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~odelos teóricos y L

neurQciencia cognitiva
de la percepción

E. Munar
J. Rosselló
A. Maiche
D. Travieso
M. Nadal

Introducción terialista en tanto y cuanto no podemos suponer la existencia


de procesos que no tengan un asidero material.
El estudio de la percepción se asienta sobre unas bases, unas La percepción se entiende habitualmente como el proceso
premisas y unos prejuicios, algunos de los cuales comentare- cognitivo inicial por el que se construye conocimiento -creen-
mos e intentaremos justificar con el sesgo de nuestra perspec- cias perceptivas- incitado y fundamentado en nuestro entor-
tiva, como no podría ser de otra manera . Una primera premisa no más contiguo. Desde la neurociencia tradicional, se man-
se fija en considerar la percepción como un proceso mental, un tiene una tesis 'realista', en el sentido de que necesitamos
proceso cognitivo. Esa consideración tiene varias consecuencias. contar con un mundo externo a la mente, con una realidad
Una de ellas se dirige hacia la noción de lo que entendemos por física, objetivo de la percepción. Según una definición dog-
mente, es decir, manejamos la noción de que la percepción se mática del realismo, los objetos externos y sus propiedades
desarrolla en esa entidad inmaterial a la que llamamos mente. existen con independencia del perceptor, incluso cuando no
No obstante, rápidamente aparece la discusión de si es posible son percibidos por nadie. En general, también asumimos, en
entender la mente sin extrapolarla a una estructura material. la mayoría de casos, la 'validez' de las consecuencias percep-
En nuestra opinión, una perspectiva neuropsicológica, neuro- tivas, esto es, se adopta la idea de que no existen errores
científica, asume que eso no es posible, y que esa estructura generalizados de ajuste entre las percepciones y sus causas
material que da sentido al concepto de mente es el cerebro, físicas o, en otras palabras, la 'realidad física'. Queremos lla-
aunque el acuerdo entre los investigadores no es total. No nos mar la atención sobre la ambigüedad que supone utilizar en
entretendremos en esta discusión, puesto que es genérica a este contexto la palabra realidad, puesto que entendemos,
cualquier proceso cognitivo, tratado en otros capítulos, además en la línea de Descartes, que la realidad más inmediata es la
de formidablemente extensa. El objetivo de su mención es el de que obra en nuestras percepciones, en nuestros pensamien-
incitar a la reflexión sobre el vínculo entre los conceptos per- tos, una 'realidad psíquica' sin duda distinta a la mencionada
cepción, mente y cerebro, y, a la vez, dejar clara la perspectiva 'realidad física', posterior o previa una a la otra, según la pers-
desde la que está redactado este capítulo: una perspectiva ma- pectiva que adoptemos.

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El realismo tiene dos versiones. El 'realismo directo' defiende La noción de 'percepción para la acción' es una visión rela- Por otra parte, un inconveniente a la perspectiva de 'percep- cerebral al codificar y elaborar un determinado intervalo de di -
que el perceptor capta directa e inmediatamente los objetos y tivamente novedosa en el campo de estudio de la percepción ción para la acción' es que esa noción surge en el estudio de la cha energía (al que llamamos luz visible), precisamente el rango
sus propiedades. El 'realismo indirecto' defiende procesos me- y que, de momento, todavía no se halla claramente plasmada visión y, de momento, debe extrapolarse con cautela al resto de . que se caracteriza por ser capaz de inducir la transformación
diadores y afirma que uno de los motivos por los cuales per- en la psicología aplicada, aunque existen visos de que así sea. modalidades sensorioperceptivas, aunque a lo largo del capítu- de los pigmentos químicos de los fotorreceptores retinianos de
cibimos los objetos y sus propiedades es el concurso de estos En la vertiente más teoricobásica, ha ayudado a desencallar una lo veremos algún ejemplo de esa extrapolación. forma que las nuevas moléculas generadas provoquen la hi-
mediadores. Este posicionamiento del 'realismo indirecto', en situación conceptual en la que se había estancado el cognitivis- En conclusión, el investigador actual, en general, sigue man- perpolarización celular que culmine en un primer cambio en
la mayoría de los casos, también asume una idea representa- mo representacionalista, aportando un soplo de aire fresco en teniendo una idea realista y relativamente representacionalista la transmisión sináptica. Tras una integración inicial de esa in-
cionalista de la mente. Entonces se plantea una cuestión nada las reflexiones conceptuales sobre percepción. Esta noción no de la percepción, a pesar de que algunos autores sustituyen formación neuroquímica, los potenciales postsinápticos gene-
trivial: ¿qué entendemos por representación? significa necesariamente dejar de lado el representacionalismo. el énfasis de la representación por el de la 'percepción para rados pueden dar lugar, a la postre, a una serie de potenciales
La respuesta más lineal a esa pregunta viene desde su eti- ¿Esos patrones motores podrían seguir llamándose represen- la acción'. Sin embargo, hay que tener en cuenta que repre- de acción que constituyen el impulso nervioso que, a través
mología: 're-presentar', volver a presentar. Cuando es ésa la taciones? Responder afirmativamente a esta pregunta puede sentacionalismo y los modelos percepción para la acción no del nervio óptico, emprende viaje hacia los centros visuales de
respuesta, nos imaginamos una cierta reproducción o copia del resultar bastante comprometido, dado que también debería- son necesariamente incompatibles. De hecho, la mayoría de nuestro cerebro.
objeto o de la configuración estimular. Esa idea de la reproduc- mos responder afirmativamente a preguntas como ¿existe re- los modelos propuestos desde ese nuevo paradigma son repre- No obstante, cabe matizar esa idea de un viaje 'hacia' el
ción o de la copia lleva a otras preguntas, ¿Cómo es esa 'copia'? presentación en el arco reflejo humano?; el robot, al mover sentacionalistas, empezando por el más canónico e influyen- cerebro, en la medida en que la propia retina puede ya consi-
¿Guarda información de todas las características del objeto 7 el brazo, ¿representa?; ¿representa la ameba al fagocitar una te [1 ]. Sólo algunas alternativas pueden considerarse, no sin derarse tejido cerebral. De hecho, es en ella donde se produce
Bien sabemos que no, pero ¿qué se consigue con esa copia? nanomanjar? En nuestra opinión, parece conveniente conser- precauciones, no representacionalistas, si dejamos de lado las el primer procesamiento de la información visual, por lo que,
Sobre cómo es esa reproducción, la respuesta desde un var el concepto de representación para explicar fenómenos per- hipótesis surgidas en el marco de los sistemas no lineales, más antes de seguir la pista al impulso nervioso que viaja por el ner-
discurso fisicista es complicadísima y no estamos en condicio- ceptivos y cognitivos. bien pocas y todavía en ciernes. vio óptico merece la pena detenerse un momento en estudiar
nes de darla, quizás simplemente porque derive de un plan- Un inconveniente que se plantea en el paradigma 'percep- De todas formas, y antes de adentrarnos en una exposición el funcionamiento de las tres capas de células retinianas que
teamiento inadecuado sobre el estudio de la percepción. Sin ción para la acción' es el que deriva de la pregunta ¿qué pasa de los conocimientos más relevan tes en una neurociencia de constituyen la puerta de entrada que 'comunica' el universo
embargo, no es fácil entrever dónde está la inadecuación del con un tetrapléjico de nacimiento, o con un niño que nace sin la percepción para una neuropsicología aplicada, queremos físico con nuestra mente visual.
planteamiento. Desde una perspectiva más conceptual, se dan manos, o con otro que lo hace con tetania congénita debido a dejar claro que esa exposición no tomará partido en la discu- Es precisamente allí, en la retina, donde los objetos del mun-
respuestas más laxas o circulares, como la que indica que se una enfermedad neuromuscular? Francamente no lo sabemos, sión 'percepción para la representación' frente a 'percepción do exterior proyectan su pauta particular de cargas eléctricas
trata de entidades simbólicas que representan objetos o algu- aunque puede que su percepción no sea como la nuestra, como para la acción', puesto que tanto desde una orientación como oscilantes, formando lo que relativamente podemos llamar un
nas de sus propiedades. No obstante, ¿cómo sabemos que los sugieren bastantes trabajos, tanto procedentes de la neuropsico- desde la otra se han ido obteniendo avances útiles para una estímulo proximal, una imagen sobre la que cabe pensar que
atributos que aparecen en la representación se ajustan a los de logía experimental como de la aplicación de las técnicas de neu- neuropsicología aplicada. En consecuencia, se intentará ofrecer posee características ciertamente distintas a las del estímulo
los objetos percibidos7 roimagen. De todos modos, cabe tener presente que esos casos básicamente aquellos conocimientos, bien procedan de una distal -el que forma el objeto en sí-, en el cual se origina, pese
El planteamiento de la pregunta anterior parte de una pre- suelen conservar intacta una acción esencial para la percepción conceptualización o de otra, que, en nuestra opinión, puedan a que presuntamente la correlación entre ambos debe ser nota-
misa bastante interesante, esto es, existen unos atributos per- humana, y que bien ha merecido un papel predominante en el ser útiles a un neuropsicólogo clínico, aunque sea como una ble. Téngase en cuenta que el estímulo distal en sí mismo pue-
ceptivos que mantienen alguna relación con algunos atributos estudio de la atención: nos referimos a los movimientos ocula- premisa más a añadir en las reflexiones que tiene que realizar de resultar incognoscible para el sujeto, ya que sólo podemos
'reales' del objeto. Algunas respuestas apuntan a que no pode- res . ¿Y si, en esos pacientes, los movimientos oculares supliesen sobre el cuadro psicopatológico que afecta al paciente. conocer sus efectos. En otras palabras, las características que
mos conocer el grado de ajuste entre unos y otros, puesto que de alguna forma el papel que juega normalmente nuestro am- conocemos del estímulo distal son las que provienen de la in-
la única forma inmediata -frente al significado de mediada- de plio repertorio motor? ¿Sucede algo parecido, pero a la inversa, teracción (fundamentalmente motora) que hemos mantenido
conocer esos atributos es la percepción. Una vía más mediada con un ciego de nacimiento, que sigue 'actuando' (a unque de con el mundo físico.
es la cognición más compleja. Otras respuestas apuntan a que forma cuantitativa y cualitativamente distinta a los videntes o ex El sistema visual Un claro ejemplo que ilustra la diferencia entre la imagen re-
las 'mediciones' que podemos hacer sobre el objeto (mediadas videntes), pese a que lo hace 'sustituyendo' el código visual por tiniana y el objeto que la origina se deduce del putativo carácter
cognitivamente) nos permiten contrastar ese ajuste entre atri- el procedente de otros sentidos? En sentido estricto, podríamos decir que la luz no existe; al me- tridimensional de los objetos del mundo físico, una tridimensio-
butos perceptivos y atributos físicos. Una de las posibles vías de Las constancias perceptivas son otro fenómeno que puede nos, lo que cada uno de nosotros entiende por luz a partir de nalidad que no puede plasmarse en una imagen proyectada so-
'medir' esa información es a través de nuestra interacción con resolver bastante adecuadamente la perspectiva de la 'percep- su vivencia perceptiva. En realidad, el correlato físico de ese fe- bre un plano bidimensional como el retiniano. Así pues, nuestra
el entorno, fruto de nuestras capacidades motrices y de los pro- ción para la acción'. Un folio blanco se sigue percibiendo como nómeno psíquico es un patrón energético de naturaleza harto visión se enfrenta a ciertas restricciones que se imponen desde
cedimientos de manipulación que ejercemos sobre los objetos. blanco a pesar de que la luz ambiental descienda de forma enigmática, ya que, según defiende la física cuántica, cuando la propia anatomía del ojo humano. De hecho, todo sistema
Este hilo argumental nos puede llevar a la hipótesis de que el acentuada y de que el sistema visual detecte ese descenso del no lo observamos se comporta como una serie de ondas elec- biológico impone unas limitaciones en el procesamiento de la
objeto se transforma (percibe) en parámetros motrices en aras a número de candelas. A pesar de que la representación percep- tromagnéticas periódicas, mientras que, al interactuar con él, información que lleva a cabo, que no son sino producto de las
intentar maximizar la eficacia de nuestra acción. De esta forma, tiva del objeto haya cambiado ligeramente, es bastante pro- parece mudar su naturaleza y manifestar los efectos propios de características de su propia estructura y funcionalidad.
se puede pasar del énfasis en la 'percepción para la represen- bable que nuestra acción respecto al mismo se mantenga. Ell o un flujo de partículas o 'cuantos' (fotones). Otra de las características que aparentemente poseen los
tación' al énfasis en la 'percepción para la acción', sin que ello proporciona una alta estabilidad de lo que, en otros campos, se Así pues, lo que experimentamos como luz es sólo un pro- estímulos del mundo físico que resulta imposible transferir di-
suponga abogar por la inexistencia de representaciones. ha llamado la permanencia del objeto. ducto psíquico, un fenómeno que emerge de nuestra actividad rectamente a la imagen retiniana es la continuidad temporal de

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sus variaciones. Las células del sistema nervioso están sujetas a visual: su organización jerárquica y su especialización funcional Luz
períodos de adaptación que les impiden responder de forma [3], aunque debemos matizar que, a menudo, nuestro viaje se-
ininterrumpida, lo que, prima facie, nos podría llevar a pensar guirá el criterio jerárquico 'dentro' de cada una de las vías que
que, si las señales que fluyen desde la retina hasta la corteza
son discontinuas, la percepción también lo será.
Sin embargo, los seres humanos no percibimos un mun-
do en dos dimensiones ni experimentamos los cambios que
hacen posible dicha especialización funcional, una variación en
la hoja de ruta no tan leve como puede parecer, siguiendo así
derroteros paralelos que, a nuestro modo de ver, reflejan de
forma más fidedigna la organización de nuestro sistema visual.
______¡l_¡¡ __ IJ_l __ _¡__ ¡__IJ ______________ ___
Axones de
ocurren a nuestro alrededor de manera discontinua, aunque Finalmente, las principales paradas previstas en este viaje pre- las células
ganglionares
a veces sean increíblemente veloces. Esta disparidad entre el tenden ajustarse a la importancia funcional del procesamiento
estímulo proximal y nuestra percepción ilustra la capacidad de que llevan a cabo las estructuras o sistemas de cada vía y a su
nuestro cerebro para elaborar la información de forma que pro- relación, cuando sufren algún daño, con los principales trastor- Células
picie una conducta adaptada al medio en el que nos desenvol- nos neuropsicológicos que afectan a la visión humana. ganglionares

vemos. Así pues, afortunadamentre, no percibimos lo que hay


en nuestras retinas, sino lo que, de alguna manera, el cerebro
establece en cada caso que debemos percibir, lo que sin duda Estación inicial: la retina
supone una ventaja sustancial en cuanto a las probabilidades /
Células /
de sobrevivir en el entorno que nos rodea. Aunque es cierto que los déficit en el procesamiento retiniano bipolares
En el caso de la visión, son las áreas corticales dedicadas no se relacionan directamente con lo que entendemos por tras- /
/
al análisis de la información visual, que en su gran mayoría se tornos neuropsicológicos, es preciso conocer la organización
encuentran en el lóbulo occipital, las encargadas en gran par- de esta primera estación de análisis de la información visual
/
te de conformar el percepto. El sistema visual está preparado para entender luego las características de algunos trastornos, /

para transformar el estímulo proximal -análogo a la imagen re- como, por ejemplo, las hemianopsias.
tiniana- hasta lograr un percepto que respete las características En la retina nos encontramos con va rios tipos de células dis-
del estímulo distal, que resultan importantes para maximizar la puestas en tres capas (Fig. 1). Del exterior al interior, podemos Receptores

eficacia de nuestras acciones, es decir, los atributos del objeto distinguir las células fotorreceptoras, las bipolares y las ganglio-
físico que debe preservar el percepto son aquéllos que, de al- nares. Cabe precisar que, en la capa intermedia, se hallan tam- /
/
guna manera, deben guiar las pautas de comportamiento que bién las células horizontales y las amacrinas, que conectan los /
/
resultan cruciales para la supervivencia. fotorreceptores con las bipolares y las bipolares con las ganglio- 1; Epitelio
En este proceso de transformación del estímulo proximal nares, respectivamente, y son responsables de interacciones de J, pigmentoso
que lleva a cabo nuestro sistema visual intervienen varias áreas suma importancia funcional, como el fenómeno de la inhibición
o módulos de procesamiento que codifican los distintos ras- lateral, tan importante para entender, por ejemplo, la percep- -, J Coroides
gos del estímulo -aquéllos que, si devienen conscientes, ex- ción del contraste. En cuanto a los fotorreceptores, que no son
perimentaremos como qualia (por ejemplo, su forma, su color, sino neuronas modificadas, cabe distinguir, por un lado, los 'co-
etc.) [2]- con diversas finalidades. nos', células con campos receptores más bien pequeños, que
Figura 1
A pesar de la habitual eficacia de nuestro cerebro visual, de- se hallan concentrados fundamentalmente en la zona central
Disposición de los distintos tipos de células nerviosas en la retina. Adaptado de Sekuler R, Blake R. Perception 3 ed. New York: McGraw-Hill; 1994.
terminadas lesiones en el sustrato neural, que hace posible la de la retina (fóvea y parafóvea) y son responsables de la visión
elaboración de la información, pueden ocasionar problemas que de alta resolución espacial, de la visión diurna y de la del color;
determinen, por ejemplo, que el resultado final carezca de sig- y, por otro lado, los 'bastones', células con campos receptores
nificado para el observador. De ahí que resulte necesario cono- mayores, ausentes en la fóvea, pero más abundantes que los
cer el recorrido que hace el estímulo proximal hasta convertirse conos en la periferia retiniana, y que, insensibles al color, se en-
en percepto para poder comprender mejor los trastornos neu- cargan de la visión periférica y crespuscular de baja resolución. mación resultante del análisis retiniano hacia los centros visuales de acción, sino tan sólo potenciales graduales locales que in-
ropsicológicos de la visión. Con ese objeto, viajaremos a través Ambos fotorreceptores inducen neuroquímicamente determina- superiores. Esta transmisión de información hacia el cerebro se ducen una liberación gradual (analógica) de neurotransmisores.
del sistema visual, y comenzaremos por el procesamiento que dos cambios en el estado de excitación de las células bipolares. realiza mediante el nervio óptico, constituido por el conjunto de Esta codificiación analógica confluye en las células ganglionares,
realiza la retina hasta llegar a las áreas corticales, relacionadas Simplificando, podemos decir que dichos cambios se codifican los axones de las células ganglionares, que sale de la retina por donde se concentra una gran cantidad de información (piense
tanto con la percepción visual como con la elaboración de di- de forma convergente y estimulan finalmente las células gan- el llamado punto ciego, una zona carente de fotorreceptores. el lector que la información recogida por más de cien millones
cha información con fines motores. El itinerario que seguiremos glionares, que generan los potenciales de acción (el impulso ner- Cabe precisar que ni los bastones, ni los conos, ni las células de bastones y cuatro millones de conos se condensa en alrede-
vendrá regido por dos grandes principios inherentes al sistema vioso), y transmiten así, ahora de manera divergente, la infor- horizontales, ni las bipolares, producen o conducen potenciales dor de tan sólo un millón de ganglionares). Cada una de estas

