Hipótesis médicas 74 (2010) 195–201

Listas de contenidos disponibles en ScienceDirect

Hipótesis Médicas

página de inicio de la revista: www.el sevier .com / localizar / mehy

Es Homo sapiens politípico? La diversidad taxonómica humana y sus implicaciones.

Michael A. Woodley *
Facultad de Ciencias Biológicas, Royal Holloway, Universidad de Londres, Egham, Surrey, Reino Unido.

información del artículo resumen

Historia del articulo: El término raza es un sinónimo tradicional de subespecie, sin embargo, con frecuencia se afirma que Homo sapiens
Recibido el 20 de julio de 2009
es monotípico y que las denominadas razas no son más que ilusiones biológicas. En este manuscrito se hace un caso para la hipótesis de que H.
Aceptado el 22 de julio de 2009
sapiens es politípico, y de esta manera no es diferente de otras especies que exhiben niveles similares de diversidad genética y morfológica.
Primero, se demuestra que las cuatro definiciones principales de raza / subespecie pueden ser sinónimos en el contexto del marco de la raza
como una estructura de correlación de rasgos. A continuación, se considera la cuestión de la clasificación taxonómica cuando se demuestra
que H. sapiens posee altos niveles de diversidad morfológica, heterocigosidad genética y diferenciación ( F S T) en comparación con muchas
especies que se reconoce que son politípicas con respecto a las subespecies. La variación racial se evalúa a la luz del concepto de especie
filogenética, donde se sugiere que las unidades monofiléticas menos inclusivas existen por debajo del nivel de especie dentro H. sapiens indicando
la existencia de varias especies filogenéticas humanas potenciales; y el concepto de especie biológica, donde se determina que la variación
racial es demasiado pequeña para representar la diferenciación a nivel de especie biológica. Finalmente, las implicaciones de esto se discuten
en el contexto de la antropología donde se requiere una imagen precisa de la secuencia y el momento de los eventos durante la evolución de
los taxones humanos para obtener una imagen completa de la evolución humana y la medicina, donde se aprecia una mayor apreciación del
papel desempeñado Las diferencias taxonómicas humanas en la susceptibilidad a la enfermedad y la capacidad de respuesta al tratamiento
salvarán vidas en el futuro.

2009 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.

Introducción
Históricamente, el término raza se ha utilizado en biología como sinónimo de subespecie [1,2] .
Mientras que el término subespecie se usó típicamente en la descripción de la diversidad
infraespecífica en especies animales no humanas, el término "raza" tiende a emplearse
exclusivamente en la descripción de la diversidad presente dentro de la especie humana. A pesar de
esto, con frecuencia se afirma que los humanos son monotípicos (que pertenecen a una especie y
una subespecie, Homo sapiens sapiens), y que la diversidad 'racial' es una ilusión biológica construida
socialmente o que existe solo a escalas infra-subespecíficas y, por lo tanto, es taxonómicamente
trivial. En este manuscrito se hará un caso para la hipótesis de que H. sapiens es de hecho politípico
y esto tiene implicaciones significativas para campos como la antropología y la medicina.
tabla 1 ilustra la evolución de los conceptos clasificatorios de raza desde esencialistas hasta
linajes. Aunque en cada caso se invoca la idea de "distinción" como un criterio necesario para la
existencia de una raza, existe un considerable desacuerdo sobre cómo definir esa distinción. El
concepto esencialista de Hooton pone énfasis en la existencia de combinaciones de características
compartidas a través de la descendencia común, mientras que el concepto taxonómico usa una
combinación de similitud fenotípica junto con la idea de restricción de rango. El concepto de
población de Dobzhansky, por otro lado, habla de raza exclusivamente en términos de poblaciones
mendelianas, mientras que el concepto de linaje de Templeton requiere que las razas hayan estado
sujetas a barreras históricas para el flujo de genes y exhiban simultáneamente la diferenciación
genética contemporánea.

Constructivismo social

Concepciones de raza La tabla parecería sugerir que no existe una definición universalmente acordada de raza o
subespecie y que el uso de cualquier concepto de raza en particular en la distribución de la

Long y Kittles han identificado cuatro definiciones principales de lo que constituye una diversidad biológica humana es hasta cierto punto arbitrario. Esta situación no se ha visto favorecida

subespecie o raza. [3] . por el uso histórico inconsistente en la literatura antropológica, donde el término se usaría con
frecuencia en la descripción de poblaciones humanas en una variedad de escalas que van desde
subcontinentales hasta globales. [7] .
** Dirección: Highfield Court, Highfield Road, Edificio 3, Apt. 3256, Surrey, Egham, TW200TB, Reino Unido. Tel .:
+44 07717 643 658.
Dirección de correo electrónico: MAWoodley@rhul.ac.uk

0306-9877 / $ - ver tema principal 2009 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados. doi: 10.1016 /
j.mehy.2009.07.046
196 MA Woodley / Hipótesis Médicas 74 (2010) 195–201

tabla 1
Las cuatro definiciones principales de raza / subespecie.

