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Universidad Autónoma de

Nayarit

Unidad Académica de
Agricultura

Programa de Biología

Anatomía y Fisiología Vegetal

Sistemina

Natalia Estefanía Pérez Mejía


Introducción
La sistemina es una fitohormona polipéptida fitorreguladora que liberan las plantas
de la familia solanácea cuando son atacadas por herbívoros o sufren un daño
mecánico.
La principal función de las sisteminas es la de coordinar la respuesta de
defensa contra los insectos herbívoros, pero también afecta el desarrollo de las
plantas. La sistemina induce la producción de inhibidores de la proteasa, otros
péptidos activan la defensina y modifican el crecimiento de las raíces.

Desarrollo
Las sisteminas son una familia de señales peptídicas relacionadas funcionalmente
en plantas de 15 a 20 aminoácidos de longitud, derivadas de precursores que
activan genes defensivos en respuesta a ataques de herbívoros y patógenos. Dos
subfamilias de péptidos no homólogos se incluyen en la superfamilia sistemática,
en base a varias propiedades estructurales y funcionales. Los miembros de una
subfamilia son homólogos al sistema de tomate, ahora llamado L^Sys (el nombre
derivado de Lycopersicon esculentum Systemin), con miembros en papa, pimiento
y solanáceas. Los precursores de esta subfamilia carecen de secuencias líderes y
se sintetizan en el citosol y no se modifican luego de la traducción. Los miembros
de la segunda subfamilia son glucopéptidos ricos en hidroxiprolina (llamados
péptidos HypSys) que se derivan de proteínas precursoras que tienen homólogos
en tabaco, tomate, petunia, solanáceas y papa. Los miembros de cada subfamilia
exhiben las siguientes características:
- Todos son péptidos pequeños de aproximadamente 15-20 aminoácidos
cada uno
- Se derivan de proteínas precursoras más grandes
- Contienen múltiples residuos de prolina y / o hidroxiprolina
- Son activos a bajas concentraciones de nM,
- Parecen estar mediados por el receptor
- Todos los genes precursores son activados por jasmonato de metilo.
Las plantas tienen una variedad de defensas químicas para protegerse contra los
herbívoros. Estos incluyen la producción de productos químicos, desde pequeños
compuestos orgánicos hasta grandes proteínas y enzimas, que tienen varios
efectos disuasivos al atacar a los herbívoros que los consumen. Otras respuestas
que se encuentran comúnmente entre muchos géneros de plantas producen
señales volátiles en los sitios de ataques larvarios que atraen a los depredadores
de insectos, como avispas y ácaros.
Muchas plantas responden a los ataques de herbívoros activando genes de
defensa en las hojas cuyos productos inhiben las proteasas digestivas de los
herbívoros y reducen la calidad nutricional de las proteínas ingeridas, lo que
enferma a los atacantes.
La mayoría de las proteínas recién sintetizadas se dividen en grupos
funcionales que incluyen proteínas anti nutricionales, que incluyen tanto
inhibidores de proteinasas como polifenol oxidasa (PPO), componentes de la vía
de señal y proteinasas. Varios otros genes también se activan, pero no entran en
los grupos anteriores y sus roles en defensa son desconocidos.
Una señal primaria de la herida para el inicio de señalización es una
hormona polipeptídica de 18 aminoácidos llamada sistemina que se libera en los
sitios de la herida cuando mastican los herbívoros. La sistemina es activo a niveles
extraordinariamente bajos y se encuentra entre los activadores genéticos más
potentes conocidos.
La mutagénesis de barrido de alanina de la secuencia de sisteminamina
reveló que todos los residuos, excepto Thr17, podrían reemplazarse sin eliminar
completamente la actividad. Ala17 es esencialmente inactivo en la inducción de
genes de defensa, pero es un potente antagonista de sistemina, lo que sugiere
que systemin-A17 puede unirse a un receptor, pero no puede activar el sistema de
transducción de señales.
La señalización intracelular en respuesta a L^Sys implica eventos
tempranos rápidos que incluyen el transporte de iones, la activación de la MAP
quinasa y las actividades de fosfolipasa, seguidos de la liberación de ácido
linolénico de las membranas de cloroplasto y su conversión a jasmonatos a través
de la vía octadecanoide. También participan en la vía de señalización de defensa
el etileno, el ácido abscísico y el peróxido de hidrógeno. L^proSys se sintetiza en
las células del parénquima del floema, mientras que el sistema señala la síntesis
de ácido jasmónico en las células compañeras del floema cercanas. Esto indica
que la sistemina se está comportando como una hormona en el sentido clásico.
Se estableció un papel principal para el sistema en la defensa de la planta
contra la herbivoría con plantas de tomate transgénicas que expresan
constitutivamente un gen LeproSys anti-sentido, regulado por el promotor CaMV
35S. Las plantas anti-sentido no sintetizan LeproSys o L^Sys y son deficientes en
la señalización de heridas a larga distancia. Las plantas no pueden defenderse
contra los insectos atacantes en (o por contraste) con las plantas de tipo silvestre.
Las plantas de tomate transformadas con el gen LeproSys en su orientación
sensorial sobre expresaron su propio gen, así como 20 genes "tempranos" y
"tardíos" relacionados con la señalización y la defensa. Se cree que este fenotipo
es el resultado de la síntesis de LeproSys en las células de todas las plantas
donde se procesa de manera anormal a L ^ Sys en ausencia de heridas o ataques
de herbívoros. Las plantas exhiben una mayor resistencia a la herbivoría. Los tres
péptidos L ^ HypSys no sirven como señales sistémicas, ya que las plantas de
tomate anti sentido de LeproSys son incapaces de señalización sistémica en
respuesta a la herida, pero pueden ser señales localizadas que amplifican la señal
de jasmonato. Las plantas anti-sentido de LeproSys exhiben una respuesta de
herida localizada, y los péptidos HypSys pueden ser parte de la señalización
localizada.

Conclusión
No se comprende completamente cómo se combinan los roles combinados de
LeSys y L^HypSys durante la herida, pero la producción de péptidos de
señalización de defensa múltiple en los sitios de la herida puede tener un papel
importante para proporcionar una síntesis temprana y fuerte de ácido jasmónico.
Si las enzimas que procesan los precursores peptídicos se encuentran entre las
proteasas que son inducibles por heridas, los jasmonatos inducirían la producción
tanto de los precursores como de las señales peptídicas a medida que avanza a lo
largo de los haces vasculares, amplificando los niveles de jasmonatos. Tanto
LeproSys como L^preproHypSys se localizan en las células del parénquima del
floema adyacentes a las células compañeras donde tiene lugar la síntesis de ácido
jasmónico, y una interacción cooperativa entre estas células puede ser importante
en las plantas de tomate para lograr una fuerte respuesta de defensa.

Literatura Consultada
PEARCE, G., NARVAEZ-VASQUEZ, J., & RYAN, C. A. (2006). Systemins. Handbook of
Biologically Active Peptides, 49-53. https://doi.org/10.1016/b978-012369442-3/50013-1
Ryan, C. A. (2000). The systemin signaling pathway: differential activation of plant defensive
genes. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Protein Structure and Molecular
Enzymology, 1477(1-2), 112-121. https://doi.org/10.1016/s0167-4838(99)00269-1

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