GUÍA DE AUTOAPRENDIZAJE

Área BIOLOGIA
CONTRACCION MUSCULAR

Resultados de aprendizaje
Describir los elementos que participan de la contracción muscular, así como su organización y
disposición en la fibra muscular. Conocer los procesos que dan lugar al fenómenos de la
contracción muscular

Contenidos
1. Estructura de la fibra muscular
2. Mecanismo de la contracción muscular

Debo saber
Citoesqueleto, Organización celular (estructuras y organelos)

INTRODUCCION

En los vertebrados, la mayor parte de los movimientos tales como caminar, correr, nadar, volar,
dependen de la contracción de músculos, que al estar asociados a los huesos a través de tendones,
permiten los movimientos del esqueleto y de las estructuras corporales. Por otra parte hay
movimientos que no tienen que ver con el desplazamiento corporal y que son a menudo
involuntarios, como el latido cardíaco, los movimientos de vísceras, los movimientos que permiten
la respiración, por ejemplo, que también son realizados por la contracción de músculos.

Los músculos más abundantes en el cuerpo de un vertebrado, son los llamados músculos estriados
o esqueléticos, llamados así porque se asocian a los huesos del esqueleto, y que son responsables
de los movimientos voluntarios. En esta guía, revisaremos la contracción muscular a nivel celular,
teniendo como referencia la musculatura esquelética.

ESTRUCTURA DE LA FIBRA MUSCULAR

Un músculo es un órgano formado por varios tipo celulares, pero las que le otorgan su capacidad
contráctil son las células musculares o fibras musculares. Son células grandes, alargadas, de forma
relativamente cilíndrica, que se forman durante el desarrollo por la fusión de células. Por esta
razón, las fibras musculares esqueléticas son multinucleadas. Atravesando longitudinalmente el
citoplasma (que en estas células se llama sarcoplasma) de una fibra, se observan delgadas fibras,
que son los elementos contráctiles de la célula, y se llaman miofibrillas. Las miofibrillas están
constituidas a su vez, de una secuencia de estructuras llamadas sarcómeros, que son las unidades
mínimas de la contracción. La membrana plasmática de una fibra muscular, se denomina
sarcolema, y presenta invaginaciones llamadas túbulos transversos o túbulos T.(Figura 1)

Funcionalmente, las unidades contráctiles de la fibra muscular son los sarcómeros.

Estructuralmente, como se aprecia en la figura 2, los sarcómeros son un conjunto ordenado y
parcialmente superpuestos de filamentos delgados y filamentos gruesos (en conjunto llamados
miofibrillas). Los filamentos delgados son fundamentalmente hechos de actina, mientas que los
gruesos son de miosina II (recordar” citoesqueleto”). Los extremos más de la actina de los
filamentos delgados, están enganchados de un estructura protéica llamada disco Z (o línea Z),
mientras que por el otro extremo, los filamentos de actina se proyectan hacia el centro del
sarcómero y se superponen con los filamentos gruesos de miosina, del tipo miosina II.

Modificado de Solomon, Berg y Martin. Biología. 9°edición (Cengage Learning)

Figura 1: Organización de un músculo (bíceps), que está formado por células llamadas fibras musculares.
Cada fibra muscular es una célula atravesada longitudinalmente por miofibrillas que a su vez están
constituídos de actina y miosina. Los miofilamentos se organizan en estructuras regulares llamadas
sarcómeros.
Figura 2: (A) y (B) son microfotografías electrónicas de las miofibrillas de una fibra muscular y de un
sarcómero, respectivamente. (C) es un esquema de un sarcómero (entre dos líneas Z) que muestran cono las
bandas claras las constituyen los filamentos de actina de dos sarcómeros y el disco Z y la banda oscura está
constituida por la miosina. En (D) se ilustra lo que ocurre cuando el sarcómero se contrae, debido al
deslizamiento de la actina hacia el centro de la banda oscura. Por ello las bandas claras disminuyen en
longitud durante la contracción.

