Biologia Del Desarrollo

UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS
FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

ESCUELA PROFESIONAL DE OBSTETRICIA
INDICE GENERAL
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I. RESUMEN
La biología del desarrollo estudia la ontogenia, los procesos mediante los
cuales los organismos crecen y se desarrollan. La biología del desarrollo
actual estudia los
controles genéticos del crecimiento celular,
la diferenciación celular y la morfogénesis (el
proceso que origina los tejidos, órganos y
la anatomía).
Laubichler & Wagner distinguen cuatro
preguntas fundamentales a las que hace
frente la biología del desarrollo:
1. ¿A través de qué caminos una célula

aparentemente homogénea se desarrolla
en un organismo diferenciado?
2. ¿Cuáles son los mecanismos que guían
este "despliegue" en tres dimensiones?
3. ¿Cuáles son los objetos biológicamente relevantes causalmente
implicados en los procesos de desarrollo?
4. ¿Cuál es la relación entre la información genética y la complejidad
fenotípica que resulta de los procesos de desarrollo?
II. ABSTRACT
Developmental biology studies ontogeny, the processes by which organisms
grow and develop. Current developmental biology studies the genetic
controls of cell growth, cell differentiation and morphogenesis (the process
that originates tissues, organs and anatomy).
Laubichler & Wagner distinguish four fundamental questions facing
development biology:
1. Through what paths does an apparently homogeneous cell develop in a
differentiated organism?
2. What are the mechanisms that guide this "deployment" in three
dimensions?
3. What are the biologically relevant objects causally involved in
development processes?
4. What is the relationship between genetic information and phenotypic
complexity that results from development processes?
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III. INTRODUCCION
La biología evolutiva del desarrollo, evo-devo por su nombre
en inglés (Evolutionary Development Biology) es una disciplina que cumple
tan sólo 10 años en el 2009. Fue reconocida como una disciplina autónoma
en el Simposium de la Society for Integrative and Comparative Biology en
1999. Se encarga de estudiar los patrones de expresión genética durante el
desarrollo de organismos individuales para explicar cómo los grupos de
organismos evolucionan. Esta nueva disciplina no sólo nos está ayudando a
comprender los procesos que se conocen como
macroevolución, evolución a nivel de especie, sino también la manera en la
cual están relacionados con la microevolución, el cambio en las frecuencias
génicas de las poblaciones. Así, la evo-devo parece conducir una
revolucionaria idea de la evolución como un único fenómeno donde se dan
cita los fenómenos evolutivos.
Aún cuando la evo-devo es muy reciente la relación entre la biología
evolutiva y la llamada embriología nace junto con la teoría de la
evolución. Darwin dedicó una sección del capítulo XVI del Origen de la
especies a la embriología. A partir de sus reflexiones nos da cuenta de lo
importante y necesario que es comprender el proceso de desarrollo para
explicar la evolución. En primer lugar afirma que para determinar las
características homólogas (aquellas que establecen una línea de ancestría
y descendencia) es más fácil si las observamos sobre la perspectiva del
proceso de desarrollo. Además las variaciones que son el fundamento de
la biodiversidad tienen su origen morfológico durante el desarrollo. Las
pequeñas modificaciones que significan variabilidad en forma pueden
ocurrir en estados no muy tempranos del desarrollo. Darwin describe en la
teoría evolutiva dos principios; la unidad de la vida y las condiciones de
existencia en la idea clave que es la descendencia con modificación.
La influencia de Darwin para atender a la embriología procede de von Baer
que le permite afirmar cómo a compartir características en el patrón de
desarrollo muestra la descendencia común. En el siglo XIX von Baer
propone una teoría epigenetista del desarrollo regida por el principio de lo
simple a lo complejo y heterogéneo según cuatro leyes
1. Los caracteres generales del grupo al que pertenece un embrión
aparecen el desarrollo antes que los caracteres específicos.
2. Las relaciones estructurales específicas se forman después de las
genéricas.
3. El embrión no pasa por estadios pertenecientes a otras formas
específicas, sino que se separa de ellas.
4. El embrión de una forma animal nunca se asemeja al adulto de otra
forma animal sino a su embrión.
Ya con la teoría evolutiva Darwiniana y la propuesta de von Baer, Müller en
1864 combina en Für Darwin la selección natural con la embriología para
mostrar la importancia que tiene en la reconstrucción de
la historia evolutiva, la filogenia. Incluso el libro de Müller deja ver una serie
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de principios de lo que hoy conocemos como canalización, constreñimientos
del desarrollo y equilibrios puntuados.
Claro que al hablar de la relación entre ontogenia y evolución no puede
dejarse de mencionar a Haeckel quien dividió el estudio de
la morfología en anatomía y morfogenia, dejando en la morfogenia incluidas
a la ontogenia y la filogenia. En 1866 propuso la teoría de la recapitulación
según la cual la ontogenia recapitula la filogenia. Hoy en día sabemos que
no ocurre así, tan sólo que durante el desarrollo
embrionario hay mapas para la adquisición y desarrollo del plan corporal
que ya son funcionales y estructuralmente probados por lo cual se repiten
como la mejor opción para el desarrollo, sin que ello signifique recapitular la
historia evolutiva.
Un trabajo derivado de la influencia de Haeckel es el de Wilson que en 1898
describe relaciones filogenéticas utilizando embriones de moluscos,
platelmintos y anélidos, sugiriendo que al poseer órganos que proceden de
los mismos grupos celulares durante el desarrollo deben entonces proceder
filogenéticamente de un ancestro común.
Una idea fundamental de la evo-devo es que los cambios evolutivos
requieren cambios en el desarrollo. Esta idea se remonta al trabajo de
Garstang quien en 1922 habla de los cambios evolutivos que han de
sucederse de acuerdo a cambios en los estados del desarrollo. También
debemos a Garstang la correcta relación entre la filogenia y la ontogenia,
para él "la ontogenia no recapitula la filogenia: esta la crea".
Debemos esperar hasta la década en la que comienza a plantearse la
nueva síntesis evolutiva para tener un planteamiento claro de la relación
entre biología del desarrollo y evolución cuya edición revisada de 1954 es la
más conocida. Es el trabajo de Sir Gavin de Beer quien en 1930
publicó Embryology and Evolution. Desafortunadamente para la teoría
evolutiva no se incluyó en la síntesis y hemos tenido que esperar décadas
para reconoce la importancia de sus aportaciones. De Beer se vio
influenciado por las ideas de Richard Goldschmidt quien reconoció que la
regulación de la expresión génica tenía una influencia en las razones de
desarrollo y los procesos fisiológicos con valor evolutivo. Para de Beer la
propuesta de Haeckel era una camisa de fuerza mental que ha tenido
lamentables efectos sobre el progreso de la biología. El trabajo de Beer
hacia los años setentas nos permite comprender:
1.Caracteres controlados por genes idénticos no necesariamente son
homólogos
2. Estructuras homólogas no necesitan ser controladas por genes
homólogos.
A mediados del siglo XX Waddington y Schmalhausen buscan integrar la
embriología, la ecología, la genética y la paleo-antropología en una
verdadera síntesis evolutiva. Waddington identificó que mucha de
la información importante evolutivamente se regula por el ambiente en los
procesos del desarrollo, también que los pequeños cambios, mutaciones,
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no son suficientes para generar grupos de organismos distintos y que el
ritmo de cambio es muy variable si observamos el registro fósil.
La búsqueda de una verdadera síntesis evolutiva surgió una y otra vez
desde la biología del desarrollo. En 1962 Leibowitz concluye su trabajo
hablando que la síntesis evolutiva estará incompleta mientras no se integre
a la embriología experimental en una teoría de cómo emerge el fenotipo.
Para 1965 en Size and Cycle, Bonner sugirió que debería verse el ciclo de
vida como la principal unidad de la biología y así como la unidad básica de
la selección natural. Pero el trabajo en biología evolutiva que buscó incluir a
la biología del desarrollo en la síntesis evolutiva corresponde a Stephen Jay
Gould; Ontogeny and Phylogeny de 1977. El trabajo tiene como eje
temático que la evolución ocurre cuando es alterada la ontogenia. Bonner
en 1981 ya escribía Evolución y desarrollo adelantándose a la fundación de
la disciplina en la investigación misma del fenómeno de la evo-devo. Y Raff
junto con Kaufman publican Embriones, genes y evolución (1983). Donde
muestran como una gran parte de la revolución en biología del desarrollo se
debió al descubrimiento de los genes Hox que determinan el eje antero-
posterior en vertebrados, los genes Pax6 que determinan el desarrollo del
ojo y los genes Nkx2.5 que determina el desarrollo del corazón.
Otro punto importante en el desarrollo de la evo-devo ha sido la propuesta
de los constreñimientos o límites en el desarrollo que para 1985 y de manos
de Maynard Smith genera la cuestión: ¿Se limita la ontogenia a impedir que
la evolución tome caminos particulares, o sirve también como fuerza
directriz que da cuenta en parte de las orientaciones de diversas tendencias
y pautas? Para concluir diciendo que el desarrollo define la variación
fenotípica sobre la que actúa la selección natural, además introduce
discontinuidades y direccionalidad del proceso evolutivo en cuanto a los
planes corporales.
En la década de los noventas del siglo XX ya era claro que una explicación
del desarrollo sólo era coherente mediante la teoría evolutiva y al
mismo tiempo que la biología del desarrollo tenía mucho que aportar desde
la experimentación la teoría evolutiva. Gerd Müller (1991) identificó tres
propiedades características de los sistemas de
desarrollo: organización jerárquica, interdependencia interactiva y
condiciones de equilibrio. También en 1991 McNamara
publica Heterochrony: The Evolution of Ontogeny donde se evalúa una vez
más el papel de la heterocronía en el proceso evolutivo. Como hemos
mencionado la evo-devo fue reconocida como disciplina en 1999. Desde
entonces el trabajo se ha incrementado en gran medida realizándose
aportes que tienden hacia una nueva síntesis evolutiva.
Brian Hall en el 2000 identifica cinco campos para el trabajo de la evo-devo:
1. Origen y evolución del desarrollo embrionario.
2. Cómo las modificaciones en el desarrollo y en los procesos del desarrollo
definen nuevos rasgos fenotípicos.
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3. La plasticidad adaptativa del desarrollo en la constitución de las historias
de vida.
4. Cómo las interacciones ecológicas intervienen en el desarrollo modular.
5. Las bases embrionarias de la homología y la homoplasia.
El campo se amplia y complejiza, en ese sentido Wallace Arthur sugiere
como temas generales:
1. La naturaleza de la variación ontogenética.
2. El re-uso de genes del desarrollo y su importancia en la evolución.
3. Los aspectos de la conservación del plan corporal.
4. Los factores que promueven el cambio evolutivo.
5. La relación entre la evo-devo y la selección natural como mecanismos
evolutivos.
Sean Carroll (2008) propone una Teoría Molecular Epigenética de la
Evolución Morfológica. Se basa en un tipo de regiones reguladoras
llamadas cis. Estas zonas de regulación de la expresión genética hacen
posible explicar el proceso evolutivo para Carroll de la siguiente manera:
1. La forma evoluciona enormemente por la alteración de la expresión
de proteínas funcionalmente conservadas.
2. Estos cambios ocurren por medio de mutaciones en las regiones
reguladoras Cis de genes reguladores mosaico pleiotrópicos del desarrollo.
Digamos para terminar este repaso de momentos en la naciente evo-devo
que como decía Maynard Smith: La gente viene diciendo que la biología
evolucionista se transformaría cuando entendiéramos la embriología.
IV. CONTENIDO
a. CAPITULO I: HISTORIA DE LA BIOLOGIA DEL
DESARROLLO
1.1. Variabilidad y su regulación en la EVO-DEVO