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neuronas ganglionares tiene su propio campo receptivo, que Otra característica interesante del procesamiento que se reali- Campos visuales
abarca una porción del mundo sobre la que codifica informa- za en la retina es que mantiene las relaciones espaciales que lue- Ojo izquierdo Ojo derecho
ción visual. Un buen número de neuronas ganglionares analiza go se respetarán, en distinto grado, a lo largo de las vías visuales.
la información de la fóvea (en la que se proyectan aproxima- De esta manera, objetos adyacentes en el espacio físico estimu-
damente los 1 o 2 grados centrales del área en la que se fija la lan células ganglionares cercanas en la retina, que, a su vez, co-
mirada). Por cada fotorreceptor que hay en la fóvea, hay una nectarán con neuronas que mantendrán una disposición espacial
ganglionar, mientras que en la periferia muchos fotorrecepto- parecida en las áreas corticales. Esta relación analógica es lo que
res (más de 100 de promedio) conectan con la misma neuro- se conoce como topografía retiniana o 'retinotopía': cuando la
na ganglionar. La mayor concentración de conos en la fóvea y estructura funcional de un área cerebral cumpla dicha relación,
este proceso de convergencia a escala ganglionar son dos de hablaremos de 'mapas retinotópicos'. A menudo, la retinotopía Nervio óptico - - - - - - - - - - - 1•
las razones que explican por qué la mayor resolución espacial que presentan las distintas áreas viene modulada por otras ca-
de nuestra visión se da cuando una imagen se proyecta en la racterísticas especiales de la organización del sistema visual. Un
fóvea, y es necesario 'fovealizar' un objeto para poder percibir ejemplo de ello es la llamada 'magnificación cortical': la porción
sus mínimos detalles. de corteza cerebral que recibe y analiza información proveniente
Intente el lector, a modo de prueba rápida, ver las letras del de la fóvea es proporcionalmente mucho mayor (hasta 35 veces
final de esta línea de texto sin mover los ojos de esta palabra. mayor) que la dedicada a analizar la información que proviene Núcleo geniculado - - - - --
lateral
Como podrá apreciar una vez haya continuado leyendo, no de la periferia retiniana. Por otro lado, experimentos psicofísicos
somos capaces de identificar las letras que están a escasos demuestran que ciertos atributos del estímulo son más rápida-
centímetros de donde estamos mirando. Esto ocurre porque, mente percibidos cuando se muestran en un cuadrante que en
V1
fuera de la fóvea, cada célula ganglionar recibe la estimula- otro (4], lo que sugiere la existencia de asimetrías interhemisféri-
ción de cientos de fotorreceptores y, por tanto, disponemos cas en el procesamiento de la información visual y la de determi-
de una pobre capacidad de discriminación espacial en la pe- nados sesgos en la retinotopía de las áreas implicadas.
riferia. Tan sólo cuando queremos detectar los pequeños de- Investigaciones recientes a partir de estímulos especialmen-
talles de algún objeto utilizamos la visión macular (la mácula te elegidos para activar áreas visuales medias y superiores han
incluye la fóvea y la parafóvea, es decir, aproximadamente los puesto de manifiesto mapas retinotópicos en zonas de la cor-
quintos centrales), una zona especializada en el análisis de las teza que hasta hace poco se creían carentes de retinotopía,
frecuencias altas. incluso en áreas presuntamente relacionadas con la percepción
Por otro lado, es importante tener presente que, como en de caras o lugares, si bien en esos mapas visuales de alto nivel
Figura 2
todo viaje, hay diferentes tipos de transporte. En este sentido, la precisión topográfica disminuye ostensiblemente (5,6]. Es- Recorrido visual desde la retina hasta el área visual primaria. Lesiones potenciales y sus consecuencias en el campo visual: a) Amaurosis unilateral derecha o pérdida
existen varios tipos de células ganglionares, aunque aquí sólo tos hallazgos hacen pensar que la clásica división de la corteza completa de visión en el ojo derecho; b) Visión en túnel o hemianopsia bitemporal; c) Hemianopsia homónima izquierda; d) Cuadrantopsia homónima izquierda superior;
nos centraremos en los dos principales: las células P y las células visual en áreas retinotópicas y no retinotópicas resulta una so- e) Hemianopsia homónima con visión macular sana .

M, cuyos axones conformarán la vía parvocelular y magnoce- bresimplificación, y que dicha dicotomía debe ser reconceptua-
lular, respectivamente. Tanto la vía magnocelular (vía M) como lizada más bien como un continuo.
la parvocelular (vía P) llevan información hasta la próxima es-
tación (núcleo geniculado lateral) y, desde ahí, a la estación En la medida en que cada hemicampo visual se proyecta en la bras que decusan -es decir, las procedentes de ambas retinas
central (V1 ), pero el tipo de información que transportan es Cruce de vías: el quiasma óptico hemirretina nasal ipsilateral y en la temporal contralateral -por nasales- , lo que se manifiesta en el déficit que se conoce como
diferente. Por la vía P viaja la información relativa al color y ejemplo, el hemicampo visual derecho se proyecta en la hemi- 'visión en túnel' o 'hemianopsia bitemporal', en la que la visión
la forma de los objetos, mientras que por la vía M viaja la in- Los axones de las células ganglionares de la hemirretina nasal de- rretina nasal derecha y en la temporal izquierda-, resulta que en del sujeto se limita a la parte central del campo visual.
formación sobre luminancia y movimiento. El grado de detalle recha cruzan a través del quiasma óptico y proyectan sus fibras en cada hemisferio se procesa el hemicampo visual contralateral. Tras pasar por el quiasma óptico, al conjunto de axones de
de la información que cada vía puede transportar también es el hemisferio izquierdo. De igual modo, los axones procedentes Así, la imagen de un objeto que se halle en el campo visual las células ganglionares se le pasa a llamar tracto óptico. La in-
diferente. Las frecuencias espaciales altas llegan a la corteza a de la hemirretina nasal izquierda decusan y se proyectan sobre derecho del observador se procesará fundamentalmente en su formación visual que viaja por dicha ruta puede seguir su itine-
través de la vía P, mientras que las bajas y medias lo hacen por la corteza visual del hemisferio derecho. Esta doble decusación hemisferio izquierdo. Este hecho resulta de especial interés para rario por dos grandes vías del sistema visual: la vía tectopulvinar
la vía M. Lesiones experimentales en la vía P del macaco pro- de fibras, que se localiza en la parte inferior de los núcleos hipo- entender algunos trastornos neuropsicológicos, especialmente y la geniculoestriada, y esta última es el trayecto elegido por
ducen alteraciones en la discriminación de pequeños detalles, talámicos, determina que la información que llega al hemisferio las hemianopsias. De hecho, podemos saber la localización de cerca del 90% de las fibras procedentes de la retina.
mientras que los contornos más groseros se siguen detectando izquierdo proceda de la hemirretina nasal derecha y de la tempo- una lesión en la vía visual a partir del tipo de hemianopsia que El camino tectopulvinar, de origen evolutivo más remoto y
sin problemas. Precisamente lo contrario sucede ante una le- ral izquierda, mientras que la que llega al derecho lo haga de la muestra el paciente (Fig. 2). En el caso de una lesión en el mismo constituido fundamentalmente por fibras que conducen infor-
sión específica de la vía M. hemirretina nasal izquierda y de la temporal derecha. quiasma óptico (caso B en la figura 2), se ven afectadas las fi- mación de las células ganglionares M, establece sinapsis con

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ganglionares, resulta mucho más relevante para nuestra fun- suelen 'competir' por unos instantes hasta que una de las dos fásico, que facilitaría la detección del estímulo, y uno tónico, que
alrededor de una decena de núcleos subcorticales, y se proyec-
ción visual. Sus fibras continúan por el tracto óptico hasta lle- prevalece y determina la percepción del sujeto en ese instante. incrementaría la precisión de la información visual transmitida.
ta también hasta las zonas del cerebelo que intervienen en el
gar al núcleo geniculado lateral (NG L), que podría considerarse Este proceso puede oscilar entre ambas imágenes si las dos En conclusión, parece claro que no podemos seguir consi-
mapeo del espacio visual.
la zona 'visual' del tálamo. Dada la importancia funcional de mantienen un nivel de contraste similar y una saliencia percep- derando el NGL como una mera 'estación de paso', sino como
La variante más directamente relacionada con la visión co-
este hito en el camino hacia la corteza visua l, vamos a detener- tiva equivalente. La 'rivalidad binocular' nos muestra que, más un centro donde la información se elabora de forma dinámica
necta primero con el colículo superior del mesencéfalo, ascien-
nos para estudiarlo con mayor detalle. allá de que ambas retinas tienen fisiológicamente la capacidad antes de pasar a la corteza visual. Según un estudio recien-
de luego hasta el núcleo o complejo pulvinar talámico y se pro-
de ingresar información sensorial de manera independiente, te con resonancia magnética funcional parece evidente que el
yecta finalmente hacia diversas áreas de la corteza visual (V2,
podemos percibir tan sólo una imagen en cada instante y, por NGL juega un rol importante en varios aspectos de la cognición
VS). Este tramo de la vía tectopulvinar parece jugar un papel
¿Estación de paso?: el núcleo geniculado lateral tanto, mientras percibimos la que se proyecta en una retina, la humana y, particularmente, en la percepción. Incluso algunos
esencial en la orientación y localización espacial de los objetos,
que lo hace en la otra es suprimida. Esta característica de la per- autores [8, 1O] consideran que el NGL funciona más bien como
tanto por lo que respecta al desplazamiento de la atención vi -
Se trata de una estructura talámica posterior en la que los axo- cepción también se puede comprobar a partir de la observación una puerta temprana para la atención visua l y la conciencia que
sual, como al control de los movimientos oculares. Volveremos
nes ganglionares que han seguido este itinerario establecen su de imágenes biestables, como el cubo de Necker: si bien somos como una simple estación de relevo.
sobre ella más adelante para referirnos a un síndrome muy
primer relevo antes de llegar a las áreas visua les de la corteza. capaces, después de cierto tiempo, de percibir ambos cubos, Desde el punto de vista neuropsicológico, las lesiones que
particular: la visión ciega. Sin embargo, cabe antes comentar
El NGL de cada lado del tálamo recibe información sobre el he- en un momento determinado sólo es posible la percepción de afectan al NGL, al tracto óptico o a la parte anterior de las
que investigaciones recientes [7] sugieren que el complejo pul-
micampo visual contralateral. Más concretamente, cada NGL, uno de ellos. llamadas 'radiaciones ópticas' -formadas por la mayoría de los
vinar establece conexiones topográficamente organizadas con
organizado en seis capas primarias, integra en sus capas 1, 4 Recientemente [8], se han hallado correlatos neurales de ri- axones de la células postsinápticas del NGL, que viajan hasta la
la corteza cerebral, 'replicando' los mapas visuales de la corteza
y 6 la entrada de la hemirretina nasal contralateral, mientras va lidad binocular en las células del NGL. Utilizando resonancia corteza visua l- producen déficit visuales en el hemicampo con-
occipital. Parece que este 'principio de replicación' podría tener
que las capas 2, 3 y 5 reciben la de la hemirretina temporal magnética y a partir de experimentos en los cuales el observa- tralateral que son típicamente inconsistentes y en su mayoría
una función relacionada con la regulación del procesamiento
ipsilateral. Por otro lado, se sabe que las capas 1 y 2 (las más dor modulaba el contraste de las imágenes, se pudo averiguar incompletos (hemianopsias homónimas, cuadrantopsias homó-
cortical de la información visual, facilitando, por ejemplo, la
ventrales) codifican la información -de baja frecuencia espacial que la actividad de las neuronas del NGL correlaciona con el nimas -superiores o inferiores-, hemiambliopías, escotomas,
sincronización de asambleas neuronales de distintas áreas . Por
y alta frecuencia temporal- que les llega, a través de la vía mag - informe de un único percepto por parte del observador, es decir, etc.) . Si la lesión afecta a la zona posterior de las radiaciones
otro lado, la función del complejo pulvinar se relaciona también
nocelular, de las ganglionares M, preservando las propiedades las neuronas del NGL parecen reflejar la dominancia perceptiva ópticas, la congruencia de los síntomas aumenta. En casos de
con los movimientos sacádicos de los ojos y con la guía de la
funcionales de dichas células. Las cuatro capas más dorsales (3, durante la rivalidad binocular [9]. Este tipo de datos resulta inte- lesiones graves en estas estructuras, disminuye ostensiblemen-
búsqueda visual en una escena. Las lesiones en esta zona del
4, 5 y 6) poseen campos receptivos menores e integran la in- resante cuando estamos buscando la localización de una lesión te la visión de luz, mientras que la visión de la forma y del color
tálamo disminuyen el número de sacádicos espontáneos hacia
formación -de altas frecuencias espaciales y bajas temporales- en el sistema visual. Las dificultades de un paciente a la hora sólo se conserva en la región central del campo visual.
el hemicampo visual contralateral y pueden producir una extin -
que les llega a través de la vía parvocelular de las ganglionares de experimentar un único percepto en una prueba de rivalidad Lo comentado hasta ahora deja entrever la enorme com-
ción de los estímulos visuales presentados en dicha región del
P (células sensibles a la longitud de onda electromagnética, que binocular pueden indicarnos una lesión que afecte al NGL. plejidad que encierra nuestro sistema visual. Nuestro cerebro
campo visual, cuando, simultáneamente, aparecen targets en
constituyen cerca del 80% del total de ganglionares de los pri- Por otra parte, sabemos que se produce una modulación visual parece funcionar descomponiendo la imagen, a menu-
la periferia de ambos hemicampos.
mates y cuyas propiedades se reproducen en las neuronas del atencional de la actividad de las neuronas del NGL que se ma- do de forma jerárquica [2] (pero no siempre), por múltiples ru-
Pero existen, en la tectopulvinar, otras sendas que condu-
NGL). Cabe añadir que en el NGL hay un cierto número de pe- nifiesta en un aumento de la tasa de respuesta de aquéllas que tas funcionalmente dispares, aunque en interacción recíproca
cen, por ejemplo, a ciertos núcleos hipotalámicos (por ejemplo,
queñas células (llamadas células K), intercaladas entre las capas procesan los objetos atendidos y en la disminución de las que (tectopulvinares, geniculoestriadas, parvocelulares, magnoce-
el núcleo supraquiasmático) que actúan como re lojes neurales
primarias, que reciben información de un tercer tipo de células codifican objetos ignorados. Estos efectos atencionales recien- lulares, coniocelulares, proyecciones, retroproyecciones, etc.),
y controlan nuestros ritmos cronopsicobiológicos, muy espe-
ganglionares (las biestratificadas) a tra vés de la llamada vía co- temente descubiertos en el NGL son incluso mayores que los rutas que combinan el procesamiento en paralelo y en serie
cialmente los circadianos (con un período aproximado de 24
niocelular, cuya función parece relacionada con la modulación que se conocen a nivel de la corteza estriada [1 O], lo que sugie- para adecuar la programación visuomotora a los requerimien -
horas). De ahí que la luz resulte esencial en la sincronización de
de la señal del 'color' en la dirección azul-amarillo. Resulta de re que la modulación atencional del NGL no proviene (al menos tos del medio. Este proceso es el que, al fin y al cabo, nos
dichos ritmos y que su carencia o disponibilidad irregular (por
notable importancia funcional el hecho de que, en los. prima- exclusivamente) de retroproyecciones de la corteza estriada. permite desarrollar acciones eficaces ante las diferentes situa-
ejemplo, en el caso de los trabajadores nocturnos o, peor aún,
tes, los campos receptivos de las neuronas del NGL sean con - Según algunos autores, es posible que la diferencia de efectos ciones que acontecen en nuestra relación con el mundo físico,
en los de turno variable) pueda dar lugar a algunas alteraciones
céntricos, al igual que el de las células retinianas, mientras que atencionales encontrados a distintos niveles de organización maximizando, a la postre, la posibilidad de sobrevivir y trans-
de los ciclos neuroendocrinos, desde el del ritmo sueño-vigilia a
en otras especies, como los gatos, dado su hábitat originario y del sistema visual refleje el grado de convergencia de los inputs mitir a nuestra descendencia los genes responsables de dicha
los que controlan la secreción de numerosas hormonas o neu-
sus pautas de comportamiento, se prima la visión horizontal a sensoriales en determinada área más que un mecanismo de eficacia comportamental.
romoduladores. Los efectos de estos trastornos de la ritmicidad
partir de unos campos receptivos de forma más alargada. retroproyección que revierta la jerarquía en el procesamiento.
pueden resultar altamente perniciosos para la salud, y favore-
Tradicionalmente, se había considerado al NGL como una Sin embargo, otros trabajos [11] sugieren que hay una estrecha
cen la aparición de un buen número de patologías, que van
simple estación de paso necesaria para que la información sen - interacción bidireccional entre la corteza visual y el NGL, y que Estación central: la corteza visual primaria (V1)
desde los déficit inmunitarios, los trastornos cardiovasculares
sorial llegara a V1 . Sin embargo, recientemente se ha descu- dicho feedback parece crucial para ajustar la tasa de disparo de
y la alteración de la fisiología retiniana, hasta el insomnio, el
bierto que juega un papel importante en diferentes aspectos las neuronas del NGL ante un estímulo determinado. Si seguimos nuestro trayecto por la vía geniculoestriada, dejamos
distrés y los trastornos afectivos.
de la percepción, como, por ejemplo, en la 'rivalidad binocular'. Finalmente, según diversos estudios electrofisiológicos [12], las atrás el NGL, cuyas neuronas proyectan sus axones -agrupados
La vía geniculoestriada, que es filogenéticamente más re-
Cuando presentamos una imagen diferente en cada ojo, éstas neuronas del NGL muestran dos modos de respuesta: un modo ahora en las llamadas radiaciones ópticas- hasta la corteza visual
ciente y, con mucho, la preferida por la mayoría de los axones

