabajo. húmedos se puede clasificar de acuerdo a las especies
Fig. 8. Peatlands in Bolivia, southern Perú, northern Chile and
northwestern Argentina, in which occurs only one of the three
Juncaceae. Light gray circles = Distichia muscoides. Black trian-
gles = Oxychloe andina. Dark grey square with central point =
Patosia clandestina. Stars show the occurrence of Zameioscirpus
atacamensis. Database of Ruthsatz 1995, 2008 and the present
paper.
para las especies típicas de los bofedales como para

las acompañantes, existiendo una alta superposición
entre ellas. En relación a la distribución altitudinal
(Fig. 9) sin embargo es claro que los bofedales en los
cuales se encuentra sólo Patosia se ubican por lo ge-
neral a una altitud de 200 a 250 m menor que los de
Distichia muscoides. Con respecto a Oxychloe esta
distancia es menor. Los bofedales de Distichia y Oxy-
chloe se encuentran casi al mismo nivel altitudinal y
Fig. 9. Gráfico boxplot del rango altitudinal (m.s.n.m.) de los
los bofedales en que crecen juntas pueden alcanzar al-
bofedales estudiados en Bolivia y el sur de Perú, clasificados se-
turas en Bolivia por sobre los 5000 m.s.n.m. De las dos
gún la presencia de Patosia clandestina (P), Distichia muscoides
especies de ciperáceas formadoras de cojines planos,
(D), Oxychloe andina (O) y Zameioscirpus atacamensis (Za) así
Zamaeioscirpus muticus alcanza la misma altitud que
como las respectivas combinaciones (PD, DO, ZaO). El núme-
Distichia y Oxychloe, pero Phylloscirpus deserticola
ro se indica entre paréntesis (n).
no llega a niveles tan altos. En los ambientes salinos
de altura los bofedales con Zameioscirpus atacamensis Fig. 9. Boxplot graphic of the sea level range of the peatlands
raras veces se encuentran por sobre 4300 m.s.n.m., y studied in Bolivia and southern Peru, classified on the single or
muchas veces bajo los 4200 m. El número de observa- combined occurrence of Patosia clandestina (P), Distichia mus-
ciónes para cada especie es muy variable, por lo que coides (D), Oxychloe andina (O) and Zameioscirpus atacamensis
no se puede realizar una diferenciación muy exacta. (Za). Number in brackets behind (n).
eschweizerbart_xxx
144 B. Ruthsatz
bofedales con Distichia y Oxychloe, y al final los bo-

fedales con Zameioscirpus atacamensis. Desde Disti-
chia el gradiente corresponde al aumento de resisten-
cia a la sal y sequía. Entre ellos se ubicaron cada vez
bofedales que poseen las dos especies en cojín domi-
nantes de las columnas vecinas. Los bofedales que no
presentaron ninguna de las cuatro especies en cojín
no fueron considerados en el presente trabajo. Con
el mismo procedimiento se trataron las listas de es-
pecies de los bofedales altoandinos del norte de Chile
y en particular del noroeste de Argentina (Ruthsatz
1977, 1995, 2000, 2008). En los lugares correspon-
dientes se ubicaron también en forma comparativa
los bofedales del sur de Perú. Los valores ingresados
Fig. 10. Gráfico boxplot de la conductividad eléctrica de las en la Tabla corresponden a las frecuencias de las es-
muestras de agua analizadas. El diagrama interno muestra los pecies en los distintos tipos de bofedales, expresadas
boxplot a mayor escala de los bofedales sin o con menor in- como porcentaje. En tablas separadas se presentan las
fluencia de sales. Clasificación de los bofedales. ver Fig. 9. listas completas de especies de los bofedales de Perú
Fig. 10. Boxplot graphic of the electric coductivity of the ana- (Tabla 4), los bofedales de Patosia sola junto con los
lyzed water samples. The interior diagram shows the boxplots bofedales de Patosia-Distichia (Tabla 5, Foto 1A =
of the peatlands without or with less influence of salts in an No. 106), los bofedales con clara dominancia de Dis-
enlarged scale. Classification of the peatlands: see Fig. 9. tichia (Tabla 6), los bofedales de Distichia-Oxychloe
(Tabla 7, Foto 1E = No. 133, 1F = No. 148, Foto 2E =
No. 147), los bofedales con clara dominancia de Oxy-
chloe (Tabla 8, Foto 1C. No. 117 y 1D = No. 126,
dominantes, las cuales a latitudes templadas pertene- Foto 2G = No. 145) y los bofedales con Zameioscir-
cen mayoritariamente a las familias de Cyperaceae, pus atacamensis (Tabla 9, Foto 1G = No. 138) todos
Juncaceae y Poaceae. La vegetación altoandina de los de Bolivia. En tanto fue posible, se pudo diferenciar
ambientes húmedos se puede clasificar bajo el mismo de dos a tres subunidades en los distintos tipos de bo-
principio. En particular, se han descrito así los bofe- fedales, que se diferenciaron a través de la presencia o
dales con diferentes especies de Distichia, Oxychloe ausencia de las especies diferenciales.
y Patosia (Gutte 1980, Rivas-Martínez & Tovar En forma similar a lo encontrado en el noroeste de
1982, Seibert & Menhofer 1992, Navarro 1993, Argentina, en la región altoandina de Bolivia también
Ruthsatz 1995, Luebert & Gajardo 2000, 2005, se encontró un gradiente de humedad de ambientes
Galán de Mera et al. 2003). Las listas de especies de dirección noreste-suroeste. La cordillera orien-
del presente trabajo se trataron de la misma forma, tal, y en particular su parte norte, presenta un mayor
aún cuando no se trate de un muestreo fitosociológi- monto de precipitaciones de verano y un periodo de
co. Un resumen se entrega en la Tabla 3, en donde los sequía de invierno menor que el suroeste de Bolivia
bofedales más sensibles al frío, los de Patosia, se pre- que es más seca durante todo el año. Otro aspecto
sentan en primer lugar. Luego en la Tabla 3 siguen los similar es el hecho que el suroeste se encuentra alta-
Tabla 2. Correlationes según Pearson entre las concentraciones de iones en meq de las aguas de manantiales analizadas.
Table 2. Correlations after Pearson between the ion contents in mval of the analyzed water samples.
. 1D &D 0J &O 62 12
&RQGHOHFW
.
1D
&D
0J
&O
62
PVQP
S+
Q
eschweizerbart_xxx
croglochin. Las especies de este grupo son sensibles a

períodos de sequía prolongados y a heladas extremas
cuando no hay un buen aprovisionamiento de agua de
infiltración. Estas características vienen acompañadas
con una escasa resistencia a la salinidad y a bajos re-
querimientos de nutrientes minerales. La presencia
de este grupo de especies se limita principalmente a
los bofedales de Distichia y es indicativo con ello de
bofedales que poseen vertientes pobres en sales mi-
nerales y un suministro continuo de agua (Tabla 3:
columnas PD1, D1, DO1, DO2).
El grupo 2 de especies tiene una mayor amplitud
ecológica en relación a las características del ambien-
te, sin embargo se hacen también cada vez menos fre-
cuentes desde el noreste al suroeste.
Mientras que en los bofedales de Patosia, Distichia
Fig. 11. Gráfico boxplot del contenido de Na + de las muestras y Distichia-Oxychloe se encuentran regularmente, al
de agua analizadas. El diagrama interno muestra los boxplot a menos en las subunidades de 1 – 3, son escasas o están
mayor escala de los bofedales sin o con menor contenido de sales. ausentes en los ambientes áridos. Esto es válido prin-
Clasificación de los bofedales: ver Fig. 9. cipalmente para el caso de los bofedales dominados
Fig. 11. Boxplot graphic of the Na + contents of the analyzed por Oxychloe. Las especies más indicativas de este
water samples. The interior diagram shows the boxplots of the grupo son: Deyeuxia rigescens, Lachemilla diplophy-
peatlands without or with few influence of salts in an enlarged
scale. Classification of the peatlands: see Fig. 9.
mente influido por el vulcanismo reciente. Mientras

que el agua de las vertientes de la cordillera oriental
en general es más pobre en minerales, en la región
suroeste por las extensas capas de cenizas andesititas
las aguas poseen localmente un mayor contenido de
minerales solubles. En esta región los bofedales se ali-
mentan en muchos casos de aguas termales. El gra-
diente de humedad no es tan pronunciado como en
Argentina, ya que las lluvias cordilleranas en Bolivia
son mucho mayores que en Argentina. Según Am-
mann (1996) en la región oeste limítrofe de Bolivia
y Argentina se estiman 200 mm/año, al contrario de
los 50 mm/año que se calculan al suroeste del área de
estudio en Argentina. Sin embargo, ambas regiones
pueden recibir las precipitaciones tipo nieve inverna-
les que provienen del suroeste.
En base a las listas de especies de los bofedales se
pudieron distinguir cinco grupos de especies diferen-
ciales. Tres de ellos evidencian el gradiente noreste-
sureste de disminución de humedad de clima y dos el
aumento del nivel de salinidad de los bofedales, más
o menos en la misma dirección. Las especies más in-
dicativas del grupo 1 son Ourisia muscosa y Phyllos-
cirpus boliviensis que también alcanzan el noroeste de
la provincia de Jujuy y Salta en Argentina y el norte
de Chile (Figs. 13 y 14). Para el caso de algunas espe-
cies de este grupo el límite sur de su distribución se
Fig. 12. Concentración promedio de cationes y aniones importan-
encuentra ya en la cordillera oriental de Bolivia como
tes de las muestras de agua analizadas. Clasificación de los bofe-
es el caso de Gentianella primuloides, Oritrophium
dales: ver Fig. 9.
limnophilum, Plantago rigida y Lysipomia pumila.
También a este grupo pertenecen especies que vuel- Fig. 12. Mean concentration of important cations and anions
ven a aparecer recién mas al sur en ambientes húme- of the analyzed water samples. Classification of the peatlands:
dos en Argentina como Caltha sagittata y Carex mi- see Fig. 9.
eschweizerbart_xxx
Tabla 3. Tabla de frecuencia de las plantas de los bofedales de Bolivia y del sur de Perú.
146
Explicaciones y abreviaturas: Análisis de agua: Valores de mediana. Valores de 75 y mayores: en letras negrillas. P: bofedal de Patosia. D: bofedal de Distichia. O: bofedal de Oxychloe.
Za: bofedal de Zameioscirpus atacamensis. PD, DO, ZaO: bofedales con dos de las especies nombradas. Od: bofedal de Oxychloe con bajas cantidades de Distichia (d). Las subunidades
(1, 2, 3, 4) a la decreciente humidad del ambiente de los grupos de bofedales.
Table 3. Table of plant frequency of the peatlands of Bolivia and southern Peru.
Explicacions: Water analysis: median values. Values of 75 and higher: en bold letters. P: bofedal of Patosia. D: bofedal of Distichia. O: bofedal of Oxychloe. Za: bofedal of Zameioscirpus
atacamensis. PD, DO, ZaO: bofedales with two of the cushion plants. Od: bofedal of Oxychloe with small amounts of Distichia (d). The subunits (1, 2, 3, 4) correspond to the decreasing
humidity of the sites of the peatland groups.
7LSRVGHERIHGDOHV 3 3' 3' 3' 3' 'R ' ' ' ' '2 '2 '2 '2 '2 2G 2G 2G 2 2 2 =D2 =D IUHF
SDtV %RO 3HUX %RO %RO %RO 3HUX %RO %RO %RO %RO %RO %RO %RO %RO %RO %RO %RO %RO %RO %RO %RO %RO %RO
VXEXQLGDGHVQLYHOHVGHKXPLGLGDG

FRQGXFWLELOLGDGHOpFWULFD6
. PJO
&DPJO
0J PJO
&O PJO
62 PJO
Q~PHURGHHVSHFLHVSURPHGLR
Q~PHURGHERIHGDOHV
3ODQWDVHQFRMtQ
eschweizerbart_xxx
3DWRVLDFODQGHVWLQD
'LVWLFKLDPXVFRLGHV
2[\FKORHDQGLQD
=DPHLRVFLUSXVPXWLFXV
3K\OORVFLUSXVGHVHUWLFROD
*UXSRHVSHFLHV
2XULVLDPXVFRVD
3K\OORVFLUSXVEROLYLHQVLV
&DOOLWULFKH FIKHWHURSRGD
*HQWLDQHOODSULPXORLGHV
$UMRQDSXVLOOD
&DOWKDVDJLWWDWD
2ULWURSKLXPOLPQRSKLOXP
9LRODS\JPDHD
+XSHU]LDVDXUXUXV
&DUH[PLFURJORFKLQ
3ODQWDJRULJLGD
+DOHQLDFDHVSLWRVD
/\VLSRPLDSXPLOD
*UXSRHVSHFLHV
-XQFXVVWLSXODWXV
B. Ruthsatz
'H\HX[LDULJHVFHQV

/DFKHPLOODGLSORSK\OOD
&DVWLOOHMDSXPLOD
&XDWUHFDVDVLHOODDUJHQWLQD
/X]XODUDFHPRVDYXOFDQLFD
:HUQHULDVSDWKXODWD
$D DIISDOXGRVD
0LPXOXVJODEUDWXV
0RQWLDIRQWDQD
*UXSRHVSHFLHV
3ODQWDJRWXEXORVD
&DUH[ DIIKXPDKXDFDHQVLV
+\SRFKDHULVWDUD[DFRLGHV
:HUQHULDKHWHURORED
/DFKHPLOODSLQQDWD
&RWXODPH[LFDQD
:HUQHULDVROLYLIROLD
3RDSHUOLJXODWD
&DUGDPLQH FIERQDULHQVLV
*HQWLDQHOOD FIKLHURQ\PL
*HQWLDQHOOD FISVHXGRFUDVVXOD
(VSHFLHVGHDPELHQWHVPRGHUDGDPHQWHVDOLQRV
+DOHUSHVWHVH[LOLV
eschweizerbart_xxx
3XFFLQHOOLD FI IULJLGD
'H\HX[LD FIKDFNHOLL
(VSHFLHVGHDPELHQWHVVDOLQRV
=DPHLRVFLUSXVDWDFDPHQVLV
;HQRSK\OOXPLQFLVXP
7ULJORFKLQPDULWLPD
'LVWLFKOLVKXPLOLV
%DFFKDULVDFDXOLV
(VSHFLHVWtSLFDV\DFRPSDxDQWHV
/REHOLDROLJRSK\OOD
$UHQDULDVHUSHQVULYXODULV
:HUQHULDS\JPDHD
&DUH[PDULWLPD
)HVWXFD FIKXPLOLRU
/LODHRSVLVPDFORYLDQD
*HQWLDQDSURVWUDWD IORUSHTXHxD
*HQWLDQDSURVWUDWD IORUJUDQGH
'H\HX[LD GLYVSHF
&DODQGULQLDFRPSDFWD
:HUQHULD DIIS\JPDHDDSLFXODWD
(OHRFKDULV FIDOELEUDFWHDWD
&ROREDQWKXVTXLWHQVLV
147
5DQXQFXOXVXQLIORUXV IEROLYLDQXV
148
7LSRVGHERIHGDOHV 3 3' 3' 3' 3' 'R ' ' ' ' '2 '2 '2 '2 '2 2G 2G 2G 2 2 2 =D2 =D IUHF
$VWUDJDOXV FIPLFUDQWKHOOXV
(OHRFKDULVDWDFDPHQVLV PHODQRPSKDOD
'H\HX[LDFKU\VDQWKD YDUSKDODURLGHV
(XGHPDIULHVLL
3RD FIODHWHYLUHQV
)HVWXFD FIQDUGLIROLD
6HQHFLRVHUUDWLIROLXV
(OHRFKDULV FIWXFXPDQHQVLV
'H\HX[LD VSHFKRMDUtJLGD
'H\HX[LD FIFXUYXOD
%DFFKDULVFDHVSLWRVD
'H\HX[LDHPLQHQV
7ULIROLXPDPDELOH
6HQHFLREUHYLVFDSXV
'H\HX[LDVSLFLJHUD YDUFHSKDORGHV
eschweizerbart_xxx
3HUH]LDFRHUXOHVFHQV
&DUH[YDOOLVSXOFKUDH
$VWUDJDOXV FIPLQLPXV
&DODQGULQLD FIDFDXOLV
'H\HX[LDFKU\VDQWKD YDUFKU\VDQWKD
(VSHFLHVGHSR]DVHVWHURVHWF
6WXFNHQLDILOLIRUPLV
0\ULRSK\OOXPTXLWHQVH
/HPQDPLQXWD
$]ROODILOLFXORLGHV
5DQXQFXOXVWULFKRSK\OOXV
(ORGHDSRWDPRJHWRQ
&KDUD VSHF
/LODHDVFLOORLGHV
+DOHUSHVWHVF\PEDODULD
5DQXQFXOXV FISV\FKURSKLOXV
B. Ruthsatz
puede estar acompañada por otras especies nombra-