El proceso evolutivo se fundamenta en la existencia de variabilidad heredable
sobre la cual actúa la Selección Natural derivando en la reproducción
diferencial de los organismos. La biología evolutiva del desarrollo ha centrado
su interés en comprender cómo los sistemas génicos pueden variar y mediante
esa variación regular el desarrollo de la morfología, posteriormente estas
características heredables pueden exponerse o no a los efectos de la Selección
Natural, pero en ambos casos permanecer en la siguiente generación. Hasta el
momento en la historia evolutiva en el cual son una carácter aptativo que
propicia la reproducción diferencial de los organismos.
Las investigaciones de la evo-devo en la regulación genética son un viaje de
ida y de vuelta. El viaje de ida comienza por la identificación de alteraciones en
la morfología y culmina con la llegada a la identificación del o de los genes que
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determinan el cambio. El viaje de regreso significa alterar la expresión génica
para dar cuenta de las transformaciones que deriva del cambio original.
Mediante este viaje se ha podido saber qué gen está relacionado con la
generación del patrón morfológico en el ala de las moscas. De la misma
manera conocer cómo es que las alteraciones en genes homeóticos
(encargados de regular la identidad de los segmentos) generan la expresión de
nuevos patrones morfológicos.
Un campo de estudio de la evo-devo es conocer cómo se modifica la expresión
génica que genera nuevas formas en la morfología. En ese campo la
regulación de la expresión génica por enhancer (secuencias que regulan el
aumento en la expresión de una secuencia) ha sido uno de los ejes principales.
Hoy sabemos que la ganancia de un nuevo sitio y enhancer para el
gen Yellow que promueve la pigmentación negra en moscas (Carroll, Prub
´homme & Gompel 2008). Unas zonas en las secuencias conocidas como
Regiones Cis permiten una multiplicidad de maneras de regulación de la
información genética.
La evo-devo puede plantear que el proceso evolutivo no sólo se constituye de
la aparición de variabilidad genética, sino, y posiblemente en primer término, de
la regulación en la expresión de la misma información. Eso significa que la
información génica con la cual cuentan los organismos es en sí misma una
fuente de variabilidad de a cuerdo a la regulación a la que se halle expuesta.
Por lo tanto la respuesta a la Selección no sólo corresponde al aumento en la
variabilidad o su recombinación, sino también a las modificaciones en su
expresión. De esta manera el proceso evolutivo se constituye en su base por la
información codificada que tiene un efecto diferencial en la morfología y así
determina la funcionalidad con la cual se enfrenta un organismo a la Selección
Natural.
Se considera que los únicos cambios que produce la evolución en los sistemas
de señales, la información codificada, son los que dan lugar a cambios
morfológicos relativamente pequeños y que entre estos no incluyen cambios en
las señales que actúan en los inicios del desarrollo (Maynard Smith 2000).
1.2. EVOLUCIÓN EN MOSAICO.
La posibilidad de modificaciones morfológica de las cuales da cuenta la evo-
devo es gracias al carácter modular del desarrollo. En la base del desarrollo
modular están los procesos de inducción y morfogénesis. Por medio de ellos
podemos identificar dos procesos distintos para el desarrollo de la forma que
son: 1. Los mecanismos morfoestáticos y 2. Los mecanismos morfodinámicos.
Los primeros se originan en un proceso de inducción que deriva en el
desarrollo de una forma final. Los mecanismos morfodinámicos incluyen varios
momentos de inducción a lo largo del proceso de adquisición de la forma. Los
cual hace de este proceso un campo abierto a las nuevas modificaciones
morfológicas en un mismo módulo del desarrollo.
El desarrollo modular es la manera más sencilla de generar un organismo. Los
cambios en los módulos tienen repercusiones en el organismo como un todo
(Maynard Smith 2000). Las modificaciones que ocurren en cada módulo hacen
posible la evolución a ritmos distintos durante el desarrollo entre distintos
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linajes. A este proceso se le llama Evolución en Mosaico y es una característica
evolutiva que se puede ver más como una regla que como una excepción.
La evolución en mosaico es la evolución de diferentes caracteres dentro de un
mismo linaje a distintas tasas evolutivas más o menos independientes unas de
otras. Este tipo de evolución es la forma común en la que evolucionan los seres
vivos y podemos percatarnos de ello durante el desarrollo. Nos permite ver el
primer tipo de procesos para alterar el desarrollo con los que trabaja la evo-
devo. Me refiero al proceso de Disociación.
La disociación corresponde a un tipo de desarrollo modular en el cual el ritmo
se ve alterado. Puede ser dividida en dos tipos: 1. La heterocronía en la cual se
puede variar el orden en el que ocurren los procesos del desarrollo y 2. La
alometría donde lo que varía es el ritmo dispar en el desarrollo de las
estructuras. Un módulo adquiere integridad e identidad por medio de lo cual
puede variar a su propio ritmo respecto del resto de los módulos del organismo.
Un módulo puede formar complejos invariantes sujetos a selección
estabilizadora por mucho tiempo lo que hace posible la estabilidad morfológica
en ciertas estructuras. La selección direccional por su parte puede generar re-
arreglos mientras se mantiene la integración del complejo estructural. La
combinación resulta en alta variación entre los complejos integrados y baja
variación en cada complejo. Por esta evolución en mosaico es que podemos
ver una variación independiente entre las patas y los picos en las aves. De
igual modo podemos asegurar que un grupo de organismos se
consideren mamíferos por poseer tres huesos en el oído, glándulas mamarias y
pelo, pero sin esperar que todas esas características aparecieran al mismo
tiempo en el ancestro común.
1.3. GENES HOMEOTICOS.

Los genes homeóticos han sido un campo de interés primario para la evo-devo.
Son genes que poseen una secuencia de 183 pares de bases que codifican
para un homeodominio de 61 aminoácidos cuya función es regular la identidad
durante el desarrollo. Gracias a los genes homeóticos podemos dar cuenta de
otro par de procesos para alterar el desarrollo. Es el caso de la duplicación y la
divergencia. Por éste proceso es posible que se generen nuevos sistemas de
señales y adquieran nuevas funcionalidades.
Estos genes determinan el eje antero-posterior en organismos
como Drosophila. En la mosca el complejo de genes homeóticos se conoce
como Antenapedia y Bitorax. Dicho complejo de genes homeóticos se tetraplicó
en los vertebrados que poseemos cuatro complejos homeóticos conocidos
como Hox A, B, C y D. La diversidad morfológica en el eje antero-posterior que
poseen los vertebrados puede tener su explicación en la cantidad de nueva
información codificable que aportan los complejos homeóticos.
Un ejemplo de la importancia que tiene la cantidad de información homeótica
en la determinación de variabilidad morfológica de segmentos la encontramos
en la morfología vertebral de las aves y los mamíferos. El pollo posee 14
vértebras cervicales, 7 torácicas, 4 lumbares, 9 sacras y 2 coccidias, en cambio
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el ratón posee 7 cervicales, 13 torácicas, 6 lumbares, 4 sacras y 6 coccidias. La
expresión diferencial en los genes de los complejos Hox establece la
correspondencia con la variabilidad que observamos entre ambas especies en
sus vértebras del eje antero-posterior. La importancia que dicha morfología
tiene en la sobrevivencia y modo de vida de los organismos resulta por demás
clara. La relevancia que puede tener en su determinación por los genes
homeóticos es muy clara. La importancia del proceso de duplicación y
divergencia en el proceso evolutivo parece evidente.
1.4. CONOCIMIENTO ANTIGUO Y MEDIEVAL
En sus inicios la biología del desarrollo está ligada a las explicaciones
filosóficas de la época respecto a la naturaleza de la materia. En este sentido
se encuentra Hipócrates, quien explica el desarrollo en términos de calor,
humedad y solidificación.
Aproximadamente un siglo después Aristóteles plantea los primeros
interrogantes al desarrollo embriológico. Sus soluciones como en muchos de
los campos trabajados por este pensador perdurarían hasta muy tarde en el
pensamiento humano, cuando en el siglo XVII sean revaluadas. Aristóteles
reconocido como el primer embriólogo plantea el problema de la formación del
embrión. Para ello responde con dos hipótesis. La primera de ellas llamada
comúnmente preformacionismo, sostiene que las estructuras del embrión están
preformadas desde el principio y luego estas simplemente aumentan de
tamaño. La segunda hipótesis propone que las estructuras crecen
progresivamente con el tiempo, a esta se le denomina epigénesis (epi= sobre,
génesis=inicio) la cual Aristóteles favoreció correctamente. Estas conjeturas
fueron generadas luego de observar huevos de pollo incubados, de los cuales
también comprendió primariamente las funciones de la placenta y el cordón
umbilical.
Aristóteles realizó observaciones sobre los diferentes modos de nacimiento en
animales vivos (viviparidad), a partir de huevos (oviparidad) o mediante huevos
que se rompen en el interior de la madre (ovoviviparidad). Además identificó los
dos patrones principales de la división celular, la segmentación holoblástica y la
segmentación meroblástica.
Durante el periodo medieval no se reconoce hasta el momento ningún avance
en este campo de la ciencia.
1.5. CONOCIMIENTO BARROCO
A mediados del siglo XVII, en 1651 William Harvey concluyó que los animales
se originan de huevos (célula huevo). La afirmación Ex ovo omnia (“Todos a
partir de huevo”) eliminó la generación espontánea de la vida en los animales.
También lanzó una hipótesis sobre la función del líquido amniótico como
“amortiguador de impactos”. Este médico ingles fue el primero en observar
el blastodermo del embrión de pollo e indicar que en éste, antes de que el
corazón se forme, se constituyen “islotes” de células sanguíneas.
Luego de la invención del microscopio, la embriología pudo obtener
observaciones con mayor resolución y detalle. En 1672 el embriólogo
italiano Marcello Malpighi publicó un primer trabajo sobre el desarrollo del pollo
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visto con microscopio. En el desarrollo de este trabajo se observó por primera
vez el surco neural, los somitas y la primera circulación de venas y arterias
hacia y desde el saco vitelino. A pesar de las observaciones, Malpighi apoyó la
hipótesis de la preformación.
1.6. CONOCIMIENTO MODERNO

