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METABOLISMO CELULAR

1. EL METABOLISMO: ANABOLISMO Y CATABOLISMO.

La nutrición de las células supone una serie de complejos procesos químicos catalizados por enzimas que
tienen como finalidad la obtención de materia orgánica propia o energía. Este conjunto de procesos o
reacciones recibe el nombre de metabolismo.
   
 El metabolismo va a poder descomponerse en reacciones de dos fines:
 
Anabolismo. Son aquellos procesos químicos que se producen en la célula y que tienen como finalidad la
obtención de sustancias orgánicas complejas a partir de sustancias más simples con un consumo de
energía.
Los organismos se van a diferenciar en cómo van a obtener las sustancias orgánicas. Ciertos organismos
las obtienen a partir de sustancias inorgánicas, como el CO 2, H2O, NO3-, PO4-3, etc. A estos organismos
se les llama autótrofos. Otros son incapaces de elaborar los compuestos orgánicos a partir de compuestos
inorgánicos y deben obtenerlos a partir de otros compuestos orgánicos más sencillos, son los organismos
heterótrofos.
 
Catabolismo. En estos procesos las moléculas orgánicas complejas son degradadas formándose
moléculas más simples. Cuando las sustancias más sencillas finales siguen siendo orgánicas, hablamos de
fermentaciones, y si no ha intervenido el O 2 de fermentación o catabolismo anaerobio. Sin embargo,
cuando son inorgánicas y ha intervenido el O2, de catabolismo aerobio o respiración celular.
 

 2. SUSTANCIAS DE LOS METABOLISMOS

En el metabolismo podemos diferenciar tres grupos de sustancias: Metabolitos, catalizadores o enzimas


e intercambiadores de energía (ATP).

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-Metabolitos son las distintas sustancias que intervienen en las distintas rutas o vías metabólicas,
anabolitos si son anabólicas, y catabolitos si son catabólicas. En ellas, cuando los reactivos son orgánicos
se les denomina sustratos.

-El ATP, moneda de energía. La principal molécula suministradora de la energía que necesitan las
reacciones es un nucleótido modificado (tiene tres moléculas de ácido fosfórico en lugar de una)
denominado ATP. Al transformarse en ADP perdiendo un ácido fosfórico desfosforilación) libera energía.
Al contrario por fosforilación del ADP se almacena energía en forma de ATP para cuando sea necesaria.

Composición química:

El ATP (adenosin trifosfato): Adenina-Ribosa-P-P-P. La base nitrogenada adenina se une a la pentosa


ribosa, a esta un ácido fosfórico, a este un segundo ácido fosfórico y a este un tercero.

El ADP (adenosin difosfato): Adenina-Ribosa-P-P. Es una molécula de ATP que ha perdido el tercer
ácido fosfórico.

Función o actividad:

En los procesos metabólicos que se dan en la célula, algunas reacciones necesitan energía para producirse
y en caso contrario no se producen. Otras, al contrario, producen energía y si ésta no se emplea en realizar
un trabajo físico o una reacción química, se perdería en forma de calor.
  
El ATP se puede transformar en ADP y Pi (fosfato inorgánico), en un proceso denominado
desfosforilación, al hidrolizarse el último de sus enlaces éster-fosfato, desprendiéndose más de 7 kcal por
mol de ATP.

ATP + H2O → ADP + Pi + 7 Kcal/mol Desfosforilación

Por el contrario, en aquellas reacciones en las que se produce energía esta es acumulada al sintetizarse
ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (Pi), proceso conocido como fosforilación.

ADP + Pi + 7 Kcal/mol → ATP + H2O Fosforilación

Por esta razón el ATP en la biología molecular se le conoce como moneda energética.

-Enzimas o Biocatalizadores. Los catalizadores son sustancias que aumentan la velocidad de una
reacción al disminuir la energía de activación o necesaria para que comience una reacción química. Los
catalizadores no provocan reacciones que por sí solas no se pudieran llevar acabo y tampoco se
transforman, recuperándose intactas al final del proceso, es decir, están presentes e intervienen en la
reacción pero no son parte de ella, no son ni reactivos ni productos. En biología los catalizadores son muy
específicos cada reacción tiene los suyos, son de naturaleza fundamentalmente peptídica y se les denomina
enzimas.

Las enzimas son, generalmente, proteínas o asociaciones de proteínas y otras moléculas orgánicas o
inorgánicas que actúan catalizando los procesos químicos que se dan en los seres vivos. Esto es, actúan

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acelerando considerablemente las reacciones al disminuir la energía de activación (energía mínima a
suministrar para que pueda comenzar la reacción) que muchas reacciones requieren.
 