das para el grupo.
La especies denominadas en Tabla 3 como “típi-
cas y acompañantes“ tienen en su mayoría una gran
amplitud ecológica y a veces también geográfica.
Aquí se encuentran las siguientes especies: Lobe-
lia oligophylla, Werneria pygmaea, Carex maritima,
Gentiana prostrata s. l., Calandrinia compacta, Colo-
banthus quitensis, como también muchas especies de
Deyeuxia, Eleocharis y Festuca, cuya diferenciación
no siempre fue posible. Muchas especies de este gru-
po acompañan los bofedales sólo en los bordes como
es el caso de la especie cespitosa Festuca cf. humilior,
especies pequeñas de Astragalus, céspedes de Eude-
ma friesii y alfombras de Baccharis caespitosa. Otras
especies se encuentran en forma regular en microam-
bientes húmedos y de buen drenaje como Arenaria
serpens o rivularis respectivamente, Lilaeopsis maclo-
viana, Ranunculus uniflorus, Poa laetevirens y De-
yeuxia eminens.
La flora de pequeños cuerpos de agua se consi-
dera un grupo aparte, en donde se incluyen las po-
zas y los cursos de agua lentos que pueden secarse
ocasionalmente. Este grupo se encuentra sólo en los
bofedales de pendientes suaves y valles. Se observan
Fig. 13. Presencia de Ourisia muscosa en el altiplano de Bolivia,
el sur de Perú y del lado chileno y argentino adyacente con Bo-
livia según investigaciones propias y datos de Ostria (1987),
Seibert & Menhofer (1992) y Meudt (2006).
Fig. 13. Occurrence of Ourisia muscosa on the highlands of
Bolivia, southern Peru and the adjacent areas of Chile and Ar-
gentina according to own investigations and data from Ostria
(1987), Seibert & Menhofer (1992) and Meudt (2006).
lla, Castilleja pumila, Cuatrecasasiella argentina y Aa

aff. paludosa.
En forma análoga a los bofedales del norte de Chi-
le y noroeste de Argentina se diferenció también el
grupo 3, cuyas especies solamente se hacen menos
frecuentes o desaparecen en las subunidades más
xéricas de bofedales de Oxychloe y en los bofedales
salinos con Zameioscirpus atacamensis. Las especies
más características de este grupo y que se encuentran
ampliamente distribuidas en los bofedales en general
son: Plantago tubulosa, Carex aff. humahuacaensis,
Hypochaeris taraxacoides, Werneria heteroloba, La-
chemilla pinnata, Werneria solivifolia, Gentianella cf.
hieronymi y G. cf. pseudocrassula.
El Grupo 4 contiene especies que son claramente
resistentes a la sal. Se encuentran en hondonadas esta-
Fig. 14. Presencia de Phylloscirpus boliviensis en el altiplano de
cionalmente húmedas o sólo en forma marginal de los
Bolivia, del Sur de Perú y del lado Argentino adyacente con
bofedales. Se trata de especies anuales o de vida muy
Bolivia según investigaciones propias y datos de Ostria (1987),
corta. Frecuentemente se encuentran Halerpestes exi-
Seibert & Menhofer (1992).
lis y Puccinellia cf. frigida. El Grupo 5 comprende
las especies halófitas típicas que sobreviven como Fig. 14. Occurrence of Phylloscirpus boliviensis on the highlands
plantas perennes al periodo de sequía. Los cojines de of Bolivia, southern Peru and the adjacent areas of Chile and
Zameioscirpus atacamensis están formados mayorita- Argentina according to own investigations and data from Ostria
riamente sólo por esta especie, pero en los bordes (1987), Seibert & Menhofer (1992) and Meudt (2006).
eschweizerbart_xxx
150 B. Ruthsatz
Tabla 4. Listas de especies de bofedales de Patosia y Distichia (PD, Do) del sur de Perú. En algunos casos se encontraron pequeños
cojines de Oxychloe (o).
Indicación de abundancia de las especies: presencia = 2, ausencia = “.“. Solamente en el caso de plantas en cojín importantes se distingue
entre 1 = escaso, 2 = presente y 4 = dominante. Números entre paréntesis: observado solamente en el borde del bofedal.
Table 4. Species lists of peatlands with Patosia and Distichia (PD, Do) from southern Peru. In some small cushions of Oxychloe (o)
could be observed.
Details about the frequency of the plant species: presence = 2, missing = “.“. Only in the case of important cushion plants it will be
distinguished between 1 = seldom, 2 = present and 4 = dominant. Numbers in brackets: observed only on the border of the peatland.
7LSRVGHERIHGDOHV 3' 3'R 'R 'R 'R 'R ' )UHF
1~PHURGHERIHGDO
([SRVLFLyQ ( 11: 6 1(
,QOLQDFLyQHQ "
$OWLWXGPVQP
&RQGXFWLYLGDGHOpFWULFD6
1~PHURGHHVSHFLHV
3ODQWDVHQFRMtQ
3DWRVLDFODQGHVWLQD
'LVWLFKLDPXVFRLGHV
2[\FKORHDQGLQD
*UXSR
2XULVLDPXVFRVD
*XSR
&DVWLOOHMDSXPLOD
-XQFXVVWLSXODWXV
'H\HX[LDULJHVFHQV
:HUQHULDVSDWKXODWD
$DDII SDOXGRVD
0RQWLDIRQWDQD
0LPXOXVJODEUDWXV
*UXSR
3ODQWDJRWXEXORVD
&RWXODPH[LFDQD
3RDSHUOLJXODWD
:HUQHULDKHWHURORED
:HUQHULDVROLYLIROLD
/DFKHPLOODSLQQDWD
*HQWLDQHOODVSHF
'H\HX[LD FIKDFNHOLL
%DFFKDULVDFDXOLV
/REHOLDROLJRSK\OOD
eschweizerbart_xxx
:HUQHULDS\JPDHD
:HUQHULD DIIS\JPDHD
(XGHPDIULHVLL
)HVWXFD FIKXPLOLRU
6DUFRVF\SKD DIIFRFFLQHD
6HQHFLRVHUUDWLIROLXV
'H\HX[LDVSLFLJHUD YDUFHSKDORGHV
'H\HX[LDFKU\VDQWKD YDU SKDODURLGHV
$GLFLRQDOPHQWH&DODQGULQLDFRPSDFWD &DUH[YDOOLVSXOFKUDH *HQWLDQDSURVWUDWD

IORUSHTXHxD'H\HX[LDVSLFLJHUD YDUVSLFLJHUD &DUH[PDULWLPD &ROREDQWKXV
TXLWHQVLV )HVWXFD FIQDUGLIROLD 3HUH]LDFRHUXOHVFHQV 'H\HX[LDEUHYLIROLD
(VSHFLHVGHFKDUFDVDUUR\RVHWF
$]ROODILOLFXORLGHV
(ORGHDSRWDPRJHWRQ
5DQXQFXOXVWULFKRSK\OOXV
$GLFLRQDOPHQWH6WXFNHQLDILOLFXORLGHV 0\ULRSK\OOXPTXLWHQVH
frecuentemente Stuckenia filiformis, Myriophyllum menos en relación a su área de distribución, debido a

quitense y Lemna minuta. que falta sólo en noreste y suroeste. Por lo demás este
Todas las especies tienen sus requerimientos y nivel se encuentra en todas partes, a medida que las
adaptaciones de ambiente específicas que se sobre- especies suman 2 – 5 puntos.
ponen entre las especies. La heterogeneidad del com- Para comprobar la relación entre la composición
plejo de bofedal produce la diversidad de especies de florística de los bofedales y las características del am-
este tipo de hábitat y con ello dificulta la subdivisión biente, como la altitud y el contenido de iones de las
y tipificación de los bofedales a escala extensa. Para vertientes, se realizó un DCA con el programa PC-
la explicación de las diferencias ecológicas de estos ORD 5 (McCune & Grace 2002), cuyos resultados
bofedales altoandinos de Bolivia son especialmente son presentados en la Fig. 16. Los bofedales ingre-
apropiadas las especies diferenciales de los grupos 1, sados se marcaron de acuerdo a la presencia de las
2 y 5. En base a ésto, a continuación se diferenciaron 6 especies en cojín correspondientes. El ordenamiento
niveles de humedad del ambiente, y completados con de los tipos de bofedales se determina por la altitud
los ambientes salinos propiamente tales. Para cada y por la concentración de iones en solución del agua
bofedal estudiado durante el verano (Enero-Marzo) de las vertientes, en particular del Na y Cl. Como era
se sumó el número de especies de los grupos 1 y 2, en esperable existe sobreposición de los sitios, pero se
donde las especies del grupo 1 se multiplicaron por distingue claramente que los bofedales de Patosia y
2. Así se obtuvieron valores de 0 – 26. Este rango se
Zameioscirpus atacamensis se distribuyen en los ni-
subdividió en 6 niveles, desde ambientes de bofedales
veles altitudinales más bajos y los con Distichia se
fuertemente húmedos (nivel 6) hasta bofedales extre-
madamente xéricos (nivel 1). Esta serie caracteriza un encuentra en los ambientes con menor concentra-
gradiente decreciente de precipitaciones y creciente ción de iones en comparación con Oxychloe andina.
de salinidad, el cual se obtiene del siguiente rango de Los bofedales salinos con Z. atacamensis se separan
puntos: claramente de los otros bofedales. Bofedales sali-
Nivel 6: 26 – 19 puntos (5 bofedales), nivel 5: 15 – 12 nos sin juncáceas se excluyeron del análisis debido a
puntos (8 bofedales), nivel 4: 11 – 9 puntos (15 bofe- que acentuan demasiado el gradiente de iones. En la
dales), nivel 3: 8 – 6 puntos (27 bofedales), nivel 2: 5 – 2 Fig. 17 se puede observar claramente el ordenamiento
puntos (28 bofedales), nivel 1: 1 – 0 (42 bofedales), ni- de las especies a lo largo de determinados gradientes
vel 0: bofedal de Zameioscirpus atacamensis. ecológicos. Las plantas en cojín características y las
En la Fig. 15 se visualizan los niveles 6 y 5 y los especies diferenciales (1: especies de ambientes húme-
niveles 4 y 3 respectivamente en forma similar, debi- dos, 2: especies de ambientes salinos) se indican con
do a que ocurren superposiciones de puntos frecuen- nombres completos o abreviados respectivamente.
temente. La distribución de los diferentes niveles de En esta figura se confirma la diferenciación de las es-
humedad permite reconocer un claro gradiente norte pecies por niveles altitudinales, como también su re-
sur que corresponde al gradiente climático en gene- lación con los contenidos de iones en las vertientes ya
ral (Fig. 2). El nivel 2 no contribuye mayormente, al reconocido en el terreno.
eschweizerbart_xxx
Tabla 5. Listas de especies de bofedales de Patosia (P) y Patosia-Distichia (PD) de Bolivia. Indicación de abundancia de las especies: de 1 = escasa a 4 = frecuente y 5 = dominante.
152
Table 5. Species lists of the peatlands with Patosia (P) and Patosia-Distichia (PD) from Bolivia. Details about the frequency of the plant species: 1 = seldom to 4 = frequent and 5 = dominant.
7LSRVGHERIHGDOHV 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3' 3' 3' 3' 3' 3' 3' 3' 3' 3' 3' 3' 3'
6XEXQLGDGHVQLYHOHVGHKXPHGDG 3' 3'
1~PHURGHERIHGDO X R )UHF
([SRVLFLyQ ( 6( 6( ( 1: 6( 1( 66: 6: 1 1( 6: 1( 6 6: 6( 6 1: 1 ( :
,QFOLQDFLyQHQ "
$OWLWXGPVQP
1~PHURGHHVSHFLHV
3ODQWDVHQFRMtQ
3DWRVLDFODQGHVWLQD
'LVWLFKLDPXVFRLGHV
2[\FKORHDQGLQD
*UXSR
&DOWKDVDJLWWDWD
eschweizerbart_xxx
$UMRQDSXVLOOD
2XULVLDPXVFRVD
*UXSR
'H\HX[LDULJHVFHQV
-XQFXVVWLSXODWXV
&DVWLOOHMDSXPLOD
0LPXOXVJODEUDWXV
$D DIISDOXGRVD
:HUQHULDVSDWKXODWD
0RQWLDIRQWDQD
*UXSR
3ODQWDJRWXEXORVD
&RWXODPH[LFDQD
&DUH[ DII KXPDKXDFDHQVLV
B. Ruthsatz
/DFKHPLOODSLQQDWD
:HUQHULDKHWHURORED
:HUQHULDVROLYLIROLD
3RDSHUOLJXODWD
*HQWLDQHOOD VSHF
/REHOLDROLJRSK\OOD
:HUQHULDS\JPDHD
)HVWXFD FIKXPLOLRU
&ROREDQWKXVTXLWHQVLV
&DODQGULQLDFRPSDFWD
&DUH[PDULWLPD
eschweizerbart_xxx
7ULIROLXP FIDPDELOH
(OHRFKDULV DWDFDPHQVLV PHODQRPSKDOD
'H\HX[LD GLYVSHF
&HUDVWLXP GLYVSHF

3RD VSHF
6HQHFLREUHYLVFDSXV
(OHRFKDULV FIWXFXPDQHQVLV
5DQXQFXOXVEUHYLVFDSXV
3RD FIODHWHYLUHQV
$GLFLRQDOPHQWH(SLORELXPGHQWLFXODWXP R(SLORELXPIUDJLOH %DUWVLD VSHFR'H\HX[LDYLFXQDUXP 'H\HX[LD VSHF
&DODQGULQLD FIDFDXOLV &DUH[JD\DQD R)HVWXFD FIULJHVFHQV )HVWXFD FIQDUGLIROLD
(VSHFLHVGHFKDUFDVHVWHURVHWF
/HPQDPLQXWD
$]ROODILOLFXORLGHV
$GLFLRQDOPHQWH&KDUD VSHF/LODHDVFLOORLGHV (ORGHDSRWDPRJHWRQ 6WXFNHQLDILOLIRUPLV +DOHUSHVWHVF\PEDODULD X
153
Tabla 6. Listas de especies de bofedales de Distichia (D) de Bolivia. Indicación de abundancia de las especies: de 1 = escasa a 4 = frecuente y 5 = dominante. Para bofedales que se censaron
154
fuera del período principal de crecimiento las denominaciones son: s: escasa, x: mediana, d: dominante.
Table 6. Species lists of the peatlands with Distichia (D) from Bolivia. Details about the frequency of the plant species: 1 = seldom to 4 = frequent and 5 = dominant. For peatlands, which
have been studied outside the vegetation period are valid: s: seldom, x: mean, d: dominant.
7LSRVGHERIHGDOHV ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' '
6XEXQLGDGHVQLYHOHVGHKXPHGDG ' ' '
1~PHURGHERIHGDO )UHF
([SRVLFLyQ 6 1: 1( ( 6 6 6: 1( 6 6 1: 6: 6( " 6 :6: :6: 1: 6 6( ( 6( ( 1: ( : 6
,QFOLQDFLyQHQ "
$OWLWXGPVQPP
1~PHURGHHVSHFLHV
3ODQWDVHQFRMtQ
'LVWLFKLDPXVFRLGHV G G
2[\FKORHDQGLQD
=DPHLRVFLUSXVPXWLFXV G G
*UXSR
2XULVLDPXVFRVD [
9LRODS\JPDHD
eschweizerbart_xxx
2ULWURSKLXPOLPQRSKLOXP
3ODQWDJRULJLGD
$UMRQDSXVLOOD
3K\OORVFLUSXVEROLYLHQVLV [ G
&DUH[PLFURJORFKLQ
+DOHQLDFDHVSLWRVD
+XSHU]LDVDXUXUXV
/\VLSRPLDSXPLOD
&DOWKDVDJLWWDWD
*UXSR
-XQFXVVWLSXODWXV
'H\HX[LDULJHVFHQV
&DVWLOOHMDSXPLOD
/X]XODUDFHPRVDYXOFDQLFD [
$D DIISDOXGRVD
0RQWLDIRQWDQD
:HUQHULDVSDWKXODWD
0LPXOXVJODEUDWXV
*UXSR
3ODQWDJRWXEXORVD
B. Ruthsatz
:HUQHULDKHWHURORED V
/DFKHPLOODSLQQDWD
&RWXODPH[LFDQD
3RDSHUOLJXODWD [ [
:HUQHULDVROLYLIROLD
*HQWLDQHOOD VSHF
+DOHUSHVWHVH[LOLV
3XFFLQHOOLD FIIULJLGD
%DFFKDULVDFDXOLV
:HUQHULDS\JPDHD [
$UHQDULDVHUSHQVULYXODULV V [
*HQWLDQDSURVWUDWD IORUJUDQGH [
/REHOLDROLJRSK\OOD
)HVWXFD FIKXPLOLRU [

