BIOQUIMICA

CATABOLISMO DE
CARBOHIDRATOS Y
GENERACION DE ENERGIA
METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

La digestión de los carbohidratos incluye su hidrólisis a monosacáridos. Proceso que

ocurre en los animales a nivel de la boca y en el intestino delgado.

Los monosacáridos y no los disacáridos o polímeros mayores, son absorbidos del

intestino al torrente sanguíneo. El hígado tiene un papel clave en el metabolismo de los
carbohidratos absorbidos. Las células hepáticas toman y metabolizan la fructosa,
galactosa, glucosa y manosa.

GLUCOLISIS

Proceso en el cual una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de piruvato;

es una vía metabólica primitiva que opera aún en las células más simples y no requiere
de oxígeno.

La glucosa lleva a cabo cinco funciones en la célula.

METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

1. La glucosa es convertida en piruvato, el cual puede oxidarse en el ciclo de

Krebs a acetil coenzima A y CO2 o en la fermentación alcohólica en etanol y
CO2.

2. Muchos compuestos diferentes de la glucosa pueden entrar en el ciclo a

diferentes niveles.

3. Algunas células modifican la ruta enzimática sintetizando glucosa.

4. Se sintetizan compuestos intermediarios que siguen rutas metabólicas

alternativas.

5. Por cada molécula de glucosa que se consume, se producen dos moléculas

de ATP.
METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

La ecuación química balanceada de la glucólisis:

C6H12O6 + 2ADP + 2NAD+ + 2Pi  C3H4O3 + 2ATP + 2NADH + 2H+ +

2H2O

Esta reacción implica 9 compuestos intermediarios y 10 enzimas, que se localizan en el

citoplasma de la célula.

Las reacciones 1, 3 y 10 son irreversibles.

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1 2
GLUCOSA GLUCOSA-6-P GLUCOSA-1,6-DI P

3
DIHIDROXIACETONA P

1,3-DIFOSFOGLICERATO 6 5 4 FRUCTOSA-1,6-DI P

GLICERALDEHIDO-3-P

8 9
3-FOSFOGLICERATO 2-FOSFOGLICERATO FOSFOENOLPIRUVATO

10

PIRUVATO
 O O

OH P O OH
O O P
OH OH
H O H O H
ATP ADP H H O H
H H ATP ADP
OH H H
GLUCOCINASA
OH H OH H
FOSFOGLUCOCINASA
HO OH HO OH HO O O
H OH H OH P
H OH
GLUCOSA GLUCOSA-6-P
OH
GLUCOSA 1,6-DI P
OH
OH
OH FOSFOGLUCOISOMERASA

O OH
O DIHIDROXIACETONA-P
P
O O
O OH
O P
P OH
HO O O OH
HO H O
OH ALDOLASA

TRIOSA FOSFATO H HO
H OH O
ISOMERASA H O
P
O H OH OH H OH
FRUCTOSA 1,6-DI P OH

H OH GLICERALDEHIDO 3-P
O

P
O HO O
OH
P FRUCTOSA 1,6-DI P

HO O
OH

NADPH Pi
GLICERALDEHIDO 3-P DESHIDROGENASA

NADP
O
O O OH O OH
O O OH P OH
ADP ATP
P
OH 1,3-DIFOSFOGLICERATOCINASA
H OH FOSFOGLICERATOMUTASA H O OH
H OH

O OH
O 2-P GLICERATO
P
P HO O
HO O OH ENOLASA H2O
OH 3-P GLICERATO
1,3-DI P GLICERATO

O
O OH O OH

ATP P OH
ADP
O O OH
FOSFOENOLPIRUVATOCONASA

CH3 CH2
PIRUVATO FOSFOENOLPIRUVATO
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CICLO DEL ACIDO CITRICO O CICLO DE KREBS

Es una secuencia de reacciones en las que dos átomos de carbono de la acetil

coenzima A (Acetil Co A) se oxidan completamente a CO2.

Es la ruta de liberación de energía de la Acetil Co A, generada a partir de la glucólisis de

los carbohidratos, la catálisis de los ácidos grasos y la catálisis de algunos aminoácidos
y está relacionada directamente con otros procesos energéticos, el transporte electrónico
y la fosforilación oxidativa.

La coenzima A es un transportador de grupos acilo y acetilo que se unen al tiol de la

beta mercaptoeltilamina formando la acetil Co A.

En la glucólisis de los carbohidratos se genera piruvato, el que se convierte en acetil

coenzima A por la intervención de un complejo enzimático de piruvato deshidrogenasas.

O
-
O CoASH S CoA
H3C + H3C + CO 2 + NADPH
NAD
O PIRUVATO O
DESHIDROGENASAS
METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

El complejo enzimático está constituido por las enzimas:

-piruvato deshidrogenasa
-dihidrolipoil transacetilasa
-dihidrolipoil deshidrogenasa

La acetil Co A no puede atravesar las membranas mitocondriales, por lo que se forma en

la matriz mitocondrial a partir de tres fuentes:

1. El piruvato proveniente de la glucólisis atraviesa las membranas mitocondriales y

entra a la matriz, donde se convierte en la acetil Co A.

2. Los ácidos grasos entran desde el citoplasma (como derivados de la acetil Co A),
por medio de proteínas transportadoras y en la matriz mitocondial son oxidados a acetil
Co A.

3. Las proteínas se hidrolizan a aminoácidos, los que se convierten en acetil Co A en

la matriz mitocondrial.
METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

El ciclo de Krebs no es parte del proceso respiratorio, no interviene oxígeno en

ninguna parte del proceso, pero genera dos moléculas de CO2 que se
contabilizan en la estequiometría de la respiración.

La reacción completa del ciclo del ácido cítrico es:

CH3COSCoA + 2H2O + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi  2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + GTP

Sólo se produce un equivalente de ATP en forma de GDP, por cada molécula

consumida de acetil coenzima A.

La fosforilación del GDP es una fosforilación a nivel de sustrato, es la única

reacción del ciclo que produce un enlace fosfato de alta energía. En un proceso
posterior que no es parte esencial del ciclo de Krebs, el GDP fosforila al ADP en
una reacción catalizada por la enzima nucleósido difosfocinasa

GTP + ADP  GDP + ATP

METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

Si tomamos en cuenta que por cada molécula de glucosa que entra en el proceso de
glucólisis, se generan dos moléculas de piruvato, entonces para consumir o decarboxilar
a estas dos moléculas, se necesita que el ciclo de Krebs se repita dos veces y en este
proceso se decarboxilan todos los átomos que inicialmente conformaban la glucosa y se
generan dos moles de ATP, una en cada vuelta del proceso.
 O

H3C
O
S CoA
O O ACETIL CoA

HO HO
O
O OH
HO SINTASA

OXALOACETATO H2O CITRATO OH O

OH
H NADH

CITRATOISOMERASA
MALTODESHIDROGENASA

NAD O
O OH OH
O HO
HO O OH
MALATO
OH OH O
ISOCITRATO

NAD
H2O FUMARASA

ISOCITRATO
DESHIDROGENASA

O
NADH H
O O
CO2
HO O

FUMARATO OH HO

OH
FADH2
O
NAD HSCoA ALFACETOGLUTARATO

SUCCINATODESHIDROGENASA

FAD
NADH H ALFACETOGLUTARATO

DESHIDROGENASA
O HSCoA CO2
O
O GTP GDP
O
HO
HO
SUCCINIL-CoA SINTETASA
OH
SUCCINATO S

CoA
SUCCINIL - CoA
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FOSFORILACION OXIDATIVA

Al cabo de dos vueltas del ciclo del ácido cítrico, los seis carbonos de la glucosa original
se han convertido en CO2 y se han generado solamente cuatro moles de ATP y la etapa
de fosforilación oxidativa debe cumplir con:

1. Transferencia de los 24 H+ ligados a coenzimas (NAD+; FAD), para que sean

ligados a 12 átomos de oxígeno para generar 12 moléculas de agua y las coenzimas
queden libres para un ulterior transporte de hidrógeno.

2. Acoplamiento de los hidrógenos para la conversión de grupos de fosfato

inorgánico en grupos de fosfato de alta energía y subsecuente transferencia de ADP
para formar ATP.

La cadena respiratoria es una serie de ciclos entrelazados de oxidación-reducción entre

grupos con potenciales redox superiores a grupos con potenciales redox inferiores, en
los cuales los grupos que reciben el H+ se reducen y tienden a oxidarse cuando lo
transfieren al siguiente.
METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS
Puede compararse la cadena respiratoria con una serie de saltos de agua desde un nivel
de energía alto hasta un nivel de energía bajo (el oxígeno).

El primer paso de la secuencia es la transferencia de hidrógeno de los intermediarios del

ciclo de Krebs en forma de NADH + H+ y FADH2. Los cuales se reúnen con los formados
durante las fases de glucólisis y oxidación del piruvato.

El transportador de H+ es el FAD que acepta hidrógeno de NADH + H+, dando como

resultado FADH2 (recuérdese que en el ciclo de Krebs 2H+ se desvían como FADH2 que
se une al recientemente formado en la cadena respiratoria).

FADH2 transfiere H+ a la coenzima Q y esta a su vez lo transfiere a una serie de

receptores llamados citocromos (cromoproteínas cuyo grupo prostético es una estructura
semejante a de la hemoglobina), donde un átomo de Fe3+ se reduce a Fe2+ en cada
fase sucesiva.

El primer citocromo en recibir el H+ es el citocromo C1 que se reduce y posteriormente

se oxida al ceder el H+ al citocromo C, este lo cede al citocromo a y finalmente al a3 que
se reducen y oxidan alternativamente.
METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS
Finalmente los H+ son transferidos al oxígeno en una reacción catalizada por la
citocromo oxidasa.

En la cadena respiratoria hay tres saltos de óxido-reducción importantes, en los cuales

las reacciones están acopladas con la síntesis de grupos fosfato de alta energía, los
cuales son transferidos a ADP para generar ATP.

Los sitios son:

En la transferencia de FADH2 y CoQ

Entre CoQ y citocromo C1
Entre citocromo a y citocromo a3.

Por la transferencia de 2 átomos de hidrógeno a un átomo de oxígeno, se forman tres

moléculas de ATP.
METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

H OH
HO O
HO H GLUCOLISIS
2 2 NADH + H+
+
H OH
H3C O
H OH

OH

S CoA

2 H3C + 2 NADH + H+ + 2 CO2

C. KREBS

4 CO2 + 6 NADH + H+ + 2FADH2

FOSFORILACION
10 NADH + H+ + 2 FADH2 OXIDATIVA
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10 NADH + H+
12 FADH2
2FADH2
COENZIMA Q

12 ADP + 12 Pi 12 ATP

12 FAD

COENZIMA Q- H+

CITOCROMO C1

12 ADP + 12 Pi 12 ATP
COENZIMA Q

CITOCROMO C1 - H+

CITOCROMO C
36 ATP
CITOCROMO C1

CITOCROMO C - H+

CITOCROMO A

CITOCROMO C

CITOCROMO A - H+

CITOCROMO A3

12 ADP + 12 Pi 12 ATP
CITOCROMO A

CITOCROMO A3 - H+
12 O2

12 H2O
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36 ATP FOSFORILACION OXIDATIVA

2 ATP GLUCOLISIS ANAEROBICA
2 ATP CICLO KREBS

40 ATP POR CADA MOLECULA DE GLUCOSA