FUNDAMENTOS DE BIOFISICA * Compartimentos de liquidos en el cuerpo ees * Biomecanica y bioenergética * Metabolismo y termodinamica * Formas de comunicacion celularOTRO TITULO AFIN Bioquimica médica Rad! Ondarza Gracias a los avances en la investigacién cientifica, la bioguimica y las ciencias meédicas se agigantan cada dia a tal gra- do que parecen ser inalcanzables. Hoy se sabe, por ejemplo, que ciertas enfermedades como el cancer, la obesi dad y la diabetes, entre otras, tienen sus bases en varios componentes celulares: hormonas, canales iénicos, bombas de protones, enzimas, factores de transcrip- cidn y diversos metabolitos, que cuando se hallan afectados o estan ausentes, de- sencadenan alteraciones y enfermedades en el organismo. Recientemente, con la culminacién del proyecto del Genoma Humano, se ha Iegado a comprender cémo el hombre, para lograr su desarrollo evolutivo, sélo requirid de unos 30 000 genes para co- dificar mas de 100 000 proteinas. Hoy por hoy podemos afirmar que, virtualmente, todas las enfermedades del hombre tienen un componente ge- nético y que los genes varian desde una simple relacién causal, en la cual solo se necesitan simples mutaciones para que se desarrolle la enfermedad (los lama- dos factores mendelianos), hasta las al- teraciones genéticamente complejas, en las cuales multiples factores (genéticos y ambientales) contribuyen a una suscep- tibilidad a la enfermedad. Los avances en genética y medicina ge- némica permiten identificar en el ser humano més de mil enfermedades.FUNDAMENTOS DE BIOFISICAON Girwerto Quinones Palacio Médico citt sacultad de Medicina de la Universi Autonoma de nia (UABC). rsidad Riaestro en Ciencias PO : Ciencias Quimicas e Ingen Diplomado en Contaminacion Ambient la Escuela de Ingenieria’ CABC Indu rial, misma nstitucion. Maestro titular nivel Bde tiempo completo ¥ coordin: ica del Centro or la Facult al por dor de las asignatur ide Ciencias de la Salu visica y clin Palmas, UABC to de Seguridad y Servicios Sociales del California. ccologia bs de biofisica, farma Unidad Academica Valle Las dor del Institut do de Baja ‘Médico Investiga’ Gobierno del EstasFUNDAMENTOS DE BIOFISICA Gilberto Quifiénez Palacio DITORIAL TRILLAS [@ (9)Catalogacion en la fuente Quinénee Palace, Giberto Fundamentos de biofsica, (reimp 2015). 152 p.:il.: 25cm. Bidiografia: p. 149-150 Incl indices México: Tilas, 2012 (SBI 978-607-17- 1262-2 1. Fisica bikbgica. Jt 0. 574.1919475¢ La presentacién y ‘sposteién en coniunto de FUNDAMENTOS DE BIOFISICA son propledad de! editor Thinguna parte de cesta obra puede ser reproducde 0 trasmitida, mediante ningdn sistem 0 metodo, electronico 0 mecanico (ineluyendo el fotocopiado, lb grabacién ‘0 cualquier sistema de recuperacon ‘almacenamiento de informacién), ‘in consentimiento por escrito del editor Derechos reservados ©2012, Editon Tila, 5. A. de CV. Duisén Administrative, ‘Av. Rio Churubusco 385, ol, Gra. Pearo Maria Anaya, CP. 05340, Méxco, O.F Tel, 56884235 ax 360915364 Cchurubusco@trilas mx Lc QH505'98.5 3616 Diusién Logisuca, Calzada de a Vigo 1152, CF.09959, Ménico, DF Tel, 56350995, FAX 56330870 laviga@tlas rmx Tienda en tinea ‘woru.etrlas 4 Miembro de ta Cémare Nacional de fa inaustria Edtoral FReg. nam. 158 Premera edtcion TR 15811 978-607-17-1262-2 Reimpresién, julio 2015 Impreso en México Printed in Mexico sta obra se imprimi6 1 29 de jlo de 2015, fen los taleres de Encuademaciones Maguntis, $A. de C 8 105 Mss.Prélogo Al realizar una primera lectura a la hoja de contenido de este libro, enseguida se da uno cuenta de lo acertado en la seleecién de Jos temas, por su importancia en la formacién del alumno interesa- doen entender emo funciona un sistema biol6gico. J21, ya que C1 > C2 El nombre de flujo neto esta reservado a Jneto = J12-J21 La definicion clisica de difusién dice: “Difusin es el pasaje de una sustancia desde el lugar més concentrado al lugar menos con- centrado.” Como se puede ver, esto es correcto pata el flujo neto, pero tam- bign hay difusién con concentraciones iguales. Asi 21 y Jneto=0 Ley de Fick Esta ley establece los factores de los que depende la magnitud del flujo difusional a través de la solucién y, en los casos en que la membrana ofrece alguna restriccién al paso de la sustancia, a través de la solucién y la membrana58 cans vquoosinn cutteo Hunan Con base en esta ley, a temperatura constante el hyo indy, cional sera: Ji2=D-A+C1 Tenemos que D es el coeficiente de difusion, A el ea y( concentracién de la sustancia en el compartimiento. Del mismo modo: J21=D-A+C2 C2es la concentracién de la sustancia en el compartimients2 Para el flujo neto, sera: c1-c2 Jneto = J12-J21=D+A C1 =C2/Dx Dxes la distancia que separa los puntos en que se midieron i concentraciones C1 y C2. Veamos ahora, con detalle, la raz6n por la que se incluyen ess factores en la ley de Fick ‘Temperatura. Cuanto mayor sea la agitacién térmica, mayor seré el niimero de moléculas que en la unidad de tiempo choquen contra la membrana y, eventualmente, la atraviesen. Concentracién. Es evidente que, en una misma temperatura cuanto mayor sea el ntimero de particulas por unidad de volumen. mayor serd el namero de éstas que estardn en condiciones de atra vesar la membrana Distancia, Separa los puntos en los que se ha tomado la con centracién. El viaje de una molécula a través de las soluciones y de la membrana se hace por un medio material y habré, sin duda,hre- cién o roce entre ella y las particulas del medio Cuanto mayor sea la distancia, mayor sera el efecto de la fri ion, La distancia entre los puntos en consideracién suele colocaQUUIRO De GiDwS-DONNAN — 59 se dividiendo la concentracién; asf, se habla de un gradiente de con- centracién: cl-@2 Dx Gradient Asf, tenemos que Cl y C2 son las concentraciones en los lados 1 y 2, respectivamente, y Dx es la distancia EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN Cuando existen moléculas cargadas de gran tamatio que no di- funden a través de una membrana semipermeable (como las protef- nas), su presencia cambia la distribucién de las particulas iénicas. En efecto, la protefna intracelular, cargada negativamente, atrae jones K* y repele iones CI, lo que produce un gradiente eléctrico (simbolizado por las cargas + y — en ambos lados de la membrana) y sendos gradientes de concentracién de K y Cl, iguales y de signo opuesto En el equilibrio se tiene UK hnesioe (C1 Titer = [Kener (C1 eerie La concentracién de particulas en ambos lados de la membrana es desigual (en el interior estin, ademas de los iones, las proteinas), de tal forma que se produce un gradiente osmético hacia el com- partimiento que contiene estas cltimas. Debido a la naturaleza semipermeable del endotelio capilar, las proteinas plasmiticas son retenidas en el compartimiento vascular yu influencia sobre la actividad osmotica es capital para los movi- mientos de fluidos entre los compartimientos capilare intersticial El equilibrio de Gibbs-Donnan establecido a través del epitelio por la existencia de proteinas no difusibles, atade un pequefio pero significativo incremento a esta actividad osmética. Las proteinas del plasma originan una presién osmotica de unos 20 mm de Hg, y la originada por las particulas cargadas producidas60 cap 2 tiqnoos EN FL CUERPO HUMAN en el equilibrio de Gibbs-Donnan va de 6 a7 mm de Hg. La sun de ambas es la presin oncotica, 0 sea, la atraccién hacia el agua gy ejercen las proteinas del plasma El estado de Donnan representa un equilibrio entre dos fy que contienen no sélo aniones y cationes, ambos de los cuales pye den pasar a través de la membrana, sino también moléculas paral, que la membrana es impermeable. Este requiere que los iones se distribuyan de forma pasva cin base en ef equilibrio termodinémico. El transporte activo alja célula de este tipo de equilibrio; no obstante, el transporte de cients iones en la célula como el CI” y el H* se realiza en forma pasa ‘muy rapida en comparacién con el transporte activo, por lo que s distribucién se puede calcular en forma aproximada de acuerdo con el equilibrio de Donnan PROPIEDADES COLIGATIVAS Las propiedades coligativas son propiedades fisicas que vana depender del ntimero de particulas de soluto (sustancia que se suelve en un compuesto quimico determinado) en una cantidad specifica de disolvente o solvente (sustancia en la cual se disuehe un soluto). Estas propiedades no guardan relacién alguna con el tama ni con cualquier otra propiedad de los solutos: son Funcién sélo del née ‘mero de particulas y son resultado del mismo fenémeno: el efecode Jas particulas de soluto sobre la presisn de vapor del disolvente Presién de vapor Esta propiedad esté reflejada en la ley de Raoult. La ley debe st nombre a Francois Raoult, cientifico francés, quien enuneié el s+ jguiente principio: “La disminucién de la presién del disolvente es proporcional ala fraccién molar de soluto disuelto” (fig. 2.8),61 Po-P ene Po n+N Po = presién de vapor del disolvente puro. P = presién de vapor de la solucién, n= mol de soluto N= mol de disolvente. Disolvente puro Fig. 2.8. Cuanto més solutoaradimos, ‘menores la presin de vapor observada La formulacién matematica de este hecho viene expresada enla obseroacn de Raoult, de que el descensorelativo de la presién de vapor del disoluenteen una disolucién es proporcional ala fraccién ‘molar del soluto62 can2 viquibos en Bt CUERPO MURANO Las soluciones que obedecen a esta relacién exacta se cone, ‘como soluciones ideales. Las presiones de vapor de muchas soy ciones no se comportan idealmente. El vapor es el estado en que se halla un gas cuando se encuentra por debajo de su tempertiy crtica El gas es el estado de la materia en el cual las moléculas nore cionan entre s{formando enlaces, sino que se repelen por la cantdl de energia cinética que poseen las moléculas que estén consttuyendy aese gas. Por tanto, es importante distinguir entre vapor y gas, El vapor en un gas que se puede condensar por presurizaciin |, temperatura constante) o por enfriamiento (a presién constante). Ten peratura se define como una magnitud fisica que expresa el nel d calor de un cuerpo, un objeto o el ambiente. La presion de apr de un disolvente desciende cuando se le afiade un soluto no voit, Este efecto es el resultado de dos factores: * La disminucién del niimero de moléculas del disolvente en superficie libre. La aparicién de fuerzas atractivas entre las moléculas del solu toy las moléculas del disolvente, dificultando su paso a vapr Punto de ebullicién El punto de ebullicién de un liquido es la temperatura enla que la presién de vapor se iguala con la presién aplicada en su supeti- cie. Para los liquidos en recipientes abiertos, esta es la presiin a mosférica. La presencia de moléculas de un soluto no volatil en una sou n ocasiona la elevacién en el punto de ebullicién de la solu. Esto se debe a que las moléculas de soluto, al retardat la evaporacin de las moléculas del disolvente, hacen disminuir la presién de vapar yen consecuencia la solucién requiere mayor temperatura para que su presién de vapor se eleve o iguale a la presidn atmosférica, Latem peratura de ebullicién del agua pura es 100°C. ATe =Ke xmpeopepanes cousavas §— 63 Te = diferencia entre los puntos de ebullicién de una solucién y del disolvente puro. Ke = constante molal de ebullicién. Cuando el disolvente es agua, el valor de la constante es 052°C kg/mol. = molalidad. Punto de congelacién El punto de congelacién de un liquido es la temperatura en la que la presién de vapor del liquido y del sido se iguala. El punto de con- gelacién se alcanza en una solucién cuando la energia cinética de las ‘moléculas se hace menor a medida que la temperatura disminuye. El aumento de ls fuerzasintermoleculares de atraccién y el descenso de la energiacinética son las causas de que los liquidos crstalicen, Las soluciones siempre se congelan a menor temperatura que el disolvente puro. La temperatura de congelacién del agua pura es 0°C. ATe=Kexm én de una Te = es la diferencia entre los puntos de congel solucién y del disolvente puto. constante molal de congelacién. Cuando el disolvente es agua el valor de la constante es 1.86°C kg/mol m = la molalidad. Presién osmética Esta propiedad se basa en el fenémeno de la osmosis, en el cual se selecciona el paso de sustancias a través de una membrana semi- permeable que tiene poros muy pequefios que sdlo permiten el paso de las moléculas del disolvente pero no del soluto. m=CXRXT64 can 2 UQUods Ew #1 CUERPO HUNANO C= molaridad 0 molalidad. R = valor constante 0.082 t atmn/K x mol. T = temperatura expresada en K. Si el valor de la temperitug esta expresado en °C, se stuma a este valor 273. Por jem plo, temperatura: 20°C; asi, 20°C + 273 = 293K. La