&DUH[PDULWLPD
eschweizerbart_xxx
'H\HX[LD GLYVSHF [
:HUQHULD DIIS\JPDHDDSLFXODWD [
&ROREDQWKXVTXLWHQVLV [
&DODQGULQLDFRPSDFWD V
%DFFKDULVFDHVSLWRVD
&HUDVWLXP GLYVSHF
(OHRFKDULV DWDFDPHQVLV PHODQRPSKDOD
6HQHFLRVHUUDWLIROLXV [
'H\HX[LD FIFXUYXOD
3HUH]LDFRHUXOHVFHQV
&DODQGULQLD FIDFDXOLV
)HVWXFD FIQDUGLIROLD [
3RD FIODHWHYLUHQV
$GLFLRQDOPHQWH3RD VSHF(XGHPDIULHVLL 7ULIROLXP FIDPDELOH 3HUH]LD VSHF'H\HX[LDRYDWD $VWUDJDOXV FIPLQLPXV
'H\HX[LDVSLFLJHUD YDUFHSKDORGHV [(OHRFKDULV FIWXFXPDQHQVLV 'H\HX[LDFKU\VDQWKD YDUSKDODURLGHV 'H\HX[LD FIYHOXWLQD 'H\HX[LD VSHF%DUWVLD
SHGLFXODURLGHV 'H\HX[LDFKU\VRSK\OOD ;HQRSK\OOXP FISVHXGRGLJLWDWXP ['H\HX[LDHPLQHQV %DUWVLD FIHORQJDWD 'H\HX[LDVSLFLJHUD YDUVSLFLJHUD )HVWXFD FIULJHVFHQV &DUH[
JD\DQD 3RD VSHF
155
5DQXQFXOXV FISV\FKURSKLOXV
6WXFNHQLDILOLIRUPLV
$GLFLRQDOPHQWH/LODHDVFLOORLGHV 5DQXQFXOXVWULFKRSK\OOXV 0\ULRSK\OOXPTXLWHQVH (ORGHDSRWDPRJHWRQ
156 B. Ruthsatz
norte y sur y las disyunciones de las especies típicas y

diferenciales de los bofedales estudiados a lo largo de
los Andes, desde Colombia y Venezuela a Chile y Ar-
gentina (Tabla 10). La Tabla sigue la misma secuencia
y agrupamiento de las especies que la Tabla 3, pero se
seleccionaron sólo las especies más importantes de la
flora acompañante y acuática.
De las especies de juncáceas en cojín, Distichia
muscoides tiene un amplio rango de distribución geo-
gráfica. Esta especie se encuentra desde el páramo de
Colombia hasta el noroeste de Argentina y norte de
Chile. Los bofedales más australes con Distichia fue-
ron estudiados en Argentina, en el Paso de Acay en
Salta (ca. 24°17’S) y al norte de Chile entre Ollagüe y
Collaguasi (ca. 21°35‘ S). En Argentina sin embargo
se ha descrito su presencia más al sur en forma muy
aislada, en las cordilleras de las provincias de Cata-
marca y Tucumán (Barros 1953, Kirschner 2002).
En el presente trabajo, en su área de distribución Dis-
tichia forma bofedales sólo en condiciones mineralo-
tróficas y bajo influencia de agua de infiltración.
Los bofedales de Distichia filamentosa se han des-
crito por el momento en Bolivia sólo en la parte norte
de la cordillera oriental (Seibert & Menhofer 1992:
ca. 15°00‘ S) como también en el presente trabajo (ca.
Fig. 15. Subdivisión de los bofedales en 6 niveles de humedad 16°21‘S). También he encontrado esta especie en los
según la presencia de grupos de especies diferenciales (ver Tabla bofedales deTholoko al oeste del paso de La Cumbre,
2), incluyendo los ambientes salinos con Zameioscirpus ataca- al sur del camino La Paz a Coroico. Esta especie con-
mensis. Nivel 1 (oscuro) y 2 (claro): círculos. Nivel 3 y 4: cua- forma en el norte de Chile los bofedales de máxima
drados. Nivel 5: triángulos con punto central. Nivel 6: Triángu- altitud (Ruthsatz 1995: ca. 18°09‘S) como también al
los negros. Bofedales salinos: estrellas. suroeste de Perú (presente trabajo, ca. 15°36‘S). Los
Fig. 15. Subdivision of the peatlands in 6 levels of humidity by
cojines de D. filamentosa son mucho más laxos que
the occurrence of differential plant groups (see Table 2), in- los de D. muscoides y crecen en sitios con bastante
cluding the saline sites with Zameioscirpus atacamensis. Level agua proveniente de vertientes.
1 (more dark) and level 2 (more clear): circles. Level 3 and 4: Oxychloe andina forma bofedales desde el sur de
squares. Level 5: triangles with central point. Level 6: black tri- Perú (Balslev 1996: Ayacucho, ca. 13°S) hasta los
angles. Saline peatlands: stars. Andes de las provincias de La Rioja y San Juán en Ar-
gentina, como también en la IV Región de Chile co-
lindante. Hacia el sur su área de distribución se super-
pone con la de otras especies del mismo género cuyo
5.6 Distribución norte-sur de las especies
límite austral se encuentra recién en la parte norte de
típicas y diferenciales de los bofedales la Patagonia, en el límite de la provincia de Mendoza
En los bofedales altoandinos de Bolivia crecen espe- y Neuquén por el lado argentino, como también en la
cies de diferente área de distribución. Se pueden ex- VII Región por el lado chileno (ca. 36°S).
tender a lo largo de toda la cordillera de los Andes, Patosia clandestina tiene en la actualidad una dis-
poseer su máxima área de distribución en los Andes tribución disyunta. Su área de distribución norte se
centrales, o también alcanzar su límite norte o sur en ubica al sur del Perú (16°44‘S) y en Bolivia al oeste
el área de estudio. Su distribución está determinada de la Paz y un área extensa al sureste entre Oruro,
por su historia de origen y migración, las condicio- Cochabamba y Potosí (Fig. 5). El área de distribución
nes de ambiente actuales (clima, cuencas de captación principal de esta especie alcanza desde la provincia de
de agua, altitud), sus estrategias adaptativas y la in- San Juán hasta la provincia de Neuquén en Argentina
fluencia del hombre. En la región altoandina juegan (ca. 38°40‘S) y abarca también el territorio limítro-
un rol importante los cambios climáticos ocurridos fe de Chile hasta la IX Región. Entre los centros de
durante las épocas postglaciales. El patrón de distri- distribución de Patosia en Bolivia, Argentina y Chile
bución de las especies y la historia de su área de distri- se encuentran, según nuestras observaciones, sitios
bución ha interesado desde hace tiempo a geógrafos, aislados con la presencia de esta especie en las laderas
botánicos, historiadores de vegetación o palinólogos sureste de la cordillera al norte de Laguna Blanca en
(e. g. Moore 1971, Cleef 1978, 1979, 1981, Simpson Argentina (Provincia de Catamarca, ca. 26°32‘S) y al
1983, Graf 1986, Smith & Cleef 1988). En el pre- este de Copiapó en Chile (ca. 27°11‘S). Barros (1953)
sente trabajo se discuten sólo brevemente los límites documenta también su presencia en la ladera este de
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Foto 1. A: Bofedal (No. 106) con Patosia y Distichia, pastoreado por alpacas (Potosí). B: Bofedal al sur de Charaña, pastoreado por
Llamas (La Paz). C: Bofedal (No. 117) al este de la Mina Corina (Sud Lipez) dominado por Oxychloe. D: Bofedal (No. 126) al lado
del Río Sulor, que desemboca a la Laguna Colorada (Sud Lipez) con dominancia de Oxychloe. E: Bofedal (No. 133) al pié del Volcán
Uturuncu (Sud Lipez) con Distichia en primer plano. F: Bofedal (No. 148), uno de los “Ojos del Chajnantor” (Sud Lipez) con Distichia
y Oxychloe. G: Bofedal (No. 138) al borde de la Laguna Kalina (Sud Lipez) con Oxychloe y Zameioscirpus atacamensis.
Photo 1. A: Peatland (No. 106) with Patosia and Distichia, grazed by alpacas (Potosí). B: Peatland to the south of Charaña, grazed by
Llamas (La Paz). C: Peatland (No. 117) to the east of Mina Corina (Sud Lipez) dominated by Oxychloe. D: Peatland (No. 126) next to
Río Sulor, which flows to the Laguna Colorada (Sud Lipez) with dominance of Oxychloe. E: Peatland (No. 133) on the base of Volcán
Uturuncu (Sud Lipez) with Distichia in the foreground. F: Peatland (No. 148), one of the “Ojos del Chajnantor” (Sud Lipez) with
Distichia y Oxychloe. G: Peatland (No. 138) on the border of Laguna Kalina (Sud Lipez) with Oxychloe and Zameioscirpus atacamensis.
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158 B. Ruthsatz
Tabla 7. Listas de especies de bofedales de Distichia-Oxychloe (DO) de Bolivia. Indicación de abundancia de las especies: de 1 = escasa
a 4 = frecuente y 5 = dominante. Para bofedales que se censaron fuera del período principal de crecimiento las denominaciones son:
s: escasa, x: mediana, d: dominante.
Tipos de bofedales DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO
Subunidades (niveles de humedad) DO1 DO2 DO3
Número de bofedal 72 70 71 221 220 204 61 19 20 18 31 29 26 28 209 27 30 68 211 212 32 213 219 34
Exposición – NW N – ? – S N E SE E W W S ? N SW S NE S – – – E
Inclinación en ° – 25 40 – ? – 10 15 25 30 5 3 5 3 ? 3 28 5 30 ? – – – 10
Altitud: m.s.n.m./10 440 458 437 478 414 444 402 427 443 422 450 451 438 435 504 432 465 413 480 487 442 438 442 440
Conductividad eléctrica (µS) – – – – – – 64 61 44 50 49 157 118 45 - 84 147 – – – 79 – – 385
Número de especies 39 31 19 22 28 25 35 40 37 36 36 38 40 38 13 30 32 35 27 12 35 22 21 40
Plantas en cojín
Distichia muscoides 4 2 2 x x d 4 2 4 2 4 4 4 4 d 4 4 4 x x 2 x d 4
Oxychloe andina 4 2 4 x x x 2 2 2 2 4 2 4 2 x 2 2 4 x d 4 x d 4
Zameioscirpus muticus 2 2 . x . . 4 2 2 2 4 4 4 2 x 2 4 4 x x 1 . x 1
Phylloscirpus deserticola 2 2 4 . . x 2 2 4 2 2 2 4 2 . 4 2 4 x x 4 x x 2
Grupo 1
Ourisia muscosa 2 2 . x x x . 2 4 2 . 1 2 1 x . 2 . x . . . . .
Phylloscirpus boliviensis 2 . . . x x 1 . . 2 2 2 2 2 x 2 . 2 . x . . . .
Arjona pusilla 2 2 2 x x . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Oritrophium limnophilum 2 2 . x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Huperzia saururus 2 2 . x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Caltha sagittata (2) . . . x x . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Callitriche cf. heteropoda 1 . . . . . . 2 . . 2 . . . . . . . . . . . . .
Carex microglochin 1 . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Halenia caespitosa 1 . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lysipomia pumila . . . x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gentianella primuloides . . . . . x . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Grupo 2
Juncus stipulatus 2 . . . x x 4 2 2 2 . 2 2 2 . 2 . 2 x . 2 x . 2
Deyeuxia rigescens 2 2 . . x x 4 2 2 2 . 4 2 2 . 2 2 . x . 2 x x 2
Lachemilla diplophylla 2 2 . x x x 2 2 4 2 . 4 . 4 . 4 . 2 x . 2 x x 4
Cuatrecasasiella argentina 2 2 2 x x x . 2 2 2 1 . 2 . . . . (2) x . 1 x x 4
Werneria spathulata 2 2 2 x x x . . . . 2 . . . . . 2 . x x 4 x . .
Luzula racemosa /vulcanica 1 2 . x . . 1 2 1 2 1 2 . . . . 2 . x . 1 . . .
Castilleja pumila 1 2 2 . . . 2 2 1 2 1 2 2 . . . . . . . 2 . . 2
Aa aff. paludosa 2 2 2 x x x . 2 . . 1 . . . . . . . . . 2 . . 2
Montia fontana . . . . . . 2 2 . . . . . . . . 2 . . . 1 . . 2
Mimulus glabratus . . . . . . . 2 . 2 . . 2 . . . . . . . . . . 2
Grupo 3
Plantago tubulosa 2 2 2 x x x 4 2 4 2 1 2 4 4 . 2 2 4 x . . x x 2
Carex aff. humahuacaensis 2 . . x x x 1 2 2 2 2 4 2 2 . 4 2 2 x x . x x 2
Poa perligulata . 2 . x . . . 2 2 . 2 2 . 2 x 2 2 . x . 2 . x .
Werneria solivifolia 2 2 . . . . 1 2 2 2 2 1 2 2 . . 2 . . . 2 . . 2
Werneria heteroloba . 2 . x x x 1 . 1 . 2 2 2 1 x . 2 (2) . . 1 x s .
Hypochaeris taraxacoides 2 2 2 . . . 2 2 2 2 1 2 2 1 . 2 2 4 . . 2 . . 2
Lachemilla pinnata . 2 . . x R 2 2 2 2 . 2 2 2 . 2 2 1 . . . x . 2
Cotula mexicana 1 . . . x . 2 2 2 2 . 2 2 2 . . . 2 . . . x x 2
Cardamine cf. bonariensis . . . . . . 1 2 2 2 1 . . 1 . . . . . . 2 . . 2
Gentianella cf. hieronymi . . . . . . . 4 1 2 . 1 . . . . . 2 . . . . . .
Gentianella cf. pseudocrassula . . . . . . 2 . . . . . . . . . . 1 . . . . . .
Gentianella spec. . . . . x x . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
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Table 7. Species lists of the peatlands with Distichia-Oxychloe(DO) from Bolivia. Details about the frequency of the plant species: 1
= seldom to 4 = frequent and 5 = dominant. For peatlands, which have been studied outside the vegetation period are valid: s: seldom,
x: mean, d: dominant.
DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO
DO3 DO4
35 39 67 65 166 160 161 69 159 158 164 157 163 169 156b 140 154 132 147 135 137 133 142 143 131 148 206 208 216 218 Frec.
E SE S S W E NE SW E Ne W E N S – W S – SE SW W S – S SW – – ? E S
8 30 3 8 25 8 20 15 12 8 10 2 20 2 – 3 3 – 10 5 - 3 – 6 8 – – ? ? ?
437 420 410 395 434 451 463 425 457 476 455 458 471 434 460 458 454 470 460 433 455 472 465 473 462 455 500 502 460 461
428 79 320 713 170 144 97 152 62 63 135 67 181 – 75 108 84 96 94 282 423 67 – 72 164 195 – – – –
31 35 25 21 33 38 28 25 26 21 30 31 20 21 19 24 21 18 17 31 20 21 21 19 14 6 15 14 8 14
4 2 2 2 5 4 4 4 5 3 5 3,5 4 5 5 3,5 5 5 5 5 4 5 3,5 2 5 5 x d x d 54

4 4 4 2 3,5 3 3 2 5 5 2 4 4 5 5 4 4 3,5 5 3,5 4 4 5 2 3,5 4 x x x d 54
. 2 2 4 . 4 4 4 4 3 3,5 3 4 5 3 3,5 3,5 5 3,5 4 3,5 3 3 2 4 4 x x x x 48
4 4 4 4 3,5 1 3 . . . . 1 . . . . . . . 3,5 . . . . . . x . . x 32
. . . . . . 1 . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . s 17
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
2 2 4 2 3 1 . 2 . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . 24
4 4 4 1 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
4 4 2 . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
4 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
. . . . . . . . 1 3 . 3 . . 3 1 . . . 1 . . . . . . . x . . 19
. 2 . . 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x x . . 16
1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
. . . . 1 1 . . . . 3 . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . 9
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
4 4 4 4 3,5 3 3,5 2 1 . 3,5 3 3,5 3,5 . 1,5 3 . . 3 . . . . . . . . . x 38