La preformación tuvo un amplio apoyo entre la ciencia, religión y filosofía del
siglo XVIII. Pues en este periodo se creía que todo el individuo estaba
preestablecido desde la línea germinal (homúnculo) y por lo tanto no era
necesaria una fuerza externa para el desarrollo del individuo. Esta teoría de
corte conservador reforzaba la idea en la cual no había cambios entre las
generaciones de individuos. Posteriormente Caspar Friedrich Wolff demostró
que las regiones embrionarias del pollo se desarrollan a partir de tejidos que no
poseen equivalente en un organismo adulto. Sin embargo para poder explicar
la obtención de nuevos individuos cada generación fue necesario postular la
existencia de una fuerza natural desconocida hasta el momento nombrada vis
essentialis “fuerza esencial”, la cual organizaría el desarrollo de los embriones.
Christian Pander estudió el embrión de pollo y en él descubrió las capas
germinales; ectodermo, mesodermo y endodermo. Además registró
observaciones que reforzaban la hipótesis epigenética, pues encontró que las
capas germinales no formaban sus órganos independientemente. Esto
significaba que aun cuando las capas fueran tejidos diferentes, las tres
interactuaban colectivamente mediante inducción. Martin Heinrich Rathke,
coterráneo y contemporáneo de Pander, observó el desarrollo de peces,
anfibios, reptiles y mamíferos, enfatizando en la semejanza en el desarrollo de
estos grupos de vertebrados. En este trabajo describió los arcos faríngeos, la
formación del cráneo, el origen del sistema reproductor, excretor y respiratorio.
También estudió el desarrollo de invertebrados en especial el del cangrejo.
La disputa sobre las hipótesis epigenéticas y preformistas, fueron finalmente
zanjadas con la teoría celular planteada por Matthias Jakob
Schleiden y Theodor Schwann. El impacto sobre la ciencia biológica fue
enorme. En el caso del desarrollo, ésta indica que si todos los organismos
están originados de una célula, la cual debe multiplicarse para generar otros
tipos de células y con ellas el individuo completo. De este modo el desarrollo de
un individuo debe ser epigenético.
Otro argumento en contra del preformismo es propuesto por el biólogo
alemán August Weismann, el cual indica que el embrión o nuevo individuo no
hereda sus caracteres de todo el cuerpo de sus padres, sino solamente de las
células germinales. Implícitamente Weisman hizo la distinción entre las células
somáticas y las células germinales. Esta distinción y definición implica
adicionalmente que las características adquiridas por las células somáticas
durante la vida del individuo no son transmitidas a las células germinales,
también llamada línea germinal.
A finales del siglo XIX en múltiples experimentos de fertilización con el erizo de
mar, se observó que el huevo contenía contribuciones de ambos padres
fusionados en el núcleo, al cual se le atribuyó la responsabilidad de la herencia.
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Siguiendo esta línea de investigaciones se demostró que los cromosomas
situados en el núcleo de un huevo fertilizado (zigoto) derivan equitativamente
de los núcleos parentales de los padres. Consecuentemente se estableció que
los cromosomas son la unidad física de transmisión de los caracteres genéticos
entre generaciones de acuerdo con las leyes postuladas por Gregor Mendel.
Karl Ernst von Baer continuó con los estudios de Pander sobre el embrión de
pollo y descubrió la notocorda, el gameto femenino. Como conclusiones de
este trabajo von Baer definió cuatro generalidades en el desarrollo, conocidas
comúnmente como: Los cuatro principios de von Baer.
1.7. CONOCIMIENTO CONTEMPORÁNEO
Hans Spemann y Hilde Mangold descubren en 1924 la inducción embriónica
mediante el trasplante del labio superior de la gástrula de salamandra al lado
opuesto del ectodermo. Este tratamiento indujo la formación de un individuo
con dos cabezas. El labio dorsal trasplantado lleva actualmente el nombre del
organizador de Spemann. Por este trabajo Spemann es galardonado en 1935
con el premio Nobel pues Hilde Mangold muere trágicamente en un incendio
antes de la publicación del trabajo.
En 1978 se presenta el nacimiento del primer humano in vitro.
En 1986 se descubre la muerte celular programada autónoma conocida
también como apoptosis, la cual es necesaria para un desarrollo óptimo del
individuo. Este descubrimiento se realizó sobre Caenorhabditis elegans el cual
inicialmente posee 1090 células pero finalmente conserva 959 para el resto de
su vida, lo cual indica que 113 células desaparecen durante el desarrollo. Las
observaciones mostraron que siempre se eliminaban las mismas 131 células.
Igualmente descubrieron que este fenómeno y mecanismo molecular es
conservado entre nematodos y mamíferos desde un origen evolutivamente
antiguo. Por este trabajo H.Robert Horvitz y Ellis fueron premiados con el
premio Nobel.
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b. CAPITULO II: PROCESOS FUNDAMENTALES
2.1. DEFINICIÓN
El desarrollo es el proceso que conduce a la formación de un nuevo organismo.
A partir de una célula inicial que se divide, se obtiene un organismo
perfectamente formado.El desarrollo comienza con la gametogénesis: se
forman unas células altamente especializadas que son los gametos. En este
paso se produce la meiosis. Tras la fusión de los gametos viene la fecundación,
cuyo resultado es un zigoto, con la dotación cromosómica típica de la especie.
Durante la segmentación se producen una serie de divisiones celulares por
mitosis, y en algunos casos se forma una cavidad en el interior. Al terminar se
obtiene una blástula. Después, durante la gastrulación, se reordenan las
células y se forman las tres hojas embrionarias y un intestino primitivo. Durante
la organogénesis se forman los esbozos de los órganos tras reorganizarse las
células embrionarias. Finalmente, el crecimiento conduce hasta el organismo
que nace o eclosiona. Este proceso varía de unas especies a otras y muchas
veces no se considera una fase del desarrollo.
2.1.1. División Celular

El ciclo celular que regule todas las divisiones durante el desarrollo debe estar
perfectamente controlado.
2.1.2. Muerte Celular
Algunas células durante el desarrollo van a morir por muerte celular programada o
apoptosis. Dichas células expresan un gen o grupo de genes que las llevan a morir.
2.1.3. Determinación y Diferenciación
La determinación es la alteración en el estado normal de una célula. Expresa

un gen que antes no se expresaba. A partir de ahí, la célula se diferencia, y
dicha diferenciación es una especialización. Es un proceso gradual: las células
se van determinando y diferenciando sucesivamente, y la diferenciación será
mayor cada vez.
2.1.4. Inducción
Es la influencia de una célula sobre otra, de tal manera que esta cambie su destino. Por
ejemplo, las células del sistema nerviosos se forman del ectodermo, y serán aquellas que
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reciben inducción del mesodermo. Las que no la reciben formarán la epidermis. Este
proceso puede ocurrir por una sustancia que difunde y llega a un receptor de la célula que
haga que se exprese un determinado gen. También sucede por interacción entre dos
células, a través de moléculas o proteínas de sus membranas, o bien por uniones GAP
directamente.
2.1.5. Morfogénesis
El embrión va modificando su forma durante el desarrollo. Las células están rodeadas de

una matriz extracelular, y de alguna manera “conocen” su posición en el embrión, bien por
estar unidas a otras células o bien por esta matriz extracelular. Hay células que pueden
cambiar dicha posición, y estos cambios vienen dados por movimientos celulares, que se
producen por reordenamientos en el citoesqueleto, o por poseer moléculas en su
superficie que les proporcionan adhesión celular. Si se toman células de las tres hojas
embrionarias (ectodermo, mesodermo y endodermo) y se dejan reposar, acabarán
formando agregados: el ectodermo se va a la superficie, el mesodermo se queda en el
centro y el endodermo en el interior.
2.1.6. Inhibición
Las células pueden ejercer una inhibición sobre las células adyacentes.
c. CAPITULO III: FECUNDACION
3.1. Definición
La fecundación es el proceso por el cual

dos gametos (masculino y femenino) se fusionan durante la reproducción
sexual para crear un nuevo individuo con un genoma derivado de ambos
progenitores. Los dos fines principales de la fecundación son la
combinación de genes derivados de ambos progenitores y la generación
de un nuevo individuo.
En el caso de las plantas con semilla, se debe diferenciar el fenómeno de
la fecundación propiamente dicho (unión íntima de dos células sexuales
hasta confundirse sus núcleos respectivos y, en mayor o menor grado, sus
citoplasmas),del proceso biológico que lo antecede: la polinización, en el
que los granos de polen, desarrollados en las tecas que contiene
cada antera de un estambre (hoja reproductora masculina), son
transportados por el viento o los insectos a los estigmas, donde germinan
emitiendo un tubo polínico que crece hacia el ovario. En este caso no se
trata de gametos, sino de esporas, pues cada grano de polen contiene dos
gametos o células reproductoras masculinas, que son transportadas a una
hoja reproductora femenina (carpelo) de otra flor (polinización cruzada) o
de la misma flor (autopolinización).
3.2. Proceso
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Los detalles de la fecundación son tan diversos como las especies; sin
embargo, existen cuatro eventos que son constantes en todas ellas:
a) El primer contacto y reconocimiento entre el óvulo y el espermatozoide,