presién osmética se define como la tendencia a diluirse en una solucién separada del disolvente puro, dividida por una mem, brana semipermeable (fig. 2.9) Ning rmovinvents netode! solvente Fig. 2.9. Presién osmética. Se define como la tendenciaa diluirse en una solucidn separada del disolvente puro, dividida por una membrana semipermeable. Para medirla se requiere un osmémetro, que consiste en un ei piente cerrado en su parte inferior por una membrana semipermes ble y un émbolo en la parte superior (fig. 2.10) Si-se introduce una solucién en el reeipiente y lo sumergimosen agua destilada, el agua atraviesa la membrana semipermeable y eet ce una presién capaz de elevar el émbolo hasta cierta altura. Also meter el émbolo a una presién mecénica adecuada se puede impedit que el agua pase hacia la solucién. El valor de esta presién mecdnica imide la presién osmética La presién osmética es la propiedad coligativa mis importante por sus aplicaciones en biologia, fisiologia y farmacologia. La prepropenanes coucarvas 65 sencia de una membrana separando dos medios diferentes impone ciertas restricciones al proceso de difusin de solutos, que depende- rin fundamentalmente de la relacién entre el didmetro de los poros de la membrana y el tamafo de las particulas disueltas, Fig. 2.10. Osmémetro. Sirve para medirla presion osmética y consiste en un recipiente cerrado en su parte inferior por una membrana semipermeable y un émbolo ena parte superior. Las membranas se clasifican en: ~T No son atravesadas por | los soluts ni por disolvente= 4 T Semipermeables | No permiten el paso de | solutos verdaderos, "Dialiticws | Son permeables a | 1 agua y a solutos verdaderos, pero no a salutos coloidales Menara [selene SS | Permeables | Permiten el paso del | disohente y de solutes |), | coloidales | —~—-——--+ | Sélo son impermeables. j | alas dispersiones | sruesas © Stereo Au En biologiay fisiologia, al hablar de disolvente nos refe agua, pero los solutos pueden ser: * Coloidales: proteinas y polisacdridos. # Verdaderos de tipo molecular: ghucosa y urea * Verdaderos de tipo salino: NaCl, HHCO,,67 ELECTROLITOS Un electrolito es cualquier sustane los que se comportan como un medio conductor eléctrico. Debide aque generalmente consisten en iones en solucién, los electrolitos también se conocen como soluciones idnicas. Es importante mantener un equilibrio de electrolitos en el cuerpo, pues influyen en la cantidad de agua corporal, la acides de la sangre (pl), la accién de los miisculos y otros procesos importantes. que contiene iones libres, Los electrolitos estan presentes en la sangre en forma de dci- dos, bases y sales como sodio, calcio, potasio, cloro, magnesio y bicarbonato. Se pueden medir a través de estudios sanguineos en el laboratorio. Cuando una sal se disuelve en agua, sus componentes existen se- paradamente como particulas cargadas denominadas iones. Estas par- ticulas cargadas y disueltas se conocen colectivamente con el nom- bre de electrolitos El valor (concentracién) de cada electrolito en una solucién de sales disueltas se puede medir y se expresa generalmente como la cantidad de miliequivalentes (mEq) por unidad de volumen de so- lucién (generalmente litros) Disociaci6n de electrolitos Las aguas subterraneas contienen sustancias disueltas por ioni- j6n de las sales, dcidos y bases; las superficiales muestran una mercla mucho mas compleja de sustancias iénicas, moleculares y en forma de complejos. Un ejemplo facil ¢ importante para el objeto de este estudio es la sal comtin, NaCl, que se encuentra en forma iGnica y muy diso- ciada en iones CF y Na*. Sin embargo, el nitrégeno (N2) o la gluco- sa se encuentran en forma molecular. El hierro y en general los metales pesados se pueden encontrar en forma idnica 0 formando complejos con sustancias orgénicas. Se- gtin el grado de disociacién en iones, total 0 parcialmente disociadas las moléculas, a dichos elementos Jes Ilamaremos electrolitos fuertes68 cass Liquids en FL CUERPO HURANO co debiles, respectivamente, Un electrolito fuerte, ya que se disscig completamente en agua, es el dcido fuerte CIH o dcido clorhidic, que en agua se disocia en CI e H* El modelo de disociacién de Faraday Michael Faraday not6 experimentalmente que no era suficene 1a cercania de los polos eléctricos: para producir una teaccién gu mica hacia falta una descarga eléetrica, De una manera semejante habia encontrado que no era posible magnetizar agujas metas con polos elkctricos, sino que se necesitaba una descarga El experimento al que nos referimos consistié en colocar un tn- zo de papel filtro humedecido con solucién de yoduro de potasi es, tre dos terminales cargadas eléctricamente. Cuando se libeta yd, el papel toma su caracteristico color violeta, de forma que et faci ‘comprobar si habia tenido lugar una reaccién quimica ‘Sin embargo, repetimos, no bastaba la cercania de los polos, de bia producirse una descarga eléctrica para liberar el yodo. A finde interpretar el fendmeno, Faraday propuso que los componente de las moléculas de yoduro de potasio emigraban en direccons opuestas intercambiando constantemente de pareja hasta trans rmarse en especies quimicas libres en los polos; la corriente eléetca producia una alteracién a través de la solucién quimica, que lvabs ala liberacion de yodo. Movilidad i6nica Los iones de 1 electrolito en solucién acuosa se pueden moet por diversas causas, entre ellas las siguientes: Dif ‘Migracin i6nica | Se debe a la accién de campos eléctricos aplicados a electrodos inmersos en la solucidnEl defecto Frenkel es el conjunto formade por un tomo intersti cial y el hueco que ha dejado tras e! salto, En el caso de un cristal i6nico, los cationes son mas pequedos que los aniones: son predo- rminantes los defectos Frenkel de los cationes. Este tipo de defectos, son los que confieren movilidad iinica al sélido (figs. 2.11 y 2.12). eo@eoe@od o3°@ ec @o Ou @ @ eaoeeoe0o@ Fig. 2.11.La red de NaCl no tiene defectos, a diferencia de aque sucede con el defecto de Frenkel, que es el conjunto {formado por un étomo intrsticial yel hueco que ha dejado trasel salt, eo3«@e @eoeo eeoe @eoe0eo oe08@ e ec i Om j@eo@e0 eo5ece @o0eoe eoe Fig. 2.12. Los cationes de Na han saltado a posiciones interstciales.Obsérvese el hueco que han dejado tras salto e70 OSMOLARIDAD Esta se define como la concentracién de iones y moléculas 5, lubles en agua que son osméticamente activas: es decir, pueden pasar a través de una membrana semipermeable, Los nutrientes y metabolitos celulares, tales como Na’, K*, Cry glucosa, deben mantenerse en una concentracién definida fuera y dep. tro de la célula: uno de los métodos mediante los que se obtiene lon. teriar es el paso de agua, por osmosis, através de la membrana cell La osmolaridad es la medida que se emplea para expresat la cance. tracin total (medida en osmoles/litro en vez de molesky, como se hace ‘en quimica) de sustancias en las soluciones utilizadas. El prefi“osme” indica a posible variacién de la presiGn osmotica en las eéluls, quese produciré al introducir la solucién en el organismo. En un euerpo ne mal, la concentracién esta alrededor de 290 mOs (miliosmole) El intercambio de solutos y agua entee el ultrafiltrado y el plasma se realiza a través de ciertos mecanismos de transporte en ls die. rentes porciones de la nefrona, y seguin el exceso o déficit de alino de éstos en la sangre o en el liquido intersticial se producité su ma yor o menor eliminacién renal, logrando asf una concentracién nor ‘mal para mantener una homeostasis permanente. La concentrae.6n plasmiitica de los electrolitos depende de can tidad que se administre por via oral (en la dieta) o parenteral (inte venosa), asf como del ingreso neto del agua Debido a que la ingesta no se realiza aun ritmo constante ale largo del dia, se producen permanentemente cambios en dichas con centraciones, que son manejados de manera muy precisa por pate _tsosmolar Mipersmolr Fig, 2.13, Clases de liquidos. Los lquidos que ingresan enelorganismo pueden ser hipo, iso 0 hiperosmalares, respecto del plasma.osmouripad «= 7h del rifién. Los liquidos que ingresan en el organismo pueden ser hipo, iso o hiperosmolares respecto del plasma (fig. 2.13). Origen de una presion osmética Establecer una definicién de presién osmética tnica resulta dificil, puesto que esta propiedad coligativa incluye varios aspectos (Fig. 2.14). A la presién osmética se le puede considerar como © La fuerza que ejerce una sustancia disuelta sobre una mem- brana semipermeable. © La presién que se produce 0 asocia con osmos de de la concentracién molar y la temperatura absoluta. # La presién que existe entre dos recipientes separados por una membrana semipermeable, sien uno de ellos existe una lucién y en el otro un disolvente puro y que depen- Fig. 2.14. Las moléculas grandes (eritrocitos) no pueden atravesar la membrana; las pequefas de disolvente silo pueden hacer. El osmol es la unidad de medida y equivale a la de 1 mol disuel- toen | &de agua, a una presién de 22.4 atm y a cero grados de temperatura. La presién osmética sigue la ley de los gases ideales.72 cap2 iguoos ene. cutRe0 MURANO Imaginemos que una membrana divide a un recipiente en dos cémaras una con agua puray otra con una dsolcin de particulas de soluto en un volumen V; el soluto podria ser cualggg. ra, desde moléculas individueles (aztcar) hasta particulas ead les. Suponemos que la membrana es permeable al agua pero ng soluto, Nuestro sistema aleanza el equilibrio con una presin drostitica mayor en el lado correspondiente al azticar, la cual pode mos medir y expresar cuantitativamente (fig. 2.15) f Fig, 2.15, Presion hidrostatica: a) membrana tensada a través de ‘un recipiente que contiene una solucién de azticar;al sumergir el recipiente en agua pura, la solucién alcanza cierta altura Zo; }) la solucién empieza a subir por el recipiente debido al flujo ‘osmotico;) llega hasta cierta altura de equilibrio Zi La presién osmética, como su nombre indica, es una presiiny, por tanto, tiene las mismas unidades que el resto de las presions, es decir, pascales (Pa), en el sistema internacional (SI), aunque te dicionalmente también se utilizan las atmésferas (atm). La presién osmética en el medio interno La osmosis tiene gran importancia en los seres vivos. Las céluis de los organismos estén rodeadas por fluidos acuosos, como la st gre y la linfa, que contienen concentraciones de diferentes sotoosmounoan — 73 Las membranas celulares son permeables al agua, al oxigeno,al nits geno, al didvido de carbono ya otras me ;culasonginicas de pequetio tamaio, como glucosa 0 aminodicidos, mientras que son impermea- bles a las moléculas polimeri como proteinas y polisacéridos, En cambio, os iones inorginicos y los disacéridos, como la saca- rosa, pasa maiy lentamente través de las membranas celulares. Las eélulas tienen también la capacidad de transportar especies quimicas a través de su membrana desde una regién de baja con- centracién de la especie a una regidn de concentracién mis eleva da, en sentido contrario al del flujo espontineo. Los mecanismos que originan este tipo de transporte, denomi nado transporte activo, son complejos y todavia no se conocen to- talmente. Un ejemplo tipico de transporte activo es el de cationes potasio (K") hacia el interior de las células desde los liquidos cir cundantes, que tienen menor concentracién de estos cationes. En ausencia de transporte activo, la membrana celular permite el paso de moléculas de agua y de todos ls solutos permeables has ta que se igualen sus respectivos potenciales quimicos en ambos lados de la membrana. No obstante, existe gran niimero de especies, tanto en el fluido que rodea a la célula como en el fluido celular 0 Citoplasma, que no pueden atravesar la membrana, Los liquidos de las inyecciones contienen una solucién salina isot6nica con la sangre, porque si se inyectara agua directamente, los eritrocitos de la sangre la absorberian por osmosis hasta estallar. Existen células especializadas en detectar cambios de la presion csmotica en los Iiquidos corporales (plasma sanguineo, fuido inter celular), Hamadas osmorrecepiors. Estos se pueden localizar en a: gunas estructuras, como el hipotilamo y las ateras, entre otras. Mediante estas eélulas, el onganismo puede regular la concentra cin de sales en sus fluidos, la osmolaldad. En los seres humanos, son osmorreceptores los nticleos suprasptico o paraventricular. Por medio de la hormona antidiurética (también llamada vasopresina, ADH o pitresina), los osmorreceptores inhiben la diuresis con obje- to de mantener la presién osmética de la sangre correspondiente a una osmolalidad media de 285 osmol/kg. Una variacién de tan sélo 3 osmol/kg es suficiente para activar