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E. MUNAR, ET AL MODELOS TEÓRICOS Y NEUROCIENCIA COGNITIVA DE LA PERCEPCIÓN

primaria, también llamada estriada por las estrías de sustancia información sobre movimiento local resulte ambigua [23]. Esta Cabe precisar que, pese a su raíz etimológica, un escotoma
blanca que presenta su cuarta capa, lugar donde terminan su característica del procesamiento del movimiento en las prime- no implica una percepción de oscurecimiento de la zona en
Periferia
viaje subcortical la mayoría de las radiaciones ópticas. lejana ras fases de análisis visual se conoce como 'el problema de la cuestión, sino una genuina ausencia de percepción no siempre
El área V1, que se corresponde con el área 17 de Brodmann apertura', del que dio noticia por vez primera Pleikart Stumpf fácil de detectar (semejante a la del punto ciego en personas
y se extiende a lo largo de la cisura calcarina, es la primera área en 1911 [24], aunque fue Hans Wallach, en 1935, quien lo sanas: no es que veamos una zona oscura, sino que sencilla-
90°
cortical que recibe información directamente del NGL, pero no describió adecuadamente [25]. Uno de los cometidos de las mente no vemos en esa zona). Las dificultades clínicas para la
es, en modo alguno, la única involucrada en la visión (13]. De áreas especializadas en el análisis del movimiento (V5 o MT) detección y el adecuado diagnóstico se deben, en gran parte,
45°
hecho, es importante tener presente que el funcionamiento vi - Fóvea será precisamente el de solventar este problema, computando a que los pacientes pueden no ser completamente conscientes
cortical
sual no se restringe ni tan sólo al lóbulo occipital (14], puesto así la dirección correcta del movimiento. de su trastorno. Además, en los escotomas, la falta de visión
que la información visual también se transmite directa e indirec- Horizontal En cuanto a otras funciones específicas, parece que es en V1 suele ser compensada por movimientos oculares que se llegan
tamente a otras áreas de los lóbulos temporales y parietales. Por donde emergen una serie de rasgos del estímulo proximal que a automatizar y que permiten al paciente conformar un per-
ejemplo, el lóbulo parietal superior recibe señales relacionadas permanecen latentes en estadios anteriores, incluyendo el tama- cepto global de la escena, a menudo sin que se percate de que
con el movimiento y con el reconocimiento de objetos [15, 16] ño, la profundidad y el color. Merece especial atención el hecho hay sectores de su campo visual que carecen de información.
y, a través de las radiaciones ópticas, también le llega informa- de que en V1 existen ya grupos de neuronas que se activan pre- Se entiende mejor esta falta de conciencia si volvemos al ejem-
Figura 3
ción de la periferia y del sector inferior del campo visual [17]. ferentemente ante patrones estimulares procedentes de ambas plo del punto ciego de la retina: aunque todos poseemos esa
Representación de la distribución polar del mapa retinotópico que se manifiesta
Existen, por tanto, sistemas paralelos (algunos independientes en V1. Obsérseve el mayor volumen que ocupan las excentricidades pequeñas, retinas. Hay que tener en cuenta que la codificación neural de la zona sin fotorreceptores, raramente notamos el escotoma co-
y otros semidependientes) de envío y recepción de información cercanas a la fóvea, y el efecto de magnificación cortical de ésta. visión binocular que empieza en esas neuronas de V1 resultará rrespondiente. Salvo, claro está, que nos sometamos a alguna
entre los núcleos subcorticales, el lóbulo occipital y las áreas esencial para la percepción de la distancia y de la profundidad. prueba específica que lo ponga de relieve.
corticales circundantes que, a su vez, se hallan especializadas En definitiva, podemos afirmar que V1 es funcionalmente Resulta fundamental tener en cuenta que las lesiones cor-
en el procesamiento de diferentes atributos del estímulo (color, heterogénea y que en ella se da un primer procesamiento de ticales, incluso las que afectan a uno solo de los hemisferios,
movimiento, reconocimiento de objetos, etc.) (14]. Es en este que la de la periferia retiniana. En los seres humanos, dicha re- los rasgos elementales (por ejemplo, frecuencias espaciales) provocan una pérdida de visión en ambos ojos, debido a la
sentido que pensamos que V1 puede concebirse como una es- presentación converge en el polo occipital, en la llamada fóvea que culminará, más adelante, en la percepción de la forma, organización de las vías ópticas que comentamos en el apar-
tación central, desde donde se puede conectar con práctica- cortical. Por otro lado, los campos receptivos de V1 que reciben del color y del movimiento (26]. Atendiendo a lo dicho, resulta tado 'Cruce de vías: el quiasma óptico'. En consecuencia, si
mente todas las demás estaciones de la red. Sin embargo, no información de la fóvea retiniana son notablemente pequeños, fácil entender lo dramática que puede resultar una lesión im- observamos síntomas de pérdida visual en un solo ojo podemos
siempre es absolutamente necesario pasar por V 1, dado que aumentando su tamaño con la excentricidad de forma inversa- portante en V1 . Según la extensión y la gravedad de la lesión, suponer no sólo que la lesión no tiene un origen cortical, sino
existen caminos alternativos que permiten pasar a otras áreas mente proporcional a la magnificación cortical. De todos mo- se pueden manifestar ceguera cortical, heminaopsias homó- que, además, se localiza antes de la decusación del quiasma
de procesamiento, incluso a las más especializadas, eludiendo dos, y en contra de lo que se creía, parece que determinadas nimas, cuadrantopsias o escotomas paracentrales, entre otras óptico (en la retina o el nervio óptico, muy probablemente).
dicha estación central. Valgan de ejemplo los resultados obte- características de su estimulación óptima (por ejemplo, el con - (27]. Veámoslo detalladamente en el próximo subapartado. Cuando el daño afecta a la totalidad del área que se encuen-
nidos por el equipo del profesor Zeki (18], según los cuales el traste) pueden modular el tamaño de dichos campos, lo que tra por debajo de la cisura calcarina de un solo lóbulo, se produ-
área V5 puede ser activada por rápidos movimientos del estí- demuestra la naturaleza dinámica de las neuronas de V1, muy Problemas en la estación central ce una cuadrantopsia o hemianopsia homónima cuadrántica,
mulo visual sin que se detecte paralelamente activación en V1. probablemente como respuesta a retroproyecciones de niveles Recordemos, antes que nada, que en V1 se mantiene la re- en la que cursa una pérdida de visión en todo un cuadrante
Este tipo de organización del sistema visua l en vías funcionales ulteriores del análisis cortical (19,20]. tinotopía, aunque con las particularidades mencionadas. Las superior del campo visual. Si, en cambio, la lesión abarca toda
paralelas permite explicar fenómenos tan curiosos como la vi- Tal como inicialmente constataron Hubel y Wiesel (21], V1 neuronas que se encuentran por encima de la cisura calcarina el área V1 de un solo hemisferio, se produce una hemianopsia
sión ciega y otros síndromes neuropsicológicos, como veremos es el primer lugar donde se observa una fuerte selectividad de responden fundamentalmente a estímulos que se presentan en homónima, que implica la pérdida de visión en el hemicampo
más adelante. las neuronas a ciertos rasgos de la imagen, tales como la posi- la mitad inferior del campo visua l, mientras que la zona por visua l contralateral a la lesión (Fig. 2).
Pese a su papel como estación central, V1 también lleva a ción en el campo visua l, la orientación y los movimientos lentos debajo de la cisura corresponde a la mitad superior del cam - Además de los escotomas, las hemianopsias homónimas y
cabo un tipo de procesamiento específico de la información del estímulo proximal. Hoy sabemos que en V1 la mayoría de po visua l. Teniendo esto presente, el clínico puede conocer la las cuadrantopsias, se han detectado otros trastornos debidos
visual. las células son selectivas a la orientación y prácticamente todas localización y la extensión de la lesión según la sintomatología a lesiones en V1 que conllevan distorsión en la percepción de la
El input que se proyecta en V1, constituido por todo el hemi- (9 5% ) lo son también al movimiento en una dirección, sin con- detectada (28] . De este modo, una lesión restringida a un pe- forma. Pacientes con lesiones espec;íficas en dicha área muestran
campo visual contralateral, es altamente retinotópico, aunque siderar los movimientos que ocurren a su alrededor, lo que hace queño sector de V1 provoca habitualmente un 'escotoma' en el incapacidad para reconocer figuras tan simples como un hexá-
la relación entre el mapa retiniano y el estriado es más bien el que la dirección que computan dichas células no siempre sea campo de visión del paciente, es decir, una pérdida perceptiva gono, aunque pueden perfectamente reconocer objetos más
de una transformación lag-polar en la cual los ejes estándares la correcta. De hecho, las células de V1 responden solamente en una zona del campo visual cuya ubicación dependerá de la complejos, basándose, por ejemplo, en información relativa al
de la retina devienen ejes polares. De este modo, las coordena- al movimiento que ocurre dentro de su campo receptivo [22] localización de la lesión. Supongamos que un paciente sufre color o al tamaño. Parece que, de alguna manera, este tipo de
das de un punto determinado en el mapa de V1 vendrían da- y codifican el movimiento local más que el movimiento global una lesión que afecta exclusivamente a su hemisferio derecho, pacientes presenta dificultades para reconocer la globalidad de
das por su excentricidad (d istancia desde la fóvea) y su ángulo de los objetos -que será procesado por las neuronas de V5, por debajo de la cisura calcarina. En ese caso, el escotoma de- una escena, aunque puede distinguir partes aisladas de la mis-
polar (Fig. 3). Como ya comentábamos al hablar de la magnifi- entre otras-. En otras palabras, una célula de V1 'observa' el bería aparecer en el cuadrante superior del campo visua l iz- ma, incluyendo objetos complejos como caras, letras o palabras
cación cortical, la representación de la fóvea es mucho mayor mundo a través de su pequeña 'ventana', lo que hace que su quierdo del sujeto. (siempre que su imagen no se proyecte en la zona dañada) (29].
E. MUNAR, ET AL MODELOS TEÓRICOS Y NEUROCIENCIA COGNITIVA DE LA PERCEPCIÓN

Sin embargo, por lo que respecta a las lesiones en V1, el ciegas, también conserven determinadas habilidades relacio- modelo que pueda explicar la diversidad de resultados obte- No podemos concluir sin mencionar las teorías que conside-
caso más extremo es su destrucción bilateral, produciéndose nadas con su facultad de actuar sobre los objetos que, supues- nidos. De momento, a falta de una opción más parsimónica, ran la percepción consciente como un producto dinámico de
entonces una ceguera cortical que afecta a todo el campo vi- tamente, no ven (tocarlos, cogerlos, manipularlos, etc.). Una coexisten diversas hipótesis en el intento de explicación del co- un espacio neuronal global en cuyo marco cualquier área corti-
sual, aunque, si el daño se ciñe a dicha área, suelen darse sín- investigación llevada a cabo por el equipo de Goodale et al rrelato neural de la visión fenoménica [43-45]. cal (V1, por ejemplo) participa en la experiencia fenoménica si,
tomas de lo que se ha dado en llamar 'visión ciega' (blindsight). [32] muestra cómo una paciente que sufrió una lesión prácti- Por un lado, los modelos jerárquicos defienden que sólo la y sólo si, la información que procesa se propaga ampliamente
Dada su peculiaridad clínica y el interés investigador que ha camente total de V2 y V3 -por intoxicación con monóxido de actividad de las áreas corticales superiores -fundamentalmente a través de la corteza cerebral. Entre estas propuestas destacan
despertado, vamos a detener un momento nuestro recorrido carbono- fue capaz de introducir una serie de discos en unas frontoparietales- se relaciona directamente con la conciencia los modelos de oscila'ción, que defienden que son los patrones
para abundar en su descripción y en las implicaciones que su- ranuras con distinta orientación, pese a que, según informaba visual. Desde este punto de vista, la función de V1 poco tie- complejos y dinámicos de la actividad neural de alta frecuencia
giere un análisis más detallado de los principales hallazgos. la paciente, no podía verlas. Este tipo de fenómenos son los ne que ver con la experiencia visual. Más bien, su importancia los que, cuando se sincronizan, dan lugar a la percepción visual
que, desde la neuropsicología, apoyan la idea de la existencia radica en ser la fuente principal del input visual -tal como, a consciente.
La visión ciega y el problema de la conciencia visual. Los pa- de dos grandes rutas visuales en la corteza cerebral, una idea un nivel inferior, puede serlo la retina-, una información que, Más allá de esta controversia, es evidente que las áreas vi -
cientes que sufren este singular déficit son capaces de localizar que se origina en una serie de trabajos pioneros que, a partir en un proceso exclusivamente feedforward, se va elaborando suales de asociación juegan un papel fundamental en la con-
objetos y/o de detectar estímulos en movimiento que se pro- del registro de la actividad eléctrica de neuronas individuales, según viajamos hacia las áreas anteriores, hasta culminar en la ciencia visual, ya sea aportando la información específica que
yectan en la región ciega y, a menudo, notan la presencia de se llevaron a cabo en macacos. representación visual consciente. transmiten a V1, ya sea permitiendo por sí mismas la percep-
un objeto, aunque no puedan identificarlo. Esta visión residual Independientemente de que posean o no las habilidades vi - Por otra parte, los llamados modelos interactivos proponen ción consciente de ciertos atributos.
parece deberse a las proyecciones que desde el NGL llegan di- suomotoras de la paciente descrita, las personas con lesiones que V1 y las áreas visuales extraestriadas establecen una red de Por otro lado, los casos más graves de cegueras corticales,
rectamente a otras áreas visua les extraestriadas (V2, V3a, V5) importantes en V1 no parecen ser conscientes de lo que ven. circuitos recurrentes y dinámicos, cuya actividad en continuo en los que se ve afectada buena parte del campo visual, pueden
y a las procedentes del primitivo sistema visual tectopulvinar, Así pues, la mayoría de estos pacientes están fenoménicamen- feedback da lugar a una coactivación sostenida V1 /corteza ex- cursar con una simultánea anosognosia (ignorancia del déficit).
que, tanto desde el colículo superior como desde el complejo te (casi) ciegos, pese a que en tareas de elección forzosa pue- traestriada de la que emerge la conciencia visual. Según esta Dado que este tipo de lesiones suele originarse en procesos
pulvinar talámico, alcanzan diversas áreas visuales anteriores dan discriminar -sin conciencia de ello- la presencia, ubicación, perspectiva, V1 resulta esencial, en la medida en que determina tumorales o accidentes vasculares (ictus) [46], que a menudo
a V1 (V2, V3, V5, el area intraparietal lateral -LIP-, la corteza color y dirección de movimiento de un estímulo con una pro- qué información pasará a dicho circuito y, eventualmente, for- afectan también a las áreas adyacentes (V2 y/o V3), aplazare-
temporal inferior, etc.) [11,28,30,31 ]. babilidad significativamente mayor a la que podría esperarse mará parte de la experiencia. Algunas versiones de esta hipó- mos la descripción de sus síntomas hasta conocer algo más de
Aunque, como hemos anticipado, el principio de jerarquía de haberlo hecho al azar [33-35]. Aun así, hay excepciones, tesis destacan el papel de las vías recurrentes procedentes de dichas áreas.
no siempre se cumple y, en todo caso, cabe concebirlo para como el caso estudiado por Weiskrantz et al [36], un paciente áreas superiores en el proceso de integración perceptiva (bin-
cada una de las rutas funcionales que puedan existir, algunas que podía experimentar las postimágenes provocadas por un ding), un itinerario retroactivo que modula la actividad de V1
de las investigaciones en torno a la base neural de la visión estímulo que, sin embargo, no percibía conscientemente. Así en función del conocimiento previo del sujeto, la organización Estaciones asociadas: áreas visuales secundarias
ciega parecen avalar, prima facie, la idea de que al menos una pues, parece que en la visión ciega la percepción fenoménica gestáltica, la selección atencional y otras variab les top-down, lo (V2, V3, V3a, V4, VS)
parte del procesamiento visual es secuencial y jerárquico. Por se encuentra seriamente afectada, pero no siempre completa- que facilita la integración de los diversos atributos en el mapa
ejemplo, parece que las neuronas de V2 dejan de responder si mente ausente. maestro de V1, que posee una elevada resolución espacial. Como V1, las áreas visuales secundarias, también llamadas ex-
se lesionan por completo las de V1 , mientras que no se da el Pese a excepciones como la descrita, fue precisamente la Aunque algunos de estos modelos difieren notablemente en traestriadas, son retinotópicas y contienen, por tanto, un mapa
efecto inverso, lo que sugiere que la información que procesa habitual disociación entre función visuomotora y percepción cuanto al grado de relevancia que otorgan a la actividad de V1 definido por las coordenadas de excen tricidad y ángulo polar,
V2 parte fundamentalmente de V1. visua l consciente la que propició que algunos autores sostu- en el proceso del que emerge la conciencia visual, todos ellos ocupando, grosso modo, las áreas 18 y 19 de Brodmann. Al
Un aspecto a destacar, relacionado con la organización vieran que V1 era el área responsable de la conciencia visua l. consideran que su contribución inicial es necesaria, aunque en igual que la corteza visua l primaria, V2 y V3 se pueden dividir en
de las áreas de la corteza visua l, es que, aunque viajen hasta Sin embargo, la investigación reciente sugiere que, en sentido ningún caso suficiente. una parte dorsal, por encima de la cisura calcarina, que codifica
ellas inputs directos subcorticales, todas ellas reciben la mayor estricto, esa conclusión es incorrecta. La relación entre la activi- Finalmente, coexisten una serie de modelos alternativos que el campo visual inferior, y por una ventra l, por debajo de dicha
parte de su información a través de V1 (aunque a través de dad de las distintas áreas visuales y la visión fenoménica parece ilustran un amplio abanico de posibles relaciones entre la activi- cisura, que procesa la información procedente del campo visual
circuitos dinámicos y con un alto grado de recurrencia , como más compleja de lo que se creía. De hecho, diversos trabajos dad de V1 y la experiencia visual. Para los modelos distribuidos superior. Si bien en primera instancia puede entenderse que la
veremos en el apartado siguiente). Esta parece ser la causa de sugieren que se basa en un patrón no lineal y que, en el caso de en paralelo, por ejemplo, V1 juega un papel muy similar al for- labor que llevan a cabo estas 'estaciones asociadas' se basa en
que una lesión amplia y grave en V1 afecte a prácticamente la lesión de la corteza primaria, aparecen involucrados mecanis- mulado desde la perspectiva interactiva, aunque sin asumir ese un procesamiento preliminar de la información antes de que ésta
totalidad de la visión y provoque una ceguera casi completa. mos de plasticidad neural que pueden modificar la relación de rol esencial en los circuitos recurrentes establecidos con la corte- continúe su viaje hacia rutas más especializadas, algunas de ellas
Sin embargo, gracias a que existen caminos alternativos (por áreas implicadas [37-42]. En virtud de evidencias como éstas, za extraestriada. Desde otros enfoques más recientes, la contri- desempeñan ya funciones notablemente específicas. De hecho,
ejemplo, esas vías subcorticales que no pasan por la estación difíciles de sistematizar, la cuestión sobre el correlato neural bución de V1 es flexible y depende de la tesitura, de forma que parece que, siguiendo el principio jerárquico, la especialización
central), podemos encontrar pacientes que, aun teniendo una de la experiencia visual se ha convertido en uno de los deba- sólo resulta necesaria para ciertos tipos de experiencia visual funcional de la corteza extraestriada aumenta conforme lo hace
lesión importante en V1, perciban ciertos atributos del estímu- tes más controvertidos en la investigación de la visión humana, (segregación figura-fondo, percepción de rasgos de bajo nivel, su distancia respecto a la fóvea cortical del polo occipital. Ade-
lo . Además, tanto las vías tectopulvinares que viajan directa- y ha generado numerosos estudios en los que la psicofísica, etc.), mientras que otras formas de percepción visual conscien- más, a medida que ascendemos en la jerarquía, nos encontra-
mente a V5, como las que, desde el NGL, se dirigen a V2, por la neuropsicología, la neurocomputación y el uso de técnicas te (por ejemplo, de información visual más compleja) se basan mos con neuronas con campos receptivos mayores que respon-
ejemplo, propician que algunas personas, aun declarándose de neuroimagen funcional convergen para intentar dar con un fundamentalmente en la actividad de áreas de alto nivel. den preferentemente a estímulos cada vez más complejos.