Concepto Definición Autor (es)

Esencialista Una división significativa de la especie humana, se caracterizan por combinaciones compartidas de rasgos derivados de descendencia común. Constituyen un fondo Hooton [4]
físico vago, oscurecido en cierto grado por variaciones individuales, mejor realizables como compuestos

Taxonómico Poblaciones agregadas de una especie que posee similitudes fenotípicas y que habita en subdivisiones geográficas del rango de la especie. Difieren Mayr [5]
taxonómicamente entre ellos

Población Poblaciones mendelianas genéticamente distintas. Ni los individuos ni los genotipos específicos, consisten en individuos genéticamente diferenciados. Dobzhansky [6]

Linaje Distintos linajes evolutivos dentro de las especies que exhiben continuidad histórica debido a la operación de barreras persistentes a largo plazo para el Templeton [1]
intercambio genético, que han resultado en que se hayan diferenciado genéticamente

Esta sugerencia de arbitrariedad ha llevado a muchos científicos sociales a afirmar que lo que se
denomina "raza" no es más que una "construcción social", desprovista de cualquier fundamento
biológico. Según este punto de vista, que generalmente se conoce como constructivismo social, el
concepto de clasificación racial es una invención reciente (c. Siglo XVIII) y se desarrolló como un
medio para agrupar a los pueblos coloniales subyugados sobre la base de características físicas
arbitrarias. Por esta lógica, la noción misma de raza, por lo tanto, tiene connotaciones
inherentemente racistas, ya que, se infiere, la decisión de usar conceptos de raza en la agrupación
'arbitraria' de humanos sugiere un deseo de delinear un grupo externo que sea de alguna manera '
inferior 'en contraposición a un grupo' superior 'al que, se presume, pertenecería el clasificador [8,9] .
Como evidencia de la omnipresencia de la opinión de que las razas no existen dentro de las ciencias
sociales, una encuesta realizada en 1985 a 1200 académicos a los que se les preguntó si no estaban
de acuerdo con la afirmación: "Hay razas biológicas en la especie". H. sapiens ", Reveló que solo el
16% de los biólogos no estaba de acuerdo en comparación con el 53% de los antropólogos
socioculturales [10] . Lo más probable es que un porcentaje aún mayor de científicos sociales estaría
en desacuerdo hoy. Como evidencia de esto, uno solo necesita leer las declaraciones oficiales de
posición sobre raza y etnia de organizaciones importantes como la Asociación Americana de
Antropología y la Asociación Americana de Sociología.
Sin embargo, ha contrarrestado estos argumentos con la observación de que, aunque Lewontin y
otros son correctos cuando se habla de un solo lugar o rasgo, concluir de esto que la raza no existe
es falaz ya que la probabilidad de no poder diferenciar entre grupos raciales se acerca rápidamente
al 0% a medida que se consideran más loci o rasgos. Esto se debe al hecho de que las frecuencias
de loci / rasgo dentro de los grupos raciales tienden a estar correlacionadas [14] . Residencia en Figura
1 , los conceptos de raza y sinónimos pueden definirse
como poblaciones que expresan un número compuesto de rasgos cuyas distribuciones se
correlacionan de tal manera que dan lugar a una estructura correlativa particular y distinta. Esta
definición básica permite una posible reconciliación de los cuatro intentos principales de definir la
raza enumerados en tabla 1 . La definición esencialista de Hooton, que requiere el intercambio de
características a través del descenso común, es claramente compatible con la observación de que la
raza es una estructura de correlación de rasgos, como lo es la definición taxonómica de Mayr, que ve
a las razas como grupos fenotípicamente similares que ocupan diferentes rangos. Las distinciones
ecogeográficas entre razas serían hasta cierto punto congruentes con respecto a los rasgos
genéticos y fenotípicos, por lo que se esperaría que produjeran estructuras de correlación similares a Figura
1 . No hay ninguna razón por la cual tales estructuras de correlación no puedan corresponder a las
poblaciones mendelianas como lo requiere la definición de la población de Dobzhansky, ni tampoco
hay ninguna razón por la cual la

El problema con el constructivismo social es que intenta involucrar la clasificación racial en un

nivel normativo más que científico. Usar la idea de que los conceptos de raza científica surgen del
deseo de distribuir a las personas en categorías 'inferiores' frente a 'superiores' como motivos para
afirmar que están equivocados es simplemente una apelación al motivo y, por lo tanto, no es un
contador lógico para las teorías científicas de la raza. , que deben evaluarse únicamente por sus
méritos. Sin embargo, la noción de arbitrariedad en la definición de raza es una cuestión científica
significativa y legítima que necesita reparación.