este mecanismo.Liquidos, gases y pH PROPIEDADES DE LOS. LiquIDOs Y GASES Introduccion Un Iiquido est formado por moléculas que estén en movimien- to constante y desordenado, y cada una de ellas choca miles de mi- llones de veces en un lapso muy corto, pero las intensas fuerzas de atraccién entre cada molécula, 0 enlaces de hidrégeno llamados dipolo-dipolo, eluden el movimiento libre, ademés de producir una cercanfa menor que la existente entre las moléculas de un gas. ‘Ademés de esto, los liquidos presentan caracteristicas que los colocan entre el estado gaseoso completamente castico y desorde- nado, y por otra parte al estado sélido de un liquido (congelado) se le lama ordenado. Por tanto, podemos mencionar los tres estados del agua (liquido universal): sdlido, gaseoso y Ifquido. Difusién Al realizar la mezcla de dos liquidos, las moléculas de uno de ellos se difunden en todas las moléculas del otro a mucha menor velocidad, cosa que en los gases no sucede. Si deseamos ver la di- 7576 cao uiquoos casts ype fusién de dos liquidos, se puede observar dejando caer una peque- ‘ha cantidad de tinta (china, por ejemplo) en un poco de agua, Debido a que las moléculas en ambos liquidos estn muy cer. ‘ca, cada una experimenta pricticamente millones de choques antes de alejarse. La distancia promedio que se genera en los choques se llama trayectoria libre media, y en los gases es més grande que en liquidos. Cabe senalar que esto sucede cuando las moléculas estin mucho muy separadas A pesar de lo anteriormente mencionado, hay constantes inte rrupciones en sus trayectorias moleculares, por lo que los se difunden mucho mds lentamente que los gases. Forma y volumen En un liquido, las fuerzas de atraccién son suficientemente au das para limitar a las moléculas en su movimiento dentro de un ve lumen definido; a pesar de esto, las moléculas no pueden guardar un estado fijo, es decir, las moléculas del liquido no permanecen en ung sola posicién: Asi, las moléculas dentro de los limites del volumen del liquide tienen la libertad de moverse unas alrededor de otras; a causa de ‘esto, permiten que fluyan los liquidos. Aun cuando los liquides po- seen un volumen definido, debido a su capacidad para fluir, su fr ma depende del contorno del recipiente que los contiene. Viscosidad Algunos liquidos fluyen literalmente de forma muy lent mien tras que otros lo hacen con agilidad. La resistencia a flur se connce con el nombre de viscosidad. Si existe mayor viscosidad, el liquide fluye més lentamente. Los Iiquidos como la melaza y el aceite de los motores son relativamente viscosos; el agua y los liquidos org nicos como el tetracloruro de carbono no lo son. La viscosidad se puede medir tomando en cuenta el tiempo que transcurre cuando cierta cantidad de un liquido fluye a través de unTENSION supeRriciaL = 77 delgado tubo, bajo la fuerza de la gravedad. En otro método, se uti- lizan esferas de acero que caen a través de un liquido y se mide la velocidad de caida, Las esferas caen con mayor lentitud en los Ifqui- dos mas viscosos. Si deseamos determinar la viscosidad en relacién con el tiempo, es decir, el volumen del liquido que fluye respecto del tiempo, te- nemos: dV __ mr(R-B) dt 8(u)(L) En donde: dv La velocidad del flujo a To largo de un tubo se expresa como: it radio del tubo. L = longitud. (P, - P,)= diferencia de presién. TENSION SUPERFICIAL En un Iiquido, cada molécula se desplaza siempre bajo la in- fluencia de sus moléculas vecinas. Una molécula cerca del centro del Ifquido experimenta el efecto de que sus vecinas la atraen casi en la misma magnitud en todas direcciones. Sin embargo, una molécula que se halla en la superficie del It quido no est4 completamente rodeada por otras y, como resultado, s6lo experimenta la atraccién de aquellas moléculas que estén por debajo y a los lados. Por tanto, la tensi6n superficial acttia en un liquido perpendicu- lar a cualquier linea de 1 cm de longitud en la superficie de aquél. Para la tensién superficial tenemos lo siguiente: (r)(h)(g)(p) 2cos®78 caps viquoos casts vpt En donde: ; radio del tubo capilar altura medida desde el nivel del liquido en el who de ensa yo, hasta el nivel del liquido en el tubo capilar aceleracion de la gravedad ngulo de contacto en cl Iiquido con las paredes del tuby capilar EV agua tiene una tensién superficial elevada, esto hace que en Jos procesos biolégicos se utilicen moléculas tipo detergente anf filicas) para modificarla, Los surfactantes pulmonares, por ejerpl, decrecen el trabajo necesario para abrir los espacios alveolares que permiten el intercambio gaseoso eficiente; la ausencia de esta ss tancias ocasiona enfermedades severas y la muerte Dentro de un liquido, alrededor de una molécula actian ata ciones simétricas, pero en la superficie una molécula se e ta sélo parcialmente rodeada por moléculas y en consecuencia esata da hacia dentro del liquido por las moléculas vecinas, Esta fuerza de atraccién tiende a arrastrar a las moléculas de ly superficie hacia el interior del Iiquido (tensién superficial), yl he cerlo el liquido se comporta como si estuviera rodeado por una membrana invisible (fig. 3.1). Fig. 3.1. Tensién superficial Esta tension hace quela superficie del liquido se compore como si estuviera rodeada por tuna membrana invisiblerension surerrca, 79) La tensién superficial es responsable de la resistencia que un liquido presenta a la penetracién de su superficie, de la tendencia a la forma esférica de las gotas de un liquido, del ascenso de los I quidos en los tubos capilares y de la flotacién de objetos u organis- mos en la superficie de los liquidos. Termodindmicamente, la tensién superficial es un fenémeno de superficie y es la tendencia de un liquido a disminuit su super- ficie hasta que su energta de superficie potencial es minima, condi- in necesaria para que el equilibrio sea estable Como la esfera presenta un grea minima para un volumen deter- minado, entonces por la accién de la tensién superficial la tendencia de una porcién de un liquido leva a formar una esfera, 0 a que se produzca una superficie curva o menisco cuando esté en contacto un liquido con un recipiente (fig. 3.2) Fig, 3.2 Este clip est debajo del nivel del agua, que ha aumentadoligeramente La tensin superficial evita que el lip se sumerja yque el vaso rebose Estamos rodeados de ejemplos de tensién superficial. En princi- pio, todas las superficies de un cuerpo liquido tienen una cohesion tal que parece como si estuviera envuelto por un material muy fino y elistico. La superficie, en ver de aplanarse,tiende a curvarse para que toda ella contenga el minimo posible de energa80 PRESION DE VAPOR Un liquido no tiene que ser calentado a su punto de ebullicigg antes de que pueda convertirse en gas. El agua, por ejemplo, se eva pora de un envase abierto en la temperatura ambiente (20°C), aun cuando su punto de ebullicién es de 100°C. El vapor es el estado en que se encuentra un gas cuando se halla por debajo de su temper tura critica (fig. 3.3), Fig, 3.3. Presin de vapor de un liquido: evaporacién. La presién de vapor 0, mas comiinmente, presién de saturacin ¢s la presidn de la fase gaseosa o vapor de un sélido o un liguido sobre la fase Iiquida, para una temperatura determinada, en la que Ja fase Iiquida y el vapor se encuentran en equilibrio dinimico, su valor es independiente de las cantidades de liquido y vapor presen tes mientras existan ambas, En temperaturas muy por debajo del punto de ebullicisn, algo nas de las particulas se mueven tan ripidamente que pueden esc parse del liquido. Cuando sucede esto, la energia cinética media del liquido disminuye Consecuientemente, el Iiquido debe estar mas frio; por tanto, absorbe energfa de sus alrededores hasta que vuelve al equilibro térmico. Pero tan pronto como suceda esto, algunas de las molécupreston oe vapor 8] las de agua logran tener nuevamente bastante energia para escapar- se del Iiquido. Asi, en un envase abierto, este proceso continda hasta que toda cl agua se evapora. presién parcial de las moléculas de vapor por encima de la superficie de un liquido es la presién de vapor, lo cual se debe a los impactos de sus moléculas contra las superficies que confinan al gas y como la superficie del liquide constituye una de las paredes que limitan al vapor, habrs también una serie continua de impactos con- tra esta superficie por las moléculas en estado gaseoso La vaporizacién es el cambio de estado de liquido a gaseoso Hay dos tipos de vaporizacién: la ebullicidn y la evaporacin. La ebullicién es el cambio de estado que ocurre cuando una sustan- cia pasa del estado liquido al estado de vapor; es un fenémeno de ‘masa, Para que ello ocurra debe aumentar la temperatura en toda la masa del Iiquido. A la temperatura durante la cual se dice que un determinado liquido hierve se le lama punto de ebullicisn. La diferencia entre la evaporacién y la ebullicién, es que en la primera el cambio de estado ocurre solamente en la superficie del Jiquido; es un fenémeno de superficie. También se encuentra en que en una se necesita mayor cantidad de calor para que suceda la reaccién. ‘Cuando se realiza una destilacion para separar dos 0 més liqui dos de diferente punto de ebullicién, la temperatura permanece constante en el punto de ebullicin de cada uno de los liquidos que se desea separar de la mezcla, CCualquier gas se considera como un fluido porque tiene las pro- piedades que le permiten comportarse como tal; sus moléculas, en continuo movimiento, logean colisionar las paredes que las contie- nen y casi todo el tiempo ejercen una presin permanente, Como el gas se expande, la energia intermolecular (entre molécula y mo- Iecula) hace que un gas, al ir ahiadiéndole energia calorfica, tienda a aumentar su volumen. Un gas tiende a ser activo quimicamente debido a que su super- ficie molecular es también grande, es decir, entre cada particula se realiza mayor contacto, haciendo mAs facil una o varias reacciones entre las sustancias82 Propiedades Compresin Tomando como referencia el tamafo de las particulas de un gs, cviste una gran distancia de espacio vacfo entre ellas, lo que hace posible su compresisn o compresibilidad, es decir, lareduccin de Jos espaciosvacfos entre sus moléculas, lo que se logra aumentan do la presi, disminuyendo la temperatura o realizando ambos pre esos Expansion Cuando se calienta una muestra de gas, aumenta la velocidad promedio de sus partculas, as cuales se mueven en un espacio ma yor, dando como resultado que todo el gas aumente su volumen. Al estar en continuo movimiento, las particulas de un gas cho can contra las paredes del recipiente que los contiene, ejerciendo presin sobre ellas Difusion Cuando dos gases entran en contacto, se mezclan hasta quedt uniformemente repartidas las particulas de uno en otto, esto es po sible por el gran espacio existente entre sus particulas y pot el con- tinuo movimiento de éstas. FENOMENOS DE. ‘SUPERFICIE INTERFASE GAS-LIQUIDO- Una interfase se define como el limite o la separacién entre dos fases; es una superficie geométrica aparentemente bidimensional y ‘su espesor es pequefio, de 10 a 100 A°. Un fenémeno interfacial ‘ocurre debido a las nuevas propiedades de esta regién creada. Estosvores casiguoo 83 dependen en menor o mayor grado, en existencia o variacién, de la energia superficial. Las moléculas en la interfase estin en un am- biente “diferente” (fig. 3.4), Fig, 3.4. La espuma de la cerveza noes liquido ni gases una interfase. Las moléculas de una masa liquida que chocan contra una su- peice libre de ésta, pueden escapar de la atraccién de las molécu: las vecinas si el choque cuenta con la energia suficiente y es per- pendicular a dicha superficie, abandonando su estado liquido para pasar al estado de vapor (fig. 3.5). El estudio termodinémico y meednico de la interfase gus-liqui do permite comprender la nocién de tensién interfacial. Su mo- dificacién por compuestos tensoactivos cambia el proceso de trans- ferencia de materia entre la fase liquida y el gas. Estos sistemas estan ligados con un conjunto de compuestos lla rmados tensoactivos, los cuales son sustancias complejas que contie- nen fosfolipidos y un ntimero de apoproteinas. Este liquido esencial ¢s producido por las células alveolares tipo Il, y cubre los aleolos y pequefios bronquiolos. El surfactante reduce la tensién superficial en84 cw) uQuioos cwsts vpHt todo el pulmén, contribuyendo con su compliancia general Es tame bién importante porque estabiliza al alveolo. Fig. 3.5. ELdesplazamiento de una interface iquido-gas es un fendmeno que se presenta en numerosos sistemas fsicos, como el desplazamiento del agua que ocurre enla pasta de fbras durante la fabricacién del papel, Las flechas