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MODELOS TEÓRICOS Y NEUROCIENCIA COGNITIVA DE LA PERCEPCIÓN
E. MUNAR, ET AL

Las conexiones entre las áreas visuales secundarias son múl- Siguiendo el itinerario canónico de nuestro particular viaje, diagnosticadas con agnosia (51 ]. De todas maneras, práctica- Las agnosias asociativas se caracterizan por una incapacidad

tiples y recíprocas, lo que, a menudo, resulta incongruente con nos encontramos en primera instancia con V2, que no presen- mente todos los pacientes agnósicos presentan dificultad en la para reconocer significativamente los objetos, sin que las defi-

la hipótesis jerárquica. Al parecer, desde V1 y V2, la informa- ta grandes diferencias respecto a V1, es decir, también V2 es identificación de estímulos con algunas características comu- ciencias a nivel perceptivo puedan explicar suficientemente esta

ción de cada atributo visual viaja de forma distinta. De hecho, funcionalmente heterogénea y proyecta hacia numerosas áreas nes: por ejemplo, tienen mayor dificultad para identificar los incapacidad. Las personas que padecen este tipo de agnosias son

podemos distinguir tres grandes estaciones de análisis de in- de la corteza visual (V3, V3a, V5, V4, MST, VIP, etc.), y realiza objetos representados que los reales y los estáticos suelen resul- perfectamente capaces de copiar un dibujo e incluso de ejecutar

formación específica. Por un lado, parece haber un camino un primer procesamiento de atributos de color, forma y movi- tar más difíciles que los objetos que se presentan no estáticos una tarea de correspondencia estructural (no semántica) entre

que conecta información de V1 y V2 con el área V3, donde se miento. Sobresimplificando, podríamos decir que V2 ofrece un (52]. Desde finales del siglo xIx, se han establecido dos tipos figuras, pero fallan a la hora de identificar el objeto en cuestión.

procesa la información relativa a las formas en movimiento o segundo nivel de análisis de la información visual que facilita de agnosias visuales: la agnosia perceptiva (algunos autores la Este tipo de pacientes suele ser capaz de describir los detalles de

derivadas del movimiento (47]. Por otro lado, hay información el análisis especializado ulterior. Pero no podemos obviar que indican como aperceptiva, debido a una traducción firme del los objetos, e incluso puede identificar el objeto mediante otros

que viaja directamente desde V1 a V4: la relativa al color de los dicho análisis presenta algunas diferencias dignas de mención inglés) y la agnosia asociativa (49]. canales sensoriales diferentes al visual [55,56]. Fallan en el nom-

objetos. Y, por último, cierta información que, a través de la vía resp ecto al llevado a cabo en V1 . Entre ellas, cabe mencionar Las agnosias visuales perceptivas son aquellas en que el défi- bramiento del objeto que ven, en imitar el uso de un objeto, en

magnocelular, hace estación en V1, se conecta primero con V2 su computación de la disparidad binocular (tanto absoluta cit es fundamentalmente perceptivo, aunque la agudeza visua l la categorización semántica de objetos y en el conocimiento de

y luego con V5 (y también con V3) para un análisis específico como relativa) y, por tanto, su contribución a la percepción de es normal, así como las posibilidades de percibir color, detec- los atributos semánticos. Desde este punto de vista, se considera

de la información relativa al movimiento de los objetos. la profundidad, que lleva a cabo gracias a que la mayoría de tar diferencias de luminancia y captar movimiento. En general, que la agnosia asociativa está relacionada con capacidades cog-

Sabemos hoy que la relación V1N2N3N5 no es en abso- sus neuronas alcanza su máxima activación ante la información los pacientes que presentan este tipo de agnosia son incapaces nitivas de más alto nivel, puesto que lo que parece estar afecta-

luto de tipo unidireccional y estrictamente jerárquica, sino que binocular. También resulta relevante su robusta respuesta a los de reconocer, de copiar y de hacer corresponder formas sim- do tiene que ver con la categorización semántica y los patrones

dichas áreas se intercomunican e influyen recíprocamente, y contornos ilusorios, que se da en mucho mayor grado que en ples, y su incapacidad para percibir objetos familiares suele estar almacenados en memoria. De todas formas, actualmente sigue

que, además, dicha influencia difiere según el atributo procesa- V1. Finalmente, destaca su selectividad para las formas comple- vincu lada a daño en los procesos perceptivos. Las lesiones que el debate sobre el papel que juegan los déficit perceptivos en la

do. Por ejemplo, la investigación ha puesto de manifiesto que jas, lo que sugiere que se da cierta integración de los atributos dan origen a este tipo de agnosia suelen tener una representa- agnosia asociativa; así, por ejemplo, un paciente, descrito por

el producto del procesamiento del movimiento de V5 -la más procesados en V1, lo que contribuye a la función de reconoci- ción clara en ambos lados de los lóbulos occipitales, producidas Delvenne et al (57], mantenía intacta la habilidad de dibujar y

especializada de las cuatro- emprende viaje de retorno hasta miento de objetos. mayoritariamente por intoxicación por monóxido de carbono, ejecutaba adecuadamente tareas de emparejamiento de obje-

las células que, en V1, son sensibles a la orientación y a la di- Clínicamente, una lesión circunscrita a V2 se caracteriza por seguidas por traumas, infartos bilaterales e intoxicación de mer- tos, lo que sugería que era un caso de agnosia asociativa. En

rección, las cuales conectan a su vez con V3 y V5 (y con V2, una disminución de la sensibilidad al contraste en la discrimi- curio, por este orden. De todas maneras, este tipo de agnosia se cambio, su ejecución empeoraba, tanto en la precisión como en

por supuesto). Las vías de retorno de V5 a V1 son, sin duda, nación de orientaciones y, sobre todo, por un manifiesto déficit diagnostica para un grupo bastante heterogéneo de síntomas y el tiempo, cuando se utilizaban pruebas perceptivas de alto nivel

funcionalmente relevantes, ya que pueden propiciar la localiza- en la discriminación de formas complejas, permaneciendo in- verdaderamente no parece existir un acuerdo evidente entre los visual, como, por ejemplo, el reconocimiento del mismo obje-

ción precisa del movimiento en el espacio: una vez elaborada tacta la discriminación de la dirección del movimiento. investigadores de los cuadros que deberían englobarse bajo este to desde diferentes puntos de vista. Los autores concluyen que
la información de movimiento en V5, es necesario ubicar dicho nombre. Dentro de las agnosias perceptivas, Riddoch y Hum- quizás podría ser un caso de agnosia integrativa en el sentido

movimiento en el espacio, cosa que V5 por sí sola no puede Problemas en las estaciones asociadas phreys distinguen entre los trastornos en el reconocimiento de de Riddoch y Humphreys. No obstante, otros trabajos insisten

hacer, dado que su mapa topográfico es muy pobre. Dado que Procesamiento en torno al reconocimiento: las agnosias visua- la forma y los de la integración perceptiva (53]. La agnosia de la en deficit distintos y disasociados entre agnosias perceptivas y
en V1 (y en V2) la retinotopía es más precisa, el movimiento les. El concepto de agnosia visual se utiliza para designar déficit forma consistiría fundamentalmente en la incapacidad de orga- asociativas, que serían resultado de daño en etapas diferentes
procesado por V5 puede 'situa rse ' en el espacio visual median- de reconocimiento visual, que no pueden explicarse a partir de nizar la información sensorial en una forma percibida coherente en el proceso de reconocimiento de objetos (58].
te las retroconexiones aludidas, para, una vez que V1 y V2 han desórdenes sensoriales elementales, oculomotores, atenciona- mediante la discriminación del contorno del estímulo frente al Un alto número de pacientes con agnosia asociativa tiene

llevado a cabo la computación espacial del input procedente de les, de disrupción del lenguaje o de deterioros mentales gra- fondo y a otras formas contiguas o solapadas, funciones quepa- una lesión en las áreas occipitotemporales medias del hemisfe-

V5, concluir el periplo trasladando la información resultante de ves (49]. No obstante, estas restricciones no implican que esas recen relacionarse claramente con las del área V2, como hemos rio izquierdo, con la etiología frecuente de un infarto en la zona
nuevo a V5 (29,48] funciones deban estar completamente indemnes, sino que el visto anteriormente. Las personas con agnosia integrativa serían de la arteria posterior izquierda (49]. Este tipo de lesión podría

También cuestionando la hipótesis jerárquica , se ha demos- grado de su trastorno no es proporcional a las consecuencias capaces de trazar el contorno de la figura, emparejar objetos causar una desconexión entre el sistema visu al y la memoria
trado que la mayoría de las áreas secundarias cuentan, por una en el reconocimiento . La mayoría de agnosias visuales parece según su apariencia física y copiar un dibujo que ellos mismos no límbica, e impediría no sólo la recuperación de conocimiento
parte, con vías bidireccionales que viajan hasta los centros vi - estar provocada por accidentes cerebrovasculares, con conse- reconocerían. En cambio, estas personas se confundirían al seg- sobre los objetos ya adquirido, sino también las posibilidades
suales subcorticales -destacan las que, desde V1, conectan con cuencias en las áreas V2, V3, y posiblemente en otras áreas de mentar los elementos de una ilustración compleja y también al de adquirir nuevos conocimientos (26]. Esta condición debe di-

el núcleo pulvinar, el NGL y el calículo superior-y, por otra, con la corteza visual (50]. unirlos de nuevo. Identificarían detalles simples, los cuales les da- ferenciarse de la amnesia semántica, en la que el conocimiento
fibras que llevan información, en trayecto de ida y vuelta, has- El reconocimiento de un objeto es la habilidad para hacer rían confianza para interpretar la figura, pero serían incapaces de de los objetos y sus etiquetas verba les son inaccesibles, inde-
ta áreas más anteriores de la corteza cerebral, incluyendo los corresponder un patrón visual con una categoría de significa- integrar la información recogida en una forma general. Su ejecu- pendientemente del formato de la entrada sensorial.
campos oculares frontales y diversas áreas del lóbulo prefrontal do. Los errores en la identificación de los estímulos se relacio- ción aumentaría con siluetas con pocos detalles internos; por el Otra distinción actualmente todavía discutible es la que pue-
(dorsolateral, orbitofrontal, etc.) (28]. nan en algunas ocasiones con las características de la forma contrario, empeoraría con figuras solapadas o con exposiciones da existir entre agnosia asociativa y afasia óptica. En la afa-
Una vez entendida la complejidad interactiva de sus inter- de los estímulos, y en otras con la categoría de los objetos. breves. Este tipo de agnosia parece relacionarse con el llamado sia óptica se reconoce el objeto, pero no se puede elicitar su
conexiones, nos detendremos un momento a analizar some- Existe un amplio abanico de características que presentan los binding problem descrito por Treisman [54], si bien esta autora nombramiento. El paciente maneja adecuadamente el objeto,
ramente las funciones de las principales áreas secundarias. pacientes agnósicos y éstas varían relativamente entre personas indica que este proceso está relacionado con áreas parietales. pero no puede nombrarlo. Tanto la agnosia asociativa como la