Definiendo raza

Antes de examinar el concepto de raza desde un punto de vista clasificatorio, es necesario

demostrar su validez como una construcción biológica independientemente de los esquemas
clasificatorios. Se mencionó anteriormente que los cuatro conceptos raciales principales requieren
que las razas sean de alguna manera distintas entre sí, sin embargo, con frecuencia se afirma que
debido a que la mayoría de la variación genética (85%) se encuentra dentro de los grupos raciales
definidos de manera clásica en lugar de entre ellos (algunas estimaciones indican que el número es
tan bajo como 6%), por lo tanto, la raza es una categoría taxonómicamente sin sentido. Lewontin,
quien es el promotor más influyente de esta hipótesis, esencialmente asumió que debido a que existe
una probabilidad del 30% de clasificar erróneamente la raza de un individuo en función de la
variación en un solo locus genético, la raza debe ser taxonómicamente inválida [11] . La afirmación de
Lewontin fue esencialmente una formalización del viejo argumento de que las poblaciones humanas Figura 1. Un gráfico que ilustra la llamada 'falacia de Lewontin'. En este ejemplo, hay dos razas hipotéticas (puntos en

son demasiado clinales (comparten demasiada variación) para ser claramente diferenciables en blanco y negro) definidas por diferentes combinaciones y distribuciones de peso y altura. Si se usa información sobre
una sola variable (análoga a un locus genético) para identificar una raza, entonces la identidad queda parcialmente
razas [12,13] . Edwards
oculta como resultado de la superposición. Sin embargo, si se considera la información sobre dos variables, las razas
emergen como grupos claramente separables y distintos (imagen recuperada y modificada de http://www.gnxp.com ,
bienes comunes creativos con licencia).
 MA Woodley / Hipótesis Médicas 74 (2010) 195–201 197

las estructuras de correlación perfectas no podrían haber estado sujetas a restricciones históricas en
el flujo de genes, como lo requiere la definición de linaje de Templeton. De hecho, estos dos últimos
serían un requisito previo para la evolución de las diferencias raciales en primera instancia. Por lo
tanto, los cuatro conceptos principales de la raza se pueden unir dentro de un marco descriptivo
común, las diferencias entre ellos son puramente una cuestión de dónde se coloca el énfasis
descriptivo.
Residencia en Tabla 2 , es evidente que el ' H. sapiens La teoría de la especie monotípica es
inconsistente con la forma en que se ha empleado la clasificación taxonómica para otras especies
que exhiben grados similares de heterocigosidad. Los chimpancés, por ejemplo, exhiben grados muy
similares de heterocigosidad observada con los humanos (0.63–0.73 vs. 0.588–0.807) pero se han
dividido en cuatro subespecies. Algunas especies como el lobo gris en realidad exhiben niveles más
bajos de heterocigosidad observada que los humanos (0.528 vs. 0.588–