ejemplifican el movimiento desordenado de las moléculas,en tanto que la figura ovoidal grande representa un aglomerado de varias ‘moléculas unidas cuando se desplaza agua en la pasta de fibras de donde se obtiene el papel La ley de Laplace establece que la presién dentro de una es- tructura esférica con tensién superficial, como es el caso de abe Jo, es inversamente proporcional al radio de la esfera(P=4 T/rpara una esfera con dos interfases liquido/gas, como una pompa de jt bon, y P=2 Tir para una esfera con una interfase liquido/gas, como en el alveolo: P= presién, T= tensién superficial y r= radio) Esto significa que, en una tensién superficial constante, los pequefios alveolos deberin generar grandes presiones dentro de ellos que los agrandaran, Entonces, se podria esperar que los peque- ios alveolos se vaciaran en los alveolos mayores si el volumen pul monar disminuyera; sin embargo esto no ocurre, porque el sutfa- tante reduce la tensién superficial, mas a bajos voltimenes y menosconcreto pt pH = 85 a voltimenes altos, permitiendo la estabilidad alveolar y reducien- do la posibilidad de colapso alveolar (fig. 3.6). En todo sistema formado por una masa liquida y una gaseosa, contenidas en un recipiente cerrado y en temperatura constante, con el transcurrir del tiempo se alanza un equilibrio dinémico entre la evaporacién y la condensacién del liquido. En dicho equilibrio, el nti- mero de moléculas que abandona la fase liquida evaporandose es igual que el de aquellas que simultaneamente se incorporan a la mis- ma condensdndose. Ante cualquier aumento de la temperatura, la evaporacién prevaleceré sobre la condensacién hasta establecer un nuevo equilibrio dinémico. Fig. 3.6. Tensién superficial en los alveolos. El surfactante reduce la tensién superficial: més, a bajos voliimenes; menos, a voliimenes altos, permitiendo la estabilidad alveolar y reduciendo la posibilidad de colapso CONCEPTO DE pH El pH es una medida de la acidez 0 alcalinidad de una solucién El pH indica la concentracién de iones hidronio [H,0*] presentes en determinadas sustancias. La sigla significa “potencial de hidré- geno” (pondus Hydrogenii 0 potentia Hydrogenii; del latin pondus, 1. = peso; potentia, f. = potencia; hydrogenium, n, = hidrégeno)86 “caps QUO GASES V pt Este término fue acufiado por el quimico danés Sorensen, auien lo definis como el logaritmo negativo de base 10 de la actividad de & Jos iones hidrdgeno. Esto es: pH =~ logialay.o') Desde entonces, el término "pH" se ha utilizado universalmente por = Jo préctco que resulta para evita el manejo de ciftas larga y complex, En disoluciones diluidas, en lugar de utilizar la actividad del ion hidrogeno, se le puede aproximar empleando la concentracién mo. lar del ion hidrégeno. Por ejemplo, una concentracién de {H,0*] = 1x 1077 M (0.000001) es simplemente un pH de 7, ya que pH = log [107 La relacién entre el pH de una solucién y las concentracio. nes de un dcido y su base conjugada se puede derivar al despejar [H"] de la ecuacién de la constante de disociacién de! écido: trex (SS) Si se extrae el logaritmo negativo de la ecuacién, se tiene: [HA] log [H*] = ~log k - log ( Ee [a], Se debe recordar que el logaritmo de un producto es igual al suma de los multiplicandos EI plH es igual al logaritmo negativo de [H"], definiendo en analogia con la ecuacién de Sorensen, pK = —log K, se tiene: Para obtener la ecuacién de Henderson-Hasselbach hay que in- vertrel “log [HAJ/[A°], lo que implica cambiar el signo: venomPROPIEDADES DE LOS ANORTIGUADORES «= 87 O, més generalmente: pH = pK + log ( ceptor de protones)} [donador de protones] Esta ecuacién indica que el pK de un dcido es numéricamente igual que el pH de la solucién cuando las concentraciones molares del dcido y su base conjugada son iguales (log 1 = 0) Anfolito Un anfolito es lo mismo que una sustancia anfotérica o anféte- ra; es decir, tiene grupos dcidos y basicos en la misma molécula, de manera que se comporta como dcido y como base. Ejemplo comin: los aminodcidos. AI(OH), + 3H* > Al** + 3H,O AI(OH); + OH” = AIO(OH),” + H,O Un compuesto anfétero (0 anfolito) puede reaccionar como éci- do frente a bases 0 como base frente a dcidos. PROPIEDADES DE LOS AMORTIGUADORES Los amortiguadores (también llamados disoluciones amortigua- doras, sistemas tamp6n o buffers) son aquellas disoluciones cuya concentraci6n de protones apenas varia al afiadir dcidos o bases fuertes. Los amortiguadores mas sencillos estan formados por mezclas binarias de un Acido débil y una sal del mismo dcido con una base fuerte (por ejemplo, Acido acético y acetato sédico); 0 bien, por una base débil y la sal de esta base con un Acido fuerte (como amoniaco y cloruro aménico).88 car) ueu00 castsv on 1. El pH de una disolucién amortiguadora depende de la nary. raleza del decido débil que lo integea (de su pk), de modo que para cantidades equimoleculares de sal y de dcido, el pH es justamente el pK de este dcido, Dicho de otra forma, el pK de un dcido debil se puede definir como el pH del sistema amortiguador que se obtie. ne cuando [sal] = [écido). 2. El pH del sistema amortiguador depende de la proporcién te. lativa entre la sal y el dcido, pero no de las concentraciones absoly tas de estos componentes. De aqui se deduce que afadiendo agua al sistema, las concentraciones de sal y deido disminuyen paralels- ‘mente, peto su cociente permanece constante y el pH no cambia Sin embargo, si la dilucién Mega a ser muy grande, el equilibrio de diso- ciacién del dcido se desplazara gradualmente hacia la derecha, au- mentando la sal y disminuyendo el cido, con lo que el eaciente aumenta y el pH también, de forma que se iria acercando pradual- mente a la neutralidad (pH 7). 3. Cuando se aaden icidos o bases fuertes ala disolucién amor tiguadora, el equilibrio se desplaza en el sentido de elimina el dcido afadido (hacia la izquierda) o de neutralizar la base afiadida (hacia la derecha). Este desplazamiento afecta a las proporciones relativas de sal y écido en el equilibrio. Como el pH varia con el logaritmo de este cociente, la modificacién del pH resulta exigua hasta que uno de los componentes esti proximo a agotarse EFICACIA DE LOS AMORTIGUADORES La capacidad amortiguadora de un tampon se puede definircomo la cantidad de dcido o base fuerte que puede neutralizar experimen- tando un desplazamiento de pH en una unidad. Resulta evidente que la eficacia amortiguadora esta vinculada con dos factores: © Laconcentracién absoluta del sistema, ‘© La proporcién relativa de las formas disociada y sin disociar. La concentracién absoluta del sistema. Un sistema de sci do acético y acetato concentrado (p. ¢j., 1 M en cada componente) 4FFICACIA DE LOS AMORTIGUaDORES «= BD. tendrd un pH igual que el mismo sistema en una concentracién 0.01 M (100 veces mis diluido). Sin embargo, la capacidad amor- tiguadora sera mayor en el sistema mas concentrado. Por ejemplo, si aniadimos 0.1 moles de HCl al sistema 1 M (cuyo pH es 4.76), se transforman 0.1 moles de NaAc en Hac, y el pH baja a 4.67. En cambio, en el sistema 0.01 M, la adicién de 0.1 moles de HCI con- sume todo el NaAc y, como sigue quedando HCI libre, provocara un fuerte descenso del pH. La proporcién relativa de las formas disociada y sin diso- ciar. La capacidad amortiguadora es maxima cuando el cociente sal/acido es préximo a la unidad. Si tenemos 50 moléculas de acéti- co y 50 de acetato, el pH seré igual que el pK. Si afiadimos 41 mo- léculas de NaOH, después de reaccionar con el dcido habré 91 moléculas de sal (50 + 41) y 9 de dcido (50 — 41). La relacién sal/ cido ha pasado de un valor | a un valor aproximado de 10, con lo eneste mo- mento afiadimos § moléculas de NaOH, reaccionaran con otras tan- tas de acético y tendremos un total de 99 moléculas de sal (91 + 8) y I molécula de acido (9 - 8). La relacién sal/acido es de aproximadamente 100, y el pH = pK + 2. Con una molécula mas de NaOH se agota el sistema (100% sal) y cualquier cantidad minima de NaOH provocaré grandes cam- bios en el pH. De modo andlogo, se observa que partiendo de un valor sal/acido de 1 (pH = pK), al afiadir 41 moléculas de HCI se obtiene un pH = pK = I, y con 8 moléculas mas, el pH = pK - 2. La siguiente molécula de HCI agotaria el sistema (100% dcido) y cualquier cantidad minima de HC! provocaré grandes cambios en el pH. cual el pH habré variado en | unidad (pH = pK + 1). § Amortiguadores fisiolégicos La concentracién de protones es una de las constantes del medio interno que se mantiene dentro de limites muy estrechos, porque los cambios del pH provocan graves trastornos en el metabolismo. Para controlar el equilibrio acidobdsico del medio interno, los se- res vivos disponen de un conjunto de sistemas amortiguadores: los90 cos squ00s outs pH amortiguadores fisioligicos. Estos se pueden clasificar en dos g los inorganicos y los organicos. Entre los amortiguadores inorgnicos mas importantes estdiy sistema fosfato monodcido/discido y el sistema dcido carbénicolbe carbonato. Entre los amortiguadores orginicos més importantes se encuen- tran los aminodcidos y las protefnas, asf como el sistema hemoglo- bina reducida/oxihemoglobinawernyenees — | Biomecanica y bioenergética BIOMECANICA MEDICA Introduccién La biomecdnica es una disciplina cientifica que tiene por objeto el estudio de las estructuras de carécter mecdnico que existen en los seres vivos, fundamentalmente del cuerpo humano. Esta drea de conocimiento se apoya en diversas ciencias biomé. dicas; utiliza los conocimientos de la mecénica, ingenierfa, anato- mfa, fisiologfa y otras disciplinas para estudiar el comportamiento del cuerpo humano y resolver los problemas derivados de las diver- sas condiciones a las que puede verse sometido. La biomecdnica estd intimamente ligada con la biénica y usa algunos de sus principios; ha tenido un gran desarrollo en relacin con las aplicaciones de la ingenieria a la medicina, la bioquimica y el ambiente, tanto a través de modelos matematicos para el conoci- miento de los sistemas biolégicos, como en lo que respecta a la rea- lizacién de partes u drganos del cuerpo humano, y también en la utilizacién de nuevos métodos diagnésticos. Algunas definiciones de biomecénica expresan lo siguiente: 9192 caps WONECANICAY BIOENERGETICA 1, La biomecénica estudia las fuerzas y aceleraciones que ag tiian sobre los organismos vivos; est relacionada intima * mente con su forma, de manera que se puede hablar de una morfologia funcional (fig. 41) 3 ; Fig. 4.1, studio deestabilometria basado en el uso dela plataforma de fuerzas. Gi i 2. La biomecénica es el conjunto de conocimientos interdisci- plinarios generados a partir de la aplicacién de los conoci- mientos de la mecénica y distintas tecnologias, con el apoyo La biomecénica resulta de gran utilidad en: * El estudio del comportamiento de los sistemas biolégicos y en particular del cuerpo humanopionecanica médica «= 93 * La resolucién de los problemas que le provocan al organismo las distintas condiciones a las que puede verse sometido La aplicacién de los principios mecénicos a los cuerpos de hu- manos y animales en movimiento y en reposo constituye un intento por combinar la ingenierfa con la anatomia y la fisiologfa. La biomecnica se ha desarrollado principalmente en tres dreas: Médica. Analiza las patologias que aquejan al cuerpo humano yestablece soluciones capaces de resolver dichas patologias Deportiva. Estudia la prictica deportiva para lograr mejorar un rendimiento, asf como el desarrollo de técnicas de entrenamien- to capaces de imitar a otros organismos que en la naturaleza son superiores que el hombre; desarrolla nuevos materiales a fin de que tanto uniformes como equipos sean el sustento para romper nuevas marcas deportivas. Ocupacional. Analiza la relacién mecdnica que el cuerpo hu- mano sostiene con los elementos con los que interacttia en distin- tos ambientes (laboral, docente, doméstico y de descanso), con el fin de adaptarlo a sus necesidades y capacidades para lograr una vida mejor. Las posibilidades que la biomecdnica ofrece al plantear y resol- ver problemas relacionados con la mejora de la salud y de la calidad de vida, la han consolidado como un campo de conocimientos en continua expansi6n capaz de aportar soluciones de cardcter cienti- fico y tecnolégico. Dentro de esta drea se manejan los conceptos siguientes: Trabajo | Producto de la fuerza por el camino que recorre su punto de | | aplicacién y por el coseno del éngulo que forma la una con el | otro. Energia | Capacidad para realizar un trabajo Potencia | Cantidad de energfa producida o consumida por unidad de tiempo. |j , 94 TRABAJO DE UNA FUERZA Una fuerza constante genera trabajo cuando, aplicada aun cuerpo Jo desplaza a lo largo de una determinada distancia. Mientras se realiza trabajo sobre el cuerpo, se produce una transferencia de energiaa te, por lo que se puede decir que el trabajo es energéa en movimiento Por otra parte, si una fuerza constante no produce movimiento, 1no se realiza trabajo, Por ejemplo, extendido no implica trabajo alguno sobre el libro, independiente mente del esfuerzo necesario. El trabajo se expresa en joules (), Cuando la fuerza tiene la direceién de movimiento | sostener un libro con el brazo d L: trabajo realizado por la fuerza. ‘Cuando la fuerza aplicada tiene una inclinaci6n a respecto del =F+cosa+d ‘Todas las fuerzas perpendiculares al movimiento no realizan trabajo. La fuerza puede no ser mecénica, como ocurre en el evan tamiento de un cuerpo o en la aceleracién de un avién de reaccin. También puede ser una fuerza clectrostitica, electrodinamica 0 de tension superficial Energia La magnitud denominada energéa enlaza todas las ramas de la fisica. En el dmbito de la fisica, debe suministrarse energta para rea lizar trabajo. La energta se expresa en joules (J). Existen distintas formas de energia © Poteni © Cinética |, eléctrica y magnéticaTRaparo pe UNA FUERZA = 95 * Acumulada en resortes estirados, gases comprimidos 0 enla- ces moleculares. © Térmica. © Incluso la propia masa. Energia cinética Cuando una fuerza aumenta la velocidad de un cuerpo también se realiza trabajo, como ocurre, por ejemplo, en la aceleracién de un aeroplano por el empuje de sus reactores. Cuando un cuerpo se desplaza con movimiento variado des- arrolla energia cinética. E.