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afasia óptica suelen asociarse al mismo lugar de la lesión, las identificado daños cerebrales específicos vinculados a la alte- pacientes pierden la capacidad de soñar en colores e incluso de variaciones de presión aérea en señales neuronales, las cua-
áreas occipitotemporales medias del hemisferio izquierdo, lo ración [61 ]. En el caso de las prosopagnosias adquiridas, éstas imaginar colores, lo que, con el tiempo, lleva a una pérdida de les, posteriormente, se analizan y se interpretan en zonas ce-
que dificulta la asunción de que se traten de mecanismos dife- suelen ser mayoritariamente consecuencia de un accidente ce- la memoria referida al color. Esta característica es interesante, rebrales. En el oído interno se hallan una serie de estructuras
renciados. Una propuesta apunta a que la diferencia sea más rebrovascular o de un tumor, aunque también aparecen algu- ya que no ocurre en los pacientes que quedan ciegos producto ubicadas en una cavidad del hueso temporal . La cóclea es el
cuantitativa que cualitativa, y que ambas sean puntos de un nos casos como consecuencia de traumatismo craneoencefáli- de lesiones oculares o a nivel del nervio óptico, y sí ocurre en elemento más valioso del oído interno para la percepción audi-
mismo continuo, desde personas con déficit semánticos muy co y de enfermedades infecciosas. En general, las lesiones que las cegueras específicas corticales. tiva, donde las vibraciones mecánicas provocadas por el sonido
graves, progresivamente, a pacientes que únicamente tienen dan como resultado una prosopagnosia adquirida suelen ser Además de la acromatopsia, existe un amplio abanico de se convierten en señales neuronales. El mecanismo coclear es
un problema de designación [49,59]. bilaterales y centradas por debajo de la cisura calcarina en la alteraciones de la percepción del color, en la mayoría de casos bastante complejo. Para resumirlo, indicaremos que las células
conjunción con el temporal, esto es, en zonas occcipitotempo- relacionadas con disfunciones a un nivel de procesamiento más ciliadas o receptores sensoriales se hallan en el órgano de Corti,
Un tipo particular de agnosia visual: la prosopagnosia. La pro- rales [63]. Sin embargo, podemos hallar algunas prosopagno- temprano. Debido a que una exposición de los conocimien- que, a su vez, se halla sobre la membrana basilar, que recorre
sopagnosia (prosopon significa 'cara' en griego) es la dificultad sias unilaterales, fundamentalmente en el hemisferio derecho tos de estas alteraciones supondría un uso excesivo de espacio todo el canal de la cóclea (Fig . 4) .
de un paciente para reconocer caras, incluyendo la suya propia. -aunque también alguna esporádica en el izquierdo-, lo que para este capítulo, remitimos al trabajo de Julio Lillo para una Las células ciliadas deben su nombre a los pequeños cilios
Es un déficit específico en el reconocimiento que, sin embargo, ha llevado a proponer que puedan existir diferentes grados de breve exposición de esas alteraciones [68]. que brotan desde la superficie apical de la célula. La deflexión
permite prácticamente en todos los casos el reconocimiento dominancia hemisférica para el procesamiento de caras [64]. El otro caso de pérdida específica de un atributo visual es de los cilios es el primer paso en la transducción mecanico-
de personas a través de información característica de su cara, Asimismo, se ha hipotetizado que las lesiones bilaterales en aún más sorprendente. Se trata de la pérdida de la capacidad neuronal. El movimiento de la endolinfa -fluido que llena la
como, por ejemplo, el bigote o una marca de nacimiento. Asi- las regiones anteriores temporales están relacionadas con una de percibir movimiento o, mejor dicho, de percibir objetos en escala media, donde se halla el órgano de Corti- provoca una
mismo, los prosopagnósicos son capaces de diferenciar entre prosopagnosia asociativa, mientras que las lesiones en la cir- movimiento. El paciente con acinetopsia sólo es capaz de perci- oscilación en la membrana tectorial, rozando los cilios de los
caras humanas y no humanas, incluso manteniendo intacta la cunvolución lingual y fusiforme del hemisferio derecho están bir objetos cuando éstos están quietos, hecho que determina, receptores y provocando la mencionada deflexión (Fig. 4).
posibilidad de decodificar información a partir de la cara. Por vinculadas a prosopagnosias perceptivas [61 ]. por ejemplo, que los objetos aparezcan de repente en su cam- La cóclea humana posee dos tipos de células ciliadas : las
ejemplo, son capaces de identificar el sexo de la persona, de es- po visual (cuando se quedan quietos) en diferentes posiciones, internas y las externas. Tanto unas como otras se distribuyen en
timar la edad de acuerdo con la apariencia del rostro, e incluso Procesamiento de atributos específicos: acromatopsia y aci- dado que mientras se mueven dejan de ser percibidos. De he- filas a lo largo de la cóclea: una fila de internas y tres, cuatro o
pueden extraer información emocional mediante la identifica- netopsia. Las lesiones localizadas específicamente en las áreas cho, la visión de un paciente con acinetopsia es como la de una cinco filas de externas, dependiendo del lugar de la cóclea. Las
ción de una expresión facial [56], lo que los diferencia la pro- de procesamiento secundario dedicadas a funciones particu- película muy vieja donde hay saltos enormes entre fotograma internas son receptores sensoriales primarios y sinaptan con las
sopagnosia de la denominada agnosia prosopoafectiva [60]. Lo lares como el complejo V4 (color) y el área V5 (movimiento) y fotograma. Al igual que sucede con la acromatopsia, en este fibras del nervio auditivo o nervio coclear. En cambio, las exter-
que no puede hacer un prosopagnósico es reconocer una cara producen trastornos también muy específicos que suelen sor- tipo de síndromes sólo se afecta la visión del movimiento. Por nas participan de un sistema motor de retroalimentación que
como 'esa' cara. Al igual que en el caso de la agnosia, aparece prender, por sus consecuencias, al paciente que los padece. tanto, el paciente continúa percibiendo el color y, por ejemplo, modifica rápidamente los mecanismos de la membrana basilar.
la distinción entre prosopagnosia perceptiva y prosopagnosia La acromatopsia es la incapacidad de una persona para per- puede leer sin problemas. Esto es lo que hace que habitual- A modo general, la cóclea se comporta como un mecanismo
asociativa [49,61 ]. Asimismo, debemos distinguir entre proso- cibir colores, sin que es trastorno sea debido a problemas en mente este tipo de pacientes pueda no presentarse a consulta, analizador de frecuencias. Diferentes frecuencias activan dife-
pagnosias desarrolladas o evolutivas, y prosopagnosias adquiri- los receptores sensoriales. El paciente ve el mundo en tonos de puesto que no asocia sus síntomas a un trastorno neuropsico- rentes poblaciones de células ciliadas. El diseño de la cóclea
das [61 ]. De todas formas, todavía permanece el debate sobre grises, aunque por lo general tiene un buen grado de agudeza lógico, sino más bien a trastornos psíquicos. Imagine el lector asegura que cada tono activa selectivamente sólo un grupo
si la prosopagnosia implica una alteración específica diferente visual y mantiene intacta la percepción del brillo, lo que le per- que de repente comienza a percibir que las cosas aparecen sin de células ciliadas. Las frecuencias más altas excitan las células
a las agnosias [60,61 ]. mite diferenciar entre más de 100 matices de colores. Las le- más (cuando quedan quietas) o que no sabe cuándo dejar de ciliadas que se hallan en la zona basal de la cóclea -la más
Un efecto interesante en los prosopagnósicos es el reco- siones que pueden ocasionar esta pérdida del sentido del color servir café o té, dado que no puede ver a que altura de la taza cercana a los huesecillos del oído medio- y las frecuencias más
nocimiento encubierto o inconsciente que se produce cuando se suelen ubicar en las circunvalaciones lingual y fusiforme de ha llegado el líquido . Este tipo de síntomas era el que descri- bajas las de la zona apical. Este tipo de codificación da lugar al
niegan reconocer rostros famosos o familiares, pero ante los ambos hemisferios. No obstante, algunas investigaciones rela- bía la paciente L.M. [69, 70] a quien se diagnosticó una lesión llamado 'mapa tonotópico'.
que reaccionan de forma diferencial, como, por ejemplo, me- tivamente recientes indican que las áreas ventrales visuales que bilateral en el área V5. El caso de la paciente L.M. nos muestra Un oído normal emite una pequeña cantidad de sonidos
diante un cambio en la resistencia psicogalvánica de la piel. codifican el color se hallan fraccionadas, y que existen diversas claramente cómo el cerebro es capaz de analizar de manera como respuesta al sonido entrante. Son sonidos generados por
Estas reacciones diferenciales también pueden registrarse me- áreas relacionadas con la percepción del color [65,66]. Si la le- independiente diferentes atributos del mundo visua l. la propia cóclea, concretamente por las células ciliadas exter-
diante procedimientos psicológicos, como, por ejemplo, pedir sión se halla en un solo hemisferio, entonces se produce una nas, al expandirse y contraerse. Estos sonidos se denominan
a las personas prosopagnósicas que aprendan la relación entre hemiacromatopsia, que impide la identificación de los colores 'emisiones otoacústicas' (EOA). Hay dos tipos de EOA: las es-
un nombre y una cara; entonces aprenden más rápidamente en la mitad del campo visual. La acromatopsia suele presentar- pontáneas, que son inconstantes, y las que son auténticamente
aquellas relaciones verdaderas que las falsas. Ello ha dado lugar se como un síndrome que no va acompañado de otros déficit El sistema auditivo provocadas por un sonido. La detección de estas últimas se
a la discusión de si los mecanismos de reconocimiento encu- visuales, salvo por una breve pérdida de la capacidad para iden- utiliza como prueba de audición, sobre todo en neonatos. Es
bierto de caras y el reconocimiento abierto pueden ser distintos tificar formas que ocurre inmediatamente después de la lesión Oído interno un examen que sirve para comprobar el funcionamiento de la
y pueden seguir rutas visuales diferentes [28,62]. [67]. Este tipo de pacientes suele poder escribir, reconocer pa- cóclea. Cuando existe una hipoacusia mayor a 30 dB no se re-
Respecto a las lesiones cerebrales relacionadas con la pro- trones visuales y detectar movimiento correctamente, pero se Desde una perspectiva anatomofisiológica, el sistema auditivo gistran EOA. Dado que la mayoría de las hipoacusias tiene el
sopagnosia, en los casos de prosopagnosia evolutiva no se han queja de ver el mundo en tonalidades de gris. Asimismo, estos está compuesto por estructuras que transforman las fugaces origen en una alteración de la cóclea, y que las células ciliadas

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Membrana tectorial Corteza


auditiva
~
Escala media
primaria

•-------+----
)
Núcleo geniculado medio

Células ciliadas internas

Haz olivococlear
Células ciliadas externas Cóclea

Núcleo coclear

Membrana basilar - - - ~ Nervio coclear

Figura 4 Figura 5
Corte transversal del canal coclear, en el que se puede apreciar el órgano o complejo de Corti en la escala med ia, la disposición de las células ciliares y el inicio del nervio Representación esquemática de las vías auditivas desde la cóclea hasta la corteza auditiva primaria, incluyendo las decusaciones y la retroinformac1ón del haz

coclea r. olivococlear

externas son las primeras en dañarse, cuando las EOA están Estos efectos psíquicos son, en gran parte, reversibles con re- lar las fibras nerviosas. El neuroma acústico provoca una pérdida ruta auditiva procedente de la cóclea: el núcleo coclear y la
presentes se descarta una hipoacusia relevante (debida a la có- habi litación. La disponibi lidad para la rehab ilitación es amplia, un ilateral de audición y tinni tus (véase el apartado 'Corteza au- oliva superior (Fig. 5). El nervio vestibulococlear llega al nú -
clea). Esta prueba es simple y rápida, y no se necesita la colabo- pero poco utilizada, debido, en parte, a las actitudes sociales ditiva primaria') . Esta pérdida de audición normalmente supone cleo vestibulococlear. Sin embargo, no todas las conexiones en
ración del paciente; así, una de sus mayores utilidades está en que infravaloran la audición, además del coste y el estigma so- una discriminación aud itiva pobre. Si no se trata adecuadamente, este núcleo son aferentes. Hay un 10% de axones eferentes
el cribado aud itivo neonata l. cial de los audífonos. En los casos en que los audífonos no puede invadir el meato auditivo interno y desarrollarse hacia el que vuelve hasta la cóclea. Estas fibras eferentes proceden de
La degeneración con la edad de las células ciliadas, tanto producen mejoras, el implante coclear es un tratamiento con tronco encefálico, donde, más tarde, los efectos del tumor serán neuronas de la oliva superior, las cuales forman el haz olivo-
las internas como las externas, además de la degeneración de las excelentes resultados, incluso en octogenarios [71). mayores. El neuroma acústico se diagnostica gracias sobre todo coclear. Este haz parece tener una función determinante en
célu las ganglionares espirales -el primer relevo a las células a pruebas de resonancia magnética. Aunque el tratamiento más la discriminación auditiva en un ambiente ruidoso, es decir,
ciliadas-, dan lugar a la 'presbiacusia'. La presbiacusia es la habitual es el de la extirpación quirúrgica, actua lmente existen mediante el haz olivococlear se mantiene una retroalimenta -
pérdida progresiva de la capacidad auditiva, especialmente de El nervio vestibulococlear otros procedimien tos disponibles: el t ratamiento conservador, ción, que reduce la sensibilidad coclear. Probablemente, este
las frecuencias altas y normalmente ocu rre en los dos oídos a radiocirugía estereotáctica y radioterapia fraccionada [72) . Los bucle también ayuda a proteger el oído frente a sonidos muy
la par. Debido a que la pérdida auditiva es muy gradual, las Desde las células ciliadas sa le la información auditiva a través de las procedimientos de cirugía normalmente causan una pérdida de intensos (Fig. 5) [73).
personas con presbiacusia pueden no ser conscientes de esa células espirales, formando el nervio vestibulococlear (VII I) junto a audición unilateral total y permanente en el oído intervenido. Las respuestas neuronales en el núcleo coclear son más
pérdida . Varía desde un grado moderado a una severidad sus- los axones del sistema vestibular. Cuando el nervio VIII atraviesa complejas que las de las fibras del nervio coclear. Además de
tancial. La presbiacusia afecta a un tercio de la pob lación entre el hueso temporal en el meato auditivo interno, puede aparecer diferentes patrones de entradas aferentes según distintos tipos
65 y 75 años, y a más de la mitad por encima de los 75 años . un tumor ben igno denominado neuroma acústico o schwanno- La vía auditiva del tronco encefálico de neuronas, las respuestas neuronales se ven influidas por en -
Si no se trata puede afectar la comunicación y contribuir a un ma vestibular. Este tumor deriva de una producción excesiva de tradas inhibitorias procedentes de otras neuronas del mismo
aislamiento, una depresión e incluso a una potencia l demencia. células de Schwann, las cua les tienen el objetivo de rodear y ais- En el tronco encefálico hallamos dos centros de relevo en la núcleo o procedentes de rutas más centrales. De esta forma, se
MODELOS TEÓRICOS Y NEUROCIENCIA COGNITIVA DE LA PERCEPCIÓN
E. MUNAR, ET AL

las vías aferentes como las eferentes. Patrones similares de dis-


Corteza auditiva primaria somatosensoriales, vestibulares y visuales, y sus neuronas res-
dan diferentes patrones de activación como respuesta al mismo
funciones del nervio auditivo se hallan en un 20% de pacientes ponden a una o más de esas modalidades. Esta zona proyecta
estímulo tonal, debido a esa interacción entre excitaciones e
adultos con esclerosis múltiple, aunque es extraño que estos de forma difusa a áreas corticales auditivas y zonas adyacentes.
inhibiciones. Se sugiere que el núcleo coclear dorsal es determi-
nante en la apreciación del sonido percibido (73]. pacientes presenten quejas de dificultades auditivas [73].
Como se puede ver en la figura 5, después del núcleo co- La neuropatía auditiva explica aproximadamente el 7% de
las pérdidas permanentes de audición en niños y una propor- La corteza auditiva primaria
clear la ruta auditiva se bifurca. Una vía, desde la parte dorsal,
se dirige al colículo inferior, en el mesencéfalo, y la otra, des- ción significativa de trastornos auditivos en adultos, aunque
indeterminada [75]. El grado de pérdida auditiva no es pre- La corteza auditiva primaria (A 1) está situada en la parte supe-
de la zona ventral, llega a la oliva superior, aún en el tronco
decible, puede variar bastante, desde una pérdida leve a una rior del giro temporal superior, en el área 41 de Brodmann o
encefálico. De esta segunda ruta, una parte de las fibras son Corteza secundaria
pérdida profunda. Los porcentajes de discriminación del len- plano supratemporal (Fig . 6). En concreto, A 1 ocupa la porción
ipsilaterales y las otras contralaterales. En consecuencia, la oliva
guaje en la logoaudiometría son más bajos que los esperados medial del giro de Heschl. Se trata de una de las zonas con
superior puede llevar a cabo comparaciones biaurales con el
por el grado de pérdida auditiva. El paciente tiene dificultad en más pliegues del cerebro humano, y aquí el patrón de plie-
objetivo de situar los sonidos en el espacio.
entender el lenguaje, especialmente cuando hay ruido. Da la gues es altamente variable entre personas. Por este motivo,
Los núcleos olivares utilizan diferentes métodos para com-
impresión de que la audición fluctúa entre días e incluso entre la división de A 1 basada en la histología es más apropiada
parar las entradas procedentes de un oído con las entradas
diferentes horas. que la fundamentada en patrones de giros. En consecuencia,
procedentes del oído opuesto. En los núcleos medios de la oli-
en esta zona existe una alta variabil idad anatomicofuncional
va superior las neuronas codifican las diferencias interaurales
Figura 6
interindividual (Fig. 6).
de tiempo. Una fuente sonora más cercana al oído derecho Corteza auditiva primaria y secundaria, así como la ruta ventral (en azul claro) y
El colículo inferior A 1 está rodeada de áreas de asociación auditiva, localizadas
provocará activaciones más tempranas en la vía auditiva de- la dorsal (en azul oscuro).
en el surco circular y en el giro temporal superior. Parece ser que
recha que en la vía auditiva izquierda. Las neuronas de estos
Después de la oliva superior, la ruta auditiva sigue a través del A 1 mantiene algún tipo de organización tonotópica. Algunos
núcleos 'miden' la diferencia entre la llegada de las señales del
lemnisco lateral hasta los colículos inferiores, dos prominencias estudios indican otras zonas secundarias que también mantie-
oído derecho y las del oído izquierdo, y permiten realizar una
localizadas en la zona dorsal del mesencéfalo. Encima de ellos nen una organización tonotópica de la información auditiva,
aproximación espacial a la fuente sonora. Asimismo, la misma
se hallan los colículos superiores, estructuras relacionadas con donde parece ser que el mapa visua l del espacio organiza el como son el plano polar y el plano temporal, ambos también
fuente sonora provocará una mayor intensidad en el oído dere-
el procesamiento visual. Algunas respuestas motoras que co- mapa auditivo del espacio. en el giro temporal superior [76]. De todas formas, han apa-
cho que en el oído izquierdo, debido al mayor recorrido aéreo
ordinan visión y audición subyacen en las conexiones entre los Los colículos inferiores están directamente involucrados en recido algunos trabajos que ponen en duda una organización
que ha tenido que hacer el sonido hasta alcanzar el izquierdo y,
dos pares de colículos. algunas conductas relacionadas con el sonido. En concreto, es- tonotópica clara de A 1 y proponen que la organización de di-
por tanto, habrá sufrido una mayor pérdida de intensidad . Las
En el colículo inferior, la vía de localización auditiva proce- tán relacionados con las respuestas que alteran la tensión de cha zona responde de forma más fidedigna a un análisis de
neuronas de los núcleos laterales de la oliva superior detectan
dente de la oliva superior se reúne con la vía procedente del nú- los músculos del oído medio para proteger el oído interno de patrones temporales [77,78]. Esta discusión la hemos expuesto
las diferencias interaurales de intensidad [74], también con el
cleo coclear. El núcleo central del colículo inferior tiene grupos sonidos muy intensos. También salen fibras hacia el puente de en un trabajo reciente [28].
objetivo de situar la fuente sonora en el espacio.
de neuronas que forman capas de isofrecuencia, esto es, capas Varolio y el cerebelo, que contribuyen al giro de la cabeza y de Con relación a la codificación de la intensidad sonora, exis-
Un pequeño número de neonatos tiene una disfunción audi-
en las que todas las neuronas están 'sintonizadas' a la misma los ojos como respuesta de orientación a un sonido. Asimismo, te también un cierto desacuerdo. Algunas investigaciones han
tiva particular en la que las EOA son normales, lo que presume
frecuencia. Las frecuencias altas las hallamos en las capas inte- algunas proyecciones son descendentes, esto es, hacia la oliva propuesto un mapa amplitópico en A 1, esto es, un cambio
una función coclear sana . Sin embargo, los resultados indican
riores, y las frecuencias bajas en las capas exteriores, formando superior y el núcleo coclear, y crean un bucle retroalimentado paulatino entre grupos neuronales vecinos en la selectividad
una disfunción significativa cuando se prueba la vía neural re-
otra vez un mapa tonotópico. Superpuesto a este mapa halla- entre estas estructuras. a la intensidad sonora [79]. Otras investigaciones revelan un
trococlear, utilizando respuestas auditivas del tronco encefáli-
mos otro relacionado con la intensidad. Las neuronas en el cen- incremento en la magnitud de la activación auditiva y en su
co. Parece ser que las fibras del nervio auditivo son incapaces
tro de cada capa son las más sensibles a la intensidad (menor extensión cortical cuando se incrementa la intensidad sonora
de responder a los sonidos de una manera sincrónica [75]. A
umbral absoluto), esto es, detectan intensidades bajas. Las neu- El núcleo geniculado medio [80]. Sin embargo, se ha demostrado una naturaleza no lineal
esta alteración se le llama neuropatía auditiva o desincronía
ronas que forman anillos concéntricos en la misma capa tienen entre intensidad sonora y extensión de la activación [81 ]. Otros
auditiva. Las características de la neuropatía auditiva reflejan
la misma sensibilidad, y las más exteriores son las que necesitan Desde los colículos inferiores, la ruta auditiva sigue hacia el nú- estudios han expuesto conclusiones según las cuales las áreas
más que una simple etiología, por lo que es más preciso hablar
valores más altos de intensidad para excitarse. Ello significa que cleo geniculado medio, en el tálamo. Podemos dividir el núcleo auditivas responsables de la codificación de la intensidad en-
de neuropatías auditivas. A pesar de esa variedad de etiologías,
la intensidad puede estar relacionada con la propagación de geniculado medio en tres zonas: ventral, dorsal y medial. La zona vuelven tanto áreas primarias como no primarias.
los pacientes muestran un grupo coherente de síntomas audi-
la excitación. Asimismo, diferentes neuronas del colículo infe- ventral se halla organizada tonotópicamente con capas similares Un estudio con magnetoencefalografía examinó el efecto
tivos. El patrón de funcionamiento normal de las células ciliares
rior responden mejor a diferentes amplitudes de modulación, y a las descritas en el colículo inferior. Esta zona proyecta sus axo- en la corteza auditiva humana de la extracción de frecuencias
externas, combinado con las anormales respuestas neurales del
constituyen otro tipo de mapa de codificación [73]. nes a la corteza auditiva primaria. En la zona dorsal las neuronas concretas del entorno acústico [82]. Los participantes escucha-
tronco encefálico, sitúa las neuropatías en el área que incluye
Las respuestas de otras neuronas de los colículos inferiores responden mayormente sólo a sonidos complejos. Las proyeccio- ban durante tres horas en tres días consecutivos música 'hora-
las células ciliares internas, las conexiones entre las células cilia -
están relacionadas con la posición del sonido en el espacio. Las nes dorsales se dirigen a áreas auditivas no primarias que rodean dada' por la supresión de una banda estrecha de frecuencias
res y la vía coclear del nervio VIII, el propio nervio VIII y las vías
salidas de estas neuronas se dirigen a los colículos superiores, el área primaria. La zona medial recibe entradas desde fuentes centrada en 1.000 Hz. Inmediatamente después de escuchar la
auditivas del tronco encefálico. Pueden estar envueltas tanto
E. MUNAR, ET AL MODELOS TEÓRICOS Y NEUROCIENCIA COGNITIVA DE LA PERCEPCIÓN