La rapidez de actuación de las enzimas y el hecho de que se recuperen intactas para poder actuar de nuevo
es la razón de que se necesiten en pequeñísimas cantidades.
  
Especificidad de las enzimas
 
Es de destacar que las enzimas son específicas.

Esto es, una enzima puede actuar sobre un sustrato (reactivo orgánico) pero no sobre otros; por ejemplo: la
sacarasa, cataliza la hidrólisis de la sacarosa, pero no otras hidrólisis. En este caso se dice que tiene
especificidad de sustrato.

Otras enzimas, sin embargo, tienen especificidad de acción al realizar


una acción determinada pero sobre múltiples sustratos; por ejemplo:
las lipasas que hidrolizan los enlaces éster en los lípidos. Debido a esta
especificidad de las enzimas existen en la célula miles de enzimas
diferentes.
 
 La especificidad de las enzimas ha llevado a comparar a éstas con
llaves y a los sustratos con cerraduras (modelo de la llave y la
cerradura). Al unirse hace que el sustrato reaccione más rápido con los
otros reactivos, y cuando termina la reacción se suelta.

Composición química y actividad enzimática


 
 Las enzimas son, en general, prótidos. Algunas son proteínas en sentido estricto. Otras poseen una parte
peptidica, el apoenzima, y una parte no peptidica, el cofactor, que están más o menos ligadas
químicamente.

Muchas enzimas precisan para su actuación la presencia de otras sustancias no peptidicas: los cofactores.
Químicamente son sustancias muy variadas. En algunos casos se trata de simples iones, cationes en
particular, como el Cu++ o el Zn++. En otros, son sustancias orgánicas, en cuyo caso se llaman coenzimas.
Muchas vitaminas son coenzimas o forman parte de coenzimas.

La conformación (estructura) espacial de la parte peptídica es la responsable de la especificidad la enzima


y los coenzimas o cofactores de la actividad química. El sustrato que va a reaccionar y transformarse se
unen a la enzima en una zona que llamaremos centro activo, que encaja con el sustrato como una llave
con una cerradura, y son las interacciones químicas entre el centro activo y el sustrato las responsables de
que la transformación sea mas rápida; ya que estas interacciones debilitan ciertos enlaces del sustrato y
favorecen la formación de otros compuestos, los productos.
 
Por último, indicar que las enzimas se nombran añadiendo la terminación asa, bien al nombre del sustrato
sobre el que actúan (sacarasa), al tipo de actuación que realizan (hidrolasas), o ambos (ADN polimerasa).
Si bien, en ocasiones, como ocurre en la mayoría de las reacciones metabólicas, las enzimas son
conocidas por el nombre de su coenzima.
 
3. ENZIMAS Y COENZIMAS IMPORTANTES EN EL METABOLISMO CELULAR
 
Muchas de las coenzimas metabólicas más importantes son nucleótidos no nucleicos, es decir, nucleótidos
o nucleótidos modificados que no forman parte de la composición de los ácidos nucleicos.

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La mayoría de las reacciones metabólicas son reacciones de oxidación-reducción, reacciones en las que
una sustancia cede electrones a otra, y aunque no ocurre en todas las reacciones de este tipo, en las
metabólicas la sustancia que se oxida (la que cede electrones) gana oxigeno o pierde hidrógeno, y la que
se reduce (la que gana los electrones), al revés, pierde oxigeno o gana hidrógeno, porque para que haya
una oxidación tiene que haber una reducción.

No obstante, también hay reacciones que no son de oxidación-reducción, por ejemplo hay reacciones de
transferencia de un grupo orgánico de una sustancia a otra.

4. CATABOLISMO DE LA GLUCOSA 
 El catabolismo aerobio y anaerobio de la glucosa tiene una primera vía común hasta llegar a ácido
pirúvico: la glucólisis.

GLUCÓLISIS
 La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6) transformándola en dos
moléculas de ácido pirúvico (PYR) (C3). Estas reacciones se realizan en el hialoplasma de la célula. Es
un proceso anaerobio en el que por cada molécula de glucosa (GLU), además de dos de ácido pirúvico,
se obtienen 2ATP y 2NADH ( o expresado de otra forma 2NADH+ + 2H+)
Este proceso no es una reacción directa, sino una serie de reacciones o pasos de oxidación reducción
donde la glucosa se va a oxidar.

