evolucia

futuiama
evolucia
pirveli qarTuli gamocema

futuiama

ilias saxelmwifo universiteti

Tbilisi 2009
wignis Targmani dafinansda saqarTvelos mecnierebisa da ganaTlebis saminist­ros
programiT - `sauniversiteto saxelmZRvaneloebis ganviTareba~. wigns gamosace­
mad amzadebs ilias saxelmwifo universiteti.

amJaAmad warmogidgenT wignis I - 3 TaAvs. Sevseba sabo­loo versiamde mox-

deba yovelkvireulad.

qarTuli gamocemis saavtoro ufleba

© ilias saxelmwifo universiteti

ISBN 978-9941-9117-2-9
 evoluciuri biologia
1
c
ocxal organizmebze dakvirvebisas
biologebs mravali SekiTxva ebadebaT.
ratom aqvT farSevangebs aseTi
eqstravagantuli Seferilobis bumbuli?
ratom asnebovnebs zogierTi paraziti
mxolod erT maspinZel saxeobas da ratom
aavadeben sxvebi mraval saxeobas? ratom aqvT
veSapebs filtvebi da ratom ar moepoveba
gvelebs kidurebi? ratom aqvs WianWvelas
erT-erT saxeobas mxolod erTi wyvili
qromosoma, maSin rodesac zogierTi peplis
qromosomebis raodenoba 200-ze metia? ratom
aqvT salamandras adamianze 10-jer meti dnm
da ratom aRemateba SroSanis dnm-s raodenoba
salamandris dnm-is raodenobas orjer?
ra ganapirobebs organizmebis gasaocar
mravalferovnebas?
Carlz darvins mecnierebis istoriaSi
erT-erTi yvelaze gasaocari mosazreba
ekuTvnis, romelis arsi Semdegia: `dedamiwaze
odesme gavrcelebuli yvela cocxali
arseba saerTo sawyisi formisgan warmoiSva~.
am Teoriis mixedviT, nebismieri saxeobis
niSan-Tviseba, iqneba es farSevangis
bumbulis Seferiloba, genebis raodenoba da
Tanamimdevroba qromosomebSi, fermentTa
katalizuri unari, ujredebis da organoebis
struqtura, fiziologiuri amtanoba da
kvebis racioni, sicocxlis xangrZlivoba farSevangi Pavo Cristatus.
Tu qcevis Taviseburebebi, evoluciuri ganviTarebis farSevangis mkveTri
Sedegia. evoluciuri biologia, molekuluri biologiidan Seferilobis kudis
moyolebuli, ekologiiT damTavrebuli, yvela biologiur bumbulebi, romelic frenis
sakiTxs ganixilavs. evolucia biologiis gamaerTianebeli unars aqveiTebs, erT-erTi im
biologiuri sakiTxTagania,
Teoriaa. gamoCenili genetikosi feodosia dobJanski
romelic evoluciuri
aRniSnavda: `biologiaSi evoluciuri ganviTarebis TeoriiT ixsneba.
TvalTaxedvis gareSe araferi azri ar aqvs~.
 Tavi 1

ra aris evolucia?
sityva `evolucia~ momdinareobs laTinuri sityvidan `evolutio~-dan, rac
gaSlas, gavrcelebas anu dafaruli SesaZleblobebis gamJRavnebas, gamoCenas
niSnavs. dResdReobiT evolucia ubralod cvlilebis sinonimia. mecnierebi am
sityvas calkeuli sagnebis, magaliTad varskvlavebis cvlilebis aRwerisTvis
iyeneben. biologiuri (anu organuli) evolucia aris organizmTa jgufebSi
TaobaTa ganmavlobaSi momxdari niSan-TvisebaTa xangrZlivi, TandaTanobiTi
cvlileba. organizmis individualuri ganviTareba anu ontogenezi ar SeiZeba
miviCnioT evoluciad, radgan calkeuli organizmi ar evoluirebs. evolucia
mxolod organizmTa jgufebSi mimdinareobs, romelTac Cven populaciebs vu-
wodebT. populaciebi SeiZleba daiyos da saerTo winapari populaciisgan ram-
denime axali populacia Camoyalibdes. Tu ramdenime populaciaSi gansxvavebu-
li cvlilebebi xdeba, populaciebi calkevdebian.
populaciebSi momxdari evoluciurad mniSvnelovani cvlilebebi Taobebs
genetikuri struqturis meSveobiT gadaecema. biologiuri evolucia SeiZle-
ba iyos umniSvnelo an arsebiTi. evolucia erTdroulad moicavs, rogorc sx-
vadasxva genTa sixSireSi momxdar umniSvnelo cvlilebebs, ise did gardaqm-
nebs, ramac sawyisi formebis ganviTareba dinozavrebis, futkrebis, muxebis Tu
adamianis warmoSobiT daasrula.
bunebrivi gadarCevis gziT momxdari evoluciis saukeTeso magaliTia am-
Jamindeli krizisi antibiotikebisadmi rezistentulobaSi. XX saukunis 40-ian
wlebamde, saavadmyofoSi moxvedril pacientTa umetesoba daavadebuli iyo
ara kiboTi an gul-sisxlZarRvTa daavadebiT, aramed infeqciuri daavadebebiT:
tuberkuloziT, pnevmoniiT, tifiT, sifilisiTa da misT. maT gadarCenis mcire
Sansi gaaCndaT (sur. 1.1). ganviTarebul qveynebSi infeqciuri daavadebebiT mil-
ionobiT adamiani adreul asakSi iRupeboda. ganviTarebad qveynebSi mcxovreb
adamianebs ara mxolod zemoT CamoTvlili daavadebebi, aramed malaria da qol-
erac emarTebodaT.
XX s. 60-ian wlebSi medicines sferoSi mdgomareoba mkveTrad Seicvala.
antibiotikebis aRmoCenam da maTi xelovnuri sinTezis sferoSi miRweulma
warmatebebma infeqciur daavadebebis umetesoba daamarcxa, yovel SemTxvevaSi
ganviTarebul qveynebSi mainc. dResdReobiT, adamianTa umetesoba tuberku-
lozis Sesaxeb mxolod rigi operebidan an romanebidan igebs. 70-iani wlebis
seqsualurma revoluciam naTeli gaxada, rom sqesobrivi gziT gadamdebi daa-
vadebebi, magaliTad gonorea da sifilisi, mxolod droebiTi usiamovnebaa, ro-
melic peniciliniT ikurneba. 1969 wels amerikis janmrTelobis dacvis saxelm-

sur. 1.1. pirveli msoflio omis

droindeli tuberkuloziT daa-
vadebul aSS-s jariskacTa pala-
ta safrangeTSi mdebare saavad-
myofoSi. aqamde iTvleboda, rom
meore msoflio omis Semdeg Seqm-
nilma antibiotikebma es daavade-
ba daamarcxa (medicinis naciona-
luri biblioTekis fotosuraTi)
 evoluciuri biologia 

wifo samsaxuris mTavarma eqimma ganacxada, rom droa `infeqciuri daavadebebis

wigni daixuros~.
optimizmi gadaWarbebuli aRmoCnda. Cven dResac vxvdebiT axal infeqciur
daavadebebs, magaliTad Sidss da amave dros Zveli daavadebebic axal, SemaZrwun-
ebel saxecvlil formebs iRebs. igive baqteriebi brundebian, magram maTze peni-
cilini, ampicilini, eriTromicini, vankomicini, ftorqinolonebi da misT. aRar
moqmedebs. msoflios TiTqmisyvela klinikaSi mimdinareobs brZola saxecvlil
mikrobebTan. eqimebi zogjer gaucnobiereblad daavadebaTa aRmZrelebSi rezis-
tentobas aZliereben. adamianebi evoluciuri cvlilebebis ara mxolod mowmeni,
aramed Tanamonawilec arian (Palumbi, 2001).
magaliTad, baqteria oqrosferi stafilokoki (Staphylococcus aereus) qirurgiul
pacientebSi uamrav infeqcias iwvevs da penicilinis, ampicilinis da sxva msgavsi
preparatebisadmi rezistentulia. mecnierebma alternativis saxiT meTicilini
Seqmnes. am preparats ramdenime wlis ganmavlobaSi iyenebdnen, Tumca S. aureus-is
mravalma populaciammeTicilinisadmi rezistentuloba SeiZina. Zalian male sta-
filokokiT daavadebul pacientebSi cefalosporini, cerbapenemi, eriTromicini,
tetraciklini, streptomicini, sulfanilamidebi da ftorqonolonebi araefeq-
turi aRmoCnda. problema axalma preparatma vankomicinma TiTqos gadaWra, magram
dResdReobiT es preparatic efeqturobas kargavs.
gonoreis gamomwvevi baqteriis - Neisseria gonorrheae preparatebisadmi rezisten-
tuli Stamebis raodenoba sul ufro matulobs. niu iorkSi 1995 wels gonoreiT
daavadebul pacientTa 40% penicilinisadmi, tetraciklinisadmi an orive pre-
paratisadmi mkurnalobas aRar eqvemdebareboda. qoleras gamomwvevi baqteriis
bevri Stami mravali antibiotikisadmi rezistentulia. tuberkulozis aRmZvreli
baqteriis mravali Stami da malariis gamomwvevi parazitebi yvela xelmisawvdomi
samkurnalo preparatisadmi rezistentulia. imunodeficitiT daavadebul adami-
anebSi mkurnalobis dawyebidan 6-12 Tvis ganmavlobaSi virusi preparatebisadmi
rezistentuli xdeba.
antiobiotikebis da maTdami rezistentuli baqteriebis raodenoba izrdeba da
amitom warmatebas swrafadve mosdevs marcxi (sur. 1.2). ratom xdeba ase? nuTu sam-
kurnalo preparatebi iwvevs baqteriis genomSi preparatebisadmi rezistentuli
mutaciebis warmoqmnas? inducirdeba Tu ara mutacia preparatebis zemoqmedebis
gareSe? moepoeba Tu ara is baqteriaTa im populaciebs romlebic maT zemoqmede-
bas jer ar daqvemdebarebia? ramdeni mutacia gansazRvravs preparatebisadmi rez-
istentulobas? ra xSiriT warmoiqmneba amgvari mutacia? gadascems Tu ara erTi
baqteria meores mutacias? mutacia mxolod erTi da igive saxeobis baqteriebSi
an virusebSia gavrcelebuli Tu erTi saxeobidan meores gadaecema? rogor zegav-
lenas axdens mutacia virulentuli populaciis zrdaze? SesaZlebelia Tu ara
samkurnalo preparatebis mcire dozebis gamoyenebis gziT rezistentuli Sta-
mebis warmoqmnis SeCereba? iqneb imave efeqts wamlis maRali dozebis gamoyenebiT
mivaRwioT? ras Sedegs mogvcems sxvadasxva samkurnalo preparatebis kombinire-
)
rezistentuli baqteriebis gavrceleba (%) (

wamlis gamoyenebis indeqsi (

wamlis sur. 1.2. samkurnalo preparatebisadmi re­

gamoyeneba
zistentulobis Camoyalibeba. 1978-1993 wle­
bis fineTSi penicilinis analogi antiobio­
15 wlis ganmavlobaSi Moraxe­
lla baqteriebma ganaviTares
tikebis moxmarebis gazrdam baqteriis - Mo­
baqteriuli rezistentuloba (mdgrado- raxella catarhalisis rezistentuli formebis
ba) antibiotikebis mimarT.
rezistentuloba pro­centuli raodenobis mkveTri zrda
)

ga­moiwvia. es baqteria patara bavSvebSi Sua

yu­ris infeqciebs iwvevs (levinis da ander-
weli sonis mixedviT, 1999).
 Tavi 1

buli gamoyeneba? aicilebs Tu ara Tavidan adamiani preparatebisadmi rezis-

tentuli mikroorganizmebiT infeqcias eqimis rekomendaciis gaTvaliswinebiT,
Tu es mxolod im SemTxvevaSi SesaZlebeli, rodesac sazogadoebaSi TiToeuli
adamiani iCens sifrTxiles?
evoluciuri biologiis kanonebma da meTodebma am da sazogadoebisTvis
aqtualur sxva SekiTxvebs pasuxi gasces. evolucionistebsa da evoluciis
kanonzomierebebis mcodne sxva mecnierebs miaCniaT, rom imunodeficitis vi-
rusi adamianebs Simpanzedan da maimun mangobeidan gadaedo (Ao et al., 1999; Ko-
rberi et al., 2000). mecnierebma daavadebis gadamtan da soflis meurneobis mavne
mwerebSi Sxamqimikatebisadmi rezistentulobis warmoSoba Seiswavles. maT ma-
vne mwerebis winaaRmdeg brZolis araqimiuri meTodebi SeimuSaves da safuZveli
Cauyares veluri mcenaridan mavne mwerebisadmi rezistentobis ganmsazRvreli
genis kulturul mcenareebSi gadatanis principebs. bioteqnologiaSi evo-
luciis kanonzomierebebis codna axali samkurnalo preparatebis da sxva sa-
sargeblo produqtis SeqmnisTvis gamoiyeneba. kompiuteruli mecniereba da xe-
lovnuri inteleqti evoluciuri Teoriidan aRebul principebs iyenebs, raTa
maTematikurad rTuli praqtikuli problemebi gadaWras, ase magaliTad rTu-
li kompleqsuri grafikebi aagos an radaridan miRebuli monacemebi daamuSavos
(megeri da futuima, 2001; buli da viCmeni, 2001).
evoluciuri biologiis mniSvneloba mxolod praqtikuli gamoyenebiT ar
amoiwureba. magaliTad, sakuTari Tavis Cveneuli aRqma swored evoluciis
CarCoebSi eqceva. riT avxsniT im faqts, rom yvela adamiani genetikurad uni-
kaluria? arsebobs Tu ara adamianTa rasebi da Tu arsebobs, riT gansxvavdeba
erTmaneTisgan da rogor da rodis Camoyalibda gansxvaveba? ratom aqvs Saqars
tkbili gemo? riT aixsneba qalis da mamakacis gansxvavebuli qceva? rogor Cam-
oyalibda iseTi rTuli da sasargeblo organoebi, rogoricaa Tvali an xeli?
ra SegviZlia vTqvaT iseT usargeblo da potenciurad saziano organoebze,
rogoricaa sibrZnis kbili anapendiqi? ratom Seadgens adamianis genomis 98%-
s arakodirebad da aSkarad gamousadegari dnm? ratom vberdebiT da vkvdeb-
iT? rogor iyenebensamedicino eqsperimentebSi sakvlev obieqtad maimunebs,
Tagvebs da drozofilebsac ki da ratom xdeba miRebuli Sedegebis adamianis
organizmze ganvrcoba? aseTi SekiTxvebi da maTi pasuxebi evoluciuri biolo-
giis sferos ganekuTvneba, romlis karic pirvelad Carlz darvinma 150 wlis win
SeaRo.

darvinamde
biologiuri evoluciis darviniseuli Teoria dasavlur azrovnebaSi erT-erTi
yvelaze revoluciuria da am TvalsazrisiT mas mxolod fizikis niutoniseuli
Teoria Tu Seedreba. darvinma samyaros, didwilad, platonis da aristoteles
mosazrebebze dafuZnebuli aRqma mkveTrad Secvala. platonis filosofiis
safuZveli eidos anu `formis, ideis~ cnebaa. idea transcendentaluri idealia,
xolo misi materialuri gansaxiereba mxolod arasrulyofili imitaciaa. mag-
aliTad, Cvens mier daxazuli an agebuli samkuTxedebi namdvili, tolgverda
samkuTxedis `arsis~ arasrulyofili formaa. cxens (da nebismier sxva saxeobas)
ucvleli, mudmivi arsi gaaCnia, Tumca yoveli individualuri cxeni arasru-
lyofilia. amgvar esencialistur filosofiaSi cvlileba SemTxveviTi arasru-
lyofilebaa.
platonis esencialisturi filosofia dasavlur filosofiaSi aristo-
teles ZalisxmeviT damkvidrda, vinc ucvleli arsis platoniseuli cneba ga-
navrco da daaskvna, rom saxeobebs ucvleli Tvisebebi aqvT. mogvianebiT qris-
tianebma bibliuri dabadebis istoria sityva-sityviT gaiges da daaskvnes, rom
yoveli saxeoba RmerTma Seqmna da maTi forma ar icvleba (am rwmenas `gasaocari
qmnileba~ ewodeba). qristianuli xedva platonis da aristoteles filosofias
aviTarebs da amtkicebs, rom vinaidan arseboba sikeTea da RmerTis mowyaleba
usazRvroa, man yvela qmnilebas, risi Seqmnac ganizraxa, sicocxle da gansx-
 evoluciuri biologia 

vavebuli arsi uboZa. radgan wesrigi aRemateba uwesrigobas, uflis qmnilebas

garkveuli gegma unda gaaCndes, kerZod usulo sagnebsa da cocxal formebs,
mcenareebsa da uxerxemlo cxovelebs da a.S. Soris gradacia unda arsebobdes.
kacobrioba bunebiT fizikuri da sulieria, amitom is cxovelebis da angelo-
zebis damakavSirebuli rgolia. `yofierebis didebuli jaWvi~ anu Scala naturae
(igive bunebis Skala, anu kibe) mudmivi da ucvleli unda iyos, radgan cvlileba
sawyisi qmnilebis arasrulyofilebaze miuTiTebs.
me-18 saukunis miwurulamde sabunebismetyvelo mecnierebis roli samyaros
gegmis aRmoCena da aRwera iyo, raTa adamianebs uflis sibrZne srulad aReqvaT.
karl linem (1707-1778) wignSi `Systema Naturae”-bunebis sistema (1735) safuZveli
Cauyara mcenareebisa da cxovelebis klasifikaciis Tanamedrove principebs,
ramac msoflo aRiaeba moutana. lines Sromis mizani samyaros struqturisT-
vis naTelis mofena gaxldaT. linem `monaTesave~ saxeobebi gaaerTiana gvarebSi,
monaTesave gvarebi - ojaxebSi da a.S. line `naTesaobaSi~ Semoqmedis gegmaSi ar-
sebul msgavsebebs gulisxmobda.
droTa ganmavlobaSi samyaros Seqmnis bibliuri istoriis rwmena Sesustda, Jan-batist pier antuan de
vinaidan me-18 saukunidan moyolebuli materialisturma Sexedulebebma im- mone, Sevalie de lamarki
Zlavra da aq upirveles yovlisa fizikuri movlenebis niutoniseuli ganmarte-
bebi igulisxmeba. evoluciur azrovnebas safuZveli astronomebma da geolo-
gebma Cauyares, SeimuSavea ra varskvlavebis da planetebis warmoSobis Sesaxeb
Teoriebi. geologebma daamtkices, rom dedamiwa mniSvnelovnad Seicvala,
Zalian Zvelia da masze iseTi saxeobebic binadrobdnen, romlebic amJamad ga-
daSenebulia. geologebma jeims hatonma da Carlz lailma uniformizmis prin-
cipi SemoiRes, romlis Tanaxmad, warsulsa Tu awmyoSi erTi da igive procesebi
mimdinareobs da geologiuri movlenebis mizezebi warsulsa da awmyoSi igivea.
lailis moZRvrebam darvinze didi zegavlena moaxdina da is evoluciaze msj-
elobisas uniformizmis wess iziarebs.
me-18 saukuneSi ramdenime frangma filosofosma da naturalistma ivarau-
da, rom saxeobebi bunebrivi mizezebiT warmoiSva. darvinamdeli evoluciuri
hipoTezebidan yvelazemniSvnelovani me-18 saukunis evoluciuri azrovnebis

(a) lamarkis Teoria

organizaciis Skala

Tanamedrove si-
cocxlis jaWvi

umartivesi formis, mud-

mivi, spontanurad TviT-
Casaxva

dro
sur. 1.3. a) organuli samyaros ganviTarebis la-
markiseuli Teoria. saxeobebi droTa ganmavloba-
(b) darvinis Teora awmyomde armisuli ganStoebebis Si warmoiSvnen spontanuri Casaxvis (TviTCasax-
gadaSenebuli saxeobebi
awmyo vis) gziT. TiToeuli saxeoba organizaciis Tan-
daTanobiTi garTulebiT (gradaciiT) safexure-
brivad viTardeba. saboloo jamSi Scala naturae anu
“arsebaTa kibe” iqmneba, romelic iwyeba sicocx-
lis axlad warmoSobili, umartivesi formebidan
da mTavrdeba SedarebiT Zveli da ufro rTuli
dro

formebiT. lamarkis sqemis mixedviT saxeobebi

saerTo winapridan ar warmoSobilan. b) filogen-
ezuri xis saxiT warmodgenili saxeobaTa warmo-
Sobis darviniseuli Teoria. saxeobebi saerTo
ganStoebis
TiToeuli kvanZi xazebi evoluciur winaprisgan viTardebian da droTa ganmavlobaSi
mis Tavze mdebare cvlilebebs sxvadasxva cvlilebebs ganicdian. zogierTi saxe-
saxeobis saerTo oba (suraTis marcxena kideze) naklebad icvleba
winapars aRniSnavs aRniSnavs (bauleris mixedviT, 1989).
evoluciur xeze yvela saxeobis saerTo winapari
 Tavi 1

mwvervalia da is Jan batist lamarkis wignSi `Philosophie Zoologique – zoolo-

giis filosofia (1809) aris Camoyalibebuli. lamarkis SexedulebiT, TiToeuli
saxeoba aracocxali materiisgan TviTCasaxvis Sedegad warmoiSva. aracocxali
materia “arsebaTa kibis” dasawyisia. TiToeul saxeobaSi `nervuli siTxe~ mo-
qmedebs da safexurebriv ganviTarebas uzrunvelyofs. saxeobebi sxvadasxva
dros warmoiSvnen da maTi ierarqia swored asakobrivi gansxvavebebiT aris gan-
pirobebuli (sur. 1.3a).
lamarkis azriT, saxeobebi gansxvavdebian TavianTi moTxovnilebebiT. zo-
gierTi saxeoba organoebs da danamatebs ufro xSirad iyenebs, vidre sxva saxe-
oba. SedarebiT “navarjiSevi” organoebi `nervul siTxes~ ufro saWiroebs da
siTxe maT iseve zrdis, rogorc kunTebs varjiSi. lamarks misi Tanamedrove
mecnierebis analogiurad sjeroda, rom organizmis individuri ganviTarebis
periodSi SeZenili cvlilebebi memkvidreobiTia. am princips SeZenili niSan-
Tvisebebis memkvidreobiToba ewodeba. lamarkis Teoriis yvelaze cnobili
magaliTi Jirafebs exeba. Jirafebs Tavdapirvelad mokle kiseri hqondaT, ma-
gram imis gamo, rom uxdebodaT maRali xeebidan foTlebiT kveba, maT varjiSis
Sedegad kiseri dagrZeldaT. es niSani STamomavlebs memkvidreobiT gadeca da
Carlz robert darvini TaobaTa manZilze cxovels kisri TandaTan daugrZelda. es istoria nebismier
da yvela Jirafze vrceldeboda. aqedan gamomdinare, mTlianad saxeobasgrZeli
kiseri Camouyalibda, radgan saxeoba Secvlili individebisgan Sedgeboda (ix.
sur. 1.3a).
Llamarkis sicocxleSi mis ideebs aRiareba ar hqonia.nawilobrivamis mizezi
is iyo, rom evoluciuri ideebi mecnieris Tanamedrove gamoCenilma zoologeb-
ma gaakritikes, nawilobriv ki imitomac, rom frangulma revoluciam Zvel saf-
rangeTSi gamoTqmuli yovelgvari mosazreba eWvqveS daayena. lamarkis evolu-
ciuri mosazrebebi marTlac arasworia, Tumca pativiscemas imsaxurebs, radgan
man pirvelma Camoayaliba Tanmimdevruli evoluciuri Teoria.

Carlz darvini
Carlz robert darvini (1809 wlis 12 Tebervali - 1882 wlis 19 aprili) ing-
liseli eqimis Svili iyo. darvini medicinas mcire xniT edinburgSi eufleboda,
xolo Semdeg ki swavla kembrijis universitetis RvTismetyvelebis fakulte-
tze ganagrZo. darvins axalgazrdobaSi bibliuri istoriebis swamda, Tumca
Semdeg bunebismetyvelebam gaitaca da fakultetze moRvawe mecnierebis damx-
mare gaxda. darvinis cxovreba 1831 wels sruliad Seicvala, rodesac axalgaz-
rda mecniers inglisis samxedro xomald `biglze~ naturalistad muSaoba Ses-
Tavazes. gemi samxreT amerikis auzis rukebis asagebad gaigzavna.
`biglis~ mogzaurobam 1831 wlis 27 dekembridan 1836 wlis 2 oqtombramde
gagrZelda. xomaldi ramdenime wlis ganmavlobaSi samxreT amerikis sanapiros
gaswvriv dacuravda, xolo darvini braziliis wvimiani tyeebis da amerikuli
pampasebis bunebriv istorias akvirdeboda. xomaldma mogzauroba galapagosis
kunZulebze daasrula (mdebareobs ekvatorze ekvadoris sanapirodan 900 km-is
moSorebiT). mogzaurobis ganmavlobaSi darvini gamocdili naturalisti gax-
da, Seagrova sakvlevi nimuSebi, awarmoa uricxvi geologiuri da biologiuri
dakvirveba da amave dros marjnis kunZulebis warmoSobis axali (da marTebuli)
Teoria Camoayaliba. darvinis inglisSi dabrunebis Semdeg orniTologma jon
guldma SeniSna, darvinis mier galapagosis arqipelagze mopovebuli mTiulebis
nimuSebi kunZulebis mixedviT imdenad gansxvavebulia, rom sxvadasxva saxeoba-
sac ki SegviZlia mivakuTvnoT. mogvianebiT darvinma gaixsena, rom sxvadasxva
kunZulebidan aRebuli kuTa nimuSebic gansxvavebuli iyo. am faqtebma da aseve
samxreT amerikaSi binadari ZuZumwovrebis cocxal da ganamarxebul saxeobaTa
naSTebs Soris msgavsebam darvini daarwmuna, rom sxvadasxva saxeobebi saerTo
winaprebisgan iReben saTaves.
darvinis finansuri mdgomareoba sakmaod stabiluri gaxldaT, amitom mec-
alfred rusel valasi
nierma darCenili cxovreba biologiur muSaobas miuZRvna (Tumca mogzaurobis
 evoluciuri biologia 

Semdeg darvini qronikulad avadmyofobda). darvini evoluciis mtkicebule-

bebs agrovebda da misi mizezebis dadgenas cdilobda. 1838 wlis 28 seqtembers
mecnieri ekonomist tomas malTusis eses gaecno, sadac malTusi amtkicebda,
rom adamianTa populaciis zrdis tempi sakvebis matebis temps aRemateba da
amitom populaciis ukontrolo zrda SimSilobas gamoiwvevs. swored malTusis
moZRvrebam ubiZga darvins mecnierebis istoriaSi erT-erTi mniSvnelovani ide-
isken, rasac amJamad bunebriv gadarCevas vuwodebT. darvini avtobiografiaSi
wers: `me mcenareebis da cxovelebis Tvisebebze xangrZlivi dakvirvebis Sede-
gad gaviazre, rom brZola arsebobisaTvis yvelgan mimdinareobs. CemTvis sru-
liad cxadi gaxda, rom am piroebis gaTvaliswinebiT, xelsayreli variaciebi
gadarCeba da gamravldea, araxelsayreli ki ganadgurdeba~. sxva sityvebiT rom
vTqvaT, Tu sasargeblo Tvisebebis mqone saxeobebis individebi gadarCebian da
ukeTesad mravldebian da amave dros gansxvavebebi memkvidreobiTia, maSin saxe-
obis iersaxe Seicvleba.
darvinma kargad icoda, rom es sakiTxi sadao iqneboda, amitom Tavisi mo-
sazrebis sajaro gamoqveynebamde 20 wlis ganmavlobaSi agrovebda evoluci-
is damadasturebel argumentebs da kvlevebs atarebda. 1844 wels mecnierma
evoluciaze dawera esse, xolo 1856 wels daiwyo wignze muSaoba, romlisTvi-
sac savaraudod `bunebrivi gadarCeva~ unda daerqva. es wigni Tavdapirvelad
Cafiqrebuli formiT mas ar dausrulebia, vinaidan darvinma 1858 wlis ivnis-
Si axalgazrda naturalist alfred rasel uolesisgan (1823-1913) werili da
mokle Sroma miiRo. uolesi malais arqipelagze agrovebda nimuSebs da bune-
brivi gadarCevis Teoriamde damoukideblad mivida. darvinma londonis bunebi-
smetyvelTa samecniero sazogadoebas uolesis werilTan erTad warudgina
Tezisebi Tavisi 1844 wlis essedan. igi Seudga wignis dasrulebas. 490 gverd-
iani “Tezisebi” saxelwodebiT “saxeobaTa warmoSoba bunebrivi gadarCevis gziT
anu ukeTSeguebuli jiSebis gadarCena sicocxlisaTvis brZolaSi” 1859 wlis 24
noembers gamoqveynda; amis Semdeg darvini erTdroulad cnobil pirovnebad da
sadao figurad iqca. am nawarmoebma darvins erTdroulad dideba moutana da
polemikis mudmiv obieqtad aqcia.
darvini SemdgomSic ganagrZobda kiTxvas da kvlevas, raTa `saxeobebis war-
moSoba~ Seevso da mraval eqsperiments atarebda (gansakuTrebiT mcenareebze).
man mravali statia da wigni gamoqveyna, romelTagan yvelaze cnobilia `ada-
mianis warmoSoba~. darvinis wignebSi warmoCindeba uaRresad cnobismoyvare av-
tori, vinc gatacebulia biologiiT, aqtiurad qmnis hipoTezebs da Semdeg maT
damtkicebas cdilobs, aseve kargad uwyis, rom nebismieri, Tundac yvelaze ba-
naluri biologiuri faqti samyaros erTian da Tanmimdevrul gaazrebas unda
moergos.

darvinis evoluciuri Teoria

`saxeobaTa warmoSoba~-Si ori ZiriTadi Tezisia moyvanili. pirveli maTgani
aris TandaTanobiTi cvlilebis gziT saxeobaTawarmoSobis darviniseuli
Teoria. am Teoriis Tanaxmad, nebismieri saxeoba, amJamad arsebuli Tu amomw-
ydari, erTi an ramdenimesawyisi winaprsgan TandaTanobiTi cvlilebis Sedegad
warmoiSva. (sur. 1.3b). saerTo winaprisgan warmoSobili saxeobebi Tavdapir-
velad Zalian gvanan erTmaneTs, Tumca droTa ganmavlobaSi dagrovebuli cv-
lilebebs Sedegad zogierTi maTgani amJamad erTmaneTisagan mkveTrad gansx-
vavdebian. evoluciis darviniseuli koncefcia lamarkisgan mniSvnelovnad gan-
sxvavdeba. lamarkis TeoriaSisaerTo winaprisagan warmoSobis cneba TiTqmis ar
arsebobs.
meore Tezisi evoluciuri cvlilebis gamowvevi faqtorebis darviniseul
Teoriaa. swored es aris bunebrivi gadarCevis Teoria: `Tu romelime organul
arsebaSi sasargeblo cvlilebebi xdeba, maSin am Tvisebis mqone individebs si-
cocxlisTvis brZolaSi gadarCenis saukeTeso Sansi eqnebaT. memkvidreobiTo-
bis principidan gamomdinare, aseTi individebi igive Tvisebis mqone STamomav-
 Tavi 1

lobas warmoqmnian. me ukeT Seguebulis gadarCenis amgvar princips bunebriv

gadarCevas vuwodeb~. am Teorias cvlilebis variaciuli Teoria ewodeba. igi
mkveTrad gansxvavdeba lamarkis gardaqmniTi anu trancformaciuli Teoriisgan,
romlis mixedviTac sakuTriv organizmebi icvlebian, (sur. 1.4).
`darvinis evoluciis Teoria~ xuT Teoriul sakiTxs moicavs (Mayr, 1982a):
1. TavisTavad evolucia Sexedulebaa, romlis Tanaxmad, organizmTa STamomav-
lobis niSan - Tvisebebi droTa ganmavlobaSi icvleba. darvini ar iyo pirve-
li, vinc es idea wamoayena, magram man iseTi damajerebeli argumentebiT
daasabuTa evoluciis realoba, rom biologebis umetesobam misi arseboba
uyoymanod irwmuna.
2. saerTo winapridan warmoSobis idea evoluciis lamarkiseuli xedvisgan
radikalurad gansxvavdeba (ix. sur. 1.3). darvini iyo pirveli, romelmac
wamoayena mosazreba, rom saxeobebi saerTo winaprisgan warmoiSvnen da si-
cocxle erTi didi sagvartomo xis saxiT SeiZleba gamoisaxos.
3. gradualizmi darvinis kidev erTi Sexedulebaa, romlis mixedviT, radi-
kalurad gansxvavebul organizmebs Sorisac ki gansxvaveba TandaTanobiT
Camoyalibda da am procesma Sualeduri safexurebi gaiara. alternatiuli
hipoTezis Tanaxmad, mkveTri gansxvavebebi naxtomiseburad Camoyalibda anu
Sualeduri formebi ar arsebobs.
4. populaciis cvlileba darvinis kidev erTi Tezisia da amtkicebs, rom evo-
lucia populaciaSi gaerTianebuli individebis sixSiris cvlilebis Sede-
gad mimdinareobs, rodesac am individebs gansxvavebuli memkvidreobiTi
niSan-Tvisebebi aqvT (ix. sur. 1.4b). es mosazreba sruliad originaluria da
upirispirdeba rogorc axali saxeobaTa naxtomiseburad, myisierad warmo-
Sobis ideas, aseve individebis trasformaciis Sedegad evoluciuri cvli-
transformaciuli evolucia
Taoba 1 Taoba 2 Taoba 3
gamravlebis
dabadeba (d) (d) (g.a) (d) (g.a)
asaki (g.a)

dro
variaciuli evolucia
Taoba 1 Taoba 2 Taoba 3
gamravlebis (d) (d)
dabadeba (d) (g.a) (g.a)
asaki (g.a)

dro
sur. 1.4. diagramaze gamosaxulia evoluciuri cvlilebis trasformaciul da variaciul Teoriebs
Soris kontrasti sami Taobis mixedviT. TiToeul TaobaSi individi warmodgenilia sicocxlis sawyis
da bolo etapze. marcxena grafaSi moyvanili individebi wina Taobis marjvena grafaSi moyvanili indi-
videbis Svilebi arian. trasformaciuli evoluciis Tanaxmad, organizmebi individuri ganviTarebis
ganmavlobaSi icvlebian da cvlilebebi momdevno Taobebs gadaecema. variaciuli evoluciis Tanaxmad,
istoriis dasawyisidan memkvidreobiT gansxvavebuli formebi ar gardaiqmneba, magram maTi gadarCenis
da gamravlebis tempi sxvadasxvaa rac Taobidan Taobaze maTi xvedriTi wilis cvlilebas iwvevs.
 evoluciuri biologia 

lebis lamarkiseul xedvas.

5. bunebrivi gadarCeva darvinis brwyinvale hipoTezaa (am hipoTezamde uole-
si damoukideblad mivida), romlis mixedviT, populaciaSi sxvadasxva tipis
individTa sixSiris cvlilebagamowveulia gadarCenisa da gamravlebis gan-
sxvavebuli unariT. sasargeblo cvlilebebi adaptaciur evolucias iwvevs.
adaptacia aris iseTi morfo-fizologiuri Tvisebebis Camoyalibeba, riTac
organizmi saarsebo garemos egueba. bunebrivi gadarCevis Teoriam revolu-
cia moaxdina ara marto biologiaSi, aramd mTlianad dasavlur azrovnebaSi.

darvinis azriT, saerTo winaprdan warmoSobil STamomavlebs sxvadasxva

Tvisebebi uyalibdebaT, vinaidan maT `sicocxlisaTvis gansxvavebul saarsebo
pirobebTan~ uwevT Segueba. ufro metic, konkurenciis Sedegad saxeobebs uxde-
baT gansxvavebuli sakvebsa da adgilsamyofels aTviseba. darvins miaCnda, rom
rac ar unda gansxvavebuli iyos winaprisgan warmoSobili saxeoba, maTSi axali
memkvidreobiTi cvlilebebi gamudmebiT warmoiqmneba da cvlilebebze limitis
daweseba SeuZlebelia.
saidan momdinareobs memkvidreobiTi cvlilebebi? am SekiTxvis darvi-
ni ver pasuxobs. es is sicarielea, romlis amovsebac darvinma Tavis Teori-
aSi ver SeZlo. problema seriozulia, radgan Serwymueli memkvidreobiTo-
bis darvinamdeli Sexedulebis Tanaxmad, cvlileba droTa ganmavlobaSi unda
Sesustdes. am SexedulebiT TiToeuli individi orive mSoblis niSan-Tvisebas
(mag. zoma, feri) Sualedurad flobs. niSan-Tviseba Sualeduri memkvidreobiT
gadaecemoda STamomavlebs. magaliTisaTvis SeiZleba moviyvanoT saRebavis sx-
vadasxva feri. TeTris da Savis Seereva nacrisfers gvaZlevs, Tumca ori nac-
risferi saRebavis Sereva Savs an TeTrs ar gvaZlevs, aqedan gamomdinare, cv-
lileba iklebs. darvinma ar icoda, rom sinamdvileSi es problema gregor men-
delma gadaWra 1866 wels dabeWdil naSromSi. mendelis diskretuli memkvidre-
obiTobis Teoriis Tanaxmad, memkvidreobisas niSan-TvisebaTa Sereva an Serwyma
ar xdeba.Mmemkvidreobis erTeulebi-faqtorebi, Taobidan Taobas ucvlelad ga-
daecema da maTi kombinireba axal variaciebs warmoqmnis.faqtorTa (romelTac
mogvianebiT genebi uwodes) “mutaciis” koncefcia 1900 wlis Semdeg Camoyalib-
da. am procesis arss naTeli kidev ufro mogvianebiT moefina.