=%em-v? L=Fed L=E, Fed=%+m-v2 E, = energfa cinética. El trabajo realizado por la fuerza resultante que acttia sobre una par- ticula es igual que la variaci6n de la energfa cinética de dicha particula. AE.=E2-Eq L=EQ2-Eq F+d=%+m-=(v3-v}) = variacién de la energfa cinética. Energia potencial Cuando se levanta un objeto desde el suelo hasta la superficie de una mesa, por ejemplo, se realiza trabajo al tener que vencer la fuerza de la gravedad, dirigida hacia abajo; la energfa transferida alUCR Y ORNERGETICA 96 cans vine cuerpo por este trabajo aumenta su energia potencial. Si se reaha trabajo para elevar un objeto a una altura superior, se almacena energiaen forma de energia potencial gravitatoria La energia potencial es el tipo de energia met sociada con la posicin o configutacin de un objeto. Podemos pensar en la ener gf potencial como la energia almacenada en el objeto debida a sy posicidn y que se puede transformar en energfa cinética o trabajo, El concepto energia potencial, U, se asocia con las llamadas fuerzas conservadoras. Cuando una fuerza conservadora, como la fuerza de gravedad, acta en un sistema u objeto, la energia nética ganada (o perdida) por el sistema es compensada por una pr dia (o ganancia) de una cantidad igual de energfa potencial. Esto ocurte segin los elementos del sistema u objeto cambien de posicén Este tipo de energia se puede incrementar por la altura y porla masa. Una fuerza es conservadora si el trabajo realizado por ésta en un objeto es independiente de la ruta que sigue el objeto en su des plazamiento entre dos puntos. Otras fuerzas conservadoras son la fuerza electrostatica y la fuerza de restauracién de un resorte. Cuando un cuerpo varia su altura desarrolla energia potencial ni E,=megeh FedOL=E,0 Ped p sgeh cenergia potencial El trabajo realizado por la fuerza peso es igual a la variacién de la energia potencial: AE,=Ep~ Ep, L=Ep- Em Ped=mege(hy—hy) = variacion de la energia potencial En todas las transformaciones entre un tipo de energia y ott se conserva la energia total y se conoce como teorema de la energia meraasao ot una rueaza — 97 nica (A Ey). Por ejemplo, si se ejerce trabajo sobre una pelota de goma para levantarla, se aumenta su energia potencial gravitatoria. se deja caer la pelota, esta energia potencial gravitatoria se convierte en energiacinética, Cuando la pelota choca contra el sue- lo, se deforma y se produce friccién entre las moléculas de su ma- terial. Esta friccién se transforma en calor o energia térmica. Fuerzas conservativas Para un cuerpo de masa m que se mueve del punto 1 al 2y luego det 2al 1, Una fuerza es conservativa si el trabajo efectuado por ella sobre una particula que se mueve en cualquier viaje de ida y vuelta es 0 AEy=0 AE, = variacién de la energia mecénica Trabajo de fuerzas conservativas: L=AEy AE.+AE, L=AE.+4E, Fuerzas no conservativas Para un cuerpo de masa m que se mueve del punto T al 2 y luego del 2 al 1. Una fuerza es no conservativa si el trabajo efectua- do por ella sobre una particula que se mueve en cualquier viaje de ida y vuelta es distinto de 0 AEy#0 AEy=Ho A Ey, = variacién de la energia mecénica. Ho = trabajo de la fuerza de rozamiento.9B car 4 wonrcanca ypioentooenica ‘Trabajo de fuerzas no conservativas: AE y+ Ho a L=AE,+AE,+Ho Siendo: Ho = F,+d Potencia La potencia desartollada por una fuerza aplicada @ un cuetpo es el trabajo realizado por ésta durante el tiempo de aplicacién. La poe = tencia se expresa en watts (W). P=Lt P=F.dt vedt P=Pev También: (AE, +E, +Holt Si no hay fuerza de rozamiento: PH=(AE.+AE,)t Si no cambié su altura: = (AE P= potencia Caballo de vapor. Unidad tradicional utilizada para expres la potencia mecénica, es decir, el trabajo mecénico que puede ree lizar un motor por unidad de tiempo; el caballo de vapor suele abre- 3 viarse como CV. En el sistema internacional de unidades, la unidad.cacuos | 99 de potencia es el vatio; 1 caballo de vapor equivale a 736 vatios. Su valor original era, por definici6n, 75 kilogrametros por segundo. CALCULOS Indicar el trabajo necesario para deslizar un cuerpo a 2 m de su 6n inicial mediante una fuerza de 10 N. L=10Nx2m L=20J | Estimulo Per hd ee venieene emer 0 50 100 Tiempo (m/s) Fig. 5.2b. Potencial de accién. Registro real de un potencial de accién, normalmente deformado, comparado conel esquema debido a las técnicas electrofisioldgicas utilizadas en la medicion{OUR RAAE Ye ms Formas de comunicaci6n celular COMUNICACION INTERCELULAR Introduccion La comunicacién intercelular se define como el conocimiento de los fenémenos que relacionan a las células con su entorno, me- diante el estudio de los sistemas de transporte a través de la membra- na celular; la comprensién de las distintas formas de comunicacién y seftalizaci6n intercelular; el estudio de las caracteristicas funcio- nales de las células excitables (figs. 6.1 y 6.2). La mayor parte de las actividades celulare: las células implicadas son alcanzadas por est de otras. Para coordinar todas estas diversas funcion tir mecanismos de comunicacién intercelular. Cuando una célula recibe un estimulo puede responder con al- guno de los siguientes cambios, segtin las caracteristicas del estimu- loyel tipo de célula receptora: diferenciarse; reproducirse; incorpo- rar o degradar nutrientes; sintetizar, secretar 0 almacenar distintas sustancias; contraerse; propagar sefiales 0 morir, entre otros. En la mayoria de los organismos superiores existen dos métodos de comuni in intercelular: un sistema fundado se desarrollan sélo si mulos provenient ’s deben exis- 121zz Comunicacién celular Endocrinay paracrina I T t T 1 "1 viasde | | Comunicacién | Receptores | transduccién Tocal en células dela de desefales animales sefalizacién proteinas G animales Mensaje quimico Comunicacin con Comunicacién alarga == células vecinas distancia, mismo organismo | 1 © Genera respuesta entre células | | © Seencuentra en todas las # Secreciénalfluido © Secrecién de sefial células extracelvlar Chormona) en sangre _ © Seencuentra desde levaduras * Captaciénalacélila © Vegetales secretan en a otros organismos diana (target cell) fluido extracelular © Se cree que existe desde los © Sinapsis © Células diana, tinicas que inicios dela vida pueden decodificar el mensaje (hormona) Fig. 6.1. Comunicacién intercelular. Esta implica procesos que relacionan a las células con su entorno mediante sistemas de transporte a través de la membrana celular.123 | Lamolécula sefal altera a ala proteina receptora El mensaje quimico se une a una moléculaen la superficie molecular }* Genera cascadas de 7 reacciones (vias de LL asd) esta [v= ole Desencadena una respuesta © Varia al activar un gen (activacion enzimatica, eorganizacién de citoesqueleto) ‘© Se amplifca la sefial Fig. 6.2. Comunicacién intercelular. Incluye las distintas formas de comunicacién y sefalizacién intercelular y las caracteristicas funcionales de las células excitables. en las neuronas 0 células nerviosas y otro basado en las hormonas. En ambos sistemas las células se comunican entre sia través de men- sajeros quimicos. Las neuronas envian mensajes a sus células efectoras (células blanco), que pueden ser células musculares, células glandulares u otras neuronas. Para enviar su mensaje, la neurona libera una sus- tancia quimica, un neurotrasmisor. El neurotrasmisor es liberado en sitios especificos llamados sinap- sis. Las moléculas del neurotrasmisor se unen a receptores, situados en la superficie de la célula blanco, y provocan de esta forma cambios fisi- cosy quimicos en la membrana celular y en el interior de la célula. Por tanto, diremos que, en general, la accién de estimular a las células desde el exterior se llama induccién y se realiza a través de124 ca0.6 roRnAS DE COMUNICRCION CHULAR sustancias producidas por células inductoras. La célula que es sen- sible a la induccidn se denomina célula inducida, blanco 0 diana y presenta receptores espeefficos, que pueden ubicarse en la membr. na plasmatica, el citoplasma o el nticleo, Estos receptores son prote nas 0 complejos proteinicos. Las células animales se comunican de tres maneras. © Segtegan compuestos quimicos que acttian como sefiales para células situadas a cierta distancia. * Presentan moléculas sefializadoras, unidas a la membrana plas- rética, que influyen sobre las células que establecen contacto fisico directo con elas. ‘© Forman uniones tipo gap (uniones tipo hendidura), que unen directamente a los citoplasmas de las células que interaccio- nan, permitiendo asf el intercambio de pequeas moléculas UNIONES TIPO gap Todas las células vivas estén limitadas por una membrana plas- matica, envoltura delgada que regula de manera selectiva el flujo de nutrientes y de iones que la atraviesan, del interior de la célula al medio externo 0 en direceién opuesta Una unidn intercelular (o simplemente unién celular) es una re gidn reducida de la membrana plasmética, que se ha especializado para establecer el contacto entre células. Las uniones intercelula- res son esenciales para el desarrollo y funcionamiento normales de todas lus formas de vida superiores. El tipo habitual de unién celular es la unién tipo gap (gap june- tion), también denominada unién tipo hendidura, que se encuentra en la mayor parte de los tejidos de pricticamente la totalidad de lis, especies animales. Las uniones tipo gap median la comunicacién intercelular al permitir el paso de iones inorginicos y otras pequefas moléculas hidrosolubles entre los respectivos citoplasmas, acoplando las célu- Jas tanto eléctrica como metabélicamente. Este acoplamiento celular tiene importantes implicaciones funcionales (fig. 6.3).125 Fig. 6.3. Seftalizacién directa a través de las uniones tipo gap. Se trata de uniones especializadas célula-célula que se pueden formar entre membranas plasmaticas situadas en estrecho contac- to, y que conectan directamente los citoplasmas de las células que unen, a través de estrechos canales llenos de agua. Los canales permiten el intercambio de pequefias moléculas se- fial intracelulares (mediadores intracelulares), como el Ca2* y el AMP ciclico, pero no el de macromoléculas como protefnas y cidos nuclei- cos. Asf, las células conectadas por uniones comunicantes 0 tipo gap se pueden comunicar entre ellas directamente, sin tener la dificultad de la barrera que supone la presencia de las membranas plasmaticas. SENALIZACION QUIMICA. Los mecanismos de sefializaci6n quimica dependen de las dis- tancias a las que trasmiten la sefal, e incluyen las siguientes: se- Sefializacién endocrina. Células endocrinas especializada gregan sus moléculas sefial, denominadas hormonas, las cuales via- jan a través del torrente circulatorio (en un animal) o de la savia (en una planta); son transportadas a largas distancias y acttian sobre cé- lulas diana que se hallan ampliamente distribuidas por todo el cuer- po. Las células endocrinas son células seal especializadas que con- trolan el comportamiento del organismo como un todo (fig. 6.4).126 7 » ‘Sinapsis aa Reverso mee, swohder | Cts Tasting Race tm Fig. 64. Clases de sefalizaciones, Los mecanismos de senalizacién quimica dependen de as distancias