música 'horadada', se halló que la representación neuronal de • Discriminación defectuosa de los sonidos del habla. los autores que defienden la modalidad específica, la evalua- ciones de la ciencia básica, se aconseja intervención mediante
un sonido centrado en 1.000 Hz era significativamente menor que • Discriminación defectuosa del tiempo, sonoridad , timbre y ción del TPAC debe tomar en consideración la influencia de técnicas de relajación y terapia de sonido (enmascaramiento
la representación neuronal de un sonido centrado en 500 Hz. memoria tonal en la música. pérdidas pansensoriales y de nivel superior en la ejecución de auditivo) para mitigar las consecuencias. Algunos estudios han
En sesiones posteriores (sin música 'horadada'), la representa- pruebas sobre la función auditiva central. En cambio, otros au- sugerido que la estimulación magnética transcraneal puede ser
ción neuronal reducida para 1.000 Hz volvía a su línea base Tinnitus y trastorno de procesamiento auditivo central tores aseguran que los datos sobre sensibilidad y especificidad, efectiva en el tratamiento del tinnitus, y han publicado pruebas
original. Estos resultados sugieren que se producen cambios rá- Por su incidencia y prevalencia, incluimos en un subapartado procedentes de lesiones individuales y claramente circunscritas en este sentido [90].
pidos en la sintonización de las neuronas en A 1 si se manipula la exposición de dos alteraciones vinculadas directamente con en el sistema nervioso central auditivo, proporcionan una guía
el entorno acústico. El fenómeno subyacente a estos resultados las áreas centrales del sistema auditivo: el trastorno de procesa- relevante para establecer la validez de pruebas diagnósticas au-
puede ser una expresión dinámica de la plasticidad neuronal miento auditivo central y el tinnitus. ditivas centrales (87]. Áreas secundarias y de asociación
y un caso en el que se acredita la extrapolación del modelo El término 'trastorno de procesamiento auditivo central' Por otra parte, el tinnitus se define como la experiencia cons-
percepción-acción a la modalidad auditiva. De alguna manera, (TPAC) es una traducción bastante literal del inglés central au- ciente de un sonido que se origina de manera involuntaria en En el apartado del área primaria hemos mencionado una vía
este tipo de investigaciones demostraría que la organización ditory processing disorder, originario de EE. UU. y que se ha la propia cabeza del oyente. Se trata de un síntoma procedente auditiva dorsal, que enlazaría con el área parietal posterior con
cortical auditiva no es fija, sino que responde a las capacidades impuesto al término obscure auditory dysfunction, utilizado en de muchas patologías. Está asociado a pérdida auditiva. Aproxi- una función eminentemente espacial [26]. Esta vía viene a ser una
cerebrales para adaptarse a los requerimientos del ambiente. el Reino Unido. Este trastorno lo padecen algunos niños que madamente un tercio de la población adulta ha experimentado analogía a la ruta visual dorsal.
En nuestra opinión, la aplicación del modelo percepción-acción tienen dificultades significativas y cuantificables en ambientes algún tipo de tinnitus espontáneo de corta duración (menos de Por otra parte, la ruta auditiva semántica discurrirá, en buena
en este tipo de efectos apunta una prometedora línea también ruidosos, tales como entornos de clase. Sin embargo, presentan cinco minutos). El 10% de los que padecen tinnitus lo hace de parte, hacia zonas ventrales y anteriores. La mayoría de sonidos
en audición. una agudeza auditiva normal, tanto con tonos puros como con forma persistente. En un 1% de la población, el tinnitus tiene se procesa en mecanismos que tienen por objetivo el análisis
Respecto a la localización espacial de la fuente sonora, exis- EOA. Actualmente, los mecanismos específicos involucrados en un efecto grave en la calidad de vida [88]. de propiedades acústicas simples (frecuencia, intensidad, ini-
te un metanálisis de estudios con tomografía por emisión de la alteración todavía no han sido identificados, y es probable En 1990, Jastreboff indicaba que mientras que el origen del cio), propiedades acústicas complejas (patrones en función del
positrones y resonancia magnética funcional, para contrastar que nos hallemos frente a una variedad de patofisiologías in- tinnitus puede ser en la periferia auditiva, los mecanismos de tiempo) y propiedades semánticas (asociaciones de patrones
la potencial aplicación del modelo dual de la visión al procesa- volucradas . Los síntomas más evidentes en la actividad normal persistencia y reacción son centrales e involucran los sistemas sonoros y significados). Las estructuras neuronales comentadas
miento auditivo [83]. Según estos autores, existe evidencia en son los siguientes (85]: simpático y límbico, especialmente la amígdala (89] . Asimis- en los apartados anteriores dan cuenta claramente del primer
primates no humanos que sugiere un modelo de vía dual del • Problemas auditivos en la segregación figura-fondo. No se mo, se hipotetiza que los circuitos de reconocimiento y clasi- tipo de análisis, el de propiedades acústicas simples. No obs-
procesamiento auditivo, en el cual las informaciones sobre la puede atender en fondos ruidosos. ficación del sonido están involucrados en el tinnitus. Mientras tante, algunas de esas estructuras ya realizan un análisis de
identificación del sonido y sobre su localización se hallarían se- • Problemas de memoria auditiva. el tinnitus puede emerger como consecuencia de cambios en patrones complejos, como en el caso del área auditiva primaria
gregadas a lo largo de una ruta ventral y una ruta dorsal, respec- • Problemas de discriminación auditiva. Dificultad en distin- la función coclear, se ha sugerido que tales cambios resultan y también en algunas estructuras previas. Tanto en estudios de
tivamente . Entre otros resultados, todos los estudios analizados guir entre sonidos o pa labras similares. en una reorganización de la corteza auditiva primaria, espe- lesiones cerebrales como de neuroimagen funcional, se com-
sobre audición espacial indicaban la activación del parietal infe- • Problemas auditivos de atención. cialmente en las áreas relacionadas con la percepción de fre- prueba una organización relativamente jerárquica del sustrato
rior. Por tanto, parece existir una vía auditiva dorsal que cruzaría • Problemas de cohesión auditiva. Algunos ejemplos de co- cuencias concretas, cercanas a un área de pérdida auditiva. neuronal para el procesamiento de secuencias sonoras (91 ].
desde A 1 hasta la corteza parietal posterior, análoga a la vía vi - hesión auditiva son las inferencias a partir de conversacio- Algunos estudios con neuroimagen demuestran que el tin - Para la determinación de sonidos 'significativos', el análisis
sual dorsal y que corresponde a movimientos de dirección de la nes, la comprensión de adivinanzas y la comprensión de nitus provoca un incremento de flujo sanguíneo en las áreas de las propiedades temporales es particularmente importante,
información auditiva (26]. Esta vía llegaría hasta el surco frontal problemas verbales de matemáticas. auditivas primaria y secundaria, en concreto, en el hemisferio sin menospreciar ni el rol del análisis espectral ni el del espacial .
parietal. La otra vía, la ventral, se distribuiría a lo largo de la zona izquierdo [90]. El fenómeno del tinnitus ha sido comparado El análisis temporal puede ser considerado a diferentes niveles,
ventral del temporal para adentrarse en el frontal inferior. Sin embargo, algunas de las conductas mencionadas anterior- con el desarrollo del dolor fantasma en miembros amputados a los que Griffiths llama estructura temporal fina -milisegundos
El área primaria auditiva parece estar implicada en algunos mente también pueden aparecer en otros trastornos, tales y con la hipótesis de que el tinnitus representa audición fan- o decenas de milisegundos- y estructura temporal de alto nivel
trastornos auditivos, aunque el conocimiento neurofisiológico como el trastorno de hiperactividad y déficit atencional. En al- tasma en algunos casos . -centenares de milisegundos- (91 ]. Numerosos trabajos sobre
sobre éstos es bastante difuso. Es difícil hallar lesiones bilate- gunas ocasiones pueden confundirse los dos trastornos y en De momento, no hay tratamientos efectivos para estos ca- procesamiento temporal se han centrado en A 1 y en algunas
rales de los lóbulos temporales. La sensibilidad a los cambios otras pueden presentarse ambos trastornos a la vez. sos. La terapia farmacológica no ha sido efectiva, aunque la redes corticales que la envuelven. La vía ascendente, que in -
de frecuencia o intensidad no se ve claramente alterada por No existe un consenso claro en el diagnóstico del TPAC. Se medicación antidepresiva puede ayudar a aliviar efectos de- cluye A 1, puede proporcionar un mecanismo suficiente para el
lesiones temporales. Los análisis de sonidos auditivos comple- define el TPAC como una disfunción perceptiva de 'modalidad presivos asociados. No es recomendable la intervención qui- procesamiento de propiedades espectrotemporales de sonidos
jos son los que nos permiten describir un eventual déficit. En específica', la cual no es debida a una pérdida auditiva perifé- rúrgica; no obstante, en algunos casos es conveniente, como, individuales. A causa de las profusas interconexiones en la vía
un trabajo anterior (84] comentamos cinco deficiencias audio- rica y se distingue de otros problemas cognitivos, atencionales por ejemplo, en los casos de neuroma acústico y de trastorno auditiva, para provocar un déficit temporal es necesaria una le-
perceptivas: supramodales o basados en el lenguaje [86] . Se defiende la de Meniére. Algunas estrategias psicoterapéuticas pueden ser sión bilateral en A 1. Estas lesiones son difícilmente compatibles
• Detección defectuosa de los sonidos breves. modalidad específica como marco para conceptualizar y diag- efectivas en la mitigación de los efectos del tinnitus: reducción con una vida mínimamente normal; sin embargo, ocurren, por
• Discriminación defectuosa de sonidos presentados de for- nosticar el TPAC. El principio de moda lidad específica contrasta de la actividad del sistema simpático, controlando las excitacio- ejemplo, en la esclerosis múltiple (92].
ma simultánea . con el marco inclusivo unimodal, que mantiene que las pruebas nes, y del sistema límbico, controlando las emociones. A pesar El procesamiento subsiguiente de patrones temporales de
• Juicio defectuoso del orden temporal de los sonidos. auditivas solas son suficientes para diagnosticar TPAC. Según de que el modelo de Jastreboff ha sido criticado desde posi- alto nivel depende de la actividad de redes temporofrontales

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MODELOS TEÓRICOS Y NEUROCIENCIA COGNITIVA DE LA PERCEPCIÓN
E. MUNAR, ET AL