.
evoluciuri Teoriebi darvinis Semdeg
wignma `saxeobaTa warmoSoba~ didi polemika gamoiwvia, magram me-19 saukunis
70-ian wlebSi mecnierTa umetesobam ubralod aRiara istoriuli realoba,
rom saerTo winapridan saxeobaTa warmoSobis evoluciis Teoria sworia. me-18
saukunis miwuruls da me-19 saukunis dasawyisSi paleontologiis, SedarebiTi
morfologiis da embriologiis `oqros xana~ dadga. namarxebis kvlebis Sedegad
mecnierebma evoluciasa da organizmTa naTesauri kavSirebis Sesaxeb didi in-
formacia miiRes. miuxedavad amisa, evoluciis mizezis darviniseul Teoriaze
anu bunebriv gadarCevaze SeTanxmeba ar Sedga. “saxeobaTa warmoSobis” gamo-
qveynebidan daaxloebiT 60 wlis Semdeg bunebriv gadarCevas yvela uaryofda,
garda ramdenime erTguli darvinistisa, da mis nacvlad mravali gansxvavebuli
Teoria Camoyalibda. amgvar Teoriebs Sorisaa neolamarkizmi, orTogenetikuri
da mutacionisturi Teoriebi (bauleri, 1989).
neolamarkizmi ramdenime Teorias moicavs, romelic eyrdnoba organizmis-
sicocxlis ganmavlobaSi warmoqmnili modifikaciebis memkvidrulobis Zvel
ideas. amgvari modifikaciebi SesaZloa ganpirobebuli yofiliyo organizmis
ganviTarebis procesSi garemos uSualo zemoqmedebiT (magaliTad mcenareebi,
romelTac uviTardebaT ufro sqeli foTlebi cxel, mSral garemoSi arseobis
gamo). august vaismanma cnobil eqsperimentSi Tagvebis ramdenime Taobas kude-
bi moaWra da daamtkica, rom es aranair gavlenas ar axdens momdevno Taobis
individebis kudis sigrZeze. mogvianebiT Catarebulma eqstensiurma kvlevebma
garemo pirobebiT gamowveuli cvlilebebis memkvidreoba ar daadastura.
10 Tavi 1

orTogenezis Teoriebis anu `sworxazovani evoluciis~ Tanaxmad, cvlileba

fiqsirebuli miznebisken aris mimarTuli da saxeoba bunebrivi gadarCevis mo-
qmedebis gareSe winaswargansazRvruli mimarTulebiT viTardeba. zogierTi
paleontologi uaryofda amgvari tendenciis adaptaciurobis aucileblobas
da uSvebda, rom SesaZloa mas zogierTi saxeobis gadaSeneba gamoewvia. orTo-
genezisis Teoriis arcerT mimdevars ar SeumuSavebia Teoriis damamtkicebeli
raime meqnizmi.
mutacionisturi Teoriebi ramdenime genetikoss ekuTvnis. maT aRmoaCines,
rom axali da gansxvavebuli fenotipebi mutaciis procesis Sedegad SeiZleba
Camoyalibdes. mutaciuri formebi axali saxeobebia. am TeoriiT saxeobaTa war-
moSobaze bunebrivi gadarCeva araviTar gavlenas ar axdens. mutacionisturi
Teoria Camoayaliba hugo de frizma. de frizi is biologi gaxldaT, vinc 1900
wels mendelis miviwyebuli naSromi, xelaxla “aRmoaCina~. mutacionisturi
Teoriis ganviTarebaSi wvlili Seitana memkvidrulobis qromosomuli Teoriis
fuZemdebelma tomas hant morganma. bolo gavleniani mutacionisti genetikosi
ronald a. fiSeri riCard goldSmidti gaxlavT, vinc arasworad amtkicebda, rom saxeobebSi momx-
dari evoluciuri cvlileba axali saxeobebis warmoSobisgan da maRali donis
taqsonebisgan gansxvavebulia. isini safuZvels myisieri, uecari cvlilebebis
Sedegad iReben. maTSi mTeli genomis reorganizacia xdeba. amgvari reorga-
nizacia umetes SemTxvevaSi sazianoa da mxolod ramdenime `monstri~ Tu gax-
deba axali jgufebis winapari.

evoluciuri sinTezi
zemoT moyvanili antidarvinisturi mosazrebebis usafuZvloba me-20 sauku-
nis 30-40-ian wlebSi evoluciis sinTezur anu Tanamedrove sinTezurma Teo-
riam daamtkica. evoluciuiis sinTezuri Teoriis Semoqmedebi gaxldnen gene-
tikosebi, sistematikosebi da paleontologebi, vinc darvinis Teoria geneti-
kis faqtebTan SesabamisobaSi moiyvanes (meiri da provaini, 1980; smokovitisi,
1996). ingliselma ronald a. fiSerma da jon s. holdeinma, aseve amerikelma si-
ual raitma, populaciis genetikis maTematikuri Teoria SeimuSaves da daamt-
kices, rom mutacia da bunebrivi gadarCeva erToblivad adaptaciur evolu-
cias iwvevs. mutacia bunebrivi gadarCevis alternativa ar aris da ufro sawyi-
si masalaa. genetikis da bunebrivi populaciebis cvlilebis kvlevas safuZveli
sergei Cetverikovma daudo, xolo Semdeg dawyebuli saqme feodosia dobJans-
J. b. s. haldani kim gaagrZela. dobJanskim saxelganTqmul wignSi `genetika da saxeobaTa warmo-
Soba~ (1937) populaciis genetikosebis mosazrebebi biologebs gaacno da evo-
luciis genetikuri safuZvliT daintereseba gazarda.
sinTezis sxva RirsSesaniSnavi nimuSebia zoolog ernst maieris `saxeoba-
Ta sistematika da warmoSoba~ (1942), bernhard renSis `evolucia saxeobeaTa
doneze maRla~ (1959), botanikos g. lediard simpsonis `cvlebadoba da evolu-
cia mcenareebSi~ (1950), paleontolog jorj geilord simpsonis `evoluciis
tempi da reJimi~ (1944) da `evoluciis ZiriTadi Tvisebebi~ (1953). CamoTvlili
avtorebi amtkiceben, rom mutacia, rekombinacia da saxeobebSi mimdinare sxva
procesebi (rasac dobJanski mikroevolucias uwodebs) ganapirobeben axal
saxeobaTa warmoSobas da maT xangrZliv evoluciur gardaqmnas (makroevolu-
cias).

evoluciis fundamenturi principebi

sinTezuri evoluciis ZiriTadi principebi Tanamedrove evoluciuri biolo-

giis safuZvelia. 40-iani wlebis Semdeg es principebi ganivrco, dazustda da
Seicvala, Tumca evoluciuri biologebis umetesoba maT fundamenturad aRi-
arebs. evoluciis fundamenturi wesebi, romlebsac wignis darCenil nawilSi
ganvixilavT, Semdegia:

siuel raiTi
 evoluciuri biologia 11

lediard stebinsi, jorj geilord simpsoni da Teodor dobJanski ernest maeri

1. fenotipi (individis niSan-TvisebaTa erToblioba) genotipisgan (individis

dnm-Si arsebul genebis erToblioba) gansxvavdeba. individisfenotipuri
cvlilebebi SesaZloa ganpirobebuli iyos nawilobriv genetikuri gansx-
vavebebiT da nawilobriv – garemos uSualo zemoqmedebiT.
2. individis fenotipze garemos gavlena ar cvlis momdevno TaobaSi gadace-
mul genebs. sxva sityvebiT rom vTqvaT, SeZenili niSan-Tvisebebi ar memkvi-
dreobs.
3. memkvidreobiTi cvalebadoba korpuskulebs anu genebs efuZneba, romle-
bic TaobaTa manZilze sakuTar identobas inarCuneben da sxva genebs ar
erevian. es Sexeduleba vrceldeba rogorc wyvetilad varirebad niSnebze
(mag. adamianSi Tvalis Taflisferi da cisferi Seferiloba), aseve mudmivad
varirebad niSnebze (magaliTad, sxeulis zoma, pigmentaciis intensivoba).
am ukanasknelis genetikur cvalebadobas ramdenime an mravali geni gansaz-
Rvravs. konkretuli geni am Tvisebaze nawilobriv zemoqmedebs (“poligen-
uri memkvidreoba”).
4. genebi sakmaod dabali sixSiriT mutaciis Sedegad icvleba da stabiluri,
alternatiuli formebi imiiReba, romelTac alelebi ewodeba. mutaciis
fenotipiuri efeqti SeiZleba iyos rogorc umniSvnelo, ise masStaburi.
mutaciis Semdegad Secvlili aleli sxvadasxva lokusebSi lokalizebul
alelebTan rekombinirebs ris Sedegadac cvalebadoba izrdeba.
5. evoluciuri cvlileba populaciaSi mimdinare procesia. igi gulisxmobs
sawyis populaciaSi gaerTianebuli sxvadasxva genotipis (maSasadame, xSir-
ad sxvadasxva fenotipis) mqone calkeuli organizmis fardobiTi mraval-
ricxovnobis (proporciuli raodenobis anu sixSiris) cvlilebas. TaobaTa
ganmavlobaSi erTi genotipi meores TandaTanobiT enacvleba. Canacvleba
SesaZloa mxolod konkretul populaciebSi an saxeobis Semadgenel yvela
populaciaSi moxdes.
6. mutaciis tempi metismetad nelia, raTa populaciis erTi genofondi meo-
reze gadavides. populaciaSi genotipTa sixSiris cvlileba ori procesis
Sedegad xorcieldeba. erTi-erTi procesi sixSiris SemTxveviTi cvlilebaa
(genTa dreifi), xolo meore procesi araSemTxveviTi kanonzomieri cvlile-
baa zogierTi genotipis ukeTesi cxovelunarianobis da/an sxvebTan Sedar-
ebiT ukeTesad gamravlebis (anu bunebrivi gadarCevis) Sedegad momxdari.
bunebrivi gadarCevasa da genTa dreifs SesaZloa erTdroulad hqondes ad-
gili.
7. bunebrivi gadarCevas mcire intensivobasac ki (garkveul pirobebSi) drois
realur monakveTSi arsebiTi evoluciuri cvlilebis gamowveva SeuZlia.
bunebrivi gadarCeva SeiZleba iyos saxeobebs Soris rogorc mcire da didi
gansxvavebebis, ise axali Tvisebebis evoluciuri cvlilebis dawyebis
12 Tavi 1

mizezi. adaptacia bunebrivi gadarCevis Sedegad Camoyalibebuli niSan-

TvisebaTa erTobliobaa.
8. bunebriv gadarCevas populaciebis variaciis sawyisi fargalis Secvla Seu-
Zlia, radgan sxva genebTan rekombinaciiT igive Tvisebaze momqmed aleleTa
sixSire izrdeba da axali fenotipebi yalibdeba.
9. bunebrivi populaciebi genetikurad cvladia da garemo pirobebis Secvli-
sas SesaZloa swrafad evoluirdes.
10. sxvadasxva geografiul regionebSi gavrcelebul saxeobebis populaciaTa
Soris gansxvavebebi genetikuri xasiaTisaa.
11. sxvadasxva saxeobis aseveerTi da imave saxeobis sxvadasxva populaciebs So-
ris gansxvaveba ramdenime an mravali geniTaa ganpirobebuli. zogierT gens
SeiZleba mcire fenotipuri efeqti gaaCndes. es principi amyarebs hipoTe-
zas, rom saxeobebs Soris gansxvavebebi TandaTanobiT da nela yalibdeba.
.12. erTi saxeobis sxvadasxva geografiul regionSi gavrcelebul populaciebs
Soris gansxvavebebi, metwilad adapturia da maSasadame, bunebrivi seleqci-
is Sedegia.
13. panmiqtur popoulaciaSi xSirad gvxvdeba genotipurad gansxvavebuli feno-
tipebi.saxeobas mxolod fenotipuri sxvaoba ar gansazRvravs. sxvadasxva
saxeobebs sxvadasxva `genofondi~ moepoveba anu saxeoba panmiqtur an po-
tenciurad panmiqtur individTa jgufia, rodesac sxva saxeobebTan genTa
mimocvlas ( genTa nakadi) ar axdens.
14. saxeobis divergencia erTi saerTo winapridan ori an meti saxeobis Camoya-
libebas ganapirobebs. amas Cveulebriv adgili aqvs geografiulad gansx-
vavebul populaciaTa diferencirebisas. geografiuli dayofis gamo, Se-
jvareba sawyisi genetikuri gansxvavebis gaCenas xels ar uSlis.
15. erTi da igive gvaris, sxvadasxva ojaxebis an sxva ufro maRali donis taq-
sonebis cocxali organizmebis fenotipur niSan-TvisebebSi bevri greada-
ciaa. kvlevebi adasturebs, rom maRali donis taqsonebi mcire gansxvave-
bebis xangrZlivi, Tanmimdevruli dagrovebis Sedegad yalibdeba da axali
`saxeobebis~ myisieri mutaciuri gziT gaCenanakleb realuria.
16. cxovelTa ganamarxebuli naSTebi sxvadasxva organizmebis ganviTarebis
Sesaxeb amomwurav informacias ar iZleva. es mopovebuli masalis ukmari-
sobiT SeiZleba aixsnas. samagierod, is aSkarad gviCvenebs monaTesave da/an
sruliad gansxvavebuli winapari formebisarsebobas. miRebuli monacemebi
adasturebs hipoTezas, rom evoluciuri ganviTarebisas gansxvavebebi Tan-
daTanobiT imatebs. maSasadame, populaciebis da saxeobebis evoluciis (mik
roevoluciis)kanonzomierebebi maRal taqsonTa evoluciaze (makroevolu
ciize)SegviZlia ganvavrcoT.

evoluciuri biologia sinTezis Semdeg

sinTezuri evoluciis Camoyalibebis Semdeg gamoyenebuli kvlevis meTodebi
daixvewa da ZiriTadi debulebebi Semowmda. 50-iani wlebidan moyolebuli, ge-
netikisa da molekuluri biologiis miRwevebma evoluciis kvlevis meTodebSi
revolucia moaxdina da kvlevis sruliad axali sfero, rogoricaa moleku-
luri evolucia, gaCnda. molekulurma biologiam mravali evoluciuri prob-
lemis Seswavlas Seuwyo xeli, magaliTad mutaciuri procesis, genetikuri cva-
lebadobis, saxeobaTa Soris gansxvavebisa da sicocxlis filogenetikuri is-
toriis Seswavlis originaluri meTodebi SeimuSava.
60-iani wlebis Suaxanidan evoluciurma Teoriam ekologia, eTologia da
ganviTarebis biologia moicva. konkretuli Tvisebebis, kerZod sicocxlis
motoo kimura xangrZlivobis, ekologiuri gavrcelebis da socialuri qcevis evoluciis
ganmartebisTvis detaluri Teoriebi Seiqmna. makroevoluciis kvlevaSi axali
meTodebi dainerga, radgan mecnierebma ganamarxebuli naSTebis sakmaod Tamam
interpretacias mihyves xeli da amave dros filogenetikuri kavSirebis kv-
levis axali meTodebi SeimuSaves. molekuluri meTodebi daixvewa da xelmis-
 evoluciuri biologia 13

awvdomi gaxda, ramac ganapiroba evoluciur biologiaSi virtualurad axali

dargebis Camoyalibeba. am dargebs Sorisaa molekuluri evolucia (genebSi mim-
dinare procesebis da cvlilebis istoriis analizi), sadac gansakuTrebiT
mniSvnelovania neitralobis evoluciuri Teoria. es hipoTeza motoo kimuram
(1924-1994) SeimuSava da mis Tanaxmad, dnm-is evoluciaSi wamyvan rols neitral-
uri mutaciebi da genTa dreifi asrulebs da ara bunebrivi gadarCeva. evoluci-
uri ganviTarebis biologia aseve brwyinvale dargia da evoluciis xelSemwyobi
da SemzRudveli procesebis ganviTarebas swavlobs. es dargi mWidro kavSir-
Sia ganviTarebis biologiasTan, romelic Tanamedrove biologiis erT-erTi
yvelaze swrafad ganviTarebadi dargia. evoluciuri genomika mraval gensa da
mTlianad genomSi momxdar evoluciur cvlilebebs swavlobs. zemoT CamoTvli-
li dargebi intrnsiuri kvlevis, axali aRmoCenebis da evoluciuri biologiis
didi xnis ganmavlobaSi mdgari problemebis Sesaxeb gamoTqmuli axali mosaz-
rebebis Sedegad umjobesdeba. dRevandeli dRe evoluciis SeswavlisTvis da
evoluciuri biologiis namdvilad saukeTeso droa.

filosofiuri sakiTxebi
evoluciis filosofiuri da socialuri Sedegebis Sesaxeb aTasobiT furceli
daiwera. darvins miaCnda, rom saxeobebis nebismieri Tviseba xangrZlivi drois
ganmavlobaSi SeiZleba Seicvalos da Tan _radikalurad. aqedan gamomdinare,
mecnieri platonis da aristoteles esencializms upirispirdeba da cvlilebas
samyaroSi kuTvnil adgils miuCens. darvini samyaros statikur aRqmasac ewi-
naaRmdegeba anu ar fiqrobs, rom samyaro Semoqmedis idealuri qmnilebaa da ar
icvleba. swored darvini ganavrcobs cvlilebis princips cocxal arsebebze da
maT Soris adamianebze.
SemTxveviTi, umizno cvlilebis darviniseuli Teoria da brma bunebrivi ga-
darCevis cneba TiTqmis yvelaze mTavar SekiTxvas, romelic `ratom~-iT iwyeba,
axal, revoluciur pasuxs scems. darvinamde filosofosebi da Cveulebrivi
adamianebi `ratom~ SekiTxvaze pasuxis gacemisas mizans iSveliebdnen. vinaidan
mxolod ganWvretis unaris mqone gonebas SeiZleba hqondes mizani, iseT SekiTx-
vebze, rogoricaa `ratom aqvT mcenareebs yvavilebi~, `ratom arsebobs vaSlis
xeebi~, `ratom xdeba miwisZvrebi da epidemiebi~, arsebobs erTi pasuxi - RmerTs
maTi Seqmnisas garkveuli, SesaZlo mizani hqonda. aseTi ganmarteba darvinis
bunebrivi gadarCevis Teoriam usargeblo gaxada. organizmTa adaptacia, rac
didi xnis ganmavlobaSi iTvleboda samyaros gonivruli proeqtis mtkiceb-
ulebad, sruliad meqanikuri mizezebiT SeiZleba aixsnas. evoluciuri biolo-
gisTvis magnolias mxolod funqcia gaaCnia da ara daniSnuleba. magnolia ar
Seqmnila am saxeobis gavrcelebisTvis da arc misi mSvenierebiT tkbobisTvis.
magnoliis arsebobis erTaderTi mizezi is aris, rom naTeli feris yvavilebis
mqone magnolia ukeTesad mravldeba, vidre SedarebiT muqi feris yvavilis
mqone magnolia. amgvari materialisturi ganmartebis samwuxaro Sedegi is aris,
rom Tu adamianis moqmedebas ar CavTvliT, bunebriv samyaroSi raime proeqtis,
mizanis an daniSnulebis povna SeuZlebelia.
xazgasmiT unda iTqvas, rom mecnierebis nebismieri dargi darvinis mier bi-
ologiisTvis SemuSavebul azrovnebis wess iziarebs. astronomebi kometebis
an zeaxali varskvlavebis daniSnulebas ar eZieben da arc qimikosebi imtvreven
Tavs wyalbaduri kavSirebis arsebobis mizanze. daniSnulebis cnebas mecnierul
ganmartebaSi adgili ar aqvs.

eTika, religia da evolucia

mecnierul samyaroSi 100 welze metia evoluciur realobas eWvqveS aravin ay-
enebs, Tumca es sakiTxi aSS-sa da sxva qveynebSi kvlav aqtiuri polemikis sagania.
kreacionistuli moZraoba sajaro skolebSi evoluciis swavlebas ewinaaRmde-
geba da kreacionistuli rwmenebis swavlebisTvis sul mcire igive drois daT-
14 Tavi 1

mobas moiTxovs. winaaRmdegobis mizezi is aris, rom evoluciuri mecniereba

RmerTis arsebobas uaryofs da Sesabamisad, arc moraluri an eTikuri qcevis
wesebis safuZvlianobas aRiarebs.
istoriis da evoluciuri meqanizmebis codna samyaros Seqmnis bibliur
istoriebTan Tu miTebTan aSkarad SeuTavsebelia. bibliis zogierTi teqsti
fizikis, geologiis da sxva sabunebismetyvelo mecnierebebTan winaaRmdego-
baSi modis. miuxedavad amisa, Cndeba SekiTxva: uaryofs Tu ara evoluciuri
biologia zebunebriv yofierebas an adamianis sulis arsebobas? am SekiTxvas
uaryofiTi pasuxi aqvs, radgan mecniereba, maT Soris evoluciuri biologia,
aseT SekiTxvebs dumiliT xvdeba. mecnierebas, sakuTari bunebidan gamomdinare,
mxolod savaraudo albaTobiT ganmeorebad materialur movlenebze SeuZlia
hipoTezebis SemoTavazeba da kvleva, xolo zebunebriv qmnilebebze an bunebriv
movlenebSi maT Carevaze verafers gvetyvis.
evoluciuri biologia saxeobebis gamravlferovnebis da adaptaciis mate-
rialur mizezebs gvatyobinebs, iseve rogorc fizika miwisZvrebs da mzis dab-
nelebebs xsnis. mecniereba viTardeba da samyaroSi zebunebrivi Semoqmedis ar-
sebobiT sul ufro naklebi movlena aixsneba, magram mecnierebas mainc ar Za-
luZs aramaterialuri yofierebis uaryofa an dadastureba. zogierTi biologi
Rrmadmorwmune da religiuria, xolo uamravi aramecnieri, maT Soris mRvdeli,
religiur rwmenebs da evoluciur Sexedulebebs erTmaneTs uTavsebs.
eTikuri da moraluri wesebi SegviZlia yvelgan veZioT, oRond ara mec-
nierebaSi da gansakuTrebiT evoluciur biologiaSi. evoluciis oponentebis
Tanaxmad, bunebrivi seleqciiT momxdari evolucia amarTlebs princips `Zl-
ieri yovelTvis marTalia~ da araerTi diqtatori Tu imperialisti ganavrcobs
bunebrivi seleqciis `kanons~ adamianebze. miuxedavad amisa, evoluciur Teor-
ias moqmedebis wesis SemoTavazeba ar SeuZlia. iseve rogorc yvela mecniereba,
evoluciuri Teoriac aRwers realur samyaros da ara samyaros, romelic sa-
survelia arsebobdes. hipoTezas, romlis Tanaxmad, yovelgvari `bunebrivi kar-
gia~, filosofosebi naturalistur sofizms uwodeben.
sxvadasxva cxovelebi sxvadasxvagvarad moqmedeben da am moqmedebas vuwo-
debT TanamSromlobas, monogamias, konkurencias, Svilebis mkvlelobas da a.S.
amgvari moqmedebis dasaSveboba da moraluroba mecnieruli sakiTxi ar aris.
bunebrivi samyaro amoraluria. garda amisa, bunebrivi seleqciis da evoluci-
uri progresis cnebebi karl marqsma `bunebis kanonebad~ miiCnia da maTi dax-
marebiT klasobrivi brZola gaamarTla. me-18 saukunis miwurulis da me-19 sau-
kunis dasawyisis social-darvinistebma igive kanonebiT ekonomikuri konkuren-
cia da imperializmi gaamarTles, xolo biologma julian haqslim kvlav es
kanonebi moiSvelia da humanitarianizmis gamarTleba scada (hofStadteri, 1955;
paradisi da uiliamsi, 1989). zemoT CamoTvlili mosazrebebi naturalisturi
sofizmis magaliTebia da filosofiurad maT gamarTleba ar aqvT. lomebis an
langurebis mier sakuTari Svilebis mkvleloba igive moqmedebas adamianebSi ar
amarTlebs da arc evoluciaa adamianuri eTikis safuZveli.

evolucia, rogorc faqti da Teoria

evolucia faqtia, Teoria Tu hipoTeza? biologebi xSirad `evoluciis Teori-
aze~ msjelobisas gulisxmoben absoluturad sxvas, xolo am frazis mniSvnelo-
ba aramecnierebs sakmaod gansxvavebulad esmiT.
mecnierebaSi hipoTeza informaciaze dayrdnobili varaudi an mtkiceb-
ulebaa, rac SeiZleba WeSmariti iyos. hipoTeza SesaZloa Tavdapirvelad ar
iyos saTanadod argumentirebuli, magram SemdgomSi TandaTanobiT moipovos
argumentebi da faqtad iqces. kopernikisTvis mzis garSemo dedamiwis brun-
va saSualo albaTobis hipoTeza gaxldaT, Tumca dResdReobiT CvenTvis es
hipoTeza faqtia. filosofosebis (da mecnierebis) umetesobis SexedulebiT,
Cven raimes absoluturi Secnoba ar SegviZlia. Cvens mier faqtebad wodebuli
 evoluciuri biologia 15

movlenebi ubralod kargad argumentirebuli hipoTezebia da maT rialobaSi

darwmunebulebi varT.
yoveldRiuri gagebiT sityva `Teoria~ daumtkicebel msjelobas niSnavs.
am termins mecnierebaSi gansxvavebuli mniSvneloba aqvs. mecnieruli Teoria
logikurad urTierTdakavSirebuli, mtkicebulebaTa Camoyalibebuli, Tanmim-
devruli sistemaa. mtkiceba monacemebs da dasabuTebas efuZneba. `oqsfordis
leqsikonSi~ vkiTxulobT: `Teoria mosazrebebis da mtkicebebis sistema an sqe-
maa, romelic movlenebis an faqtebis erTobliobas ganmartavs an misi Sede-
gia. Teoria aseve kvlevis an eqsperimentis Sedegad damtkicebuli an miRebuli
hipoTezebia, romlebic cnobil faqtebzea pasuxismgebeli. Teoria mtkicebule-
bebicaa, rac Tavis mxriv raime cnobili faqtis zogadi wesebi an mizezebia~. ma-
Sasadame, atomisturi Teoria, kvanturi Teoria da dedamiwis qerqis (filebis)
teqtonikurobis Teoria urTierTdakavSirebuli ideebis daxvewili sqemaa, ro-
melic gravitaciis fenomeniT dasturdeba.
zemoT moyvanili gansazRrebebis Tanaxmad, evolucia faqtia. evoluciis
faqti evoluciuri TeoriiT aixsneba.
darvini wignSi `saxeobaTa warmoSoba~ or ZiriTad hipoTezas gvTavazobs:
1) organizmebi saerTo winaprisgan TandaTanobiTi cvlilebebis dagrovebis
Sedegad warmoiSvnen da 2) evoluciis mizezi memkvidreobiT cvalebadobaze mo-
qmedi bunebrivi gadarCevaa. am hipoTezebis dasadastureblad darvinma sakmao
argumentebi moiyvana. Semdeg ki paleontologiis, biogeografiis, SedarebiTi
anatomiis, embriologiis, genetikis, bioqimiisa da molekuluri biologiis
mravalma eqsperimentma am hipoTezis WeSmariteba daadastura. TandaTanobiTi
cvlilebis Sedegad saerTo winaprisgan saxeobaTa warmoSobis hipoTeza karga
xania mecnierul faqtad iTvleba.
evoluciis Teoria ganmartavs, Tu rogor xdeba cvlileba da rogor aZlevs
dasabams winapari gansxvavebul STamomavlobas. Cven dResdReobiT viciT, rom
memkvidreobiT cvalebadobisa da bunebrivi gadarCevis Sesaxeb darvinis hipo-
Tezebi marTebulia, Tumca evoluciis mizezi gacilebiT metia da Tavad bune-
brivi gadarCeva Tu memkvidreobiTi cvalebadoba gacilebiT rTuli proces-
ebia, vidre darvini fiqrobda. evoluciis mizezebis Sesaxeb arsebuli mosaz-
rebebi, maT Soris mutacia, genebis dineba, izolacia, SemTxveviTi neitraluri
mutacia, bunebrivi seleqciis mravali forma da sxva faqtorebi evoluciis
Tanamedrove Teorias anu `evoluciur Teorias~ Seadgens. yvela mecnieruli
Teoriis analogiurad es Teoriac arasrulia, vinaidan evoluciis yvela mizezi
aravin icis da Teoriis zogierTi detali SesaZloa arazusti iyos. miuxedavad
amisa, Teoriis ZiriTadi principebi mxardaWerilia da biologebis umetesoba
maT aRiarebs.

reziume
1. evoluciuri moZRvreba yvela biologiuri disciplinis ganmazogadebeli Teori-
aa. misi mizani sicocxlis istoriis aRmoCena da organizmTa niSnebisa da mraval-
ferovnebis mizezebis dadgenaa.
2. darvinma evoluciuri Teoria Camoayaliba wignSi `saxeobaTa warmoSoba~ (1859) da
ori ZiriTadi hipoTezisgan Sedgeba: 1) yoveli organizmi saerTo winapari formebi-
sgan cvlilebis gziT warmoiSva. 2) evoluciis mTavari mamoZravebeli faqtori aris
bunebrivi garCeva.
3. darvinis hipoTeza yvela organizmis saerTo winaprisagan warmoSobis Sesaxeb imdenad
damajerebeli argumentebiTaa gamyarebuli, rom is biologiaSi faqtadaa miCneuli.
darvinis Teoria evoluciis ZiriTad faqtorad bunebrivi gadarCevis gamocxadebis
Sesaxeb sayovelTao mxardaWera ar moupovebia, vidre XX saukunis 30-40-ian wlebSi
`evoluciiis sinTezuri Teoriis~ Camoyalibebamde.
4. evoluciuri Teoria ganviTarda evoluciis sinTezuri Teoriis mier iseTi kanonzo-
mierebebis SeswavliT, romlebic xsnian evoluciur process. aseT kanonzomierebebs
ganekuTvneba: a) fenotipuri Tvisebebis genetikuri cvlileba SemTxveviTi mutaciis
16 Tavi 1

da rekombinaciis Sedegia; b) populaciebSi alelebis sixSiris da genotipTa Tanafar-

dobis cvlilebam SesaZloa TaobaTa ganmavlobaSi genotipebis Secvla gamoiwvios; g)
genotipTa sixSiris cvlileba SeiZleba SemTxveviTi dreifis (neitraluri mutaciis)
an genotipebs Soris kanonzomieri, Tanmimdevruli gansxvavebis Sedegad moxdes, rac
sicocxlis unarianobaze da gamravlebis tempze (bunebrivi gadarCeva) aisaxeba; d)
neitraluri mutaciisa da bunebrivi gadarCevis gansxvavebuli warmoSobis istoriis
Sedegad saxeobaTa populaciebi gansxvavdebian da reproduqciulad izolirebul
saxeobebad yalibdebian.
5. evoluciur biologias mniSvnelovani wvlili Seaqvs ara mxolod biologiuri
dargebis ganviTarebaSi, aramed iseT dargebSic iWreba, rogoricaa medicina, soflis
meurneoba, kompiuteruli mecniereba. mniSvnelovnad aRrmavebs Cvens codnas saku-
Tari warmomavlobis Sesaxeb.
6. darvinis Teoriam dasavlur azrovnebaSi revolucia moaxdina da bunebrivi wesrigis
formad uZraobis nacvlad cvlileba gamoacxada. biologiuri movlenebi, maT Soris
erTi SexedviT vinmes Seqmnili movlenebi, materialuri mizezebiT SeiZleba aixsnas
RvTaebrivi qmnilebis moSveliebis gareSe. cocxal samyaroSi, garda adamianTa moq-
medebisa, miznebi da daniSnuleba ar arsebobs.
7. evoluciuri biologia, iseve rogorc sxva sabunebimetyvelo mecnierebebi, ar ganixi-
lavs moralisa da eTikis sakiTxebs.. mas Teologiuri sakiTxebis, maT Soris RmerTis
arsebobis damtkiceba an uaryofa ar SeuZlia. uamravi adamiani Tvlis, rom evolucia
bibliuri teqstebis zogierT monakveTTan SeusabamobaSi modis, Tumca religiur rw-
menas ar upirispirdeba.

terminebi da cnebebi
adaptacia hi poTeza
kreacionistuli moZraoba SeZenil niSan-TvisebaTa memkvidreoba
warmoSoba cvlilebasTan erTad makroevolucia
esencializmi mikroevolucia
evolucia (biologiuri evolucia, bunebrivi gadarCeva
organuli evolucia) populacia
evoluciuri sinTezi (=Tanamedrove Teoria
sinTezuri Teoria) uniformizmi

damatebiTi literatura
wignis TiToeuli Tavis boloSi moyvanili Sromebi samecniero literatu-
ris mravalmxrivi da mniSvnelovani nimuSia. teqstSi miTiTebuli Sromebi
aseve mniSvnelovan funqcias asrulebs.

mkiTxveli aucileblad unda gaecnos darvinis wignis “saxeobaTa warmoSoba

bunebrivi gadarCevis gziT anu ukeTSeguebuli jiSebis gadarCena sicocx-
lisaTvis brZolaSi” raRac nawils mainc. sasurvelia meeqve gamocemis (1872)
gadakiTxva. viqtorianul prozasTan Seguebis Semdeg darvinis ostatoba,
detalebSi CaRrmaveba, sisrule da Sexedulebebi namdvilad mogxiblavT.
darvinis biografiebidan saukeTesoa jenet braunis ornawiliani wigni `Carlz
darvini: mogzauroba~ da `Carlz darvini: adgilis Zalaufleba~ (knopfi, niu
iorki, Sesabamisad 1995 da 2002), aseve a. desmondis da j. muris `darvini~
(uorner bukzi, niu iorki, 1991). am ukanasknel wignSi aRwerilia darvinis
mecnierul Teoriebze me-19 saukunis inglisis religiuri, filosofiuri
da inteleqtualuri klimatis zegavlena. ix. agreTve p.j. bauleris wigni
`Carlz darvini: mecnieri da misi gavlena~ (Blackwell Scientific, kemb_riji,
inglisi, 1990). am wignSi yuradReba gamaxvilebulia mecnierul sakiTxebze.
agreTve gaecaniT j. baulbis wigns `Carlz darvini: biografia~ (v.v. nor-
toni, niu iorki, 1991), sadac meti yuradReba darvinis pirad cxovrebas eT-
moba.
 evoluciuri biologia 17

evoluciuri biologiis istoriaze Seqmnili Sromebidan mniSvnelovania p.j.

bauleris wigni `mosazrebis istoria~ (kalifornia presis universiteti,
berkli, 1989), aseve e. mairis `biologiuri azrovnebis ganviTareba: mra-
valferovneba, evolucia da memkvidreobiToba~ (harvardis universitetis
presa, kembriji, masaCusetsi, 1982. es wigni sistematikis, evoluciuri bi-
ologiis da genetikis detaluri, Tanmimdevruli istoriaa da evoluci-
uri sinTezis sferoSi moRvawe erT-erTi mTavari figuris personalur xe-
dvasac atarebs). aseve sainteresoa e. meiris da v.b. provainis `evoluciuri
sinTezi: biologiis gaerTianebis perspeqtivebi~ (harvardis universitetis
presa, kembriji, masaCusetsi, 1980), sadac moyvanilia istorikosebis da bi-
ologebis narkvevebi.
kreacionizmis sofizmebis Semcveli da mecnierebisa Tu konkretulad evolu-
ciuri biologiis bunebis amsaxveli Tanamedrove wignebidan aRsaniSnavia
r.t. penokis `babilonis godoli: mtkicebuleba axali kreacionizmis winaaR-
mdeg~ (M.I.T. Press, kembriji, masaCusetsi, 1999), aseve b.j. altersis da s.m.
altersis `evoluciis dacva: gidi kreacionistul-evoluciur dapirisp-
irebaSi~ (jounsi da bartleti, sadberi, masaCusetsi, 2001). m. piliukis `evo-
luciis uaryofa: kreacionizmi, saientizmi da mecnierebis buneba~ (Sinauer
Associates, sanderlendi, masaCusetsi, 2002).