que en la mayor parte de los casos es de gran importancia para
asegurar que los gametos sean de la misma especie.
b) La regulación de la interacción entre el espermatozoide y el gameto
femenino. Solamente un gameto masculino debe fecundar un gameto
femenino. Esto puede lograrse permitiendo que sólo un espermatozoide
entre en el óvulo, lo que impedirá el ingreso de otros.
c) La fusión del material genético proveniente de ambos gametos.
d) La formación del cigoto y el inicio de su desarrollo.
3.3. Modalidades
3.3.1. Similitudes y diferencias de los gametos
a) Fecundación isogámica
Unión de dos gametos idénticos en tamaño y estructura. Ocurre

solamente en algunos grupos como los protozoos.
b) Fecundación anisogámica
Unión de dos gametos distintos, tanto en tamaño como en

estructura, uno masculino y otro femenino. Ocurre en la mayor
parte de los grupos.
c) Fecundación oogámica
gametos muy distintos: el femenino es grande e inmóvil y aporta

todas las reservas nutritivas al cigoto, mientras que el masculino
es pequeño y móvil.
3.3.2. Individuos Participantes
a) Fecundación cruzada
Fecundación en la que cada gameto procede de un

individuo distinto. En algún raro caso, dos individuos se
fecundan mutuamente, como ocurre en los caracoles
terrestres (o. Pulmonata).
b) Autofecundación
Cuando los dos gametos proceden del mismo individuo. En
las plantas angiospermas, cuyas flores suelen
ser hermafrodita, es frecuente la autofecundación, casi
siempre combinada con la fecundación cruzada. En
14
algunas especies coexisten con las normales ciertas flores
especiales que no se abren, y se produce la fecundación
dentro del capullo (cleistogamia).
d) Fecundación interna
Los espermatozoides llamados introespermatozoide, es un tipo de

espermatozoide avanzado (su morfología es de una cabeza que
contiene al núcleo y al acrosoma, un cuello donde están los
centríolos, la pieza media que es el flagelo rodeado de vainas
mitocondriales, y finalmente la pieza terminal que es la
continuación del flagelo pero rodeado de vainas fibrosas), estos
pasan al cuerpo de la hembra inyectados por órganos
copuladores en el curso de un acoplamiento, o bien son tomados
por la hembra en forma de un espermatóforo liberado
previamente por el macho. Es cuando la unión de los dos
gametos o células sexuales (espermatozoide y óvulo) se realiza
dentro del cuerpo de la madre en el útero o matriz, de acuerdo a
ello los animales se clasifican en:
1. Ovíparos
Fecundación interna y desarrollo embrionario externo

dentro de un huevo provisto de nutrientes y cáscara
calcárea, por ej., los Monotremas
(ornitorrinco, equidnas), muchas especies
de invertebrados, reptiles y aves.
2. Ovovivíparos
Fecundación interna y desarrollo embrionario

incompleto, abandonan el cuerpo de la madre cuando
aún son fetos para completar su desarrollo fuera del
cuerpo materno, por ej.,
los Marsupiales (comadrejas, zarigüeyas, canguros). El
marsupio (bolsa membranosa) contiene las glándulas
mamarias para la alimentación de las crías.
3. Vivíparos
Fecundación interna y desarrollo embrionario interno,

por ej., los Euterios o mamíferos.
e) Fecundación externa
Propia de los animales acuáticos, existen dos tipos de

espermatozoides para la fecundación externa: el
15
acuaespermatozoide que es aquel emitido libremente por el
organismo al medio acuático donde vive y que fecunda huevos
también libres, y el espermatozoide endoacuático, que también es
emitido al medio acuático pero es dirigido por las corrientes
inhalantes o de alimentación de la hembra, para fecundar los
huevos emitidos por esta y que se mantienen para su incubación
fuera del tracto genital. Estos espermatozoides son de tipo
primitivo (su morfología se basa en un acrosoma en forma de
capuchón, un núcleo subesférico, un número pequeño de
mitocondrias específicas con crestas mitocondiales y una cola o
flagelo cuya organización es en microtúbulos en 9 pares externos
y 1 interno que es originado por un centríolo distal). Es llevada a cabo
por casi todos los invertebrados marinos y las siguientes especies:
1. Peces
En la reproducción, los óvulos son abandonados por la hembra en el

agua al azar y son inmediatamente fecundados por el macho. La
fecundación es externa porque ocurre en el agua. Los huevos quedan
flotando en el agua, algunos caen y se fijan en el fondo, pero la mayoría
sirven de alimento a otros peces. Hay algunas especies de peces, como
los tiburones y los peces martillo, que tienen fecundación interna, es
decir, que se realiza dentro del cuerpo de la hembra.
2. Anfibios
Son ovíparos y efectúan una fecundación externa. Los machos abrazan

a las hembras y éstas al pasar uno o dos días, sueltan los óvulos en el
agua. Luego el macho deposita sus espermatozoides sobre los óvulos
para lograr la fecundación y el posterior desarrollo de los mismos. Los
huevos son blandos y sin cáscara, como éstos se secan rápidamente,
los depositan en el agua o en sitios húmedos. Las crías no se parecen a
sus padres, tienen aspecto de pececillos y respiran como los peces.
Cambian de forma, es decir, sufren metamorfosis. Pasan de un estado
de renacuajo, donde no tienen patas, a la forma adulta adquiriendo las
cuatro patas.
3.4. Reconocimientos entre gametos

masculinos y femeninos
Se producen los siguientes pasos:
a) Quimio-atracción desde el gameto

femenino hacia el masculino, por
medio de la secreción de moléculas
solubles que atraen al espermatozoide. En un gran número de
especies los espermatozoides son atraídos hacia el gameto
femenino, a través de la secreción de una sustancia química
por parte de este último.
16
b) Exocitosis de la vesícula acrosómica del gameto masculino de
modo que se puedan liberar las enzimas contenidas en esta
vesícula.
c) Unión del gameto masculino a la capa extracelular que recubre

el óvulo. El espermatozoide se une primero al gameto
femenino, ocurriendo después la liberación del contenido de la
vesícula acrosómica.
d) Paso del espermatozoide a través de la matriz extracelular
(membrana vitelina en el erizo de mar; zona pelúcida en
mamíferos) que recubre al óvulo.
e) Fusión de las membranas celulares del gameto femenino y
masculino.
3.5. ¿Cómo se produce?
La concepción (fertilización) o comienzo del embarazo es el

momento en que un óvulo es fecundado por un espermatozoide.
3.5.1. . Ciclo menstrual
Se libera un óvulo de uno de los ovarios alrededor del día 14
antes de la siguiente menstruación. La liberación del óvulo se
denomina ovulación. El óvulo alcanza el extremo en forma de
embudo de una de las trompas de Falopio, donde se puede
producir la fecundación, y es transportado hasta el útero. Si no es
fecundado, el óvulo degenera y se elimina a través del útero en el
siguiente período menstrual. Si, por el contrario, un
espermatozoide consigue penetrar en el óvulo y lo fecunda, éste
comienza a convertirse en embrión mediante una serie de
divisiones celulares.
Si se liberan y fecundan más de dos óvulos, se produce un
embarazo múltiple (en general, de dos fetos) y en este caso se
habla de mellizos. Los gemelos idénticos son el resultado de la
separación de un óvulo ya fecundado, en dos células
independientes la primera vez que se divide.
3.5.2. Durante la ovulación
La mucosidad cervical (el cérvix es la parte inferior del útero que

se abre dentro de la vagina) se vuelve más fluida para permitir
que el esperma llegue al útero rápidamente. El espermatozoide
emigra desde la vagina hasta el extremo en forma de embudo de
la trompa de Falopio (el punto donde normalmente se produce la
concepción) en 5 minutos. Esos espermatozoides tienen una
supervivencia de unos tres días aproximadamente en esta
localización. Las células que revisten por dentro la trompa de
Falopio facilitan la fecundación y el subsiguiente desarrollo del
óvulo fecundado (cigoto).
17
3.5.3. Del óvulo al embrión
El óvulo fecundado (cigoto) se divide en repetidas ocasiones

mientras se desplaza para llegar al útero. Primero, el cigoto se
convierte en una sólida bola de células (mórula), luego en una
esfera hueca formada por células llamada blastocisto. Dentro del
útero, el blastocisto se implanta en la pared uterina y se
transforma en el embrión y la placenta.
3.5.4. Implantación y desarrollo de la placenta
La implantación es la unión e inserción del blastocisto a la pared del útero.

El blastocisto habitualmente se implanta cerca del fondo del útero, ya sea en la
pared anterior como en la posterior. La pared del blastocisto tiene el espesor de
una célula excepto en un área en la que tiene de tres a cuatro células. Las
células internas de la parte más gruesa de la pared del blastocisto se
convierten en el embrión, mientras que las externas penetran en la pared
uterina para formar la placenta. La placenta produce hormonas que ayudan a
mantener la gestación y permite el intercambio de oxígeno, nutrientes y
productos de desecho entre la madre y el feto. La implantación comienza entre
5 y 8 días después de la fecundación y se completa en 9 o 10 días.
La pared del blastocisto se convierte en la capa externa de las membranas

(corion) que rodean al embrión. Una capa interna de membranas (amnios) se
desarrolla entre los días 10 y 12 y forman el saco amniótico. Éste se llena de
un líquido claro (líquido amniótico) y se extiende para envolver el embrión en
desarrollo, que flota en su interior.
Por otro lado, las diminutas prolongaciones (vellosidades) de la placenta en

desarrollo se extienden hasta la pared del útero y se ramifican hasta formar un
complicado patrón arborescente. Esta ramificación aumenta en gran medida el
área de contacto entre la madre y la placenta y permite el tránsito de más
nutrientes de la madre al feto y de los productos de desecho del feto a la
madre. La placenta está completamente formada entre las semanas 18ª y 20ª,
pero sigue creciendo durante todo el embarazo; en el momento del parto,
alcanza el medio kilogramo de peso.
3.6. Inicio de la Fecundación
18
La fecundación comienza desde el momento en que el espermatozoide se abre
paso a través de las barreras del ovocito: corona radiada, zona pelúcida y
membrana plasmática, así como los eventos que suceden en el interior del
ovocito en respuesta a la penetración.
3.6.1. Dispersión de la Corona Radiada