0.807) aún se han dividido en hasta 37 subespecies. Cuando se utilizan medidas de distancia
genética, como la de Wright F S T, que describe la fracción de la variación atribuible a la subdivisión de
Las razas como subespecie biológica
la población, valores indicativos de estupendo Se han obtenido niveles de diferenciación genética
para humanos (0.156) basados ​en el análisis de loci autosómicos [39] (los grandes niveles de
La demostración de la validez de constructo biológico de la raza no necesariamente aborda el
diferenciación genética corresponden a valores de entre 0.15 y 0.25 [40] ) Esto contrasta con los
tema de la clasificación. Aunque se ha demostrado que los cuatro intentos principales de definir la
puntajes indicativos de niveles de diferenciación genética de pequeños a moderados en otros
raza difieren solo en términos de énfasis descriptivo cualitativo, el problema de la arbitrariedad
animales (nuevamente obtenidos al observar loci autosómicos), como el lince canadiense (0.033) [28] ,
taxonómica en términos de cómo se clasifica la diversidad dentro de las especies sigue siendo un
que se reconoce que tiene tres subespecies, y el búfalo africano (0.059) [24] , que se reconoce que
problema.
tiene cinco subespecies. Una pregunta relevante para hacer en esta etapa es cuántas subespecies
comprenden H. sapiens?
Un antiguo método morfológico para determinar la idoneidad de una clasificación de
subespecies es la regla del 75%, que sostiene que si el 75% de los miembros de una población dada
pueden agruparse por ojo, entonces constituyen una subespecie [15] . Aunque hoy se debate sobre
su utilidad [dieciséis] , se ha observado que los humanos individuales pueden agruparse con precisión
Tradicionalmente, los antropólogos han reconocido cuatro grandes razas por motivos
según la raza más del 75% del tiempo [17] , que contrasta fuertemente con los chimpancés cuyas
morfológicos (congoide o 'negroide', caucasoide, mongoloide y australoide) con capoides (africanos
cuatro subespecies reconocidas son extremadamente difíciles de diferenciar mediante inspección
del sudeste) a veces descritos como una quinta [41] . Los datos moleculares han dado como
visual [18] . También se ha observado que las diferencias morfológicas entre los humanos no solo son
resultado que esta estructura se modifique ligeramente con el análisis de marcadores genéticos
en promedio aproximadamente iguales a las distancias entre las especies dentro de otros géneros de
clásicos y de otro tipo que revela consistentemente la presencia de alrededor de cinco poblaciones
mamíferos (con la excepción de las poblaciones generadas bajo presiones de domesticación, como
continentales (principales clados o razas) en forma de africanos subsaharianos, caucásicos
las razas de perros), sino que generalmente son más marcadas que en otros animales [9] .
(europeos y no europeos), Asiáticos del NE (mayor), asiáticos del sudeste e isleños del Pacífico
(incluye australopapuanes) y amerindios [42-45] . Las subespecies identificadas cladísticamente no
solo complementan la definición de raza como estructura de correlación, sino que también presentan
una solución adecuada al problema de la arbitrariedad en los enfoques taxonómicos tradicionales
para la clasificación de la diversidad racial humana [45,46] .
Sin embargo, debe tenerse en cuenta que pequeñas diferencias genéticas pueden dar lugar a
diferencias morfológicas agudas a través de la pleiotropía, un buen ejemplo de esto son las razas de
perros, que no se consideran subespecies separadas; para ilustrar la inconsistencia con la que se
han usado conceptos raciales y sinónimos en la clasificación de la diversidad infraespecífica a
niveles moleculares, medidas comparativas de diversidad genética basadas en datos de frecuencia
de alelos (heterocigosidad) para un rango de especies junto con el número de especies reconocidas ¿Existen múltiples especies humanas existentes?
Las subespecies existentes se presentan en la siguiente tabla.
Una minoría de antropólogos en el pasado sostuvo la opinión de que las diferencias
morfológicas raciales humanas son lo suficientemente grandes en

Tabla 2
Valores comparativos de diversidad genética para una variedad de especies de mamíferos muestreadas representativamente en sus respectivos rangos (excepto donde se indique), según lo medido por microsatélites autosómicos ([ H e] = heterocigosidad
esperada; [ H o] = heterocigosidad observada). Datos enumerados en Goodrum [19] y otras fuentes

Especie (nombre vernáculo) H mi Ho Número de subespecies existentes reconocidas Autor (es)

Humanos - 0,776 1 Wise y col. [20]

