Universidad de Cartagena

Facultad de Medicina- Biología

Retículo Endoplasmatico Rugoso

¿Qué es?

El retículo endoplasmatico es una red de túbulos y sacos (cisternas) rodeados de

membrana que se extiende desde la membrana nuclear por todo el citoplasma, está
rodeado por una membrana continua y es el orgánulo más grande de la mayoría de las
células eucariotas. Su membrana puede representar aproximadamente la mitad de todas
las membranas de la célula, y el espacio encerrado por el RE (la luz, o espacio de las
cisternas) puede representar alrededor del 10% de todo el volumen celular. La función de
este es sintetizar todas aquellas proteínas que deben empacarse o trasladarse a la
membrana plasmática o a la membrana de algún orgánulo.

Tipos

El RE rugoso, que está cubierto por ribosomas en su superficie externa y el RE de

transición de donde parten vesículas hacia el aparato de golgi, ambos funcionan en el
procesamiento de proteínas. El RE liso no está asociado con los ribosomas y está
implicado en el metabolismo de los lípidos.

Experimento de Palade

El papel del RE en el procesamiento y distribución de las proteínas fue demostrado por

primera vez por George Palade y sus colaboradores en los años 60. Estudiaron el destino
de las proteínas recién sintetizadas en unas células especializadas del páncreas. Debido
a que la mayoría de las proteínas sintetizadas por estas células son secretadas. Marcaron
con aminoácidos radiactivos las proteínas recién sintetizadas. Se detectaron proteínas
sintetizadas de nuevo en el RE rugoso, por lo que se le identifico como el lugar de síntesis
de las proteínas destinadas a la secreción. Las células incubaban durante un tiempo en
un medio que contenía aminoácidos no radiactivos (proceso conocido como caza), las
proteínas marcadas se detectaban en el aparato de golgi. Tras periodos de caza más
largo, las proteínas migraban a las vesículas de secreción que posteriormente se
fusionaban con la membrana plasmática.

Distribución y transporte de proteínas

Aquellas proteínas que son sintetizadas por los ribosomas libres en el citosol tienen como
destino el núcleo, las mitocondrias, los peroxisomas y en el caso de las células vegetales,
los cloroplastos. Mientras que aquellas proteínas que son sintetizadas por los ribosomas
de la membrana del RE rugoso tienen como destino la membrana plasmática, los
lisosomas, o pueden ser secretadas por las vesículas.

Incorporación de las proteínas al RE rugoso

Las proteínas que están destinadas a ser secretadas están marcadas para dirigirse al RE
rugoso mediante una secuencia señal, localizada en su extremo amino terminal, esta
secuencia está constituida por pequeños aminoácidos hidrófobos. Esta secuencia señal
es detectada por proteínas unidas a la membrana del RE rugoso, dicho proceso se llama
traslocacion, la cual puede ser cotraduccional o postraduccional, en el segundo caso la
inserción de las proteínas a la membrana se hace a través de las chaperonas. A medida
que salen de los ribosomas la secuencia señal es reconocida y unida a una partícula de
reconocimiento de señal. La PRS se une tanto al ribosoma como a la secuencia señal,
inhibiendo la traducción y dirigiendo todo el complejo al RE mediante la unión al receptor
de la PRS en la membrana. La unión al receptor libera a la PRS del ribosoma y la
secuencia señal de la cadena polipeptidica en crecimiento. Entonces el ribosoma se une a
un complejo de traslocacion de proteínas en la membrana del RE, y la secuencia señal es
insertada en un canal de la membrana o translocon.

Topología de la vía secretora

La proteína se introduce en el complejo de traslocacion y a mitad de su proceso de

inserción aparece una secuencia llamada secuencia de tensión de transferencia,
compuesta de 20 a 25 aminoácidos hidrófobos, la secuencia señal es cortada por la
peptidasa señal y la proteína queda integrada a la membrana por la secuencia de tensión
de transferencia, en este caso el extremo amino terminal queda hacia la luz del RE y el
carboxilo terminal hacia el citosol. En otros casos la secuencia señal no está en el
extremo amino terminal y se denomina secuencia señal interna, aquí no hay secuencia de
tensión de transferencia sino que la proteína queda integrada al membrana a partir de
esta secuencia señal, y dependiendo de su ubicación los extremos carboxilo terminal y
amino terminal quedaran hacia la luz del RE o hacia el citosol. En otros casos cuando la
proteína atraviesa varias veces la membrana se debe a que hay una secuencia señal
interna por fuera del complejo de traslocacion, y dentro de este se crea una secuencia de
tensión de transferencia, luego la proteína vuelve a introducirse en este complejo y se
crea otra secuencia señal interna y así sucesivamente hasta que la proteína atraviese la
membrana del RE las veces que deba.

Plegamiento de las proteínas en el RE

Dentro del RE rugoso, luego de que la peptidasa señal corta la secuencia señal y la
proteína se introduce esta adquiere su forma tridimensional, la cual es su forma nativa,
debido a las chaperonas.

Glicosilación de proteínas en el RE

El oligosacarido se transfiere desde un transportador lipidico de dolicol a las cadenas

polipeptidicas mientras están siendo translocadas a través de la membrana del RE. Luego
se eliminan tres residuos de glucosa mediante tres enzimas distintas y se elimina una
manosa.

Unión de los anclajes de GFI

Estos anclajes poseen 2 ácidos grasos, un resto oligosacarido constituido por inositol,
otros azucares, y etanolamina. Se ensamblan en el RE y se unen a los polipeptidos
anclados en la membrana por una región carboxilo terminal que la atraviesa. La región
que atraviesa la membrana se escinde, y el nuevo extremo carboxilo terminal se une al
grupo NH2 de la etanolamina inmediatamente después de que haya finalizado la
traducción, dejando a la proteína unida a la membrana mediante el anclaje de GFI.