2 2 2 . 3,5 3 3 2 3 1 . 3 3 . . 1 . . . 3 . . . . . . x . x x 36
. . . . 1 3 3 1 3 1 3 3 . . 3 1 3 3 1 . . . 1 . 3 . x x . . 30
4 2 . . . 1 1 . 1 . 1 3 . . . 1 1 1 1 . 3 3 . 2 . . . . . . 27
2 . . . 3 . 1 2 . . 3 1 . 1 . . . . . 3 . . . . . . . x . . 25
2 2 1 2 3,5 . . . . . 1 . . . . . . 1 . . . . 1 . . . . . . . 24
1 2 . . 3 1 1 . . 1 4 3 . . . . . . . . . . . . . . x . . . 24
2 2 2 2 . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . 18
. 2 . . . 1 . 2 . . . . . . . . . . . 3 . . . . . . . . . . 12
. . . . 1 3 3 2 . . . 1 . 1 . . . . . 1 . . . . . . . . . . 12
. . . 2 1 . . 1 . . 1 . 3 1 . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
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160 B. Ruthsatz
Tipos de bofedales DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO
Subunidades (niveles de humedad) DO1 DO2 DO3
Número de bofedal 72 70 71 221 220 204 61 19 20 18 31 29 26 28 209 27 30 68 211 212 32 213 219 34
Especies de ambientes moderadamente salinos
Halerpestes exilis . . . . . . . . 1 . . . . . . . . 1 . . . . . .
Deyeuxia cf. hackelii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Puccinellia cf. frigida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Especies de ambientes salinos
Xenophyllum incisum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zameioscirpus atacamensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Especies típicas y acompañantes
Arenaria serpens/rivularis 2 2 2 x x x 2 2 1 2 2 4 2 2 x 2 2 2 x . 2 x x 2
Lobelia oligophylla 2 . . . x s . 2 4 2 4 4 4 4 . 4 2 2 x x 4 x x 4
Werneria pygmaea 2 2 2 x x x 4 2 2 2 1 2 2 2 x . 2 4 x . 2 x x 4
Carex maritima 2 . . . x . . 2 2 2 2 2 1 2 . 2 2 2 . . 2 . . .
Festuca cf. humilior 2 . . . . . 4 2 4 2 4 . 2 2 . (2) . 2 x x 2 . . .
Lilaeopsis macloviana 2 . . . x x 1 2 2 2 1 2 2 2 . 2 . 2 . . 2 . x 2
Werneria aff. pygmaea/apiculata . 2 . . . . . . 2 . . 4 . . x 2 2 . . . . . . 2
Calandrinia compacta . . . x . . 2 . . . 1 2 2 1 . 2 . (2) x . 1 . . 2
Gentiana prostrata (flor pequeña) . . . x x x 2 . . . . 2 2 2 . . . 1 . x 2 x . 1
Gentiana prostrata (for grande) 2 2 2 . . . . 2 2 2 2 2 2 2 . 2 2 1 x . 2 . x 2
Colobanthus quitensis . . . . x . 1 . . . 2 2 2 2 . 2 . 2 . . 1 . x 2
Eudema friesii . . . . . . . . . . 1 2 . 1 . . 2 (2) . . . x . .
Deyeuxia div. spec. 2 . 2 . . . 2 . . . . . . . . . 2 . . . . . . .
Astragalus cf. micranthellus . . . . . (x) 4 2 1 2 . . 2 2 . 2 2 4 (x) . 2 . (x) 4
Ranunculus uniflorus f. bolivianus . . . . x . 1 2 . . 1 2 2 2 . 2 . 2 . . 2 . x 2
Eleocharis cf. albibracteata . . . . . x 2 2 2 2 . 2 2 2 . 2 2 2 x . 2 x . 2
Deyeuxia chrysantha var. phalaroides 2 . . . . . . . . . 2 . . . . . 2 . . x . . . .
Festuca cf. nardifolia . . 2 . . . . . . . 2 4 2 2 . 2 2 . . . . x . 2
Senecio serratifolius . 2 . x . . . . . 2 . . . . x . 2 . x . . . . .
Eleocharis cf. atacamensis/mela-
. . . . . . 2 . . . . . . . . . . 2 . . . . . .
nomphala
Poa cf. laetevirens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Deyeuxia eminens . . . . . . . . 2 . . . . 2 . . 2 . x . (2) . . .
Deyeuxia spicigera var.cephalodes . 2 . . . . . . . . . . . . x . . . x x . . . .
Baccharis caespitosa 2 2 2 . x . . (2) . . . . . . . . . . . . . . . .
Carex vallis-pulchrae . 2 . . . . . . . . . . . . . . 2 . . . 1 . . 2
Eleocharis cf. tucumanensis . . . . x . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Deyeuxia spec. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Adicionalmente: Bartsia cf. peruviana 61:2,20:2, 18:2, 39:2; Cerastium div. spec. 19:1, 18:2, 31:2, 32:2, Senecio breviscapus 20:2, 18:2, 213:x, 219:x; Deyeuxia cf. curvula 27:2, 34:2,
coerulescens 70:2; Bartsia pedicularoides 70:2; Epilobium cf. fragile 18:2; Deyeuxia spicigera var. spicigera 31:2; Deyeuxia chrysantha var. chrysantha 26:2; Bartsia cf. elongata
maea 160:1; Deyeuxia cf. velutina 133:2; Carex gayana 206 206:x.
Especies de charcas, esteros etc.
Lemna minuta . . . . . . 1 2 . . . . 2 . . . . . x . . . . .
Myriophyllum quitense 2 . . . . . . . . . . 2 . 2 . . . 2 . . . . . 2
Stuckenia filiformis . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . . . . . .
Ranunculus trichophyllus . . . . . . . 2 . . 1 2 1 . . 2 . 2 . . . . . 2
Azolla filiculoides . . . . . . . . . . . . 2 . . . . . . . . x . 2
Adicionalmente: Elodea potamogeton 19:2, 26:2; Chara spec. 65:1, 135:1; Ranunculus mandonianus 142:3, 143:2; Halerpestes cymbalaria 72:2.
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DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO DO
DO3 DO4
35 39 67 65 166 160 161 69 159 158 164 157 163 169 156b 140 154 132 147 135 137 133 142 143 131 148 206 208 216 218 Frec.
. . . . . 1 1 . 1 . 1 3 1 3 . 1 1 . . 1 3 3 . 2 . . . . . . 15
. . . . . 1 . . 3 3 . 1 . . . . 3 3 1 . . 2 . 2 . 1 . . . . 10
. . . . . 1 . . . . . 1 . . . . . 1 3 3 1 . . . . . . . . . 6
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 . 2 . . . . . x 3
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 . . . . . . . . . 2
4 2 2 . 3 3 3 2 1 1 1,5 3 1 1 . 1 3 . 1 1 1 1 1 2 . . x x . x 47
4 2 4 2 3,5 3 3,5 2 3 3 3 3 3 3,5 1 3 1 3,5 . 3,5 1 3 1 2 . . . . x x 44
2 2 2 4 3 3 3,5 2 3,5 3 3 1 4 3 1 . . . . 3,5 . . 1 . . . x x . x 42
. 2 1 2 3 3 3 2 3 1 4 3,5 3 4 3 3,5 3,5 3,5 3 4 3,5 3 3 2 3 1 . . x . 39
. . 4 4 3,5 1 3 . 1 3 3 3 3 3 3 3 3 3 . 3 1 3 . 2 1 . . . . x 34
2 2 2 2 3 1 3 2 1 . . 1 . 1 . 3 . . . 3 3 3 1 . . . . . x . 33
2 2 . . . 3,5 3 2 3,5 1 3 3 3 . . 3 3 1 3 . 1 1 1 2 3 . x x . x 29
. 4 . . 3 1 3 . 1 . 3 1 . 1 3 1 3,5 3 3 . 1 3 . 2 3 . . . . . 28
. 2 . . 1 1 1 2 . 1 1 1 1 . 1 3 1 . 1 . . 1 1 . . . . . . . 27
2 2 . 2 . . . 2 . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . x . x 24
2 2 2 1 1 1 1 2 1 . . . 1 1 . . . . . 1 . . . . . . . x . . 24
. 2 . . 1 1 3 1 3 3 3,5 3 1 . 1 1 3 3,5 3 . . . 1 2 1 . . . . . 24
. . . . 1 1 3 1 1 3 3 3 . . 3 3 3 3,5 3 3 3,5 3 3 2 3 1 . . . . 24
2 2 4 1 3 . 3 . . . 1 . 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2 . 2 1 . 3 . . . . . 1 . . 3,5 3,5 . . . 1 1 3 . . 1 . . . . . 23
2 4 2 . . . . . 1 . . 3,5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
. . . . . . . . 1 3 3 1 . 4 3,5 3 3,5 3 3,5 . 3,5 3,5 3,5 2 1 . x . . . 20
. 4 . . . . . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x . 12
. . . . . . . . . . 4 . . . 3 . . . 4 . . . 1 2 . . . x . . 12
. . 2 4 1 3 . 2 . . . . . 1 . 1 3,5 . . 4 . . . . . . . . . . 11
2 . . . 3 3 1 . 3 1 3 1 1 . 3 . . . . . . . 1 . . . . . . . 11
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . 6
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x x . . 6
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
. . . . 3 3 . . . . 3 . . . . . . . . 3 . . . . . . . . . . 5
. . . . 3 . . . . . 3 . 3 3 . . . . . . . 3,5 . . . . . . . . 5
35:1, 169:2; Astragagalus cf. minimus 31:1, 29:2, 28:2; Bartsia spec. 72:2, 71:2; Poa spec. 20:1, 166:1; Xenophyllum cf. pseudodigitatum 209:x, 206:x; Poa spec. 34:2, 67:2; Perezia
26:(2); Deyeuxia ovata 26:2; Deyeuxia vicunarum 209:2; Deyeuxia curviseta 27:(2); Deyeuxia chrysophylla 30:2; Mimulus depressus 211:x; Carex ruthsatzae 32:2; Perezia pyg-
. . . . . 1 . . . . . . . . . 3 . . . . . . 1 2 . . . . . . 8
. . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 . 3 . . . . . . . 8
. . 2 . . 1 . . . . . . . . . . . 1 1 1,5 3 . . . 1 . . . . . 8
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
eschweizerbart_xxx
Tabla 8. Listas de especies de bofedales de Oxychloe (Od, O) de Bolivia. En los bofedales Od toman parte pocos cojines de Distichia. Indicación de abundancia de las especies: de 1 = escasa a
162
4 = frecuente y 5 = dominante. Para bofedales que se censaron fuera del período principal de crecimiento las denominaciones son: s: escasa, x: mediana, d: dominante.
Table 8. Species lists of the peatlands with Oxychloe (Od, O) from Bolivia. In the peatlands Od few cushions of Distichia can be observed. Details about the frequency of the plant species:
1 = seldom to 4 = frequent and 5 = dominant. For peatlands, which have been studied outside the vegetation period are valid: s: seldom, x: mean, d: dominant.
Tipos de bofedales O/d O/d O/d O/d O/d O/d O/d O/d O/d O/d O/d O O O O O O O O O O O O O O (O) (O) O O O O O O O O
Subunidades (niveles de humedad) O/d1 O/d2 O1 O2
Número de bofedal 38 33 36 40 214 136 141 139 126 152 155 203 201 113 117 114 130 129 119 118 115 122 121 174 172 171 173 134 150 151 145 146 144 210 215 Frec.
Exposición E – – NE – NE S – – ? SE SSE – – – SW – – – W E – – NE W W W – NW W W – NW – –
Inclinación en ° 10 – – 8 – 3 3 – – 10 2 15 – – – 30 – – – – 8 – – 5 20 20 10 – 5 – – – 30 – –
Altitud: m.s.n.m./10 403 430 410 400 436 432 462 455 435 452 460 442 447 395 446 400 427 422 432 443 395 442 442 444 436 432 434 419 480 445 467 457 471 428 429
Conductividad eléctrica (µS) 138 492 232 212 – – 137 371 128 594 477 – – 251 101 239 153 97 195 131 260 340 – 226 125 134 201 303 236 404 762 373 382 – –
Número de especies 29 27 36 30 20 21 15 29 27 14 19 19 21 37 27 16 28 34 14 25 20 17 18 21 23 23 19 20 11 20 15 15 10 11 10
Plantas en cojín
Distichia muscoides 1 1 1 1 s 1 1 1 1 1 1,5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Oxychloe andina 2 4 4 2 d 4 5 3,5 5 5 5 x x 4 4 4 4 5 5 4 5 4 4 5 4 1 1 4 5 5 2 2 5 x d 35
Zameioscirpus muticus . 4 . . . 1 3 5 3 3 3 x . 3 3,5 4 3,5 3,5 3,5 4 3,5 4 3 5 4 4 4 4 3,5 3 2 2 1 x . 29
Phylloscirpus deserticola 4 4 4 4 d . . . 2 . . x x 3 1 4 3,5 1,5 . 3,5 3,5 . 3 . 3,5 . . 3 . . . . . x d 20
Grupo 1
Ourisia muscosa . . . . . . . . . . . . x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Phylloscirpus boliviensis 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
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Caltha sagittata . . . . . . . . . . . x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Grupo 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Juncus stipulatus 4 2 4 2 . 3 . . . . . . . 4 . . 3,5 3,5 . . 3 . . 1 . . . 3,5 . . . . . . . 11
Deyeuxia rigescens 2 2 2 4 . . . . . . . x x 3 . 1,5 . . . . . . . . . . . . . . . . . x . 9
Werneria spathulata . 2 . . . 3 3 1 . . . x . . 3,5 . 3 3 3 . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Lachemilla diplophylla 4 . 4 2 x . . . . . . x x 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Aa aff. paludosa 1 2 2 2 . . . . . . . . x 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Mimulus glabratus 2 . 1 2 . . . . . . . . . 3 . . . 3 . 3 . . . . . . . . . . . . . . . 6
Cuatrecasasiella argentina 1 . 2 2 x . . . . . . x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Luzula racemosa/vulcanica . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Grupo 3
Plantago tubulosa 4 2 4 4 x 1 . 3 1 . . x x 4 1 4 3 3,5 . 3 3 1 3 3 4 4 3,5 3 . 1 . . . x d 27
Carex aff. humahuacaensis 2 2 2 2 x 3 3,5 1 3 . . x . 3 1 . 3,5 3,5 . 3,5 3,5 . . 3 3,5 5 5 1 . . . . . x . 22
Hypochaeris taraxacoides 2 4 2 2 . . . 1 . . . x x 1 . 3 1 1,5 . . 1,5 . . 1 . 3 . . . . . . . . . 14
Werneria heteroloba . 2 2 . . . . . . . . x x . . . 3 3 . . . . . . 3 3 3 . . . 2 . . . . 10
Cotula mexicana 2 . 2 2 x . . . . . . x x 3 1 . 1 . . 3 . . . . . . . . . . . . . . . 10
Gentianella cf. hieronymi . . . . . 1 . . . . . . . 3 . 3 1 1,5 . . 3 . . . 1 3 1 1 . . . . . . . 10
Lachemilla pinnata 2 . . 2 . . . . . . . x x . . . . . . . . . . 1 3 3 3 . . . . . . . . 8
Werneria solivifolia 2 4 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 . 3 3 2 2 . . . 8
Cardamine cf. bonariensis . . 1 . . 3 . . 1 . . . . 1 1 . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Gentianella spec. 1 . 1 . . . . . . . . . x . . . . . . . . . . . 3 . . . . . . . . . . 4
B. Ruthsatz
Poa perligulata . 2 . . . . . . 1 . . . . . 1 . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . 4
Tipos de bofedales O/d O/d O/d O/d O/d O/d O/d O/d O/d O/d O/d O O O O O O O O O O O O O O (O) (O) O O O O O O O O
Subunidades (niveles de humedad) O/d1 O/d2 O1 O2
Número de bofedal 38 33 36 40 214 136 141 139 126 152 155 203 201 113 117 114 130 129 119 118 115 122 121 174 172 171 173 134 150 151 145 146 144 210 215 Frec.
Especies de ambientes moderadamente salinos
Puccinellia cf. frigida . . . . . . 1 3 1 1 1 . . 1 . . 1 3 . . 1 3 1 3 . . . 3 . 1 . . . . . 14
Halerpestes exilis . . . . . . . 1 1 3 . . . . 1 . . 1 . 1 . 3 . . 1 3 1 . . 3 . . . . . 11
Deyeuxia cf. hackelii . . . . . . . . 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 . 2 2 1 . . 5
Especies de ambientes salinos
Xenophyllum incisum . . . . . . . 3 . . . . . . 3 . . . . 3 . 3 3,5 . . . . . . . . 2 . . . 6
Zameioscirpus atacamensis . . . . . . . 1 1 . . . . . . . . 1,5 . . . . . . . . . 1 . . . . . . . 4
Distichlis humilis . . . 2 . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Triglochin maritima . . . . . . . 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Especies típicas y acompañantes
Lobelia oligophylla 2 2 4 2 x 3 1 1 3 3 3 x . 4 3 3 3 3 3 3,5 3 4 4 3 3 3 3 4 . 1 . . 1 x x 31
Carex maritima . 2 2 2 . . 3,5 3,5 3 3,5 3,5 . . 3 1 . 3,5 3,5 3 3 3 3,5 3 3 3,5 5 5 4 3 5 2 2 3 . x 28
Festuca cf. humilior . . . 4 . 1 3 3 3,5 1 3 . . . 3 3 3 4 3 4 . 3,5 4 3 3 3 3 1 3 1 2 2 3 . . 25
Lilaeopsis macloviana 2 2 4 2 x 3 . 3 3 . 3 . x 3 1 . 3 3 3 1 3 1 1 . . 1 1 3 . 3 . . . . x 24
Arenaria serpens/rivularis 2 4 2 2 x . . 3 1 . 3 . . 3 3 3 1 3 . 3 3 1 . 1 1 . . . . 3 2 . . x x 22
Werneria pygmaea 2 2 4 2 x 3 . 1 . . . x x 4 . 4 3,5 3,5 . . 3 . . 3 4 3,5 3,5 3 . . . . . x s 21
Deyeuxia div. spec. . . . . . . 3 3 1 . 3 . . 3 . 4 3 3 2 3 . 3 2 3 1 1 . 3 1 3 2 2 3 . . 21