bilaterales [91 ]. Una de estas redes está formada por las pro- información multimodal sobre objetos y movimientos asocia- grupos de participantes: un grupo de músicos y un grupo de ferios, afectados ambos por factores congénitos y adquiridos.
yecciones auditivas que emanan desde A 1 y corren paralelas a dos al objeto, y que ello puede representar 'conocimiento de la inexpertos musicales [101 ]. La tarea consistía en identificar una La hipótesis modular de Peretz [93,104] apunta dos subsiste-
la ruta ventral visual hasta alcanzar el polo temporal, y de ahí acción', que puede ser reclutado para propósitos, entre otros, secuencia de dos notas presentes en la melodía. Los inexpertos mas separados:
a áreas frontales [26]. Estas redes proporcionan una primera de reconocimiento de fuentes sonoras del entorno familiar. Es- en música mostraron una cierta ventaja en el oído izquierdo y • Para el procesamiento de la estructura melódica, esto es,
etapa en el procesamiento neuronal de la música y del habla. tos datos proporcionan una explicación funcional del síndrome los músicos mostraban superioridad en el oído derecho. Los variaciones en las secuencias tonales.
Según lsabelle Peretz, las evidencias neuropsicológicas su- de agnosia auditiva pura para sonidos ambientales obtenidos investigadores consideraron el resultado una consecuencia de • Para la información relacionada con la estructura temporal
gieren la existencia de, al menos, tres sistemas distintos para el en estudios con lesiones. Como el lector habrá apreciado, esta la estrategia adoptada: los inexpertos lo hacían de una forma (ritmo), esto es, variaciones en longitud .
reconocimiento auditivo [93]: sonidos ambientales, musicales y zona del GTM se hallaría a medio camino entre la ruta auditiva global (hemisferio derecho) y los músicos de un modo analítico
del habla. Sin embargo, las investigaciones neuropsicológicas dorsal (espacial) y la ruta auditiva ventral (semántica) . (hemisferio izquierdo). En conclusión, parece bien establecida Finalmente, nos parece interesante indicar las últimas aporta-
sobre lenguaje y sonidos ambientales, en algunas ocasiones, se Estos mismos autores aportaron evidencias según las cuales una dominancia del hemisferio derecho en el reconocimiento ciones en la discusión sobre el sustrato común o independiente
entremezclan. Así, parece bastante evidente la incapacidad de las personas diestras activan una red motora en el hemisferio de acordes en personas no expertas en música. Sin embargo, los de la percepción musical y de la percepción del habla. En con -
algunos afásicos para emparejar sonidos y ruidos característicos izquierdo cuando oyen sonidos de utensilios manejables (con resultados en músicos han sido heterogéneos, si bien la conclu- junto, los resultados favorecen la especificidad de la percepción
con su significado, sobre todo en afásicos de Wernicke [94,95]. las manos) [97], es decir, la actividad hemisférica durante la au- sión es que en los músicos domina el hemisferio derecho para del habla cuando ciertos aspectos del procesamiento semánti-
Actualmente, las evidencias se encaminan en la línea de que dición de sonidos ambientales dependería de la lateralización tareas fáciles y el izquierdo cuando se trata de tareas musicales co se comparan con ciertos aspectos del procesamiento de la
el procesamiento de los sonidos del habla y el procesamiento motora. En un tercer estudio, compararon la actividad cortical más difíciles [99]. Esta información es coherente con las conclu- melodía de la música. Sin embargo, los resultados apoyan la
de los sonidos musicales comparten algunas zonas concretas, en diestros y zurdos, categorizando sonidos de animales [98]. siones que indican diferencias en la selectividad de las neuronas noción de que algunos principios cognitivos generales están
dependiendo del atributo perceptivo al cual se atienda. En este Los resultados mostraban que los sonidos evocaban actividad de A 1 del hemisferio derecho y las de la misma zona del hemis- involucrados cuando comparamos procesamiento sintáctico
apartado no consideraremos los trastornos auditivos relaciona- predominantemente en el hemisferio opuesto a la mano do- ferio izquierdo. Mientras las del derecho se hallan sintonizadas del habla con procesamiento armónico de la música. Además,
dos con el lenguaje, debido a que otro capítulo de este manual minante, en zonas corticales multisensoriales y motoras. Esta a frecuencias de una forma precisa, las del izquierdo son sensiti- el análisis de la estructura temporal lleva a efectos similares en
se dedica íntegramente al lenguaje. Por tanto, terminaremos el organización presumiblemente refleja la idea de que aprende- vas a los rasgos temporales de la información auditiva [102]. percepción musical y percepción del habla [105,106].
examen de la audición con una revisión de las vías y los trastor- mos el 'significado' de los sonidos en el contexto de su uso con Las investigaciones basadas en lesiones cerebrales comple-
nos relacionados con estímulos auditivos no verbales, esto es, nuestra mano dominante, de forma que las redes subyacentes tan la información neuropsicológica sobre percepción musical.
sonidos ambientales y sonidos musicales. a la imaginería motora o a los esquemas de acción pueden ser No obstante, en la literatura científica quedan patentes dos ti-
aprovechadas para facilitar el reconocimiento perceptivo. pos de amusias según su procedencia, una congénita y otra ad- El sistema somatosensorial
Agnosia auditiva pura quirida [100]. En la amusia congénita, las personas fundamen - o los sentidos corporales
El concepto de agnosias auditivas comprende los trastornos au - Amusia y agnosia musical talmente no discriminan diferentes tonos y el entrenamiento en
ditivos centrales en cuyo origen se descarta la hipoacusia, pero Amusia es una condición que lleva aparejada algún tipo de pér- la discriminación no consigue ningún beneficio. La división aristotélica de los sentidos contemplaba el tacto
que provocan problemas en el reconocimiento auditivo de las dida de capacidad musical, esto es, la comprensión musical, la Basso resume las investigaciones con pacientes con lesiones como un único sentido corporal. Pese a que todos entendemos
fuentes sonoras. Por agnosia auditiva pura se entiende aquella producción musical o la capacidad de leer o escribir notaciones en el lóbulo temporal de la siguiente manera: el lóbulo temporal de manera intuitiva qué es el tacto, el estudio científico de este
agnosia que dificulta el reconocimiento auditivo de fuentes so- musicales [99]. Para una breve sinopsis del trastorno, véase el derecho tiene un cierto grado de especialización en la elabora- sentido ha mostrado la necesidad de contemplar la percepción
noras del entorno familiar, excluyendo el lenguaje y la música. trabajo de Pearce [100]. ción de algunos atributos de los estímulos musicales, aunque del propio cuerpo, o propiocepción, dentro de esta modalidad.
En la literatura científica, existen muy pocos casos descritos de Con el concepto de 'agnosia musical' nos referimos al tras- para una elaboración más compleja es necesaria la interacción De forma que utilizamos el término 'somatosensorial' como un
agnosia auditiva pura. torno en el reconocimiento de sonidos musicales. Buena parte de los dos lóbulos temporales [99]. Un estudio reciente sobre la sistema que engloba a un tiempo nuestra sensibilidad por con-
Con el objetivo de identificar zonas involucradas en el re- de los estudios neuropsicológicos sobre percepción musical se disociación entre el reconocimiento de la música -agnosia musi- tacto con el exterior de nuestra superficie corporal, el tacto, y la
conocimiento de sonidos ambientales, se utilizó neuroimagen centra en la diferenciación funcional de los dos hemisferios. cal- y el reconocimiento de sonidos ambientales -agnosia auditi- sensibilidad de nuestro propio cuerpo, la propiocepción [107].
funcional en participantes que atendían a un amplio rango de En este sentido, sabemos que existe una superioridad clara de va pura- en pacientes con daño cerebral unilateral consistía en la Antes de avanzar en una descripción del sistema somatosen-
sonidos (herramientas, animales, líquidos ... ) [96] . La actividad las fibras auditivas cruzadas sobre las ipsilaterales. Así, si utiliza- administración de pruebas estándar de música y reconocimiento sorial es importante señalar que algunos autores [26] añaden
cerebral que provocaban estos sonidos reconocibles se comparó mos una presentación dicótica de sonidos (estímulos diferentes de sonidos ambientales [103]. Los pacientes con lesiones en el a estas dos submodalidades una tercera, en la que se incluyen
con la de otros irreconocibles. La red resultante constaba de a sendos oídos), la superioridad de la vía contralateral bloquea hemisferio derecho tendían a fallar o en la percepción de los la percepción del dolor, o nocicepción, y la temperatura. Dada
zonas asociadas al procesamiento semántico, localizadas pre- la vía ipsilateral, mientras que la primera sigue procesando. Los sonidos ambientales, conservando intacta la percepción musical, la especificidad de estas propiedades, por ejemplo, la especifi-
dominantemente en el hemisferio izquierdo, aunque también estudios de los años sesenta y setenta mostraron la relevancia o en los sonidos ambientales y en melodías, conservando ade- cidad en las vías y centros neuronales implicadas en la nocicep-
incluía una fuerte actividad bilateral en porciones posteriores del del hemisferio derecho para la música, si bien esa relevancia cuadamente la percepción del ritmo. En cambio, las lesiones en ción, no faltan razones para dicha diferenciación, pero dado
giro temporal medio (GTM). Comparaciones con otros estudios unos la limitaban a melodías y otros a acordes [101]. Así, muy el hemisferio izquierdo tendían a mantener la percepción de la que la misma no es unánime entre la comunidad científica, no
sugieren que estos focos bilaterales del GTM se solapan parcial- pronto fue aceptada la idea de que el hemisferio izquierdo melodía y a fallar en el ritmo, de forma selectiva o en asociación vamos a realizarla ni desarrollarla en este apartado.
mente con áreas implicadas en el procesamiento visual del mo- domina en el lenguaje y el hemisferio derecho en la música, con la identificación semántica de los sonidos ambientales. Sabemos que los subsistemas táctil y propioceptivo funcio-
vimiento biológico y en el reconocimiento de utensilios y otros aunque posteriormente esta idea fue rectificada por simplista. La idea de la dominancia cerebral en la música se ha reempla - nan de forma coordinada, por lo que otro modo de referirnos
artefactos. Los autores proponen que el foco del GTM procesa En 1974, se llevó a cabo un interesante experimento con dos zado por la noción de redes interconectadas en ambos hemis- a su funcionamiento tiene que ver con los contenidos percepti-

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E. MUNAR, ET AL MODELOS TEÓRICOS Y NEUROCIENCIA COGNITIVA DE LA PERCEPCIÓN

vos con los que trabajan. Cuando percibimos elementos exter- ¿Cómo evaluamos las capacidades sensitivas del sistema sen-
nos a nuestro cuerpo hablamos de exterocepción, mientras que sorial a nivel periférico, en la superficie corporal? Obviamente, a
cuando hablamos de la percepción del propio cuerpo habla- estas capacidades son evaluables por medio de diversas técni- Corpúsculo
de Meissner
mos de propiocepción. La primera división, anatomofuncional, cas fisiológicas, parte de cuyos resultados son la fuente de las
Complejo de
y la segunda, de contenido perceptivo, no se corresponden. referencias anteriores de los diferentes tipos de receptores. Sin Merkel
Sin embargo, podemos utilizar la propiocepción (por ejemplo, embargo, a nivel conductual podemos realizar diferentes prue-
cuando evaluamos el esfuerzo muscular que hacemos al levan- bas psicofísicas que permiten conocer la capacidad sensorial
tar un objeto) para acceder a una propiedad externa (el peso en distintas partes de la piel. Entre estas medidas de la sensibi-
Receptor
de dicho objeto). lidad están las medidas de agudeza espacial, como la prueba folicular
Dadas estas aclaraciones introductorias sobre el funciona- de umbral de dos puntos [113], pruebas de sensibilidad a la
miento y nuestra forma de comprender el sistema somatosen- presión, a la temperatura y a la vibración, entre otras. Aunque Terminación
de Ruffini
sorial, a continuación describimos la organización neurobioló- no vamos a pormenorizar aquí este punto, el lector interesado
gica de este sistema. De forma similar al resto de los sistemas puede seguir la siguiente referencia [114] para los sistemas es-
perceptivos, dividiremos el sistema somatosensorial en los re- tandarizados de evaluación de la sensibilidad táctil.
ceptores sensoriales, las vías neurales y las áreas del sistema
nervioso central implicadas.
Vías neurales somatosensoriales

Corpúsculo de Pacini
Receptores somatosensoriales La actividad nerviosa de los receptores somatosensoriales se
traslada hacia el sistema nervioso central por medio de las vías
En el caso del sistema somatosensorial, encontramos un con- neurales somatosensoriales. Aquí encontramos una diferencia-
junto de receptores -mecanorreceptores, termorreceptores y no- ción entre las vías de tacto y propiocepción, por un lado, y las
ciceptores- distribuidos por la superficie de la piel, los músculos, vías de dolor y temperatura, por otro, con dos rutas principales
las articulaciones y los tendones. La figura 7 muestra los recep- (Fig . 8).
tores presentes en la piel (Fig . 7a) y los presentes en el sistema La primera de ellas es la llamada vía de las columnas dorsa - b
motor (Fig. 7b). En el caso de los receptores de la piel, su acti- les. Las fibras de los receptores de tacto y propiocepción, que Haz muscular , ~ - - -- Terminación de Ruffini
vidad varía en función del tipo de estimulación y el campo re- tienen su soma en ganglios localizados junto a la zona dorsal
ceptivo. Asimismo, la actividad de mecanorreceptores de la piel de la columna vertebral, proyectan su axón a la médula espinal
Célula muscular
[108], nociceptores y termorreceptores [109, 11 O] y propiocep- para realizar sinapsis en los núcleos de las columnas dorsales de
tores [111] varía según sus formas de adaptación a la estimula- la médula, en la base del tronco cerebral. A su vez, las neuronas
ción. Por un lado, los receptores de la piel son los encargados de los núcleos dorsales proyectan sus axones, tras una decusa-
de informar de propiedades de contacto con el exterior, como ción a la otra mitad lateral de la columna, para formar el lem-
la posición y el tipo de contacto (constante o vibrante, etc.). nisco medio y sinaptar en el núcleo ven trobasal del tálamo. Las Corpúsculo de Pacini Tendón
Por otro lado, los propioceptores indican el nivel de contrac- características citológicas de esta vía son fibras gruesas y muy
ción o estiramiento de un músculo y el nivel de tensión de un mielinizadas, lo que permite que su transmisión sea rápida.
tendón, entre otros. Sin embargo, pese a que las curvas de sin- La segunda vía, la llamada vía ventral, recoge la actividad
tonización de los receptores muestran esta especialización que relacionada con el dolor y la temperatura. Pese a que la fibra
acabamos de señalar, debemos contemplar el funcionamiento sensorial sigue el mismo camino que en el caso anterior, una Hueso

somatosensorial como una integración de diferentes tipos de vez alcanzan la médula espinal, estas fibras ascienden a través
respuesta. Esto lo vemos claramente en la rehabilitación per- de una región más central de la médula, la sustancia gelatino-
ceptiva de operaciones sobre síndromes, como, por ejemplo, el sa. Las fibras, entonces, decusan a la otra mitad lateral de la
túnel carpiano. En este caso se ha demostrado cómo la reiner- médula y forman el haz espinotalámico. Finalmente, se juntan
vación de receptores de la mano, tras la operación quirúrgica con la vía anterior en el lemnisco medio y terminan también en
de reparación, se produce desde fibras nerviosas que no eran el núcleo ventrobasa l del tálamo, aunque también sinaptan en
las conectadas originalmente, pese a lo cual los entrenamientos el tálamo posterior. En este caso, las características citológicas
sistemáticos de la función perceptiva háptica permiten recupe- son fibras de diámetro menor y menos mielinizadas, por lo que
Figura 7
rar las capacidades perceptivas táctiles (Fig . 7) (112]. la velocidad de conducción es más lenta.
Receptores táctiles y propioceptivos del sistema somatosensorial: a) En la piel; b) En los músculos.

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E. MUNAR, ET AL MODELOS TEÓRICOS Y NEUROCIENCIA COGNITIVA DE LA PERCEPCIÓN

a Corteza somatosensorial b Corteza somatosensorial Corteza somatosensorial áreas, de forma que es posible establecer varios mapas soma-
primaria primaria primaria totópicos, esto es, de correspondencia entre partes del apara-
to corporal y zonas discretas de SI [120]. Esta organización se
Tálamo Corteza
Tálamo demostró por medio de la elicitación de respuestas subjetivas
motora
Corteza con la estimulación eléctrica de esas áreas en las investigacio-
somatosensorial
nes de Wilder Peinfield, y posteriormente con diversas técnicas
Cuerpo Cuerpo ~ cundaria
calloso calloso de neuroimagen. Esta distribución parece estar en la base de
fenómenos como el miembro fantasma, en el que los afectados
informan de percepciones en las extremidades amputadas. La
descripción de este fenómeno tiene una larga tradición en la li-
teratura científica, si bien en la actualidad tratamos de explicar-
lo a partir de los cambios que, tras la amputación, se producen
en estos mapas somatotópicos en la corteza somatosensorial
primaria [121,122].
Si reprodujéramos la superficie corporal en función del área
que ocupan sus proyecciones somatosensoriales en el área SI,
Mesencéfalo
nos encontraríamos con una imagen humana distorsionada
como la presentada en la figura 1O, a la cual denominamos
Tracto del homúnculo somatosensorial. Además, está demostrado que las
+---- -- - lemnisco medio
áreas magnificadas en la corteza SI son aquéllas que muestran
Núcleo de la una mayor sensibilidad en las pruebas psicofísicas, así como una
columna dorsal Figura 9
Médula +--- - Médula mayor concentración de receptores cutáneos en la piel.
Corteza somatosensorial primaria y secundaria.
La organización cortical del sistema somatosensorial está
cruzada lateralmente respecto al aparato corporal. Ya vimos
Dolor
Propiocepción Caliente H - - -- Tracto anteriormente que las fibras aferentes de este sistema realizan
Frío espinotalámico
Tacto una decusación en la médula espinal, pasando al lado contra-
Vibración
Corteza somatosensori al lateral a su entrada. Así, las áreas SI de los dos hemisferios
cerebrales contienen la actividad originada en el lado contrario
El área que recibe la actividad de las vías periféricas somato- del cuerpo, de forma que los daños en la misma, y de forma
sensoriales es conocida como corteza somatosensorial, y está complementaria los cambios que se producen en ellas ante la
compuesta por lo que denominamos áreas primarias y secun- ausencia de actividad por un miembro amputado, pertenecen
Figura 8 darias. Las áreas primarias, que denominamos SI, son aquéllas o tienen su efecto en el lado contrario del cuerpo . Éste es el
Vías nerviosas somatosensoriales: a) Vía lemniscal o de las columnas dorsales; b) Vía espinotalámica. sobre las que sinaptan los haces venidos del núcleo ventrobasal caso de trastornos como la hemiplejía y de trastornos somes-
del tálamo y corresponden con las áreas 1 a 3 del mapa de tésicos relacionados con el síndrome de heminegligencia, en el
Brodmann. Las áreas secundarias, llamadas SIi, reciben axones cual las alteraciones de tipo háptico aparecen lateralizadas en
de neuronas situadas en las áreas primarias, y son las áreas 5 segmentos corporales de la parte contralatera l a la lesión.
Cabe señalar que las fibras de los receptores somatosen- plo, el caso de las neuropatías periféricas [115 - 117], que, con y 7 de Brodmann, de asociación somestésica . Ambas pueden Dada la especialización de ciertas áreas cerebrales en deter-
soriales de la cara no alcanzan la médula espinal y siguen la distintas etiologías, provocan alteraciones en la sensibilidad de verse en la figura 9. Es importante señalar que el área SI tiene minadas funciones cognitivas, debemos, pues, tener en cuenta
vía del nervio trigémino, que alcanza el tá lamo directamente y la piel y/o en la percepción de la posición de las extremidades. también proyecciones a áreas motoras adyacentes, concreta - que la actividad recogida en la corteza somatosensorial prima-
penetra en el cerebro a la altura de la protuberancia. Esta vía Es importante destacar que, pese a la separación anatómica mente al área 4 del mapa de Brodmann (Fig. 9). ria debe posteriormente transmitirse a otras zonas de la corte-
mantiene la distinción entre fibras de conducción rápida y lenta de los receptores y vías de distinto tipo, alteraciones periféri- De forma más específica, podemos dividir el área SI en cua- za. En ocasiones en que la función está lateralizada, como, por
que se ha descrito para el resto del sistema somatosensorial. cas como las neuropatías nos muestran clínicamente cómo las tro zonas que reciben impulsos de las diferentes fibras somato- ejemplo, en el nombramiento del reconocimiento de objetos,
Es fácil entender, pues, cómo el modo en que se recoge alteraciones son claras en un segmento corporal determinado. sensoriales: a) de fibras táctiles rápidas en el área 1; b) táctiles esta actividad debe trasladarse al otro hemisferio.
la actividad de los receptores cutáneos y propioceptivos hace Aunque la diferenciación de los distintos tipos de tacto, o in- lentas en el área 3b; c) propioceptivas en el área 3; y d) de Este hecho llama la atención en pacientes en los que el cuer-
que daños diversos en estas vías provoquen pérdidas de sensi- cluso entre percepción cutánea y propiocepción, no sea tan tendones, art iculaciones y receptores de vibración profunda en po calloso está seccionado y, por tanto, no hay acceso visual,
bilidad corporal, que de forma general suelen afectar tanto al clara, se afectan las mismas zonas de una forma comp leja e el área 2. Las proyecciones de las diferentes partes del apa- de forma que los funcionamientos somatosensoriales de las
sistema somatosensorial como al sistema motor. Es, por ejem- interdependiente [118,119]. rato corporal aparecen reflejadas en zonas discretas de estas dos mitades laterales del cuerpo se independizan . Si pedimos a