alas que trasmite laser. Sefializacion paracrina. Las células segregan moléculas se- fal que actuian como mediadores quimicos locales, los cuales resul- tan captados, destruidos o inmovilizados de forma tan répida, que sinicamente llegan a actuar sobre las eélulas situadas en el entorno inmediato de la célula que los ha segregado (célula sefal). De esta manera, las sefiales paracrinas solamente afectan a las células dia- na més cercanas. Sefializacién sindptica. Esta es exclusiva del sistema nervio- so; las eélulas segregan, a uniones especializadas llamadas sinapsis 4quimicas, mediadores quimicos de muy corto alcance denominados neurotrasmisores, que sélo acttian sobre la célula diana inmediata (célula postsinaptica adyacente). En cada caso, la célula diana responde a una sefal extracelular particular mediante protesnas espeefficas (receptores), que unen la molécula sefal e inician la respuesta. En las respuestas endocrina, paracrina y singptica se utiizan muchas moléculas sefial y muchos re- cceptores comunes. Las diferencias cruciales entre estos sistemas de comunicacién radican en la velocidad y selectividad con que las se- fiales son transportadas hasta las eélulas diana,127 TRANSPORTE A TRAVES DE LA MEMBRANA. Las células requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable. La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequefias moléculas, siempre que sean lip6filas, pero regula el paso de moléculas no lipétilas. Los mecanismos de transporte se pueden observar en la figura 6.5 Transporte de moléculas de baja masa molecular Difusién simple: Transporte pasivo Difusion facilitada Bomba de sodio-potasio Transporte | activo Transporte de moléculas de elevada masa molecular Endocitosis rt Exocitosis | — Transcitosis j Pinocitosis Mediada por un receptor Fig. 6.5. Mecanismos de transporte a través de la membrana Transporte pasivo Este es un proceso de difus én de sustancias a través de lamem- brana. Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, de donde hay més hacia el medio donde hay menos (fig. 6.6). Este transporte se puede presentar por las causas siguientes:128 Difusion Difusién Difusién por simple facilitada canales Na* Fig. 6.6. Transporte pasivo. Se produce siempre a favor del gradiente,es decir, de donde hay mas hacia donde hay menos Difusién simple. Es el paso de pequefias moléculas a favor del gradiente: se puede realizar a través de la bicapa lipfdica 0 de cana- les proteinico: A través de la bicapa. Asf entran moléculas lipidicas como las hormonas esteroideas, anestésicos como el éter, farmacos liposolubles y sustancias apolares como el oxigeno y el nitrégeno atmosféricos. Al- gunas moléculas polares de tamario muy pequetio, como el agua, el CO), el etanol y la glicerina, también atraviesan la membrana por dé fusion simple. La difusién del agua recibe el nombre de osmosis. A través de canales. Se realiza mediante las denominadas pro- teinas de canal. Asf entran iones como el Na*, K*, Ca2* y Cl. Las protefnas de canal son protefnas con un orificio o canal interno, cuya apertura esta regulada, por ejemplo, por un ligando, como ocurre con los neurotrasmisores y las hormonas, que se unen a una determi: nada regién, el receptor de la proteina de canal, que experimenta una transformaci6n estructural que induce la apertura de! canal. Difusi6n facilitada. Esta permite el transporte de pequefas mo- léculas polares como aminodicidos, monosacéridos, etc., que al no poder atravesar la bicapa lipidica requieren que proteinas transmem- branales faciliten su paso. Estas protefnas reciben el nombre de pro- ~ tefnas transportadoras 0 permeasas, que al unirse a la molécula transportadora experimentan un cambio en su estructura que arrastra a dicha molécula hacia el interior de la célula.129 Transporte activo En este proceso también acttian proteinas de membrana, pero éstas requieren energia, en forma de ATP, para transportar las mo- Iéculas al otro lado de la membrana. Se produce cuando el transpor- te se realiza en contra del gradiente electroquimico (fig, 6.7). La bom- ba de Na*/K* y la bomba de Ca son ejemplos de transporte activo. Secundario Secundario t Primario antiporte simporte 3Nat Ca’ ca" Ht 2K* ‘ADP. Nat Na* Na’. oO “ f , ods d Fig. 6.7. Transporte activo. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente electroquimico, La bomba de Na*/K* requiere una proteina transmembranal que bombea Na* hacia el exterior de la membrana y K* hacia el interior. Esta protefna acttia contra el gradiente, gracias a su actividad como ATPasa, ya que rompe el ATP a fin de obtener la energia necesaria para el transporte. Dentro de los procesos mds importantes para la célula se incluye el mecanismo que se muestra en la figura 6.8 Por medio de este mecanismo se bombean 3 Na* hacia el exterior y 2 K* hacia el interior, con la hidrolisis acoplada de ATP. El trans- porte activo de Na* y K* tiene gran importancia fisiol6gica; de hecho, todas las células animales gastan mas de 30% del ATP que producen (y las células nerviosas mas de 70%) para bombear estos iones.130 Espacio extracelular Espacio intracelular Fig, 6.8. Bomba de sodio/potasio. La bomba de Na* /K* requiere una proteina transmembranal que bombea Na* hacia el exterior de la membrana yK* hacia el interior Todas las élulas animales gastan mds de 30% del ATP {que producen, yas nerviosas, mds de 70%, Transporte de moléculas de elevada masa molecular Para el transporte de este tipo de moléculas existen tres meca nismos principales: endocitosis, exocitosis y transcitosis. En cual qquiera de ellos es fundamental la funcién que desempefian las lls madas vesiculas revestidas. Estas vesiculas se encuentran rodeadas de filamentos proteinicos de clatrina, Endocitosis Es el proceso por el que la célula capta particulas del medio externo mediante una invaginacién de la membrana en la que se engloba la particula por ingerir. Se produce la estrangulacién de la invaginacién y se forma una vesicula que encierra el material inge rido. Segin la naturaleza de las particulas englobadas, se distinguen diversos tipos de endocitosis.TRANSPORTE A TRavEs DE LAMENDDANA =—- 131 # Pinocitosis. Implica la ingestion de Iiquidos y particulas en disolucin por pequenas vesiculas revestidas de clatrina. © Fagocitosis. Se forman grandes vesiculas revestidas o fagosomas que ingieren microorganismos y restos celulares (fig. 6.9) * Endocitosis mediada por un receptor. Es un mecanismo por el que solo entra la sustancia para la cual existe el correspon- diente receptor en la membrana. Fig, 6.9. Fagocitosis. Es el proceso porel que la célula capta particulas del medio externo mediante una invaginacién de la membrana en la que se engloba la particula que se va a ingerir. Exocitosis Es el mecanismo por el que las macromoléculas contenidas en vesiculas citoplasméticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmética, para ser vertidas al medio extracelu- lar. Esto requiere que la membrana de la vesfcula y la membrana plasmatica se fusionen a fin de que pueda ser vertido el contenido132 caro Foanas oF COMUNICACION CRLULAR de la vesicula al medio, A través de este m capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la célula, 0 bien, sustancias de desecho. En toda célula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la membrana plasmiticay que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular. Transcitosis Es el conjunto de fenémenos que permiten a una sustancia atrae yesar todo el citoplasma celular desde un polo al otto de la célula, Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis. Es propio de células. endoteliales que constituyen los capilares sanguineos, transportin- dose asi las sustancias desde el medio sanguineo hasta los tejidos que rodean los capilares. PROPAGACION DEL IMPULSO NERVIOSO Los seres vivos deben estar en equilibrio constante con el me- dio interno y el externo. Esta actividad de coordinacién la lleva a cabo el sistema nervioso por medio de impulsos eléctricos, que se trasmiten con rapidez, de modo preciso y que son de corta dura- cién, Las células que la realizan son las neuronas. Las funciones de este sistema de coordinacién son: ‘* Captacién de la informacién por medio de los receptores. © Conduccién y anilisis de la informacién recibida. ‘© Capacidad de respuesta a esta informacion a través de los efec tores Estimulos Son las variaciones internas 0 externas capaces de provocar una respuesta por parte del organismo.133 Captacion Estas variaciones son captadas por los receptores sensoriales, que al ser activados por los estimulos los trasmiten hasta los centros, nerviosos que elaboran una respuesta Para llevar a cabo sus funciones, los organismos multicelulares requieren la comunicacién celular, Durante la evolucién han surgi- do dos sistemas de comunicacién que satisfacen esas necesidades: nervioso y endocrino (fig. 6.10). Frio, hipoxia Estimulos externos Calor, estrés Regulacion neurocrina oO Hipotalamo. — ae oO neuroendocrina Hipéfisis tu =—— oO Regulacién endocrina Regulacién paracrina Fig. 6.10. Conduccién nerviosa. Esta constituye uno de los dos sistemas de comunicacién que han surgido en la evolucién. La interaccién de estos sistemas (nervioso y endocrino) se coor- dina en el hipotélamo, que es uno de los principales centros de con- trol del sistema nervioso auténomo. EI sistema endoctino se comunica por medio de compuestos quimicos (hormonas) que van a la circulacién y de ahi a las células134 car 6 FORMAS DE COMUNICACION CELULAR blanco. Cada célula blanco 0 diana presenta receptores, que al unir- se con su hormona espeeffica desencadenan una respuesta celular, de ahf su nombre, pues son blancos de la accién de una hormona de- terminada. Cada célula blanco puede responder a la influencia de més de una hormona. Conducci6n nerviosa © Potencial de accién (libera acetilcolina, la cual difunde hacia la hendidura sindptica). © Inicia otro potencial en la otra neurona. * La acetilcolina se destruye. Etapas de trasmisi6n del impulso nervioso Primera. La llegada del impulso nervioso despolariza a la mem- brana presindptica. Segunda. Esta despolarizacion permite la apertura de canales de calcio; se produce la entrada de este ion hacia la terminal presi- naptica. El flujo de calcio es fundamental para la liberacién del neu- rotrasmisor. Tercera. E] aumento del calcio intracelular promueve la movili- zacién de las vesfculas sindpticas, que se fusionan en las zonas ac- tivas de la membrana presindptica. La acci6n del calcio finaliza por su répido secuestro dentro de la terminal. Cuarta. La fusién de las vesiculas a la membrana produce un rompimiento de éstas y el trasmisor que esté en las vesiculas se li- bera hacia el espacio sindptico. Quinta. E] trasmisor liberado difunde a través del espacio sindp- tico y la mayor parte de él se uniré a los receptores; asf, se forma el complejo neurotrasmisor-receptor Sexta. Recaptura del neurotrasmisor.135 Conduccién saltatoria Este tipo de conduceién ocurre en axones cubiertos por una vai- nna de mielina. El proceso por el que una célula de Schwann y un oligodendrocito envuelven a un axén se Hama mielinizacién. Cada célula de Schwann rodea un segmento del axén de | mm de longitud, dando 300 vueltas concéntricas, al igual que los oligodendrocitos. Existen enfermedades relacionadas directamente con la vaina de rmielina, como la esclerosis miltiple y el sindrome de Guillain-Barré La mielina actiia como un excelente aislante, pues impide el movimiento de iones a través de la membrana axénica, con excep- cin de ciertas zonas, Hamadas nodos de Ranvier, en donde falta esta vaina de mielina. En estos puntos, la membrana del ax6n esta- blece contacto directo con el Iiquido extracelular. En los nodos de Ranvier se encuentra la mayor concentracién de canales de sodio, en una densidad de miles por micrémetro cua- drado contra ninguno en las zonas de la membrana del ax6n cubier- tus por mielina, En las células mielinizadas la onda de despolariza- cién salta desde un nodo de Ranvier al préximo; asf, la actividad ‘nica va despolarizando los siguientes nodos a lo largo del axén. De ahi le viene el nombre de “saltatoria” a esta forma de conduecién. La conduccién saltatoria es mas répida que la conduecién con- tinua; un axén mielinizado trasmite 50 veces mas rapido el impulso nervioso que uno no mielinizado. Otro factor que influye en la velo- cidad de conduccién del impulso nervioso es el didmetro del axén. Se ha visto que los axones de mayor diémetro propagan impul- sos nerviosos a mayor velocidad que los de menor diémetro. Esto se debe a que en axones de mayor didmetro existe mayor superficie de membrana en donde se produce el desplazamiento de iones. La conduccién saltatoria gasta