Al encuentro del ovocito sólo llegan los espermatozoides más aptos
(alrededor de 200), los cuales siguen mecanismos quimiotácticos que
producen las células foliculares del cúmulo oóforo, entre ellos la
progesterona.
Durante la fecundación, los espermatozoides se enfrentan a la primera

barrera, la corona radiada, la cual eliminan principalmente por el
movimiento de sus colas, aunque se ha mencionado también como
responsable a la hialuronidasa fija a su membrana plasmática.
A) Dispersión de la corona radiada por el movimiento flagelar de los

espermatozoides
3.7. Fecundación en Invertebrados
Entre los invertebrados existen diferentes métodos de

reproducción
3.7.1. Reproducción Asexual

Este tipo de reproducción se puede llevar a cabo mediante
diferentes procesos: mitosis, fisión binaria, gemación y
19
fragmentación, entre otros, seguido por el crecimiento y desarrollo
del nuevo individuo.
Existen ventajas adaptativas conferidas a los organismos que
presentan este tipo de reproducción. Al poder producir mayor
número de descendientes, pueden tomar ventaja en condiciones
favorables presentes en cierto ambiente; al explotar las diferentes
fuentes alimenticias, el espacio disponible y demás recursos
presentes en el medio. Un claro ejemplo de reproducción asexual
en invertebrados formadores de colonias son los corales.
3.7.2. Reproducción Sexual

Este tipo de reproducción incluye la formación de células
haploides, gametos (huevo y esperma) mediante meiosis, y la
subsiguiente fusión de dos de estas células para poder formar
un cigotodiploide. La mayoría de los invertebrados liberan sus
gametos al medio donde habitan, y éste generalmente es el agua,
y tiene lugar la fertilización externa.
En estos organismos la sincronía en la liberación de los gametos
es crítica, debido a que deben liberarse tanto huevos como
esperma al mismo tiempo para que pueda ocurrir la fertilización.
Algunos de los factores que se cree están relacionados con la
sincronía de la liberación de gametos en los animales marinos son
la temperatura del agua, la luz, la abundancia de fitoplancton, el
ciclo lunar y la presencia de organismos de otras especies.
Es importante mencionar también que, aunque la mayoría de
los invertebrados siguen este patrón de fecundación externa,
también existen los que llevan a cabo este proceso internamente.
Este tipo de organismos deben tener un mayor desarrollo de sus
sistemas reproductores, que permitan facilitar este proceso.
d. CAPITULO IV: MECANISMOS DEL DESARROLLO
4.1. Mecanismos Básicos
 Mitosis asimétrica.
 Dinámica temporal interna acoplada a mitosis.
 Inducción jerárquica.
 Mitosis dirigida.
 Crecimiento diferencial.
 Apoptosis.
 Migración.
 Adhesión.
 Contracción.
 Tumefacción, pérdida o deposición de la matriz celular.
20
4.2. Mecanismos Moleculares
Los tipos de moléculas involucradas en el desarrollo

embrionario fueron identificados durante la segunda
mitad del siglo XX. Los factores de transcripción son
reguladores clave para la expresión de los genes, y es
el control de transcripción que permite que cada tipo
celular (epitelial, neuronal, muscular, etc.) exprese
sus proteínas específicas en determinadas cantidades.
Los factores de transcripción son regulados por
cascadas de transducción de señales que reciben
señales exteriores a la célula, y se las "comunican"
al núcleo celular. Estas cascadas de señales casi
siempre involucran receptores de membrana, a los que
se unen los ligandos, y enzimas. Un tipo de genes muy
importante, los cuales son regulados por distintos
factores de transcripción en distintas células, son los
genes que codifican para proteínas de adhesión, las
cuales son muy importantes en la morfogénesis.
4.3. Tipos de Desarrollo
En biología, el desarrollo es la progresión de estados

vitales desde la fecundación hasta la senescencia.
Distintos genes están internamente programados para
ser expresados en diferentes momentos de los estados
de desarrollo obteniendo así cambios en el fenotipo del
ser vivo. Este es un proceso universal.
El desarrollo es, también, el proceso por el cual una
sola célula se convierte en una criatura compuesta por
una infinidad de células con funciones distintas. Estas
células están organizadas en órganos funcionales de
cuerpos adultos o juveniles. De una
sola célula proveniente de un óvulo pueden surgir
desde células musculares del corazón hasta glóbulos
rojos o las células sensibles a la luz de la retina en los
ojos. El principio esencial a través del cual sucede esto
es que una sola célula se divide en dos, estas dos
células son distintas una de la otra y van a seguir
caminos distintos. Es decir, la mitosis puede generar
células no equivalentes.
Existen actualmente distintos conceptos del desarrollo
utilizados en biología, a continuación, se explicarán
brevemente una gran mayoría.
4.3.1. Desarrollo Indirecto
21
La mayoría de los filos de animales invertebrados, los

patrones de segmentación son constantes, la
transcripción de los genes se activa relativamente
temprano, y la señalización que resultara en la
especificación de varios linajes de células sucede antes
de la gastrulación. En la mayoría de los organismos que
se desarrollan de esta forma, el primer estado vital es
una larva nadadora ciliada que en su interior guarda las
células que se convertirán en el juvenil que será libre
únicamente después de la metamorfosis.
4.3.2. Desarrollo Directo
Algunas especies modifican su ciclo de vida

extendiendo o acortando el periodo larval que
atraviesan antes de convertirse en adultos. Cuando un
embrión abandona de forma total sus estados larvales y
se construye así mismo como un adulto en miniatura se
denomina desarrollo directo.
4.3.3. Metamorfosis
Es una transformación rápida y radical en un individuo

adulto sexualmente maduro.
e. CAPITULO V: MODELOS EMBRIONARIOS
Estos organismos son muy usados como modelos por los biólogos del
desarrollo:
a) Cordados
 Anfioxo Branchiostoma lanceolatum
 Pez cebra Danio rerio
 Sapos Xenopus laevis
 Pollo Gallus gallus
 Ratón Mus musculus
b) Invertebrados
 Erizo de mar
 Nematodo Caenorhabditis elegans
 Mosca de la fruta Drosophila melanogaster
22
c) Plantas
 Arabidopsis thaliana
 Maíz
 Antirrhinum
5.1. Etapas de la Biología del Desarrollo

El desarrollo y, en general, la vida del ser humano se desenvuelve a través de
sucesivas etapas que tienen características muy especiales. Cada una de ellas
se funde gradualmente en la etapa siguiente. Sin embargo, no hay un acuerdo
unánime para determinar cuántas y cuáles son esas etapas. Tampoco se
puede decir cuándo comienza exactamente y cuándo termina cada etapa, pues
en el desarrollo influyen diversos factores individuales, sociales y culturales.
Por eso se dice que cada ser humano tiene su propio ritmo de desarrollo.
En general, se considera que las etapas del desarrollo humano son las
siguientes:
5.1.1. Etapa Pre- Natal

Se desarrolla en el vientre materno, desde la concepción del nuevo ser hasta
su nacimiento. Pasa por tres periodos:
5.1.1.1. Periodo zigótico
Se inicia en el momento de la concepción, cuando el espermatozoide fecundo
al óvulo y se forma el huevo o zigoto. Este comienza entonces a dividirse y
subdividirse en células y aumenta de tamaño hasta formar el embrión, que al
final de la segunda semana se arraiga en el útero.
5.1.1.2. Periodo embrionario
Dura unas 6 semanas, en las cuales el embrión se divide en tres capas que se
van diferenciando hasta formar el esbozo de los diversos sistemas y aparatos
corporales.
5.1.1.3. Periodo fetal
Es la culminación del embrión. El feto ya tiene la definida forma de un ser
humano, que después de desarrollarse aceleradamente durante 7 meses,
abandona el claustro materno en el acto del nacimiento.
23
Hoy en día se da mucha importancia a esta etapa, puesto que se ha
comprobado que precedentemente al nacimiento hay formas de actividad. La
madre, con sus situaciones psicoafectivas troquela en el feto su propia
urdiembre. Por medio de ella llegan al niño los primeros mensajes de la vida.
Recepta la alegría o la contrariedad del padre, el alborozo o fastidio de sus
hermanitos, las angustias y satisfacciones de la madre.
Esta etapa es la materia prima de las demás. Se está gestando ya el futuro de
su personalidad. Todo lo que pasa dentro y fuera de su fuente vital deja huella
en su ser. A partir de los tres meses la personita responde a los estímulos
internos y desde los seis meses a los externos. Hay, pues, formas de
sensación y actividad. Se puede suponer un psíquico elemental, difuso, con
un estado indistinto de sueño, con variaciones afectivas de malestar y
bienestar.
5.1.2. Etapa Post- Natal

5.1.2.1. La Infancia
Es la etapa comprendida entre el nacimiento y los seis o siete años.
5.1.2.1.1. Desarrollo físico y motor
La neonata pesa normalmente entre 2.5 a 3 kgs y tiene una estatura promedio
de 0.50 m. Tiene una cabeza desproporcionada en relación con su cuerpo y
duerme la mayor parte del tiempo. Pero no es un ser completamente pasivo ya
que gradualmente va reaccionando a la variedad e intensidad de los estímulos
de su nuevo ambiente.
6. Aparecen los primeros actos reflejos: Succión del pecho materno,
contracción pupilar, reacción ante sonidos fuertes y ante diversos sabores.
7. Realiza movimientos espontáneos e indiferenciados: Agita y retuerce su
cuerpo, mueve los brazos y piernas (pedalea.)
8. Reacciones emocionales indiscriminadas de agitación y excitación que
acompañan a los movimientos espontáneos y que se producen ante
estímulos agradables o desagradables.
9. En el desarrollo motor observamos lo siguiente:
10. A las 15 semanas: Puede coger un objeto perfectamente.
11. A las 25 semanas: Se sienta solo.
12. A las 45 semanas: Gatea
13. A los 15 meses: Ya camina solo.
14. A los 2 años: Sube las escaleras solo.
15. A los 3 años: Corre de una manera más uniforme, puede lavarse y secarse
las manos solo, alimentarse con una cuchara sin ensuciar demasiado, ir al
baño, responder a instrucciones.
5.1.2.1.2. Desarrollo cognoscitivo
24
El infante, hasta los 6 o 7 años, pasa por los siguientes periodos de desarrollo
de la inteligencia:
a) Periodo de inteligencia Senso – Motora