amocanebi da sadiskusio Temebi

1. rogor aerTianebs evolucia biologiur mecnierebebs? ra principebs Seu-
Zlia igive amocanis Sesruleba?
2. imsjeleT rogor SeiZleba axsnas adamianis zogierTi niSan-Tviseba krea-
cionistma da evolucionistma mecnierma da ra Sedegebs gvaZlevs maTi gan-
sxvavebuli xedva. aseTi niSan-Tviseba SeiZleba iyos Tvali, sibrZnis kbili,
yoveli individisTvis gansxvavebuli TiTis anabeWdi, xelze xuTi TiTi da
ara sxva raodenoba, infeqciebisadmi rezistentoba, temperaturis momate-
ba daavadebisas, seqsualuri orientaciis variacia, sicocxlis SezRuduli
xangrZlivoba.
3. gaanalizeT ralf uoldo emeresonis Semdegi strofi:
`Wia adamianad qcevas cdilobs
da yovelgvar formas iRebs~
ra darvinamdel cnebebs asaxavs es strofi? ra Secdomas ipovis masSi evo-
lucionisti?
4. 2001 wlis TebervalSi gamocxadda, rom mkvlevarTa orma jgufma adamianis
mTliani genomis seqvenireba warmatebiT daasrula. Tu adamianebi, iseve ro-
gorc sicocxlis yvela sxva forma, saerTo winaprisgan warmoiSvnen, ra mt-
kicebulebas vipoviT adamianis genomSi? rogor gvexmareba evoluciis isto-
ria da procesebi genomuri Tanamimdevrobis monacemebis interptretaciasa
da gaazrebaSi?
5. rogor SeiZleba paTogenuri baqteriis antiobiotikebisadmi mdgradobis
evoluciis Seneleba an Sewyveta? ra unda icodeT am miznis misaRwevad?
6. unda iswavlebodes Tu ara saswavlebelSi evolucia da kreacionizmi erT-
droulad?
7. gamoiyeneT nebismier karg biblioTekaSi xelmisawvdomi literatura da
imsjeleT, Tu rogor aisaxa `darvinis revolucia~ filosofiaze, liter-
aturaze, fsiqologiaze da anTropologiaze.
 sicocxlis xe:
2
klasifikacia da filogenezi

d
aaxloebiT 2000
milioni wlis win,
Cvens nawlavebSi
mcxovrebi Escherichia Coli-isgan
arc ise gansxvavebuli baqteria
sxva baqteriismagvari organiz-
mis ujredSi Casaxlda. simbiozi
warmatebuli gamodga, radgan
TiToeuli baqteria meores
bioqimiur samsaxurs uwevda.
maspinZel baqteriaSi birTvi,
qromosomebi da mitozuri Ti-
Tistara Camoyalibda, xolo
stumari baqteria mitoqondri-
ad gardaiqmna. uZvelesma eukariotma sxvadasxvagvari erTu- rogor xdeba organizmebis
jrediani STamomavloba warmoqmna. zogierTi STamomavali klasifikacia? suraTze ga-
SemdgomSi mravalujredianad Camoyalibda. mitozis Sede- mosaxul cxovels kidurebi
gad warmoqmnili ujredebi erTad darCa da genebis eqspre- ar aqvs, Tumca gveli ar aris
siis regulirebis meqanizmebi Camoyalibda, ris Sedegadac da raoden gasakviric ar unda
ujredTa jgufebma sxvadasxva qsovilebi da organoebi Seqm- iyos, ufexo xvliki - amerikuli
gvelxokeraa (Ophisaurus ventralis).
na. erT-erTi amgvari genealogiuri toti mwvane mcenareebs es xvliki boxmeWisebrTa ojaxSi
ekuTvnis, xolo sxvebi sokoebis da cxovelebis Camoyalibe- gaerTianebuli 80 saxeobidan
bas asaxavs. (ojaxi Anguidae) erT-erTia. am
daaxloebiT 600-1000 milioni wlis win, cxovelTa erT-erT- ojaxis formebssxeulis gaswvr-
ma winaparma saxeobam dasabami misca ori saxeobis warmoSobas, iv gamavali CaRrmaveba moepove-
romlebic Tavis mxriv ori sruliad gansxvavebuli saxeobis ba. gvelebs sruliad gansxvave-
buli qercli, qala da Sinagani
winaprebad iqcnen. erT-erTi winapridan zRvis varskvlavebi, agebuleba aqvT (jon kankalosis
zRvis zRarbebi da sxva kaneklianebi Camoyalibda, xolo meore fotosuraTi/AGE Fotostock).
winapridan qordianebi, maT Soris zogierTma xerxemlian cxove-
lebs daudo saTave. uZelesi xerxemlianebisgan warmoSobil
saxeobaTa umetesoba Tevzebia, Tumca isini tetrapodebis (oTx-
 20 Tavi 2

fexa xerxemlianebis) winaprebadac SegviZlia miviCnioT. xmeleTze

mcxovrebi pirveli tetrapodis gaCenidan daaxloebiT 150 milioni wlis Semdeg
misi STamomavlebi ZuZum wovrebis zRvramde mividnen. daaxloebiT125 milio-
nis wlis Semdeg ZuZumwovrebi mraval jgufad daiyvnen da am jgufebSi Sedian
pirveli primatebi. zogierTi primati droTa ganmavlobaSi dapa­taravda, sxvebs
kudebi gauCndaT, xolo kidev sxvebi mozrdili, ukudo maimunebis winaprebi gax-
dnen. daaxloebiT 14 milioni wlis win, erT-erTi amgvari maimunidan erTis mxriv
aziuri organgutangi, xolo meores mxriv misi afrikuli analogi warmoiSva. af-
rikuli STamomavloba mogvianebiT gorilad da sxva saxeobebad daiyo. daaxloe-
biT 6-8 milioni wlis win, am saxeobebis erTi totidan warmoiSva Tanamedrove
sur. 2.1. filogenezuri xe. ZiriTad Simpanze, xolo meore totSi pozebi, fexebi, xelebi da tvini swrafad evolu-
ganStoebebs Soris naTesauri kav- irda da Cveni Soreuli winaparic ase moevlina qveyanas.
Siri ZiriTadad dafuZnebulia dnm-is swored ase gvesmis Cveni istoriis mniSvnelovani monakveTebi, romelTa
Tanmimdevrobebze gansakuTrebiT ki ganmavlobaSi, xatovnad rom vTqvaT, saxeoba Tanamedrove adamiani giganturi
genebze, romlebic akodireben ribo- sicocxlis xis mxolod erTi totia (istorias ufro detalurad me-5 da me-7
somil rnm-s. sicocxlis imperia sam TavebSi CavuRrmavdebiT). droTa ganmavlobaSi winapari saxeobebi ganitota da
domenad (Archaea, Eubacteria, Eucarya) ori saxeoba Cndeba, romelTa Tvisebebi gansxvavebulia. Semdeg Tavad es saxe-
iyofa. yvelaze SedarebiT axali obebic ganitota da maTi STamomavloba winaprisgan kidev ufro gansxvavdeba.
saerTo winapari Archaea-s da Eucarya- ganStoebebad dayofis da cvlilebis procesi milionobis wlis ganmavlobaSi
s yavs. xeze gamosaxuli taqsonebis uTvalavjer meordeba da xis ZirTan mdebare erTi winapari organizmisgan mil-
umetesoba erTujrediania (baldauf- ionobiT gansxvavebuli organizmi Cndeba (sur. 2.1).
sa da sxvebze mixedviT, 2004). evoluconistma biologebma sicocxlis xis `agebis~ anu `ganlagebis~ wesi
eukariotebi (Eucarya)
euglifiduri amebebi

bi
xm
el

ate

i
eT

eb
erebi

agel
is

nt
mc

sa
ofl
en

eq
i
minif

neb
ar

mw pl
wiT

van
ee

ea i
amia

om
din

eb
bi

rad

lg
el

fora

ebi
ik

a et
om
wamw

c
ap
ia

mi at
iol

mwv
ane oo di
lg

gla al feofitebi
ga
ari

far uko
a

Te fit qri
cr uri zo
ebi

uf alg fit
ujre exe a ebi
dovan bia
i lor ni a opaliniebi
wovan meb
i obi ebi

qoanoflagelate evglena
bi
cxovelebi tripanosomebi
mikospor idi ebi l
ei
parabazalidebi Sm bi
eb
i an ie
o diplomonad ie t er
su s ok ebi bi
b aq
de l ni
su fo o va i
lf eb
ur l
ob i rd ri
piro
ok
ok us g og q te
bakl us
i i a ra ba ria)
um/T ne to qond
ermo va ro (mito
teu
pro mw ε-p
si α-proteobaqteriebi
Termofilumi
ebi
arq oqet
eog spir
hal lo
of bus qlamidiebi
ile ebi
bi veru
ql komi
go or kro
bieb
) gi ob i
i

ma
kus

umi r i a
spiril az aq do (m
meTano ti
Ter

l v w
op a v
oko

no ni an
er ba ba e
qt
mot
i

(f qt
eb

erm

ma er er
miko
bi
rm

ie
az bi ie
ogeb
rie

ci bi
i /T
Te

pl an )
plo

mo
no

ob
te

(pl ro

r
kus

aq
Te
i
Ta

ql

te
baq

as pla
azm
me

ri
oko

ti
ano

eb
aseb

i
de tis
pir
meT

bi
i

s
CaT

arqeebi (Archaea)
vl

Ffesvi
iT
)

Bbaqteriebi (Bacteria)
 sicocxlis xe: klasifikacia da filogenezi 21

SeimuSaves, raTa organizmebis filogenetikuri an genealogiuri kavSirebi

Se­efasebinaT (anu gaegoT romel saxeobebs hyavT SedarebiT axali winapari da
romeli saxeobebi modian ufro Soreuli saerTo winaprisgan). naTesauri ka-
vSirebis gamosaxuleba TavisTavad gansacvifrebelia (gifiqriaT odesme, rom
zRvis varskvlavebTan, peplebTan an sokoebTan raime kavSiri gaqvT?) da amave
dros evoluciuri istoriis mravali aspeqtis gaazrebis safuZvelia. magali-
Tad, misi saSualebiT SegviZlia gavigoT, Tu ra gziT Camoyalibda sxvadasxva
niSnebi da Tvisebebi.
Cven evoluciur istoriaze uSualo dakvirveba ar SegviZlia, amitom Serlok
holmsis msgavsad deduqciuri logika unda gamoviyenoT. adamianis warmoSo-
bis istoriis ramdenime monakveTis, kerZod garkveuli movlenebis daTariReba
mopovebuli namarxi naSTebis saSualebiT xerxdeba. miuxedavad amisa, istoriis
umetesi nawili cocxali organizmebis Seswavlis Sedegad zustdeba da namarxi
naSTebi naklebad gvexmareba. wignis am TavSi ramdenime meTods gavecnobiT,
romelTa saSualebiT filogenetikuri kavSirebis Seswavlaa SesaZlebeli da
Semdeg vnaxavT, Tu rogor aisaxeba naTesauri kavSirebis gaazreba organizmTa
klasifikaciaze. momdevno TavSi zogierT gavrcelebul evoluciur struqtu-
ras gavecnobiT, romelTa dadgenac mecnierebma SeZles.

klasifikacia
filogenetikuri analizi anu saxeobaTa naTesauri kavSirebis kvleva istori-
ulad mWidrod aris dakavSirebuli organizmTa klasifikaciasa da nomenkla-
turasTan (rasac taqsonomia ewodeba). orive sfero sistematikis Semadgenelia
nawilia.
me-18 saukunis dasawyisSi evropel naturalistebs swamdaT, rom saxeobebi
RmerTma raRac mowesrigebul sqemaze dayrdnobiT Seqmna da am Sexedulebas
pirvel TavSi ukve gavecaniT. aqedan gamomdinare, `Semoqmedis gegmis~ gasagebad
morwmuneobaa saWiro da Semoqmedis naRvawis aRweris saSualebiT `bunebriv~,
namdvil klasifikacias mivagnebT. klasifikaciis sqema, romelic me-18 saukune-
Sic gamoiyeneboda da dResac ar daukargavs aqtualoba, Sved botanikos karl
lines (1707-1778) ekuTvnis. linem binaruli nomenklatura daamkvidra. binaruli
nomenklatura ornawilian dasaxelebaTa sistemaa, sadac gvaris saxelwodeba da
saxeobis konkretuli saxeli Sedis (magaliTad, Homo sapiens). man SemoiRo saxe-
obebis ierarqiuli klasifikacia, sadac jgufebi ufro mozrdil jgufebSi Se-
dis (magaliTad, gvarebi gaerTiandeba ojaxSi, ojaxebi – rigSi..) (A yuTi). kla-
sifikaciis doneebi, magaliTad samefo, tipi, klasi, rigi, ojaxi, gvari da saxe-
oba taqsonomiuri kategoriebia, xolo organizmTa konkretuli jgufi raime
kategoriuli rangisaa da mas taqsoni ewodeba. maSasadame, makaka-rezusi (Macaca
mulatta) gvar makakaSi (Macaca), Cercopithedicae-s ojaxSi da rigSi - primatisnairni
(Primates) Sedis. Macaca, Cercopithedicae da Primates aris primatebis taqsonomi-
uri kategoria. igi gvaris, ojaxis da rigis damaxasiaTebeli taqsonebia. garda
CamoTvlilisa, sistematikaSi Sualeduri taqsonomiuri kategoriac gamoiyene-
ba, rogoricaa zeojaxi da qvesaxeoba. line saxeobebs SedarebiT maRali donis
taqsonebSi aerTianebs da iseT niSnebs iyenebs, romlebic misi rwmeniT RmerTis
sqemaSi naTesaurobaze miuTiTeben. magaliTad, linesTvis primatisnairnTa rigi
`oTxi zeda, wina da paraleluri kbiliT da ori kertiT~ xasiaTdeba. miuxedavad
amisa, evoluciuri TvalTaxedvis gareSe ZuZumwovrebis klasificireba kbile-
bze da ara magaliTad Seferilobaze an zomaze dayrdnobiT obieqtur safuZv-
els moklebulia.
1859 wels `saxeobaTa warmoSobis~ gamoqveynebis Semdeg evoluciam didi mniSvn-
eloba SeiZina. rogorc pirvel TavSi gavecaniT, darvinma galapagosis arqipelag-
ze dakvirvebisas SeniSna, rom sxvadasxva kunZulebze msgavsi, magram erTmane-
Tisgan gansxvavebuli mTiulebi saxloben. man ivarauda, rom sxvadasxva saxeobis
mTiulebi erTi saerTo winaprisgan iReben saTaves, magram droTa ganmavlobaSi
gansxvavebas iZenen. am mosazrebidan gamomdinare, mTiulebis winapari kidev ufro
Soreuli winaprisgan gansxvavdeba da im Soreul winaprebs kidev gansxvavebuli STa-
22 Tavi 2
yuTi 2AAA. taqsonomiuri praqtika da terminologia
o
rganizmTa standartize-
buli dasaxelebebis gamoy-
eneba mecnierTa urTier-
TobisTvis aucilebelia. saxelebis
standartizaciis uzrunvelsayo-
fad taqsonomiaSi proceduruli
wesebi Camoyalibda.
saxeobaTa umetesobas saxelwo-
debas taqsonomebi aZleven, romle-
bic organizmTa konkretuli jgu-
fis eqspertebi arian. axali saxe-
oba SeiZleba iyos jer kidev aRmou-
Ceneli (magaliTad, zRvis siRrmeSi
mcxovrebi raime organizmi). garda
amisa, saxelwodebis armqone mrava-
li saxeoba samuzeumo koleqciebSi
inaxeba da aRweras moelis. ufro
metic, erTi adre aRwerili saxe-
oba yuradRebiT Seswavlis Semdeg
SeiZleba ori an meti Zalian msgavsi
saxeoba aRmoCndes. jgufis revi-
ziis anu mravalmxrivi analizis
Camtarebeli taqsonomi saxeobebs
saxels xSirad arqmevs. saxeobis
saxelwodeba legaluria, Tu is Ju-
rnalSi an sazogadoebisTvis xelmi-
sawvdom raime kerZo publikaciaSi
gamoqveynda.
saxeobis saxelwodeba gva-
ris dasaxelebisa da konkretuli
epiTetisgan Sedgeba. orive sityva
laTinuri an laTinizebulia da
daxrili SriftiT iwereba. entomo-
logiaSi da ramdenime sxva dargSi
saxelwodebis avtoris saxelic
figurirebs. magaliTad, xorblis
fesvis xoWos saxelwodebaa Diabrotica
virgifera lekonti.
saxeobaTa saxelwodebebze
uam­ravi wesi moqmedebs (magali-
Tad, gvari da konkretuli epiTeti
gramatikul sqesTan unda iyos Se-
sabamisobaSi. virTagvas saxelwo-
debaa Rattus norvegicus da ara Rattus
norvegica). sasurvelia saxelwodebas
mniSvneloba hqondes, Tumca amis
aucilebloba ar arsebobs [magali-
Tad, oqrosfrTiani mgalobeli fr-
momavlobis, magaliTad amerikuli mTiulebis gaCena SeeZloT. am logikiT romelime
winapari SesaZloa frinvelTa yvela saxeobis saerTo winapari iyos.
amis Semdeg darvini mivida daskvnamde, rom winapari saxeobebi or STamo-
maval saxeobad iyofian, romlebic Tavdapirvelad erTmaneTs gvanan, magram
invelisTvis Vermivora (`Wiebis mWam-
eli~) Chrysoptera (`oqrosfrTiani~)].
taqsonomi xSirad sxva mecnieris
saxelsac iyenebs. magaliTad Rana
warschewitschii “varSeviCis bayayi”, ma-
gram es ar aris aucilebeli.
terminologiis pirveli wesis
Tanaxmad, cxovelebis an mcenaree-
bis or saxeobas erTi da igive saxel-
wodeba ar SeiZleba hqondes (dasaS-
vebia erTi da igive saxelwodebis
mcenaris da cxovelis gvarisTvis
gamoyeneba. magaliTad, Alsophila gvim­
ris da CrCilis gvaris saxelwo-
debaa). meore wesi prioritetulo-
bisaa: taqsonis misaRebi saxelwo-
deba xelmisawvdomTagan uZvelesi
unda iyos. Tu orma mecnierma erTi
da igive saxeobas ori sxvadasxva
saxelwodeba mianiWa, maSin marTe-
buli saxelwodeba ufro adre dar-
qmeulia, xolo axal saxelwode-
bas sinonimi ewodeba. aseve xSirad
xdeba, rodesac or an met saxeobas
erTi da igive saxelwodeba aqvs. am
SemTxvevaSi saxeobis aRsaniSnavad
avtoris mier gamoyenebuli saxel-
wodeba gamoiyeneba. gaugebrobis
Tavidan asacileblad avtori saxe-
obis erT warmomadgenels (tipiur
saxeobas anu holotips) arqmevs sax-
els, xolo mis Semdgom moRvawe mec-
nierTa amocanaa gansazRvron, Tu
msgavsi saxeobebidan romelma unda
ataros es saxelwodeba. holotips
Cveulebriv Tan axlavs sxva saxeo-
bebic (paratipebi) da isini muzeum-
Si an herbariumSi inaxebian.
gvaris reviziisas taqsonoms
taqsonomiaSi cvlilebebi Seaqvs.
amgvari cvlilebis magaliTebia:
l Zveli avtorebis mier sxvadasxva
gvarSi Seyvanili saxeobebi erT
gvarSi erTiandeba, radgan maT
Soris axlo naTesauri kavSiria
aRmoCenili. amgvari saxeobebi
epiTetebs inarCuneben, xolo
Tu maTi sxva gvarebSi gadatana
xdeba, maSin avtoris gvari fr-
CxilebSi iwereba;
l saxeobebi erTi gvaridan meoreSi
gadaaqvT, radgan Zveli gvaris
wevrebTan maT axlo naTesauri
kavSiri ara aqvs;
l adre sxvadasxva saxeobebad miC-
neuli formebi erTi saxeoba aR-
moCndeba da sinonimebad iqceva;
l aRmoCenilia axali saxeobebi;
maRali donis taqsonebis da-
saTaurebis wesebi, saxeobebisa da
gvarebisgan gansxvavebiT, zusti ar
aris. zoologiaSi (da sul ufro
xSirad botanikaSic) qveojaxebis,
ojaxebis da zogjer qveklasebis
saxelwodebebi tipiuri gvaridan
warmosdgeba. mcenareTa ojaxebis
saxelwodebebis umetesoba - aceae
bolosarTiT mTavrdeba. zoologi-
aSi qveojaxebis saxelwodebebs - inae
bolosarTi asrulebs, xolo ojaxTa
saxelwodebebSi igive miznisTvis -
idae bolosarTi gamoiyeneba. aqedan
gamomdinare, saxlis Tagvis gvari
Mus (laTinuri sityvidan `mus”,
`muris”, rac Tagvs niSnavs) Muridae
ojaxis da Murinae qveojaxis tipi-
uri gvaria. Rosaceae ojaxis tipiuri
gvari ki aris Rosa (vardi). ojaxze
maRla mdgomi kategoriebisTvis
daboloeba zog jgufSi standar-
tizirebulia, Tumca ara yvela jgu-
fisTvis. (mag. -formes, finvelebis
rigebisTvis rogoricaa Passeriformes
-beRurasnairebi, sadac Sedis Passer
- beRura. gvaris doneze maRla md-
gomi taqsonebi daxrili SriftiT
ar aRiniSneba da maTTvis laTinuri
didi asoebi gamoiyeneba. am saxelwo-
debebisgan warmomdgari zmnizedebi
da arsebiTi saxelebi didi asoebiT
ar iwereba. maSasadame, murid-ebi an
mRrRneli murid-ebi didi asoebis
gareSe SegviZ­lia davweroT.
 sicocxlis xe: klasifikacia da filogenezi 23

droTa ganmavlobaSi gansxvavebas iZenen (divergencias ganicdian). TiToeuli sur. 2.2. hipoTeturi, filogene-
miRebuli saxeoba SemdgomSi kvlav iyofa da or STamomaval saxeobas gvaZlevs. tikuri kavSirebis darviniseuli
es procesi sicocxlis istoriis ganmavlobaSi mudmivad meordeba. aqedan gamom- sqema. sagvareulo Stoebi saT-
dinare, darvins `axlo monaTesave~ saxeobebis cneba Semoaqvs. amgvari saxeobebi aves saerTo winaprebisgan iRebs
safuZvels SedarebiT Tanamedrove saerTo winaprisgan iReben, xolo Soreuli da dRemde SemorCenil Tu ukve
naTesauri kavSiris mqone saxeobebs ufro Soreuli saerTo winapari yavT. saxe- gadaSenebul saxeobebs warmoqm-
obebis saerTo niSnebi, magaliTad xerxemali, rac yvela xerxemlians aqvs, Rmer- nis. drois Sualedebi aTasobiT
Tma yvela saxeobas cal-calke ki ar uboZa, aramed es Tviseba winapar saxeobebSi Taobas moicavs. darvini X da XIV
Camoyalibda. darvini gasaocari gabedulebiT amtkicebs, rom organizmTa yvela SualedebSi momxdari ganStoe-
saxeoba da maTi Seudarebeli mravalferovneba amgvari movlenebis ganmeorebis bis detalebis Sesaxeb arafers
Sedegad Camoyalibda da savaraudod yvela cocxal arsebobas erTi saerTo wi- gvamcnobs. SemorCenili saxe-
napari hyavs. obebi (XIV droSi) A, F da I wina-
darvinis TqmiT, Cvenamde moRweuli Tu gadaSenebuli yvela saxeoba `sicocx- prebs SegviZlia mivakuTvnoT.
les xes~ anu filogenetikur xes qmnis. xis erTmaneTTan axlos mdebare totebi yvela sawyisi sagvareulo Sto
saerTo winaprisgan arcTu Soreul warsulSi warmoSobil cocxal saxeobebs gadaSenebulia. horizontal-
aRniSnavs, xolo sxvadasxva ganStoebebidan gamosuli totebi ufro Zveli wi- uri RerZis naCvenebi manZili
naprisgan warmomadgar saxeobebze mianiSnebs (sur. 2.2). darvini xis metaforas gansxvavebis xarisxs asaxavs
poeturi eniT aRwers: (magaliTad, sxeulis formis gan-
`erTi da igive klasis cocxali arsebebis naTesauri kavSirebi uzarmazari sxvavebas). darvini acnobierebs,
xiT SegviZlia warmovadginoT. Cemi rwmeniT, amgvari Sedareba simarTlesTan rom evoluciis tempi icvleba
axlosaa. mwvane da ayvavebuli totebi cocxal saxeobebs warmoadgens, xolo da es faqti diagramaze naCvenebi
wina wlebSi gamosuli totebi SesaZloa gadaSenebul saxeobebad warmovidgi- sxvadasxva kuTxeebiT aisaxeba.
noT. zrdis yvela periodSi mzardi rtoebi gantotvas yvela mxareze cdilobs magaliTad, F winapris sagvareu-
da garSemo mdebare rtoebsa da totebs Trgunavs, iseve rogorc saxeobebi lo Sto arsebiTad ar Secvlila
da saxeobaTa jgufebi sicocxlisTvis brZolaSi sxva saxeobebs ebrZvian. xis (darvinis mixedviT, 1859).
totebi sul ufro mcire zomis totebad iyofa da yvela toti odesRac ay-
vavebuli rtoa. totebis ganStoebis Sedegad warsulSi Tu awmyoSi gamotani-
li kvirtebi erTmaneTze daqvemdebarebuli jgufebis cocxali da gadaSeneb-
uli saxeobebis klasifikacias asaxavs. rodesac xe patara buCqi iyo, mxolod
 24 Tavi 2
sur. 2.3. galapagosis arqi-
pelagis sxvadasxva kunZule-
bze mcxovreb gigantur kuTa
bakanis forma da kisrebis sig-
rZe gansxvavebulia, Tumca isini
erTi da igive saxeobas (Geochelone
elephantophus) miekuTvnebian. a)
unagiris formis bakanis mqone
ku (G.e. hoodensis) espaniolas kun-
Zulidan; b) gumbaTis formis
bakanis mqone ku (G.e. vandenburghi)
izabelas kunZulidan (fransua
goies fotosuraTebi/Photo Re-
searchers, Inc.)
a
b organizmebis filogenetikuri analizisTvis gamosade-
ori-sami rto yvaoda. drois gasvlasTan erTad ramdenime Zveli rto gadarCa,
uzarmazar totebad iqca da Tavadac gamoiRo axali totebi. xangrZliv ge-
ologiur periodSi mcxovrebi saxeobebidan mxolod ramdenimem SeZlo gadar-
Cena da Secvlili STamomavlobis datoveba. zrdis dawyebis Semdeg uamravi
toti dalpa da xidan Camovarda. sxvadasxva zomis amgvari totebi swored im
qveklasebs, ojaxebs da gvarebs asaxavs, romelTac cocxali warmomadgenlebi
aRar yavT da mxolod namarxebidan arian cnobilni. Cven dResdReobiT mainc
vxvdebiT aqa-iq gabneul Zvel totebs, romelTac gadarCena SeZles. swored
amitom vawydebiT drodadro iseT cxovelebs, rogoricaa ixvniskarta an Lepi-
dosiren*. es cxovelebi sicocxlis or did ganStoebas erTmaneTTan akav-
Sireben da momakvdinebel konkurenciaSi maTi gamarjveba savaraudod dacul
adgilze cxovrebiT aris ganpirobebuli. kvirtebi axal kvirtebs aZlevs da-
sabams da Tu isini sicocxlisunarianebi arian, totebi gamoaqvT da garSemo
mdebare sust totebs faraven da klaven. sicocxlis didebuli xe mkvdari da
damtvreuli totebiT dedamiwis qerqs avsebs, xolo dedamiwis zedapirs axali
da mSvenieri ganStoebebiT faravs~.
saerTo warmomavlobis darviniseuli hipoTeza da ierarqiuli klasifika-
cia realur istoriul process asaxavs, romlis Sedegad namdvili genealogi-
uri kavSirebis mqone da met-naklebad monaTesave organizmebi warmoiSvnen. erT
ojaxSi Semaval sxvadasxva gvarebs ufro mcire raodenobiT saerTo Tvisebebi
aqvs, vidre erT gvarSi gaerTianebul sxvadasxva saxeobebs, vinaidan gvarebs
ufro Soreuli saerTo winapari hyavs. qveklasSi Semavali sxvadasxva saxeo-
bebis saerTo winapari kidev ufro Soreulia da amitom saerTo niSnebis raode-
nobac mcirea. aqedan gamomdinare, klasifikacia evoluciis realur istorias
garkveulwilad asaxavs.
filogenetikuri istoriis dadgena
msgavseba da saerTo winaprebi
Tu darvinis postulati droTa ganmavlobaSi saxeo-
baTa cvlilebis Sesaxeb marTebulia, maSin sxvadasxva
taqsonebis damfuZnebel gantotvaTa istoriis dad-
gena msgavseba _ gansxvavebis xarisxis gamoTvliT
SeiZleba. Cven Tavdapirvelad filogenetikuri is-
toriis dadgenis meTods umartivesi SemTxvevisTvis
ganvixilavT da Semdeg misgan miRebul Sedegebze ga-
davalT.
ganvixiloT organizmis maxasiaTeblebi anu niS-
nebi, romlebic sxvadasxva organizmebSi gansxvavebu-
lia. magaliTad, darvinis mier galapagosis kunZule-
bze aRmoCenil kuTa sxeulis zoma, kisris sigrZe da
bakanis forma gansxvavebulia (sur. 2.3). sxvadasxva
gi fenotipuri maxasiaTeblebi moicavs rogorc garegan
da Sinagan morfologiur niSnebs, aseve qceviT, ujredis
struqturul, bioqimiur da qromosomaTa struqturis
gansxvavebas. amJamad evolucionistebi molekeluri bi-
ologiis Teoriasa da meTodebs floben da amitom xSir-
ad iyeneben dnm-is Tanamimdevrobebs, sadac mimdevro-
baSi garkveul adgilze mdebare nukleotidis (A, T, C an
G) identoba aseve SegviZlia niSnad miviCnioT. TiToeul
niSans gansxvavebuli forma SeiZleba hqondes, maga­
liTad A nukleotidi C-s sapirispirod an grZeli kiseri
mokles sanacvlod.
*?????????????????????
 sicocxlis xe: klasifikacia da filogenezi 25

pirvel etapze oTxi saxeobisgan (1-4) Semdgar jgufs vakvirdebiT, romelsac-

CvenTvis saintereso 10 cvalebadi Tviseba (a-j) aqvs. Cven unda ganvsazRvroT,
romeli saxeobebi warmodgeba Zveli da SedarebiT axali saerTo winaprisgan.
es niSnavs, rom Cven saxeobebi 2.4 a suraTze gamosaxulis msgavs filogeneti-
kur xeze unda ganvalagoT, romelzec totis TiToeuli wertili (kvanZi) ori
genealogiuri Stos saerTo winaparia. simartivisTvis davuSvaT, rom TiToeul
Tvisebas 0 an 1 forma gaaCnia. 0 winapruli formaa, romelic jgufis saerTo wi-
napars axasiaTebs, xolo 1 SeZenili an warmoebuli formaa, romelic winapru-
li formisgan Camoyalibda (magaliTad, A memkvidreobiTi forma C SeZenili for-
miT SeiZleba Seicvalos, aseve memkvidreobiTi wiTeli Tvali SeZenili yviTeli
TvaliT SeiZleba Seicvalos da es procesi evoluciis ganmavlobaSi mimdin-
areobs). zedsarTavi saxelebis `memkvidreobiTi~ da `SeZenili~ nacvlad xSirad
berZnuli sityvebi pleziomorfuli da amorfuli gamoiyeneba. Cven Tvisebis
formaze Segrovebul monacemebs saxeobebis filogenetikuri kavSirebis dadg-
enisTvis viyenebT.
2.4a suraTze gamosaxulia hipoTeturi filogenezi, sadac oTxi saxeoba
erTi winaprisgan iRebs saTaves. TiToeuli evoluciuri cvlileba, magaliTad
niSnis a0 formis a1 formiT Secvla, totze gakeTebuli StrixiT aris naCvene-
bi. Cven raime saerTo winaprisgan warmoSobil saxeobebs monofiletur jgufs
vuwodebT. 2.4 a suraTze naCvenebia sami monofileturi jgufi: 2+3 saxeobebi,
1+2+3 saxeobebi da 1+2+3+4 saxeobebi. davuSvaT 2.4 a suraTi oTxi saxeobis nam-
dvil filogenezs gviCvenebs. SesaZlebelia Tu ara monacemebis saSualebiT
amgvari filogenezis dadgena an gamoTvla?
Cven STamomavali saxeobebis TiToeuli wyvilis msgavsebis dadgena niSnebis
saerTo formis raodenobis gamoTvliT SegviZlia. magaliTad, pirvel da meore
saxeobebs niSnebis a0, b0, c1 da j0 forma aqvT, rogorc es 2.4 a suraTis niSnebis
saerTo formebis matricazea gamosaxuli. am matricaze meore da mesame saxe-
obebi yvelaze msgavsebia da yvelaze axali saerTo winaprisgan (mesame winapris-
gan) iReben saTaves. pirveli saxeoba meore da mesame saxeobas ufro gavs, vidre
meoTxe saxeobas da maT saerTo winapari (meore winapari) hyavT. meoTxe saxe-
obasTan mTlian jgufs (1-3 saxeobebs) Soreuli saerTo winapari (pirveli wi-
napari) akavSirebs. moyvanil magaliTSi msgavsebis xarisxi saerTo winapris xan-
dazmulobis sando maCvenebelia da misi saSualebiT filogenetikuri jgufebis
anu saxeobaTa filogenezis dadgena xdeba.
moyvanil hipoTetur SemTxvevaSi vuSvebT, rom niSnebis formebis memkvi-
dreobiTobisa da SeZenilobis Sesaxeb informacia gvaqvs. msgavsebis gazomvisas
iseT saerTo niSnebs erTdroulad viTvaliswinebT, romlebic nebismieri ori
saxeobis warmoSobisas ar ganviTarebula (magaliTad, pirveli da meore saxe-
obebis saerTo memkvidreobiTi a0 forma) da ganviTarda (magaliTad, c1). Tu mxo­
lod niSnebis saerTo SeZenil formebs gaviTvaliswinebT, gansxvavebul mat-
ricas miviRebT, sadac meore da mesame saxeobebi yvelaze msgavsi iqneba, xolo
pirveli saxeoba meore da mesame saxeobebisadmi ufro msgavsi iqneba, vidre meo-
Txe saxeobisadmi. niSnebis saerTo SeZenil formebs zogjer sinamorfebi ewodeba.

sirTuleebi filogenezis dadgenisas

2.4 a suraTze niSnebis formebis cvlilebis raodenoba jgufis winapridan
(erTi winapridan) STamomaval saxeobebamde daaxloebiT igivea. es niSnavs, rom
evoluciis tempi genealogiur StoebSi daaxloebiT Tanabaria. es SemTxveva
gardauvali ar aris. 2.4 b suraTze davuSviT, rom mesame winaparsa da meore sax-
eobas Soris evoluciis tempi filogenezSi yvelaze maRalia. amgvari sxvaoba
meore saxeobis dnm-s TanamimdevrobaSi meti nukleotiduri wyvilis Canacvle-
baze miuTiTebs*. niSnebis saerTo formebis matrica amjerad gviCvenebs, rom
yvelaze metad pirveli da mesame saxeobebi gvanan. aqedan gamomdinare, SeiZleba
SecdomiT vifiqroT, rom es saxeobebi yvelaze axlo naTesavebi arian, Tumca es
simarTle ar aris (naTesaurobis xarisxi saerTo winapris siaxloveze miuTiTebs
da ara msgavsebaze). am SemTxvevaSi msgavseba naTesaurobas adekvaturad ar
26 Tavi 2