Gentiana prostrata (flor pequeña) . 2 . . . 3 . 1 1 . . . x 1 3 . 3 3 2 . 3 . 1 1 1 1 3 . . . 2 2 . . . 18
Eleocharis cf. atacamensis/
. . 2 2 . . 3 1,5 1 1 3 . . 1 2 3 3,5 3 1 4 3 . . . 1 . . 3 . . . . . . . 17
melanomphala
eschweizerbart_xxx
Calandrinia compacta 2 . 2 2 . . . 3 2 . . . . 3 . . . . . 3,5 . 1 1 1 1 3 3 . 3 3 . 2 . . . 16
Deyeuxia chrysantha var. phalaroides . 2 . . . . 3,5 3 2 3 3,5 . . . 3,5 . . 1 1 . . 3,5 3,5 . . . . . 1 3 2 2 3,5 . . 16
Poa cf. laetevirens . . . . . . 1 . 1 1 1 . . 1 . . . 1 . . 1 . . 3 1 3 1 . . 1 2 . 1 . . 14
Werneria aff. pygmaea/apiculata 2 . . . . . . 1 3 1 3 . . . . . . . . 3 . 1 3 1 . 3 3 . 3 . . 2 . . . 13
Sarcoscypha aff. coccinea . . . 2 . . . 1 1 . 1 . . 1 1 . . . . 1 . . 1 . . 1 . . . . 2 2 . . . 11
Eleocharis cf. albibracteata 4 2 2 2 x 3 . 1,5 . 1 . . . 3 . . . . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Ranunculus uniflorus f. bolivianus 2 2 2 . . . 1 . 3,5 . . . . . . . 3 . . 2 3 1 . . . . . 1 . . . . . . . 10
Colobanthus quitensis 2 2 2 . . . . . . . . . . 1 . 1 1 . . . . . . . 1 1 . . . . . . . . . 8
Gentiana prostrata (flor grande) . . 2 2 . 3 . . . . . . x 3 . . . 3 . . . . . . . . . 1 . . . . . . . 7
Eudema friesii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . . . . 1 1 1 . . 1 2 2 . . . 7
Astragalus cf. micranthellus 2 . 2 2 (x) 1 . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Eleocharis cf. tucumanensis . . . . . . . . . . . . x . 1 . . . . 3 . . 4 . 3 3 . . . . . . . . . 6
Festuca cf. nardifolia 4 2 4 . x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x 5
Deyeuxia cf. curvula . 2 2 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x d 5
Deyeuxia eminens . . . . . 1 . . . . . . . . . 2 . 1 . . . . . 1 . . . . . . . . . . . 4
Adicionalmente: Senecio breviscapus 214:x, 203:x; Senecio serratifolius 203:x, 144:4; Perezia pygmaea 201:x, 113:1; Deyeuxia spec. 115:3, 121:3; Deyeuxia chrysantha var. chrysantha 129:1, 174:1; Poa spec. 36:2; Deyeuxia spec. 214:x; Epilobium
denticulatum 203:x; Baccharis caespitosa 201:x; Carex ruthsatzae 201:x; Ranunculus spec.201:x; Deyeuxia cf. velutina 117:3; Poa spec. 130:x.
Especies de charcas, arroyos etc.
Myriophyllum quitense . . 2 2 x 3 1 3 . . 4 . . 4 4 . 3 3 3 2 . . . . . . . 3 . 3 . . . . . 15
Stuckenia filiformis . . . . . 3 . 3 4 3 3 . . 3 3 . 3 1 . . . 3,5 . . . . . 3,5 . 3 . . . x . 13
Ranunculus mandonianus . . . . x 3 . . . . 4 . . 1 3 . . 3 3 3,5 . . . . . . . . . 3 . . . . . 9
163
Lemna minuta 2 . . 2 . . . . . . . . . . 3 . 1 3 . 3 . . . . . . . . . . . . . . 6
Azolla filiculoides . . 2 . x . . . . . . . . 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Adicionalmente: Ranunculus trichophyllus 36:2, 113:1; Lilaea scilloides 113:2, 115:1; Elodea potamogeton 36:2; Halerpestes cymbalaria 114:1; Chara spec. 129:1.
164 B. Ruthsatz
la Sierra de Aguilar (ca. 23° 11‘S) en la provincia ar- pero lo mismo en Perú, sin embargo, la flora de Perú
gentina de Jujuy. (Brako & Zarucchi 1993) no indica información acer-
Ambas especies acompañantes de ciperáceas Za- ca de las provincias en que se encuentra. En los bo-
meioscirpus muticus (Fig. 6) y Phylloscirpus deserti- fedales que he estudiado al sur del Perú esta especie
cola (Fig. 7) se distribuyen desde Perú hasta el centro estaba presente en casi todos. Hacia el sur su área de
de Argentina y Chile. El área de distribución de Z. distribución se extiende hasta la provincia de Mendo-
muticus abarca según Dhooge et al. (2003) desde la za por el lado argentino y hasta la altura de Santiago
provincia de Ancash en Perú hasta la Provincia de La por el lado chileno (ca. 33°S).
Rioja en Argentina y la II Región de Chile. Com- Las especies diferenciales del grupo 1 en su mayo-
prende con ello la región altoandina de Bolivia y Ar- ría alcanzan ya en Bolivia su límite más austral y en
gentina. De acuerdo a los estudios (Ruthsatz 1993 menor parte recién al norte de Argentina y Chile. En
y datos no publicados) la distribución de esta espe- este grupo también se encuentran especies con distri-
cie continúa mucho más hacia el sur. He encontrado bución disjunta que son posibles de encontrar nue-
esta especie en muchos bofedales de Argentina hasta vamente en el sur húmedo de Argentina y Chile (p. e.
el Paso Pino Hachado en la Provincia de Neuquén Arjona pusilla, Caltha sagittata, Carex microglochin).
en donde acompaña los bofedales de Patosia hasta su Todas se encuentran en Perú, muchas en Ecuador, al-
límite más austral (38°40‘S). En el lado chileno de los gunas también en Colombia, y pocas en Venezuela.
Andes pude encontrar esta especie hasta en los bofe- Estas especies poseen altos requerimientos de apro-
dales de la región del Bio-Bio (ca. 37°23‘S). A la altura visionamiento constante de agua y son relativamente
de las provincias argentinas de San Juán y La Rioja, a sensibles a las heladas fuertes.
ambos lados de los Andes, en lugar de Z. muticus se Casi todas las especies del grupo 2 alcanzan su lí-
encuentra ocasionalmente Z. gaimardioides (Dhoo- mite sur en Argentina más al norte del cinturón ári-
ge et al. 2003). La diferenciación ecológica entre am- do el cual cruza los Andes desde el noroeste hacia el
bas especies no ha sido aún investigada. sureste (“Diagonal Arida”, Ammann 1996, Messerli
Phylloscirpus deserticola se encuentra ampliamente et al. 1998). Esta zona se extiende desde el norte de
distribuida en la región altoandina de Bolivia (Fig. 7), Chile hasta las provincias de Catamarca y La Rioja en
Eje 2 = 0.1598
60
40 K
Cl
Na
Eje 1 = 0,3655
0 40 80
20
Patosia
PD
Distichia
DO
Oxychloe
OZa
m s.n.m.
Fig. 16. Ordenamiento de acuerdo a un DCA de los bofedales usando su flora y factores ecológicos (en PC-ORD 5), agrupando los bofe-
dales según las especies indicadores de juncáceas en cojín (ver Fig. 9).
Fig. 16. DCA graphic of the peatlands using their flora and site factors (with PC-ORD 5), plots grouped by the occurrence of the decisive
cushion plants (see Fig. 9).
eschweizerbart_xxx
Argentina y corresponde a una región límite entre la más escasas en Argentina y la mayoría aún más raras
circulación tropical y el cinturón de precipitaciones en Chile. En estudios comparativos anteriores de los
tropicales en el norte y la zona de influencia de vientos bofedales de Bolivia, Argentina y Chile (Ruthsatz
del oeste provenientes del Pacífico por el sur. Algunas 2000) ya se había documentado que la diversidad de
especies están ausentes completamente en el cinturón especies decrecía fuertemente desde Bolivia hacia el
árido, pero vuelven a encuentrarse más al sur como norte de Argentina y Chile. La razón para este gra-
es el caso de Deyeuxia rigescens y Mimulus glabratus, diente es el aumento de la aridez en el mismo sentido.
o bien están ausentes sólo en la zona altoandina del Este gradiente se encuentra también condicionado
cinturón árido como Montia fontana. La mayoría de por la situación orográfica de la región en donde el
las especies de este grupo se ecuentran en el páramo monto de precipitaciones está dado por los vientos
de Ecuador, Colombia y Venezuela. Las especies del del este (Bookhagen & Strecker 2008). Este efecto
grupo 3 tienen una distribución muy similar a las del se agudiza por la acción del vulcanismo reciente a lo
grupo 2, pero varias de ellas no se encuentran ni en largo de la cordillera oriental de tipo andesítico, que
Ecuador ni en Colombia y Venezuela. enriquece en sales solubles el agua y el suelo.
El grupo de las especies resistentes a la sal tiene
su máximo de distribución en la “diagonal árida”
sudamericana y sus zonas limítrofes. Están ausentes 6 Discusión
en las zonas de mayor precipitaciones ya sea hacia el
norte como el sur de ella. 6.1 Limitaciones metodológicas
De las especies restantes de los bofedales de Bo-
livia las más frecuentes se encuentran en Argentina El estudiar la flora, vegetación y su ecología en paisa-
y la mayoría también en Chile, como son los casos jes desconocidos es un gran desafío. En Chile fue re-
de Lobelia oligophylla, Werneria pygmaea, Lilaeop- lativamente fácil tipificar los bofedales desde el norte
sis macloviana, Gentiana prostrata y Colobanthus hacia el sur, a lo largo de la ladera oeste de los Andes,
quitensis, las cuales están presentes también al menos tanto en su composición florística como ecológica-
hasta Colombia hacia el norte. Las especies encontra- mente ya que el gradiente de ambiente es claramente
das más raramente se restringen a los Andes centrales distinguible. En el estudio comparativo de las listas
como es el caso de Eudema friesii, Senecio serratifo- de especies de los bofedales se pudo observar, a sim-
lius, Deyeuxia eminens, Senecio breviscapus y Carex ple vista, que ellas se separaban de acuerdo al clima
vallis-pulchrae. Las tres últimas llegan hasta el centro y las condiciones de humedad de los habitats. En el
de Argentina y Chile. La mayoría de estas especies se noroeste de Argentina la diferenciación de gradien-
encuentra por lo tanto adaptada a las estaciones del tes climáticos se hace más difícil debido a la subdi-
año cambiantes entre húmeda-fresca y seca-fría. visión de la cadena montañosa en varias subcuencas
Debido a que pequeños cuerpos de agua se en- lo que además ha influído en el cambio a través de la
cuentran en forma natural en muchos bofedales tam- historia de la vegetación y del clima. Sin embargo los
bién su flora fue considerada en estas observaciones. grupos de especies diferenciales definidos para el nor-
Las especies aquí presentes poseen una amplia distri- te de Chile se encuentran nuevamente en el gradiente
bución geográfica y ecológica debido a sus ambientes noreste-suroeste del país vecino, el cual se desarrolla
relativamente homogéneos en este tipo de hábitat y de norte a sur en Chile y en ambos casos termina en la
a su dispersión muy común por zoocoría. Las espe- “diagonal árida”. Lo que se obtiene de este gradiente
cies observadas en los bofedales de Bolivia también es aplicable también en el altiplano de Bolivia con sus
aparecen en los países vecinos y muchas de ellas se cordilleras altas al este, oeste y sur. Por otra parte aquí
encuentran también por lo menos hasta Colombia y también es posible observar un gradiente de humedad
Venezuela. Excepto por Myriophyllum quitense, es- noreste-suroeste como en el caso del noroeste de Ar-
tas especies poseen un hiato de distribución en los gentina, pero sin embargo más débil. Esto tiene como
bofedales estudiados de la “diagonal árida”. En este consecuencia que las diferencias florísticas tampoco
ambiente el riesgo para las especies acuáticas son los sean tan evidentes. En el noreste el gradiente se extien-
períodos secos durante los cuales los pequeños cuer- de hacia una región fuertemente húmeda, que no se
pos de agua se pueden salinizar, congelar o secar com- consideró en forma suficiente en el presente estudio.
pletamente. Para obtener en relativamente corto tiempo una
En la Tabla 10, junto con los valores de frecuencia idea general de los bofedales altoandinos ha dado
relativa (%) de las especies de los 157 bofedales estu- buen resultado una descripción en forma de listas
diados en Bolivia y al sur de Perú, se entrega también completas de especies con la indicación de su frecuen-
la frecuencia relativa de estas especies de 127 bofe- cia y preferencia de microambientes. Sin embargo las
dales estudiadas en las provincias de Jujuy y Salta de condiciones ecológicas relevantes de los bofedales y
Argentina adyacentes de Bolivia y 60 bofedales estu- de sus especies en particular son más difíciles de de-
diados en el norte de Chile, igualmente adyacentes terminar. En este caso la determinación de la compo-
a Bolivia. Para cada especie los valores mayores se sición química del agua de las vertientes no es sufi-
muestran en letras negrillas. Con ello se evidencia que ciente, sino mas bien sirve para caracterizar la cuenca
muchas especies que se encuentran en los tres grupos de drenaje, más que las condiciones particulares de
diferenciales de los bofedales de Bolivia son bastante las especies del bofedal mismo. Una mejor caracteri-
eschweizerbart_xxx
166 B. Ruthsatz
Foto 2. A: Oxychloe andina, planta femenina con frutos. B: Oxychloe andina, planta masculina con flores. C: Distichia muscoides, plan-
ta vegetativa con Lachemilla diplophylla y pastos creciendo entre sus tallos. D: Distichia muscoides, planta masculina con flores secas.
E: Bofedal (No. 147), uno de los “Ojos del Chajnantor” (Sud Lipez) con Distichia y Oxychloe bien distinguibles. F: Cojín de Patosia
clandestina, colonizando un acarreo pedregoso saturado de agua. G: Parte del bofedal (No. 145) en el valle del Río Chajnantor (Sud
Lipez) dominado por Oxychloe, dañado por una sequía prolongada y el ataque de arácnidos.
Photo 2. A: Oxychloe andina, femal specimen with fruits. B: Oxychloe andina, male specimen with flowers. C: Distichia muscoides,
vegetative specimen with Lachemilla diplophylla and grasses growing between its shoots. D: Distichia muscoides, male specimen with
withered flowers. E: Peatland (No. 147), one of the “Ojos del Chajnantor” (Sud Lipez) with Distichia and Oxychloe clear distinguishable.
F: Cushion of Patosia clandestina, colonizing a stony waterlogged slope. G: Fraction of the peatland (No. 145) in the valley of Río
Chajnantor (Sud Lipez) dominated by Oxychloe, which is damaged by a long-lasting drought and an affection of spider mites.
eschweizerbart_xxx
Tabla 9. Listas de especies de bofedales de Oxychloe y Zameioscirpus atacamensis (OZa) y Zameioscirpus atacamensis (Za) de Bolivia.
Indicación de abundancia de las especies: de 1 = escasa a 4 = frecuente y 5 = dominante.
Table 9. Peatlands with Oxychloe and Zameioscirpus atacamensis (OZa) and with Zameioscirpus atacamensis only (Za) from Bolivia.
Details about the frequency of the plant species: 1 = seldom to 4 = frequent and 5 = dominant.
7LSRVGHERIHGDOHV =D2 =D2 =D2 =D2 =D =D =D =D =D =D