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un paciente en estas condiciones que reconozca o perciba un Cabeza Otro problema, aún mayor que el anterior, es que hay que te- y esta disolución les permite alcanzar los receptores. Por este
objeto con la mano izquierda de entre un conjunto de objetos, Cuello ner en cuenta que la conducta humana compleja incorpora de motivo, si la lengua está seca, los receptores reciben menos
éste podrá hacerlo con la mano izquierda, pero no con la de- Brazo forma dinámica componentes sensoriales y motores, y además señales químicas y es más difícil percibir el gusto de los ali-
recha, y además no podrá dar el nombre del objeto. Mientras en distintas escalas temporales [128]. De modo que, como in- mentos. El gusto puede intensificarse por movimientos de la
que si lo percibe con la mano derecha, puede dar el nombre del dicamos al comienzo del apartado y para que sirva de ejemplo, lengua, que incrementan la distribución de la sustancia sobre
objeto, pero no puede cogerlo con la mano izquierda. algo tan sencillo como estimar el peso de un objeto supone la un mayor número de receptores. Los receptores gustativos se
Por otro lado, el procesamiento somatosensorial, al igual necesidad de producir un movimiento intencional que opere hallan sobre todo en la lengua y en el paladar blando. Estas
que el resto de los sistemas perceptivos, no acaba con las pro- contra la gravedad (para poder estimar su masa), sujetar el ob- células receptoras del gusto tienen una vida media de 7 a 1O
yecciones en la corteza primaria, sino que el análisis de propie- jeto con la mano y, por tanto, una sensibilidad cutánea ajusta- días, y se van sustituyendo. Forman conjuntos, de unos 50-75
dades complejas, tanto del propio cuerpo como de los objetos da que permita regular la pinza de agarre para que no resbale, receptores, en los llamados 'botones gustativos' . Éstos se ha-
en contacto con él, necesita de la integración de la actividad Dientes y finalmente que, por medio de la propiocepción, se pueda llan contenidos en unas estructuras llamadas 'papilas', que dan
Encías
de múltiples receptores de diferente tipo y en diferentes loca- estimar el esfuerzo muscular realizado, que será el parámetro forma a los bultos y canales de la lengua y del paladar blando.
Maxilar
lizaciones, en la forma de una dinámica de integración espa- relacionado con la masa del objeto (a más masa, más esfuerzo La lengua no es una superficie uniforme. La parte superior está
ciotemporal. Estos procesos complejos los encontramos ya en muscular para poder sopesar el objeto). En fin, una tarea tan cubierta de papilas filiformes, que tienen una función táctil,
el área SIi, y en otras áreas como la corteza parietal posterior sencilla como ésta necesita del trabajo integrado de todo el pero no contienen botones gustativos. En la parte frontal y en
(CPP) o la ínsula. Interior abdominal
sistema somatosensorial. los lados de la lengua, entre las papilas filiformes hallamos las
La complejidad de estos procesos de integración va en au- Por ello, si bien la mayor parte de agnosias táctiles aparecen papilas fungiformes, que contienen algunos botones gustati-
mento, desde la localización espaciotemporal de la estimulación asociadas a lesiones de la CPP, y generalmente lateralizadas en vos. Sin embargo, la organización de los receptores gustativos
y la detección de movimiento y velocidad -función de las zonas el hemisferio derecho, no todas ellas implican un déficit espa- en la boca es mucho más compleja. Para una exposición míni-
primarias- a las funciones complejas de control perceptivo del cial y de movimiento de exploración, y es trabajo del neuro- mamente detallada, véase el capítulo de Lawless [128].
Figura 10 psicólogo detectar los componentes sensoriales y motores de la
movimiento intencional, y a la localización y reconocimiento de La información gustativa de la boca sale a través de cuatro
Mapa somatotópico en SI. Homúnculo somatosensorial.
objetos en el espacio tridimensional. Estas funciones superiores tarea, tanto en el análisis del comportamiento normal como en pares de nervios. Las papilas fungiformes están inervadas por
no pueden ser asignadas a la actividad concreta de una zona la detección de los componentes alterados en la disfunción. una ramificación de la cuerda timpánica de los nervios faciales
localizada de la corteza somatosensorial, por lo que tendemos (nervio craneal VII), los cuales, mediante otra ramificación, iner-
a agrupar estos procesos y asignarlos a vías que operarían in- van el paladar gustativo. Los nervios glosofaríngeos (IX) tienen
tegrando de forma dinámica la actividad de un conjunto de control de la acción motora, de forma que los daños en esta ramificaciones en otras papilas, y les corresponde la inervación
áreas cerebrales. En la actualidad, y probablemente de forma vía tienen como efecto una alteración de la praxis motora y Gusto y olfato de sensaciones de gusto, temperatura y tacto de una parte de
temporal, el modo en que entendemos estas grandes vías es de aquellos aspectos del reconocimiento táctil en el que las la lengua. El nervio vago (X) codifica la actividad de los botones
dividiendo cada uno de los sistemas perceptivos en dos grandes coordenadas espaciotemporales son imprescindibles. Por ello, El grado de alteración comportamental como consecuencia de gustativos en las áreas posteriores de la raíz de la lengua y al
rutas: una de tipo cognoscitivo y otra encargada de regular la la mayor parte de las formas de agnosia táctil, alteraciones en los trastornos gustativos y olfativos no es tan extraordinario esófago superior. Finalmente, el nervio trigémino (V) codifica
actividad motora del organismo. el reconocimiento de objetos, y de anosognosia, alteraciones como el provocado por otras modalidades sensorioperceptivas. sensaciones térmicas, táctiles y dolorosas de zonas anteriores
en el reconocimiento del propio cuerpo, aparecen vinculadas Además, los sistemas del gusto y del olfato no tienen las di- de la boca.
al daño en la CPP mensiones de representación cortical que tienen la visión, la Las fibras gustativas de los nervios desembocan en el núcleo
¿Tacto para el reconocimi ento o tacto para la acción? Asimismo, tenemos datos de una segunda vía que va a la ín - audición y el tacto. Probablemente éstos son algunos de los del tracto solitario en la médula espinal. El núcleo del tracto so-
su la desde la SIL Esta vía estaría principalmente implicada en el motivos por los cuales el gusto y el olfato incitan un menor litario tiene una organización mixta de informaciones químicas
Aunque cada vez es mayor nuestro conocimiento sobre la base reconocimiento de objetos a través del tacto y en la percepción atractivo para los investigadores en neuropsicología . Como y somatosensoriales, que persistirá en proyecciones de nivel su-
neuronal de los procesos cognitivos del tacto, en la actualidad consciente del nuestro cuerpo, en la llamada imagen corporal. consecuencia de ello, el conocimiento neuropsicológico de los perior. El segundo núcleo de relevo es el núcleo parabranquial
no es clara la posibilidad de que podamos hacer una división en En este caso, las evidencias provienen de pacientes con agno- mismos es menor y, por tanto, el espacio que le vamos a dedi - del puente, y el tercero es el complejo ventrobasal del tálamo.
dos grandes rutas, como la que está en boga para entender los sia táctil fruto de lesiones en la ínsula (126], pero cuyo déficit car también es menor. Esta estructura proyecta a las áreas corticales [129,130]. Otra
procesos más complejos de la visión [123,124]. Creemos que no está relacionado con las coordenadas espaciotemporales de vía ascendente desde el núcleo parabranquial proyecta en el la-
hay dos grandes razones para mantener esta tesis. los objetos. Otras evidencias provienen de los pacientes con teral del hipotálamo y en la amígdala. Los reflejos elicitados por
Sin embargo, las bases de la propuesta de estas dos vías en el síndrome de sensación entumecida (numbsense) estudiados Receptores y vías gustativas el gusto se basan en aspectos hedónicos (aceptable o rechaza-
el sistema somatosensorial están ya fundamentadas [125]. En por Paillard [127], que muestran un déficit específico en la re- ble) y, fundamentalmente, están determinados por estructuras
primer lugar, a nivel neurológico se ha demostrado la existen- presentación perceptiva del propio cuerpo, pero mantienen la El gusto puede considerarse un filtro, aunque no el único, para del tronco encefálico sin intervención de neuronas corticales.
cia de una vía de actividad neuronal que trabaja con informa- coordinación sensoriomotora. la alimentación, que determinará, en buena parte, las sustan- El cruce de fibras gustativas entre hemisferios ha sido ob-
ción somatosensorial desde la SI hasta la CPP, pasando por la Un problema habitual en la neuropsicología es que los da- cias que pasan al tracto alimentario y las que se rechazan. Las jeto de debate en los últimos años. Parece haber acuerdo en
SIi. Esta primera vía estaría relacionada con la percepción y el ños aislados de áreas corticales reducidas son poco probables. sustancias químicas de los alimentos se disuelven en la saliva, considerar que la vía gustativa discurre ipsilateralmente has-

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ta el mesencéfalo [131,132]. Sin embargo, algunos creen que periférica [132]. La parálisis de Bell causa una lesión transitoria que tienen algunas particularidades: se hallan relativamente En las disfunciones olfativas se utiliza el posfijo '-osmia'. Así,
hay evidencia para suponer una decusación en el mesencéfalo en el nervio facial (craneal VII) . expuestas al exterior, hecho que las hace especialmente vul- la incapacidad para detectar olores se llama anosmia, el decre-
[131], y otros no [132]. En cualquier caso, a niveles superiores Sánchez-Juan y Combarros han realizado en castellano un ex- nerables a toxinas, bacterias y virus, poseen una remarcable mento en la capacidad para detectar olores se llama hiposmia o
es obvio que se ha producido esa decusación. celente trabajo de revisión sobre las lesiones de las vías nervio- capacidad de regeneración y coexisten células receptoras jó- hipoanosmia, y la distorsión en la identificación de los olores se
Se indican dos áreas vecinas como centros corticales prima- sas del gusto; para un mayor detalle remitimos a dicho trabajo venes, células receptoras maduras y células muertas. Entre 1O denomina disosmia. En esta última podemos distinguir:
rios del gusto: el opérculo parietal y la ínsula posterior. En la [132]. Según estos autores, el relevo gustativo en el tálamo se y 100 axones forman una fibra olfativa primaria que atraviesa, • Parosmia: responde a la percepción alterada del olfato en
corteza orbitofrontal posterior se halla un área gustativa secun- halla adyacente al área somatosensorial de la cavidad oral y de mediante pequeñas perforaciones, la placa cribriforme y llegan presencia de un olor habitualmente desagradable.
daria. Las respuestas de las células de esta área son respuestas los dedos. Por lo tanto, la ageusia asociada al síndrome quiroral al bulbo olfativo. Aquí se produce la primera sinapsis de la vía • Fantosmia: olfación sin olores presentes.
multimodales muy complejas. Se sugiere que esta zona puede puede ocurrir con una lesión talámica. El síndrome quiroral cau - olfativa, que tiene como objeto las células mitrales. La combi- • Agnosia olfativa: incapacidad de clasificar o contrastar olo-
cumplir funciones de reconocimiento perceptivo con influen- sa parestesia (sensación de quemarse o pincharse) en la parte nación de las células mitrales en el bulbo olfativo es compleja, res, aunque con la capacidad preservada de detectarlos.
cias en la ingestión y en la selección de alimentos [128]. inferior de la cara y manos, entre otras alteraciones. Para estos con muchas interconexiones e interneuronas. La función de la
La codificación gustativa suele relacionarse con las cualida - mismos autores, el aura gustativa en las epilepsias demuestra mayoría de estas conexiones no está clara, aunque hay una Las disfunciones del olfato pueden ser transitorias o permanen-
des gustativas primarias: dulce, salado, ácido, amargo y, quizás que la ínsula y el área anteriomedial del lóbulo temporal son las gran cantidad de inhibiciones laterales. Además, existen fibras tes. Cuando las anosmias son intermitentes, normalmente ocu-
umami. Con el fin de no extendernos en exceso en esta cues- áreas primaria y secundaria, respectivamente, del gusto. Asimis- eferentes desde el cerebro al bulbo olfativo, que parecen tener rre algún tipo de interferencia entre las substancias olfativas y el
tión, remitimos a sendos trabajos, uno en castellano y otro en mo, indican que los pacientes con el cuerpo calloso seccionado la misión de 'limpieza y aclarado', preparando el sistema para epitelio olfativo. En cambio, una lesión en la zona de los recep-
catalán, en los cuales se expone con mayor detalle la relación o con tumores que envuelven la ínsula apoyan la hipótesis de una nueva olfacción (138]. tores (pérd ida sensorial) o en las vías centrales olfativas (pérdida
codificación-cualidades primarias gustativas [129,133]. Algunas que existe una representación gustativa de ambas hemilenguas Los axones de las células mitrales se unen para formar los neural) causa una disfunción permanente. Algunas infecciones
investigaciones proponen dos vías separadas, que corren parale- en el hemisferio cerebral izquierdo, mientras que únicamente tractos olfativos, uno para cada bulbo. Cada tracto olfativo se de las vías respiratorias superiores, algunos traumatismos cra-
las a lo largo de las vías ascendentes, en el sistema gustativo: una la hemilengua derecha se representa en el hemisferio derecho. divide en una zona lateral y una medial. Aquí, la neuroanatomía neoencefálicos [140] y algunas afecciones nasales provocan
ruta sensorial y una ruta hedónica (refuerzo-aversión) (134]. Otros estudios indican cómo la mayoría de casos de ageusia se del sistema olfativo es singular: las zonas laterales de los tractos pérdidas olfativas, aunque muchas veces la causa directa de
produce ipsi o contralateralmente, según el lugar de la lesión. olfativos proyectan directamente a regiones primitivas del cere- estas pérdidas es desconocida. El déficit de la función olfativa
Un buen número de trabajos señala la incidencia de disfun- bro, probablemente provocando efectos antes de que nosotros también se ha asociado a la exposición a sustancias químicas
Disfunciones del gusto ciones gustativas como consecuencia de determinadas inter- seamos conscientes del estímulo odorífero . Esta corteza olfativa tóxicas, al humo del tabaco [141], a alteraciones endocrinas
venciones quirúrgicas y de traumas cerebrales. Los informes de primaria incluye el uncus, la amígdala, el hipocampo y áreas (hipotiroidismo, síndrome de Kallman, defectos renales y afec-
Las alteraciones del gusto y del olfato pueden causar ansiedad, estas incidencias describen principalmente cambios cualitativos prepiriformes y piriformes. Estas conexiones pueden ser uno de ciones hepáticas) y a trastornos neuropsiquiátricos.
depresión y deficiencia nutricional, debido a un decremento en en el gusto (disgeusia, sabor metálico). Los cambios cuantita- los motivos de la poderosa influencia del olfato en la emoción, Se ha dado un incremento gradual del interés en la disfun -
el placer de la comida. Sin embargo, a menudo, en los exáme- tivos (ageusia, hipogeusia) a menudo no son notificados por en la memoria y en la conducta . Algunas fibras de la zona me- ción olfativa desde que se sugirió que la anosmia era un rasgo
nes generales estas alteraciones son obviadas u olvidadas . los pacientes [135] . En un trabajo reciente, se investigó la re- dial del tracto olfativo decusan al área septal contralateral, y común en la enfermedad de Alzheimer y en la de Parkin son.
Resulta muy difícil que un traumatismo pueda anular com- cuperación del gusto después de seccionar la cuerda timpánica otras se conectan ipsilateralmente también al área septal . El descubrimiento de que la disfunción olfativa sea un signo
pletamente la percepción gustativa. A diferencia del olfato, el durante una intervención en el oído medio (136]. El 60% se Los efectos más conscientes de la olfación se hallan media- premonitorio de una alteración cognitiva o de una motora fue
gusto permanece funcional hasta edades muy avanzadas. Una quejaba de problemas en el gusto, y el 35% de insensibilidad dos por una ruta que discurre desde la corteza olfativa primaria sorprendente. La disfunción olfativa es casi universal, temprana
explicación de la robustez del gusto podemos hallarla en el he- en la lengua. La mayoría de estos síntomas desaparecía duran - a la corteza orbitofrontal, a través del tálamo. y a menudo grave en enfermos de Parkinson y de Alzheimer,
cho de que son cuatro los nervios que transmiten información te los dos años siguientes, aunque los umbrales gustativos no incluso antes de que desarrollen cualquier alteración motora o
gustativa. Algunos mal llamados trastornos del gusto son real - se recuperaban completamente. Sin embargo, 16 de 17 pa- cognitiva, respectivamente (142] . Algunos estudios han demos-
mente trastornos del olfato. Los trastornos del olfato alteran el cientes que cocinaban habitualmente no tenían dificultades en Disfunciones del olfato trado que el déficit temprano de identificación olfativa involu -
sabor. Los componentes que forman el sabor son el olfato, el los sabores de los platos. Este mismo equipo, en otro estudio, cra estructuras del lóbulo temporal medio, que están afectadas
gusto, la textura y la temperatura. Cada uno de estos compo- analizaba las consecuencias gustativas de intervenciones qui- Cuando se pierde o se deteriora la capacidad olfativa, además en la enfermedad de Alzheimer, mientras que la capacidad
nentes es estimulado de forma más o menos independiente, y rúrgicas en el oído medio [137]. La conclusión más relevante es de los problemas para distinguir entre el olor de una hambur- para detectar olores se ve afectada posteriormente [143] . Los
el conjunto produce el sabor de los alimentos que ingerimos. que la edad es un factor determinante en la recuperación de guesa y el de un cocido, el sistema de alerta frente a los peligros pacientes con la combinación de hiposmia y un determinado
Los trastornos del gusto suelen indicarse con el sufijo '-geu- la función gustativa después de una intervención quirúrgica en pierde efectivos, con consecuencias importantes para la super- alelo (Apo E4) tienen un riesgo cinco veces superior de Alzhei-
sia': ageusia (incapacidad para el gusto), hipogeusia (decre- el oído medio. vivencia, por ejemplo, al no detectar olfativamente humo o un mer tardío. Las biopsias de las neuronas nasales olfativas no
mento de la capacidad gustativa) y disgeusia (distorsión de la escape de butano. Sin embargo, es probable que el deleite de revelan cambios específicos ni en enfermos de Alzheimer ni de
capacidad gustativa). Parece ser que la disgeusia suele originar- lo que comemos o bebemos sea lo más apreciado que se pier- Parkinson.
se por lesiones en las vías gustativas periféricas; en cambio, las Receptores y vías olfativas de en las disfunciones olfativas. Los estudios epidemiológicos Asimismo, tenemos conocimiento de alteraciones olfativas
ageusias y las hipogeusias tanto pueden ser de origen periféri- indican que la incidencia entre la población de las disfunciones en pacientes epilépticos. Los estudios manejan un rango entre
co como central [131 ]. La parálisis de Bell parece ser la la pato- El epitelio olfativo se halla en la parte superior de la cavidad olfativas es de un 5% como mínimo [139], y aumenta de forma el 1 y el 30% de la prevalencia del aura olfativa en epilépticos
logía más común que provoca alteraciones gustativas en la vía nasal . En él hallamos unos seis millones de neuronas olfativas, notable según de los grupos de edad examinados. [144]. Algunos estudios también han examinado la memoria
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