(a)
niSnis mdgomareoba (0 = winapru-
li 1 = SeZenili) naCvenebia yove-
saxeoba 1 saxeoba 2 saxeoba 3 saxeoba 4 (jgufgare) li 10 a-j niSnisTvis

saerTo niSnebi

saxeoba 1-s aqvs 5

winapari 3 saerT niSani 4 sax-
eobasTan (f-j)….
dro

es wertili aCvenebs am
saerTo SeZenili
winapari 2 niSnis cvlilebas
niSnebi

......magram maT ar
gaaCniaT saerTo
SeZenili niSnebi

winapari1

(b)

saxeoba 1 saxeoba 2 saxeoba 3 saxeoba 4 (jgufgare)

saerTo niSnebi

es toti saxeba 1-s da saxe-

oba 2-s niSnebis
evoluciis winapari 3 umetesoba saerTo
met siCqares aqvT....
aCvenebs vidre
dro

sxva totebi
saerTo SeZenili
winapari 2
niSnebi
.....magram saxeoba
2-s da saxeoba 3-s
saerTo SeZenili
niSnebi umetesoba
aqvT, aqedan gamom-
dinare isini axlo
naTesavebi arian

winapari1

(g)

saxeoba 1 saxeoba 2 saxeoba 3 saxeoba 4 (jgufgare)

winapar mgo-
mareobasTan
dabruneba
saerTo niSnebi

winapari 3
dro

yoveli g1 da h1
Tviseba orjer
warmoiqmna evolu- saerTo SeZenili
winapari 2 filogenetikuri xe SeiZleba
ciis msvlelobisas niSnebi
aigos fesvidan, an RerZidan,
romelic ganlagebuli iqneba
diagramis qveda nawilSi, gver-
diT nawilSi an wveroSi. Ees ar-
Cevani damokidebulia diagra-
mis agebis moxerxebulobaze,
am Tu im ganlagebis upirateso-
baze da sikmkveTreze.
winapari1
 sicocxlis xe: klasifikacia da filogenezi 27

t sur. 2.4. filogenetikuri analizis meTodi monacemebis sami simravlisTvis. 1-4 saxe-
obebi yoveli xis TavSia naCvenebi, xolo xis boloze saerTo winaparia gamosaxuli.
aTi niSnis (a-j) forma (0 an 1) pirveli winaprisTvis da dRemde moRweuli saxeobebisT-
vis aris gamosaxuli. totebze gakeTebuli, dasaTaurebuli Strixebi niSnebis formis
evoluciur cvlilebebs gviCvenebs. TiToeuli xis marjvniv gamosaxuli zeda matrica
saxeobebis yoveli wyvilis niSnis saerTo formis raodenobas gviCvenebs, xolo qveda
matricaze naCvenebia niSnis saerTo SeZenili formebis raodenoba. a) evoluciis Se-
darebiT Tanabari tempis mqone da homoplaziisgan Tavisufali xe. b) evoluciis tempi
erT totze (mesame winapridan meore saxeobamde) ufro maRalia. g) sami niSani homo-
plaziuria. niSnis g1 da h1 formebi damoukideblad orjer ganviTarda, xolo j niSanma
evoluciuri Sebruneba ganicada da j1-dan memkvidreobiT j0 formas daubrunda. yvela
SemTxvevaSi vuSvebT, rom meoTxe saxeoba jgufis miRmaa anu sxva saxeobebTan ufro
Soreul naTesaur kavSirSia, vidre sxva saxeobebi erTmaneTTan.

asaxavs. niSnebis saerTo SeZenili formebis raodenoba zustad miuTiTebs, rom

meore da mesame saxeobebi yvelaze axlo naTesavebia.
pirvel da mesame saxeobebs ara mxolod niSnebis erTi SeZenili forma aqvT
(c1), aramed niSnebis eqvsi memkvidreobiTi formac gaaCniaT (a0, b0, g0, h0, i0, j0).
meore saxeobam oTxi evoluciuri cvlileba ganicada (g1, h1, i1 da j1), romelic
mesame saxeobas ar axasiaTebs, amitom meore saxeoba mesame saxeobas naklebad
gavs, vidre pirvel saxeobas, Tumca pirvel da mesame saxeobebs Soris naTesau-
ri kavSiri metia. taqsonebi msgavsi SeiZleba iyos niSnebis saerTo memkvidruli
an SeZenili formis gamo, Tumca taqsonebis saerTo Tvisebis mxolod SeZenili
forma miuTiTebs monofiletur jgufebze da filogenezis warmatebiT dad-
genis saSualebas gvaZlevs. niSnebis SeZenil formebs, romlebic mxolod erT
genealogiur Stos axasiaTebs, autapomorfebi ewodeba da isini sxva genealo- sur. 2.5. xerxemlianebis zo-
giur StoebTan kavSirebze ar miuTiTeben. gierTi jgufis filogenezi.
wina magaliTebSi yvela niSani sruli filogenezis manZilze mxolod erTx- naCvenebia monofileturi
el icvleboda. aqedan gamomdinare, niSnebis saerTo formis mqone taqsonebi jgufebi (tetrapodebi, amni-
am formas saerTo winaprisgan cvlilebis gareSe memkvidreobiT iRebdnen. niS- otebi, frinvelebi), romelTa
nebis aseT formas homologiuri ewodeba (gaiTvaliswineT, rom Cven SegviZlia wevrebsac niSnebis mxolod
visaubroT rogorc Tvisebis homologiur formaze, aseve homologiur niS- erTxel ganviTarebuli, SeZe-
nebze). niSnebis forma homoplaziuria, Tu is orjer an metjer ganviTarda da nili forma aqvT saerTo.
erTiani - unikaluri warmoSoba ar axasiaTebs. aseTi Tvisebis mqone yvela taq-
soni niSans saerTo winaprisgan ar iRebs. 2.4g suraTze
tetrapodebi
sami homoplaziuri niSania naCvenebi. pirvel da mesame
saxeobaSi g1 forma g0-dan ganviTarda, xolo h1 forma amniotebi
pirvel da meore saxeobebSi damoukideblad ganviTarda.
es ori homoplazia konvergentuli evoluciis magali-
xvlikebi da gvelebi

frinvelebi
aqtinoterigianebi

ormagmsunTqavebi

Tia, rodesac or an met taqsonSi niSnebis SeZenil formas

Zvlovani Tevzebi

damoukidebeli safuZveli aqvs. j niSani j0-dan j1 formamde

ZuZumwovrebi
salamandrebi

yvavebi da a.S.
siraqlemebi

meore winapris evoluciis Sedegad ganviTarda da Semdeg

arwivebi
niangebi
bayayebi

meore saxeobaSi j0-mde evoluciurad Sebrunda (reversia

ganicada).
homoplaziuri anu konvergentuli evoluciis an evo-
luciuri Sebrunebis Sedegad miRebuli niSnebi filo-
genezis Sesaxeb cru informacias gvawvdis. 2.4 g sura- bumbuli
Tze g da j niSnebi SecdomiT gvauwyebs, rom pirveli da
mesame saxeobebi yvelaze axlo naTesavebi arian. h niSani
aseve mcdarad gvauwyebs, rom pirveli da meore saxeobebi evoluciis ganma-
monofiletur jgufs qmnian. maSasadame, niSnebis saerTo vlobaSi yoveli
amnioni es niSani mxolod
SeZenili forma monofileturi jgufis mtkicebulebaa, erTxel warmoiqmna
Tu maTi SeZena erTxel xdeba. tetrapodas
bevri sistematikosi filogenetiku­ri kavSirebis dad- kiduri
genis Tanamedro­ve praqtikas germanel entomolog uili
henigTan (1966) aigivebs.
28 Tavi 2

sakvanZo Tvisebebi:

sinapomorfebi
tetrapodebis
(a) hipoTeTuri filogenia (b) miRebuli filogenia 1. zurgis farfli
i i 2. mkerdis sartyeli
am am
t t
si i ni po si i ni po 3. kidurebis ConCxi
u a pi ik m u o u ik m u o pi
in eS vl ai ip in vl ai ip Sa 4. filtvebi
T v x m h T x m h ve
5. mkerdis da kisris
Zvlebi

sinapomorfebi
ZuZumwovrebis
6. erTi aortuli
rkali
7. ybis Zvali
8. rZe
9. oTxsakniani guli

ufro zusti (parsimoniuli)

interpretaciis mixedviT
veSapebSi da TinusebSi zur-
am filogenias gis farfli damoukideblad
safuZvlad udevs ganviTarda
hipoTeza, rom
veSapi da Tinusi
monaTesave saxeobe-
bi arian, hipoTeza
emyareba saerTo
niSnis - farflis
arsebobas.

sur. 2.6. veSapebis filogene- henigi aRniSnavda, rom taqsonebis msgav­se­bis mizezi SeiZle­ba iyos 1) niSnebis
tikuri kavSirebis ori SesaZlo erTxel SeZenili formebi, 2) niS­­nebis memkvidreobiTi formebi da 3) niSnebis
hipoTeza. a) hipoTeturi filo- homoplaziuri formebi. garda amisa, niSnebis mxolod erTxel SeZenili forme-
genezi uSvebs, rom veSapebsa da bi an mdomareobebi adastu­rebs monofileturi jgufis arsebobas, romelic
Tinusis magvar Tevzebs Soris filogenetikur xes qmnis. magaliTad, Cveni Rrma rwmeniT, tetrapodis kidure-
axlo naTesauri kavSiria. daS- bi, amnioni da bumbuli mxolod erTxel ganviTarda. aqedan gamomdinare, yvela
veba saerTo zurgis farfls tetrapodi erT monofiletur jgufs qmnis (sur. 2.5). tetrapodebSi amniote-
efuZneba. b) aRiarebul filo- bi monofiletur jgufs qmnian. amniotebs* Soris yvela bumbulis matarebeli
genezSi veSapebi sxva ZuZum- cxoveli (frivelebi) aseve erTi monofileturi jgufia. es ar niSnavs, rom yve-
wovrebTan yvelaze axlo naTe- la ubumbulo xerxemliani erT ganStoebas qmnis. bumbulis ararseboba winapru-
saur kavSirSi arian. Strixebi li Tvisebis formaa da ar amtkicebs, rom yvela ubumbulo cxoveli erTmaneTis
ramdenime niSnis cvlilebas ufro axlo naTesavia, vidre frinvelebis (Tevzebs, xvlikebs da bayayebs bum-
asaxavs yvela filogenezSi. buli ar aqvT, magram aseve bumbuli ar gaaCniaT yvela uxerxemlo cxovels).
2-5 Tvisebebi tetrapodebis
erTxel SeZenili sinapomor- maqsimaluri parsimoniiis meTodi
febia, xolo 6-9 niSnebi igivea
ZuZumwovrebisTvis. aRiare- henigis wesi, romlis Tanaxmad, monofiletur jgufebs Tvisebis erTxel SeZe-
buli filogenezi SedarebiT nili formebi gansazRvravs, or sirTules aCens: 1) rogor gavarkvioT niSnis
mcire raodenobis evoluciur romeli formaa SeZenili? 2) rogor gavigoT es forma erTxel SeZenilia Tu
cvlilebebs saWiroebs, vidre homoplaziuri? 2.4 suraTze gamosaxuli hipoTeturi filogenezisTvis Tavi-
a)-ze gamosaxuli filogenezi suflad SegviZlia vTqvaT, rom 0 forma memkvidreobiTia da g1 orjer ganvi-
da amitom ufro angariSiani Tarda. realur cxovrebaSi aseTi informacia ar gagvaCnia da amitom mas unda
hipoTezaa. mivakvlioT. mkiTxvelma SesaZloa ifiqros, rom winapris niSnebs namarxebis Ses-
wavliT gavarkvevT, magram rogorc momavalSi vixilavT, namarxebsa da cocxal
saxeobebs Soris kavSiris interpretacia isevea saWiro, rogorc es mxolod
cocxali arsebebisTvis xdeba. garda amisa, organizmTa umetesobas Zalian aras-
ruli namarxi masala gaaCnia. am sakiTxs me-4 TavSi kvlav davubrundebiT.
zemoT CamoTvlil problemebTan gamklavebis ramdenime meTodi arsebobs da
umetesoba parsimoniis anu maqsimaluri ekonomiurobis cnebazea dafuZnebu-
li. parsimoniis wesi TiTqmis me-14 saukunidan iRebs safuZvels da amtkicebs,
rom umartivesi ganmarteba, romelic Zalian mcire raodenobiT daSvebebs
saWiroebs, rTul hipoTezebze umjobesia, vinaidan amgvar hipoTezebs mtkice-
bulebebs moklebuli uamravi daSveba esaWiroeba. parsimoniaze dafuZnebuli
meTodi filogenetikuri analizis meTodebidan umartivesia da yvelaze xSirad
gamoiyeneba.
 sicocxlis xe: klasifikacia da filogenezi 29

xe1 jgufgare xe 2 xe 3

e:A

niSani (fuZe nukleotidebi

mocemul adgilas)

saxeobebi

filogenetikuri analizis parsimoniis principi gvamcnobs, rom taqsonisT- sur. 2.7. filogenezis dadgena
vis da jgufisTvis warmodgenadi sxvadasxva filogenetikuri xeebidan realuri maqsimaluri angariSianobis
filogenezis dadgenisTvis saukeTesoa is xe, romelic umciresi raodenobis meTodiT. matrica dnm-s Tana-
evoluciuri cvlilebebis daSvebas moiTxovs. magaliTad, Cveni daSvebiT, veSa- mimdevrobis Svid adgilze (a-g)
pebi da Tinusis magvari Tevzebi monofiletur jgufs qmnian, vinaidan maT zur- niSanebis formebs (nukleotidur
gis farfli gaaCniaT, xolo ZuZumwovrad wodebuli yvela sxva cxoveli sxva safuZvlebs) gvatyobinebs. sa-
monofiletur jgufs qmnis (sur. 2.6a). amgvari filogenezi moiTxovs davuSvaT mive xeze pirveli, meore da
(mtkicebulebebis gareSe), rom veSapebis da sxva ZuZumwovrebis saerTo niSnebi mesame saxeobebis SesaZlo naTe-
(magaliTad, oTxparkuWiani guli, rZe, aortis erTi rkali), aseve veSapebis da sauri kavSirebia gamosaxuli.
xvlikebis magvari sxva tetrapodebis saerTo niSnebi (magaliTad, kidurebis aseve naCvenebia niSnis SeZenili
struqtura, filtvebi) orjer ganviTarda. Tu davuSvebT, rom veSapebi da sxva formebis cvlilebebis adgilebi.
ZuZumwovrebi saerTo winaprisgan warmosdgebian, maSin TiToeuli CamoTvlili xeebis sigrZeebis (L) Sedarebis
niSani mxolod erTxel Camoyalibda da orjer ganviTarebuli niSani mxolod Semdeg aRmoCndeba, rom pirveli
zurgis farflia (da sxva ramdenime niSanic, magaliTad sxeulis zoma) (sur. xe umoklesia (L = 8) anu niSnis
2.6 b). filogenezSi Cvens mier daSvebuli `damatebiTi~ evoluciuri cvlile- umciresi raodenobis cvlilebis
bebi homoplaziuria. aqedan gamomdinare, parsimoniis wesis Tanaxmad, saukeTe- daSvebas saWiroebs.
so filogenetikuri hipoTeza maqsimalurad mcire raodenobis homoplaziuri
cvli­lebis daSvebas saWiroebs.
davuSvaT, pirvel, meore da mesame saxeobebs Soris naTesauri kavSirebi
unda ganvsazRvroT. Cven darwmunebulni varT, rom es saxeobebi monofile-
tur jgufs qmnian, romelic SedarebiT Soreuli naTesauri kavSiris mqone meo-
Txe da mexuTe taqsonebTan naTesaur kavSirSia. Soreuli naTesauri kavSiris
mqone taqsonebs garejgufuri anu jgufgare ewodeba, xolo saxeobaTa CvenT-
vis saintereso monofileturi simravle Sidajgufuria anu jgufSida (Cvens
magaliTSi pirveli, meore da mesame saxeobebi SeiZleba primatebi iyvnen, meo-
Txe saxeoba - mRrRnelebi, xolo mexuTe saxeoba - kengurus magvari CanTosnebi.
mRrRnelebs da CanTosnebs primatebTan ufro Soreuli naTesauri kavSiri aqvT,
xolo primatebs Soris naTesauri kavSiri ufro axloa). 2.7 suraTze naCvenebia
sam Sidajgufur saxeobas Soris naTesauri kavSirebis sami SesaZlo ganStoeba
(1-3 xeebi). yvelaze axlo naTesauri kavSiri pirvel da meore, pirvel da mesa-
me an meore da mesame saxeobebs aqvT. suraTze moyvanili monacemebis matrica
TiToeuli saxeobis dnm-is homologiuri mimdevrobis Svid adgilze aRebul
monakveTs gviCvenebs.
Cveni mizania gavarkvioT, Tu romeli xis struqtura gulisxmobs niSnebis
evoluciuri cvlilebebis umcires raodenobas. am miznis misaRwevad TiToeul
xeze aRvniSnavT pozicias, romelzec TiToeuli niSani unda Secvliliyo, xolo
formis cvlilebebis raodenoba minimumamde dagvyavs. ganvixiloT pirveli xe
da Tavdapirvelad saxeobaTa Soris a niSnis cvlilebas davakvirdeT. pirvel,
meore da mesame saxeobebs saerTo A forma axasiaTebT, xolo meoTxe da mexuTe
saxeobebisTvis damaxasiaTebelia C forma. am faqtis umartivesi axsna is aris,
rom C Canacvlebuli iyo A-Ti Sidajgufis saerTo winaparSi. es cvlileba xes
30 Tavi 2

yuTi 2AB. sxva filogenetikuri meTodebi

f
ilogenezis dadgenisTvis
uamravi meTodi arsebobs da
maTi Zlieri Tu susti mxa-
reebis moyvana da gaanalizeba didi
xania grZeldeba (felzenSteini,
2004). zogierTi meTodi `algoriT-
mulia~ da monacemebze dayrdnobiT
erT xes iTvlis. algoriTmul meTo-
debs Soris yvelaze xSirad mezo-
blebTa SeerTebis meTodi gamoiy-
eneba, romelic genetikur totebSi
dnm-s Tanamimdevrobis evoluciis
Tanabar tempebs ar uSvebs. praq-
tikosi mecnierebis umetesoba mainc
`xis maZiebel~ meTodebs amjobinebs.
amgvari meTodebi mcire raodenobis
taqsonebisTvisac ki didi raode-
nobis SesaZlo xeebs adarebs. isini
`Ziebis~ kompiuterul rutinebs iy-
eneben da monacemebTan Tavsebadi
umoklesi xis aRmoCenis albaToba
zogierTi xis maZiebeli programa,
rogoricaa maqsimaluri angari-
Sianobis principze dafuZnebuli
programebi, gamokvleul xeebs ina­
xavs da Sedegad umoklesi xis Se-
dareba sxva mokle xeebTan SesaZle-
belia. am SemTxvevaSi gvaintere-
sebs, umoklesi xe (an masSi Semavali
konkretuli jgufebi) sandoa, Tu
is sxva mokle xeebisgan SemTxveviT
gansxvavdeba. mecnierebi amgvari
statistikuri problemis gadaWras
TviTCatvirTvis proceduras an-
doben, romelic Tvisebebis (mag-
aliTad, nukleotidis adgilis)
pirobiTad arCeul mraval nimuSs
ganmeorebadi filogenetikuri
ana­­li­zisTvis iyenebs. Cveni rwmena
konk­retuli dajgufebis sandoo-
baSi ufro maRalia, rodesac am
daj­gufebas monacemebis sxvadasxva
simravleebis gamoyenebis Sedegad
vpoulobT. sami an meti taqsonis
jgufi, romelTa naTesauri kav-
Sirebis garkveva rTulia, sami an
meti totis kvanZiT - politomiiT
aRiniSneba. konsensusis xe naklebad
sando da `gaurkvevel~ naTesaur ka-
vSirebs asaxavs.
sakmaod Zlieri da mzardi pop-
ularobis xis maZiebeli meTodebia
maqsimaluri msgavsebis da bei­sis
me­Todebi. isini sakmaod rTulebia
da detalebSi CaRrmaveba did dros
waiRebs. orive meTodi monacemebis
(Cveulebriv dnm-s Tanamimdevro-
bebis) evoluciis models iyenebs.
magaliTad, modelSi SeiZleba da-
vuSvaT, rom yvela nukleotiduri
Canacvleba Tanabrad aris mosalod-
neli da Canacvlebis mudmivi tempis
gamoTvla monacemebze dayrdnobiT
SesaZlebelia (`erTparametriani mo­
deli~). modelSi aseve SegviZlia da­
vuSvaT, rom Canacvleba sxvadasxva
tempiT mimdinareobs (`kimuras or-
parametriani modeli~). rodesac
modeli da SesaZlo xe mocemuli
gvaqvs, maqsimaluri msgavsebis meTo-
di monacemebis msgavsebas gamoTv-
lis. filogenezs saukeTesod asax-
avs xe, romelic msgavsebas maqsimal-
urs xdis. beisis meTodi SedarebiT
Tanamedrovea da misi popularoba
izrdeba. rodesac modeli da mona-
cemebi gvaqvs, es meTodi konkretul
xeze dakvirvebis albaTobas maqsim-
alurs xdis. beisis meTodi, maqsim-
aluri msgavsebis meTodisgan gansx-
vavebiT, xeTa simravlis albaTobebs
gamoTvlis da amitom albaTobebis
Sedareba SesaZlebelia (huelsenbe-
ki da sxvebi, 2001).

A-s da C formebis mqone saxeobebad yofs. Cveni azriT, cvlileba C-dan A-ze
moxda da ara piriqiT, vinaidan Tu A niSnis memkvidreobiTi formaa, maSin meo-
Txe da mexuTe saxeobebis evoluciaSi A-dan C-ze ori damoukidebeli cvlileba
unda momxdariyo. aseTi struqtura parsimoniuli ar iqmneba.
Tu yoveli TvisebisTvis igive proceduras CavatarebT, aRmoCndeba, rom
pirveli xe pirveli da meore saxeobebis winapris c da d niSnebis evoluciuri
cvlilebas gamosaxvas saWiroebs da es faqti saxeobebis jgufTa oreulobas
(yvelaze axlo naTesaobas) adasturebs (oreuli jgufi saerTo winaprisgan
aris warmoSobili, romelic sxva jgufebs ar hyavs). Tviseba e konvergentu-
lia da T-dan A-mde orjer ganviTarda. Tu es xe ganStoebis namdvil istorias
asaxavs, maSin is mxolod erTxel Secvlas da amave dros pirvel da mesame saxe-
obebis igive formis SenarCunebas ver moaxerxebs. f da g niSnebi autapomorfe-
bia da mxolod mesame da mexuTe saxeobebSi icvleba. am Tvisebebs yvela SesaZlo
filogenetikur xeze erTi da igive pozicia aqvs da ganStoebis mimdevrobaze
informacias ar moicavs.
igive procedura yvela SesaZlo filogenezisTvis sruldeba (realuri
filogenetikuri analizis es Zalian damRleli procedura kompiuteruli
programebiT sruldeba da saxeobebis Tu Tvisebebis did raodenobas moicavs).
meore xis topologiidan gamomdinare, e Tviseba homoplaziuria ar aris da
pirveli da mesame saxeobebis saerTo winaparSi T-dan A-mde ganviTarda. pirveli
da mesame saxeobebi xeze dobili taqsonebia. c da d Tvisebebi savaraudod kon-
vergentulad ganviTarda. mesame xe aseve gviCvenebs, rom c da d Tvisebebi kon-
vergentulad ganviTarda da e Tvisebam evoluciuri inversia T-dan A-mde da
Semdeg piruku T-mde ganicada.
 sicocxlis xe: klasifikacia da filogenezi 31

(a) giboni (b) orangutangi (g) gorila

(d) Simpanze

sur. 2.8. primatebis zeojax Hominoidea-s wevrebi. a) TeTrxeleba

giboni Hybolates lar, ojaxi Hylobatidae. b) organgutangi Pongo pyg­
maeus. g) gorila Gorilla gorilla. d) Cveulebrivi Simpanze Pan troglodytes.
danarCeni ori Hominoidea-s saxeoba Pan paniscus (juja-Simpanze) da
Homo sapiens (adamiani) naCvenebi ar aris (a) stiv blumis foto/Ala-
my Images; b) Son kaningemis foto/Alamy Images; g), d) geri elisis
foto/DigitalVision)

samive xeze Catarebuli proceduris da Tvisebis formis cvlilebebis ra-

odenobis (yoveli xis `sigrZis~) gamoTvlis Semdeg aRmoCndeba, rom pirveli xe
umoklesia da niSanebis formis cvlilebebis umcires raodenobas saWiroebs.
ufro metic, niSanebis didi raodenoba pirveli da meore saxeobebis (pirveli
xe) monofilias adasturebs da ara davuSvaT pirveli da mesame an meore da mesa-
me saxeobebis monofilias. parsimoniis kriteriumidan gamomdinare, pirveli
xe ganStoebis istoriis dadgenisTvis saukeTesoa (`realuri xea~). praqtikaSi
yvelaze angariSian xesa da sxva SesaZlo xeebs Soris grZivi sxvaoba bevrad meti
unda iyos.
maqsimaluri parsimoniis meTodi filogenetikuri kavSirebis dadgenis
erTaderTi meTodi ar aris da arc yvelaze sandoa, Tumca yvelaze martivi nam-
dvilad aris. ramdenime gavrcelebuli meTodi B yuTSia aRwerili.

filogenetikuri analizis magaliTi

tradiciul klasifikaciSi primatebis kerZod adamianismagvari imaimunebis

zeojaxi Hominoidea sami ojaxisgan Sedgeba. esenia
gibonisebrTa ojaxi (Hylobatidae), adamianisebrTa
ojaxi (Hominidae) da adamianismagvar maimunisebrTa
ojaxi (Pongidae). adamianismagvari maimunebia samxreT-
aRmosavleT aziaSi mcxovrebi organgutangi (Pongo
pygmaeus), afrikaSi mcxovrebi gorila (Gorilla gorilla) da gansxvaveba
aseve afrikaSi mcxovrebi Simpanzes (Pan) ori saxeoba.
anatomiuri Seswavlis safuZvelze miRebulia, rom
Hominotidae monofileturi jgufia, xolo Hylobatidae
sxva saxeobebTan ufro Soreul naTesaur kavSirSia,
vidre saxeobebi erTmaneTTan.
morfologiurad Pongo, Pan da Gorilla erTmaneTs
ufro gvanan, vidre Homo-s (sur. 2.8). aqedan gamomdina­
cxrili 2.1. orangutangis (Pongo), gorilas (Goril-
la), Simpanzes (Pan) da adamianis (Homo) yh-globi-
nis fsevdogenis nukleotiduri mimdevrobebis
Gorilla Pan Homo
Pongo 3,39 3,42 3,30
Gorilla 1,82 1,69
Pan 1,56
Homo 0,38
32 Tavi 2

a) yviTeli aCvenebs sinapomor- es aris Homo/

wiTeli aCvenebs
fozs did adaminismagvar Pan/Gorilla si-
sinapomorfozs
maimunebSi (Homo/Pan/Go-
(Homo/Pan) napomorfozi
rilla/Pongo)

triba qveojaxi ojaxi zeojaxi

b) Homo adamiani
Hominini
Pan Simpanze Homininae
Hominidae
Gorilla gorila Gorillini Hominoidea

Pongo orangutangi Ponginae

Macaca makaka rezusi Cercopithecidae

Ateles obobosnairi Cebidae Ceboidea

maimunebi (jgufgare)

ricxvebi aRniSnaven minimum SesaZlebel nuk-

leotidur Canacvlebebs romlebic iZlevian
`yvelaze parsimoniul” filogenias

sur. 2.9. primatebs Soris yh-globinis fsevdogenze dafuZnebuli filogenetikuri kavSirebis mtkicebuleba.
a) Tanamimdevrobis monakveTebi eqvs primatSi. umdablesi maimuni Macaca da umaRlesi maimuni Ateles erTmaneTtan
ufro Soreuli naTesauri kavSiris mqone garejgufebia, vidre Hominoidea-sTan. Tanamimdevrobebi naCvenebis
garda identuria. 3913, 6375 da 8468 poziciebi danarCeni oTxi gvaris sinapomorfebis magaliTebiia, xolo 8320
pozicia Gorilla-s, Pan-is da Homo-s sinapomorfebia. Pan-is da Homo-s sinapomorfebi 5365, 6367 da 8224 poziciebze
azotovan fuZeTa wyvilebis Canacvlebas moicavs, xolo 3903-3906 da 8469-8474 poziciebze (wiTeli varskvlavebi)
delecia xdeba. aotapomorfebi (arasaerTo SeZenili formebi) gvaqvs poziciebze 3911 da 3931 (Macaca), 8230 (Pongo),
6374 (Gorilla), 5361 (Pan) da 6374 (Homo). b) yvelaze parsimoniuli filogenezi yh-globinis mimdevrobas efuZneba da
gare jgufad Ateles-s iyenebs. cvlilebebis minimaluri raodenoba TiToeul totzea aRniSnuli. Homo-Pan-Gorilla
jgufis damyofi xe 65 safexuriT grZelia, xolo Homo-s da Pan-is damyofi xe 8 safexuriT wagrZelebulia. sura-
Tze gamosaxulia adamianisa da maimunebis ramdenime klasifikaciidan erT-erTi (delsoni da sxvebi, 2000) (sura-
Tis a) nawili gudmenis da sxvebis mixedviT, 1989, suraTis b) nawili SoSanis da sxvebis mixedviT, 1996).

re, tradiciulad iTvleboda, rom Pongidae monofileturia da Homo-s ganStoe-

ba pirveli warmoiSva. miuxedavad amisa, molekulurma monacemebma daadastura,
rom axlo naTesave adamiani da Simpanzea (ruvolo, 1997). mecnierebma es daskvna
dnm-is uamravi analizis Sedegad miiRes da gansakuTrebiT aRsaniSnavia moris
gudmenis da misi TanamSro mlebis kvleva (gudmeni da sxvebi 1989; beili da sx-
vebi, 1991). am kvlevis farglebSi mecnierebma hemoglobinis fsevdogenis dnm-is
Semcveli segmentis 10000-ze meti nukleotiduri wyvili daalages. fsevdogeni
dnm-s ufunqcio mimdevrobaa, romelic hemoglobinis genis duplikaciis Sede-
gad primatebis evoluciis adreul etapze Camoyalibda (ix. me-8 Tavi). gare-
jgufebad gamoiyenes umaRlesi obobisebri maimuni Ateles, romelic Hominodea-s
Soreuli naTesavia da aseve monaTesavea umdablesi maimuni makaka - rezusi (Ma­
caca), romelic anTrisebrTa ojaxs (Cercopithecidae) ekuTvnis.
gudmenma da misma kolegebma aRmoaCines, rom hominoid-ebis Soris yh-globi-
nis fsevdogenSi nukleotiduri wyvilebis identuri Tanamimdevrobis procen-
tuli raodenoba Zalian maRalia. es gansakuTrebiT exeba Homo-s da Pan-s, sadac
nukleotiduri wyvilebis 2%-ze naklebia gansxvavebuli (cxr. 2.1.). miuxedavad
amisa, es ori saxeoba fuZeTa wyvilebis CanacvlebiT gansxvavdeba da fuZeTa
 sicocxlis xe: klasifikacia da filogenezi 33

morfologiaze dafuZnebuli filogenia dnm Tanmimdevrobaze dafuznebuli filogenia

ampioqsi

uyboebi miqsinebi

minogebi

zvigenebi

qimerebi

mraval-
sxivfarfliani Tevzebi

farflianebi

zuTxebi

javSnianebi

Zvlovani
mtevanfarflianebi

Tevzebi

celakantebi

ormag-
gnatostomebi (ybiani xerxemlianebi)

msunTqavebi

ufexo
xerxemlianebi

amfibiebi
amfibiebi

salamandrebi

bayayebi

erTgasavlianebi
ZuZumwovrebi

CanTosnebi
qoanatebi

placentarulebi
tetrapodebi

ku
amniotebi

gateriebi
lepidozavrebi

qerclianebi

xvlikebi

gvelebi

ku
arqozavrebi

niangebi

frinvelebi

sur. 2.10. xerxemlianebis ZiriTadi jgufebis naTesauri kavSiri morfologiuri niSnebisa (marcxniv)
da dnm-is analizis (marjvniv) safuZvelze. informaciis es ori wyaro filogenezis msgavs Sefasebas
gvaZlevs. molekuluri monacemebi morfologiuri monacemebisgan (nacrisferi totebi) gansxvavebiT
filogenezis poziciebSi mxolod erT gansazRvrul cvlilebas (kuTaTvis) da erT SesaZlo cvlilebas
(erTgasavlianebisa da CanTosnebis kavSirisTvis) moiTxovs. gaurkveveli naTesauri kavSirebi, romlebic
xeebs ganasxvaveben da dnm-is Tanamimdevrobis monacemebidan miRebuli alternatiuli SesaZlo naTe-
sauri kavSirebi daStrixuli xazebiT aris aRniSnuli (meieris da zardoias mixedviT, 2003)
34 Tavi 2

sur. 2.11. hilisis da sxvebis mier gamokvleuli jgufgare

T7 baqteriofagis xelovnuri populaciis
realuri filogenezi. filogenezis Sefaseba
eqsperimentis miwuruls populaciaTa Soris ricxvi yoveli
totis gaswvirv
dnm-is gansxvavebebzea dafuZnebuli da WeSma-
aCvenebs Tana-
riti filogenezisgan ar gansxvavdeba (hilisis mimdevrobebis
da sxvebis mixedviT, 1992) sxvaobaTa ricx-
vs, romlebic
warmoiqmnen am
totis gaswvriv

yovel kvanZSi
winapari kultura
winapari populacia daiyo or kulturad

mokle Camateba da amovardna gansxvavebulad xdeba (sur. 2.9). zogierTi adgili,

rogoricaa 2.9 a suraTze 8230 ricxviT aRniSnuli pozicia, organgutangs Sim-
panzesgan, gorilasgan da adamianisgan ganasxvavebs (am da sxva magaliTebSi dnm-
is mxolod erTi polimeruli jaWvis Tanamimdevrobaa mocemuli, xolo meore
jaWvi komplementarulia). Simpanzes da adamians olxa evasTnom axlo monaTesave jgufSi 14
sinapomorfi aerTianebs da maT Sorisa aris mokle Tanmimdevrobis delecia,
sur. 2.12. a) Tu divergencia magaliTad 8468-8474 saiti. Simpanzes da gorilas uaxloesi naTesaurobis hipo-
miaxloebiT Tanabari tempiT Tezas mxolod dnm-is sami monakveTi (am suraTze naCvenebi arc erTi ar aris)
mimdinareobs, maSin gene- adasturebs.
alogiuri Stoebis dayofis 2.9 b suraTze gamosaxuli filogenia, SimpanziT da adamianiT (uaxloesi na-
fardobiT dros taqsonebs TesavebiT), da gorilaTi, rogorc am wyvilis oreuli Axlo monaTesave) jgufiT,
Soris gansxvavebebis (an ms- es filogenia aris rva safexuriT (evoluciuri cvlilebebiT) mokle, vidre
gavsebebis) gamoTvlis Sem- xe, romelic acalkevebs erTmaneTisgan adamians da Simpanzes. molekuluri mo-
deg miviRebT da taqsonebis nacemebi am mosazrebas adasturebs. amgvarma filogenetikuri kvlevebma taq-
filogenezis Sefasebasac sonomebs maimunebis da adamianis klasifikaciis gadaxedva da Secvla aiZula
SevZlebT. b) hipoTetur (sur. 2.9 b), rogorc es me-3 TavSia ganxiluli.
filogenezSi evolucia TiTq-
mis Tanabari tempiT mimdin- filogenetikuri hipoTezebis Sefaseba
areobs da amitom filogene-
zis Sefaseba taqsonebs Soris rogor SevafasoT filogenetikuri daskvnebis siswore? monacemebis konkret-
gansxvavebebidan SeiZleba. uli simravlidan miRebuli filogenetikuri xis Sefaseba droebiT aRiarebuli
TiToeuli Strixi Tvisebis filogenetikuri hipoTezaa (iseve rogorc nebismieri mecnieruli mtkiceb-
axali formis evolucias uleba). damatebiTi monacemebi hipoTezis Secvlas, uaryofas an dadasturebas
asaxavs iwvevs. filogenetikuri hipoTezis dadasturebis mTavari meTodi damoukideb-
el monacemebTan misi Sesabamisobis Semowmebaa. magaliTad, morfologiuri niS-

Tu niSnebis divergenciis siCqare TiTqmis

mudmivia gansxvavebuli niSnebis raodenoba
gansxvavebuli niSnebis raodenoba

(x-RerZi) gvaCvenebs dros, romelic gavida

dro gasuli saerTo winapridan

saerTo winapridan nebismier or taqsonamde

(y-RerZi) ...
dro

…... da saerTo winapridan gasuli fardobiTi

dro aCvenebs filogenetikur naTesaur
kavSirebs
gansxvavebuli niSnebis raodenoba
(daStrixuli niSnulebi B-Si)
 sicocxlis xe: klasifikacia da filogenezi 35

nebi da dnm-is Tanamimdevrobebis Seswavla erTmaneTisgan damoukideblad vi-

Tardeba da maSasadame, damoukidebel filogenetikur informacias gvawdis (ix.
qvemoT da me-19 Tavi). monacemebis es ori kategoria, ramdenime gamonaklisis
garda, filogenezis swor Sefasebas gvaZlevs (patersoni da sxvebi, 1993). mag-
aliTad, xerxemlianebis maRali donis taqsonebs Soris dnm-is Tanamimdevrobis
analizze dafuZnebuli filogenetikuri kavSirebi ramdenime gamonaklisis gar-
da igivea, rasac morfologiuri niSnebi iZleva (sur. 2.10).
filogenetikuri meTodebis Semowmeba absoluturad ucnobi filogenezebi-
sTvis gamoyenebis gziTac SegviZlia. bevri mkvlevari evoluciis kompiuterul
modelirebas iyenebs da kompiuteris mier Seqmnili genealogiuri Stoebis gaS-
las da niSnebis Secvlas evoluciuri procesis sxvadasxva modelze dayrdno-
biT akvirdeba (magaliTad, niSnebi sxvadasxva saSualo tempiT kanonzomierebis
gareSe SeiZleba Seicvalos an saerTo winaprisgan warmoSobili ori saxeobi-
dan erT-erTi ufro swrafad SeiZleba ganviTardes). amgvari kvlevis Sedegad
dgindeba, SeuZlia Tu ara sxvadasxva filogenetikur meTodebs warmosaxviTi
genealogiuri totebis saboloo niSnebis gamoyeneba da ganStoebis zusti is-
toriis gadmocema. skeptikosebisTvis yvelaze damajerebeli filogenetikuri
meTodebis realuri organizmebis eqsperimentul populaciebze gamoyenebaa,
rodesac mkvlevarebi populaciebs calkeul genealogiur totebad yofen (xe-
lovnur ganStoebebs anu kvanZebs qmnian) da maT ganviTarebis saSualebas aZlev-
en. devid hilisma da misma TanamSromlebma (1992; kaningemi da sxvebi, 1998) aseTi
kvleva Caatares, T7 baqteriofagis genealogiuri totebi dayves da mutageniT
imoqmedes, ris Sedegadac dnm-Si gansxvavebebi swrafad dagrovda da es movle-
na daaxloebiT 300 Taobis ganmavlobaSi gagrZelda. amis Semdeg mkvlevarebma
Tanamimdevrobis gansxvavebebisTvis 8 genealogiuri toti (sur. 2.11) aRnusxes
da monacemebis filogenetikuri analizi Caatares. miRebuli populaciebisT-
vis duplikaciis 135135 xe arsebobs (romelzec TiToeuli genealogiuri Sto
or totad iyofa), Tumca mecnierebma filogenetikuri analizis Sedegad erTi
realuri xe gamoavlines.