1~PHURGHERIHGDO )UHF
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VSHF3HUH]LDFRHUXOHVFHQV
6WXFNHQLDILOLIRUPLV
5DQXQFXOXVPDQGRQLDQXV
/HPQDPLQXWD
&KDUD VSHF
$]ROODILOLFXORLGHV
eschweizerbart_xxx
168 B. Ruthsatz
Tabla 10. Distribución de plantas típicas y acompañantes de los bofedales de Bolivia a lo largo de los Andes desde su punto sur hasta
Colombia. Base de datos: 150 bofedales de Bolivia, 7 del S de Perú, 127 del NO de Argentina y 60 del N de Chile, todos al N de la
”Diagonal Árida” (vea Ammann 1996). *Información bibliográfica sobre la flora de Argentina y Chile: Zuloaga et al. 2008, de Perú:
Brako & Zarucchi 1993, de Ecuador: Jørgensen & León-Yánez 1999, de Colombia: www.biovirtual.unal.edu.co., de Venezuela:
Hokche et al. 2008, Morillo et al. 2011.
Explicaciones: C = centro, N = en el norte, S = en el sur, x = no diferenciado, () = escaso, . = faltando.
Table 10: Distribution of the typical and accompanying plant species of the Bolivian peatlands along the Andes from its southern end
to Colombia. Data base: 150 peatlands from Bolivia, 7 from southern Peru, 127 from northwestern Argentina and 60 from northern
Chile, all north of the “South American arid diagonal” (see Ammann 1996). *Bibliographical information about the flora of Argen-
tina and Chile: Zuloaga et al. 2008, of Perú: Brako & Zarucchi 1993, of Ecuador: Jørgensen & León-Yánez 1999, of Colombia:
www.biovirtual.unal.edu.co., de Venezuela: Hokche et al. 2008, Morillo et al. 2011.
Explications: C = center, N = in the north, S = in the south, x = in general, () = seldom, . = missing.
2EVHUYDFLRQHVSURSLDV %RO $UJ &KLO /tPLWH6XU 2FXUUHQFLDVHJ~QELEOLRJUDItD

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&RWXODPH[LFDQD $UJ FRQWLQXD 1 1 [ [ [ [ $VWHUDFHDH

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/LODHDVFLOORLGHV $UJ [ 6& [ [ [ [ -XQFDJLQDFHDH
zación se podría lograr seleccionando complejos de en cuestión para muestras de herbario. Dependiendo
bofedales poco perturbados y representativos de re- del desarrollo del tiempo en el año correspondiente
giones de mayor amplitud, como por ejemplo se ha y sobre todo de la presión de pastoreo por el ganado
demostrado en los trabajos de Bosman et al. (1993), doméstico, se encontraron para el caso de Eleocharis
Cooper et al. (2010) y el plan de trabajo de Nava- y las poáceas a veces sólo ejemplares estériles, cuya
rro et al. (2011). Esto requiere sin embargo mayor determinación resultaba difícil, ya que la mayoría de
cantidad de tiempo y personal que el utilizado en el las claves se realiza en base a características morfoló-
muestreo de mapeo general del presente trabajo. gicas de flores, espigas o semillas. Por eso, en muchos
En todos los bofedales estudiados resultó difícil la casos, no se han podido determinar correctamente las
compilación de listas completas de especies. Mientras especies mencionadas en las tablas. Por ejemplo para
se pudo avanzar en el procesamiento sistemático de la designación de Eleocharis cf. albibracteata se tie-
los grupos de especies y en la coordinación acerca de ne identificaciones por especialistas, sin embargo no
la nomenclatura de las especies entre países vecinos. para todos los bofedales, para los cuales se la indica.
Aún cuando los bofedales se visitaron preferente- En otros casos no se reconocieron bien los caracteres
mente durante el periodo vegetativo, no siempre fue importantes de algunas especies en terreno y se tuvo
posible coleccionar material completo de las especies que mencionar dos especies posibles, separadas por
eschweizerbart_xxx
170 B. Ruthsatz
una barra (p.e. Arenaria serpens/rivularis). También cuando se desarrollan entre los tallos de los cojines.
está el caso en que se pudo determinar sólo el género, Las plantas en cojín pueden retener agua y material
pero no la especie. En tales casos no se pudo determi- de erosión y de esta forma reducen ya al inicio de los
nar su función diferencial en relación a los distintos arroyos los riesgos de erosión bajo eventos de lluvia
tipos de bofedales. A través de una determinación fuertes. Las especies de ciperáceas acompañantes que
más exacta de todas las especies, se hubiera podido lo- forman cojines menos consistentes como Zameioscir-
grar completar las listas de especies diferenciales y así pus muticus y Phylloscirpus deserticola poseen esta ca-
probablemente una mayor subdivisión de los grupos. pacidad en menor grado. Muchas especies herbáceas
acompañantes pueden colonizar hábitats altoandinos
debido a la protección que ofrecen las plantas en cojín
6.2 Tipificación de los bofedales según las
que sin ellas no les estarían disponibles. Las plantas
plantas en cojín presentes
en cojín mismas poseen, como se ha documentado
Unicamente las coberturas gruesas formadas por las varias veces, todas las características para colonizar
juncáceas formando cojines están capacitadas de acu- otros sitios apropiados aunque para ellos alejados y
mular el agua de las vertientes y retenerla durante los establecerse allí en forma exitosa.
períodos de sequía. De esta forma pueden proveer Entre las juncáceas en cojín de Bolivia: Patosia
de un mínimo de agua durante todo el año a la flora clandestina, Distichia muscoides y Oxychloe andina
acompañante. También proveen de protección a cier- se pueden observar signos de competencia en muchas
tas especies ante el ramoneo y la sequía por heladas, Eje 2 = 0.1598
localidades. Los factores más importantes que deter-
Triglo
R.mand
Myriop Zameiosc. atacam.
80 Pucci
Stucke Xenoph
Phyllosc. deserticola
2
K
Ran.ex
Cl
Na
Patosia Eje 1 = 0,3655
0 40 Oxychloe 80
W.het
Arjon Luzul
40 Zameiosc. muticus
Lach.p
C.vali
Viola Ph.bol
C.mic Gen.pr Ouris
Callit Gen.ps
Oritr Distichia m s.n.m.
Montia
1 Lysip
0
Fig. 17. Ordenamiento de acuerdo al mismo DCA mostrando las especies (con PC-ORD5). Se indican las plantas en cojín típicas con
nombres científicos completos. Los grupos 1 y 2 señalan las especies indicadoras de ambientes húmedos y salinos respectivamente.
Fig. 17. DCA graphic of the listed plant species (with PC-ORD 5). Typical cushion plants figure with full names. The groups 1 and 2
show the indicator species for humid sites and saline sites respectively.
eschweizerbart_xxx
minan las preferencias de los ambientes son: sequía, gunda elección“ para el ganado y los roedores. De-
heladas, resistencia a la sal y tolerancia a baja disponi- pendiendo de la época del año y de las necesidades
bilidad de sales minerales. La especie Distichia mus- de forraje, incluso las hojas de Oxychloe con espinas
coides se hace dominante en sitios en los cuales sólo en la punta pueden ser ramoneadas algunos milíme-
raramente son afectados por sequía, heladas o ‘estrés’ tros por vicuñas. En forma preferencial son consu-
salino. El agua de infiltración de sus bofedales sin em- midos los pastos, mientras que muchas de las hierbas
bargo posee la mínima concentración de sales minera- más bien dan la impresión de malezas de pastizales.
les. En los bofedales en donde crece Distichia sólo es El pastoreo de los céspedes y grupos de gramíneas
posible encontrar Oxychloe en donde el agua de una puede traer una ventaja competitiva para las plantas
vertiente o de infiltración posee una alta conductivi- en cojín que necesitan de luz. De esta forma los bo-
dad eléctrica. La especie Oxychloe parece tener una fedales pastoreados pueden ser más estables mecáni-
mayor habilidad competitiva en aquellos bofedales en camente que aquellos poblados por altos pastos que
donde un aprovisionamiento homogéneo de agua de cubren el bofedal, ubicados lejos de los poblados.
infiltración y una protección contra heladas fuertes Todas las juncáceas en cojín son atacadas ocasional-
ya no están asegurados y en donde crece la probabi- mente por ácaros (Tetranychidae). Este es el caso en
lidad de aumentos de infiltración de agua salada. En particular cuando la vegetación sufre de falta de pre-
tales situaciones Oxychloe puede penetrar o cubrir cipitaciones y stress por sequía. Se pueden desarrollar
los cojines de Distichia. Debido a que tales condicio- poblaciones reducidas pero siempre presentes sobre
nes fluctúan fuertemente temporal y espacialmente Patosia, Distichia y en especial de Oxychloe, alcan-
existen transiciones graduales entre los bofedales do- zando colonias que pueden medir varios metros de
minados por Distichia y Oxychloe. El crecimiento de diámetro. Pueden provocar la muerte de cojines in-
Oxychloe pareciera ser, en condiciones intermedias, dividuales o de una cobertura importante de los bo-
mayor y con mayor resistencia mecánica que el de fedales cuando el crecimiento de la vegetación se en-
Distichia. Oxychloe posee hojas más largas, puntia- cuentra limitado por la falta de agua. El daño aumenta
gudas y mayormente lignificadas que Distichia. por falta de agua en el verano tardío. La muerte de los
La segunda especie de Distichia, D. filamentosa la bofedales es sin embargo generalmente parcial y nun-
he encontrado sólo en algunos bofedales al norte de ca del todo el bofedal. En años con lluvia abundante
Chile, al norte de la cordillera oriental de Bolivia y al las superficies dañadas pueden volver a recuperarse.
sur del Perú. Allí esta especie crece siempre cerca o en
el límite superior de las otras plantas en cojín en lu-
gares fuertemente infiltrados por agua, sobre laderas 6.3 Segregación de grupos de especies
inclinadas con sustrato de grava gruesa y a menudo diferenciales
colonizadas también por Senecio serratifolius y otras
plantas herbáceas. Ella forma tapices sueltos y da la De las listas completas de especies se pueden obtener
impresión de una planta colonizadora sobre sustra- grupos de especies diferenciales, de la misma mane-
to móvil. Su hábitat es descrito en forma similar en ra como las plantas en cojín sirvieron para marcar el
Seibert & Menhofer (1992). Esta especie parecie- gradiente climático noreste-suroeste en los bofedales
ra no mantenerse bien en competencia con las otras de Bolivia. Las especies se eligieron en forma inde-
especies de juncáceas en condiciones más favorables. pendiente a su vínculo con los microambientes del
Zameioscirpus muticus puede crecer en todos los bofedal. Estas especies se agrupan en forma casi idén-
sitios de Distichia y Oxychloe incluso en los bordes tica a los grupos seleccionados en el norte de Chile
de los bofedales salinos con Zameioscirpus atacamen- y noroeste de Argentina. Sólo que a algunas especies
sis. Esta especie debería poseer la amplitud ecológica había que correrlas de grupo o agregarlas por su área
más grande. Aparentemente, esta especie no resiste a de distribución ya que no alcanza Chile ni Argentina.
la competencia de las otras especies en cojín debido Su valor indicador para el gradiente de humedad-ari-
a su forma y estructura de crecimiento. Esta especie dez se pudo fundamentar en base a datos de su distri-
posee rizomas y hojas suaves, casi sin lignificación bución a lo largo de los Andes (Tabla 10). Debido a
y sin espinas en la punta de la hoja. Penetra con sus que los montos de precipitaciones para los bofedales
rizomas a menudo en pequeños huecos y grietas en de Bolivia son más favorables que para los de Chi-
los cojines y también puede cubrir areas de bofedales le y Argentina, el gradiente en Bolivia es menor y la
pobres en vegetación y de esta forma los protege de diferenciación no es tan marcada. En relación a los
la erosión. Es raro encontrar un bofedal en el cual no contenidos de iones en el agua de las vertientes y de
crezca, si se tiene por objetivo encontrarla. Su distri- infiltración, sólo el Na y Cl pudieron ser utilizados
bución por lo tanto no puede ser utilizada como in- como indicadores de los grupos de especies diferen-
dicadora para el estudio del gradiente climático. En el ciales. La mayoría de las concentraciones de iones en
área de estudio, Phylloscirpus deserticola es más bien las muestras de agua analizadas eran similares a las de
una especie de ambientes secos de los bordes, más que Argentina, pero menor que en los bofedales del norte
de bofedales mismos. Aquí forma amplios céspedes de Chile.
cubiertos de frutos. Al tratar de ordenar los bofedales a partir de las
De forma sorprendente todas estas plantas en co- especies diferenciales, en un gradiente de humedad-
jín, con excepción de sus frutos, constituyen la “se- aridez, se observa que existen grandes diferencias tan-
eschweizerbart_xxx
172 B. Ruthsatz
to locales como regionales, lo cual dificulta tal tarea. miento similar. Este grupo de especies logra retener
Esto no es de sorprender ya que las cordilleras en que el agua de manantiales y de infiltratión subterránea y
se distribuyen los bofedales se encuentran fuertemen- conservarla aún durante la estación seca y fría del in-
te fraccionadas de tal forma que en un espacio redu- vierno. Según la capacidad de competencia que desa-
cido pueden existir bofedales de diferente exposición rrollan las plantas en cojín se pueden o no entremez-
e inclinación. Asimismo, la expansión de la cuenca de clar especies herbaceas individuales y comunidades
drenaje puede ser muy variable y por lo tanto hacer vegetales de otra composición y mayor superficie, en
variar mucho el balance hídrico de los bofedales. A particular de ambientes netamente acuáticos. Además
esto hay que sumarle el hecho de que los diferentes se agrega la vegetación del ecotono a las formaciones
tipos de sustrato geológico afectan en forma diferen- circundantes sin influencia de agua de infiltración.
te el agua de infiltración a los bofedales. Con ello el Probablemente todas las especies, que penetran o
aprovisionamiento cuantitativo y cualitativo de agua acompañan las plantas en cojín de los bofedales, se las
puede variar considerablemente entre bofedales ve- puede encontrar tambien en otros ambientes y otras
cinos lo cual afectará directamente a la flora de los comunidades vegetales, mientras las condiciones
bofedales, en especial a las herbáceas. En el estudio cumplen con sus amplitudes ecológicas. El conjunto
de cordilleras claramente delimitadas estas diferencias de este complejo de comunidades vegetales refleja en
florísticas se podrían fundamentar en forma ecológi- su composición florística las condiciones ecológicas
ca y en casos excepcionales compararlas con los tipos reinantes, influidas por el clima, la calidad y cantidad
conocidos de distribución regional. de agua, el sustrato geológico, la situación geomor-
Lo que sorprende especialmente fue que también fológica y influencia del hombre a través de sus ani-
en las cadenas montañosas y macizos volcánicos en males domésticos y otras intervenciones. Lo que se
la cordillera en el límite con Argentina; es decir, en el trató en el presente trabajo fue establecer, en base a
arco este de la Cordillera occidental se encontrarán en listas completas de especies de los complejos de bo-
forma aislada, pero no en forma rara, algunas especies fedales, la relación entre la flora de los bofedales y las
que son típicas de ambientes húmedos y/o pobres en condiciones ecológicas mas determinantes en el Alti-
sales minerales como Ourisia muscosa, Caltha sagitta- plano Boliviano y sus cordilleras circundantes. Como
ta, Deyeuxia rigescens, Werneria spathulata y Lache- factores mas diferenciadoros resultaron el clima y la
milla diplophylla. También era posible de encontrar composición química de las aguas de infiltración.
en ocasiones no menos frecuentes Distichia muscosa, De este trabajo no se pueden esperar avances para
pero siempre junto con Oxychloe andina. Una expli- la descripción detallada de las comunidades vegetales
cación para esto podría ser que la cordillera oriental involucradas en los bofedales, pero sí una compren-
del sur de Bolivia puede ser una barrera menos efi- sión mejor de su supuesta distribución en la región
ciente contra las lluvias monzónicas del este, debido estudiada. Esta información fué apoyada por resulta-
a su menor altitud. De esta forma las precipitaciones dos optenidos con la misma metodología en los paises
pueden descargarse en la cadena de volcanes que va vecinos.
desde el suroeste al noreste permitiendo condiciones
más húmedas que las que se esperan en la parte sur del Resumen: Los bofedales de la región altoandina de Bo-
altiplano. Esta estrecha relación entre relieve y clima livia se describen y clasifican de acuerdo a listas comple-
fue destacada por Bookhagen & Strecker (2008). tas de especies. En todos los casos se trata de bofedales
mineralotróficos solígenos que son alimentados por agua
de infiltración de vertientes y esteros. Como criterio de
6.4 Comparación de los resultados del clasificación se utilizó la presencia de las juncáceas que
presente trabajo con otros estudios sobre forman cojines: Distichia, Oxychloe y Patosia, ya que son
la flora y las comunidades vegetales de los ellas las que acumulan la turba que restaña el agua del bo-
bofedales altoandinos de Bolivia fedal. Una gran parte de la flora se encuentra asociada a
microambientes dentro del complejo de bofedal, que es-
Los trabajos sobre Bolivia similares al enfoque presen- tán determinados por procesos naturales, la actividad de
tado aquí fueron aquellos que trataron la vegetación la fauna nativa y el uso de los bofedales como praderas de
de bofedales y ambientes acuáticos asociados de áreas pastoreo del ganado. Los factores del ambiente determi-
mas extensas y incluyendo los factores ecológicos de- nados son: altitud, exposición, inclinación y el contenido
terminantes como p. e. Seibert & Menhofer (1992), de iones del agua de las vertientes. La distribución de las
Alcérreca et al. (2001), Coronel et al. (2004), plantas de bofedal más importantes se representa en ma-
Molina et al. (2007), Deil et al. (2011) y especial- pas que abarcan también las regiones limítrofes de Perú,
mente Navarro (2011). Chile y Argentina. A partir de especies diferenciales se
Los bofedales altoandinos se presentan como puede demostrar que la presencia de las plantas, tanto en
complejos de varias comunidades vegetales con in- cojín como sus acompañantes, sigue el gradiente de hu-
fluencias y dependencias mutuas. Los elementos mas medad y salinidad de sus habitats respectivos, el cual se
importantes son las formaciones de las juncáceas Pa- extiende desde el noreste húmedo hasta el suroeste árido
tosia, Distichia y Oxychloe, formando cojines densos en las regiónes altoandinas de Bolivia. En esta dirección
y acompañados por cyperáceas de los géneros Phy- disminuyen las precipitaciones y aumenta el contenido de
lloscirpus y Zameioscirpus con una forma de creci- sales del agua de infiltración, en donde en el suroeste tam-
eschweizerbart_xxx
bién está actuando el vulcanismo reciente. Esta relación se Bibliografía