Humanos - 0.7-0.76 1 Jorde y col. [21]
Humanos - 0.588–0.807 1 Bowcock y col. [22]
Chimpancés 0,78 0,73 44 Reinartz y col. [23]
Chimpancés - 0,63 44 Wise y col. [20]
Bonobos 0,59 0,48 1 Reinartz y col. [23]
Búfalo africano 0,759 0,729 55 Van Hooft y col. [24]
Leopardos 0.36–0.8 - Entre 8 y 18 años según la taxonomía preferida. Uphyrkina y col. [25]
Jaguares 0,739 - 99 Eizirik y col. [26]
Pumas - 0,52 66 Culver y col. [27]
Lince canadiense - 0,66 3 Schwartz y col. [28]
Osos polares 0,68 - 1 Paetkau y col. [29]
Osos pardos (América del Norte) 0.26–0.76 0.3–0.79 19 Paetkau y col. [30]
Osos pardos (Escandinavia) 0,709 0.665 19 Waits y col. [31]
Coyote 0.675 0,583 19 García-Moreno y col. [32]
Lobo gris (América del Norte) 0.62 0,528 37 García-Moreno y col. [32]
Perros (42 razas) 0.616 0,401 1 García-Moreno y col. [32]
Perros salvajes africanos 0,643 - 55 Girman y col. [33]
Dingo 0,47 0,42 1 Wilton y col. [34]
Wolverines (América del Norte) 0.42–0.68 - Entre 2 y 3 según la taxonomía preferida Kyle y Strobeck [35]
Lobeznos (Escandinavia) - 0.27–0.38 Entre 2 y 3 según la taxonomía preferida Walker y col. [36]
Elk (América del Norte) 0.26–0.53 - Entre 7 y 8 según la taxonomía preferida Polziehn y col. [37]
Borrego cimarrón 0,681 0,566 3 Forbes y col. [38]
198 MA Woodley / Hipótesis Médicas 74 (2010) 195–201
algunos casos para justificar ser considerados como diferencias de nivel de especie [47] ; sin
embargo, estos puntos de vista a menudo se basaban en el uso de comparaciones morfológicas
científicamente inapropiadas con primates existentes (como el grado de prognatismo). En esta
sección, se considerarán las dos definiciones principales de especies al abordar esta cuestión.
Conceptos de especies
Al igual que con el concepto de raza, se han realizado múltiples intentos para definir especies.
Existen alrededor de 14 conceptos de especies diferentes, sin embargo, en lo que respecta a la
clasificación de vertebrados, actualmente hay dos paradigmas de clasificación principales: el
concepto tradicional de especies biológicas y el concepto de especies filogenéticas, que también se
encuentran entre los conceptos de especies más diametralmente diferentes. .
Tabla 3 ilustra las diferencias entre el concepto de especie biológica de Mayr, que considera a
las especies como los productos finales de una cadena evolutiva de eventos que han conducido al
establecimiento de poblaciones aisladas reproductivamente; y el concepto de especie filogenética,
introducido por primera vez por Eldridge y Cracraft, que ve a las especies como definidas en términos
del carácter distintivo evolutivo de los linajes. Se han propuesto varias definiciones alternativas de
especies filogenéticas. Eldridge y Cracraft vieron las características sinapomórficas (características
compartidas derivadas de un antepasado común) como la unidad que unía y definía la población o
linaje agregado más pequeño, en otras palabras, la especie filogenética [48] . Sin embargo, Mishler y
Theriot han sugerido que la especie filogenética es, de hecho, el taxón menos inclusivo en una
clasificación filogenética formal. [49] . Los diversos conceptos de especies filogenéticas pueden
demostrarse en última instancia que son muy similares, también rechazan explícitamente la
existencia de subespecies como un nivel válido de clasificación.
Las razas como especies filogenéticas
Una pregunta válida es: ¿qué son las razas humanas en términos del concepto de especie
filogenética? Ha sido sugerido por Platnick y Wheeler. [50] que antes de la llegada de los viajes
intercontinentales, las distribuciones de caracteres habrían sugerido la existencia de más de una
especie filogenética de humanos, sin embargo, los altos niveles de cruzamiento en los últimos años
han negado efectivamente el carácter distintivo evolutivo de las poblaciones humanas hasta el punto
en que actualmente no existen ya se puede diagnosticar como especie. Esto se puede contrarrestar
con la observación de que la mezcla entre grupos raciales parece ser menos común de lo que
suponen Platnick y Wheeler. Incluso cuando los grupos raciales viven muy cerca unos de otros, se
ha observado que la probabilidad de mezcla es una función del grado de similitud genética entre los
grupos raciales, lo que indica que las preferencias de pareja restringen la mezcla a gran escala.
[51-53] . La implicación de esto es que las poblaciones raciales y subraciales probablemente
continúen siendo lo suficientemente distintas, a pesar de los aumentos en la movilidad demográfica,
para hacerlas aún potencialmente diagnosticables como especies filogenéticas.
Como las especies filogenéticas representan la unidad taxonómica monofilética menos inclusiva
dentro de los esquemas taxonómicos clásicos, el
Tabla 3
Los conceptos de especies biológicas y filogenéticas.
Concepto Definición
Filogenético Las especies son el resultado de una clara divergencia dentro de un grupo de organismos que comparten un ancestro cuyo linaje permanece intacto con respecto a otros linajes a lo
largo del tiempo y el espacio. Las subespecies no son reconocidas
Biológico Las especies se componen de poblaciones que tienen el potencial o se cruzan realmente, y están aisladas reproductivamente de otras poblaciones
cept prescinde de la clasificación jerárquica por completo. Sobre la base de esta clasificación, solo
existen especies filogenéticas agrupadas en función de características sinapomórficas compartidas.
Si las poblaciones subcontinentales (subraciales) identificadas por Cavalli-Sforza
[43,44] se usan como la agrupación monofilética menos inclusiva, entonces podría haber alrededor
de 38 especies filogenéticas existentes que comprenden la humanidad, aunque no es inconcebible
que pueda haber muchas más, ya que las especies filogenéticas solo necesitan diferir teóricamente
entre sí en tan solo una base única en para que se considere que tienen el potencial de asumir
trayectorias evolutivas únicas.
¿Hay especies biológicas no reconocidas dentro de Homo?
Sarich y Meile han sugerido que las diferencias raciales en la morfología craneofacial son
típicamente alrededor de 10 veces las diferencias correspondientes entre los sexos dentro de una
raza determinada, que señalan, es mayor que las diferencias comparables que los taxonomistas
usan para distinguir a los chimpancés comunes de los bonobos [9] Sin embargo, la genética
proporciona una base pobre para diferenciar entre especies biológicas debido a los efectos altamente
pleiotrópicos que las pequeñas diferencias genéticas pueden tener en la morfología.
Fuerle ha intentado recientemente construir un caso para la existencia de múltiples especies
biológicas de humanos desde una perspectiva molecular. Fuerle utilizó datos comparativos de
distancia genética que involucran varios tipos de ADN obtenidos de una variedad de fuentes para
una variedad de especies y subespecies biológicas [54] . Los resultados de su revisión se resumen en
la siguiente tabla. Se han incluido datos adicionales que incluyen estimaciones no basadas en
ADNmt de la distancia genética entre las especies de gorilas y los chimpancés y los bonobos para
comparación.
Tabla 4 parecería sugerir que la diferencia genética del África subsahariana (bantú) y
australopapuana (aborigen) medida por los SNP es mayor que la distancia genética entre las dos
especies de gorilas ( Gorila gorila y Gorila beringei), y mayor que la distancia entre el chimpancé
común y el bonobo medido por el ADNmt.
Sobre la base de esto, Fuerle sugiere que solo hay dos cursos de acción consistentes para
tomar con respecto a la reclasificación: división o bultos. Ya sea H. sapiens podría dividirse en dos
especies: Homo africanus que abarcaría las poblaciones africanas modernas y Homo eurasianensis que
abarcaría las poblaciones euroasiáticas; haciendo el género Homo consistente en su opinión, en
cuanto a especies con respecto a otros géneros en los que las diferencias entre especies se
expresan en términos de distancias genéticas mucho más pequeñas; o, alternativamente, la
variabilidad genética dentro de la especie humana podría usarse para definir tipológicamente los
límites absolutos de lo que constituye una especie de vertebrado, que luego podría emplearse como
una línea de base taxonómica en la clasificación de otras especies. Esto significaría agrupar las dos
especies de gorilas y el chimpancé y el bonobo como especies individuales.
Críticas a los argumentos de Fuerle
F S T refleja la cantidad relativa de diferenciación genética total entre poblaciones, sin embargo,
las diferentes medidas de distancia genética que involucran ADNmt y loci autosómico son
simplemente inapropiadas
Autor (es)
Eldridge y Cracraft
[48]
Mayr [5]
 M.A. Woodley /Medical Hypotheses 74 (2010) 195–201 199