molekuluri saaTi
Tu evolucia mxolod ganmasxvavebelia (anu homoplazia ar arsebobs) da yvela
genealogiuri toti erTi da igive mudmivi tempiT viTardeba, maSin or saxeo-

yoveli wertili aCvenebs ori wyvil

Tanamedrove ZuZumwovrebs, romelTa
saerTo winapari, namarxebis mixedviT
aRniSnul dros arsebobda

sur. 2.13. fuZe nukleotiduri wyvilis

Canacvlebuli nukleotidebi

Canacvlebebis divergenciidan gasul

droze damokidebulis grafiki moleku-
luri evoluciis tempis miaxloebiT
Tanabrobaze miuTiTebs. TiToeuli
wertili Tanamedrove ZuZumwovari saxe-
obebis wyvils aRniSnavs, romlis saerTo
winapris cxovrebis dro x RerZzea aRniS-
nuli. monacemebi namarxebs efuZneba. y
primatebis oTxi saxeoba RerZze gamosaxulia ori saxeobis Svidi
rogorc aRmoCnda cildeboda
erTmaneTs ufro nela, vidre
cilis aminomJavuri Tanamimdevrobebis
ZuZumwovrebis sxva jgfebi gansxvevebebze dayrdnobiT miRebuli
fuZe nukleotiduri wyvilis Canacvle-
bebis raodenoba. oTxi mwvane wre primati
saxeobebis nukleotidur wyvilebs aRniS-
dro (milioni wlebi) navs (langlis da fiCis mixedviT, 1974).
 36 Tavi 2
sur. 2.14. fardobiTi tempis
testi molekuluri divergenci-
is tempis Tanabrobis Semowmebi-
sTvis. mimdevrobebi aRebulia A
da B cocxali saxeobebidan da E
garejgufuri saxeobidan. Y da X
amomwydari winapari saxeobebia.
patara da daxrili simboloebi
TiToeuli ganStoebis gaswvriv
Tvisebis gansxvavebebis raode-
nobas asaxavs. A-sa da E-s Soris
genetikuri manZilia DAE=a+c+d.
igive manZili B-sa da E-s Soris
aris DBE=b+c+d. Tu nukleo-
tiduri Canacvlebis tempi Tana-
baria, maSin a=b da DAE=DBE. Tu
tempi mTlian xeze Tanabaria,
maSin saerTo winaprad X saxe-
obis mqone saxeobebis nebismier
nukleotidur wyvils Soris
manZili sxva wyvilebs Soris man-
Zilis tolia.
bas Soris gansxvavebebis raodenoba drois sworxazovani indeqsi iqneba, radgan
es saxeobebi saerTo winaprisgan warmoiSvnen (sur. 2.12). am SemTxvevaSi filo-
genezis anu ganStoebis fardobiTi wesrigis gansazRvra taqsonebis wyvilebs
Soris gansxvavebis xarisxis daxmarebiT SegveZleba (rogorc es 2.4 a suraTzea
naCvenebia).
molekulur-filogenetikuri kvlevis istoriis adreul periodSi miRebuli
monacemebi mecnierebs auwyebda, rom dnm-s Tanamimdevrobebi marTlac SeiZleba
Tanabari tempiT ganviTardes da daiTiSos (rac namdvilad ar aris simarTle
morfologiuri niSnebisTvis). amgvari warmodgenis analogia moolekuluri aa-
Tia (cukerkandli da paulingi, 1965). molekulur evoluciur saaTs filogene-
zis Sefasebis umartivesi meTodis mowodeba SeuZlia. misi daxmarebiT taqsonebis
dayofis Semdeg gasuli absoluturi drois Sefasebac SesaZlebelia, oRond unda
ganisazRvros, ramdenad swrafad `muSaobs~ saaTi (ar dagaviwydeT, rom aqamde
aRwerili filogenetikuri xeebi taqsonebis ganStoebebs asaxavs da amitom taq-
sonebis divergenciis fardobiT dros gviCvenebs da ara absolutur dros).
molekuluri evoluciis tempis gamoTvlisTvis saerTo winaprisgan warmo-
Sobili saxeobebis fuZeTa wyvilebs Soris gansxvavebebis raodenobas davian-
gariSebT, risTvisac gansxvavebas dadgenil filogenezze gamovsaxavT, sadac
yvela cvlilebas adgili eqneba (rogorc 2.4 da 2.7 suraTebze). magaliTad, 2.9b
suraTze naCvenebia Homo-sa da Pan-Tan saerTo winapars Soris (6374 poziciaze)
76 cvlileba, saerTo winaparsa da Gorilla-s ganStoebas Soris 14 cvlileba (5365
poziciaze), aseve saerTo winaparsa da Pongo-s ganStoebas Soris 70 cvlileba
(8230 poziciaze). Hominoid-ebi umdables maimunebamde mimyvan genealogiur Stos
gamoeyvnen da amitom Homo-mde mimaval genealogiur StoSi nukleotiduri wyvi-
lis 76+14+70+150=310 cvlileba moxda.
Tu Tvisebis divergenciis tempi miaxloebiT Tanabaria, maSin niSanTa gansx-
vavebebis (x RerZi) raodenoba nebismieri ori taqsonis saerTo winapris Semdeg
gasul dros gvauwyebs
saerTo winaprisgan warmoSobis fardobiTi dro filogenetikur kavSirebs
gvauwyebs
nebismier genealogiur totSi fuZe wyvilis Canacvlebis saSualo tempi
gamoiTvleba, Tu divergenciis absoluturi dro viciT. magaliTad, Cercopi-
thecoidae-s maimunebis uZvelesi namarxi naSTebi 25 milioni wliT TariRdeba da
es dro makaka-rezus-sa da hominoid-is divergenciis minimaluri droa. milion
welze nukleotiduri wyvilebis Canacvlebis raodenoba makaka-rezusis gene-
alogiuri StosTvis aris 457/10000 anu 1,83X10-3 weliwadSi. saerTo winaprisgan
Homo-mde Canacvlebis saSualo tempia 310/10000/25=1,24X10-3 milion weliwadSi.
TiToeul genealogiur StoSi Canacvlebis saSualo siCqarea r=(457+310)/2=383,5
/1000/25 milioni weliwadi anu 1,534X10-3 milion weliwadSi.
raime taqsonis divergenciis drois Sesaxeb ganamarxebuli naSTidan
(namarxebidan) miRebuli informacia molekuluri saaTis dakalibrebisTvis
anu misi svlis tempis gansazRvrisTvis da kargi namarxebis armqone taqsonebis
divergenciis drois dadgenisTvis SegviZlia gamoviyenoT. magaliTad, ori pri-
mati saxeobis yh-globinis fsevdogenSi mimdevrobebis gansxvavebuli nukleo-
tiduri wyvilebis proporciuli raodenobaa 0,0256. molekuluri saaTia D=2rt,
sadac D aris fuZe wyvilebis proporcia, romelic sxvadasxvaa or Tanmimdev-
robaSi, r - divergenciis tempi milion weliwadSi (fuZe) - nukleotidur wyvil-
ze da t - saxeobebis saerTo winapris Semdeg gasuli dro, xolo 2 faqtori or
gancalkevebul genealogiur tots aRniSnavs. Tu D=0,0256 da r=0,001534, rogorc
es 2.9 suraTis monacemebidan miviReT, maSin t=D/2r=8,3 anu saerTo winaprisgan
ori saxeobis warmoSobis dro 8,3 milioni weliwadia.
Carlz langlim da uolter fiCma (1974) erT-erTma pirvelebma Seamowmes
molekuluri saaTis hipoTeza namarxebidan miRebuli monacemebis daxmarebiT.
maT Svidi cilis aminomJavuri Tanmimdevrobebidan ZuZumwovrebis saxeobaTa
dnm-Si fuZe nukleotidebis sxvaoba gamoTvales (am meTods me-8 TavSi ganvixi-
lavT). mecnierebma molekuluri gansxvavebebis raodenobasa da divergenciis
Semdeg gasul dros Soris Zlieri, magram arazusti Tanafardoba aRmoaCines
 sicocxlis xe: klasifikacia da filogenezi 37

(sur. 2.13). maTi `saaTis~ gamoyeneba filogenezis miaxloebiTi SefasebisTvis

SeiZleba, Tumca zusti SefasebisTvis ar gamodgeba.
miuxedavad zemoTqmulisa, dnm-is Tanmimdevrobebis divergenciis tempi
yovelTvis Tanabari ar aris (mindeli da takeri, 1996; smiti da pitersoni, 2002).
Tanmimdevrobebis evoluciis kmolekulur saaTTan Sesabamisobis Semowmeba di-
vergenciis drois codnis gareSec SeiZleba da amisTvis ramdenime meTodi arse-
bobs. erTi amgvari meTodia fardobiTi siCqaris testi (uilsoni da sxvebi, 1977).
Cven viciT, rom saerTo winapris cxovrebidan (anu filogenetikuri xis nebi-
smieri gantotvis wertilidan) am winaprisgan warmoSobil nebismier cocxal
saxeobamde gasuli dro erTi da igivea. aqedan gamomdinare, Tu genealogiuri
totebi Tanabari tempiT gancalkevda, maSin erTi STamomavali saxeobidan meo-
remde filogenetikuri xis yvela traeqtoriis gaswvriv momxdari cvlilebebis
raodenoba (xasdaxan mas genetikur distancias EeZaxian) miaxloebiT Tanabaria
(sur. 2.14). hominoidis magaliTSi (ix. sur. 2.9b) makaka-rezussa da sxva homi-
noidebs Soris gansxvavebebis raodenoba 806-dan (organgutangisTvis) 767-mde
(adamianisTvis) meryeobs. es ricxvebi didad gansxvavebuli ar aris da diver-
genciis Tanabar siCqareze miuTiTebs, Tumca adamianis genealogiuri Stos di-
vergencia mogvianebiT Senelebulia.
sxvadasxva organizmebis dnm-s mimdevrobidan miRebul monacemebze fardo-
biTi siCqaris testis gamoyeneba adasturebs, rom mimdevrobis evoluciis tempi
axlo naTesauri kavSiris mqone taqsonebSi sakmaod erTgvaria. Soreuli naTe-
sauri kavSiris mqone taqsonebs ki evoluciis gansxvavebuli tempebi axasiaTebT
(li, 1997). magaliTad, mRrRnelebSi nukleotidTa Tanamimdevrobis evoluciis
tempi primatebTan SedarebiT orjer an samjer metia.
taqsonebs Soris filogenetikuri kavSirebis dadgenisTvis molekuluri saa-
Tis daSveba aucilebeli ar aris, amitom molekuluri saaTi filogenetikuri ana-
lizisas iSviaTad gamoiyeneba. molekuluri saaTi divergenciis miaxloebiTi Tari-
Rebis dadgenisTvis aris gamosadegi da amis magaliTebs mogvianebiT SevxvdebiT.

genebis xe
Cven aqamde saxeobebis filogenetikuri xis dadgenas vswavlobdiT. igive wesebis
gamoyenebiT genis dnm-is cvalebad Tanamimdevrobebs (haplotipebs) Soris is-
toriuli kavSirebis dadgenac SegviZlia. genebis filogenezs xSirad genebis
xe an genebis genealogia ewodeba da is erTi an meti saxeobidan aRebul, gansx-
vavebul haplotipebs moicavs.
dnm-is erTi Tanamimdevroba (haplotipi) mutaciis Sedegad sxva Tanamimdev-
robas warmoSobs. mutaciis umartivesi forma erT saitze fuZe nukleotidTa
wyvilis meoreTi Canacvlebaa. ganvixiloT haplotipebis hipoTeturi Tanamim-
devroba, romelic amgvarad Camoyalibda. Cvens hipoTezaSi Svidi haplotipia
da isini nukleotiduri wyvilis mutaciebis Sedegad yalibdebian:
maSasadame, mesame haplotipi meSvide poziciaze C-s T-iT (an piriqiT) Canacv-
lebis Sedegad meore haplotipisgan iqmneba. axali haplotipi (3) populaciis
gansxvavebuli individebis genis mravali aslidan erT-erTis Secvlis Sedegad
iqmneba, amitom winapari (meore haplotipi) garkveuli drois manZilze arsebo-
bas ganagrZobs.
davuSvaT, organizmTa sinjSi Svidive haplotipi gvxvdeba. maTi zustad gan-
lageba genebis ufesvo xeze SesaZlebelia, Tu miviCnevT, rom yvelaze naklebad
gansxvavebul mimdevrobebs winaparsa da memkvidres Soris yvelaze axlo naTe-
sauri kavSiri axasiaTebs anu yvelaze axlo kavSiris mqone haplotipebi muta-
ciebis umciresi SesaZlo raodenobiT aris dakavSirebuli. pirveli haplotipi
meore da meoTxe haplotipebs Soris ganlagdeba, radgan pirveli haplotipis
nebismier sxva haplotipTan dakavSirebisTvis mutaciebis meti raodenobaa
saWiro. am meTodiT yvelaze parsimoniul da ufesvo xes mivakvlevT, romelic
namdvil xes naklebad gavs:
7_6_5_4_1_2_3
38 Tavi 2

saitebi

haplotipi

am momentSi xes `fesvi ar gaaCnia~, rac niSnavs, rom evoluciis mimarTule-

ba ar viciT anu saerTo winaparTan yvelaze axlos mdebare Tanmimdevroba uc-
nobia. davuSvaT, Cven mxolod 2-7 haplotipebs vpoulobT, magram viciT, rom
pirveli haplotipi arsebobs an warsulSi arsebobda, vinaidan is ori mutaciiT
(me-9 da me-13 poziciebze) gansxvavebuli meore da meoTxe haplotipebis da-
makavSirebeli safexuria. meoTxe haplotipis pirdapir meoresgan (an piriqiT)
warmoSoba naklebad savaraudoa, radgan erTi da igive konkretul genSi ori
identuri mutaciis induqciis SesaZlebloba nulis tolia. aqedan gamomdinare,
pirveli haplotipi Sualeduri an winaparia.
rogor davadginoT evoluciis mimarTuleba? davuSvaT, meoTxe, mexuTe, me-
eqvse da meSvide haplotipebi A saxeobaSi gvxvdeba, xolo meore da mesame hap-
lotipebi axlo naTesauri kavSiris mqone B saxeobaSi SeiniSneba. ufesvo xidan
ukve viciT, rom meore da mesame haplotipebs Soris axlo naTesauri kavSiria
da asevea 4-7 haplotipebs Soris. Cven parsimoniis principidan gamomdinare
SegviZlia davaskvnaT, rom ori saxeobis saerTo winapars haplotipi (magali-
Tad, pirveli) hqonda, romelmac or saxeobaSi haplotipebis or jgufs daudo
safuZveli. amgvari memkvidreobiTi mimdevroba xis fesvis moZebnis saSualebas
gvaZlevs:
saxeoba AA saxeoba AB

vinaidan pirveli haplotipi winaparia, haplotipebis evoluciuri Tanmim-

devroba pirvel saxeobaSi aris 4_5_6_7, xolo meore saxeobaSi - 2_3. pirve-
li haplotipis romelime an orive saxeobaSi aRmoCenisas daskvna ar icvleba.

filogenetikuri analizis sirTuleebi

taqsonebs Soris naTesauri kavSirebis dadgena praqtikaSi sakmaod rTulia.
Cven ramdenime sirTules vaxsenebT, Tumca maTi daZlevisTvis SemuSavebul
meTodebs am wignSi ar SevexebiT. miuxedavad amisa, filogenetikuri analizis
 sicocxlis xe: klasifikacia da filogenezi 39

sur. 2.15. xerxemlianTa saxeobebis wyvilebis mitoqon-

driuli COI genis dnm-s mimdevrobebSi gansxvavebuli
TanmimdevrobaTa divergencia (%) fuZe wyvilebis proporciuli raodenobis yvelaze Ta-
namedrove saerTo winapris cxovrebidan gasul droze
damokidebulebis grafiki. Tanmimdevrobis gansxvaveba
yvelaze swrafad meore fuZis poziciebze yalibdeba,
xolo yvelaze nela - kodonebSi meore fuZis poziciebze.
mesame fuZis poziciebze arsebuli divergencia saerTo
winapris Semdeg Tavdapirvelad swrafad viTardeba,
xolo Semdeg siCqare Tanabrdeba, radgan erTi da igive
adgilze ramdenime Canacvleba xdeba. aqedan gamomdi-
nare, poziciebi 75 milion welze gvian gancalkevebul
taqsonebze filogenetikur informacias ar Seicavs.
dro (mww)
kodonis Sida amgvari analizisTvis gamoyenebuli saxeobebia ori ko-
fuZis pozcia Tanmimdevrobebis sxvaoba brisebri Tevzi, erTi bayayi, erTi frinveli, erTi Can-
pirveli yvelaze nela viTardeba kodonis Tosani, ori mRrRneli, ori selapi, ori veSapi da Homo
meore SigniT meore fuZe poziciaSi.
mesame
(mindelis da tekeris mixedviT, 1996)

gamarTulebeli evoluciuri procesebis gaazreba aucilebelia, radgan aseT

SemTxvevebs xSirad wavawydebiT. filogenetikur analizs Semdegi ZiriTadi
sirTuleebi axasiaTebs:

1. niSanTa Sejameba rTulia. filogenetikuri analizisTvis saWiro monace-

mebis Segroveba problematuri sakiTxia. magaliTad, anatomiuri niSnebi
sistematikaSi mniSvnelovania da gadaSenebuli organizmebisTvis, Cveu-
lebriv, mxolod amgvari monacemebia xelmisawvdomi. gadawyveta, aqvT Tu
ara organizmebs niSnebis saerTo forma, xSirad anatomiuri detalebis
dawvrilebiT Seswavlas moiTxovs da es ar aris ioli an trivialuri amo-
cana. kidev erTi problema damoukidebeli niSnebis raodenobis dadgenaa.
davuSvaT, erT ZuZumwovars TiToeul ybaze ori wina kbili, erTi eSvi, sami
mcire premolari da oTxi molari aqvs, xolo meore ZuZumwovars (WianWvel-
Wamias) kbilebi saerTod ar gaaCnia. rogor gavigoT es erT niSanSi sxvaobas
aRniSnavs (erT-erT ZuZumwovars kbilebi saerTod ar aqvs), oTxSi (meore
ZuZumwovars oTxi saxis kbili aqvs), Tu aTSi? msgavs problemebs vawydebiT
dnm-s mimdevrobis monacemebSi, Tu cvlileba ramdenime adgilze erTdrou-
lad xdeba da funqcia narCundeba. magaliTad, ribosomuli rnm-is moleku-
lis struqtura mokle Tanmimdevrobebs Seicavs, romelTa fuZeebi unda
dawyvildes, raTa `Reroebi~ Seiqmnas. aqedan gamomdinare, TanmimdevrobebSi
momxdari cvlilebebi damoukidebeli ar aris.
2. homoplazia Zalze gavrcelebulia. monacemTa simravlem am mizezis gamo
gansxvavebuli da Tanabari an TiTqmis Tanabari vargisianobis ramdenime
filogenetikuri Sefaseba SeiZleba mogvces. romelime filogenitikur Se-
fasebaze dayrdnoba marTebuli ar aris, Tu sxva filogenetikuri hipoTe-
zebi mxolod ramdenime damatebiT evoluciur cvlilebebze miuTiTebs.
problemis daZlevisTvis mecnierma damatebiTi monacemebi unda gamoiyenos.
3. evoluciis procesi adrindeli evoluciuri istoriis kvals zogjer Slis.
Tu gamokvleuli taqsoni didi xnis win gancalkevda an swrafad ganviTarda,
misi bevri Tviseba Zalian gansxvavebuli iqneba da homologiuri Tvisebebis
aRmoCena garTuldeba. magaliTad, kbilebi bevr ZuZumwovarSi naTesauri
kavSirebis gansazRvrisTvis gamoiyeneba, magram ukbilo WianWvelaWamiebis
naTesaur kavSirebze bevrs verafers Segvatyobinebs. zogjer dnm-is Tanmim-
devrobaSi ramdenime Canacvleba erT adgilze xdeba da adreuli sinapomor-
febis kvali qreba. raime adgilze A-dan C-ze momxdari mutacia saerTo SeZe-
nil Tvisebas mxolod manamde gvaZlevs, vidre am adgilze sxva cvlilebebi
moxdeba. Tu STamomaval taqsonSi C Seicvala G-iT an isev A-s daubrunda,
 40 Tavi 1

sur. 2.16. Tanmimdevro-

bis evoluciis siCqaris
mixedviT gansxvavebuli
genebi filogenetikuri
analizisTvis erTnairad evoluciurad ufro
gamosadegi ar aris. ndhF swrafad ganviTa-
da rbcL qloroplastul rebadi geni iZleva
genebze dafuZnebuli Se- ufro met zust mona-

fasebebi Solanacea-s ojaxis cemebs naTesaur ka-

vSirze axalgazrda
ramdenime gvarisTvis aris taqsonebs Soris
naCvenebi. es gvarebia po-
midori (Lycopersicon), wiwaka
(Capsicum) da Tambaqo (Nico­
tiana). ndhF geni rbcL genze
swrafad gadis evolucias,
politomiebi (totis erTi
da igive wertilidan gamo- politomiebi aRniSnaven naTe-

suli ramdenime ganStoe- saur kavSirs, romlisTvisac

ar arsebobs sakmarisi infor-
ba) gvauwyebs, rom rbcL geni
maicia datotvis Tanmimdev-
SedarebiT axalgazrda robis gansazRvrisTvis.
gvarebs Soris naTesaur
kavSirebs ver gvatyo-
binebs. miuxedavad amisa,
swrafad ganviTarebadi
genebisgan gansxvavebiT,
rbcL geni Salpiglosis, Petunia
da dobili jgufis Petunia-
s ufro Zveli divergen-
ciis Sesaxeb informacias ufro nela evuli-
Seicavs (olmstedis da rebadi geni iZCeva
ukeTes informa-
sviris mixedviT, 1994).
cias ufro adre
momxdar divergen-
ciaze.

es oTxi taqsoni drois mcire inte-

CalisClobaSi ganicdida evolucias
ise swrafad, rom arc erT or maT-
gans ar aqvs saerTo SeZenili saerTo sur. 2.17. swrafi evoluciuri radiacia. W, X, Y da Z taq-
Tvisebebi, romleibic miuTiTeben
sonebs Soris naTesauri kavSirebis gansazRvra SeuZle-
maTsaerTo winaparze.
W, X, Y belia, radgan maT ganicades divergencia drois imdenad
da Z saxeo-
mcire intervalis ganmavlobaSi, rom am taqsonebis saerTo
bebis saerTo
SeZenili winapris dadgena SeuZlebelia, radgan maT Zalian cota, an
Tvisebebi. saerTod ar gaaCniaT SeZenili niSnebi, romelTa daxmare-
biT davadgendiT saerTo winapars.
 sicocxlis xe: klasifikacia da filogenezi 41

ruxi ganStoebebi aCveneben A B da C saxeobebis zust

Mmeore da mesame haplotipi SemTxveviTi
(a) filogenias, romelic SegviZlia davadginoT sxva
mravali haplotipebis Seswavlis Sedegad.
(b) me-2 da me3 haplotipi SemTxveviTi movle-
nebis Sedegad dafuZnda Sesabamisad B da (g) movlenebis Sedegad dafuZnda Sesabamisad C
C saxeobebSi da B saxeobebSi

saxeobebi: A B C A B C C
A B

Ggeni 1 Ggeni 2 Ggeni 3 Ggeni 1 Ggeni 2 Ggeni 3 Ggeni 1 Ggeni 3 Ggeni 2

Mmutaciebi Haplotipebis am saxeobis es

evoluciur xazSi aCvene- evoluciuri xazi
ben, rom mesame da meore polimorfulia ori
haplotipebi ufro axlo na- haplotipis meoris
Tesavebi arian erTmaneTis, da mesamis mixedviT
vidre romelime maTgani
saxeobaTa pirveli haplotipis.
filogenia
gamo-
saxuli Oori haplotipi warmoiqmna Saxe-
genebis obebis am evoluciur xazSi momx-
evolu- dari mutaciebis Sedegad
ciur xeze.

C A C B
C A B
A B

vinaidan haplotipi 2 dafuZnda B saxeobaSi da haplotipebi A da C saxeobebi unda yofiliyvnen

vinaidan B da C saxeobebs, aqvT 2 da 3 haplotipi, na- 1 da 2 yvelaze axlos enaTesavebian erTmaneTs, A da B yvelaze axlo naTesavebi, vinaidan maTi
Tesauri kavSiri am haplotipebs Soris aCvenebs rom B saxeobebi unda iyvnen ufro axlos naTesavebi erTmaneTis, haplotipebi arian 1 da 2, magram es as
da C saxeobebi ufro axlos enaTesavebian erTmaneTs, vidre romelime maTgani C saxeobis. Tumca es ar aris swori ear aris
vidre romeliome maTgani A saxeobas. Ees sworia.

sur. 2.18. genebis xe (wiTeli xazi) saxeobebis, (romlebisganac gamoyofilia genebi (gare yuTi)), filogenezs
SeiZleba an asaxavdes an ara. A, B da C saxeobebi ori mimdevruli ganStoebis Sedegad warmoiSvnen. a) namdvili
filogenezi, romelic sxva monacemebidan SegviZlia davadginoT. meore da mesame haplotipi monofiletur
jgufs qmnis da es movlena asaxulia ori saerTo fuZe wyvilis CanacvlebiT (sqeli StrixebiT), xolo genebis xis
mier SemoTavazebuli filogenezi saxeobaTa namdvil filogenezs Seesatyviseba. wvrili Strixebi sxva muta-
ciebs asaxavs, romlebic sam haplotips ganasxvaveben, b) pirveli da meore haplotipi monofiletur jgufs qm-
nis A da B saxeobebis axlo naTesaur kavSirze mcdarad miuTiTebs. Secdomis mizezi is aris, rom B da C saxeobebis
saerTo winapari polimorfuli iyo genebis (2 da 3) -is ori genealogiuri StosTvis. B da C axlo monaTesave
saxeobebSi fiqsirebuli genis genealogiuri Stoebi axlo monaTesave genealogiuri Stoebi ar aris. g) B da C
saxeobebis saerTo winapari genis meore da mesame genealogiuri Stoebis mixedviT kvlav polimorfulia, Tumca
genebi suraTis b) nawilis sapirispirod aris fiqsirebuli. genebis xe mcdarad miuTiTebs, rom yvelaze axlo
naTesauri kavSiri A da C saxeobebs aqvT (medisonis mixedviT, 1995).

saerTo winapris kvali waiSleba. ufro metic, droTa ganmavlobaSi sxva­

dasxva genealogiur totebSi erTi da igive Canacvleba paralelurad xdeba.
maSasadame, konvergentuli evolucia da TanmimdevrobaTa Canacvlebebi taq-
sonebs Soris Tanamimdevrobis divergenciis odenobas aTanabrebs da viRebT
mdgomareobas, romelic swrafad ganviTarebadi Tanamimdevrobebi ufro
swrafad aRweven, vidre nela ganviTarebadi (sur. 2.15). swored am mizezis
gamo, dnm-is swrafad ganviTarebadi Tanmimdevrobebi SedarebiT axlo war-
sulSi daTiSuli taqsonebis filogenetikuri analizisTvis sasargebloa
 42 Tavi 2

sur. 2.19. aRmosavleT afrikis

malavis tbidan Tevzi cix-
nanaxi iyo am 5 saxeobaSi
lidebis 32 saxeobidan aRebuli es haplotipi...

mitoqondriuli haploti-
pebis genealogia (genebis xe).
TiToeuli ganStoeba haploti-
pia, romelic erT an met saxeo-
baSi gvxvdeba. erTi da igive hap-
α evoluciuri xazi
lotipis mqone gansxvavebuli
saxeobebi sami asosgan Semdgari
akronimiT arian aRniSnulni.
Seferadebuli dasaTaurebis
mqone saxeobebi  da β genealo-
giur StoebSi arsebuli haplo-
tipebisTvis polimorfulebia,
rac niSnavs, rom maTi saerTo
winaprebic polimorfulebia. zogi saxeoba (feradi oTxkuTxede-
bi) polimorfulia erTi da igive
bevr saxeobas erTi an meti saer- haplotipebis mixedviT, romlebic
To haplotipi aqvs anu isini arc albaT STamomavlobiT miiRes
saerTo polimorfuli winaprisgan. Es
Tu ise Soreul warsulSi war- haplotipebi ar acVeneben sakmarisi
sizustiT am saxeobebis filogenias.
moiSvnen. ra Tqma unda, genebis
xe saxeobebis warmoSobis anu
ganStoebis mimdevrobas ar β evoluciuri xazi

asaxavs (moranis da kornfildis

mixedviT, 1993)

(a) 1 genis Tanmimdevrobebze dafuZnebuli

filogenia

A. calliptera
jgufgare
C. mloto

(sur. 2.16), xolo nela ganviTarebadi mimdevrobebi Soreul warsulSi da-

(b) 2 genis Tanmimdevrobebze dafuZnebuli
filogenia TiSuli taqsonebis naTesauri kavSirebis dadgenisTvis gamodgeba.
4. zogierTi genealogiuri toti Zalian swrafad calkevdeba da TiToeuli
monofileturi jgufis winaprebi gansxvavebuli sinapomorfebis Camoyali-
bebas ver axerxeben (sur. 2.17). mravali genealogiuri tots divergenciis
amgvari `afeTqeba~, rac drois mcire periodSi xdeba, evoluciur radiaciad
anu adaptaciur radiaciad iwodeba, radgan genealogiuri totebi xSirad
gansxvavebulad adaptirdeba. magaliTad, mgalobel frinvelebis mravali
ojaxi drois mcire periodSi gaxda mravalferovani da amitom maTi naTe-
sauri kavSirebi kargad ar aris Seswavlili.
(g) badisebri filogenia
5. zustad dadgenili genebis xe zogjer saxeobaTa arazust filogenezs
gvatyobinebs. es mosazreba sakmaod mravlismetyvelia da mniSvnelovani
Sedegebic axlavs Tan (ix. me-11 da me-16 Tavebi). davuSvaT, ori warmatebui-
li daTiSvis Sedegad warmoiqmna jer A saxeoba, Semdeg B da C saxeobebi. A,

hibridizacia sur. 2.20. hibridizacia da badisebri evolucia. (a, b) A, B, C saxeobebisTvis da O

garejgufisTvis dadgenili filogenezebi ori gansxvavebuli genis mimdevrobas
efuZneba.( g) SeuTavsebloba miuTiTebs, rom B saxeoba A da C saxeobebis hibrid-
izaciis Sedegad warmoiSva da axali taqsonis istoria badisebri evoluciiT
saukeTesod gamoisaxeba (sangis da Jongis mixedviT, 2000)
 sicocxlis xe: klasifikacia da filogenezi 43

sur. 2.21. umartivesi maimunebis da katebis (Felidae)

filogenezebi. maimunebs da katebis erT jgufs
Zveli samyaros maimunebi Zveli samyaros katebi
(lurji ganStoebebi) msgavsi Tanamimdevrobis
(Cercopithecidae) (Felidae) virusuli geni aqvs, rac maimunebis winapridan

Savkiduriani kata
katebis winaparze genis horizontaluri gadace-

sxva mtaceblebi
evr. gareuli kata
junglebis kata
miT aixsneba (lis da grauris mixedviT, 1991)

udabnos kata
afrikuli ga-

Sinauri kata
reuli kata

leopardi
mandrili
mangabei

gelada
babuini
anTYari

lomi
avaza
pata

virusuli genis hori-

zontaluri gadatana

B da C saxeobebis winapar saxeobas genis ori gansxvavebuli haplotipi aqvs

(polimorfulia). Tu pirveli haplotipi A saxeobaSi SemTxveviT fiqsirdeba
(anu neitraluri mutaciis Sedegad am saxeobaSi meore haplotipi ikarge-
ba. am movlenis mizezs me-10 TavSi gavigebT) da meore haplotipi B-sa da C-
s saerTo winaparSia fiqsirebuli, maSin genebis xe saxeobaTa filogenezs
asaxavs (sur. 2.18 a). Tu daTiSul saxeobebSi haplotipebis amgvari ganlageba
ar gvaqvs da B-sa da C-s saerTo winapari aseve polimorfulia (anu genebis
genealogiuri totebis arasruli ganlageba gvaqvs), maSin haplotipebi Sem-
TxveviT fiqsirdeba da yvelaze axlo naTesauri kavSiris mqone saxeobebs
erTi da igive haplotipi memkvidreobiT ar gadaecemaT (sur. 2.18 b, g). ma-
Sasadame, am haplotipebze dafuZnebuli filogenezi saxeobebs Soris na-
Tesaur kavSirebs sworad ar asaxavs. 2.19 suraTze moyvanili realuri mag-
aliTi, romelzec cixlidas Tevzebis axlo naTesauri kavSiris mqone yvela
saxeoba mitoqondriuli dnm-is haplotipebis genebis xis ramdenime adgilze
gvxvdeba da mtkicdeba, rom yvela saxeobas sxva saxeobebis saerTo winapris-
gan ramdenime geni memkvidreobiT gadaeca.

hibridizacia da genis horizontaluri gadatana

mcenareTa mravali saxeoba da cxovelebis ramdenime saxeoba or winapar saxeo-
bas Soris hibridizaciis (Sejvarebis) Sedegad warmoiSva (ix. me-16 Tavi). am Sem-
TxvevaSi filogenezis nawili xdeba badisebri, mkveTri ganStoebebi aRar gvaqvs
da hibriduli populaciis zogierTi geni ori sxva saxeobis genealogiuri Stos
genebTan yvelaze axlo naTesaur kavSirSi aRmoCndeba (sur. 2.20). aqedan gamom-
dinare, saxeobaTa sxvadasxva genebze dafuZnebuli filogenezebi gansxvave-
buli (arakongruentuli) iqneba. arakongruentuloba hibridizaciis Sedegad
momxdari evoluciis anu badisebri evoluciis mtkicebulebaa, Tumca is sxva
mizeziTac SeiZleba ganviTardes.
hibridizaciisgan gansxvavebiT, romelsac SeuZlia genomis umetesi nawili
moicvas, genis horizontaluri (an gverdiTi) gadatana erTi saxeobis mxolod
ramdenime genis sxva saxeobebis genomSi gadatanaa. ( es movlena gansxvavdeba
genebis normaluri vertikaluri gadatanisgan - mSoblebidan Satamomavlobaze)
magaliTad, konkretuli `virusuli geni~ katebis da Zveli samyaros maimunebis
axlo naTesauri kavSirebis mqone saxeobebis mxolod erT jgufSi gvxvdeba. es
geni mianiSnebs, rom katebi maimunebTan ufro axlo naTesaur kavSirSi arian,
vidre sxva katebTan da amitom is sxva genebis mier naCveneb filogenezTan ara-
44 Tavi 2

kongruentulia (sur. 2.21). geni maimunebidan katebs virusis meSveobiT SeiZle-

ba gadaeces. genis gverdiTi gadatana baqteriebis evoluciaSi umniSvnelova-
nesia, radgan am dros genebi Soreuli naTesauri kavSiris mqone saxeobebs
Soris fagiT, mkvdari ujredebidan gamoyofili deproteinizirebuli dnm-is
da koniugaciis Sedegad gadadis (oxmani da sxvebi, 2000). filogenetikuri ara-
kongruentuloba da ramdenime sxva faqti amtkicebs, rom genebis horizonta-
luri gadacema baqteriebs antibiotikebis mimarT rezistentulobas sZens, ris
Sedegadac isini maspinZeli saxeobebis inficirebas da avadmyofobis gamowvevas
axerxeben. garda amisa, aseTi baqteriebi eqstremalur garemos, magaliTad mcx-
unvare zafxuls, kargad eguebian.