El infante se interesa en ejercitar sus órganos sensoriales, sus
movimientos y su lenguaje que le van permitiendo el ir afrontando
determinados problemas. Así, entre los 5 y 9 meses, el bebé moverá su
sonaja para escuchar el ruido.
b) Periodo de la inteligencia concreta:
1. Fase del pensamiento simbólico (2 ; 4 años)
Aquí el niño lleva a cabo sus primeros tentativos relativamente
desorganizados e inciertos de tomar contacto con el mundo nuevo
y desconocido de los símbolos. Comienza la adquisición
sistemática del lenguaje gracias a la aparición de una función
simbólica que se manifiesta también en los juegos imaginativos.
Por ejemplo, el niño que le regalaron una pelota grande y
de colores que está colocada como un adorno. Sus hermanos
salen a jugar (sin llevar la pelota de siempre, sucia y pequeña) y le
dicen al niño que traiga la pelota; él llevará la que está de adorno
porque para él no hay más pelota que la que le regalaron.
2. Fase del pensamiento intuitivo (4 ; 7 años)
Se basa en los datos perceptivos. Así dos vasos llenos de la
misma cantidad de bolitas, el niño dirá que hay más en el vaso
largo. En este periodo el desarrollo del niño va consiguiendo
estabilidad poco a poco, esto lo consigue creando
una estructura llamada agrupación. El niño comienza a razonar y a
realizar operaciones lógicas de modo concreto y sobre cosas
manipulables. Encuentra caminos diversos para llegar al mismo
punto (sabe armar rompecabezas).
En la infancia se produce el egocentrismo, es decir, todo gira
entorno al "yo" del infante y es incapaz de distinguir entre su
propio punto de vista y el de los demás. También en este periodo
predomina el juego y la fantasía, por lo que el infante gusta
de cuentos, fábulas y leyendas. Mediante su exaltada fantasía
dota de vida a los objetos y se crea un mundo psicológico
especial.
5.1.2.1.3. Desarrollo afectivo, sexual y social
Se distinguen tres fases:
5.1.2.1.4. Fase oral
25
El niño nace preparado a conservar la vida mamando, y mientras se
nutre tiene las primeras relaciones con los demás, creando de este
modo un nexo entre afecto y nutrición y entre necesidad de los otros y
actividad oral. El niño llevará – para experimentar y comunicar con los
demás: todo a la boca, (siente placer).
La relación oral incluye la comunicación a través del tacto, el olor, la
posición del cuerpo, el calor, los nexos visuales, el rostro de la madre,
etc. Esta etapa se supera, pero siempre nos quedan rezagos tales como
mascar chicle, fumar, llevar objetos a la boca. Hay casos en que no se
supera esta etapa, entonces tenemos el carácter oral como el sujeto
totalmente dependiente e inseguro.
5.1.2.1.5. Fase anal
Se denomina así porque el niño ya comienza a controlar sus esfínteres y
obtiene un placer reteniendo los movimientos intestinales que estimulaban la
mucosa anal.
Hay que tener en cuenta que el efectivo control de la defecación se alcanza
sólo luego que ha sido posible el control muscular a través de la maduración de
los rasgos nerviosos de la médula espinal. Por tanto, una educación prematura
a la limpieza lleva a fijar a la persona en el carácter anal; por ejemplo: El avaro.
El coleccionar objetos es un rezago de analidad.
5.1.2.1.6. Fase elíptica
El infante desarrolla un intenso amor por el progenitor del sexo opuesto. El niño
se apega a la madre y la niña al padre.
El niño es posesivo, de aquí que el padre es sentido un intruso y un rival
(complejo de edipo). En esta rivalidad frente al padre, el niño teme ser
destruido por el padre (complejo de castración). Al mismo tiempo nace una
angustia en el niño o por el temor confirmado de poder ser destruido por el
padre o por su hostilidad frente a un padre que, pese a todo, lo quiere
(sentimiento de culpa). Finalmente el niño descubre que para llegar a poseer a
su madre tiene que llegar a ser todo un hombre como su padre (principio de
identificación). Aquí es cuando el niño comienza a interiorizar las normas de los
padres conformándose el "súper yo". Analógicamente se llega a la
identificación de la niña con su madre.
La mayoría de los problemas en las etapas posteriores tienen su origen en un
Edipo no resuelto. Son manifestaciones de una fijación en esta etapa cuando
hay falta de identificación con su propio sexo. Concluimos afirmando que, en
esta etapa, el niño aprende a ser varón y la niña a ser mujer.
5.1.2.2. La Niñez
Se sitúa entre los 6 y 12 años. Corresponde al ingreso del niño a la escuela,
acontecimiento que significa la convivencia con seres de su misma edad. Se
denomina también "periodo de la latencia", porque está caracterizada por una
especie de reposo de los impulsos institucionales para concentrarnos en
la conquista de la socialidad.
26
Las socializad que comienza a desarrollar es "egocéntrica": "Todo sale de mí y
vuelve a mí", "Te doy para que me des". Sus mejores amigos son los que le
hacen jugar, le invitan al cine o un helado". El niño, al entrar en la escuela da
pie al desarrollo de sus funciones cognoscitivas, afectivas y sociales.
5.1.2.2.1. F. Cognoscitivas
El niño desarrolla la percepción, la memoria, razonamiento, etc.
5.1.2.2.2. F. Afectivas

En cuanto que el niño sale del ambiente familiar donde es el centro del
cariño de todos para ir a otro ambiente donde es un número en la masa;
donde aprende y desarrolla el sentimiento del deber, respeto al derecho
ajeno amor propio, estima de sí, etc.
5.1.2.2.3. F. Social
La escuela contribuye a extender las relaciones sociales que son más
incidentes sobre la personalidad.
5.1.2.2.4. Características principales en esta etapa
 Aprende a no exteriorizar todo, aflora, entonces, la interioridad.
 Son tremendamente imitativos, de aquí que necesiten el buen ejemplo
de sus padres.
 El niño se vuelve más objetivo y es capaz de ver la realidad tal como
son.
 Suma, resta, multiplica y divide cosas, no números.
Adquiere un comportamiento más firme sobre sus realidades emocionales.
5.1.2.3. La Adolescencia
Es la etapa en que el individuo deja de ser un niño, pero sin haber
alcanzado aún la madurez del adulto. Sin embargo, es un tránsito
complicado y difícil que normalmente debe superar para llegar a la edad
adulta. Se considera que la adolescencia se inicia aproximadamente a los
12 años promedio, en las mujeres y a los 13 años en los varones. Este es el
momento en que aparece el periodo de la pubertad, que cambia al individuo
con respecto a lo que hasta entonces era su niñez.
En la adolescencia se distinguen dos etapas:
5.1.2.3.1. Pre-adolescencia (fenómeno de la pubertad)
5.1.2.3.1.1. Desarrollo físico
Se produce una intensa actividad hormonal. Se inicia a los 11 o
12 años en las mujeres y a los 13 o 14 años en los varones. En
las mujeres aparece la primera menstruación y en los varones la
27
primera eyaculación; pero en ambos todavía sin aptitud para la
procreación. En ambos sexos aparece el vello púbico.
Se da también un rápido aumento de estatura, incremento en el
peso, aparición de caracteres sexuales secundarios; en las
mujeres: senos, caderas, etc. En los varones: Mayor desarrollo
muscular, fuerza física, aumenta el ancho de la
espalda, cambio de voz, pilosidad en el rostro, etc.
5.1.2.3.1.2. Desarrollo cognoscitivo
No confunde lo real con lo imaginario y por tanto puede imaginar
lo que podría ser. Usa con mayor facilidad
los procedimientos lógicos: análisis, síntesis. Descubre el juego
del pensamiento. Desarrolla su espíritu crítico. Discute para
probar su capacidad y la seguridad del adulto. En ocasiones es
fantasioso, pero con poca frecuencia. Hay una proyección de sí
en el porvenir; pero también a veces evade lo real.
5.1.2.3.1.3. Desarrollo tendencial
Tiene necesidad de seguridad pero a la vez una necesidad
de independencia de sus padres. Esto hace que despierte la
necesidad de libertad, de ser independiente y libre; para ello
emplea la desobediencia como una necesidad.
5.1.2.3.1.4. Desarrollo afectivo
Presenta gran intensidad de emociones y sentimientos. Hay
desproporción entre el sentimiento y su expresión. Las
manifestaciones externas son poco controladas y se traducen en
tics nerviosos, muecas, refunfuños, gestos bruscos, gritos
extemporáneos. Pasa con facilidad de la agresividad a la timidez.
5.1.2.3.1.5. Desarrollo social
Creciente emancipación de los padres. Busca la independencia,
pero a la vez busca protección en ellos. Se da mutua falta de
comprensión (con sus padres). Tiene necesidad de valorarse, de
afirmarse, de afiliación y de sentirse aceptado y reconocido por
los de su entorno. Su principal interés son las diversiones,
el deporte, etc.
5.1.2.3.1.6. Desarrollo sexual
Tendencia a la separación entre chicos y chicas. Gran
curiosidad por todo lo relacionado con la sexualidad
5.1.2.3.1.7. Desarrollo social
Va pasando de la heteronomía a la autonomía. Aquí influye
mucho la moral de la familia como testimonio. Así el
adolescente será capaz de: Fijar metas y objetivos propios.
Organizar su actividad en conformidad con sus proyectos.
Organizar mejor y eficientemente su tiempo libre.
28
5.1.2.3.1.8. Desarrollo religioso
El desarrollo religioso puede ser problemático cuando: Los
padres no dan testimonio, usan la religión como disciplina y
no son estables. Cuando el muchacho encuentra serias
dificultades en el ramo de la sexualidad. Cuando la religión,
en el ambiente social, es considerado como "cosa de
mujeres", "pueril". Cuando la catequesis recibida en la
infancia ha sido formalista y separada de la vida y de lo
contrario el desarrollo religioso es satisfactorio.
5.1.2.3.2. La Adolescencia propiamente dicha
5.1.2.3.2.1. Desarrollo Cognoscitivo
La adolescencia es la etapa donde madura el pensamiento lógico formal.