menos energia que la condue- cin continua, La reubicacién de los iones realizada por la bomba de sodio-potasio es un tipo de transporte activo, el cual se restringe exclusivamente a los nodos de Ranvier. En la conduccién continua este mecanismo ocurre alo largo de toda a membrana del axén.136 Conduccién continua o no saltatoria Este tipo de conduceién ocurre en neuronas no mielinizadas (amielinicas). Esta conduccién es més lenta, ya que cada segmento del axon se debe despolarizar y repolarizar, lo que implica mayor mo- vimiento de iones através de la membrana y, por ello, mayor gasto de cenergia Direccionalidad del impulso nervioso Si se estimula un axén en su punto medio, el impulso nervioso generado viaja en dos direcciones: hacia el soma y hacia la arboriza- ci6n terminal. El impulso que se dirige hacia el cuerpo neuronal se pierde, ya que no puede pasar a través de sus dendritas hasta otra neurona El segundo impulso nervioso puede pasar a la neurona siguien- tea través de una estructura que posibilita la comunicacién neuro- nal: la sinapsis, De esta forma, la sinapsis determina la unidirecciona- lidad de la propagacién del impulso nervioso. Estructura de un nervio Los nervios son los elementos del sistema nervioso periférico cencargados de transportar los impulsos nerviosos por todo el cuer- po. Cada nervio esté formado por uno 0 varios fasciculos de fibras nerviosas. ‘A su ver, cada fibra nerviosa se compone del axén de la neurona y de las células de Schwann que lo recubren y facilitan el transporte la velocidad del impulso nervioso, Las células de Schwann actian como aislante, gracias a la composicién de mielina de su citoplasma, Los nervios pueden ser muy largos, como los que van desde la ‘médula espinal hasta la punta del dedo de un pie. Cada fase‘culo del nervio esté rodeado por una capa de tejido conjuntivo llamada perineurio. Si el nervio tiene mas de un faseiculo, todos ellos estén rodeados por otra capa llamada epineurio.PROPAGACION DEL mpULsO NERVIOSO «137 Hay bdsicamente dos tipos de nervios, segtin su funcién: a) so- miaticos y b) aut6nomos 0 vegetativos. Nervios somaticos. Son los que transportan los impulsos ner viosos producto de las acciones voluntarias del cerebro. Estos nervios inervan los muisculos para producir su movimiento. Nervios auténomos o vegetativos. Son los que pertenecen al sistema nervioso aut6nomo, que es el encargado de dirigir las funcio- nes involuntarias de control de los érganos del cuerpo, como el cora- z6n, los pulmones, el sistema digestivo, etc. Uno de los nervios més importantes del sistema nervioso auténomo o vegetativo es el nervio vago, que controla numerosas funciones vitales. Tipos de fibras nerviosas Las fibras nerviosas se pueden clasificar en tres tipos: a) Son mielinizadas, se encuentran en grandes nervios motores y sensitivos del cuerpo. Velocidad de conduccién: 5 m/seg las pequefias, y 10 m/seg las grandes. b) Pertenecen al sistema aut6nomo (involuntario). Velocidad de conducci6n: 3 a 14 m/seg. c) No poseen mielina y se encuentran en nervios cuténeos y viscerales. Generalidades de los neurotrasmisores La célula nerviosa (neurona) tiene dos funciones principales a) la propagacién del potencial de accién (impulso o seal nervio- sa) a través del ax6n, y b) su trasmisi6n a otras neuronas 0 a células efectoras para inducir una respuesta. Las células efectoras incluyen el musculo esquelético y el car- diaco, as{ como las glindulas exocrinas y endocrinas reguladas por el sistema nervioso. La conduccién de un impulso a través del ax6n es un fenémeno eléctrico causado por el intercambio de iones Na’ y K* a lo largo de la138 ca0.6 FORNAS DF COMUNICACION CELULAR membrana, En cambio, la trasmision del impulso de una neurona a otra oa una célula efectora no neuronal depende de la accién de neu: rotrasmisores (NT) especificos sobre receptores también especificos Cada neurona individual genera un potencial de accién (PA) idéntico después de cada estimulo y lo conduce a una velocidad fija alo largo del ax6n, La velocidad depende del didmetro axénico y del grado de mielinizacisn. En las fibras mielinicas la velocidad en metros/segundo (1/s) es de aproximadamente 3.7 veces su didmetro (m); por ejemplo, para una fibra mielinizada grande (20 m) la velocidad es de unos 75 mis En las fibras amielinicas, con didmetro de entre 1 y 4 m, la veloci- dad es de 1 a4 mis Una neurona determinada recibe gran cantidad de estimulos de forma simultanea, positivos y negativos, de otras neuronas, y los in tegra en varios patrones de impulsos diferentes. Estos viajan através del ax6n hasta la siguiente sinapsis. Una vez iniciada la propagacién axénica del impulso nervioso, ciertas drogas 0 toxinas pueden modi- ficar la cantidad del NT liberado por el axon terminal. Por ejemplo, la toxina botulinica bloquea la liberacién de acetl- colina. Otras sustancias quimicas influyen en la neurotrasmisién modificando el receptor; en la miastenia grave los anticuerpos blo quean los receptores nicotinicos de acctileolina. Las sinapsis se establecen entre neurona y neurona y, en lape- entre una neurona y un efector (por ejemplo, un miisculo); en el sistema nervioso central (SNC) existe una disposicién més compleja. La conexién funcional entre dos neuronas se puede esta- blecer entre el axén y el cuerpo celular, entre el ax6n y la dendrita (la zona receptiva de la neurona), entre un cuerpo celular y otro 0 entre una dendrita y otra La neurotrasmisin puede aumentar o disminuir para generaruna funcién o para responder a los cambios fisiolégicos. Muchos trastor- nos neuroldgicos y psiquidtricos se deben a un aumento o a una dis- minucién en la actividad de determinados NT y muchas drogas pue~ den modificarlos; algunas (por ejemplo, los alucinégenos) producen efectos adversos y otras (como los antipsiedticos) pueden corregit algunas disfunciones patolégicas. ; ; 4 rife139 Principios bdsicos de la neurotrasmisién El cuerpo neuronal produce ciertas enzimas que estan implic das en la sintesis de la mayorfa de los NT. Estas enzimas actéan sobre determinadas moléculas precursoras captadas por la neurona para formar el correspondiente NT. Este se almacena en la termi- nacién nerviosa, dentro de las vesiculas. EI contenido del NT en cada vesfcula (generalmente varios mi- llares de moléculas) es cudntico. Algunas moléculas neurotrasmiso- ras se liberan de forma constante en la terminacién, pero en cantidad insuficiente para producir una respuesta fisiolégica significativa. Un PA que alcanza la terminacién puede activar una corriente de calcio y precipitar simulténeamente la liberacién del NT desde las vesiculas mediante la fusién de la membrana de éstas a la de la terminacién neuronal. Asf, las moléculas del NT son expulsadas a la hendidura sindptica mediante exocitosis (fig. 6.11). La cantidad del NT en las terminaciones se mantiene relativa- mente constante e independiente de la actividad nerviosa mediante una regulacién estrecha de su sintesis. Este control varfa de unas neuronas a otras y depende de la modificacién en la captacién de sus precursores y de la actividad enzimatica encargada de su forma- cién y catabolismo. La estimulacién o el bloqueo de los receptores postsinépticos pue- den aumentar o disminuir la sintesis presinéptica del NT. Los NT di- funden a través de la hendidura sin4ptica, se unen inmediatamente a sus receptores y los activan induciendo una respuesta fisiolégica. Segtin el receptor, la respuesta puede ser excitatoria (produciendo el inicio de un nuevo PA) o inhibitoria (frenando el desarrollo de un nuevo PA). La interaccién NT-receptor debe concluir también de forma inme- diata para que el mismo receptor pueda ser activado en repetidas ocasio- nes. Para ello, el NT es captado répidamente por la terminacién postsi- néptica mediante un proceso activo (recaptacién) y es destruido por enzimas proximas a los receptores, o bien, difunde en la zona adyacente. Las alteraciones de la sintesis, el almacenamiento, la liberacién o la degradacién de los NT, o bien, el cambio en el ntimero 0 acti- vidad de los receptores, pueden afectar a la neurotrasmisién y pro- ducir ciertos trastornos clinicos.140 Direccién de provocacién del impulso 4 Termitial presinaptica Neurotrasmisor Canaliénico Dendrita postsindptica Fig. 6.11. Accién de los neurotrasmisores. Las moléculas de los NT son expulsadas de la membrana presindptica a la hendidura sindptica mediante exocitosis y se dirigen hacia los receptores postsindpticos. PRINCIPALES NEUROTRASMISORES 1. Acido gamma-aminobutirico (GABA). Este es el principal NT inhibitorio cerebral; deriva del dcido glut4mico, mediante la des- carboxilacién realizada por la glutamato-descarboxilasa. Tras la inter- accién con los receptores especificos, el GABA es recaptado activa- mente por la terminacién y metabolizado (fig. 6.12). La glicina tiene141 Fig, 6.12. Sinapsis en donde se observa el paso de un neurotrasmisor, como el GABA, de la neurona presindptica ala postsindptica una accién similar al GABA, pero en las interneuronas de la médula espinal (ME). Probablemente deriva del metabolismo de la serina 2, Serotonina (5-hidroxitriptamina 0 5-HT). Se origina en el niicleo del rafe, asi como de las neuronas de la linea media de la protuberancia y el mesencéfalo. Deriva de la hidroxilacién del trip- t6fano mediante la accién de la enzima triptéfano-hidroxilasa, que produce 5-hidroxitriptofano; éste es descarboxilado y da origen a la HT estan regulados por la captacion de serotonina. Los niveles de 5: tript6fano y por la accién de la monoaminooxidasa (MAO) intraneu- ronal. Desde el punto de vista histérico, la serotonina ha sido el neurotrasmisor que mas ha influido en el campo de la neuropsiquia- trfa. La mayor parte de los llamados alucindgenos posee efectos se- rotoninérgicos, ademas de cierto parecido estructural con la seroto- nina misma. Cuando se detect6 la presencia de la 5-HT en el cerebro aparecieron las hipétesis que relacionaban a este neurotrasmisor con varias formas de enfermedades mentales.142 cae roars De COMUNICACION CELULAR 3. Acetilcolina, Este es el NT fundamental de las neuronas motoras bulboespinales, las fibras preganglionares aut6nomas, las fibras colinérgicas posganglionares (parasimpaticas) y muchos gru- pos neuronales del SNC (por ejemplo, ganglios basales y corteza motora). Se sintetiza a partir de la colina y la acetil-coenzima A mi- tocondrial, mediante la colinacetiltransferasa. Al ser liberada, la acctilcolina estimula receptores colinérgicos espectficos y st inter- accién finaliza ripidamente por hidrélisis local a colina y acetato mediante la accién de la acetilcolinesterasa. Los niveles de acetil- colina estén regulados por la colinacetiltransferasa y el grado de captacién de colina. 4, Dopamina. Constituye el NT de algunas fibras nerviosas y periféricas y de muchas neuronas centrales (por ejemplo, en la sus- tancia negra, el diencéfalo, el area tegmental ventral y el hipotéla mo). El aminogcido tirosina es captado por las neuronas dopami- nérgicas y convertido en 3,4-dihidroxifenilalanina (dopa) por medio de la tirosina-hidroxilasa. La dopa se descarboxila hasta dopamina por la accién de la descarboxilasa de l-aminodcidos arométicos, ‘Tras ser liberada, la dopamina interacttia con los receptores dop minérgicos y el complejo NT-receptor es captado de forma activa por las neuronas presindpticas. La tirosina-hidroxilasa y la MAO regulan las tasas de dopamina en la terminacién nervosa 5. Noradrenalina. Es el NT de la mayor parte de las ibras sim: paticas posganglionares y de muchas neuronas centrales (por ejemplo, en el locus coeruleus y el hipotélamo). El precursor es la tirosina, que se convierte en dopamina; ésta es hidroxilada por la dopamina b-hidroxilasa a noradrenalina. Cuando se libera, ésta interactiia con los receptores adrenérgicos, proceso que finaliza con su recapta- cién por las neuronas presinapticas y su degradacién por la MAO y por la catecol-O-metiltransferasa (COMT), que se localiza sobre todo en el nivel extraneuronal. La tirosina-hidroxilasa y la MAO re- gulan los niveles intraneuronales de noradrenalina, 6. Beta-endorfina. Es un polipéptido que activa muchas neu- ronas (por ejemplo en hipotalamo, amigdala, talamo y locus coeru- leus). El cuerpo neuronal contiene un gran polipéptido denomina- do proopiomelanocortina, el precursor de varios neuropéptidos (por ejemplo alfa, beta y gamma-endorfinas). Este polipéptido es trans-rwcinaies ntunoreasnisones 143 portado a lo largo del axon y se divide en fragmentos espectficos, uno de los cuales es la betaendorfina, que contiene 31 aminodcidos. Tras su liberaci6n ¢ interaccién con los receptores opiaceas, se hidroliza por accién de peptidasas en varios péptidos menores y aminodcidos. 