Tabla 4
Comparative pair-wise genetic distances (expressed in terms of F ST) between various biological species (and subspecies) as listed in Fuerle [54] and other sources.

Species (vernacular names) Species (scientific names) Genetic DNA type Author(s)
distance

Sub-Saharan African (Bantu) vs. H. sapiens 0.33 Single nucleotide Salter [52]
Australopapuan (Aborigine) polymorphism(SNP)
Sub-Saharan African (Bantu) vs. Eurasian H. sapiens 0.24 SNP Salter [52]
(English)
Human vs. Neanderthal H. sapiens sapiens, Homo <0.08 mtDNA Caramelli et al. [55] ; Curnoe and Thorne [56] ; Gutiérrez et al. [57]
neanderthalensis
Human vs. Homo erectus H. sapiens, Homo erectus 0.17 mtDNA (inferred) Curnoe and Thorne [56]
Western gorilla vs. Eastern gorilla Gorilla gorilla, Gorilla 0.02–0.29 mtDNA Jensen-Seaman [58] ; Guillén et al. [59]
bereingei
Western gorilla vs. Eastern gorilla Gorilla gorilla, Gorilla 0.38 14 nuclear loci Thalmann et al. [60]
bereingei
Common chimpanzee vs. Bonobo Pan troglodytes, Pan paniscus 0.05–0.2 mtDNA Guillén et al. [59]
Common chimpanzee vs. Bonobo Pan troglodytes, Pan paniscus 0.49–0.68 Autosomal DNA Becquet et al. [61]