  Balance, características y significado biológico de la glucólisis


- Se realiza tanto en procariotas como en eucariotas.
- Se realiza en el hialoplasma.
- Se trata de una degradación parcial de la glucosa (no se llega a sustancias inorgánicas).
- Es un proceso anaerobio que permite la obtención de energía a partir de glucosa en ausencia de oxígeno.
- La cantidad de energía obtenida por mol de glucosa es escasa, en total 2 ATP. La glucólisis fue,
probablemente, uno de los primeros mecanismos para la obtención de energía a partir de sustancias
orgánicas en la primitiva atmósfera sin oxígeno de la Tierra.
- Por mol de glucosa se obtienen también dos moléculas reducidas de NAD+, es decir, 2NAD + 2H+
- La ecuación global es:
Glucosa (C6H12O6) + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2 Ác Pirúvico (CH3-CO-COOH) + 2ATP +2NADH +2H+ + 2H2O

El NAD+ no puede ser el último aceptor de electrones, y por tanto de protones H +, pues al ser un
catalizador debe recuperarse intacto al finalizar el proceso, y por otro lado el ácido pirúvico puede
seguir dos rutas. Es decir el catabolismo no ha finalizado.

Rutas catabólicas que puede seguir el ácido pirúvico:


1ª) Fermentación (Catabolismo anaeróbico). Cuando no hay oxígeno el ácido pirúvico se transforma de
diferentes maneras sin degradarse por completo a CO2 y H2O. Este proceso tiene como objetivo la
recuperación del NAD+. Se realiza en el hialoplasma.
 
 2ª) Respiración celular (catabolismo aerobio). Cuando hay oxígeno, el pirúvico será degradado
completamente en una serie de etapas obteniéndose dióxido de carbono CO2, H2O y un número
importante de moléculas de ATP. El NADH+H+ obtenido en la glucólisis y otras coenzimas que se han
reducido (ganado electrones) en esta serie de etapas posteriores son oxidadas o recuperadas a su estado
inicial transportando y cediendo los electrones, de los que finalmente el oxígeno (O2) va a ser su último
aceptor, al igual que de los H+, obteniéndose H2O. Este proceso las eucariotas lo realizan en las
mitocondrias, dividiéndose en dos vías consecutivas, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria, que
está asociada a la fosforilación oxidativa.
 

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LAS FERMENTACIONES ANAERÓBICAS
En estas condiciones anaerobias o de falta de oxígeno, ciertos microorganismos, por ejemplo bacterias, y
en casos de deficiencia de oxigeno algunas células eucariotas, por ejemplo, nuestras células musculares,
recuperan las coenzimas oxidadas en la glucólisis, el NADH+H+ , o simplemente NADH que por
simplificar emplearemos en adelante, por diversas vías metabólicas conocidas bajo el nombre de
fermentaciones anaeróbicas.
Para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones son su única fuente de
energía. Se les llama anaerobios estrictos porque no pueden vivir en un medio que contenga oxígeno ya
que éste les es letal. Otros, los anaerobios facultativos, utilizan estas vías como mecanismo de
emergencia durante los períodos en los que no disponen de oxígeno.
En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 y H2O, sino que después de la glucólisis
el ácido pirúvico se reduce, es decir, capta los electrones y H + del NADH transformándose finalmente en
una molécula orgánica sin ganar energía, y recuperandose así el NAD +. Así pues, en las fermentaciones
sólo se obtiene el ATP obtenido en la glucólisis, 2 moléculas de ATP.

  Según sea la molécula orgánica final procedente de la reducción del ácido pirúvico, tendremos las
siguientes fermentaciones:
  a) Fermentación láctica, si es el ácido láctico. Típico de células eucariotas animales
  b) Fermentación alcohólica, si es el alcohol etílico. Típico de células eucariotas vegetales
 
EL CATABOLISMO AERÓBICO (RESPIRACIÓN CELULAR)
Como se indicó anteriormente este proceso se realiza en dos vías, el ciclo de Krebs y la cadena
respiratoria asociada a la fosforilación oxidativa. En ella, la degradación es total, hasta CO2 y H2O.

A- Ciclo de Krebs
El nombre de ciclo de Krebs (1938), es en honor a su descubridor.