Así su pensamiento es más objetivo y racional. El adolescente empieza a
pensar abstrayendo de las circunstancias presentes, y a
elaborar teorías de todas las cosas. Es capaz de raciocinar de un modo
hipotético deductivo, es decir, a partir de hipótesis gratuitas y,
procediendo únicamente por al fuerza del mismo raciocinio, llegar a
conclusiones que pueden contradecir los datos de la experiencia.
La adolescencia es también la edad de la fantasía, sueña con los ojos
abiertos ya que el mundo real no ofrece bastante campo ni proporciona
suficiente materia a las desmedidas .apetencias de sentir y así se refugia
en u mundo fantasmagórico donde se mueve a sus anchas.
Es también la edad de los ideales. El ideal es un sistema de valores al
cual tiende por su extraordinaria importancia. El adolescente descubre
estos valores y trata de conquistarlos para sí y para los demás. Aunque
este hecho no afecta a todos los adolescentes. Depende de la formación
recibida.
5.1.2.3.2.2. Desarrollo motivacional
En el adolescente sobresalen los siguientes motivos:
5.1.2.3.2.2.1. Necesidad de seguridad
Se funda en un sentimiento de certeza en el mundo

interno (estima de sí, de sus habilidades, de
su valor intrínseco, de su equilibrio emocional, de su
integridad física) y externo (económica, su statuts en
la familia y en el grupo). El adolescente puede
sufrir inseguridadpor los cambios fisiológicos, la
incoherencia emotiva o por la falta de confianza en los
propios juicios y decisiones.
29
5.1.2.3.2.2.2. Necesidad de independencia
Más que una existencia separada y suficiencia

económica, significa, sobre todo, independencia
emocional, intelectual, volitiva y libertad de acción. Se
trata de una afirmación de sí.
5.1.2.3.2.2.3. Necesidad de experiencia

Fruto del desarrollo y la maduración que en todos sus
aspectos son dependientes de la experiencia. Este
deseo de experiencia se manifiesta claramente en las
actividades "vicarias" (TV, radio, conversación, cine,
lecturas, juegos, deportes). Por esto mismo se meten en
actividades poco recomendables: alcohol, drogas, etc.
5.1.2.3.2.2.4. Necesidad de integración (de identidad)
Que es un deseo inviolable y de valor personal.
5.1.2.3.2.2.5. Necesidad de afecto

Sentir y demostrar ternura, admiración, aprobación).
5.1.2.3.2.3. Desarrollo afectivo
Es difícil establecer si la adolescencia es o no un periodo de

mayor inestabilidad emotiva. Pero nada impide reconocer la
riqueza emotiva de la vida del adolescente y su originalidad.
La sensibilidad avanza en intensidad, amplitud y profundidad. Mil

cosas hay ante las que ayer permanecía indiferente y, hoy,
patentizará su afectividad. Las circunstancias del adolescente,
como la dependencia de la escuela, del hogar, le obligan a
rechazar hacia el interior las emociones que le dominan.
De ahí la viveza de su sensibilidad: al menor reproche se le verá
frecuentemente rebelde, colérico. Por el contrario, una
manifestación de simpatía, un cumplido que recibe, le pondrán
radiante, entusiasmado, gozoso. El adolescente es variado en su
humor.
 Desarrollo social: Tanto el desarrollo cognoscitivo, como el
motivacional y afectivo agilizan el proceso de socialización. El
adolescente tiene en su comportamiento social algunas tendencias
que conviene reseñar:
 A medida que crece, son mayores y más variadas sus experiencias
sociales.
 Este mayor contacto con la sociedad favorece un conocimiento más
real de la sociedad.
30
 Mayor conciencia de los demás, así como una progresiva conciencia
de pertenencia a una clase social
 Otras tendencias importantes son la madurez de la adaptación
heterosexual, la búsqueda de status en el grupo de compañeros de la
misma edad y la emancipación de la familia.
En este proceso de socialización encontramos en el adolescente una serie de
oscilaciones tales como: Oscilación entre excitación y depresión: trabajo y ocio,
buen humor y llanto. Oscilación entre sociabilidad e insociabilidad: delicados e
hirientes, tratables e intratables. Oscilaciones entre confianza y desconfianza
de sí mismos. Oscilaciones entre vida heroica y sensualidad. En esta época
aparecen rivalidades y luchas para obtener el poder y ejercerlo sobre lso
demás. Prueba sus fuerzas físicas y así se convierte en agresivo, lo que se
manifiesta con ciertos actos exteriores (se golpean unos a otros), palabras
agresivas (se insultan), manifestaciones reprimidas y ocultas, agresividad
contra sí mismos, agresividad contra las cosas.
La situación del adolescente frente a la familia es ambivalente: Por una parte
está la emancipación progresiva de la familia, lo que implica un riesgo; y por
otra, el adolescente percibe que su familia es fuente de seguridad y ayuda, con
miedo a perderla.
Esta situación puede o no ser conflictiva. Depende cómo los hijos son
educados. Será entonces, conflictiva:
 Por las relaciones personales precedentes defectuosas.
 Por el sentido de inutilidad por parte de los padres.
 Por sobreprotección parental o por abandono.
 Por dudas de parte de los padres en torno a la responsabilidad de sus
hijos.
 Por el fenómeno de la constancia perceptiva, a través de la cual a los
hijos se les ve siempre "niños".
 Por las frustraciones de los padres proyectadas a sus hijos que llevan
a una identificación a la inversa y a una mala interpretación.
 Los padres afrontan los problemas de hoy en contexto de ayer.
 Por el hecho de que los padres son adultos y representan a la clase
privilegiada, que niega al adolescente el "status" del mismo género.
 Por el "conflicto de generaciones" debido a los contrastes que pueden
surgir por la diferencia de edad entre dos generaciones.
Una línea de solución está en la comprensión, en un gradual proceso
decisional comunitario. Durante la adolescencia, la escuela favorece la
reorganización de la personalidad sobre la base de la independencia. La
escuela facilita:
 La emancipación de los padres
 Un status autónomo fundado sobre su propia acción.
 La constitución de grupos
 Una mayor independencia volitiva al tratar con los adultos.
5.1.2.4. La juventud
31
Es la etapa comprendida aproximadamente de los 18 a los 25 años. Es la
etapa en la que el individuo se encuentra más tranquilo con respecto a lo que
fue su adolescencia, aunque todavía no ha llegado al equilibrio de la adultez. El
joven es capaz de orientar su vida y de ir llegando a la progresiva integración
de todos los aspectos de su personalidad.
5.1.2.4.1. En el campo del conocimiento
El joven es más reflexivo y más analítico. Es la mejor época para el
aprendizaje intelectual, porque el pensamiento ha logrado frenar
cada vez más los excesos de la fantasía y es capaz de dirigirse más
objetivamente a la realidad. Tiene ideas e iniciativas propias, pero no
deja de ser un idealista; sus ideales comienzan a clarificarse. De ahí
nace el deseo de comprometerse.
5.1.2.4.2. En el aspecto moral
Los valores empiezan a tener jerarquía en la que predomina la justicia y es
capaz de distinguir lo prioritario y lo urgente. Rechaza la imposición, no con
agresividad sino con una sana rebeldía. Asume una conciencia propia de
sus actos y les da el valor moral que les corresponde.
Su desarrollo puede desembocar en la autonomía y entonces sabrá integrar
a sus convicciones personales los valores presentados por la sociedad, la
religión, el grupo y el ambiente de trabajo o de estudio. Pero también puede
desembocar en la dependencia, entonces será arrastrado por lo que los
otros, será como un barco sin anclas en el que las olas le harán bailar hasta
que la primera tempestad le haga naufragar. Nace en el joven
el concepto de bien y de mal.
5.1.2.4.3. En el ámbito vocacional
Es el momento en el que el joven se orienta hacia una profesión, hacia el
mundo del trabajo, todo se concretiza en el PROYECTO DE LA
EXISTENCIA. Ese proyecto es el conjunto de valores en el que el joven
crece, le da una orientación a la propia vida y lo orienta dinámicamente
hacia el futuro.
Puede el joven desviarse escogiendo un proyecto consumístico,
egocéntrico; un proyecto válido ha de tener en cuenta el hecho fundamental
de la existencia, las convicciones religiosas, el compromiso… Todo esto
supone una opción inteligente y libre. En esa medida será una opción que
responda al hecho fundamental de la existencia: "ser para el otro" será una
opción de amor.
 En la vida afectiva y sexual
Mirando hacia atrás, un joven se ríe de sus fracasos sentimentales, porque
empieza a descubrir lo que es realmente el amor. El joven varón, luego de
sentirse atraído por el físico de las chicas y por las chicas que llenaban
determinadas cualidades, ahora necesita amar a una sola persona con
quien proyectar posteriormente una comunidad de vida.
5.1.2.5. La adultez
32
Es la etapa comprendida entre los 25 a los 60 años aproximadamente, aunque
como es sabido, su comienzo y su término dependen de muchos factores
personales y ambientales. En esta etapa de la vida el individuo normalmente
alcanza la plenitud de su desarrollo biológico y psíquico. Su personalidad y su
carácter se presentan relativamente firmes y seguros, con todas las diferencias
individuales que pueden darse en la realidad.
Así, hay adultos de firme y segura personalidad capaces de
una conducta eficaz en su desempeño en la vida; hay otros de una
personalidad no tan firme ni segura; finalmente existen los que adolecen de
una pobre y deficiente manera de ser (personalidad) que los lleva a
comportamientos ineficaces y hasta anormales.
5.1.2.5.1. Adulto maduro
Se distingue por las siguientes características:
 Controla adecuadamente su vida emocional, lo que le permite afrontar
los problemas con mayor serenidad y seguridad que en las etapas
anteriores.
 Se adapta por completo a la vida social y cultural. Forma su propia
familia. Ejerce plenamente su actividad profesional, cívica y cultural. Es la
etapa de mayor rendimiento en la actividad.
 Es capaz de reconocer y valorar sus propias posibilidades y limitaciones.
Esto lo hace sentirse con capacidad para realizar unas cosas e incapaz para
otras. Condición básica para una conducta eficaz.
 Normalmente tiene una percepción correcta de la realidad (objetividad),
lo cual lo capacita para comportarse con mayor eficacia y sentido de
responsabilidad.
5.1.2.5.2. Adulto inmaduro
Presenta características completamente opuestas:
 Es contradictorio en su comportamiento (incoherente) y no controla sus
reacciones emocionales.
 No percibe la realidad tal como ésta es (falta de objetividad).
 Menos consciente, responsable y tolerante (falla en el trabajo)
 No se adapta adecuadamente a la vida social (inadaptado)
5.1.2.6. LA ANCIANIDAD
La etapa final de la vida, conocida también como tercera edad, se inicia
aproximadamente a los 60 años. Se caracteriza por una creciente disminución
de las fuerzas físicas, lo que, a su vez, ocasiona en la mayoría una sensible y
progresiva baja de las cualidades de su actividad mental. La declinación
biológica se manifiesta por una creciente disminución de las capacidades
sensoriales y motrices y de la fuerza física; las crecientes dificultades
33
circulatorias, ocasionadas por el endurecimiento de las arterias; y en general, el
progresivo deterioro del funcionamiento de los diversos órganos internos.
El anciano va perdiendo el interés por las cosas de la vida, y viviendo cada vez
más en función del pasado, el mismo que evoca constantemente, ya que el
presente y el futuro le ofrecen pocas perspectivas. Por eso es
predominantemente conservador y opuesto a los cambios, pues así se
siente seguro.
Como consecuencia de la declinación biológica, y por factores ambientales,
también se van deteriorando las funciones intelectuales (inteligencia, memoria,
pensamiento, etc). Pero este deterioro es muy distinto en las diversas
personas, dándose el caso de ancianos de avanzada edad que se conservan
en excelente forma.
Los rasgos de la personalidad y del carácter se van modificando. Los ancianos
que han tenido una adultez inmadura no saben adaptarse con facilidad a sus
nuevas condiciones de vida. Manifiestan entonces una marcada tendencia a la
desconfianza, el egoísmo, la crítica aguda (especialmente a los jóvenes) y
reaccionan agriamente contra sus familiares y el ambiente social.
En cambio, otros ancianos, que fueron adultos maduros, se adaptan mejor a su
nueva situación y muchos hasta parecen exagerar el optimismo, buen humor y
generosidad. Esto se deba a que, en el fondo, en la vejez se acentúan los
rasgos que distinguieron el carácter en la adultez, por lo mismo que el individuo
ya no es capaz de ejercer un completo control y dominio de sus
manifestaciones psicológicas.
En los individuos especialmente dotados, la ancianidad es una etapa de gran
comprensión, equilibrio y productividad. Tal es el caso de personalidades
ilustres que siguieron contribuyendo activamente a la vida social y cultural de
su época cuando ya la mayor parte de sus coetáneos descansaban en sus
cuarteles de invierno. La ancianidad es la etapa final de la vida y debe merecer
el más grande respeto, consideración y protección.
f. CAPÍTULO VI: DESARROLLO DURANTE LA
GASTRULACIÓN
5.1. Desarrollo Autónomo
También se denomina desarrollo independiente o en mosaico, y

