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a fotosíntesis o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a materia

orgánica gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso la energía lumínica se
transforma en energía química estable, siendo el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato)
y el ATP (adenosín trifosfato) las primeras moléculas en la que queda almacenada esta
energía química. Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del
grupo fosfato del ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción
del dióxido de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a
la fotosíntesis que realizan en el medio acuático las algas, las cianobacterias, las bacterias
rojas, las bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las plantas,
que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de
los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los
organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones
de toneladas de carbono.23
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son
los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos
orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación
del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados
denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos
medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.2
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son
llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y
las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis
bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento químico
liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o
en su defecto, expulsado al agua.4
Se han encontrado animales capaces de realizar la fotosíntesis, tales como Elysia chlorotica,
una babosa marina que parece una hoja, y Ambystoma maculatum, una salamandra.[cita  requerida]
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature Geoscience en
el que científicos estadounidenses daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales
de hematita (en el cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado
en el eón Arcaico, reflejando así la existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente,
de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Según este estudio y atendiendo a la
datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la oxigenación de la
atmósfera y océanos se habría producido desde hace más de 3.460 millones de años, de lo
que se deduciría la existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a
cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de
manera ocasional, si bien la formación biológica de dichos restos está cuestionada.567

Índice

 1Historia del estudio de la fotosíntesis


o 1.1Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
o 1.2Siglo XX
 2El cloroplasto
o 2.1Desarrollo
o 2.2Estructura y abundancia
o 2.3Función
 3Fase luminosa o fotoquímica
o 3.1Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
o 3.2Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
 4Fase oscura o sintética
 5Fotorrespiración
o 5.1Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
o 5.2Las plantas CAM
 6Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
o 6.1Los fotosistemas
 6.1.1Fotosistema I y Fotosistema II
o 6.2Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
 7Factores externos que influyen en el proceso
 8Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana
 9Fotosíntesis artificial de las plantas
o 9.1Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas
o 9.2Célula de Grätzel
o 9.3Disoluciones homogéneas
 10Véase también
 11Referencias
 12Bibliografía básica
 13Enlaces externos

Historia del estudio de la fotosíntesis[editar]


Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería que la luz
solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando relegada a un segundo plano. A
su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta
por Empédocles,8 y descartada por Aristóteles y su discípulo Teofrasto, quien sostenía que
todo el «alimento» de las plantas provenía de la tierra.9 De hecho, esas ideas no volvieron a
ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiología
vegetal, Stephen Hales, hizo mención a las citadas hipótesis, y afirmó que el aire que
penetraba por las hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.10
Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis (desde arriba y hacia la
derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes


conocimientos de la química con los de la biología. En la década de 1770,
el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableció la
producción de oxígeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente,
el inverso de la respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue Priestley quien
acuñó la expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que
proviene de los procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de
dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en
ningún momento logró interpretar estos resultados.11
En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos
dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces ayudándose
de un eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al año
siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante el transcurso de su
investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros
fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban el
aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz
solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración
que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se
requería de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en
cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se
realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus
nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que también
recomendó sacar a las plantas de las casas durante la noche para prevenir
posibles intoxicaciones.1012
En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de
dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en
condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de
oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y
confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del
agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que el
aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado del
aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas y
concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una
generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición mineral de
las plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal, imponiendo el
punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la
importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede
del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en
la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son
productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón con la
de clorofila y describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia
de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la
formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en
oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación
básica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2