Paso previo
Pero el ciclo de Krebs tiene una etapa inicial o previa en la que el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis
es oxidado. En condiciones aeróbicas el ácido pirúvico (PYR) obtenido en la glucólisis atraviesa las
membranas de la mitocondria y entra en la matriz mitocondrial va a sufrir un proceso químico que tiene
dos vertientes, una descarboxilación o perdida de CO2 (primer CO2 obtenido), y la segunda en la que por
acción de una molécula de NAD+ que se reducirá a NADH, se obtiene ácido acetico (etanoico), que se
unirá a la transferasa coenzima-A (CoA) para dar acetil-CoA, transportandolo al ciclo de de reacciones
que hemos llamado ciclo de Krebs.
 
Como al final de la glucólisis se obtenían dos moléculas de ácido pirúvico, el proceso será doble. Serán
dos los Acetil-CoA obtenidos, uno por cada molécula de pirúvico, que se incorporarán a dos ciclo de
Krebs. Así pues, en el paso previo, también se habrán formado dos moléculas de NADH, al mismo
tiempo, que se originaban las dos primeras descarboxilaciones, las dos moléculas de CO2 (al final
tenemos que obtener seis, pues la glucosa inicial tenia 6 C).
 

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El ciclo de Krebs propiamente dicho
Es la ruta metabólica a través de la cual el ácido acético unido a la coenzima-A va a completar su
oxidación en la matriz mitocondrial.
   
Pero como podemos ver, la cantidad de ATP obtenida en la Glucólisis y en el Ciclo de Krebs es más bien
escasa. Sin embargo, se han obtenido grandes cantidades de coenzimas reducidas: NADH+H+ o NADH y
FADH2 , que serán oxidadas en la cadena respiratoria para que queden recuperadas.

 
 
 

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b- La cadena respiratoria. y la fosforilación oxidativa
Concepto y objetivo: Consiste en un transporte de electrones desde las coenzimas reducidas, NADH+H+
o  FADH2, hasta el oxígeno. Este transporte se realiza en la membrana de las crestas mitocondriales,
concretamente se van pasando los electrones de unas proteínas de esta membrana a otras, hasta que
finalmente es el oxigeno el último aceptor.
En este proceso es donde se obtendrá la mayor parte de la energía de la respiración celular y que será
almacenada en forma de ATP, obtención a la que llamamos fosforilación oxidativa. Además del ATP se
obtiene agua, al captar el oxigeno receptor de electrones, en la matriz mitocondrial, protones H+.
  
BALANCE DE LOS PROCESOS DE LA RESPIRACIÓN CELULAR EN EUCARIOTAS

Sustancia Coenzimas Moléculas de ATP


Proceso Sustancia final
inicial Reducidas y ATP (totales)

2 NADH 4 ATP
Glucólisis Glucosa 2 ácid. pirúvico
2 ATP 2 ATP

Descarboxilación del
ácido pirúvico 2 acetil-Co A
2ác. pirúvico 2 NADH 6 ATP
Paso previo al ciclo 2 CO2
de Krebs
6 NADH 18 ATP
Ciclo de Krebs 2 acetil-Co A 4 CO2 2 FADH2 4   ATP
2 GTP 2   ATP
Glucosa 6 CO2
Balance global   36 ATP
6 O2 6 H2O
 
5. LA FOTOSÍNTESIS

Concepto:
La fotosíntesis puede definirse como un proceso anabólico en el que la energía luminosa es transformada
en energía química, ATP, que posteriormente será empleada para la fabricación de sustancias orgánicas a
partir de sustancias inorgánicas.

Lugar donde se realiza:

Se realiza en los cloroplastos, en dos etapas o fases, la fase luminosa y la fase oscura. En el cloroplasto
al MET (microscopio electrónico de transmisión) se observa una membrana externa y otra interna
separadas por un espacio intermembrana.

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En el interior se ven unas estructuras alargadas formadas por membranas llamadas tilacoides de lámina. 
Sobre ellas se ven los grana, que son unos repliegues, formados también por membranas, que se
disponen unos encima de otros, como una pila de monedas. Es decir, todo este conjunto de membranas
internas recibe el nombre de tilacoides; pudiéndose distinguir los tilacoides de grana y los tilacoides de
láminas. Existe además un contenido interno: el estroma, en el que hay ADN similar al de las células
procariotas y ribosomas (plastorribosomas). Este ADN tiene información para la síntesis de proteínas
enzimáticas que intervienen en la fotosíntesis que se obtendrán en estos ribosomas.

En los tilacoides se realiza una de las fases de la fotosíntesis: la fase luminosa. La otra fase de la
fotosíntesis, la fase oscura, se realiza en el estroma del cloroplasto.

 FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
 
 La fotosíntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que sólo una parte requiere energía
luminosa, a esta parte se le llama fase luminosa; mientras que la síntesis de compuestos orgánicos no
necesita la luz de una manera directa, es la fase oscura. Es de destacar que la fase oscura precisa el ATP y
el NADPH que se obtienen en la fase luminosa.
 
 FASE LUMINOSA
 
Se realiza en la membrana de los tilacoides. Consiste en un transporte de electrones, desencadenado por
fotones (partículas de luz), con síntesis de ATP y de NADPH+H+. 
 
La fase luminosa puede seguir dos vías:
- La fase luminosa acíclica
- La fase luminosa cíclica
 
 a) Fase luminosa acíclica o no ciclica
 
En esta fase, gracias a la energía solar, se genera un transporte de electrones que se inicia al ser
arrancados de la clorofila. Para reponer estos dos electrones de la clorofila, se produce, gracias a la luz,
la ruptura de una molécula de agua en el interior del tilacoide, lo que se llama fotólisis del agua:

H2O → ½O2 + 2H+ + 2e-

Los electrones expelidos desde la clorofila sufren un transporte con liberación de energía, que se
almacena en forma de ATP (fotofosforilación), sien do el último aceptor la coenzima NADP + que se
reduce a NADPH + H+ (para simplificar NADPH a partir de ahora). En este proceso se obtiene una
molécula de ATP por cada molécula de NADPH.

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Balance de la fotofosforilación acíclica: Teniendo en cuenta únicamente los productos iniciales y finales,
en la fase luminosa acíclica se gasta agua y energía luminosa y se obtienen 1 NADPH+H+ y 1 ATP, a la
vez, que de la fotolisis del agua se va a generar también oxígeno.

b) Fase luminosa ciclica


 
 En la fase oscura van a ser necesarios 3ATP por cada 2NADPH, y en la fase luminosa acíclica por cada
uno se obtiene uno, o lo que es lo mismo por cada dos se obtienen dos. La finalidad de esta fase cíclica
es subsanar el déficit de ATP.

En esta fase cíclica no hay fotolisis del agua y, consecuentemente, no se desprende oxigeno, ni
tampoco habrá reducción del NADP, sólo se obtendrá ATP. Esto es debido a que después del transporte
de electrones es la propia clorofila la que los recupera.

FASE OSCURA o CICLO DE CALVIN


 
 En el estroma de los cloroplastos, y como consecuencia de la fase luminosa, se ha obtenido ATP y
NADPH+H+, que se van a utilizar en la síntesis de compuestos orgánicos. Esta fase recibe el nombre de
fase oscura porque en ella no se necesita directamente la luz, sino únicamente las sustancias que se
producen en la fase luminosa. Durante la fase oscura se dan varios procesos, pero el más completo es el
que llamamos ciclo de Calvin que nos proporciona glucosa:
 
 El ciclo de Calvin podemos comenzarlo por la pentosa ribulosa-5-fosfato que es la que fija el CO 2
atmosférico y lo transformara finalmente en carbono orgánico en forma de glucosa. Para ello, en
determinados pasos se precisa ATP y una reducción realizada por el NADPH que se reduce a NADP +,
recuperandose de esta forma el coenzima. Al final, se desprende del ciclo una molécula de glucosa y se
regenera la ribulosa-5-fosfsto comenzando de nuevo el ciclo.
Aunque hemos hecho el razonamiento a partir de la incorporación de una molécula de CO 2 a una de
ribulosa 1,5-difosfato, en realidad son seis a seis.

RESUMIENDO: En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos:

* Fase luminosa
 
1º) Captación por las clorofilas de la energía luminosa y su transformación en energía química contenida
en el ATP.
2º) Obtención de electrones a partir del agua, con desprendimiento de oxigeno.
3º) Reducción del NADP+ a NADPH + H+.
 
* Fase oscura
4º) Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas.
 

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5º) Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos orgánicos, glucosa.
 
 
Y las consecuencias de la fotosíntesis son de gran importancia para los seres vivos. Así:
 
1ª) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la fotosíntesis para la
obtención de sustancias orgánicas y energía.
 
2ª) A partir de la fotosíntesis se obtiene O 2. Este oxígeno, formado por los seres vivos, transformó la
primitiva atmósfera de la Tierra e hizo posible la existencia de los organismos heterótrofos aeróbicos.

https://www.youtube.com/watch?v=ela7YgcU1AI

Anabolismo y catabolismo (explicado):


https://www.youtube.com/watch?v=THzsqcbX_Vk

APLICACIONES: https://www.youtube.com/watch?v=nl5Vw4MBWRg

 
 

10 Profesor: Rommell López Dongo