reziume
1. filogenezi saerTo winaprisgan saxeobebis an sxva taqsonebis warmoSobis
istoriaa. filogenezi filogenetikuri xiT SeiZleba gamoisaxos, sadac
ganStoebis TiToeuli wertili winapari saxeobis or genealogiur totd
dayofas asaxavs. axlo naTesauri kavSirebis mqone saxeobebs SedarebiT Ta-
namedrove saerTo winapari hyavT. konkretuli saerTo winaprisgan warmo-
Sobili saxeobebis jgufs monofileturi jgufi ewodeba. filogenetikuri
xe monofileturi jgufebis simravles asaxavs. filogenetikuri xeebi taq-
sonebis niSan-Tvisebebidan dgindeba, evoluciur kavSirebs asaxavs da evo-
luciis mravali aspeqtis analizis safuZvels qmnis.
2. organizmTa msgavseba filogenetikuri kavSirebis saukeTeso sazomi ar
aris. ori saxeobis msgavsebis mizezi SeiZleba iyos niSnebis winapruli-
formebis SenarCuneba (maSin rodesac mesame saxeoba gansxvavebuli gaxda),
vinaidan maT damoukideblad ganaviTares msgavsi niSnebi (homoplazia), an
vinaidan aqvT saerTo niSnebi, romlebic gaCnda maT saerTo winaparSi. mx-
olod unikaluri saerTo SeZenili niSani warmoadgens filogenetikuri
natesauri kavSiris mtkicebulebas. ase rom monofileturi jgufisTvis
damaxasiaTebelia unikaluri SeZenili niSnebis formebi, romlebic saerToa
jgufis wevrebisTvis.
3. filogenetikuri kavSirebi genealogiuri totebis evoluciis gansxvavebu-
li tempis da homoplaziis Sedegad bundovani xdeba. aseT pirobebSi filo-
genezis gamoTvlis ramdenime meTodi gamoiyeneba. mecnierebi yvelaze xSir-
ad maqsimaluri parsimoniis meTods iyeneben. am meTodis Tanaxmad, filo-
genezi saukeTesod aisaxeba xeze, romelic saxeobaTa gansxvavebulobis axs-
niTvis evoluciuri cvlilebebis umciresi raodenobis daSvebas saWiroebs.
sxva meTodebi zogjer ufro saimedoa.
4. filogenetikuri xe evoluciur kavSirebs asaxavs da mecnierul hipoTezas
warmoadgens. hipoTezis siswore mtkicdeba, rodesac axali monacemebi, mag-
aliTad gansxvavebuli niSnebi, adasturebs mis siswores. taqsonebs Soris
filogenetikur kavSirebSi bevri ram kvlav gaurkvevelia, Tumca kargad
damtkicebuli filogenezebic arsebobs.
5. filogenetikuri analizisas morfologiuri da molekuluri monaceme-
bi gamoiyeneba. dnm-is evoluciis siCqare zogierT SemTxvevaSi Tanabaria
(`molekuluri saaTi~ iqmneba) da TanmimdevrobebisdaTiSva sxvadasxva Stoe-
bSi mimdinareobs mkveTrad mudmivi siCqariT. aseT pirobebSi msgavsebis
xarisxi filogenetikur kavSirs asaxavs. Tanmimdevrobis evoluciis abso-
luturi siCqaris dakalibreba SesaZlebelia, rodesac zogierTi genealo-
giuri Stos namarxebia SemorCenili. absoluturi siCqare, Tavis mxvriv,
zogierTi evoluciuri movlenis, magaliTad sxva taqsonebis warmoSobis
absoluturi drois gamoTvlisTvis SegviZlia gamoviyenoT.
6. evoluciuri procesebi zogjer filogenetikuri kavSirebis dadgenas ar-
Tulebs. magaliTad, niSnebis saerTo SeZenili formebi Semdgomi evolu-
ciis Sedegad qreba da am movlenis magaliTia dnm-is Tanmimdevrobis erTi
da igive adgilze nukleotiduri wyvilebis Canacvlebebi. Tu ramdenime ge-
 sicocxlis xe: klasifikacia da filogenezi 45

nealogiuri Sto saerTo winaprisgan mokle droSi iRebs saTaves, maTi na-
Tesauri kavSiris dadgena rTuldeba, vinaidan ar aris sakmarisi dro, rom
daTiSvis warmatebul movlenebs Soris SeZenili niSnebi ganviTardnen. sx-
vadasxva saxeobebis genebis (dnm-is Tanmimdevrobebis) zustad gamoTvlili
filogenezi Tavad saxeobebis filogenezisgan SeiZleba gansxvavdebodes.
sirTuleebi damatebiTi monacemebis miRebisas, Cveulebriv, gadalaxvadia.
7. filogenezi mxolod ganStoebebis struqturis CvenebiT ar unda Semoifar-
glos, rodesac zogierTi saxeoba sxvadasxva winapari saxeobebis hibridiza-
ciis Sedegad iRebs saTaves an genealogiur totebs Soris zogierTi genis
horizontaluri (gverdiTi) gadacema xdeba. msgavsi movlenebis arsebobaze
sxvadasxva genebis mier sxvadasxva filogenezis Cveneba miuTiTebs.

terminebi da cnebebi
winapruli (`primitiuli~)
niSan-Tviseba
autapomorfia
niSnis forma (mdgomareoba)
saerTo winapari
konvergentuli evolucia
(konvergencia)
divergencia
(divergenciuli evolucia)
evoluciuri inversia
genebis xe (genebis genealogia)
haplotipi
maRali donis taqsoni
homologia (homologiuri)
homoplazia (homoplaziuri)
genebis horizontaluri (gverdiTi)
gadatana
Sidajgufi (jgufSida)
molekuluri saaTi
monofileturi jgufi (monofilia)
kvanZi
SeZenili (`ganviTarebuli~) niSani
parsimonia (maqsimaluri parsimonia)
filogenetikuri xe
filogenezi
badisebri evolucia
dobili (axlo naTesauri) jgufi
Canacvleba (nukleotiduri wyvilis
an aminomJavis)
sinapomorfia
taqsoni (taqsonebi)
taqsonomiuri kategoria

damatebiTi sakiTxavi
molekuluri monacemebis momxmarebeli filogenetikuri meTodebis Sesavali
kursi mocemulia b.g. holis wignSi `gamartivebuli filogenetikuri xeebi:
saxelmZRvanelo molekuluri biologebisTvis (meore gamocema, Sinauer As-
sociates, sanderlendi, masaCusetsi, 2004). wignSi Sesulia d. svofordis mier
Seqmnili da farTod gamoyenebadi xis agebis programaPAUP*. filogenetikuri
analizis dawvrilebiT ganxilvisTvis ixileT am dargis erT-erTi wamyvani
figura j. falzenSteini da misi wigni `filogenezis dadgena~ (Sinauer Associ-
ates, sanderlendi, masaCusetsi, 2004)
monacemebze dayrdnobiT filogenezis Sefasebis da taqsonebs Soris cvalebadi
Tvisebebis evoluciuri istoriis dadgenis kompiuteruli programebis pake-
tia v.p. medisonis da d.r. medisonis MacClade, version 3.0 (Sinauer Associates, sand-
erlendi, masaCusetsi, 1992). programebs Tan erTvis saxelmZRvanelo da masSi
ganxilulia filogenetikuri analizis wesebi, meTodebi da gamoyeneba.

amocanebi da sadiskusio Temebi

1. davuSvaT, cnobilia, rom uamrav niSanze dayrdnobiT pirveli, meore da
mesame saxeobebi erTmaneTTan ufro axlo naTesaur kavSirSi arian, vidre meo-
Txe saxeobasTan (garejgufTan). genis TanamimdevrobaSi nukleotidis 10 adg-
ilia, romelic oTx saxeobebSi gansxvavdeba. nukleotidur fuZeTa ganlageba am
adgilebze aris:
46 Tavi 2

(pirveli saxeoba) GCTGATGAGT; (meore saxeoba) ATCATGAGT;

(mesame saxeoba) GTTGCAACGT; (meoTxe saxeoba) GTCAATGACA
am taqsonebis filogenezi pirveli, meore da mesame saxeobis sam Sesa-
Zlo filogenezSi cvlilebebis gamosaxvis saSualebiT gamoTvaleT da Semdeg
daadgineT, romelic xe saWiroebs umciresi raodenobis evoluciur cvlile-
bas.
2. damtkicebulia, rom saxeobebSi dnm-s Tanamimdevrobebis gansxvavebebi
adaptaciuri ar aris. saxeobebs Soris sxva gansxvavebebi, rogorc dnm-Si, aseve
morfologiaSi, adaptaciuria (rogorc me-12 da me-19 TavebSi vixilavT). gansx-
vavebulia Tu ara adaptaciuri da araadaptaciuri cvlilebebis Sedegad filo-
genetikuri daskvnebis gamotanis SesaZlebloba? arsebobs Tu ara meTodi, rom-
liTac Tvisebis adaptaciuri funqciis codniT taqsonebs Soris naTesauri kav-
Sirebis Sesaxeb informaciis miRebis SesaZleblobas gavigebT?
3. zogjer ori gansxvavebuli geni saxeobaTa jgufebebs Soris gansxvavebul
filogenetikur kavSirebze miuTiTebs. ra aris am movlenis mizezebi? Tu saxe-
obaTa fomirebis erTaderTi realuri istoria arsebobs, ra unda gavakeToT,
raTa gavigoT, Tu romeli geni gvaZlevs swor informacias? SesaZloa Tu ara
orive filogenetikuri xe swori iyos, rodesac saxeobaTa divergenciis erTad-
erTi istoria arsebobs?
4. axseniT ratom aris sasargeblo dnm-s swrafad ganviTarebadi mimdevrobe-
bi taqsonebs Soris naTesauri kavSirebis gansazRvrisTvis, rodesac es taqsone-
bi SedarebiT Tanamedrove saerTo winaprisgan iReben safuZvels. aseve axseniT
ratom gamodgeba nela ganviTarebadi mimdevrobebi mxolod SedarebiT Soreu-
li saerTo winapris mqone taqsonebs Soris naTesauri kavSiris dadgenisTvis.
5. meoTxe amocanaSi moyvanili wesis gaTvaliswinebiT warmoidgineT, rom
Tqven ramdenime saxeobidan aRebuli konkretuli genis nukleotiduri mimdev-
roba unda gansazRvroT. rogor mixvdebiT, rom geni cxovelebs Soris naTesau-
ri kavSirebis dadgenisTvis saWiro tempiT ganviTarda?
6. davuSvaT, mexuTe amocanaSi naxsenebis genis nukleotiduri mimdevro-
ba zogierT genealogiur StoSi (magaliTad, adamianebsa da cxenebSi) bevrad
swrafad ganviTarda. moaxdens Tu ara es faqti zegavlenas filogenezis ga-
moTvlaze? rogor? arsebobs Tu ara meTodi, romlis saSualebiT genealo-
giur Stoebs Soris mimdevrobis evoluciis tempebis gansxvavebulobas daamt-
kicebT?
7. ra unda gaakeTos biologma, rodesac mixvdeba, rom erTi da igive mona-
cemebis sxvadasxva meTodiT ( vTqvaT maqsimaluri parsimoniis an maqsimaluri
msgavsebia meTodebiT) analizis Sedegad garkveul taqsonebs Soris naTesauri
kavSirebis sxvadasxvagvar Sefasebas viRebT? ra unda gaakeTos biologma, Tu
sxvadasxva analitikuri meTodebi erTi da igive Sefasebas gvaZlevs, magram Se-
faseba icvleba imis da mixedviT, ori gansxvavebuli genidan romlis Tanmimdev-
robebia sekvenirebuli (wakiTxuli)? (Tqveni pasuxi ar unda iyos damokidebuli
imis codnazed, Tu rogor muSaobs maqsimaluri msgavseba)
8. realurad warmoiqmneba Tu ara wina amocanaSi naxsenebi sirTuleebi? air-
CieT TqvenTvis saintereso organizmTa jgufi, monaxeT am jgufis Tanamedrove
filogenetikuri kvleva da daakvirdiT Sedis Tu ara masSi msgavsi problemebi.
Tqven SegiZliaT gamoiyenoT sakvanZo sityvebi, rogoricaa “filogenia” an “taq-
sonis dasaxeleba - iremi” internetSi masalis moZiebis dros.
 evoluciis formebi 3
s
istematikosebi organizmTa
klasificirebisTvis maT
taqsonomiur niSnebs erTma-
neTs udareben. amgvari Sedarebebi
CvenTvis kargad cnobili evolu-
ciis safuZvelia. maTi gaerTianeba
wina TavSi aRwerili filoge-
netikuri analizis meTodebTan
organizmTa jgufebis evoluciis
istoriis dadgenis aucilebeli
safuZvelia. aseTi istoriebi Ta-
visTavadac Zalian sainteresoa.
frinvelebis, mcenareebis an so-
koebis filogenetikuri kavSire-
bi ancvifrebs am organizmebiT
dainteresebul mkvlevars, xolo
adamianTa modgmis safuZvlebis 2
miliardi wliT adre moZiebam (ix.
sur. 3.1) SeuZlebelia adamianis
warmosaxva ar gaacocxlos.
filogenezi mxolod taqsonTa
ganStoebebs Soris kavSirebis
erToblioba ar aris. misi dax-
marebiT organizmTa niSan-Tvise- sxvadasxva adaptaciebi mS-
bebis cvlilebebis istorias sarwmunod vadgenT da es maSin, ral garemosTan. kaliforniis
rodesac organizmTa namarxi naSTebi zogjer saerTod ar udabnoSi gavrcelebul mcenarebs
aris SemorCenili. filogenezi niSan-TvisebaTa evoluciis mSral garemosTan adaptaciis
Sedegad CamouyalibdaT sqeli
istoriis dadgenis erTaderTi gzaa. niSan-Tvisebebi SeiZleba
“xorciani” ufoTlo ylortebi,
iyos dnm-Si fuZeTa Tanamimdevroba, metaboluri jaWvebi an romelSic imarageben wyals, pa-
ubralod qcevis xasiaTi. filogenetikuri da sistematikuri tara foTlebi da eklebi, riTac
kvlevebis daxmarebiT SeiZleba genebis, genomebis, bioqimiuri sinaTlis arekvlis gziT temper-
da fiziologiuri niSan-Tvisebebis warsulSi momxdari cvli- aturas amcireben. garda amisa,
lebebi avxsnaT. misi meSveobiT individur ganviTarebasa da amgvari mcenareebi fesvebs did
farTobze da Rrmad idgamen, raTa
morfologias, sicocxlis istorias da qcevis xasiaTs, aseve
iSviaTad mosuli wvimis wyali Sei-
saxeobebis geografiul gavrcelebas, sacxovrebel adgilebs wovon. maT xanmokle sezonuri
da garemosTan ekologiur urTierTqmedebas aRvwerT. 3.1 su- yvaviloba axasiaTebT. TiToeuli
raTze naCvenebia Tanamimdevroba, romliTac Cvenma Soreulma zemoT CamoTvlili adaptacia
winaprebma mniSvnelovani niSanebi, rogoricaa ConCxi, amnioni, Soreuli naTesauri kavSiris mqone
mraval mcenareSi damoukideblad
Camoyalibda (j.a. kraulisis fo-
tosuraTi/Masterfile)
48 Tavi 3

Sua yuris Zvlebi, stereotipuli mxedveloba da zeamarTuli

gadaadgileba, SeiZines. organizmTa mraval saxeobaSi momxdari amgvari cvli-
lebebis aRweris Semdeg mecnierebma saerTo suraTi anu evoluciis formebi

baqteriebi

erTujrediani
eukariotebi

sokoebi

“Tevzebi”

amfibiebi

“reptili-
ebi”

univer- frinvelebi
saluri
saerTo
winapari
sxva ZuZum-
wovrebi

Homo sapiens

Simpanze

gorila

orangutangi

sxva primate-
bi

garsianebi

kaneklianebi

sxva cxovelebi

mcenareebi

arqeebi

1. eukariotebis warmoSoba: simbionturi baqteria mitoqondriad gardaiqmna

2. mravalujredianoba yalibdeba; ujredebi da qsovilebi diferencirdeba
3. cxovelebi: Sinagani saWmlismomnelebeli Rru; kunTebi
4. devterostomebi: embrionuli blastopori anusad yalibdeba
5. qordianebi: zurgis simi; zurgis tvini
6. xerxemlianebi: Zvlovani ConCxi
7. tetrapodebi: kidurebi
sur. 3.1. yovelgvari sicocxlis
8. amniotebi: amnioturi kvercxi; wylis momaragebis unari universaluri winapridan Homo sa­
9. ZuZumwovrebi: ybis erTaderTi saxsari; Sua yuris Zvalebi; sarZeve jirkvlebi piens-amde mimavali evoluciis gza.
10. primatebi: binokularuli mxedveloba; xeebze cxovreba zogierTi ZiriTadi movlena filo-
11. fexsaxsriani maimunebi: kudis dakargva genetikur xeze gamosaxuli Tvisebis
12. hominidebSi yalibdeba ori fexiT lokomocia
cvlilebis saxiT aris naCvenebi.
amgvari evoluciuri istoriebi
13. Homo sapiens- i dedamiwaze afrikidan vrceldeba
xSirad gasaocaria
 evoluciis formebi 49

aRmoaCines.
vinaidan organizmebi metad mravalferovanni arian, amitom fizikisgan gan-
sxvavebiT, biologiaSi Zalian mcire raodenobiT `universaluri~ kanoni gvaqvs
(mairi, 2004). miuxedavad amisa, gavrcelebul evoluciur cvlilebaTa formebis
ganzogadeba SesaZlebelia da mecnierebis erT-erTi umTavresi amocanac amgvari
zogad mtkicebulebaTa Camoyalibebaa. garda amisa, evoluciuri biologia upi-
ratesad cvlilebebis zogadi formaTa ganmartebas cdilobs. magaliTad, Cven
viciT, rom sxvadasxva organizmSi genomTa zoma anu dnm-s raodenoba gansxvave-
bulia. genomis zomis cvlilebis procesis axsna ufro saintereso gaxdeba, Tu
gavigebT, rom mraval monofiletur taqsonSi genomis zoma evoluciuri drois
ganmavlobaSi gaizarda.
filogenetikuri da SedarebiTi kvlevebi evoluciis TiTqmis yvela aspeqts
exeba da evoluciuri procesebis gagebaSi gvexmareba (futuima, 2004). wignis
am TavSi aRwerilia evoluciis yvelaze mniSvnelovani formebi, romlebic xan-
grZlivi sistematikuri da filogenetikuri analizis Sedegad gamoikveTnen.
aqcenti gadatanilia organizmis morfologiur da sxvagvar Taviseburebebze.
momdevno TavebSi ganvixilavT sxva sakiTxebs, rogoricaa genomebis da saxeoba-
Ta qcevis evolucia, arsebul filogenetikur mosazrebebs SevexebiT.

evoluciuri istoria da klasifikacia

saerTo winaprisgan, cvlilebaTa Sedegad, saxeobaTa warmoSobis darvinise-
uli hipoTeza organizmTa klasifikaciis mecnieruli safuZvelia, radgan is
saxeobaTa msgavsebas realuri evoluciuri istoriis Sedegad Tvlis. mravali
sistematikosis azriT, klasifikacia evolucias unda asaxavdes. evoluciis
xangrZlivvadiani struqturebis da biologiuri mravalferovnebis ganxilvi-
sas klasifikaciis gamoyeneba aucilebelia, radgan aucileblad mogviwevs taq-
sonebis saxelwodebebis xseneba, rogoricaa Chordata, Vertebrata, Mammalia, Homo
da a.S.
evoluciis ori ZiriTadi Tvisebaa genealogiuri Stos dayofa or an met
STamomaval Stod, rasac kladogenezi (berZnuli sityvidan Clados, rac `gan-
Stoebas~ niSnavs) ewodeba da STamomavlebSi sxvadasxva Tvisebebis evoluciuri
cvlileba anu anagenezi (berZnuli sityvidan ana, rac `zemoTken~ mimarTul cv-
lilebas niSnavs). zogierTi evoluciuri cvlileba, magaliTad frinvelis fr-
Tis evolucia dinozavris wina kiduridan, gansakuTrebiT aRsaniSnavi da adap-
taciisTvis mniSvnelovania. uamravi tradiciuli klasifikacia kladogenezs
da anagenezs erTdroulad gadmoscems. magaliTad, frinvelebi sxva amnioti
xerxemlianebisgan gansxvavebul klasSi (Aves) Sedis, vinaidan maT frTebi da
frenisTvis saWiro sxva adaptaciuri Tvisebebi aqvT, xolo adamianebi sxva pri-
matebisgan gansxvavebul ojaxSi (Hominodiae) Sedian, vinaidan Cven zeamarTulad
daviarebiT, mozrdili tvini gvaqvs da egocentruloba gvaxasiaTebs. zemoTqmu-
lis miuxedavad, klasifikaciaSi kladogenezis da anagenezis gadmocema rTu-
lia. magaliTad, 2.9 b suraTze gamosaxuli hominidis filogenezidan aSkarad
Cans, rom adamianebi adamianis magvari maimunebisgan gansxvavebul ojaxSi unda
Sevidnen, radgan adamianis tvinis zoma da sxva Tvisebebi gansxvavebulia. amave
dros aseTi klasifikacia Cqmalavs im faqts, rom adamianebs SimpanzeebTan uf­
ro axlo naTesauri kavSiri aqvT, vidre gorilebs.
filogenetikur kavSirebze dayrdnobiT taqsoni (saxelwodebis mqone orga-
nizmTa jgufi) SeiZleba iyos monofileturi, polifileturi da parafileturi
 50 Tavi 3
sur. 3.2. monofileturi, parafile-
turi da polifileturi jgufebi.
sistematikosebis umetesoba upirate-
A, B da C-s
saerTo winapari
monofileturi jgufi erTi saerTo wi-
napris yvela STamomavals aerTianebs

sobas monofiletur jgufebs aniWebs,

xolo parafiletur da polifiletur
parafileturi jgufi erTi saerTo wina-
jgufebs Tanamedrove taqsonomiisTvis
pris zogierT STamomavals aerTianebs da
Seufereblad miiCnevs D, E da F-is ara yvelas
saerTo winapari

G da H-is polifileturi taqsoni ori an meti wi-

napris zogierT STamomavals aerTianebs,
saerTo winapari Tumca yvela STamomavali masSi ar Sedis

I J da K-s
saerTo winapari

sur. 3.2). monofileturi taqsoni, rogorc ukve aRvniSneT, erTi saerTo wina-
prisgan warmoSobili yvela organizmis simravlea. magaliTad, monofileturi
jgufebia frinvelebi (Aves), xoWoebi (Coleoptera) da yvavilovani mcenareebi (An-
giospermae). polifileturi taqsoni naTesauri kavSiris armqone genealogiur
Stoebs moicavs, romelTac sxva taqsonSi Sesul saxeobebTan ufro axlo naTe-
sauri kavSiri aqvT. Tanamedrove taqsonomebi polifiletur taqsonebs ara-
zust klasifikaciad Tvlian. magaliTad, Tevzebis da veSapebis Semcveli taq-
soni polifileturi iqneba, radgan veSapebis winapari (uZvelesi tetrapodi,
uZvelesi ZuZumwovari) Tevzebis winapari ar aris (ix. sur. 2.6). parafileturi
taqsoni igive monofileturia, oRond saerTo winapris zogierTi STamomavali
sxva taqsonSi Sedis. parafiletur taqsonSi sxva taqsonebSi Semavali saxeobebi
ar Sedis, riTac gansxvavebul adaptaciur Tvisebebs xazi esmeva. magaliTad,
Pongidae-s tradiciuli ojaxi aerTianebs organgutangs, gorilas da Simpanzes.
es ojaxi parafileturia, vinaidan adamianebi anu SimpanzeebTan yvelaze axlo
naTesauri kavSiris mqone arsebebi Pongidae-s ojaxSi ar Sedian da mecnierebi
maT Hominidae-s ojaxs miakuTvneben. Tu frinvelebi frenisTvis SeZenili adap-
taciuri TvisebebiT Aves klasSi Sedian, xolo dinozavrebi da niangebi klas
Reptilia-s miekuTvnebian, maSin `reptilia~ parafileturia. zogjer tradiciuli
jgufebis dasaxeleba jobia brWyalebSi CavsvaT, raTa ar dagvaviwydes, rom sax-
elwodeba Tanamedrove, formalur klasifikaciaSi ar gamoiyeneba.
sistematikosebi sul ufro metad iziareben uilian henigis klasifikaciur
filosofias, romlis Tanaxmad, yvela taqsoni monofileturi unda iyos da
aqedan gamomdinare, saerTo winaprisgan warmoSobas asaxavdes. henigis da misi
mimdevrebis azriT, parafileturi taqsonebi, rogoricaa `Pongidae” da `Reptilia”,
qreba. henigs sistematikosebze didi zegavlena aqvs, vinaidan evoluciuri is-
toriis ganStoebebis realuri struqturis aRmoCenis meTods gvTavazobs (ix.
sur. 2.4) da amave dros klasifikaciis kriteriumebis Sesaxeb sakuTari mosaz-
reba aqvs. henigis meTodi da mosazreba erToblivad kladistikis Semadgeneli
nawilia. kladistikuri meTodebiT agebul ganStoebebis diagramebs zogjer
kladogramebi ewodeba, xolo monofiletur jgufebs kladebs uwodeben.
filogenezis zustad gamoTvlis SemTxvevaSic ki klasifikaciis zogierTi
aspeqti rTulia. magaliTad, mecnierebi xSirad midian daskvnamde, rom saxe-
obebis gadaSenebulma jgufma (mas winapari jgufi SegviZlia vuwodoT, magali-
Tad, gavixsenoT ZuZumwovris magvari reptiliebi, Therapsida) adreul evolu-
ciur droSi gansxvavebuli SeZenili Tvisebebis mqone sxva jgufs (mas memkvidre
jgufi ewodeba, magaliTisTvis SegviZlia gavixsenoT Mammalia) daudo saTave.
winapari jgufis nebismieri saxelwodeba, romelic memkvidre jgufis saxelwo-
debas gamoricxavs, parafiletur taqsonze mianiSnebs da aqedan gamomdinare,
klasifikacia damakmayofilebeli ar aris. kidev erTi magaliTia dinozavrebis
rigi Therapoda. es rigi winapari jgufia, romlidanac memkvidre jgufi, kerZod
 evoluciis formebi 51

frinvelebi, Camoyalibda (ix. sur. 4.9).

monofileturi jgufis wevrebis ramdenime taqsonad dayofis an erT taq-
sonSi gaerTianebis gadawyvetileba sakmaod pirobiTia. magaliTad, 2.9 suraTze
naCvenebi filogenezis daxmarebiT, monofileturi ojaxebi orangutanis erT
ojaxSi (Pongidae) SeyvaniT, xolo gorilas, Simpanzes da adamianis sxva ojaxSi
(Hominidae) gaerTianebiT SegviZlia SevqmnaT. igive mizans yvela zemoT CamoT-
vlili saxeobis erT ojaxSi (Hominidae) gaerTianebis Sedegad mivaRwevT. es
ukanaskneli klasifikacia (sur. 2.9 b) farTod gamoiyeneba. adamianebis da ada-
mianebis magvari maimunebis erTi ojaxis qveojaxi Homininae Seicavs afrikul
maimunebs da adamianebs, xolo Hominini-s triba Homo sapiens-isgan da adamianis
monaTesave gadaSenebuli saxeobebis kladas aRniSnavs. zogierTi avtori Sim-
panzesa da bonobos-juja Simpanzes (Pan gvars) Hominini-s tribaSi aerTianebs.

niSnebis evoluciis istoriis dadgena

filogenetikuri informaciis umTavresi daniSnuleba saintereso niSan-Tvise-
bebis evoluciuri cvlilebis istoriis aRdgenaa, risTvisac filogenezze
niSnebis formebi `gamoisaxeba~ da parsimoniis meTodis gamoyenebiT TiToeul
saerTo winaparSi niSnebis forma dgindeba (ix. meore Tavi). Cven winaprebs niS-
nebis im formebs vaniWebT, romlebic umciresi raodenobis homoplaziuri evo-
luciuri cvlilebebis daSvebas saWiroeben. am meTodis gamoyenebiT niSnebis
cvlilebebis dros vigebT da istoriis aRdgenas vaxerxebT.
magaliTad, adamianebis fexis cera TiTi ar aris dapirispirebuli sxva
TiTebTan, xolo organgutangs, gorilas da Simpanzes fexis pirveli TiTebi da-
pirispirebulia sxva TiTebTan (rogorc Cveni xelis didi TiTebi). 3.3 suraTze
gamosaxulia ori SesaZlo evoluciuri istoria. saerTo winaprebi aRniSnulia
A1, A2 da A3 simboloebiT da dalagebulia arsebobis drois mixedviT. Tu A1 da
A2 winaprebs dapirispirebuli TiTebi hqondaT, xolo Simpanzisa da adamianis
saerTo A3 winapars aradapirispirebuli TiTebi gaaCnda, maSin Cven SegviZlia
ori evoluciuri cvlilebis arseboba vivaraudoT, da gamova, rom Simpanze
winapris mdgomareobaSi dabrunda. Tu A3 winapars A1-is da A2-is analogiurad
dapirispirebuli TiTebi hqonda, maSin Cven mxolod erTi evoluciuri cvli-
lebiT SemovifarglebiT. es cvlileba adamianis genealogiur StoSi aradapiri-
spirebul TiTebze gadasvlaa. amgvari hipoTeza yvelaze parsimonialuria da
SegviZlia davadginoT, rom adamianisa da Simpanzis saerTo winapars dapirisp-
irebuli TiTebi hqonda.
zemoT moyvanili magaliTi metismetad gamartivebulia da mxolod niSnis
evoluciis dadgenis logikis saCveneblad gamoviyeneT. ufro saintereso da
rTuli SemTxvevebi konvergentul evolucias moicavs. magaliTad, gvelebsa da
ufexo amfibiebs (miwaSi binadari Wiiseburi sxeulis amfibia) kidurebi ar aqvT.
2.10 suraTze gamosaxuli xerxemlianebis filogenezidan Cans, rom isini oTx-
fexa winaprebisgan warmoiSvnen da es niSani damoukideblad CamouyalibdaT.
am wignSi filogenetikuri xeebidan miRebuli evoluciuri daskvnebis mra-
val magaliTs SevxvdebiT. evoluciur daskvnebs molekuluri evoluciis kv-
levaSi fundamenturi funqcia aqvs (rogorc me-19 TavSi gamoCndeba) da maTi
gamoyenebiT aminomJavuri Tanamimdevrobebis da winapari cilebis funqciebis
dadgena xdeboda, romelTa sinTezi SemdgomSi moaxdines. molekuluri biolo-
giis specialistebma nils edim da misma kolegebma (1994) aseTi eqsperimenti L1
retrotranspazonze Caatares. ZuZumwovrebis genomebi am genetikuri elemen-
tis virusis magvar mraval asls Seicavs, romelTac sakuTari Tavis kopireba
da aslebis genomSi CaSeneba SeuZliaT (retrotranspozonebs da sxva mobilur
genetikur elementebs dawvrilebiT me-8 TavSi SeviswavliT). L1 retrotrans-
pozoni ukutranskriptaza ferments akodirebs romlis meSveobiT xdeba misi
rnm-s transkriptebis gadawera dnm-is aslSi, xolo Semdeg aseTi dnm genomSi
Tavsdeba. dublireba L1-Si mdebare promotoris farglebSi mimdinareobs, ro-
melic A simboloTi aRiniSneba, Tumca TagvebSi L1-is zogierT asls inaqtivi-
52 Tavi 3
CanarTi 3A. evoluciis mtkicebuleba
s
istematikosebi organizmTa
klasificirebisTvis maT taq-
sonomiur niSnebs erTmaneTs
udareben.. SedarebiT adreul pe-
riodSi moRvawe sistematikosebma
`saxeobaTa warmoSobis~ gamoqvey-
nebamde didi raodenobiT informa-
cias mouyares Tavi. am monacemebma
azri saerTo winaprisgan saxeobaTa
warmoSobis darviniseuli Teor-
iis Camoyalibebis Semdeg SeiZina.
darvinma marjved gamoiyena es in-
formacia. swored aseT monaceme-
bze dayrdnobiT amtkicebda, rom
evolucia marTlac mimdinareobda.
darvinis Semdeg SedarebiTi in-
formacia kvlav gaizarda da dRes-
dReobiT monacemebs ara mxolod
morfologiis da embriologiis
tradiciuli dargebidan moicavs,
aramed ujreduli biologiidan,
bioqimiidan da molekuluri bi-
ologiidan.
yvela miRebuli informacia
darvinis hipoTezas Seesabameba,
romlis Tanaxmad, cocxali orga-
nizmebi saerTo winaprisgan war-
moiSvnen. uricxvi biologiuri kv-
levis Semdeg zebunebrivi arsebis
mier saxeobaTa Seqmnis hipoTeza ar
dasturdeba, Tu am arsebas raRac
ucnauri ganzraxva ar qonda, raTa
organizmebi ise gamoiyurebodnen,
TiTqos isini ganviTarebis Sedegad
Camoyalibdnen. sistematikosebis
mier Segrovebuli SedarebiTi mo-
nacemebidan evoluciis istoriuli
realurobis damadasturebeli ram-
denime forma ikveTeba da am de-
formebs azri mxolod evoluciis
SemTxvevaSi aqvs.
1. sicocxlis ierarqiuli
sur. 3.3. Hominoidea-s niSnebis (da-
pirispirebuli da aradapirispirebuli
TiTebis) Secvlis ori SesaZlo istoria
(O - orangutangi, G - gorila, C - Sim-
panze, H - adamiani). a) Tu aradapiri-
spirebuli TiTebi (Ria wreebiT aRniS-
nuli) hipoTeturad A3-s anu Simpanzes
da adamianis saerTo winapars aqvs,
maSin formis ori cvlileba (Strixe-
biT aRniSnuli) unda davuSvaT. (b) Tu
dapirispirebuli TiTebi hipoTeturad
A3-s aqvs, maSin mxolod erTi cvli-
lebis daSvebaa saWiro. maSasadame, ada-
mianebi dapirispirebuli TiTebis mqone
winaprisgan warmoiSvnen.
organizacia. saxeobebis klasifi-
kaciis mcdelobebi linemdec ar-
sebobda, Tumca adreuli sistemebi
ubralod ar muSaobda. magaliTad,
erTi mecnieri saxeobebis klasifi-
kacias xuTnawilian kategoriebad
cdilobda, Tumca organizmebi xuT
jgufSi ver moTavsdnen. samagierod
lines mier aRwerili saxeobebi
ierarqiul sistemaSi `bunebrivad~
ganawildnen. ganStoebebad dayo-
fis da divergenciis istoriuli
procesi ierarqiulad dalagebad
obieqtebs gvaZlevs, Tumca igive
ramdenime sxva procesis Sedegadac
xdeba. am principis gamoyeneba Sei-
Zleba lingvistikaSi enebis mimarT.
enebis ierarqiebad dalageba Sesa-
Zlebelia, xolo qimiuri element-
ebi da mineralebi amgvar klasifi-
kacias ar eqvemdebareba.
2. homologia. funqciebis gan-
sxvavebebis miuxedavad struqtu-
ris msgavseba gamomdinareobs hipo-
Tezidan, rom organizmTa niSnebi
maTi winaprebis niSnebisgan gansx-
vavebulia. es hipoTeza gonivruli
gegmis hipoTezas Znelad Seesab-
ameba. gegma ar saWiroebs erTi da
igive Zvlovani elementebi Sediod-
nen primatebis xelebis, Txunelas
wina kidurebis, frinvelebis, Ra-
murebis da pterozavrebis frTebis
an kidev veSapebis da pingvinebis
farflebis arsebobas (ix. sur. 3.4).
adre arsebuli struqturebis da
ara gegmis cvlileba ganmartavs,
Tu ratom aris futkrebis da kra-
zanebis nestari kvercxsadebis
modifikacia da ratom aqvT ne-
stari mxolod mdedrebs. yvela
cila `marcxniv~ mbrunavi (L) ami-
dabruneba im mdobareobaSi,
roca cera TiTi upirispirdeba
sxva TiTebs
qveda kidurebis cera
aradapirispire
TiTi ar upirispird-
buli cera TiTi
eba sxva TiTebs
nomJavebisgan Sedgeba, Tumca `mar-
jvnivi~ (D) optikuri izomerebi is-
eve imuSavebs, Tu cilebi mxolod
`marjvnivi~ aminomJavebisgan iqneba
agebuli. miuxedavad amisa, radgan
yvela cocxali arsebis winaparma
LL aminomJavebi SeiTvises, maTi STa-
momavlebic aseve arian. D aminom-
Javebis xelovnuri Semotana ise-
Tive araproduqtiulia, rogorc
magaliTad did britaneTSi manqanis
marjvena mxareze tareba da aSS-Si
marcxniv. universalur genetikur
kods (ix. me-8 Tavi) saerTo wina-
prisgan momdinareobis SemTxvevaSi
aqvs azri.
3. embriologiuri msgavsebebi.
homologiuri niSnebi ganviTarebis
ganmavlobaSi SeZenili Tvisebebia,
magram maTi saWiroeba aRar iarse-
bebs, Tu organizmis ganviTareba wi-
napris ontogenezis modifikacia ar
aris. magaliTad, WianWvelaWamias em-
brionis ybebSi pirveladi kbilebis
nergi ganviTarebas iwyebs da Semdeg
qreba. xmeleTze mcxovrebi zogi-
erTi bayayi da salamandra larvul
stadias wyalSi gadis, da wylis
cxovelisTvis tipiuri Tvisebebi
gaaCnia, magram metamorfozis Sem-
deg xmeleTze cxovrebisTvis mzad
aris. ganviTarebis adreul etapze
adamianis embrions, Tevzis embrio-
nis salayuCe napralis magvari, la-
yuCis jibe etyoba.
4. atavisturi niSnebi. orga-
nizmTa adaptaciis unari kreacion-
istebisTvis Semoqmedis brZnuli
sikeTis dasturia, Tumca igives
ver vityviT TiTqmis yvela saxe-
obaSi SemorCenil niSnebze, ro-
melic am saxeobis Soreul winaprSi
qveda kidurebis cera
TiTi, romelic ar
upirispirdeba sxva
TiTebs ganviTarda
adamianebis evolu-
ciur StoSi
winapruli mdgomareoba: qveda ki-
durebis cera TiTi upirispirdeba
danarCen TiTebs
 evoluciis formebi 53

CanarTi 3AB. (gagarZeleba)

garkveul funqcias asrulebda,
magram amJamad saxebisaTvis aravi-
Tari mniSvneloba ar aqvs. gamoqv-
abulis Tevzebs da iq binadar sxva
cxovelebs atrofirebuli Tva-
lebi degeneraciis yvela etapze
aqvT. ufrTo xoWoebs ganuviTa-
rebeli frTebi mainc aqvT da zo-
gierT saxeobaSi amgvari frTebi
isea ganlagebuli, rom saWiroebis
SemTxvevaSic ki ver gaiSleba. dar-
vini wignSi `adamianis warmoSoba~
adamianis atavistur niSnebs aRw-
ers. esenia apendiqsi, kudusuni,
aseve ganuviTarebeli kunTebi,
romelTa saSualebiT zogierTi
adamians yurebs an Tavis kans amoZ-
ravebs da ukana didi ZiriTadi anu
sibrZnis kbili, romelic Zalian
bevr adamians saerTod ar amosdis.
molekulur doneze eukariotebis
yvela geni Seicavs dnm-s ufunq-
cio Tanamimdevrobebs, maT Soris
fsevdogenebs: anu yru, aragadaw-
erad Tanamimdevrobebs, romle-
bic winapar funqcionalur genebs
garkveulwilad gvanan (ix. me-19
Tavi).
5. konvergencia. arsebobs
uamravi magaliTi, rodesac fun-
qcionalurad msgavsi niSnebis
agebuleba gansxvavdeba. amis maga-
liTia xerxemlianebis da Tavfexa
moluskebis Tvalebi (ix. sur. 3.5).
gansxvavebebis arseboba mosalod-
nelia, rodesac gansxvavebul wi-
naprebSi niSnebi gansxvavebulia
da Tanamedrove struqturebi maTi
modifikaciis Sedegia. samagierod
es mosazreba ar eTanxmeba Sexed-
ulebas, rom yovlisSemZle Semo-
qmedma, visac optimaluri gegmis
Sedgena unda SeeZlos, amgvari
struqturebi Seqmna. evoluciuri
istoria logikurad xsnis iseT Sem-
Txvevebs, rodesac sxvadasxva or-
ganizmebi erTi da igive funqciis
SesrulebisTvis sxvadasxva struq-
turebs iyeneben. magaliTad, vazi
kedlebze cocvisTvis sxvadasxva
struqturebs iyenebs (ix. sur. 3.10).
6. suboptimaluri gegma. evo-
luciuri istoriis `SemTxveviTo-
bebi~ uamrav iseT Tvisebas xsnis,
romlis Seqmnas Wkviani inJineri
namdvilad ar moindomebda. magali-
Tad, saWmlis da haeris moZraobis
traeqtoria xmeleTze mcxovrebi
xerxemlianebis, maT Soris adamia-
nis saylapav milSi ikveTeba da ami-
tom saWmliT daxrCobis riski yov-
elTvis arsebobs. adamians Tvals
`brma xali~ mxedvelobis xazidan
marjvniv an marcxniv 450-ze aqvs.
es movlena baduris ujredebis aq-
sonebis absurduli ganlagebiT
aris gamowveuli. aqsonebi TvalSi
pirdapir Sedian da Semdeg mxedv-
elobis nervad erTiandebian, ro-
melic baduras yofs da Semdeg ukan
Tavis tvinisken miemarTeba.
7. geografiuli gavrceleba.
sistematikuri kvlevebi saxeobebis
da maRali rangis taqsonebis geo-
grafiul gavrcelebasac moicavs.
biogeografiad wodebul am dargs
me-6 TavSi SeviswavliT. am SemTx-
vevaSi sakmarisia iTqvas, rom uamra-
vi taqsonis gavrcelebas logika
ar gaaCnia, Tu isini saerTo wina-
prebisgan ar warmoiSvnen. magali-
Tad, bevri taqsoni, maT Soris Can-
Tosnebi, samxreT kontinentebzea
gavrcelebuli. am faqtis mizezi
is SeiZleba iyos, rom taqsonebs
saerTo winaprebi hyavT da isini
saerTo samxreT materikze iyvnen
gavrcelebulni, vidre mezozour
eraSi es materiki fragmentebad ar
daiyo.
8. Sualeduri formebi. Tanmim-
devruli mcire cvlilebebis Sede-
gad saxeobaTa warmoSobis evolu-
ciis hipoTeza uamrav SemTxvevas
prognozirebs, rodesac saxeobebis
da maRali rangis taqsonebis Tvise-
bebi sxvadasxva doziT gansxvavde-
ba. magaliTad, frinvlebis Taname-
drove saxeobebs Soris niskartebis
gradacia arsebobs. gvelebis zo-
gierT saxeobas menjis sartyeli
aqvs, xolo sxvebma amagvari sarty-
eli dakarges. molekulur doneze
dnm-s Tanamimdevrobebis gansx-
vaveba axlo naTesauri kavSirebis
mqone saxeobebSi TiTqmis ar ar-
sebobs, xolo Soreuli naTesauri
kavSirebis mqone taqsonebSi sul
ufro TvalSisacemia.
zemoT CamoTvlili mtkiceb-
ulebebidan TiToeulisTvis 100-
obiT da 1000-obiT magaliTi arse-
bobs, romelic cocxali saxeobebis
kvlevebidan SegviZlia moviyvanoT.
namarxebis ararsebobis SemTxveva-
Sic ki mtkicebulebebs mecnierebi
cocxali saxeobebidan iReben da
amgvari informacia evoluciis is-
toriuli realobis CvenebisTvis
ufro sasargebloa. yvela orga-
nizmi saerTo winaprisgan winapris-
gan ganviTarda cvlilebebis Sede-
gad. Cven darvinze ufro mtkiced
SegviZlia viyoT darwmunebulni,
rom yvelani sicocxlis erTi, sawy-
isi formisgan warmovsdgebiT.

rebuli promotori aqvs da is F simboloTi gamoisaxeba. F promotoris daaxloebiT 200 fuZe wyvilisgan Semdgari
Tanmimdevroba aslebSi gansxvavebulia
da misi inaqtivaciis mizezi savaraudod 6 milioni wlis ganmavlobaSi momxdari sxvadasxva mutaciebia.
edim da Tanavtorebma funqcionaluri winapruli promotoris `aRdgena~ scades, romlisganac inaqtivirebuli F
Tanamimdevrobebi Camoyalibda. maT 30 gansxvavebuli F Tanamimdevrobis filogenetikuri analizis da parsimo-
niis wesis gamoyenebiT winapari Tanamimdevrobis saukeTeso Sefaseba gaakeTes. Semdeg mecnierebma am Tanamimdev-
robis sinTezi moaxdines da `struqturul gens~ daukavSires, romlis cilis dadgena SesaZlebelia, Tu promo-
tori genis infirmaciis gadaweris saSualebas iZleva. amis Semdeg rekombinirebuli genebi Tagvis qsovilovani
kulturis ujredebSi Seiyvanes. eqsperimenti uaRresad warmatebuli gamodga - sinTezirebuli promotori mqone
genebis mier sinTezirebuli cilis raodenoba da bunebrivad aqtiuri A promotoris mqone sakontrolo genebis
mier sinTezirebuli cilis raodenobas gautolda. eqsperimentma daadastura hipoTeza, romlis Tanaxmad, inaq-
tivirebuli L1 aslebi funqcionaluri Tanamimdevrobidan ganviTarda. moyvanili magaliTi filogenetikuri ana-
lizis SesaZleblobas miuTiTebs, aRadginos warsuli.
 54 Tavi 3

sur. 3.4. zogierTi xerxemliani tet-

rapodis wina kiduris ConCxi. adreu- winapruli mdgomareoba
li amfibiebisgan gansxvavebiT Zvlebi
ikargeba an erTmaneTs erwymis, aseve
zomas da formas icvlis. curvisTvis H mxris Zvali
U idayvis Zvali
saWiro cvlilebebi ixtiozavrebSi da R wina mxris Zvali (sxivi)
C majis Zvlebi
delfinebSi xdeba, xolo frenisTvis M metakarpaluri Zvlebi
saWiro cvlilebebi frinvelebSi, Ra- S sesamoidi ( xrtilovani
Zvlebi)
murebSi da pterozavrebSi SeiniSneba. 1-5 TiTebi
yvela naCvenebi Zvali organizmebs So-
ris homologiuria, garda pterozavr-
is da Txunelas sesamoiduri Zvlebisa.
curvasTan adaptacia
sesamoidur Zvlebs ganviTarebis gan-
sxvavebuli safuZveli aqvs, kerZod
kiduris ConCxis danarCeni nawilis
(futuimas mixedviT, 1995)

ixtiozavri (gadaSenda)
(damatebiTi segmentebi TiTebSi, delfini (farflis konvergencia
romlebic CarTulia farflSi ixtiozavris farflTan)

adaptacia frenasTan

frinvelebi
(TiTebi daikargnen da pterodaqtili
Ramura meoTxe TiTze damagrebulia
TiTebis Zvlebi (TiTebis grZel Zvlebze
Seerwymnen erTmaneTs) safreni apki
damagrebulia safreni apki)

adamiani
Txunela wina kiduris cera TiTi
TiTebis mkvrivi farTe dapirispirebulia sxva
Zvlebi da klanWebi TiTebTan,
adaptirebulia TxrasTan TiTebi moqmnilia
adaptirebulia sagnebis
cxeni daWerasTan
(oTxi TiTis reduqca moxda,
danarCeni Zvlebi Seerwymnen
erTmaneTs)
 evoluciis formebi 55

sistematikidan dadgenili evoluciuri cvlilebis

ramdenime struqtura
evoluciis yvelaze mniSvnelovani da miRebuli struqturebi Tu wesebi
ukanaskneli saukunis ganmavlobaSi da manamde Catarebul sistematikur kvlevebs
efuZneba. cocxal organizmTa sistematikuri kvlevebis didi raodenoba evolu-
ciis realurobas amtkicebs (CanarTi A). wignis mocemul TavSi Cven evoluciis
zogierT struqturas aRvwerT da magaliTebs SedarebiTi morfologiis tradi-
ciidan moviyvanT. evoluciis mravali wesis ilustracia bioqimiur an moleku-
lur donezec SeiZleba, rasac momdevno paragrafebSi kvlav davubrundebiT.

organizmTa Tvisebebis umetesoba manamde arsebuli

Tvisebebis saxecvlili formaa

evoluciis erT-erTi umniSvnelovanesi wesis Tanaxmad, organizmTa Tvisebebi

TiTqmis yovelTvis winapruli Tvisebebidan yalibdeba. niSnebi arafrisgan ar
Cndeba. frinvelebis, Ramurebis da pterodaqtilebis frTebi saxecvlili wina
kidurebia (sur. 3.4). frTebi mxrebidan ar gaizarda (rogorc angelozebSi), vi-
naidan am cxovelebis winaprebs ar gaaCnaT mxris iseTi struqtura, romelic
frenisTvis SeiZleba Secvliliyo. meoTxe TavSi vnaxavT, rom ZuZumwovrebis
Sua yuris Zvlebi reptiliebis ybis Zvlebisgan ganviTarda. me-19 TavSi cilebis
magaliTebs SevxvdebiT, romlebic winapari cilis saxecvlili formebia da axa-
li funqciebi ar gaaCniaT. sxva sityvebiT rom vTqvaT, naTesauri kavSiris mqone
organizmebs homologiuri niSnebi aqvT, es niSnebi memkvidreobiTia da saerTo
winapris eqvivalenturi organodan yalibdeba. homologiur niSnebi msgavsi ge-
netikuri da evoluciuri safuZvlebi aqvs, Tumca saxeobebSi amgvari safuZvle-
bi arsebiTad saxeSecvlilia (ix. me-20 Tavi).
niSani (magaliTad, `TiTi~) mocemul saxeobaSi SeiZleba homologiuri iyos,
magram mocemuli niSnis forma (magaliTad, TiTebis raodenoba) aseTi ar gaxl-
deT. xuTTiTiani forma adamianebsa da niangebSi homologiuria, magram zRvis
Rorebsa da martorqebSi samTiTiani forma homologiuri ar aris, vinaidan es
forma cxovelebSi xuTTiTiani winaprebidan damoukideblad ganviTarda.
niSani (an niSnis forma) or saxeobaSi homologiuria, Tu is saerTo winapris-
gan aris SeZenili, Tumca homologiis dadgena anu ori saxeobis Tvisebebis ho-
mologiurobis gansazRvra rTulia. anatomiuri Tvisebebis homologiis hipo-
Tezis Semotanis yvelaze gavrcelebuli kriteriumi sxeulis sxva nawilebisad-
mi struqturebis ganlageba da struqturebis urTierTganlageba, romlebisgan
es mniSani Sesdgeba. formis an funqciis Sesabamisoba homologiis kriteriumi
ar aris (gaixseneT arwivis da Txunelas wina kidurebi). homologiuri hipoTe-
zebis SemoTavazebisTvis xSirad mniSvnelovania embriologiuri kvlevebi. mag-
aliTad, frinvelebis da niangebis ukana kidurebis struqturuli msgavseba
embrionSi ufro aSkaraa, vidre mozrdil organizmSi, vinaidan frinvelebis Zv-
lebi ganviTarebasTan erTad erTiandeba. miuxedavad zemoTqmulisa, saxeobebSi
Tvisebis homologiurobis mTavari mtkicebuleba saxezea, Tu filogenetikur
xeze (romlebic sxva niSnebis safuZvelze aigo) misi gavrceleba saerTo wina-
prisgan memkvidreobiTobis uwyvetobaze miuTiTebs.

homoplazia Cveulebrivi movlenaa

meore TavSi aRvniSneT, rom homoplazia anu sxvadasxva taqsonebSi niSnebis an
niSnebis formis damoukidebeli evolucia konvergentul evolucias da evo-
luciur mobrunebas moicavs. bevri avtori konvergentul evolucias parale-
luri evoluciisgan ganasxvavebs. konvergentuli evoluciisas (konvergenci-
isas) garegnulad msgavsi Tvisebebi ganviTarebis sxvadasxva gzebiT yalibdeba
(lauderi, 1981). konvergentuli evoluciis magaliTia xerxemlianebis da Tav-
56 Tavi 3

fexiani moluskebis Tvalebi (magaliTad, rvafexebis da kalmarebis) (sur. 3.5).

orive maTgans linza da badura gaaCnia, magram uamravi gansxvaveba cxadyofs,
rom isini damoukideblad ganviTardenen. magaliTad, baduris ujredebis aq-
soni Tavfexa moluskebSi ujredebis fuZidan warmoiSva, xolo xerxemlianebSi
- ujredis apikaluri nawilidan. ulvaSfexiani kibosnairebis sistematikis da
anatomiis aRiarebulma mcodnem - Carlz darvinma aRwera, Tu rogor warmoiS-
va ulvaSfexianebis or gvarSi eqvsfirfitiani garsi rva firfitisgan ori sx-
vadasxva gziT. Chthamalus gvarSi rva firfitidan ori ver ganviTarda, xolo Bala­
nus gvarSi ori firfita mesames SeuerTda (sur. 3.6; ix. agreTve sur. 4.17).
paraleluri evolucia damoukideblad ganviTarebul msgavs modifika-
ciebs moicavs (amgvari evolucia umetesad axlo naTesauri kavSiris mqone or-
ganizmebSi xdeba, vinaidan maTSi ganviTarebis sastarto meqanizmebi msgavsia).
paraleluri evoluciis saukeTeso magaliTia kibosnairebis kvebis aparatis
Camoyalibeba, romelsac maqsilopedi ewodeba. kibosnairebis ramdenime gene-
alogiur StoSi maqsilopedebis erTidan sam wyvilamde cxovelis piris apara-
tis mqone Tavis segmentidan ki ar viTardeba, aramed mkerdis yvelaze wina seg-
mentidan, sadac winaparSi kidurebi iyo ganviTarebuli. maikl averofma da ni-
pam patelma (1997) ori `dominanturi~ maregulirebeli genis (Hox genebis, rom-
lebTac dawvrilebiT 21 TavSi gavecnobiT) gamovlenis gansxvavebebi Seiswavles
(am sakiTxs detalurad 21-e TavSi CavuRrmavdebiT). maT mier Seswavlil or gens
Ultrabithorax (Ubx) da Abdominal A (abdA) ewodeba da gansazRvraven rogor vi-
Tardeba fexsaxsrianebSi, maT Soris mwerebsa da kibosnairebSi, yoveli segmen-
sur. 3.5. a) xerxemlianebis da b)
ti. am ori genis moqmedeba Tavis segmentebSi (sadac piris aparatia) ar vlinde-
Tavfexiani moluskebis Tvali
ba, Tumca vlindeba mkerdis segmentebSi (sadac fexebia).
konvergentuli evoluciis maga-
averofma da patelma aRmoaCines, rom kibosnairebis fexebis maqsilopedebad
liTia. msgavsebebis garda gansx-
evoluciuri gardaqmna mkerdis segmentSi Ubx-is da abdA-is gamovlenis dakarg-
vavebebic arsebobs. magaliTad,
vas Seesabameba. magaliTad, niCabfexian kibosnairSi Mesocyclops da perakarid My­
xerxemlianis TvalSi mxedvelo-
sidium-Si, romlebic Soreuli naTesauri kavSiris mqone rigebs miekuTvnebian, es
bis nervi baduras kveTs, xolo
ori geni mkerdis pirveli segmentSi ar vlindeba da is maqsilopedebs iviTarebs
Tavfexian moluskis TvalSi ase
(sur. 3.7). aseTi evoluciuri gardaqmnis genetikuri da evoluciuri safuZve-
ar aris. xerxemlianebSi baduris
li orive jgufSi erTi da igivea da kibosnairebis sxva genealogiur StoebSic
ujredebis aqsonebi (nervuli
SeiniSneba.
boWkoebi) baduris mTel zedapirs
evoluciuri mobruneba Tvisebis `ganviTarebuli~ an SeZenili formidan
gasdevs da mxedvelobis nervSi
`primitiul~, winapar formaze dabrunebaa. magaliTad, TiTqmis yvela bayays
gaerTianebis Sedegad `brma xals~
qmnis. Tavfexian moluskebSi ba-
duris ujredebis aqsonebi pirda-
pir optikur gangliaSi Sedian (a ) xerxemlianis Tvali (Bb) rvafexas Tvali
(bruskas da bruskas mixedviT,
1990) xerxemlianebSi baduris ujredebis aq- TavfexianebSi aqsoni baduras ujredebis
sonebi (nervuli boWkoebi) gaivlian ba- fuZidan gamodis da Sedis optikur gan-
duraSi da Sedian mxedvelobis nervis gliaSi
SemadgenlobaSi, erTad ayalibeben “brma
wertils” badura
badura
quTuTo xrtili

feradi
garsi
guga
optikuri
linza gangliebi
mxedvelo
bis nervi

rqovana

mocimcime
kunTi
xrtili
 evoluciis formebi 57

qveda ybaze kbilebi ar aqvs, Tumca maT winaprebs

kbilebi hqodaT. bayayebis erT-erT gvarSi Amphig­
nathodon qveda ybis kbilebi `xelaxla Camoyalibda~
(noubli, 1931). Amphignathodon-is axlo winapars
kbilebi ar aqvs, amitom am gvarSi kbilebis arse-
boba adreul mdgomareobaSi homoplaziuri dab-
runebaa.
homoplaziuri Tvisebebi xSirad (magram ara Octomeris
(winaparis forma
yovelTvis) sxvadasxva genealogiuri Stoebis mier 8 firfita)
msgavs garemo pirobebTan adaptaciebia. sxvadasx-
va jgufebis romelime homoplaziur Tvisebasa da
am organizmebis garemos an niSis Tvisebebs So-
ris kavSiri Tvisebis adaptaciuri aucileblobis
saukeTeso mtkicebulebaa. magaliTad, yvavilebis “c“firfita ar
neqtriT mkvebavi frinvelebis sul mcire eqvs viTardba

genealogiur StoSi grZeli, viwro niskarti da-

moukideblad Camoyalibda. frinveli aseTi nis-
kartis daxmarebiT neqtars grZeli, milis formis “b” firfita Serwy
Chthamalus Balanus mulia “a” firfi
yvavilebidan iRebs (sur. 3.8). tasTvanB
mimikria mdgomareobaa, rodesac erTi saxe- (warmoebuli forma; 6 firfita)
obis niSnebi sxva saxeobis niSnebis mogvagonebs
sur. 3.6. darvinis magaliTi, Tu rogor Semcirda ulvaSfexianis gar-
da konvergentuli evoluciis gansakuTrebiT
sis firfitebis raodenoba rvidan eqvsamde or STamomaval Chthamalus
saintereso magaliTebia. mimikriis ori yvelaze
da Balanus gvarSi ori sxvadasxva gziT. suraTze naCvenebia garsis ga-
gavrcelebuli formaa beiTsis mimikria da miul-
nivi ganakveTi

rigi maqsilopedebis Tavi mkerdi (Toraqsi)

raodenoba

Paranebalia (kidurebi)

Mysidium (maqsilipedebi)

sur. 3.7. paraleluri evolucia. kibosnairebis mkerdis kidurebidan kvebisTvis saWiro

ar aris Ubx/abdA eqspresia
struqturebis (maqsilopedebi) evolucias mkerdis segmentebSi Ubx da abdA genebis Sem-
susti eqspresia cireba an dakargva axlavs Tan. zeda fotosuraTze (Paranebalia, Laptostraca-s qveklasi)
Zlieri eqspresia
naCvenebia winapruli mdgomareoba. Tavis H3 segmentze piris aparatia (zeda yba, MxII),
xolo kidurebi (TiToeul kidurze En da Ex ganStoebebia) mkerdis T1 da T2 segmente-
bze gvxvdeba. Mysidium-is (Mysida-s qveklasi) mkerdis T3 segmentze normaluri kiduria
(yviTeli feris En ganStoeba), xolo T2-sa da T1-ze arsebuli danamatebi En ganStoebis
(mwvane da wiTeli feri) zeda ybis magvar modifikaciaze miuTiTebs. niCabfexian kibo Me­
socyclops-Si (suraTi naCvenebi ar aris) genis gamosaxulebis da morfologiis msgavs cv-
lilebas aqvs adgili (averofis da patelis mixedviT, 1997).
 58 Tavi 3

eris mimikria. beiTsi da miuleri me-19 saukuneSi moRvawe naturalistebi gax-

lavan, vinc es movlenebi pirvelebma aRweres. orive saxeobis mimikria mtace-
blebisgan Tavis dacvisTvis aris gankuTvnili. beitsis mimikriis mqone cxoveli
sakvebad vargisi an uwyinaria, Tumca cudi gemos an Sxamian cxovels (models)
emsgavseba. magaliTad, bevr uwyinar buzs krazanis msgavsi Savi da yviTeli Se-
feriloba aqvs, xolo zogierTi sakvebad vargisi pepela Sxamian saxeobebs ems-
gavseba (ix. sur. 18.23). mtaceblebi arasasiamovno gamocdilebis Sedegad mod-
elisgan Tavis aridebas swavloben da mimikriis mqone saxeobebsac eridebian.
miuleris mimikriisas or an met ugemur da Sxamian saxeobas msgavsi niSnebi
aqvs da mtacebeli, romelic usiamovno gamocdilebas erT-erTi saxeobis niS-
nebTan aigives, meore saxeobasac erideba. “mimikriuli rgolebis~ uamravi mag-
aliTi arsebobs da maT Sorisaa Soreuli naTesauri kavSiris mqone ugemuri pep-
lebis (miuleris mimikria), aseve sakvebad vargisi peplebis da CrCilebis (beit-
sis mimikria) ramdenime saxeoba (ix. sur. 18.24), romelTac erTi da igive Sefer-
iloba aqvT. mimikriis evolucias mravali sirTule axlavs Tan da beiTsis da
miuleris ukidures mimikriebs Soris mravali Sualeduri mdgomareoba (maleti
da joroni, 1999). mimikriis kvleva evoluciuri procesebis gaazrebaSi Zalian
gvexmareba da am sakiTxs wignis ramdenime TavSi kvlav davubrundebiT.

niSnebis evoluciis siCqare gansxvavebulia

sxvadasxva niSnebi gansxvavebuli siCqariT ganicdian evolucias da es faqti
gansxvavebuli niSnebis mqone nebismier or saxeobaze dakvirvebis Sedegad das-
turdeba. zogierTi niSani, romelTac konservatiuli niSnebi ewodebaT, wina-

a g

sur. 3.8. finvelebis oTx jgufSi

msgavsi formis niskarti da-
moukideblad Camoyalibda da
yvavilis neqtriT kvebisTvis
saWiro adaptaciaa. (a) samxre-
Tamerikuli meTaflia tanagra,
Thraupidae-s ojaxi (Cyanerpes
caruleus). (b) havaiuri meTaflia
tanagra Iiwi vestiaria coccinea, Frin-
gillidae-s ojaxi. es saxeoba adap-
taciuri radiaciis kargad Ses-
wavlili magaliTia. (g) kolibri, b d
Trochilidae-s ojaxi. iisferi
kolibri kosta rikidan (Campy­
lopterus hemileucurus). (d) meneqtre,
Nectariniidae-s ojaxi. wiTelmkerd-
iani meneqtre (Nectarinia pylchella)
afrikis didi tbebis regionSi
cxovrobs (a) fotolincs-is fotosu-
raTi/Alamy Images; b) Photo Resource
Hawaii/Alamy Images; g) entoni
mersiekas fotosuraTi/Photo Re-
searchers Inc.; d) Photo Resource
Hawaii/Alamy Images)
 evoluciis formebi 59

pris STamomavlobaSi didi xnis ganmavlobaSi narCundeba an odnav icvleba. mag-

aliTad, adamianebs dRemde aqvT jer kidev adreul amfibiebSi Camoyalibebuli
xuTTiTiani kiduri (ix. sur. 3.4). yvela amfibias da reptilias aortis ori rka-
li aqvs, xolo yvela ZuZumwovars erTaderTi marcxena rkali gaaCnia. sxeulis
zoma swrafad icvleba. ZuZumwovrebis qveklasebSi cvlilebis tempi zogjer
aTaskecia. rogorc wina TavSi vixileT, dnm-s Tanamimdevrobis evoluciis tempi
genebSi, genebis segmentebSi da aminomJavaTa makodirebel tripletSi (kodo-
nebSi) gansxvavebulia.
genealogiur StoSi sxvadasxva niSnebis gansxvavebuli tempiT evolu-
cias mozaikuri evolucia ewodeba. es movlena evoluciis erT-erTi yvelaze
mniSvnelovani Tvisebaa, vinaidan adasturebs, rom saxeoba erTianad ki ar vi-
Tardeba, aramed nawil-nawil da bevri niSnis evolucia kvazidamoukidebelia
(miuxedavad amisa, mniSvnelovani gamonaklisebic arsebobs. magaliTad, erTad
funqcionirebadi Tvisebebi erTdroulad SeiZleba ganviTardes). es wesi evo-
luciuri meqanizmebis Teoriis siswores adasturebs, romlis meSveobiT Cven
evolucias vaanalizebT ara mTliani organizmidan gamomdinare, aramed indi-
vidualuri Tvisebebis cvlilebidan, (an individualuri genebis cvlilebebi-
dan, romlebic am Tvisebas ganapirobeben), gamomdinare.
mozaikuri evolucia erTi cocxali saxeobis sxvaze `ganviTarebulad~ miCn-
evis saSualebas ar gvaZlevs. amfibiebis genealogiuri Sto, romelmac dasabami
misca bayayebs gamoeyo ZuZumwovrebis ganviTarebisken momavali evoluciuri
Stosgan , iqamde, sanam moxda ZuZumwovrebis gvaris diversifikacias, ase rom
datotvis ganawilebis mixedviT bayayebi ufro adreul Stos warmoadgenen, vidre
Zroxebi da adamianebi. am TvalsazrisiT bayayi ufro primitiul arsebad Segvi-
Zlia miviCnioT, magram Tu mas paleozour xanaSi mcxovreb amfibiebs SevadarebT,
maSin bayays rogorc `primitiuli~ (magaliTad, qveda ybis ramdenime Zvali, uka-
na fexis xuTi TiTi), aseve ganviTarebuli (magaliTad, qveda ybaze kbilebis ar-
sebobs) niSnebi aqvs. ufro metic, bayayis saxeobebs Soris uricxvi gansxvaveba
arsebobs da Tan arc Tu ise Zveli. magaliTad, erTi gvari Tavkombalis stadiis
gareSe viTardeba, xolo meore gvari pirdapir axalgazrda bayays badebs. adami-
anebs `primitiuli~ (xelis da fexis xuTi TiTi, kbilebi qveda ybaze) da `ganviTa-

Cazneqili niskarti swori niskarti amozneqili niskarti

sur. 3.9. niskartis formis da sigrZis

cvalebadoba meqviSia frinvelebSi
(Scolopacidae). niskartis sigrZe 18mm-
dan (centraluri svetis qveda bolo)
166mm-mde (marjvena svetis zeda bolo)
meryeobs. yuradReba miaqcieT, rom sax-
ezea rogorc sigrZis, aseve simrudis
gradacia. am saxeobebs Soris filoge-
netikuri kavSirebi zustad dadgenili
ar aris, Tumca cvalebadoba miuTiTebs,
Tu rogor ganviTarda sxvadasxva saxis
niskarti mcire cvlilebebis Sedegad
(heimanis da sxvebis mixedviT, 1986).
 60 Tavi 3

rebuli~ (magaliTad, qveda ybis erTi Zvali) niSnebi agreTve aqvT.

evolucia xSirad gradualuria (TandaTanobiTi)

darvinis Tanaxmad, evolucia mcire, Tanmimdevruli cvlilebebiT xdeba (gradu-
alizmi) da ara didi `naxtomebiT~ (evoluciuri naxtomebi). evoluciis gradual-
izmis Sesaxeb kamaTi dResac mimdinareobs (ix. 21-e Tavi). Soreul warsulSi di-
vergirebuli (gamocalkevebuli) maRali donis taqsonebis umetesoba (magali-
Tad, cxovelTa tipebi, mwerebisa da ZuZumwovrebis rigebi) Zalian gansxvavdeba
da Sualeduri formebic ar moepovebaT arc Tanamedrove saxeobebs Soris, da
arc namarxebSi. Tumca, namarxebi (ganamarxebuli naSTebi) zogierTi maRali do-
nis taqsonis evoluciis Sualedur formebs gviCvenebs da es sakiTxi me-4 TavSia
ganxiluli.
cocxal saxeobebSi gradacia gavrcelebuli movlenaa da gradualuri evo-
luciis hipoTeza amiT dasturdeba. magaliTad, meqviSia frinvelebis niskartis
forma da sigrZe Zalian gansxvavebulia, Tumca yvelaze ukidures formebsac
ki Sualeduri formebi akavSirebs (sur. 3.9. kidev erTi magaliTi naCvenebia 3.21
suraTze).