Comimos con el propósito de realizar una comparación interespecífica, ya que los diferentes genes jor grupos raciales dentro H. sapiens son mayores que las distancias registradas entre ciertas otras
involucrados habrán estado sujetos a presiones de selección marcadamente diferentes y, por lo especies de primates; colapso sobre la base de que tales comparaciones se han hecho al comparar
tanto, no es probable que hayan divergido al mismo tiempo. [62] . To illustrate this point, this author de forma cautelosa F S T estimaciones derivadas para diferentes tipos de genes con diferentes
listed alternative estimates of the distance between the gorilla species and the common chimpanzee historias de selección potencial.
and bonobo, based on various nuclear loci and autosomal DNA. The much higher numbers reflect the
extreme variation that can be expected when different genes are considered. Fuerle’s presentation of
the data is also problematic for another reason, namely he makes no mention of the current debates
Implicaciones de la hipótesis.
surrounding gorilla and chimpanzee/bonobo taxonomy; as new research on these taxa regularly
generates novel and in some cases wildly variable estimates of genetic distance between these
Los paleoantropólogos en la tradición de "división" parecen demasiado dispuestos a argumentar
primates, and there is even some debate over whether the eastern and western gorillas are separate
que cada nuevo homínido fósil es una especie única, sin embargo, estos mismos investigadores
species [60] . Curnoe y Thorne han estimado que se requieren períodos de alrededor de dos millones
parecen reacios a sugerir que la humanidad contemporánea puede abundar en diversidad
de años para la producción de distancias genéticas suficientes para representar la especiación
taxonómica. Por supuesto, esto es comprensible a la luz del hecho de que el tema de la raza es a
dentro del linaje ancestral humano. [56] . Esto indica que las distancias genéticas entre las razas son
menudo políticamente incendiario y los investigadores que desean mantener sus carreras y su
demasiado pequeñas para justificar la diferenciación a nivel de especies biológicas, ya que la
reputación tienden a mantenerse alejados de él. [63] ¿Pero es necesariamente sabio ignorar la
evolución de la variación racial dentro de H. sapiens
realidad de la diversidad taxonómica humana?

There exists to the mind of this author, two salient reasons why the recognition of new extant
human taxa is desirable. Firstly, it would appear that those who insist on ‘lumping’ human taxonomic
diversity into a single monotypic species are making a specific claim about the evolutionary
relationships and distinguishability of members of that group – namely that only the overarching
comenzó a ocurrir hace solo 60,000 años, cuando los antepasados ​de los humanos modernos abandonaron África
similarities between human groups matter from the perspective of classification. This holism is
por primera vez.
however detrimental to a consistent understanding of recent human evolution as only through full
consideration of the timing and causes of the points of divergence between the major taxa of
Discusión humanity can an entirely accurate model of human evolution be devised.