constata con un análisis DCA que demuestra que los fac-
tores más importantes son el contenido de sales del agua Aceituno, P. (1986): Climate elements of the South American
y la altitud. La distribución de las plantas en cojín típicas Altiplano. – Rev. Geofisica 44: 37 – 55.
y diferenciales a lo largo de los Andes se muestra desde su Alcérreca, H., Prieto, G., Laura, J. & Laguna, S. (2001): Carac-
terísticas y distribución de los bofedales en el Ambito Boli-
punto más austral hasta Colombia. La base de datos para
viano. – Informe final. Asociación integral de ganaderos en
ello proviene de estudios propios y de las floras publica- camélidos de los Andes altos. – La Paz. 176 pp.
das de los países respectivos. Ammann, C. (1996): Aktuelle Niederschlagsmuster. Clima-
te change in den trockenen Anden. – Geogr. Bernica, G46:
Palabras clave: Bolivia, bofedales, flora, gradientes eco- 81 – 127.
lógicos, química de aguas, áreas de distribución, Disti- Arroyo, M. T. K., Marticorena, C. & Villagrán, C. (1984): La
chia, Patosia y Oxychloe, Andes. flora de la cordillera de los Andes en el área de la Laguna
Grande y Laguna Chica, III. Región, Chile. – Gayana Bot.
41: 3 – 46.
Agradecimientos. Deseo agradecer sinceramente a Christoph
Balslev, H. (1996): Juncaceae. – Flora Neotropica, Monograph
Vogt y Simone Vohland (Alemania) como también a Teresa Or- 68: 1 – 167. The New York Botanical Garden, New York.
tuño e Iván Jimenez (La Paz, Bolivia), quienes me acompañaron Barros, M. (1953): Las Juncaceas de la Argentina, Chile y Uru-
y apoyaron en forma activa en mis viajes en los Andes de Bolivia, guay. – Darwiniana 10: 279 – 460.
en su mayoría agotadores y poco confortables. Deseo agradecer a Bookhagen, B. & Strecker, M. R. (2008): Orographic barriers,
Stephan Beck (Instituto de Ecología, La Paz) por la gran hospita- high resolution TRMM rainfall, and relief variations along
lidad de toda su familia y también por su apoyo logístico y espe- the eastern Andes. – Geophys. Res. Lett. 35: 6, Article Num-
cializado sobre el tema. Ekkehard Jordan (Düsseldorf) me prestó ber L06403.
Bosman, A. F., Van der Molen, P. C., Young, R. & Cleef, A.
para el viaje a través del sur altoandino, poco explorado entonces,
(1993): Ecology of a páramo cushion mire. – J. Veg. Sci. 4:
su vehículo de terreno y me facilitó importante información so- 633 – 640.
bre su variado conocimiento del país por lo cual me siento muy Brako, L. & Zarucchi, J. L. (1993): Catalogue of the flowering
agradecida. A Karsten Schittek (Köln) le agradesco los consejos plants and Gymnosperms of Peru. – Monogr. Syst. Bot. Mo.
en el trabajo con SIG y las interesantes conversaciones sobre la Bot. Gard. 45: 1 – 1286.
historia del clima y de la vegetación de los Andes centrales y a Cabrera, A. L. (1957): La vegetación de la Puna argentina. – Rev.
Cecilia Pérez la traducción de mi manuscrito del alemán y obser- Invest. Agríc. 11: 317 – 412.
vaciones críticas con respecto a expresiones y conceptos. Cabrera, A. L. (1968): Ecología vegetal de la Puna. In: Troll,
C. (ed.): Geo-Ecology of the mountainous regions of the
Como representante de una gran cantidad de personas muy
Tropical Americas. – Colloq. Geogr. 9: 117 – 121.
amables y colaboradoras de la región altoandina de Bolivia, Cepeda, J., Squeo, F., Cortés, A.,Oyarzún, J. & Zavala, H.
agradezco a Don Macario de Quetén Chico quien no sólo nos (2006): La biota del humedal Tambo-Puquíos. – In: Cepeda,
salvó de un pantano, sino que también nos acompañó por una J. (ed.): Geoecología de los Andes Desérticos. La Alta Mon-
semana completa a los bofedales en la región desértica del su- taña del Valle del Elqui. pp. 243 – 283. – Ediciones Universi-
roeste de Bolivia mostrándonos y explicándonos sus particu- dad de La Serena.
laridades. Cleef, A. M. (1978): Characteristics of neotropical Páramo ve-
El trabajo no se hubiese podido realizar sin la ayuda desin- getation and its subantarctic relations. In: Troll, C. & Lauer,
W. (Eds.): Geoökologische Beziehungen zwischen der tem-
teresada de un gran número de especialistas que me ayudaron
perierten Zone der Südhalbkugel und den Tropengebirgen.
en la determinación del material de herbario: Rosa Guaglianone
– Erdwiss. Forsch. XI: 365 – 390.
(Darwinion, Buenos Aires: Eleocharis y o.), Zulma Rúgolo de Cleef, A. M. (1979): The phytogeographical position of the neo-
Agrassar (Darwinion, Buenos Aires: Deyeuxia, Agrostis), Elisa tropical vascular Páramo flora with special reference to the
Nicora (Darwinion, Buenos Aires: Poaceae), Xenia Villavicen- Colombian Cordillera Oriental. – In: Larsen, K. & Holm-
cio (Bolivia: Deyeuxia), Sandra Dhooge (Gent: Zameioscirpus), Nielsen, L. B. (eds.): Tropical Botany, pp. 175 – 184. – Aca-
Gerald Wheeler (St. Paul, Minnesota: Carex), Ulf Molau (Göte- demic Press: London, New York, San Francisco.
borg: Bartsia), Nellida Bacigalupo (Darwinion, Buenos Aires: Cleef, A. M. (1981): The vegetation of the Páramos of the Co-
Callitriche y o.), Maria Negritto (Concepción, Chile: Poa), lombian Cordillera Oriental. Diss. Bot. 61: 1 – 320. Vaduz.
Cooper, D. J., Wolf, E. C., Colson, C., Vering, W., Granda, A.
Socorro Gonzalez (Méjico: Eleocharis), Bernhard von Hagen
& Meyer, M. (2010): Alpine peatlands of the Andes, Caja-
(Oldenburg: Gentianaceae), Antoine Cleef (Amsterdam:Flora marca, Peru. – Arc., Antarc. Alp. Res. 42: 19 – 33.
de Colombia) y Nidia Cuello (Cáracas: Flora de Venezuela). Coronel, J. S., Declerck, S., Maldonado, M., Ollevier, F. & Bren-
Como en muchos de mis trabajos, Bernhard Backes (Geobo- donck, L. (2004): Temporary shallow pools in high-Andes
tánica, Universidad de Trier, Alemania) adquirió el equipamien- “bofedal” peatlands: a limnological characterization at diffe-
to apropiado para el trabajo de terreno y llevó a cabo el análisis rent spatial scales. – Arch. Sci. 57: 85 – 96. Ginebra.
cuidadoso de las muestras de agua. Deil, U., Alvarez, M., Bauer, M. & Ramirez, E-M. (2011): The
Les quiero agradecer encarecidamente a los dos revisorres, vegetation of seasonal wetlands in extratropical and orotro-
pical South America. – Phytocoenologia 41: 1 – 34.
que se tomaron el tiempo de corregir detalladamente todo el
De la Barra, N. (2003): Ecological classification of aquatic ve-
manuscrito tanto con respecto a las expresiones como a su sig- getation of lacustrine systems in Bolivia. – Rev. Boliv. Ecol.
nificado científico. Su crítica y sus consejos cntibuyeron mucho 13: 65 – 93.
en mejorar el trabajo. Al editor de la revista le agradezco su pa- Dhooge, S. & Goetghebeur, P. (2004): Phylloscirpus (Cypera-
ciencia con mis múltiples preguntas. ceae) revisited. – Novon 14: 278 – 284.
eschweizerbart_xxx
174 B. Ruthsatz
Dhooge, S., Goetghebeur, P. & Muasya, A. M. (2003): Zameios- Navarro, G. & Maldonado, M. (2004): Geografía ecológica de
cirpus, a new genus of Cyperaceae from South America. – Bolivia. Vegetación y ambientes acuáticos. – Santa Cruz,
Plant Syst. Evol. 243: 73 – 84. Bolivia. 719 pp.
di Castri, F. & Hajek, E. R. (1976): Bioclimatología de Chile. Olivera, M. (2006): Clima: Caracterización y analisis de los cam-
– Editorial de la Universidad Católica de Chile, Santiago de bios desde la perspectiva local. – In: Olivera, M., Ergueta, P.
Chile. 161 pp. & Villca Sanjines, M.: Conservación y desarrollo sostenible
Ellenberg, H. (1979): Man’s influence on tropical mountain en el suroeste de Potosí, Bolivia. pp. 73 – 87. La Paz, Bolivia.
ecosystems in South America. – J. Ecol. 67: 401 – 416. Ostria, C. (1987): La végétacion d’une vallée alto-andine (Hichu
Galán de Mera, A., Cáceres, C. & González, A. (2003): La vege- Khota), Cordillère Orientale (Bolivie). – Diss., Paris. 180 pp.
tación de la alta montaña andina del sur de Perú. – Acta Bot. Rauh, W. (1988): Tropische Hochgebirgspflanzen. Wuchs- und
Malacit. 28: 121 – 147. Lebensformen. – Springer, Berlin. 206 pp.
Garreaud, R. M., Vuille, M. & Clement, A. C. (2003): The clima- Rivas-Martínez, S. & Tovar, O. (1982): Vegetatio Andinae. I.
te of the Altiplano: observed current conditions and mecha- Datos sobre las comunidades vegetales altoandinas de los
nisms of past changes. – Paleogeogr., Paleoclim., Paleoecol. Andes Centrales del Perú. – Lazaroa 4: 167 – 187.
194: 5 – 22. Ruthsatz, B. (1977): Pflanzengesellschaften und ihre Lebensbe-
Graf, K. (1986): Klima- und Vegetationsgeographie der Anden – dingungen in den Andinen Halbwüsten Nordwest-Argenti-
Grundzüge Südamerikas und pollenanalytische Spezialun- niens. Diss. Bot. 39: 1 – 168. Vaduz.
tersuchung Boliviens. Phys. Geogr. 19: 1 – 147. Ruthsatz, B. (1983): Der Einfluss des Menschen auf die Vegeta-
Gutte, P. (1980): Beitrag zur Kenntnis zentralperuanischer tion semiarider bis arider tropischer Hochgebirge am Beis-
Pflanzengesellschaften II. Die hochandinen Moore und ihre piel der Hochanden. – Ber. Dtsch. Bot. Ges. 96: 535 – 576.
Kontaktgesellschaften. – Feddes Rep. 91: 327 – 336. Ruthsatz, B. (1993): Flora und ökologische Bedingungen ho-
Hokche, O., Berry, P. E. & Huber, O. (eds. 2008): Nuevo catá- chandiner Moore Chiles zwischen 18°00‘ (Arica) und 40°30‘
logo de la flora vascular de Venezuela. Cáracas, Venezuela. (Osorno) südl. Breite. – Phytocoenologia 23: 157 – 199.
859 pp. Ruthsatz, B. (1995): Vegetation und Ökologie tropischer Ho-
Jørgensen, P. M. & León-Yánez, S., eds. (1999): Catalogue of chgebirgsmoore in den Anden Nord-Chiles. – Phytocoeno-
the vascular plants of Ecuador. Monogr. Syst. Bot. from the logia 25: 185 – 234.
Mo. Bot. Gard. 75: 1 – 1181. Ruthsatz, B. (2000): Die Hartpolstermoore der Hochanden und
Kirschner, J. (2002): Juncaceae I: Rostkovia to Luzula. – In:
ihre Artenvielfalt. – Ber. Reinh.-Tüxen-Ges. 12: 351 – 371.
Species Plantarum, Flora of the World. Part 6. – Australian
Ruthsatz, B. (2008): Hartpolstermoore der Hochanden NW-
Botanical Resource Study, Canberry. 237 pp.
Argentiniens als Indikatoren für Klimagradienten. – Mitt.
Kleinebecker, T., Hölzel, N. & Vogel, A. (2007): Gradients of
Arbgem. Geobot. Schleswig-Holstein 65: 209 – 238.
continentality and moisture in South Patagonian ombrotro-
Ruthsatz, B. & Villagrán, C. (1991): Vegetation pattern and
phic peatland vegetation. – Folia Geobot. 42: 363 – 382.
nutrient ecology of a Magellanic Moorland on the Cordi-
Kleinebecker, T., Vogel, A. & Hölzel, N. (2008): Die Vegeta-
llera de Piuchué in Chiloé/Chile. – Rev. Chil. Hist. Nat. 64:
tion ombrotropher Moore Südpatagoniens. – Abh. aus dem
461 – 478.
Westfäl. Mus. für Naturkd. 70: 439 – 452.
Salvador, F. M. (2008): Paisaje vegetal de los humedales de una
Luebert, F. & Gajardo, R. (2000): Vegetación de los Andes ári-
cuenca altoandina: subcuenca del río Lauricocha, Huanuco,
dos del norte de Chile. – Lazaroa 21: 111 – 130.
Andes Centrales, Perú. – Tesis Doctoral inédita. Universidad
Luebert, F. & Gajardo, R. (2005): Vegetación alto andina de Pa-
rinacota (norte de Chile) y una sinopsis de la vegetación de la de Alicante. España. 522 pp.
Puna meridional. – Phytocoenologia 35: 79 – 128. Squeo, F. A., Warner, B. G. & Aravena, R. & Espinoza, D.
McCune, B. & Grace, J. (2002): Analysis of ecological commu- (2006): Bofedales: high altitude peatlands of the central An-
nities. – MjM Software Design, Glenedon Beach, Oregon, des. – Rev. Chil. Hist. Nat. 79: 1579 – 1600.
USA. Seibert, H. (1983): Human impact on landscape and vegetation
Messerli, B., Ammann, C., Grosjean, M., Kammer, K. & Vuille, in the Central High Andes. – In: Holzner, W., Werger, M. &
M. (1998): Current precipitation, late pleistocene snow line kusima, I.: Man’s impact on vegetation, pp. 261 – 276, The
and lake level changes in the Atacama Altiplano 18°– 28°S: Hague.
Evidence of shifts of the “Andean Dry Diagonal”. Bamb. Seibert, H. (1993): La vegetación de la región de los Kalawaya y
Geogr. Schr. 15: 17 – 34. del altiplano de Ulla Ulla en los Andes bolivianos. – Ecología
Meudt, H. M. (2006): Monograph of Ourisia (Plantaginaceae). – en Bolivia 20: 1 – 84. La Paz.
Syst. Bot. Monogr. 77: 1 – 188. Seibert, H. & Menhofer, X. (1992): Die Vegetation des Wohnge-
Molina, J. A., Navarra, G., De la Barra & Lumbreras, A. (2007): bietes der Kallawaya und des Hochlandes von Ulla Ulla in
Andean aquatic vegetation in central Bolivia. – Phytocoeno- den bolivianischen Anden. Teil II. – Phytocoenologia 20:
logia 37: 753 – 768. 289 – 438.
Moore, D. M. (1971): Studies of bipolar disjunct species. I. Simpson, B. S. (1983): An historical phytogeography of the high
Carex. – Bot. Notiser 124: 317 – 334. Andean flora. – Rev. Chil. Hist. Nat. 56: 109 – 122.
Morillo, G., Briceño, B. & Silva, J. E. (eds. 2011): Botánica y Smith, A. P. & Cleef, A. M. (1988): Composition and origins of
ecología de las monocotyledóneas de los Páramos en Vene- the world’s tropic-alpine floras. – J. Biogeogr. 15: 631 – 645.
zuela. Mérida, Venezuela. 778 pp. Strecker, M. R., Alonso, R. N., Bookhagen, B., Carrara, B., Hi-
Navarro, G. (1993): Vegetación de Bolivia: el Altiplano meri- lley, G. E., Sobel, E. R. & Trauth, M. H. (2007): Tectonics
dional. – Rivasgodaya 7: 69 – 98. and climate of the southern central Andes. – Ann. Rev. Earth
Navarro, G., De la Barra, N., Goitia, E. & Maldonado, M. Planet. Sci. 35: 747 – 787.
(2011): Propuesta metodológica para la clasificación de los Teiller, S. (1998): Flora y vegetación alto-andina del área de Co-
humedales altoandinos en Bolivia. – Rev. Bol. Ecol. y Cons. llaguasi-Salar de Coposa. Andes del norte de Chile. – Rev.
Amb. 29: 1 – 22. Chil. de Hist. Nat. 77: 313 – 329.
eschweizerbart_xxx
Troncoso, R. (1983): Caracterización ambiental del ecosistema Zeil, W. (1986): Südamerika. – Enke, Stuttgart. 160 pp.
bofedal de Parinacota y su relación con la vegetación. – Tesis Zuloaga, F. O., Morrone, O. & Belgrano, M. J., eds. (2008):
Ing. Agrónomo, Universidad de Chile, Santiago. 252 pp. Catálogo de las plantas vasculares del Cono Sur. Vol. 1 – 3.
Villagrán, C., Armesto, J. J. & Arroyo, M. T. K. (1981): Vege- – Monogr. Syst. Bot. from the Mo. Bot. Gard. 107: 1 – 3348.
tation in the high andean transect between Turi and Cerro
León in northern Chile. – Vegetatio 48: 3 – 16. Address of the author:
Zeil, W. (1979): The Andes. A geological review. – Borntraeger, Barbara Ruthsatz, Auf der Au 28, 54296 Trier, Germany.
Berlin, Stuttgart. pp. 260. Corresponding author, e-mail: ruthsatz@uni-trier.de.
eschweizerbart_xxx
Appendix
176
Lista de los bofedales estudiados del S de Perú y de Bolivia con informaciones sobre su ubicación geográfica, fecha de muestreo y resultados de análisis de aguas de vertientes.
List of studied peatlands in southern Peru and Bolivia with informations of the geographical location, date of the visit and results of the water analysis.
1R 'HSDUWDPHQWR 5HJLyQ /XJDU )HFKD 7LSR ([SRV ,QFO $OWLWXG /RQJLW /DWLWXG S+ &H6 . 1D &D 0J &O 62 12 1RGH
3HU~ PVQP DQDOLVLVGHDJXDPJO HVSHF
$UHTXLSD 6:3HU~ 6XPED\ 3' (
$UHTXLSD 6:3HU~ 7RMUD '
$UHTXLSD 6:3HU~ 5DP5DP '
$UHTXLSD 6:3HU~ 5DP5DP ' 1(
$UHTXLSD 6:3HU~ 5DP5DP '
$UHTXLSD 6:3HU~ &KXFXUD.UDWHU 3' 11:
$UHTXLSD 6:3HU~ &KXFXUD.UDWHU ' 6 "
%ROLYLD
/D3D] &RPDQFKH &RPDQFKH 3
/D3D] &RPDQFKH &RPDQFKH 3
/D3D] &RPDQFKH &RPDQFKH 3 (
/D3D] &KDUDxD %HUHQJXHOD ' 6(
/D3D] &KDUDxD %HUHQJXHOD ' (
/D3D] &KDUDxD 9LOOD0HUFHGHV '2 6(
/D3D] &KDUDxD /ODOODJXD '2 1
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/D3D] &KDUDxD &KDUDxD '2 (
/D3D] &KDUDxD &KDUDxD ' :6:
/D3D] &KDUDxD 3DLUXPDQL*UDQGH ' :6:
/D3D] &KDUDxD 1&R+XDUL0DUFD ' 1:
/D3D] 6DMDPD 6HSXOWXUD '2 :
/D3D] 6DMDPD (6HSXOWXUD '2 1
/D3D] 6DMDPD 6&R6DQ%DUWRORPp '2 6
2UXUR 6DMDPD 6DMDPD '2 :
2UXUR 6DMDPD $QDOODMVL '2 6:
2UXUR 6DMDPD 6DMDPD '2 (
2UXUR 6DMDPD 6DMDPD '2
2UXUR 6DMDPD 6DMDPD 2G
2UXUR 6DMDPD &KDFKDFRPDQL '2 (
2UXUR 6DMDPD &KDFKDFRPDQL '2 (
2UXUR 6DED\D 1RU1RJDFKL 2G
2UXUR 6DED\D 0DFD\D 2G (
2UXUR 6DED\D 0DFD\D '2 6(
2UXUR 6DED\D 9LOOD5RHO 2G 1(
2UXUR &DUDFROOR &ROTXLUL 3' 6:
2UXUR &DUDFROOR &ROTXLUL ' 6(
2UXUR &DUDFROOR &ROTXLUL ' 1(
B. Ruthsatz
&RFKDEDPED :&RFKDE 1:7DSDFDUL ' 6:
&RFKDEDPED :&RFKDE 1:7DSDFDUL ' 6
&RFKDEDPED :&RFKDE -DSR ' 6
&RFKDEDPED 1&RFKDE 7DKXD&UX] ' 1(
&RFKDEDPED 1&RFKDE 7DKXD&UX] ' 6
&RFKDEDPED 1&RFKDE 63HQLDV ' 1:
&RFKDEDPED 1&RFKDE 63HQLDV ' 6
&RFKDEDPED 1&RFKDE 3DPSLODGDV ' (
&RFKDEDPED 1&RFKDE 3DPSLODGDV '
3RWRVt 3RWRVt :9LOOD7DODYHUD 3 6(
3RWRVt 3RWRVt 0LQD&XQXUDQD 3' :
3RWRVt 3RWRVt 0LQD&XQXUDQD 3' 6(
3RWRVt 3RWRVt 0LQD&XQXUDQD,, ' 6
3RWRVt 3RWRVt 0LQD&XQXUDQD,, ' 1:
3RWRVt 3RWRVt 0LQD&XQXUDQD,, ' 6:
3RWRVt 3RWRVt 63RWRVt 3' 1:
3RWRVt 3RWRVt &RQGRULUL 3' (
3RWRVt 3RWRVt ($JXD&DVWLOOD '2 6
3RWRVt 3RWRVt .KHONKDWD 3' 6
3RWRVt 3RWRVt 6DFD6DFD 3 6(
3RWRVt &RQFHSFLyQ 7KRODSDPSD =D 6:
3RWRVt &RQFHSFLyQ /DJXQD%ODQFD '2 6
eschweizerbart_xxx
3RWRVt &RQFHSFLyQ 1:9LOOD&RQFHSFLyQ =D 6(
3RWRVt &RQFHSFLyQ 1:9LOOD&RQFHSFLyQ '2 6
3RWRVt &RQFHSFLyQ 1:9LOOD&RQFHSFLyQ '2 6
3RWRVt &RQFHSFLyQ 1:9LOOD&RQFHSFLyQ '2 6:
/D3D] /D3D] /DJXQD*UDQGH '2 1:
/D3D] /D3D] /DJXQD*UDQGH '2 1
/D3D] /D3D] /DJXQD*UDQGH '2
/D3D] /D3D] ,FKRFD ' 1:
2UXUR 2UXUR +XDQXQL6LJOR;; ' 6
2UXUR 2UXUR +XDQXQL6LJOR;; ' (
2UXUR 2UXUR3RWRVt 5tR&UXFHUR 3 1(
R 2UXUR 2UXUR3RWRVt 5tR&UXFHUR 3 (
X 2UXUR 2UXUR3RWRVt 5tR&UXFHUR 3 6(
3RWRVt 3RWRVt 6RUDVRUD 3' 1(
3RWRVt 3RWRVt 6RUDVRUD 3' 1(
3RWRVt 3RWRVt 6RUDVRUD 3' 1
3RWRVt 3RWRVt /DJXQLOODV 3 66:
3RWRVt 3RWRVt 6:9HQWLOODPXURV 3' 6:
3RWRVt 6XG/LSH] $ORWD6DQ$JRVWLQ 2
3RWRVt 6XG/LSH] $ORWD6DQ$JRVWLQ 2 6:
3RWRVt 6XG/LSH] $ORWD6DQ$JRVWLQ 2 (
177
1R 'HSDUWDPHQWR 5HJLyQ /XJDU )HFKD 7LSR ([SRV ,QFO $OWLWXG /RQJLW /DWLWXG S+ &H6 . 1D &D 0J &O 62 12 1RGH
178
3HU~ PVQP DQDOLVLVGHDJXDPJO HVSHF