Passifloraceae (pasifloras) Sem- Bignoniaceae-s SemTxvevaSi samnawiliani foTlis terminal-

TxvevaSi foTlis safari modi- uri foTolaki modificirebulia ulvaSebad da misamagreb-
ficirebulia ulvaSad el struqturad

sur. 3.10. mcenareTa sxvadasxva

jgufebis kedlebze cocvisTvis
modificirebuli struqturebi adas-
turebs, rom struqturaTa cvlileba
axali funqciebis SesrulebisTvis Sei- Ranunculaceae-s SemTxvelivaSi Rubiaceae-s SemTxvevaSi Tanayvaviledi
foTlebi modificirebulia ul- modificirebulia kauWebad
Zleba moxdes da sxvadasxva jgufebSi vaSebad
erTi funqcionaluri dasasrulisken
ramdenime evoluciuri traeqtoria
miemarTeba (haCinsonis mixedviT, 1969)
 evoluciis formebi 61

organos formis cvlilebas xSirad Tan erTvis funq-

ciis cvlileba
taqsonebSi homologiuri organos gansxvavebulobis erT-erTi mizezi formis
cvlilebasTan erTad funqciis cvlilebaa. magaliTad, krazanis an futkris ne-
stari kvercxsadebis modifikaciia, romlis gamoyenebiT Hymenpotera-s sxva war-
momadgenlebi kvercxebs mcenareebSi an fexsaxsrianebSi deben (swored amitom
aqvT nestari mxolod dedal futkrebsa da krazanebs). mcenareTa mraval jguf-
Si, sadac kedlebze cocvis Tviseba damoukideblad Camoyalibda, struqturebi
cocvis organoebad iqca da maT Sorisaa fesvebi, foTlebi, TanafoTolakebi da
yvaviledebi (sur. 3.10)

saxeobaTa msgavseba ontogenezis ganmavlobaSi icvleba

saxeobaTa embrionebi xSirad ufro gvanan erTmaneTs, vidre mozrdilebi. karl
ernst fon baerma 1828 wels SeniSna, rom ufro mravlismomcveli taqsonisT-
vis damaxasiaTebeli (rogoricaa qvetipi Vertebrata) saerTo niSnebi ontogone-
zSi (ganviTarebisas) dabali donis taqsonebis konkretul niSnebze adre Cndeba.
am ganzogadebas fon baeris kanoni ewodeba da misi yvelaze cnobili magaliTia
mravali tetrapodi xerxemlianis embrionebis msgavseba. embrionebs layuCis sur. 3.11. mikrografebze
xvreli, qorda, segmentacia da kiduris baliSis magvari Canasaxi uviTardebaT, naCvenebia ramdenime xerxemlia-
sanam vidre maTi klasis an rigis tipiuri niSnebi gamovlindeba (sur. 3.11). nis embrionebs Soris msgavsebebi
darvinis enTuziastma mxardamWerma, germanelma biologma ernst hakelma da gansxvavebebi ganviTarebis
amgvari struqturis interpretacia moaxdina da aRniSna: `ontogenezi imeo- sxvadasxva etapze. TiToeuli
rebs filogenezs~. es niSnavs, rom individualuri organizmis ganviTareba misi embrioni ganviTarebas msgavsi
winaprebis evoluciur istorias imeorebs. hakelma ivarauda, rom, embriolo- sabaziso struqturidan iwye-
giuri kvlevebis Sedegad saxeobebis filogenetikuri istoriis Seswavla da ben, Tumca msgavsi struqturebi
organizmebs Soris filogenetikuri kavSirebis dadgena SesaZlebelia. me-19 sxvadasxva stadiebis da zomis
saukunis miwuruls aSkara gaxda, rom hakelis sentencia (rasac `biogenetikuri embrionebSi vlindebian. embri-
kanoni~ ewodeba) realobas iSviaTad Seesabameba (gouldi, 1977). ZuZumwovrebis onebis ganviTarebasTan erTad
da `reptiliebis~ embrionebis layuCis xvrels da aortis rkalebs mozrdili msgavseba sul ufro naklebia
TevzebisTvis damaxasiaTebeli forma ar gaaCnia. ufro metic, sxvadasxva niSani (adaptirebuli riCardsonisa da
sxvadasxva siCqariT viTardeba, siCqare gansxvavebulia winaprebsa da STamoma- sxvebisgan, 1998; m. riCardsonis
vlebSi da embrionebsa Tu zrdasrulis stadiaze myof arsebebs konkretuli fotosuraTi).
etapisTvis damaxasiaTebeli adaptacia axasiaTebT.
aqedan gamomdinare, biogenetikuri kanoni filo-
genetikuri istorias ver Seafasebs. zemoTqmulis
miuxedavad, darvinma embrionebis msgavsebebidan
evoluciis Zalian saintereso mtkicebulebebi mi-
iRo da es faqti dResac naTels hfens evoluciis
ganmavlobaSi niSnebis gardaqmnis zogierT aspeqts.

ganviTareba morfologiuri
evoluciis zogi saerTo Tvisebis
safuZvelia
ramdenime aTwleulis win, klasifikacia da filo-
genetikuri kvlevebi upiratesad morfologiuri
niSnebs da embrionuli ganviTarebis periodSi maTi
cvlilebis analizs eyrdnoboda. sistematikoseb-

adamiani oposumi wiwila salamandra

(aqsolotli)
 62 Tavi 3

sur. 3.12. reptiliebis da ZuZumwovrebis kbilebi

individualizaciis SeZenis da dakargvis magali-
Tia. reptiliebis umetesobis kbilebi erTgvaria.
kbilebis individualizacia ZuZumwovrebis evo-
luciis ganmavlobaSi xdeba. kbilis gansxvavebu-
Kuchneosaurus
li identoba kbilebiani veSapebis evoluciisas
ikargeba (a) romeris mixedviT, 1966; b-d) vougenis
mixedviT, 1986)
reptiliebis umetesoba, rogoricaa es
gadasnebuli xvliki hqondaT homodon-
turi erTnairi kbilebi, romlebic ar
iyvnen gansxvavebulebi

spilosebri biga
ma da SedarebiTma morfologebma evoluciis mravali
gavrcelebuli sqema aRweres. dRes mecnierebi aqtiurad
ikvleven amgvari evoluciuri cvlilebebis genetikur
tipiur ZuZumwovrebs magaliTad am spi- da evoluciur safuZvlebs (ix. me-20 Tavi). evoluciis
losebr bigas aqvT heterodontuli anu
gansxvavebuli kbilebi, romlebic iyofa
gavrcelebuli sqemebia individualizacia, hetero-
wina kbilebad, eSvebad, premolarebad da qronizmi, alometria, heterotopia da sirTulis cva-
molarebad
lebadoba (renSi, 1959; miuleri, 1990; rafi, 1996; vagne-
Prozeuglodon ri, 1996).
individualizacia. mravali organizmis sxeuli
Tanamedrove kbilebian veSapebSi, modulebisgan anu gansxvavebuli genetikuri specifi-
rogoricaa es delfini kbilebi kaciis mqone calkeuli erTeulebisgan, evoluciuri
isev gaxdnen homodonturebi da ar
gansxvavdebian erTmaneTisgan struqturisgan, maTi adgilmdebareobisgan da sxva mod-
ulebTan urTierTqmedebisgan Sedgeba (rafi, 1996). zo-
gierT moduls (magaliTad, mcenareebis foTlebs, Tev-
delfini zebis kbilebs) ganmasxvavebeli identoba ar gaaCnia da
eocenSi gavrcelebul am primitiuli erTi Tvisebis aspeqtad SegviZlia CavTvaloT. msgavs
veSaps kbilebis dferencacia aqvs re-
ducirebuli struqturebs seriulad homologiuri ewodeba, Tu isini
sxeulis RerZis gaswvriv arian ganlagebulni, xolo Tu
ganlageba sxvagvaria, maSin aseTi Tvisebebi homonimuria.
mniSvnelovani evoluciuri movlenaa aseTi erTeulebis
saSualebiT ganmasxvavebeli identobis SeZena, rasac
individualizacia ewodeba (vagneri, 1996; miuleri da
vagneri, 1996). individualizacia mozaikuri evoluci-
sur. 3.13. pedomorfozi salamandrebSi. is mniSvnelovani safuZvelia. magaliTad, reptiliebis
a-b) vefxvisebri ambistoma (Ambystoma umetesobis kbilebi erTgvarovania, magram maTi indi-
tigrinum), iseve rogorc salamandrebis vidualizacia xdeba (diferenciacia mWrel kbilebad,
umetesoba, metamorfozs a) wylis eSvebad, premolarebad da molarebad) ZuZumwovrebis
larvidan b) xmeleTis mozrdil ar- evoluciis msvlelobisas. mogvianebiT kbilebis ganmasx-
sebamde gadis. d) mozrdil meqsikur vavebeli identoba kbilebiani veSapebis evoluciis pe-
aqsolotls (Ambystoma mexicanum) la- riodSi ikargeba (sur. 3.12).
yuCebi da kudis farflebi aqvs da misi heteroqronizmi. heteroqronizmi (gouldi, 1977;
xmeleTze mcxovrebis naTesavis larvas
mogvagonebs. meqsikuri aqsolotli makkini da maknamara, 1991) ganviTarebis movlenebis daw-
sicocxlis ganmavlobaSi wyalSi cxov- yebis drois an siCqaris evoluciuri cvlilebebi. mra-
robs (a) tuon lindersis fotosuraTi;
b) Painet, Inc.-is fotosuraTi; g) henk (b)
(a) (g)
uoleis fotosuraTi)
 evoluciis formebi 63

vali fenotipuri cvlileba swored drois cvlilebas (a) mfrinavi Tevzi (tipiuri ybebi)
efuZneba, Tumca sxva evoluciur meqanizmebsac Seu-
Zlia amgvari cvlilebis gamowveva (rafi, 1996).
SedarebiT globaluri heteroqronuri cvlilebe-
bi mraval niSnebze erTdroulad aisaxeba, amis magali-
Tia somaturi niSnebis (gonadebis da reproduqciuli
struqturebisgan gansxvavebuli niSnebi) ganviTarebis
drois Seusabamoba gonadebis momwifebis drosTan
(reproduqciis dawyebasTan). magaliTad, meqsikuri

sur. 3.14. Tevzebis axlo naTesauri kavSiris mqone ojaxebis (b) Hemiramphidae (naxevaryba Tevzi)
(qveda yba wagrZelebulia)
qveda da zeda ybebis sigrZis alometruli gansxvavebebi.
a) mfrinavi Tevzi, b) Hemirhamphidae
g) sargani. formis gansxvavebulobis
mizezi sxeulTan SedarebiT ybis zrdis
siCqaris cvlileba SeiZleba iyos
(jordanidan da evermanidan, 1973).
(g ) nemsa Tevzi (orive yba wagrZlebulia)

salamandra aqsolotli, romelic salamandrebis ume­

sur. 3.15. sxeulis y da x ganzomilebas Soris damokidebule-
tesobisgan gansxvavebiT metamorfozs ar gadis da
bebis hipoTeturi mrudebi sxvadasxva alometriul zrdas
gamravlebas larvis stadiaze iwyebs (sur. 3.13). indi-
gviCvenebs. gamoyenebulia y = bxa gantoleba. (a) ariTmeti-
vidis evolucias, romelic “bavSvur” Tvisebebs inar-
kuli grafikebi. pirveli da meore mrudi izometrul zr-
Cunebs gamravlebis periodisTvis pedomorfozi ewo-
das (a=1) asaxavs, sadac y x-is mudmivi (b) jeradia. mesame da
deba. (berZnulidan paedos - “bavSvi” da morphos “forma”).
meoTxe mrudebi Sesabamisad dadebiT (a>1) da uaryofiT (a<1)
samagierod, gviani momwifebis evoluciisas individi
alometrias asaxavs. b) igive mrudebis logariTmul grafikebs
ufro did zomas aRwevs gamravlebis periodisTvis,
wrfivi forma aqvs. daxra a koeficientzea damokidebuli.
rac asocirebulia “giper-mozrdilis” Tvisebebis gan-
pirveli da meore mrudebis daxra 1-is tolia.
viTarebasTan. msgavs evoluciur cvlilebas peramor-
fozi ewodeba. magaliTad, adamianis tvinis didi zoma a)ariTmetikuli masStabSi (b) logariTmul masStabSi
zrdis periodis xangrZlivobasTan aris dakavSirebu-
li (maknamara, 1997).
alometria. alometriuli zrda anu alometria
ontogenezis ganmavlobaSi organizmis sxvadasxva
(ganzomileba 2)

nawilebis an zomebis zrdis gansxvavebul siCqares niS-

navs. magaliTad, adamianis zrdisas Tavi sxeulze nela
izrdeba, xolo kidurebis zrdis siCqare SedarebiT
maRalia. individualuri Tvisebebis alometriuli
zrdis siCqaris cvlileba anu `adgilobrivi~ hetero-
qronizmi evoluciaSi Zalian mniSvnelovan rols as-
rulebs. magaliTad, mravali evoluciuri cvlileba
adgilobrivi heteroqronizmis Sedegad erTi an meti
Tvisebis formis cvlilebaa. sxeulis nawilebis sig-
rZeSi zrdis gazrdili siCqare Ramuris frTis zo-
mazea `pasuxismgebeli~, romelic sxva ZuZumwovrebis (ganzomilba 1)
wina kidurebisgan mkveTrad gansxvavdeba (ix. sur. 3.4).
 64 Tavi 3

a b g d

STamomavalSi y Tviseba gax- STamomavals axasiatebs ufro y-is zrdis siCqare

da ufro rTuli, x Tvisebas- mokle ganviTareba, y x-sTan x-sTan SedarebiT re-
Tan SedarebiT SedarebiT ufro iuveniluria, ducirebulia STamoma-
aqedan gamomdinare ufro pata- valSi.
raa.

ZiriTadi wrfe: Y
daxriloba =1
log x

dagrZelebuli progenezi iwvevs

winapruli traeq- neotenia iwvevs
zrda, iwvevs pedamorfozs
toria (dadebiTi pedamorfozs
peramorfozs
alometria) logx

sur. 3.16. heteroqroniis zogierTi qveda ybis zrdis tempis cvlileba sarganis da Hemirhamphidae-is formas ganapi-
formis grafikuli gamosaxuleba. robebs (sur. 3.14).
suraTze naCvenebia struqturebis alometriul zrdas Semdegi gantoleba aRwers:
an x da y ganzomilebebis alometru- y=bxa
li zrdis logariTmuli grafikebi. sadac y da x ori ganzomilebaa, maga­liTad kbilis simaRle da sigane an Tavis
x RerZi sxeulis zomas aRniSnavs, da sxeulis zoma (kvlevebis umetesobaSi x sxeulis zomis ganzomilebaa, magali-
xolo y RerZi Tvisebaa, magaliTad Tad wonis, vinaidan bevri struqtura mTliani zomis mimarT araproporciulad
kiduris sigrZe. daStrixuli wrfis icvleba). a alometriuli koeficientia da zrdis fardobiT siCqareebs asaxavs.
simrudea 1 da is aTvlisTvis aris Tu a = 1, zrda izometrulia anu ori ganzomileba an struqtura erTi da igive
gamosaxuli. (a) lurji xazi winapris
ontogenezuri cvlilebaa  asakidan
β asakamde. zrda dadebiTad alome-
trulia (daxriloba>1). (b) zrdis
ufro xangrZlivi periodi (zrda
β+∆β asakamde grZeldeba; mewamuli
isari) peramorfozs iwvevs da STa-
momavlobas gazrdili y struqtura
aqvs. (g) adreul asakSi (β-∆β) zrdis
Sewyveta pedomorfozis garkveul
formas iwvevs, romelsac progenezi
ewodeba. (d) y-is x-isadmi zrdis siC-
qaris Semcireba, zrdis xangrZli-
vobis cvlilebis gareSe, pedomor-
fozis kidev erT formas iwvevs,
romelsac neotenia ewodeba.

sur. 3.17. alometriis da peramorfozis

saukeTesod cnobili magaliTi gadaSeneb-
uli `irlandiuri xariremi~ (Megaceros gi­
ganteus). misi rqebi mis sxeulis masasTan
SederebiT didia, vidre sxva nebismieri
iremis SemTxvevaSi.
 evoluciis formebi 65

siCqariT izrdeba da forma ar icvleba. Tu y maCvenebeli x-ze swrafad izrdeba, sur. 3.18. progenetikuri juja
(a) pedamorfuli (Thorius ) b) arapedamorfuli lurjad
iseve rogorc adamianis kiduri sxeulis zomasTan an wonasTan moniSnuli
SedarebiT, maSin salamandra Thorius-is da monaTe-
Zvlebi Zlier re-
ducirebulia ped- save araprogenetikuri Pseudoeu­
amorful saxeobebSi rycea-s Tavis qalebis Sedareba.
mozrdili Thorius-is Tavis qalas
ramdenime iuveniluri Tviseba
aqvs (hankenis mixedviT, 1984)
frontaluri frontaluri

parietaluri
parietaluri

sivrce wyvil frontalur da pa- salamandrebis umetes

rientul Zvlebs Soris aria “bavS- saxeobebSi frontaluri
vuri” iuveniluri niSani, romelic da parientaluri Zvlebi
SemorCenilia zrdasrul Thorius-Si zrdasrulobamde erTad
izrdebian

a>1 (alometria dadebiTia). Tu y SedarebiT nela izrdeba, rogorc magaliTad

adamianis Tavis zoma, maSin a<1 (alometria uaryofiTia) (sur. 3.15). y-isa da x-
is mrudwiruli damokidebuleba logariTmebSi gadayvanisas SedarebiT wrfiv
saxes iRebs da wrfis gantolebas gvaZlevs, kerZod
log y = log b + a log x
davuSvaT, winapar formaSi x sxeulis zomaa, xolo y raime Tvisebis zomaa,
romelic ganviTarebas  asakSi (dasawyisi) iwyebs da β asakSi asrulebs (dasas-
ruli) (alberCi da sxvebi, 1979). pedomorfozi da peramorfozi ganviTarebis
siCqaris an  Tu β asakSi ganviTarebis xangrZlivobis evoluciuri cvlilebiT
SeiZleba iyos gamowveuli (sur. 3.16). ganviTarebis gaxangrZlivebis SemTxvevaSi
peramorfozs aqvs adgili (cvlileba β-dan β+∆β-ze; sur. 3.16b). magaliTad, ga-
daSenebuli irlandiuri xariremis (Megaceros giganteus) giganturi rqebis zoma sx-
eulis masasTan SedarebiT ufro didia, vidre nebismieri sxva iremis SemTxveva-
Si. es aris peramorfuli niSani, romelic cxovelis xangrZliv ganviTarebasTan
aris dakavSirebuli (sur. 3.17). pedomorfozs adreul asakSi ((β-∆β)) zrdis Sew-
yveta (pedomorfozis am formas progenezi ewodeba) an y Tvisebis zrdis tempis
Semcireba (amgavr evoluciur process neotenia ewodeba)
iwvevs. meqsikuri aqsolotli (ix. sur. 3.13g) salamandris
neoteniuri saxeobaa da misi sxeulis zoma metamorfozis
mqone monaTesave saxeobebis sxeulis zomas aRwevs, xolo
Thorius gvaris pawawina salamandra progenuria anu salaman-
drebis ufro didi zomis saxeobebis iuveniluri formebis
bevri Tviseba gaaCnia, TiTqos maTi ganviTareba SeCerda.
(sur. 3.18).
heterotopia. heterotopia organizmSi fenotipuri
niSnis gamoxatvis adgilis evoluciuri cvlilebaa. genis
produqtebis ganawilebis kvlevam saxeobebSi genis gamov-
lenis (eqspresiis) adgilebis heterotopuli gansxvavebebi

sur. 3.19. Philodendron gvaris mcenareebi, rogoricaa iamaikuri

mcocavi mcenare, lianebia. lianebi Philodendron-is garda sxva gva-
rebsac Seicavs, xolo misi garegani fesvebi miwiszeda ylortebi-
dan izrdeba. fesvebi Reroebi
 66 Tavi 3

(a) Eusthenopteron mtevanfarfliani Tevzi b) Milleretta (adreuli amnioti) (g) Canis (Tamanedrove ZuZumwovari)

sur. 3.20. evoluciis ganmavlobaSi daadastura. magaliTad, zRvis siRrmeSi mcxovrebi kalmarebis zogierT saxeo-
struqturebis Semcirebis da dakarg- bas sxeulze sinaTlis gamomasxivebeli baqteriebis maspinZeli organoebi aqvs.
vis magaliTi. Zvel droSi mcxovreb am orgenoebSi sinaTle gardatydeba mcire linzebis meSveobiT, romlebic igive
TevzebSi (rogoricaa devonur xanaSi
or cilas moicaven, romlebsac moicavs Cveulebri-
mcxovrebi Eusthenopteron) Tavis qalis
antedispar vi kalmaris Tvalis linza (rafi, 1996).
Zvlebis raodenoba ufro metia, vidre
saxeobebs Soris heterotipuli sxvaoba mcena-
adreul amniotebSi, romlebic maTgan
reebSi Zalian gavrcelebulia. magaliTad, mcena-
warmoiSvnen (rogoricaa permiuli
reebis umetesobis mTavari mafotosinTezirebeli
Milleretta). gviani periodis amniotebSi
organo foTolia, Tumca fotosinTezi kaqtusebsa
Sedian placentaruli ZuZumwovrebi,
da mSral garemoSi mcxovreb sxva bevr mcenareSi
maT Soris Sinauri ZaRli (Canis), rom-
ylortis zedapirul ujredebSi mimdinareobs. li-
lis Tavis qalaSi mcire raodenobiT dimidiata
anas bevr aramonaTesave saxeobas fesvi miwiszeda
elementia. gansakuTrebiT aRsaniS-
ylortis gaswvriv ezrdeba (sur. 3.19). zogierTi
navia qveda ybis Zvlebis raodenobis
lianisTvis es fesvi samagris rols asrulebs,
Semcireba (romeris mixedviT, 1966).
xolo sxvebSi is zevidan qveviT miwaSi izrdeba.
xerxemlianebis Zvlebi heterotipiis mraval
magaliTs gvaZlevs. magaliTad, bevri filogeneti-
dissimulata
kurad axali Zvali sesamoids qmnis - Zvlebs, rom-
lebic viTardebian myesebSi an sxva SemaerTebel
sur. 3.21. Zygothrica-s gansxvavebuli
qsovilebSi da zewolas uZleben, simtkices mate-
(disparuli) qvejgufis warmomad-
ben am organoebs. (miuleri, 1990). bevr dinozavrs
geneli mamri buzebis Tavebis winxedi.
myesebi gaZvalebuli hqonda kudis nawilSi, xolo
miaqcieT yuradReba saxeobebs Soris
gigantur pandas (Ailuropoda melano leuca) `didi TiTi~
da prodisparulSi, disparulSi da
saxeobis farglebSi cvlileba
eqsuberantulSi (Zalian gamoxatuli)
Tavis da Tvalebis formis gradacias.
gradaciebi filogenetikur seriebs
qmnian viwrodan frarTemde, razec prodispar
morfologiur Tvisebebze dayrdnobiT
Catarebuli filogenetikuri analizi
miuTiTebs (grimaldis mixedviT, 1987).
ata s s
r a c eramul ra enni spar er
an
pas a t e r o s i u i p d i r b
ted
i idi pha dis pict asc o a u
pr disp sx dispar
an dim s p

sxuberans

viwro Tavis forma Zygothrica saxeobebSi farTe

 evoluciis formebi 67

aqvs, romelic erTi sesamoidia (ix. sur. 21.8).

sirTulis mateba da Semcireba. uZveles organizmebs Zalian mcire raodeno-
bis geni unda hqonodaT da martivi formis unda yofiliyvnen. filogenetikuri
da paleontologiuri kvlevebi adasturebs, rom sicocxlis istoriis ganmav-
lobaSi organizmTa sirTulem imata da amis magaliTia eukariotebis, mravalu-
jrediani organizmebis da mogvianebiT mcenareebisa da cxovelebis rTuli qso-
vilebis Camoyalibeba (21-e Tavi). CvenTvis evolucia sirTulis matebasTan aso-
cirdeba, amitom SeiZleba gagvikvirdes, rom kladebis erT-erTi gavrcelebuli
Tviseba morfologiis gamartiveba anu struqturebis Semcireba da dakargvaa.
magaliTad, pirvelad yvavils uricxvi jamis foTolaki, gvirgvinis furceli,
mtvri­ana da butko moepoveboda, Tumca droTa ganmavlobaSi yvavilovani mcena-
reebis bevr genealogiur StoSi zemoT CamoTvlili elementebis raodenoba mc-

Certhidea mgalobeli
olivacea mTiula
Platispiza vegetarianeli
crassirostris mTiula
Pinaroloxias qoqosis
winapari inornata
mTiula kunZulis mTiula

Cactospiza mangrebis
heliobates mTiula

Cactospiza kodala
pallida mTiula

Camarhynchus
parvulus
Camarhynchus xis
pauper mTiula

Camarhynchus
psittacula
Geospiza
scandens
Geospiza kaqtusi
conirostris mTiula

Geospiza mag­
nirostris

Geospiza fortis

Geospiza miwis
fuliginoza mTiula

Geospiza
difficillis sur. 3.22. galapagosis
da qoqosis kunZulebze
mcxovrebi darvinis
mTiulebis adaptaciuri
radiacia. saxeobaTa ni-
skartebi kvebis racion-
isTvis aris adaptire-
buli (Sluteris, 2000
da barnsis da sxvebis
mixedviT, 2000)
68 Tavi 3

irdeba da bevr kladSi yvavilis foTlebi da/an jamis foTlakebi saerTod aRar
gvxvdeba. tetrapodi xerxemlianebis TiTebis raodenobac mravalgzis aris
Semcirebuli (gaixseneT cxenis erTi TiTi), xolo gazrdili mxolod erTxelaa
(gadaSenebul ixtiozavrebSi). mtevanfarflian Tevzebs Tavis qalis meti Zvali
aqvT, vidre maT amniot STamomavlebs (sur. 3.20). bevri aseTi cvlileba funq-
cionalur unarebs amaRlebs.

filogenetikuri analizi evoluciis mimarTulebas

asaxavs
termini evoluciis mimarTuleba erT an ramdenime genealogiur StoSi
Tvisebis Tanmimdevrul da erTi mimarTulebiT cvlilebas niSnavs. magaliTad,
Zygothrica gvaris buzis filogenetikuri analizi miuTiTebs, rom evolucia mamr
buzebSi ufro farTo Tavisken aris mimarTuli (sur. 3.21) da amgvari evolu-
ciuri cvlileba buzebis sam sxva kladaSic moxda. bevr yvavilovan mcenareSi
evoluciis mimarTuleba qromosomebis da dnm-is mciredan didi raodenobisken,
yvavilebis nawilebis dididan mcire raodenobisken, yvavilebis gancalkevebu-
li nawilebidan Serymulisken, yvavilis radialuri simetriidan ormxrivisken
cxovelebis mier damtvervidan qariT damtvervisken da da gaxevebuli struq-
turebidan nazi struqturebisken mimdinareobs. evoluciis mimarTulebis saxe-
obebs da mizezebs 21-e TavSi SeviswavliT.

bevri klada adaptaciur radiacias amJRavnebs

rogorc wina TavSi vnaxeT, evoluciuri radiacia naTesauri kavSiris mqone
mraval genealogiur StoSi da SedarebiT mcire droSi momxdari divergenciu-
li evoluciaa. umetes SemTxvevaSi genealogiuri Stoebi modificirdebian, rom
sicocxlis sxvadasxva stils moergon, da amitom evoluciur radiacias adap-
taciuri radiacia SegviZlia vuwodoT (Sluteri, 2000). evoluciuri radiaciis
monawileebis Tvisebebi, Cveulebriv, mxolod erTi mimarTulebiT ar icvleba.
evoluciuri radiacia, myari, gansazRvruli mimarTulebis evoluciisgan gan-
sxvavebiT, xangrZlivvadiani evoluciis yvelaze gavrcelebuli sqemaa.
mecnierebma ramdenime adaptaciuri radiacia kargad gamoikvlies da am kv-
levebis citireba mraval evoluciur naSromSi xdeba. yvelaze cnobili maga-
liTia darvinis mier aRwerili galapagosis arqipelagze mobinadre mTiulebis
adaptaciuri radiaciaa. mTiulebi saerTo winaprisgan iReben saTaves, romelic
arqipelagze samxreT amerikidan gadavida. Tanamedrove mTiulebi niskartis
morfologiiT gansxvavdebian, romelic warmoadgens adaptacias kvebis racio-
nis mimarT. Geospiza-s sxvadasxva saxeobebi sxvadasxva zomis da simyaris marcvle-
biT ikvebebian. sxva gvari, magaliTad Camarhynchus, merqnidan mwerebs moipovebs,
Certhidea yvavilebis neqtriTa da mwerebiT ikvebeba, xolo Cactospiza kaqtusis ek-
lebs iyenebs da misi daxmarebiT mwerebi xis qerqidan amoyavs (sur. 3.22).
havais kunZulebze arc Tu ise bevri saxeobis mcenare da cxoveli cxovrobs,
magram bevri maTgani adaptaciur radacias avlens. magaliTad, havais kunZulze
800-ze meti saxeobis drozofilas buzi binadrobs. maTi morfologia da sqe-
sobrivi cxovreba bevrad ufro mravalferovania, vidre msoflioSi mobinadre
drozofilis yvela sxva saxeobis Tvisebebi (karsoni da kaneSiro, 1976). bevr
saxeobas ucnauri piris aparati, kidurebi da ulvaSebi aqvs, rac dawyvilebis
uCveulo formebiT aris ganpirobebuli. mcenareebSi unda vaxsenoT havaiuri
ojaxi Asteraceae warmomadgenlebi da misi monaTesave sami axlo naTesavi gvaris
mcenare, mzesumziris ojaxidan. es mcenareebi lavis kldeebidan dawyebuli te-
niani tyeebiT damTavrebuli sacxovrebel adgilebs ikaveben da buCqis, xis da
mcocavi xvias forma aqvT (sur. 3.23). gansxvavebebis miuxedavad, mcenareebi Se-
jvarebis Sedegad nayofier hibridebs qmnian (karlkvisti da sxvebi, 2003).
aRmosavleT afrikis did tbebSi mcxovrebi cixlida Tevzebi adaptaciuri
radiaciis STambeWdavi magaliTia (kornfildi da smiti, 2000). tba viqtoriaSi
 evoluciis formebi 69

200-ze meti saxeoba binadrobs, tanganikas tbebSi sul mcire 140 saxeoba gvx-
vdeba, malavis tbaSi 500-ze meti, SeiZleba aTasamde saxeobaa. TiToeul tbaSi sur. 3.23. sxvadasxva formis havaiuri
mcxovrebi saxeobebis Seferiloba, sxeulis forma, aseve kbilebis da ybebis vercxlis mcenareebi. (a) Argyroxi­
formebi Zalian gansxvavebulia (sur. 3.24) da aseve mravalferovania maTi kvebis phium sandwicense rozetuli mcena-
racioni. sxvadasxva saxeobebi mwerebiT, detritiT, wyalqveSa kldeze mimagreb- rea, romelsac ylorti yvavilobis
uli wyalmcenareebiT, fitoplanqtoniT, zooplanqtoniT, moluskebiT, patara periodis garda sxva dros ar gaaCnia.
TevzebiT da mozrdili TevzebiT ikvebebian. zogierTi saxeoba sxva Tevzebis b) Wilkesia hobdyi ylortiani rozetuli
qercliT ikvebeba, xolo erT-erTs imdenad cudi xasiaTi aqvs, rom sxva Tevzebs mcenarea. g) Dubautia menziesii patara
Tvalebs kortnis. axlo naTesauri kavSiris mqone zogierTi saxeobis kbilebi buCqia (a) elizabet n. oriansis fo-
ufro gansxvavebulia, vidre Tevzebis ojaxebs Soris. TiToeul tbaSi mcxovre- tosuraTi; b) jerald d. karis foto-
bi saxeobebi monofiletur jgufs qmnian da maTi diversificireba swrafad suraTi; g) noubl proqteris foto-
xdeba. suraTi/Photo Researchers Inc.)

reziume
1. organizmTa yvelaze tradiciuli klasifikacia ganStoebebs (filogenezs)
da fenotipur mravalferovnebas asaxavs. Tanamedrove sistematikosebi
`kladistikur Sexedulebas~ iziareben, romlis Tanaxmad, klasifikaciam
filogenetikuri kavSirebi naTlad unda asaxos da yvela maRali donis taq-
soni monofileturi unda iyos.
2. filogenetikuri analizi sicocxlis ganStoebebis istorias aRwers da sxva
daniSnulebebic aqvs. mniSvnelovanian saintereso Tvisebebis evoluciis
istoriis dadgena, parsimoniuli (ekonomiuri) “kartirebiT” Tvisebis for-
mis cvlilebisfilogenesze, romelicTavis mxvriv dafuZnebulia sxva mo-
nacemebze. amgvari sistematikuri gamokvlevebi niSnebis evoluciis zogad
sqemebs da wesebs gvatyobinebs.
3. axali niSnebi yovelTvis adre arsebuli niSnebidan viTardeba.
4. evoluciaSi gavrcelebuli homoplazia xSirad gamowveulia sxvadasxva ge-
nealogiur StoebSi momxdari msgavsi adaptaciebiT. homoplazia moicavs
konvergentul evolucias, paralelur evolucias da evoluciur mobrune-
bas.
5. sxvadasxva niSnebi umetesad nawil-nawil da sxvadasxva tempiT viTardeba.

sur. 3.24. afrikis did tbebSi mcxovrebi cix-

lidebis sxvadasxva Tavis forma. morfolo-
giuri gansxvaveba kvebis racioniT da kvebis
niriT aris gamowveuli (fraieris da ilesis
mixedviT, 1972).
70 Tavi 3

konservatiuli niSnebi didi xnis ganmavlobaSi narCundeba an odnav icvle-

ba. sxva niSnebi swrafad viTardeba da erTi genealogiuri totis fargleb-
Sic ki Zalian gansxvavebulia. am movlenas mozaikuri evolucia ewodeba.
6. sxvaoba naTesauri kavSiris mqone saxeobebs Soris gradualurad yalibdeba.
es mosazreba metwilad sworia, Tumca gamonaklisebic arsebobs.
7. struqturis cvlileba xSirad Tvisebis funqciis cvlilebasTan aris daka-
vSirebuli. zogjer sxvadasxva struqturebi icvleba da sxvadasxva gene-
alogiur StoebSi msgavs funqciebs asrulebs.
8. morfologiuri niSnebis evolucia maT ganviTarebaSi momxdar cvlilebebs
moicavs. msgavsi evoluciuri cvlilebebia ganmeorebadi struqturebis in-
dividualizacia, ganviTarebasTan dakavSirebuli movlenebis drois (het-
eroqronia) an adgilis (heterotopia) Secvla, aseve struqturuli sirTu-
lis mateba da Semcireba. heteroqronia niSnebis formis Secvlas iwvevs da
xSirad amis mizezi alometriuli zrdaa.
9. niSnebis evoluciis mimarTulebis dadgena filogenetikuri analiziT aris
SesaZlebeli. evoluciis mimarTuleba erT an ramdenime gansxvavebul gene-
alogiur StoSi ikveTeba.
10. adaptaciuri radiaciisas naTesauri kavSiris mqone mravali genealogiuri
Sto SedarebiT mcire droSi warmoiqmneba da sxvadasxva mimarTulebiT vi-
Tardeba, rac gavrcelebis arealze da sicocxlis nirzea damokidebuli.

terminebi da cnebebi
adaptaciuri radiacia homologia (homologiuri Tvisebebi)
alometria homoplazia
anagenezi individualizacia
klada monofileturi
kladistika mozaikuri evolucia
kladogenezi neotenia
kladograma pedamorfozi
konservatiuli niSnebi paralelizmi (paraleluri evolucia)
konvergencia (konvergentuli parafileturi
evolucia)
wamyvani jgufi evoluciis struqtura
evoluciuri mobruneba peramorfozi
evoluciis mimarTuleba polifileturi
heteroqronia progenezi
heterotopia winapari jgufi

damatebiTi sakiTxavi
wignebis da sxva wyaroebis umetesoba mocemul paragrafSi ganxiluli mravali
sakiTxis mxolod nawils exeba. evoluciis struqturebis naTeli da istori-
ulad mniSvnelovani ganxilva mocemulia bernhard renSis wignSi `evolucia
saxeobebis doneze zemoT~ (Columbia University Press, niu iorki, 1959), Tumca
am naSromSi filogenetikuri CarCo gamoyenebuli ar aris.
morfologiuri evoluciis interpretaciis adreuli istoria moTxrobilisa
stiven jei guldis wignSi `ontogenezi da filogenezi~ (Harvard University
Press, kembriji, masaCusetsi, 1977). SedarebiT Tanamedrove SexedulebebisT-
vis ix. m.l. makkinis da k.j. maknamaras `heteroqronia: ontogenezis evolu-
cia~ (Plenum, niu iorki, 1991) da r.a. nafis `sicocxlis forma: genebi, ganvi-
Tareba da cxoveluri formis evolucia~ (University of Chicago Press, 1996). g.p.
 evoluciis formebi 71

vagneri homologiis bunebas exeba statiaSi `biologiuri homologiis cne-

ba~ (ekologiis da sistematikis yovelwliuri mimoxilva, 20:51-69, 1989).

amocanebi da sadiskusio Temebi

1. meore Tavis pirvel amocanaSi pirveli, meore da mesame saxeobebis filo-
genezi dnm-s Semdeg Tanamimdevrobebze dayrdnobiT unda gamogeTvalaT:
1) GCTGATGAGT; 2) ATCAATGAGT; 3) GTTGCAACGT; 4) GTCAATGACA
meoTxe saxeoba garejgufia. davuSvaT, saxeobebi primatebia da gansxvavebu-
lad wyvildebian - pirveli da meore saxeoba monogamiuria, xolo mesame da
meoTxe saxeoba poligamiuria. agreTve viciT, rom mexuTe saxeoba, romelic
poligamiuria, 1-4 saxeobebTan ufro axlo naTesaur kavSirSia, vidre es
saxeobebi erTmaneTTan. filogenetikuri istoriis maqsimalurad dadgenis
Semdeg aRwereT, rogoria dawyvilebis sistemis evoluciis savaraudo is-
toria.
2. namarxebis ararsebobis pirobebSi, rogor SeuZlia filogenetikurma anal-
izma gvaCvenos, gansxvavdeba Tu ara diversifikaciis (saxeobebis raodeno-
bis gazrdis) siCqare evoluciur genealogiur StoebSi?
3. rogor gansazRvravT filogenetikuri analizis Sedegad 3.14 suraTze gamo-
saxuli Tevzebis sam monaTesave ojaxSi ybis romeli formaa winapruli da
romelia SeZenili? ra informacia dagWirdebaT?
4. gadaSenebuli irlandiuri xariremis rqebi (sur. 3.17) Zalian didia da ami-
tom zogierTi paleontologi Tvlis, rom am saxeobis gadaSenebis mizezi
swored mouxerxebeli rqebi gaxda, rac cxovels mtaceblisgan Tavis daR-
wevas uSlida. biologebi varaudebs gamoTqvamen, Tu ratom Camouyalibda
xarirems aseTi rqebi. zogierTma mecnierma gamoTqva varaudi, rom mamri
xariremi didi rqebis saSualebiT sxva mamrebs igeriebda da mdedrebs eu-
fleboda. stiven jei guldma (1974) am saxeobebSi rqis zomasa da sxeulis
zomas Soris alometruli kavSiri gamoTvala da daadgina, rom rqebis zoma
zustad iseTi iyo, rogoric cxovelis sxeulis zomas Seefereboda. Tu rqis
zoma sxeulis zomis zrdasTan kavSirSia, aris Tu ara saWiro adaptaciuri
upiratesoba davuSvaT da amiT avxsnaT rqis sidide? niSnavs Tu ara aseTi
kavSiri, rom bunebrivma gadarCevam rqebis zrdas xeli ver SeuSala da aman
gamoiwvia saxeobis gadaSeneba?
5. wina magaliTi exeba kiTxvebs evoluciuri procesis Taobaze, romlebic
Cndeba, roca avRwerT evoluciur sqemebs. moifiqreT SekiTxvebi, rom-
lebTac aCenen Semdegi evoluciuri sqemebi: a) sxvadasxva struqturebis
modifikacia msgavsi adaptaciuri funqciebis SesaZenad (magaliTad, sur.
3.10); b) evolucia garkveuli mimarTulebiT viTardeba (magaliTad, sur.
3.21) da g) evoluciur mobrunebas aqvs adgili (magaliTad, Amphignathodon
bayayis qveda ybis kbilebi).
6. adamianis genomis analizma evoluciur, filogenetikur Teoriaze da-
fuZnebuli mravali Sexeduleba dabada. gadaikiTxeT ramdenime aseTi ana-
lizi (International Human Genome Sequencing Consortium, 2001; venteri da sxve-
bi, 2001) an masTan dakavSirebuli komentari da filogenetikuri analizis
daxmarebiT adamianis genomis Sesaxeb gaCenili 5 SekiTxva moiyvaneT.
7. mocemuli Tavis dasawyisSi aRvniSneT, rom filogenetikuri informacia
evoluciis sqemebis aRweris safuZvelia, Tumca zogierTi sqema filogene-
tikuri xeebis daxmarebis gareSe moviyvaneT. ganixileT Semdegi magaliTebi
da imsjeleT ra filogenetikuri faqtebi an daskvnebi gamovtoveT: a) bay-
ayis evoluciis adreul etapze qveda ybis Zvlebi gaqra da Semdeg Amphig­
nathodon gvarSi kvlav gamoCnda; b) xuTTiTianoba adamianebsa da niangebSi
homologiuria; g) krazanis nestari kvercxsadebis modifikaciaa, Tumca
misi struqtura da funqcia gansxvavebulia; d) kbilebis individualizacia
ZuZumwovrebis evoluciisas moxda, Tumca veSapebSi evoluciuri mobrune-
ba SeiniSneba; e) pedomorfozi salamandrebSi SeZenili (da ara memkvidreo-
biTi) mdgomareobaa.