En la figura 3 se aprecia que la miosina 2 está dispuesta en un conjunto de fibras ensambladas

bipolares, con cabezas superpuestas con los filamentos de actina hacia los dos lados del
sarcómero. Durante la contracción las cabezas de la misoina se desplazan sobre los filamentos de
actina, en direcciones opuestas, hacia los extremos más de éstos, que están unidos a la línea o
disco Z. Esto provoca que la longitud de las bandas claras disminuya cuando, ya que la
superposición de los filamentos gruesos de miosina, con los filamentos delgados de la actina, es
máxima en el momento de la contracción. Así, la contracción implica un acortamiento de los
sarcómeros aun cuando ningún filamento, ni grueso ni delegado, disminuye su longitud. No hay un
proceso de acortamiento de los filamentos sino de aumento de su sobreposición, lo que hace
acortarse al sacrcómero.
Figura 3: Movimiento de deslizamiento de los filamentos gruesos sobre los filamentos delgados durante la
contracción muscular. La banda A corresponde a lo que en la figura 2 llamamos banda oscura, y la banda I
corresponde a los que llamamos bada clara en las misma figura.

Si observamos con más detalle la organización de las proteínas de un sarcómero, veremos que hay
más proteínas que solo lactina y la miosina 2 en juego, y que la manera en que están dispuestas es
fundamental que el deslizamiento de la miosina sobre la actina se produzca de manera organizada
y efectiva (figura 4). Los extremos más de la actina están unidos al disco o línea z a través de una
proteínas, Cap Z, que actúa como una tapa de evita la despolimerización de la actina. Este es el
punto en donde la actina se engancha con la línea Z, lo cual es fundamental para que en el proceso
del deslizamiento de los filamentos gruesos, el sarcómero se acorte (de otra forma, si los
filamentos de actina no estuvieran enganchados al disco Z, ocurriría un deslazamiento pero sin
efecto en acortar el sarcómero). El extremo menos de los filamentos de actina, están estabilizados
por la tropomodulina. Estos dos casquetes, Cap Z y tropomodulina, le dan estabilidad a la longitud
de la actina, porque aunque no impiden el recambio de monómeros de actina, éste ocurre
lentamente.

Por su parte, los filamentos gruesos también están engnachados a los discos Z, pero no
directamete si no a través de una proteína larga, llamda titina. La titina actúan como un verdadero
resorte, que se repliega durante el acortameinto del sarcómero y se despliega o relaja cuando el
sarcómero está relajado.

Figura 4: Organización de las proteínas en un sarcómero. Se observa que, además de la actina y la miosina 2,
hay proteínas accesorias que conectan los filamentos gruesos y delgados al disco Z (cap Z, titina), y
estabilizan el tamaño de los filamentos de actina (tropomodulina)

MECANISMO DE LA CONTRACCION MUSCULAR

La señal que da inicio a la contracción muscular, es una señal neuronal: una motoneurona libera
un neutransmisor, llamado acetilcolina, que viaja por la hendidura sináptica (el pequeño espacio
entre la membrana de la neurona y la membrana de la fibra muscular), y que se une a receptores
de acetilcolina presentes en la membrana de la fibra muscular. Estos receptores actúan como
canales iónicos (de cationes), y que, dadas las concentraciones de los iones dentro y fuera de la
fibra, permiten una entrada de iones Na+ al citoplasma de la fibra muscular. Esto provoca una
depolarización, de ésta, y la transmisión de esta depolarización a través de toda la membrana
plasmática de la célula: un potencial de acción. Como se aprecia en la figura 1, y con más detalle
en la figura 5, la membrana plasmática de una fibra muscular se proyecta hacia el interior, y a
estas invaginaciones se les llama túbulos T. Los túbulos T quedan en cercanía con el retículo
endoplasmático, llamado retículo sarcoplásmico, que a su vez envuelve las miofibrillas. Cuando el
potencial de acción viaja a través de los túbulos T, abre acanales de Ca+ presentes en ellos,
provocando un ingreso de calcio hacia el citoplasma, que en estas zonas está muy próximo al
retículo sarcoplásmico. El retículo sarcoplásmico es un reservorio intracelular de calcio, y tiene
canales que se abren al unirse con el calcio del citoplasma, dejando salir más calcio al citoplasma.
Este rápido y masivo aumento de la concentración de calcio, es la señal directa que provoca la
contracción muscular.