significa que los destinos de determinadas células están
determinados y ellas se desarrollan con independencia del tejido
por el que se encuentren rodeadas.
5.2. Desarrollo Regulativo
También llamado condicional ya que los destinos finales de las

células dependen de la localización en el embrión. Lo que
determina en un embrión que el desarrollo de ciertas células sea
34
dependiente o independiente es el estado de gastrulación en el
que se encuentre, sea temprano o tardío.
5.3. Desarrollo Humano
5.3.1. Cerebro
En este desarrollo en particular la maduración del cerebro

continua a lo largo de la vida adulta del Homo sapiens,
conservándose la velocidad de proliferación de neuronas
original del feto. Además, se observa una elevada actividad
transcripcional en la zona cerebral comparada con la de
de Simios similares.
5.3.2. Gónadas
El desarrollo de las gónadas comienza en la sexta semana
el epitelio celómico prolifera y se une con el mesénquima
de nula cresta genital. El desarrollo de los testículos se
caracteriza por un continuo desarrollo de las cuerdas
epiteliales que forman los tubos seminales. En las
hembras, las cuerdas epiteliales se degeneran y una
segunda ola de proliferación de cuerdas epiteliales las
forma.
V. CONCLUSIONES
1. Es una disciplina de la biología del desarrollo, que estudia a los
organismos desde su estado inicial de una célula hasta el final de la
etapa embrionaria.
2. Es una recapitulación entre los descubrimientos de la biología
molecular del desarrollo y la biología evolutiva, la cual considera toda
la diversidad de los organismos desde un contexto evolucionista.
3. Los descubrimientos de la biología del desarrollo ayudan a entender
distintos síndromes, a diferenciar durante el desarrollo, las células
madre en distintos tejidos y órganos con fines médicos.
4. Por fortuna la evo-devo aún no está concluida y dista de estarlo. Su
incorporación en la denominada síntesis evolutiva está en proceso.
Las nuevas investigaciones en biología evolutiva del desarrollo nos
permiten dar cuanta de la unidad del proceso evolutivo tanto en lo
que respecta a la variabilidad genética y morfológica. Es posible que
el desarrollo en la teoría de la evo-devo signifique un gran avance,
una nueva síntesis, en la teoría evolutiva. Posiblemente la nueva
síntesis evolutiva que se gesta está dirigida en gran medida por el
desarrollo de la evo-devo.
5. Este proceso se desarrolla mediante los siguientes pasos:
35
Se considera que los espermatozoides son atraídos quimio-
tácticamente hacia el gameto femenino, mediante moléculas emitidas
por células de los folículos alrededor de estas.
Los espermatozoides, con el acrosoma intacto, atraviesan la zona del
cúmulo y se unen de manera específica a la zona pelúcida o cubierta
extracelular del óvulo. Se han identificado tres proteínas que están
relacionas con la unión del espermatozoide a esta matriz; ZP1, ZP2 y
ZP3. Esta última actúa como el principal y más importante receptor
de los gametos masculinos, además de la habilidad que tiene de
inducir la reacción acrosómica.
Después de la unión, el espermatozoide llevará a cabo la reacción
acrosómica, a través de una exocitosis celular.
Debido a esta reacción, el espermatozoide puede ahora perforar la
zona pelúcida, pasar a través de ella y llegar a la membrana celular
del óvulo. El paso por medio de las diferentes capas de membranas
extracelulares del óvulo depende únicamente del movimiento propio
del gameto masculino, ayudado por enzimas del acrosoma. Al
finalizar el proceso, el espermatozoide se une a la membrana
plasmática del óvulo y se fusiona con esta.
VI. REFERENCIAS BIBILOGRAFICAS
Bibliografía
Gilbert, S. F. (2005). Biología del desarrollo. (Vol. 7). México: Panamericana.
Gilbert, S.F. (s.f.). Biología del Desarrollo.
Humana. (15 de diciembre de 2019). Obtenido de Atlas de Anatomia:

https://atlasdeanatomia.com/humana/biologia-del-desarrollo/
J., M. S. (2000). La construcción de la vida. Genes, embriones y evolución. Barcelona.: Crítica.
L., W. (2007). Principles of Development (Vol. 3). Oxford, United States.
S, G. ( 2003). The morphogenesis of evolution. En International Journal of Developmental

Biology (págs. 467-477).
SF, G. (2005). Biología del Desarrollo (Vol. 7). Buenos Aires: Medica Panamericana.
Wilt F.H, Hake S. (s.f.). Principles of Departamental Biology.

Kiipker, W., Diedrich, K. y Edwards, R. (1998). Principles of mammalian
fertilization. Human Reproduction, 13.
Austin, C. (1974). Scientific and clinical aspects of fertilization and implantation. Proc. Roy.
Soc. Med., 67.
Brusca, R. y Brusca, G. (2002). Invertebrates. 2a. ed. Sinauer Assoc., Sunderland.
36
37

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UNIVERSIDAD ALAS PERUANAS

FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

1. ¿A través de qué caminos una célula

1.1. Variabilidad y su regulación en la EVO-DEVO

1.3. GENES HOMEOTICOS.

1.6. CONOCIMIENTO MODERNO

b. CAPITULO II: PROCESOS FUNDAMENTALES

2.1.1. División Celular

2.1.2. Muerte Celular

2.1.3. Determinación y Diferenciación

La determinación es la alteración en el estado normal de una célula. Expresa

El embrión va modificando su forma durante el desarrollo. Las células están rodeadas de

c. CAPITULO III: FECUNDACION

La fecundación es el proceso por el cual

a) El primer contacto y reconocimiento entre el óvulo y el espermatozoide,

Unión de dos gametos idénticos en tamaño y estructura. Ocurre

Unión de dos gametos distintos, tanto en tamaño como en

gametos muy distintos: el femenino es grande e inmóvil y aporta

3.3.2. Individuos Participantes

Fecundación en la que cada gameto procede de un

Los espermatozoides llamados introespermatozoide, es un tipo de

Fecundación interna y desarrollo embrionario externo

Fecundación interna y desarrollo embrionario

Fecundación interna y desarrollo embrionario interno,

Propia de los animales acuáticos, existen dos tipos de

En la reproducción, los óvulos son abandonados por la hembra en el

Son ovíparos y efectúan una fecundación externa. Los machos abrazan

3.4. Reconocimientos entre gametos

a) Quimio-atracción desde el gameto

c) Unión del gameto masculino a la capa extracelular que recubre

La concepción (fertilización) o comienzo del embarazo es el

3.5.2. Durante la ovulación

La mucosidad cervical (el cérvix es la parte inferior del útero que

El óvulo fecundado (cigoto) se divide en repetidas ocasiones

La implantación es la unión e inserción del blastocisto a la pared del útero.

La pared del blastocisto se convierte en la capa externa de las membranas

Por otro lado, las diminutas prolongaciones (vellosidades) de la placenta en

3.6.1. Dispersión de la Corona Radiada

Durante la fecundación, los espermatozoides se enfrentan a la primera

A) Dispersión de la corona radiada por el movimiento flagelar de los

3.7. Fecundación en Invertebrados

Entre los invertebrados existen diferentes métodos de

3.7.1. Reproducción Asexual

3.7.2. Reproducción Sexual

d. CAPITULO IV: MECANISMOS DEL DESARROLLO

4.1. Mecanismos Básicos

Los tipos de moléculas involucradas en el desarrollo

4.3. Tipos de Desarrollo

En biología, el desarrollo es la progresión de estados

La mayoría de los filos de animales invertebrados, los

4.3.2. Desarrollo Directo

Algunas especies modifican su ciclo de vida

Es una transformación rápida y radical en un individuo

e. CAPITULO V: MODELOS EMBRIONARIOS

5.1. Etapas de la Biología del Desarrollo

5.1.1. Etapa Pre- Natal

5.1.2. Etapa Post- Natal

a) Periodo de inteligencia Senso – Motora

5.1.2.2.2. F. Afectivas

5.1.2.3.2. La Adolescencia propiamente dicha

5.1.2.3.2.1. Desarrollo Cognoscitivo

La adolescencia es la etapa donde madura el pensamiento lógico formal.

En el adolescente sobresalen los siguientes motivos: