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22/3/2018 Digestión y Absorción en el Tracto Gastrointestinal - ClinicalKey

CAPÍTULO

Digestión y Absorción en el Tracto Gastrointestinal


John E. Hall PhD
Guyton and Hall Textbook of Physiology Medical , Capítulo 66, 833-842

Los principales alimentos en los que vive el cuerpo (con la excepción de pequeñas cantidades de sustancias
como vitaminas y minerales) se pueden clasificar como carbohidratos, grasas y proteínas.Generalmente no
pueden ser absorbidos en sus formas naturales a través de la mucosa gastrointestinal, y por esta razón, son
inútiles como nutrientes sin digestión preliminar. Este capítulo analiza los procesos mediante los cuales los
carbohidratos, las grasas y las proteínas se digieren en compuestos lo suficientemente pequeños para la
absorción y los mecanismos por los cuales se absorben los productos digestivos, así como el agua, los
electrolitos y otras sustancias.

Digestión de los diversos alimentos por hidrólisis


Hidrólisis de carbohidratos.
Casi todos los carbohidratos de la dieta son grandes polisacáridos odisacáridos, que son combinaciones
de monosacáridos unidos entre sí por condensación. Este fenómeno significa que un ion de hidrógeno
+ -
(H ) se ha eliminado de uno de los monosacáridos y se ha eliminado un ion hidroxilo (OH ) del
siguiente. Los dos monosacáridos se combinan entre sí en estos sitios de eliminación, y los iones hidrógeno
e hidroxilo se combinan para formar agua (H O).
2

Cuando los carbohidratos se digieren, este proceso se invierte y los carbohidratos se convierten en
monosacáridos. Las enzimas específicas en los jugos digestivos del tracto gastrointestinal devuelven el
hidrógeno y los iones hidroxilo del agua a los polisacáridos y de este modo separan los monosacáridos entre
sí. Este proceso, llamado hidrólisis, es el siguiente (en el que R "-R 'es un disacárido):
Digestivo
R ′′ - R ′ + H 2 O −−−−→ R ′′ OH + R ′ H R″−R′+H2O→enzimaDigestivoR″OH+R′H
enzima

Hidrólisis de las grasas


Casi toda la porción de grasa de la dieta consiste en triglicéridos (grasas neutras), que son combinaciones de
tres moléculas de ácidos grasoscondensadas con un solo glicerol. molécula. Durante la condensación, se
eliminan tres moléculas de agua.

La hidrólisis (digestión) de los triglicéridos consiste en el proceso inverso: las enzimas que digieren la grasa
devuelven tres moléculas de agua a la molécula de triglicéridos y, por lo tanto, separan las moléculas de
ácidos grasos del glicerol.

Hidrólisis de proteínas.
Las proteínas se forman a partir de múltiples aminoácidos que están unidos por enlaces peptídicos. En
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enlace, se ha eliminado un ion hidroxilo de un aminoácido y se ha eliminado un ion hidrógeno del
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siguiente; por lo tanto, los aminoácidos sucesivos en la cadena de la proteína también se unen por
condensación y la digestión ocurre por el efecto inverso: hidrólisis. Es decir, las enzimas proteolíticas
devuelven hidrógeno e iones hidroxilo de las moléculas de agua a las moléculas de proteína para dividirlas
en sus aminoácidos constituyentes.

Por lo tanto, la química de la digestión es simple porque, en el caso de los tres tipos principales de
alimentos, está involucrado el mismo proceso básico de hidrólisis . La única diferencia radica en los tipos de
enzimas requeridas para promover las reacciones de hidrólisis para cada tipo de alimento.

Todas las enzimas digestivas son proteínas. Su secreción por las diferentes glándulas gastrointestinales se
discutió en el Capítulo 65 .

Digestión de carbohidratos
Alimentos con carbohidratos de la dieta.
Solo tres fuentes principales de carbohidratos existen en la dieta humana normal. Son sacarosa, que es el
disacárido conocido popularmente como azúcar de caña; lactosa, que es un disacárido encontrado en la
leche; y almidones, que son polisacáridos grandes presentes en casi todos los alimentos no animales,
particularmente en papas y diferentes tipos de granos. Otros hidratos de carbono ingeridos en menor
medida son amilosa, glucógeno, alcohol, ácido láctico, ácido pirúvico, pectinas, dextrinas, y cantidades
menores de derivados decarbohidratos en carnes.

La dieta también contiene una gran cantidad de celulosa, que es un carbohidrato. Sin embargo, las enzimas
capaces de hidrolizar la celulosa no se secretan en el tracto digestivo humano. En consecuencia, la celulosa
no puede considerarse un alimento para humanos.

La digestión de carbohidratos comienza en la boca y el estómago.


Cuando se mastica la comida, se mezcla con saliva, que contiene la enzima digestiva ptyalin (una α-
amilasa ) secretada principalmente por las glándulas parótidas. Esta enzima hidroliza el almidón en el
disacárido maltosa y otros pequeños polímeros de glucosa que contienen de tres a nueve moléculas de
glucosa, como se muestra en laFigura 66-1 . Sin embargo, la comida permanece en la boca durante poco
tiempo, por lo que probablemente no más del 5 por ciento de todos los almidones se habrán hidrolizado en
el momento de la ingestión.

Figura 66-1
Digestión de carbohidratos.

La digestión con almidón algunas veces continúa en el cuerpo y en el fondo del estómago por hasta 1 hora
antes de que la comida se mezcle con las secreciones del estómago. La actividad de la amilasa salival es
luego bloqueada por el ácido de las secreciones gástricas porque la amilasa es esencialmente inactiva como
una enzima una vez que el pH del medio cae por debajo de aproximadamente 4.0. Sin embargo, en
promedio, antes de que los alimentos y la saliva que los acompaña se mezclen por completo con las
secreciones gástricas, hasta del 30 al 40 por ciento de los almidones se habrán hidrolizado, principalmente
para formar maltosa.
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Digestión de carbohidratos en el intestino delgado


Digestión por amilasa pancreática.
La secreción pancreática, como la saliva, contiene una gran cantidad de α-amilasa que es casi idéntica en su
función a la α-amilasa de la saliva, pero es varias veces más potente. Por lo tanto, dentro de 15 a 30 minutos
después de que el quimo se vacía desde el estómago hacia el duodeno y se mezcla con el jugo pancreático,
prácticamente todos los carbohidratos se habrán digerido.

En general, los carbohidratos se convierten casi totalmente en maltosa y / u otros polímeros pequeños de
glucosa antes de pasar más allá del duodeno o el yeyuno superior.

Hidrólisis de disacáridos y pequeños polímeros de glucosa en monosacáridos por enzimas


epiteliales intestinales.
Los enterocitos que recubren las vellosidades del intestino delgado contienen cuatro enzimas
( lactasa , sacarasa , maltasa y α - dextrinasa), que son capaces de dividir los disacáridos lactosa, sacarosa
y maltosa, más otros polímeros pequeños de glucosa, en sus monosacáridos constituyentes. Estas enzimas
están ubicadas en los enterocitos quecubren el borde en cepillo de las microvellosidades intestinales, por lo
que los disacáridos se digieren a medida que entran en contacto con estos enterocitos.

La lactosa se divide en una molécula de galactosa y una molécula deglucosa. La sacarosa se divide en una
molécula de fructosa y una molécula de glucosa. La maltosa y otros polímeros pequeños de glucosa se
dividen en múltiples moléculas de glucosa . Por lo tanto, los productos finales de la digestión de
carbohidratos son todos monosacáridos. Todos son solubles en agua y se absorben inmediatamente en la
sangre del portal.

En la dieta normal, que contiene muchos más almidones que todos los demás carbohidratos combinados, la
glucosa representa más del 80 por ciento de los productos finales de la digestión de carbohidratos, y la
galactosa y la fructosa rara vez representan más del 10 por ciento.

Los principales pasos en la digestión de carbohidratos se resumen en laFigura 66-1 .

Digestión de proteínas
Proteínas de la dieta.
Las proteínas de la dieta son cadenas químicamente largas de aminoácidos unidos por enlaces
peptídicos. Un enlace típico es el siguiente:

Las características de cada proteína están determinadas por los tipos de aminoácidos en la molécula de
proteína y por las disposiciones secuenciales de estos aminoácidos. Las características físicas y químicas de
las diferentes proteínas importantes en los tejidos humanos se analizan en el Capítulo 70 .
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Digestión de proteínas en el estómago.


La pepsina, una enzima péptica importante del estómago, es más activa a un pH de 2.0 a 3.0 y es inactiva a
un pH superior a 5.0. En consecuencia, para que esta enzima cause la digestión de la proteína, los jugos
estomacales deben ser ácidos. Como se explicó en el Capítulo 65 , las glándulas gástricas secretan una gran
cantidad de ácido clorhídrico. Este ácido clorhídrico es secretado por las células parietales (oxínticas) en las
glándulas a un pH de alrededor de 0.8, pero para cuando se mezcla con el contenido del estómago y con las
secreciones de las células glandulares no-oxyntic del estómago, el pH entonces promedia alrededor de 2.0 a
3.0, un rango de acidez muy favorable para la actividad de la pepsina.

Una de las características importantes de la digestión con pepsina es su capacidad para digerir
el colágeno proteico , un tipo de proteína albuminoide que se ve afectada poco por otras enzimas
digestivas. El colágeno es un componente principal del tejido conectivo intercelular de las carnes; por lo
tanto, para que las enzimas digestivas penetren las carnes y digieran las otras proteínas de la carne, es
necesario que las fibras de colágeno sean digeridas. En consecuencia, en las personas que carecen de
pepsina en los jugos estomacales, las otras carnes ingeridas son menos penetradas por las otras enzimas
digestivas y, por lo tanto, pueden ser poco digeridas.

Como se muestra en la figura 66-2 , la pepsina solo inicia el proceso de digestión de proteínas, que
generalmente proporciona solo del 10 al 20 por ciento de la digestión total de proteínas para convertir la
proteína en proteosas, peptonas y algunos polipéptidos. Esta división de proteínas se produce como
resultado de la hidrólisis en los enlaces peptídicos entre aminoácidos.

Figura 66-2
Digestión de proteínas

La mayoría de los resultados de la digestión de proteínas de las acciones de las enzimas


proteolíticas pancreáticas.
La mayor parte de la digestión de proteínas se produce en el intestino delgado superior, en el duodeno y el
yeyuno, bajo la influencia de enzimas proteolíticas de la secreción pancreática. Inmediatamente después de
ingresar al intestino delgado desde el estómago, los productos de descomposición parcial de los alimentos
proteínicos son atacados por las principales enzimas pancreáticas proteolíticas , tripsina, quimotripsina,
carboxipolipeptidasa y elastasa, como se muestra en la Figura 66-2 .

Tanto la tripsina como la quimotripsina dividen las moléculas de proteína en pequeños polipéptidos; La
carboxipolipeptidasa luego escinde los aminoácidos individuales de los extremos carboxilo de los
polipéptidos. La proelastasa, a su vez, se convierte en elastasa, que luego digiere las fibras de elastina que
mantienen juntas las carnes.

Solo un pequeño porcentaje de las proteínas son digeridas hasta los aminoácidos constituyentes por los
jugos pancreáticos. La mayoría permanece como dipéptidos y tripéptidos.

Digestión de péptidos por peptidasas en los enterocitos que recubren la vellosidades intestinales
pequeñas.
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La última etapa digestiva de las proteínas en la luz intestinal se logra mediante los enterocitos que recubren
las vellosidades del intestino delgado, principalmente en el duodeno y el yeyuno. Estas células tienen
un borde en cepillo que consiste en cientos de microvellosidadesproyectando desde la superficie de cada
celda. En la membrana de cada una de estas microvellosidades hay múltiples peptidasas que sobresalen a
través de las membranas hacia el exterior, donde entran en contacto con los fluidos intestinales.

Dos tipos de enzimas peptidasas son especialmente importantes, laaminopolipeptidasa y


varias dipeptidasas. Dividieron los polipéptidos más grandes restantes en tripéptidos y dipéptidos y algunos
en aminoácidos. Los aminoácidos, dipéptidos y tripéptidos se transportan fácilmente a través de la
membrana microvillar al interior del enterocito.

Finalmente, dentro del citosol del enterocito hay otras peptidasas múltiples que son específicas para los
tipos restantes de enlaces entre aminoácidos. En cuestión de minutos, prácticamente todos los últimos
dipéptidos y tripéptidos se digieren a la etapa final para formar aminoácidos individuales, que luego pasan
al otro lado del enterocito y de allí a la sangre.

Más del 99 por ciento de los productos digestivos proteínicos finales que se absorben son aminoácidos
individuales, con una absorción de péptidos muy rara y una absorción muy rara de moléculas de proteínas
completas. Incluso estas pocas moléculas absorbidas de proteína completa a veces pueden causar serias
alteraciones alérgicas o inmunológicas, como se discutió en el Capítulo 35 .

Digestión de grasas
Las grasas de la dieta
Con mucho, las grasas más abundantes de la dieta son las grasas neutras, también conocidas
como triglicéridos, cada molécula está compuesta por un núcleo de glicerol y tres cadenas laterales de
ácidos grasos, como se muestra en la figura 66-3 . La grasa neutra es un componente principal en los
alimentos de origen animal, pero mucho menos en los alimentos de origen vegetal.

Figura 66-3
Hidrólisis de grasa neutral catalizada por lipasa.

Pequeñas cantidades de fosfolípidos, colesterol y ésteres de colesterol también están presentes en la dieta
habitual. Los fosfolípidos y ésteres de colesterol contienen ácidos grasos y, por lo tanto, pueden considerarse
grasas. El colesterol es un compuesto de esteroles que no contiene ácidos grasos, pero exhibe algunas de las
características físicas y químicas de las grasas; además, se deriva de las grasas y se metaboliza de manera
similar a las grasas. Por lo tanto, el colesterol se considera, desde un punto de vista dietético, como una
grasa.

La digestión de las grasas ocurre principalmente en el intestino delgado.


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Una pequeña cantidad de triglicéridos es digerida en el estómago por lalipasa lingual secretada por las
glándulas linguales en la boca y tragada con la saliva. Esta cantidad de digestión es inferior al 10 por ciento y
generalmente no es importante. En cambio, esencialmente toda la digestión de las grasas se produce en el
intestino delgado de la siguiente manera.

El primer paso en la digestión de la grasa es la emulsificación de los ácidos biliares y la lecitina.


El primer paso en la digestión de las grasas es romper físicamente los glóbulos de grasa en tamaños
pequeños para que las enzimas digestivas solubles en agua puedan actuar sobre las superficies de los
glóbulos. Este proceso se llama emulsificación de la grasa y comienza con agitación en el estómago para
mezclar la grasa con los productos de la digestión estomacal.

La mayor parte de la emulsión se produce en el duodeno bajo la influencia de la bilis, la secreción del hígado
que no contiene enzimas digestivas. Sin embargo, la bilis contiene una gran cantidad de sales biliares, así
como la lecitina fosfolípida . Ambas sustancias, pero especialmente la lecitina, son extremadamente
importantes para la emulsificación de la grasa. Las partes polares (es decir, los puntos donde ocurre la
ionización en el agua) de las sales biliares y las moléculas de lecitina son altamente solubles en agua,
mientras que la mayoría de las porciones restantes de sus moléculas son altamente solubles en grasa. Por lo
tanto, las porciones solubles en grasa de estas secreciones hepáticas se disuelven en la capa superficial de los
glóbulos grasos, con las porciones polares sobresaliendo. Las proyecciones polares, a su vez, son solubles en
los fluidos acuosos circundantes, lo que disminuye en gran medida la tensión interfacial de la grasa y la hace
soluble también.

Cuando la tensión interfacial de un glóbulo de fluido no miscible es baja, este fluido no miscible, tras la
agitación, puede romperse en muchas partículas diminutas mucho más fácilmente de lo que puede hacerlo
cuando la tensión interfacial es grande. En consecuencia, una función principal de las sales biliares y la
lecitina (especialmente la lecitina) en la bilis es hacer que los glóbulos grasos sean fácilmente fragmentables
por agitación con el agua en el intestino delgado. Esta acción es la misma que la de muchos detergentes que
se usan ampliamente en productos de limpieza domésticos para eliminar la grasa.

Cada vez que los diámetros de los glóbulos de grasa disminuyen significativamente como resultado de la
agitación en el intestino delgado, la superficie total de la grasa aumenta muchas veces. Debido a que el
diámetro promedio de las partículas de grasa en el intestino después de la emulsificación ha sido menor a 1
micrómetro, esto representa un aumento de hasta 1000 veces en las áreas superficiales totales de las grasas
causadas por el proceso de emulsificación.

Las enzimas lipasas son compuestos solubles en agua y pueden atacar los glóbulos grasos solo en sus
superficies. En consecuencia, esta función detergente de las sales biliares y la lecitina es muy importante
para la digestión de las grasas.

Los triglicéridos son digeridos por la lipasa pancreática.


Con mucho, la enzima más importante para la digestión de los triglicéridos es la lipasa
pancreática, presente en cantidades enormes en el jugo pancreático, suficiente para digerir en 1 minuto
todos los triglicéridos que puede alcanzar. Los enterocitos del intestino delgado contienen lipasa adicional,
conocida como lipasa entérica, pero usualmente no es necesario.

Los productos finales de la digestión de la grasa son ácidos grasos libres.


La mayoría de los triglicéridos de la dieta se dividen por la lipasa pancreática en ácidos grasos libres y 2-
monoglicéridos, como se muestra en Figura 66-4 .

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Figura 66-4
Digestión de grasas.

Las sales biliares forman micelas que aceleran la digestión de la grasa.


La hidrólisis de triglicéridos es un proceso altamente reversible; por lo tanto, la acumulación de
monoglicéridos y ácidos grasos libres en la vecindad de las grasas de digestión bloquea rápidamente la
digestión adicional. Sin embargo, las sales biliares juegan un papel adicional importante al eliminar los
monoglicéridos y ácidos grasos libres de la vecindad de los glóbulos de grasa digestiva casi tan rápidamente
como se forman estos productos finales de la digestión. Este proceso ocurre de la siguiente manera.

Cuando las sales biliares tienen una concentración suficientemente alta en agua, tienen la propensión a
formar micelas, que son pequeños glóbulos esféricos, cilíndricos de 3 a 6 nanómetros de diámetro
compuestos de 20 a 40 moléculas de sal biliar. Estas micelas se desarrollan porque cada molécula de sal
biliar está compuesta de un núcleo de esterol que es altamente soluble en grasa y un grupo polar que es
altamente soluble en agua. El núcleo de esterol abarca el digestato de grasa, formando un pequeño glóbulo
de grasa en el medio de una micela resultante, con grupos polares de sales biliares que se proyectan hacia
afuera para cubrir la superficie de la micela. Debido a que estos grupos polares tienen carga negativa,
permiten que todo el glóbulo micelar se disuelva en el agua de los fluidos digestivos y permanezca en una
solución estable hasta que la grasa sea absorbida por la sangre.

Las micelas de sal biliar también actúan como un medio de transporte para transportar los monoglicéridos y
ácidos grasos libres, que de otro modo serían relativamente insolubles, a los bordes del cepillo de las células
epiteliales intestinales. Allí, los monoglicéridos y los ácidos grasos libres se absorben en la sangre, como se
verá más adelante, pero las sales biliares se liberan de nuevo en el quimo y se usan una y otra vez para este
proceso de "transporte".

Digestión de ésteres de colesterol y fosfolípidos.


La mayor parte del colesterol en la dieta se encuentra en forma de ésteres de colesterol, que son
combinaciones de colesterol libre y una molécula de ácido graso. Los fosfolípidos también contienen ácidos
grasos dentro de sus moléculas. Tanto los ésteres de colesterol como los fosfolípidos son hidrolizados por
otras dos lipasas en la secreción pancreática que liberan los ácidos grasos: la enzima colesterol éster
hidrolasa para hidrolizar el éster de colesterol, y fosfolipasa A para hidrolizar el fosfolípido.
2

Las micelas de sal biliar desempeñan el mismo papel en el "transporte" de colesterol libre y la molécula de
fosfolípidos digestates que juegan en el transporte de monoglicéridos y ácidos grasos libres. De hecho,
esencialmente no se absorbe el colesterol sin esta función de las micelas.

Principios básicos de la absorción gastrointestinal


Se sugiere que el lector revise los principios básicos del transporte de sustancias a través de las membranas
celulares discutidos en el Capítulo 4. Los siguientes párrafos presentan aplicaciones especializadas de estos
procesos de transporte durante la absorción gastrointestinal.

Base anatómica de la absorción


La cantidad total de líquido que deben absorber todos los días los intestinos es igual al fluido ingerido
(aproximadamente 1,5 litros) más el secretado en las diversas secreciones gastrointestinales
(aproximadamente 7 litros), que llega a un total de 8 a 9 litros. Todos menos 1,5 litros de este líquido se
absorben en el intestino delgado, dejando solo 1,5 litros para pasar a través de la válvula ileocecal al colon
cada día.

El estómago es un área de absorción deficiente del tracto gastrointestinal porque carece de la típica
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membrana de absorción de las vellosidades, y también porque las uniones entre las células epiteliales son
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uniones estrechas. Solo unas pocas sustancias altamente solubles en lípidos, como el alcohol y algunas
drogas como la aspirina, pueden absorberse en pequeñas cantidades.

Los pliegues de Kerckring, Villi y Microvellosidades aumentan el área de absorción de la mucosa


en casi 1000 pliegues.
La figura 66-5 muestra la superficie de absorción de la mucosa del intestino delgado, mostrando muchos
pliegues llamados valvulas conniventes (o pliegues de Kerckring). ), que aumentan el área de superficie de
la mucosa de absorción alrededor de tres veces. Estos pliegues se extienden circularmente la mayor parte
del camino alrededor del intestino y están especialmente bien desarrollados en el duodeno y el yeyuno,
donde a menudo sobresalen hasta 8 milímetros en la luz.

Figura 66-5
Sección longitudinal del intestino delgado, que muestra las valvulas conniventes cubiertas por vellosidades.

También se encuentra en la superficie epitelial del intestino delgado hasta la válvula ileocecal hay millones
de vellosidades pequeñas . Estas vellosidades se proyectan aproximadamente a 1 milímetro de la superficie
de la mucosa, como se muestra en las superficies de las valvulas conniventes en la Figura 66-5. y en detalle
individual en la Figura 66-6 . Las vellosidades se encuentran tan cerca unas de otras en el intestino delgado
superior que tocan en la mayoría de las áreas, pero su distribución es menos profusa en el intestino delgado
distal. La presencia de vellosidades en la superficie de la mucosa mejora el área total de absorción otras 10
veces.

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Figura 66-6
Organización funcional de las vellosidades. A, sección longitudinal. SEGUNDO,Sección transversal que muestra una
membrana basal debajo de las células epiteliales y un borde en cepillo en los otros extremos de estas células.

Finalmente, cada célula epitelial intestinal en cada vellosidad se caracteriza por un borde en cepillo,
que consta de hasta 1000microvellosidades que tienen 1 micrómetro de longitud y 0.1 micrómetro de
diámetro y sobresalen en el quimo intestinal. Estas microvellosidades se muestran en la micrografía
electrónica de la Figura 66-7 . Este borde del cepillo aumenta la superficie expuesta a los materiales
intestinales al menos otras 20 veces.

Figura 66-7
Borde del pincel de una célula epitelial gastrointestinal, que también muestra vesículas pinocíticas absorbidas,
mitocondrias y retículo endoplasmático situado inmediatamente debajo del borde en cepillo.
(Cortesía del Dr. William Lockwood.)

Por lo tanto, la combinación de los pliegues de Kerckring, las vellosidades y las microvellosidades aumenta
el área total de absorción de la mucosa tal vez 1000 veces, haciendo un área total tremenda de 250 o más
metros cuadrados para todo el intestino delgado, alrededor de la superficie de una cancha de tenis.

La Figura 66-6 A muestra en sección longitudinal la organización general de las vellosidades, enfatizando (1)
la disposición ventajosa del sistema vascular para la absorción de fluido y material disuelto en la sangre
portal y (2) la disposición del "lacteal central" vaso linfático para la absorción en la linfa. La Figura 66-
6 B muestra una sección transversal de las vellosidades, y la Figura 66-7 muestra muchas pequeñas vesículas
pinocíticas, que son partes pellizcadas de la membrana del enterocito inflado que forma vesículas de fluidos
absorbidos que han quedado atrapados. Pequeñas cantidades de sustancias son absorbidas por este proceso
físico de pinocitosis.

Extendiéndose desde el cuerpo de la célula epitelial a cada microvellosidad del borde en cepillo hay
múltiples filamentos de actina que se contraen rítmicamente para causar un movimiento continuo de las
microvellosidades, manteniéndolas constantemente expuestas a nuevas cantidades de fluido intestinal.

Absorción en el intestino delgado


La absorción del intestino delgado todos los días consiste en varios cientos de gramos de carbohidratos, 100
gramos o más de grasa, 50 a 100 gramos de aminoácidos, 50 a 100 gramos de iones y 7 a 8 litros de
agua. La capacidad de absorción del intestino delgado normal es mucho mayor que esto; cada día se pueden
absorber hasta varios kilogramos de carbohidratos, 500 gramos de grasa, 500 a 700 gramos de proteínas y
20 o más litros de agua. La gran intestino puede absorber aún más agua y los iones, a pesar de que puede
absorber muy pocos nutrientes.

Absorción isosmótica del agua


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El agua se transporta a través de la membrana intestinal por completo por difusión. Además, esta difusión
obedece a las leyes usuales de ósmosis. Por lo tanto, cuando el quimo se diluye lo suficiente, el agua se
absorbe a través de la mucosa intestinal en la sangre de las vellosidades casi por completo por ósmosis.

Por el contrario, el agua también se puede transportar en la dirección opuesta, desde el plasma hasta el
quimo. Este tipo de transporte ocurre especialmente cuando las soluciones hiperosmóticas se descargan del
estómago al duodeno. En minutos, el agua suficiente generalmente se transferirá por ósmosis para hacer
que el quimo sea isosmótico con el plasma.

Absorción de Iones
El sodio se transporta activamente a través de la membrana intestinal.
Veinte a 30 gramos de sodio se secretan en las secreciones intestinales cada día. Además, la persona
promedio come 5 a 8 gramos de sodio por día. Por lo tanto, para evitar la pérdida neta de sodio en las heces,
los intestinos deben absorber de 25 a 35 gramos de sodio por día, lo que equivale a aproximadamente una
séptima parte de todo el sodio presente en el cuerpo.

Cada vez que se pierden cantidades significativas de secreciones intestinales en el exterior, como en la
diarrea extrema, las reservas de sodio del cuerpo a veces pueden reducirse a niveles letales en cuestión de
horas. Normalmente, sin embargo, menos del 0,5 por ciento del sodio intestinal se pierde en las heces cada
día porque se absorbe rápidamente a través de la mucosa intestinal. El sodio también juega un papel
importante para ayudar a absorber azúcares y aminoácidos, como revelan las discusiones posteriores.

El mecanismo básico de absorción de sodio del intestino se muestra en la figura 66-8 . Los principios de este
mecanismo, discutidos en elCapítulo 4 , también son esencialmente los mismos que para la absorción de
sodio de la vesícula biliar y los túbulos renales, como se discutió en elCapítulo 28 .

Figura 66-8
Absorción de sodio , cloruro, glucosa y aminoácidos a través del epitelio intestinal. Nótese también la absorción osmótica
de agua (es decir, el agua "sigue" al sodio a través de la membrana epitelial).

La absorción de sodio es impulsada por el transporte activo de sodio desde el interior de las células
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epiteliales a través de las paredes basales y laterales de estas células hacia espacios paracelulares. Este
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transporte activo obedece a las leyes usuales del transporte activo: requiere energía y el proceso de energía
es catalizado por enzimas apropiadas de adenosina trifosfatasa (ATPasa) en la membrana celular
(ver Capítulo 4).) Parte del sodio se absorbe junto con los iones cloruro; de hecho, los iones de cloruro
cargados negativamente son principalmente "arrastrados" pasivamente por las cargas eléctricas positivas de
los iones de sodio.

El transporte activo de sodio a través de las membranas basolaterales de la célula reduce la concentración de
sodio dentro de la célula a un valor bajo (≈50 mEq / l). Debido a que la concentración de sodio en el quimo
es normalmente de aproximadamente 142 mEq / l (es decir, aproximadamente igual a la del plasma), el
sodio desciende por este gradiente electroquímico escarpado desde el quimo a través del borde en cepillo de
la célula epitelial hasta el citoplasma de la célula epitelial. El sodio también es co-transportado a través de la
membrana del borde en cepillo por varias proteínas portadoras específicas, que incluyen (1) el co-
transportador de sodio-glucosa, (2) co-transportadores de sodio-aminoácido y (3) el intercambiador de
sodio-hidrógeno. Estos transportadores funcionan de manera similar a los túbulos renalesCapítulo 28 , y
proporcionar aún más iones de sodio para ser transportado por las células epiteliales en el líquido
intersticial y espacios paracelulares. Al mismo tiempo, también proporcionan una absorción activa
+ +
secundaria de glucosa y aminoácidos, impulsados por el sodio-potasio activo (Na -K ) Bomba de ATPasa
en la membrana basolateral.

Osmosis del agua.


El siguiente paso en el proceso de transporte es la ósmosis del agua por vías transcelulares y
paracelulares. Esta ósmosis ocurre porque se ha creado un gran gradiente osmótico por la concentración
elevada de iones en el espacio paracelular. Gran parte de esta ósmosis ocurre a través de las uniones
estrechas entre los bordes apicales de las células epiteliales (la vía paracelular), pero también ocurre a través
de las propias células (la vía transcelular). El movimiento osmótico del agua crea un flujo de fluido dentro y
a través de los espacios paracelulares y, finalmente, en la sangre circulante de las vellosidades.

La aldosterona mejora enormemente la absorción de sodio.


Cuando una persona se deshidrata, las cortezas de las glándulas suprarrenales segregan grandes cantidades
de aldosterona. Dentro de 1 a 3 horas, esta aldosterona provoca un aumento de la activación de la enzima y
los mecanismos de transporte para todos los aspectos de la absorción de sodio por el epitelio intestinal. La
mayor absorción de sodio a su vez causa un aumento secundario en la absorción de iones cloruro, agua y
algunas otras sustancias.

Este efecto de la aldosterona es especialmente importante en el colon, ya que prácticamente no permite la


pérdida de cloruro sódico en las heces y también reduce la pérdida de agua. Por lo tanto, la función de la
aldosterona en el tracto intestinal es la misma que la alcanzada por la aldosterona en los túbulos renales,
que también sirve para conservar el cloruro de sodio y el agua en el cuerpo cuando una persona se agota de
cloruro de sodio y se deshidrata.

Absorción de Iones de Cloruro en el Intestino Delgado.


En la parte superior del intestino delgado, la absorción de iones cloruro es rápida y ocurre principalmente
por difusión (es decir, la absorción de iones de sodio a través del epitelio crea electronegatividad en el quimo
y electropositividad en los espacios paracelulares entre las células epiteliales). Los iones cloruro se mueven a
lo largo de este gradiente eléctrico para "seguir" los iones de sodio. El cloruro también se absorbe a través de
la membrana del borde en cepillo de partes del íleon y el intestino grueso mediante un intercambiador de
cloro-bicarbonato de la membrana del borde en cepillo. El cloruro sale de la célula en la membrana
basolateral a través de canales de cloruro.

Absorción de iones de bicarbonato en el duodeno y el yeyuno.


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Con frecuencia, se deben reabsorber grandes cantidades de iones de bicarbonato del intestino delgado
superior porque se han secretado grandes cantidades de iones de bicarbonato en el duodeno, tanto en la
secreción pancreática como en la bilis. El ión de bicarbonato se absorbe de forma indirecta de la siguiente
manera: Cuando se absorben iones de sodio, se secretan cantidades moderadas de iones de hidrógeno en la
luz del intestino a cambio de parte del sodio. Estos iones de hidrógeno, a su vez, se combinan con los iones
de bicarbonato para formar ácido carbónico (H CO ), que luego se disocia para formar agua y dióxido de
2 3
carbono. El agua permanece como parte de los intestinos. Este proceso es la llamada "absorción activa de
iones de bicarbonato". Es el mismo mecanismo que sigue los túbulos de los riñones.

Secreción de Bicarbonato y Absorción de Iones de Cloruro en el Ileo y el Intestino Grueso.


Las células epiteliales en la superficie de las vellosidades en el íleon, así como en todas las superficies del
intestino grueso, tienen una capacidad especial de secreción de iones de bicarbonato a cambio de la
absorción de iones cloruro (véase la figura 66-8). ) Esta capacidad es importante porque proporciona iones de
bicarbonato alcalino que neutralizan los productos ácidos formados por bacterias en el intestino grueso.

Secreción extrema de iones cloruro, sodio y agua del intestino grueso en algunos tipos de
diarrea.
Las células epiteliales inmaduras que se dividen continuamente para formar nuevas células epiteliales se
encuentran en lo profundo de los espacios entre los pliegues epiteliales intestinales. Estas nuevas células
epiteliales se extienden hacia afuera sobre las superficies luminales de los intestinos. Mientras todavía está
en los pliegues profundos, las células epiteliales secretan cloruro de sodio y agua en la luz intestinal. Esta
secreción, a su vez, es reabsorbida por las células epiteliales más viejas fuera de los pliegues,
proporcionando así un flujo de agua para absorber los digestatos intestinales.

Las toxinas del cólera y de algunos otros tipos de bacterias diarreicas pueden estimular la secreción del
pliegue epitelial tanto que esta secreción a menudo es mucho mayor de lo que puede reabsorberse, causando
a veces una pérdida de 5 a 10 litros de agua y cloruro de sodio como diarrea cada día. Dentro de 1 a 5 días,
muchos pacientes severamente afectados mueren de esta pérdida de líquido solo.

La secreción diarreica extrema se inicia al ingresar una subunidad de la toxina del cólera en las células
epiteliales. Esta subunidad estimula la formación de exceso de monofosfato de adenosina cíclico, lo que abre
un gran número de canales de cloruro, lo que permite que los iones cloruro fluyan rápidamente desde el
interior de la célula a las criptas intestinales. A su vez, se cree que esta acción activa una bomba de sodio que
bombea iones de sodio hacia las criptas para acompañar a los iones cloruro. Finalmente, todo este cloruro
de sodio extra causa una ósmosis extrema del agua de la sangre, lo que proporciona un flujo rápido de
líquido junto con la sal. Todo este exceso de líquido lava la mayoría de las bacterias y es valioso para
combatir la enfermedad, pero demasiado de lo bueno puede ser letal debido a la deshidratación grave de
todo el cuerpo que pueda producirse. En la mayoría de los casos, la vida de una persona con cólera puede
salvarse mediante la administración de enormes cantidades de solución de cloruro de sodio para compensar
la pérdida.

Absorción Activa de Calcio, Hierro, Potasio, Magnesio y Fosfato.


Los iones de calcio se absorben activamente en la sangre, especialmente desde el duodeno, y la cantidad de
absorción de iones de calcio se controla exactamente para satisfacer la necesidad diaria del cuerpo de
calcio. Un factor importante que controla la absorción de calcio es la hormona paratiroidea secretada por
las glándulas paratiroides, y otra es vitamina D. La hormona paratiroidea activa la vitamina D, y la vitamina
D activada a su vez aumenta en gran medida la absorción de calcio. Estos efectos se discuten en el Capítulo
80 .

Los iones de hierro también se absorben activamente del intestino delgado. Los principios de la absorción
de hierro y la regulación de su absorción en proporción a la necesidad
del cuerpo de hierro, especialmente
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para la formación de hemoglobina, se analizan en elCapítulo 33 .

Potasio, magnesio, fosfato y probablemente otros iones también se puede absorber activamente a través de
la mucosa intestinal. En general, los iones monovalentes se absorben con facilidad y en grandes
cantidades. Los iones bivalentes normalmente se absorben solo en pequeñas cantidades; por ejemplo, la
absorción máxima de iones de calcio es solo 1/50 y la absorción normal de iones de sodio. Afortunadamente,
normalmente el cuerpo solo necesita pequeñas cantidades de iones bivalentes.

Absorción de nutrientes
Los carbohidratos se absorben principalmente como monosacáridos
Esencialmente, todos los carbohidratos en los alimentos se absorben en forma de monosacáridos; solo una
pequeña fracción se absorbe como disacáridos y casi ninguno se absorbe como compuestos de carbohidratos
más grandes. Con mucho, el más abundante de los monosacáridos absorbidos es glucosa, que generalmente
representa más del 80 por ciento de las calorías de carbohidratos absorbidas. La razón de este alto
porcentaje es que la glucosa es el producto de digestión final de nuestro alimento más rico en carbohidratos,
los almidones. El 20 por ciento restante de los monosacáridos absorbidos está compuesto casi por completo
de galactosa y fructosa -la galactosa derivada de la leche y la fructosa como uno de los monosacáridos
digeridos a partir del azúcar de caña.

Prácticamente todos los monosacáridos son absorbidos por un proceso secundario de transporte
activo. Primero discutiremos la absorción de glucosa.

La glucosa es transportada por un mecanismo de co-transporte de sodio.


En ausencia de transporte de sodio a través de la membrana intestinal, prácticamente no se puede absorber
glucosa porque la absorción de glucosa ocurre en un modo de co-transporte con transporte activo de sodio
(véase la Figura 66-8 ).

El transporte de sodio a través de la membrana intestinal ocurre en dos etapas. Primero, el transporte activo
de iones de sodio a través de las membranas basolaterales de las células epiteliales intestinales hacia el
líquido intersticial, agotando así el sodio dentro de las células epiteliales. En segundo lugar, una
disminución de sodio dentro de las células hace que el sodio de la luz intestinal se mueva a través del borde
en cepillo de las células epiteliales al interior de las células mediante un proceso de transporte activo
secundario. . Es decir, un ion de sodio se combina con una proteína de transporte, pero la proteína de
transporte no transportará el sodio al interior de la célula hasta que la proteína también se combine con
alguna otra sustancia apropiada tal como la glucosa. La glucosa intestinal también se combina
simultáneamente con la misma proteína de transporte y tanto el ion de sodio como la molécula de glucosa se
transportan juntos al interior de la célula. Por lo tanto, la baja concentración de sodio dentro de la célula
literalmente "arrastra" sodio al interior de la célula, y la glucosa se arrastra junto con ella. Una vez dentro de
la célula epitelial, otras proteínas de transporte y enzimas causan la difusión facilitada de la glucosa a través
de la membrana basolateral de la célula en el espacio paracelular y de allí a la sangre.

En resumen, es el transporte activo inicial de sodio a través de las membranas basolaterales de las células
epiteliales intestinales que proporciona la fuerza eventual para mover la glucosa a través de las membranas
también.

Absorción de otros monosacáridos.


La galactosa se transporta casi exactamente por el mismo mecanismo que la glucosa. El transporte de la
fructosa no ocurre por el mecanismo de co-transporte de sodio. En cambio, la fructosa se transporta por
difusión facilitada a través del epitelio intestinal y no está acoplada con el transporte de sodio.

Gran parte de la fructosa, al ingresar a la célula, se fosforila. Luego se


convierte en glucosa y finalmente
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transporta en forma de glucosa por el resto del camino hacia la sangre. Debido a que la fructosa no se
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transporta junto con el sodio, su tasa de transporte global es solo aproximadamente la mitad que la glucosa
o la galactosa.

Absorción de proteínas como dipéptidos, tripéptidos o aminoácidos


Como se explicó anteriormente, la mayoría de las proteínas, después de la digestión, se absorben a través de
las membranas luminales de las células epiteliales intestinales en forma de dipéptidos, tripéptidos y algunos
aminoácidos libres. La energía para la mayor parte de este transporte es suministrada por un mecanismo de
co-transporte de sodio de la misma manera que ocurre el co-transporte de sodio de la glucosa. Es decir, la
mayoría de las moléculas peptídicas o de aminoácidos se unen en la membrana microvillus de la célula con
una proteína de transporte específica que requiere la unión de sodio antes de que pueda producirse el
transporte. Después de la unión, el ion sodio se mueve hacia abajo en su gradiente electroquímico hacia el
interior de la célula y extrae el aminoácido o péptido junto con él. Este proceso se llama co-
transporte (o transporte activo secundario ) de los aminoácidos y péptidos (ver Figura 66-8 ) Algunos
aminoácidos no requieren este mecanismo de co-transporte de sodio, sino que son transportados por
proteínas especiales de transporte de membrana de la misma manera que se transporta la fructosa, por
difusión facilitada.

Se han encontrado al menos cinco tipos de proteínas de transporte para aminoácidos y péptidos en las
membranas luminales de las células epiteliales intestinales. Esta multiplicidad de proteínas de transporte es
necesaria debido a las diversas propiedades de unión de diferentes aminoácidos y péptidos.

Absorción de grasas
Anteriormente en este capítulo, se señaló que cuando las grasas se digieren para formar monoglicéridos y
ácidos grasos libres, estos dos productos digestivos finales se disuelven primero en las porciones lipídicas
centrales de las micelas de bilis. Debido a que las dimensiones moleculares de estas micelas son de solo 3 a
6 nanómetros de diámetro, y debido a su exterior altamente cargado, son solubles en quimo. De esta forma,
los monoglicéridos y los ácidos grasos libres se transportan a las superficies de las microvellosidades del
borde del cepillo de células intestinales y luego penetran en los huecos entre las microvellosidades móviles y
agitadoras. Aquí, tanto los monoglicéridos como los ácidos grasos se difunden inmediatamente fuera de las
micelas y hacia el interior de las células epiteliales, lo cual es posible debido a que los lípidos también son
solubles en la membrana celular epitelial. Este proceso deja las micelas de bilis aún en el quimo, donde
funcionan una y otra vez para ayudar a absorber aún más monoglicéridos y ácidos grasos.

Por lo tanto, las micelas realizan una función de "transporte" que es muy importante para la absorción de
grasa. En presencia de una abundancia de micelas de bilis, se absorbe alrededor del 97 por ciento de la
grasa; en ausencia de las micelas biliares, solo se puede absorber del 40 al 50 por ciento.

Después de entrar en la célula epitelial, los ácidos grasos y los monoglicéridos son absorbidos por el retículo
endoplásmico liso de la célula; aquí, se utilizan principalmente para formar nuevos triglicéridos que
posteriormente se liberan en forma de quilomicrones a través de la base de la célula epitelial, para fluir
hacia arriba a través del conducto linfático torácico y vaciarse en la sangre circulante.

Absorción directa de ácidos grasos en la sangre del portal.


Pequeñas cantidades de ácidos grasos de cadena corta y media, como los de la grasa láctea, se absorben
directamente en la sangre portal en lugar de convertirse en triglicéridos y se absorben a través de los vasos
linfáticos. La causa de esta diferencia entre la absorción de ácidos grasos de cadena corta y larga es que los
ácidos grasos de cadena corta son más solubles en agua y, en su mayoría, no se vuelven a convertir en
triglicéridos por el retículo endoplásmico. Este fenómeno permite la difusión directa de estos ácidos grasos
de cadena corta desde las células epiteliales intestinales directamente a la sangre capilar de las vellosidades
intestinales.

Absorción en el intestino grueso: formación de heces


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Alrededor de 1500 mililitros de quimo normalmente pasan a través de la válvula ileocecal al intestino grueso
todos los días. La mayor parte del agua y electrolitos en este quimo se absorben en el colon, dejando
generalmente menos de 100 mililitros de líquido para excretar en las heces. Además, esencialmente todos
los iones se absorben, dejando solo de 1 a 5 mEq cada uno de los iones de sodio y cloruro que se pierden en
las heces.

La mayor parte de la absorción en el intestino grueso ocurre en la mitad proximal del colon, dando a esta
parte el nombre de colon absorbente,mientras que el colon distal funciona principalmente para el
almacenamiento de heces hasta un momento propicio para la excreción de heces y, por lo tanto, se
llama colon de almacenamiento.

Absorción y secreción de electrolitos y agua.


La mucosa del intestino grueso, como la del intestino delgado, tiene una alta capacidad de absorción activa
de sodio, y el gradiente de potencial eléctrico creado por la absorción de sodio también provoca la absorción
de cloruro. Las uniones estrechas entre las células epiteliales del epitelio del intestino grueso son mucho
más estrechas que las del intestino delgado. Esta característica evita cantidades significativas de retro-
difusión de iones a través de estas uniones, permitiendo así que la mucosa intestinal grande absorba iones
de sodio mucho más completamente, es decir, contra un gradiente de concentración mucho más alto que lo
que puede ocurrir en el intestino delgado.

Además, como ocurre en la parte distal del intestino delgado, la mucosa del intestino grueso secreta iones
de bicarbonato, mientras que simultáneamente absorbe una cantidad igual de iones cloruro en un proceso
de transporte de intercambio ya descrito. El bicarbonato ayuda a neutralizar los productos finales ácidos de
la acción bacteriana en el intestino grueso.

La absorción de iones de sodio y cloruro crea un gradiente osmótico a través de la mucosa del intestino
grueso, que a su vez causa la absorción de agua.

Capacidad máxima de absorción del intestino grueso.


El intestino grueso puede absorber un máximo de 5 a 8 litros de líquido y electrolitos por día. Cuando la
cantidad total que ingresa al intestino grueso a través de la válvula ileocecal o por medio de la secreción del
intestino grueso excede esta cantidad, el exceso aparece en las heces como diarrea. Como se señaló
anteriormente, las toxinas de cólera o ciertas otras infecciones bacterianas causan a menudo las criptas en el
íleon terminal y el intestino grueso para secretar 10 o más litros de líquido cada día, dando lugar a diarrea
grave y a veces letal.

Acción Bacteriana en el Colon.


Numerosas bacterias, especialmente bacilos de colon, están presentes incluso normalmente en el colon
absorbente. Son capaces de digerir pequeñas cantidades de celulosa, de esta manera proporcionan unas
pocas calorías de nutrición extra para el cuerpo. En animales herbívoros, esta fuente de energía es
significativa, aunque es de importancia insignificante en los seres humanos.

Otras sustancias que se forman como resultado de la actividad bacteriana son la vitamina K, vitamina B ,
12
tiamina, riboflavina, y varios gases que contribuyen al flato en el colon, especialmente dióxido de carbono,
gas hidrógeno y metano. La vitamina K formada por bacterias es especialmente importante porque la
cantidad de esta vitamina en los alimentos ingeridos diariamente normalmente es insuficiente para
mantener una coagulación sanguínea adecuada.

Composición de las heces.


Las heces normalmente son aproximadamente tres cuartos de agua y un cuarto de materia sólida que se
compone de aproximadamente 30 por ciento bacterias muertas, 10 a 20 por ciento de grasa, 10 a 2015/16
https://bibliotecavirtual.unisinucartagena.edu.co:2059/#!/content/book/3-s2.0-B9781455770052000664 por
ciento de materia inorgánica, 2 a 3 por ciento proteína y 30 por ciento de fibra no digerida de los
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alimentos y componentes secos de los jugos digestivos, como el pigmento biliar y las células epiteliales
desprendidas. El color marrón de las heces es causado por laestercobilina y urobilina, derivados de la
bilirrubina. El olor es causado principalmente por productos de acción bacteriana; Estos productos varían
de una persona a otra, dependiendo de la flora bacteriana colonial de cada persona y del tipo de comida que
consuman. Los productos odoríferos reales incluyen indol, patín, mercaptanos, ysulfuro de hidrógeno.

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