3RWRVt 6XG/LSH] $ORWD0LQD&RULQD =D
3RWRVt 6XG/LSH] 0LQD&RULQD 2
3RWRVt 6XG/LSH] 0LQD&RULQD 2 :
3RWRVt 6XG/LSH] 0LQD&RULQD 2
3RWRVt 6XG/LSH] 3DVWRV*UDQGHV =D
3RWRVt 6XG/LSH] 3DVWRV*UQDGHV 2
3RWRVt 6XG/LSH] 3DVWRV*UDQGHV 2
3RWRVt 6XG/LSH] /DJXQD&DFKL =D2
3RWRVt 6XG/LSH] 6LODOD4XHOOH =D2
3RWRVt 6XG/LSH] /DJXQD&RORUDGD =D
3RWRVt 6XG/LSH] /DJXQD&RORUDGD 2G
3RWRVt 6XG/LSH] &DSLQD =D2
3RWRVt 6XG/LSH] 4XHWHQD 2
3RWRVt 6XG/LSH] 4XHWHQD '2 6:
3RWRVt 6XG/LSH] 8WXUXQFX '2
3RWRVt 6XG/LSH] 8WXUXQFX '2 6
3RWRVt 6XG/LSH] 4XHWHQD '2 6:
eschweizerbart_xxx
3RWRVt 6XG/LSH] 4XHWHQD 2G 1(
3RWRVt 6XG/LSH] /DJ.DOLQD '2 :
3RWRVt 6XG/LSH] /DJ.DOLQD =D2
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3RWRVt 6XG/LSH] 2MRV7LQWH '2 6
3RWRVt 6XG/LSH] &KDMQDQWRU 2 1:
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3RWRVt 6XG/LSH] &KDMQDQWRU '2
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3RWRVt 6XG/LSH] )XUFDQFLWR&KLFR 2 :
3RWRVt 6XG/LSH] 6RQLTXHUD 2G "
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E 3RWRVt 6XG/LSH] 6RQLTXHUD '2
3RWRVt 6XG/LSH] /DJ0RUHMyQ '2 (
3RWRVt 6XG/LSH] &HUUR/LSH] '2 1H
B. Ruthsatz
3RWRVt 6XG/LSH] &HUUR/LSH] '2 (
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3RWRVt 6XG/LSH] 6DQ3DEORGH/LSH] '2 1
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3RWRVt 6XG/LSH] 6DQ3DEORGH/LSH] '2 :
3RWRVt 6XG/LSH] 6DQ3DEORGH/LSH] ' :
3RWRVt 6XG/LSH] 6DQ3DEORGH/LSH] ' 6
3RWRVt 6XG/LSH] 6DQWD,VDEHO '2 6
3RWRVt 6XG&KLFKDV 6DQ9LFHQWH 2 :
3RWRVt 6XG&KLFKDV 6DQ9LFHQWH 2 1(
3RWRVt 3RWRVt /DJXQD&KDOYLUL ' 6
3RWRVt 3RWRVt /DJXQD&KDOYLUL 3' 1
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3RWRVt 3RWRVt 7KRODSDPSD 3 1: "
3RWRVt 3RWRVt 6(9HQWLOOD 3' 6
/D3D] 1/D3D] .KDUD.KRWD 2
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/D3D] 7UHV&UXFHV 7UHV&UXFHV '2
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Vegetation and ecology of the high Andean peatlands of Bolivia

Article in Phytocoenologia · December 2012

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Vegetación y ecología de los bofedales altoandinos de Bolivia

with 16 figures, 2 photos, 10 tables and 1 appendix

1 Introducción gentina y Chile se utiliza generalmente la denomina-

© 2012 Gebrüder Borntraeger, 70176 Stuttgart, Germany www.borntraeger-cramer.de

extensión de algunas de sus especies características a

2.1 Geografía y geología

de exposición este reciben más precipitaciones que las 4 Métodos

5.4 y 5.5). Las demás especies se agruparon como “tí- 5 Resultados

Mimulus depressus, M. glabratus, Montia fontana,

cual se puede interpretar como una menor sensibili-

5.4 El signiﬁcado de los factores de ambiente

Fig. 6. Bofedales con Zameioscirpus muticus del sur de Perú, de

rencias en su área de distribución en Bolivia ni en los

En relación a los análisis químicos de aguas, se

para las especies típicas de los bofedales como para

bofedales con Distichia y Oxychloe, y al final los bo-

croglochin. Las especies de este grupo son sensibles a

mente influido por el vulcanismo reciente. Mientras

'H\HX[LDULJHVFHQV                        

puede estar acompañada por otras especies nombra-

lla, Castilleja pumila, Cuatrecasasiella argentina y Aa

$GLFLRQDOPHQWH&DODQGULQLDFRPSDFWD &DUH[YDOOLVSXOFKUDH *HQWLDQDSURVWUDWD

frecuentemente Stuckenia filiformis, Myriophyllum menos en relación a su área de distribución, debido a

)HVWXFD FIKXPLOLRU              [               

norte y sur y las disyunciones de las especies típicas y

Subunidades (niveles de humedad) DO1 DO2 DO3

4 2 2 2 5 4 4 4 5 3 5 3,5 4 5 5 3,5 5 5 5 5 4 5 3,5 2 5 5 x d x d 54

4 4 4 4 3,5 3 3,5 2 1 . 3,5 3 3,5 3,5 . 1,5 3 . . 3 . . . . . . . . . x 38

Deyeuxia div. spec. . . . . . . 3 3 1 . 3 . . 3 . 4 3 3 2 3 . 3 2 3 1 1 . 3 1 3 2 2 3 . . 21

7LSRVGHERIHGDOHV =D2 =D2 =D2 =D2 =D =D =D =D =D =D

2EVHUYDFLRQHVSURSLDV %RO $UJ &KLO /tPLWH6XU 2FXUUHQFLDVHJ~QELEOLRJUDItD

&RWXODPH[LFDQD    $UJ FRQWLQXD 1 1 [ [ [ [ $VWHUDFHDH

bién está actuando el vulcanismo reciente. Esta relación se Bibliografía

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7LSRVGHERIHGDOHV =D2 =D2 =D2 =D2 =D =D =D =D =D =D

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&RWXODPH[LFDQD $UJ FRQWLQXD 1 1 [ [ [ [ $VWHUDFHDH

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