Figura 5: A) y B) Muestran la disposición, en un esquema y en una electromicrofotografía, de los túbulos T y

su cercana relación con el retículos sarcoplásmico, y éste a su vez con las miofibrillas. (C) Ilustra la acción del
calcio que ingresa por canales en los túbulos T y activa canales de calcio en el retículo sarcoplásmico.

El mecanismo mediante el cual el calcio provoca el deslizamiento de los filamentos gruesos sobre
los delgados, para generar un acortamiento de los sarcómeros, requiere que veamos de forma
más detallada la interacción de la actina con la miosina, y notar que hay otras proteínas
participantes. Estas proteínas accesorias son la troposmiosina y la troponina. La tropomiosina es
una proteína alargada, que se ubica sobre la actina y que, en una fibra relajada, está impidiendo el
contacto de la actina con la miosina. La troponina es una proteína globular, pero que tiene tres
dominios: uno de ellos se une a la actina, otro tiene afinidad para unirse a un átomo de calcio, y un
tercero actúa de visagra de unión entre los dos primeros. Cuando un átomo de calcio se une a la
troponina, ésta cambia su conformación de tal forma que empuja a la tropomisiona, alejándola
parcialmente de la actina, y permitiendo que los sitios de unión de la actina con las cabezas de
miosina, queden expuestos y se produzca la interacción de las cabezas de la misoina con la actina
(figura 6)

Figura 6: (A) Esquema de la disposición de la tropomiosina, la troponina y la actina. (B) Acción del calcio, que
al unirse a la troponina, permite la unión de la actina y la miosina.

Como se puede apreciar en la figura 7, mediante la acción del calcio, la cabeza de la miosina se
une fuertemente al filamento de actina (puentes cruzados). Este estado es transitorio, y termina
cuando una molécula de ATP se une a la cabeza de la miosina, en un sitio de unión que está por la
“parte trasera” de ésta, alejado de la zona donde la cabeza de la miosina está unida a la actina.
Esto provoca un ligero cambio conformacional de la cabeza de la miosina, que tienen el efecto de
soltar la cabeza de la miosina de su unión con la actina. En este momento, la molécula de ATP se
hidroliza, transformándose en ADP y fosforo inorgánico, provocando un gran cambio
conformacional en la cabeza de la miosina, tal que ella se flexiona hacia el extremos más de la
actina (en dirección al disco Z), pero aún separada de ella. La liberación del fosfato inorgánico
provoca que la cabeza de miosina se una al filamento de actina, y la posterior liberación del ADP
provoca que la cabeza de la miosina retome su posición (golpe de potencia), arrastrando al
filamento de actina hacia el centro del sarcómero (extremo menos de la actina). Si aún hay calcio
presente en el sarcómero, y hay ATP disponible, este proceso se repite. En ausencia de calcio, el
músculo vuelve a su estado relajado, ya que la tropomiosina re establece su unión con la actina,
impidiendo la interacción actina-miosina. En ausencia de ATP, pero habiendo calcio, la cabeza de
miosina permanece unida a la actina, pero no se producen los cambios que generan el
desplazamiento del sarcómero. Este es el estado de rigor del músculo, que se presenta en el rigor
mortis, después de la muerte de un organismo.
Figura 7: Ciclo de la interacción de actina y la miosina, que permite el deslizamiento de los filamentos
gruesos sobre los delgados en el sarcómero de una fibra muscular.