7. Metencefalina y leuencefalina. Son pequefos péptidos presentes en muchas neuronas centrales (como en el globo pilido, el tilamo, el miicleo caudado y la sustancia gris central). Su precur- sor es la proencefalina, que se sintetiza en el cuerpo neuronal y después se divide en péptidos menores por la accidn de peptidasas cespecificas. Los fragmentos resultantes incluyen dos eneefalinas, compuestas por cinco aminodcidos cada una, con una metionina 0 leucina terminal, respectivamente. Tras su liberaciGn ¢ interaccién con receptores peptidérgicos, son hidrolizadas hasta formar péptidos inactivos y aminoacidos, como son las dinorfinas y la sustancia P. 8, Dinorfinas, Grupo de siete péptidos con secuencia de ami- idos similar, que coexisten geogrificamente con las encefalinas. 9, Sustancia P. Es otro péptido presente en las neuronas cen- trales (habénula, sustancia negra, ganglios basales, bulbo e hipoté- lamo) y en alta concentracién en los ganglios de las raices dorsales. Se libera por la accion de estimulos dolorosos aferentes. 10. Receptores de GABA. Estos se clasifican en GABA-A (activan los canales del cloro) y GABA-B (activan la formacién del AMP ciclico). El receptor GABA-A consta de varios polipéptidos distintos y es el lugar de accién de varios faérmacos neuroactivos, incluyendo las benzodiacepinas, los nuevos antiepilépticos (lamotri- gina), los barbitiricos, la picrotoxina y el muscimol. 11. Receptores serotoninérgicos (5-HT). nos 15 subtipos, clasificados en 5-HT, (con cuatro subtipos), 5-HT y 5-HT,, Los receptores 5-HT 4, localizados en la zona presinpti- ca en el micleo del rafe (inhibiendo la recaptacién presinéptica de 5-HT) y en la regién postsindptica en el hipocampo, modulan la adenilatociclasa. Los receptores 5-HT,, ubicados en la cuarta capa de la corteza cerebral, intervienen en la hidrdlisis del fosfoinosf- tido. Los receptores 5-HTT; se localizan en el drea presindptica, en el nticleo del tracto solitario. . 12. Receptores de glutamato. Estos se dividen en: a) re~ ceptores ionotropos de N-metil-d-aspartato (NMDA), que se nstituyen al me-144 6 FORMAS DE COMUNICACION CELULAR unen a NMDA, glicina, cine, Mg y fenciclidina (PCP, también conocido como polvo de angel), y producen la entrada de Na‘, K* y Ca", y b) receptores no-NMDA, que se unen al quiscualato y kainato. Los canales no-NMDA son permeables al Na” y al K*, pero no al Ca‘. Estos receptores excitadores median en la pro- duccién de importantes efectos téxicos por el incremento de cal- cio, radicales libres y proteinasas. En las neuronas, la sintesis del oxido nftrico (NO), que regula la NO-sintetasa, aumenta en res- puesta al glutamato 13. Receptores opidceos (de endorfina-encefalina). Se di- viden en m, y m) (que intervienen en la integracién sensitiva motora a analgesia), D, y D) (que afectan a la integracién motora, la fun- cién cognitiva y la analgesia) y ky, ky y ky (que influyen en la regula- cién del balance hidrico, la analgesia y la alimentacién). Los recep- tores s, actualmente clasificados como no opiceos, se unen a la PCP y se localizan fundamentalmente en el hipotdlamo. 14, Histamina. Se ha relacionado tipicamente con los fenéme- nos alérgicos. En el nivel periférico, una reaccién alérgica puede producir urticaria, comezén, enrojecimiento de la piel, constriccién bronquial, etc. Estas reacciones alérgicas se pueden disminuir con an- tihistaminicos, agentes farmacolégicos que muestran efectos en el sistema nervioso. Este hecho, aunado al de la imposibilidad para la histamina que circula por la sangre de atravesar la barrera hemato- encefélica, hizo pensar que esta sustancia podrfa ser un neurotras- misor que se producia en el cerebro. 15. Purinas. En esta familia de moléculas se hallan los nucle6- tidos de adenosina. La adenosina se ha encontrado virtualmente en todas las sinapsis en las que se le ha buscado. Sus principales efectos electrofisiolégicos muestran una tendencia a inhibir la libe- racién de NT, pero también se le han descrito efectos postsinépti- cos, que incluyen interrupcién de la liberacin en especies como las ardillas, actividad anticonvulsiva (se le ha llamado el anticonvul- sivo endégeno), aumento del flujo sanguineo cerebral e interaccio- nes con el receptor de las benzodiacepinas. 16. Prostaglandinas. Son derivados del acido araquidénico, consideradas —como las purinas~ mas como moduladores que como trasmisores. Las prostaglandins y sustancias relacionadas (prosta-acencoune 145 ciclina y tromboxano) se forman por medio de la cicloosigenasa, una enzima presente en virtualmente todas las células del organismo (cu- riosamente, esta enzima es inhibida por la aspitina, y esta inhibi jn representa parte del efecto terapéutico, analgésico y antiinfla- matorio de este medicamento). ACETILCOLINA La acetileolina (ACh) es el neurotrasmisor especifico en las napsis del sistema nervioso somatico (SNS) y en las sinapsis gan- alionares del sistema nervioso auténomo (SNA), asf como en los rganos diana de la divisién parasimpsitica Esta situacién ha permitido una amplia dedicacién cientifica y, por tanto, un extenso conocimiento de su actividad. En este senti- do, la comprobacién de la funcién excitatoria de la sinapsis colinér- gica en la placa neuromuscular y de su accién inhibitoria sobre la membrana de las fibras musculares cardiacas confirma el concepto {que anteriormente expresabamos sobre la consecuencia derivada, no del neurotrasmisor sino de la naturaleza de los canales iénicos controlados por los receptores colinérgicos postsinapticos. En la musculatura esquelética el control se ejerce sobre el canal ‘nico del sodio, y en la musculatura cardiaca sobre el canal iénico del potasio. La acetileolina se encuentra también ampliamente dis- tribuida en el encéfalo y es un neurotrasmisor clave en la regula- cin de los niveles de vigilancia y en el funcionamiento de grandes reas de asociacién, Sintesis La sintesis de la acetilcolina se realiza en el botén terminal me- diante dos sustancias precursoras, el acetato y la colina, si bien la sintesis exige la incorporacién del acetato a la colina y la interven- ci6n del sistema enzimatico acetilcolinatransferasa (ChAT), que a su vez necesita la presencia de una coenzima, la coenzima-A, para transferir el acetato.146 care ronmas ce cOMNCACON cH En la sintesis, el proceso fundamental se refiere a la accién de la ChAT, que ante la presencia de acetil coenzima A y del amino- alcohol colina, deja libre la coenzima y da como resultado el pro dlucto final de la reaccisn, que es el neurotrasmisor acetileolina Esta actividad enzimatica se analiz6 por primera ver en una pre- paraciéin libre de células por Nachmansohn y Machado, en 1943 Por ejemplo, ka ChAT se encuentra con una relativamente alta con- centracisn en el nticleo caudado, pero en relativamente baja cantidad en el cerebelo. Dentro de las neuronas eolinérgicas, la ChAT esté con- centrada en los terminales nerviosos, pero también se encuentra en los axones (fig. 6.13), En cuanto a su degradacién, el sistema enzimatico imprescindi- ble para la catabolizacién, es la intervencién de la acetilcolinestera- sa (AChE) postsinaptica, que se une especificamente a la acetileo lina y la rompe en dos moléculas, liberando los propios precursores de su sintesis, es decir, el acetato y la colina. Acatilcoliatransferasa (Ch+AcCoA > ACh+CoA) Nat ui Canal nico Canales inicos ativados por activado por etencal aglutinante * Fig, 6.13. lujograma de la acetilcolina.une 147 acer La importancia del Ca en la trasmisién colinérgica es enorme, hasta el punto en que se sabe que son necesarios cuatro iones de Ca para abrir una vesicula colinérgica y que es imprescindible mantener una concentracién de calcio extracelular minima de 10-4 M para que la conduceidn de un impulso nervioso te liberacién de acetilcolina. Por tanto, la eliminacién del Ca** extracelular 0 el bloqueo de su accién, por ejemplo con la competencia del magnesio (Mg™), disminuye ¢ incluso inhibe la liberaci6n de acetilcolina, como ocu- rre con algunos venenos y toxinas, como la toxina botulinica. mine con la Funcién La acetilcolina es un neurotrasmisor ampliamente difundido en el SNC y su significacién es diversa y multifacética. En el tronco ce- rebral responden a la acci6n colinérgica, entre otros: los nuicleos cocleares: los centros respiratorios; muchos de los pares craneales afe- rentes; la propia formacin reticular, que responde con activacién en una tercera parte de la misma y en una décima parte con inhibici6n; las estructuras subtalamicas, que son colinérgicas y responden con una activacién descendente y una inhibicién ascendente EI niicleo cuneiforme y los nticleos tegmentales son también colinérgicos y estan implicados en los reflejos condicionados y en las respuestas de orientacién En el nivel subcortical, cabe mencionar la funcién colinérgica de los nticleos grises basales, aunque ciertamente hay neuronas que res- ponden con activacién y otras con inhibicién. La funcion de la acetilcolina es también importante en el dien- céfalo. En el hipotdlamo, la activacién colinérgica puede provocar hipotermia. También parece ser responsabilidad de la accién coli- nérgica la liberacién de neurohormonas, como la antidiurética y la oxitocina. En el télamo, parece prioritaria la actividad colinérgica en el fun- cionamiento del sistema talémico difuso y, consecuentemente, en la regulacién del nivel de vigilancia de la corteza cerebral. Ante esta amplia distribucién, los efectos centrales de una accién anticolinér-148 cae rons DE COMUNICACION CELULAR gica se ponen dle manifiesto de manera general sobre la conducta con sindromes caracteristicos como pérdida de memoria y atencidn, habla confusa y atasia, confusién y desorientacic En cuanto a la organizacién del sistema nervioso colinérgico, la subtipificacién de los receptores en este sistema se bas6 inicialmen te en la actividad farmacolsgica de dos alcaloides: nicotina y musca- rina, Esta clasificacién se dio mucho antes de la determinacién de las estructuras de estos antagonistas que se dan de forma natural Las actividades diferentes de los antagonistas atropina en los re- ceptores muscarinicos y d-tubocurarina en los receptores nicoti- nicos apoyaron el argumento de que existen multiples clases de re- ceptores para la AC No todos los receptores nicotinicos son iguales, aquellos encon- trados en la unién neuromuscular se indican como los receptores N; y muestran selectividad por el feniltrimetilamonio como agonista. Los agentes biscuaternarios (el mas potente es el decametonium) son blo- queados preferentemente por el antagonista competitivo d-tubocu- rarina, y son bloqueados irreversiblemente por las a-toxinas de ser piente. Los receptores nicotinicos en los ganglios, receptores N., son estimulados preferentemente por fenilpiperazina, bloqueados com- petitivamente por trimetapan, bloqueaclos por agentes biscuaterna- rios (el més potente es el hexametonio) y son resistentes alas a-toxi- nas de serpiente.Bibliografia Attwood, T. K. y R. Cammack, Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology (2a. ed.), Oxford University Press, Nueva York, 2006. Barrow, M. G., Quimica, fisiea (2a. ed.), Reverté, Barcelona, 1968, pags. 549- 555 y 635. Blanco, G. y R. W. Mercer, “Isozymes of the Na-K-ATPase: heterogeneity in structure, diversity in function”, Am. J. Physiol., 1998, pags. 633-650. Brillas, E., Conceptos de termodindmica qufmica y cinética, Universidad Barcelo- na, Barcelona, 2004. 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Pen eee a ee a ohne nek eecun seer td (elem eer ote meen r un em ERGs) ee eee Se ket ea te Core tre cucines A lo largo del texto, el autor nos muestra los conceptos basicos de la biofisica, utilizando ejemplos sencillos aplicados a la vida cotidiana. También se repasan conceptos bdsicos de quimica, como la estequiometria y el balanceo de ecuaciones; se estudia ee LOR eee el que describen los sistemas biol6gicos. Posteriormente, se muestra Roe eae ee eed por lo que resulta indispensable aprender a medir las proporciones Cee ee ete ne eee enc Neca) Ree eer e NL eee eee nos introduce al andlisis de cada actividad que llevamos a cabo y c6mo podemos medirla por las fuerzas que le atafien, Ser ee een ee aed Ate eran Finalmente, se aborda el tema de los agentes quimicos que llevan la informacién de un lado a otro en un sistema biol6gico, la forma en que se acoplan a nivel celular o molecular para que el cuerpo funcione como un todo en equilibrio. Cer Biofisica, mateméticas y quimica eee a eta ket re) ee a Biomecénica y bioenergética Metabolismo y termodindmica Formas de comunicacién celular ISBN Tienda enfnea | wwwetrillas.mmx I La mejor forma de comprar