Resumen de hallazgos

Hay bases sólidas para sugerir que la hipótesis de que

H. sapiens es politípico en lugar de monotípico es al menos plausible: este argumento se basa en las
siguientes líneas de razonamiento. En primer lugar, se ha demostrado que existe un grado
considerable de diversidad (medido por la morfología, la heterocigosidad y F S T) dentro de este taxón,
que está estructurado de tal manera que sugiere la existencia de alrededor de cinco clados
principales (poblaciones continentales) correspondientes a subespecies biológicas. Y en segundo
lugar, como el concepto de especie filogenética no reconoce la validez de la subespecie como una
división, optando por etiquetar la unidad monofilética más básica como 'especie', se podría hacer un
caso para los clados menores (poblaciones subcontinentales / raciales) dentro
Homo calificando como especies filogenéticas por derecho propio, especialmente cuando se
considera a la luz de la evidencia que sugiere la idea de que la mezcla de linaje es de hecho
bastante periférica y probablemente no niega la distinción evolutiva de esos grupos. Sin embargo, no
existe evidencia sustancial a favor de la idea de que existen múltiples especies biológicas humanas.
Argumentos basados ​en el uso de distancias genéticas comparativas entre especies biológicas que
sugieren la idea de que las distancias entre ma-
Secondly, within medicine, knowledge of a patient’s racial and ethnic background is often a
significant factor in the appropriate selection of treatment modalities. It is well known for example that
the survival rates of transplant patients are influenced by race, as the lack of close ethnic matching
between donor and patient is a significant factor influencing tissue rejection [64,65] . Se sabe que
muchas enfermedades afectan de manera diferencial a los grupos raciales y étnicos. El melanoma
tiene una mayor incidencia en los caucásicos que en cualquier otro grupo racial, la enfermedad de
Tay Sachs afecta predominantemente a personas de etnia judía Ashkenazi, la anemia falciforme es
extraordinariamente rara en personas de ascendencia no africana, incluso factores como la
tolerancia al alcohol, la probabilidad del desarrollo de enfermedades cardíacas, la hipotensión y su
capacidad de respuesta a la medicación se pueden predecir en parte basándose en datos raciales [66]
. La lista es larga y es ilustrativa del hecho de que la suposición de que las diferencias raciales son
biológicamente significativas es importante para la medicina, tanto para los aspectos de investigación
como de práctica.
Sin embargo, los especialistas en ética médica parecen ser cada vez más comprensivos con los
argumentos de los constructivistas sociales.
200 M.A. Woodley /Medical Hypotheses 74 (2010) 195–201
[67,68] , there also appears to be growing support for the extension of current regulations on the use
of race in biomedical research
[69,70] which is an especially alarming trend as a medical ethics that broadly rejects the biological
reality of race will surely pose a formidable obstacle to the realization of personalized medicine and to
medical progress in general in the post-genomics era.
Conflicts of interest statement
None declared.
References
[1] Templeton AR. Human races: A genetic and evolutionary perspective. Am
Anthropol 1998;100:632–50.
[2] Bodmer WF, Cavalli-Sforza LL. Genetics, evolution, and man. San Francisco, CA,
USA: WH Freeman and Company; 1976.
[3] Long JC, Kittles RA. Human genetic diversity and the nonexistence of biological
races. Hum Biol 2003;75:449–71.
[4] Hooton EA. Methods of racial analysis. Science 1926;63:75–81. [5] Mayr E. Principles of systematic zoology. New
York, NY, USA: McGraw-Hill;
1969.
[6] Dobzhansky T. Genetics of the evolutionary process. New York, NY,
USA: Columbia University Press; 1970.
[7] Strkalj G. Form and race. Terminological concepts for the study of human
variation. Mankind Q 2000;41:109–18.
[8] Mills CW. Blackness visible: Essays on philosophy and race. Ithica, NY,
USA: Cornell University Press; 1998.
[9] Sarich V, Miele F. Race: the reality of human differences. New York, NY,
USA: Westview Press; 2004.
[10] Leiberman L, Hampton RE, Littlefield A, Hallead G. Race in biology and
anthropology: A study of college texts and professors. J Res Sci Teach 1992;29:301–21.
[11] Lewontin RC. The apportionment of human diversity. Evol Biol
1972;6:381–97.
[12] Brace CL. On the race concept. Curr Anthropol 1964;5:313–20. [13] Brace CL. A non-racial approach towards the
understanding of human
diversity. In: Montagu MFA, editor. The concept of race. New York, NY, USA: Free Press of Glencoe; 1964.
[14] Edwards AWF. Human genetic diversity: Lewontin’s fallacy. Bioessays
2003;25:798–801.
[15] Amadon D. The seventy-five percent rule for subspecies. Condor
1949;51:251–8.
[16] Smith H, Chiszer D, Montanucci R. Subspecies and classification. Herp Rev
1997;28:13–6.
[17] Wright S. Evolution and the genetics of populations, vol. 4, variability within
and among natural populations. Chicago, IL, USA: University of Chicago Press;
1979.
[18] Stone AC, Griffiths R, Zegura S, Hammer M. High levels of Y chromosome
nucleotide diversity in the genus Pan. Proc Natl Acad Sci USA 2002;99:43–8. [19] Goodrum J. The race FAQ, http://www.goodrumj.com/RFaqHTML.html
; 2002
[accessed 24.06.09].
[20] Wise C, Sraml M, Rubinsztein D, Easteal S. Comparative nuclear and
mitochondrial genome diversity in humans and chimpanzees. Mol Biol Evol 1997;14:707–16.
[21] Jorde L, Rogers A, Bamshad M, et al. Microsatellite diversity and the
demographic history of modern humans. Proc Natl Acad Sci USA 1997;94:3100–3.
[22] Bowcock AM, Ruiz-Linares A, Tomfohrde J, Minch E, Kidd JR, Cavalli-Sforza LL.
High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellites. Nature 1994;368:455–7.
[23] Reinartz GE, Karron JD, Phillips RB, Weber JL. Patterns of microsatellite
polymorphism in the range-restricted bonobo ( Pan paniscus): considerations for interspecific comparison with
chimpanzees ( P. troglodytes). Mol Ecol 2000;9:315–28.
[24] Van Hooft WF, Groen AF, Prins HHT. Microsatellite analysis of genetic diversity
in African buffalo ( Syncerus caffer) populations throughout Africa. Mol Ecol 2000;9:2017–25.
[25] Uphyrkina O, Johnson WE, Quigley H, et al. Phylogenetics, genome diversity
and origin of modern leopard, Panthera pardus. Mol Ecol 2001;10:2617–33. [26] Eizirik E, Kim J,
Menotti-Raymond M, Crawshaw Jr PG, O’Brien SJ, Johnson WE.
Phylogeography, population history and conservation genetics of jaguars ( Panthera onca, Mammalia, Felidae).
Mol Ecol 2001;10:65–79. [27] Culver M, Johnson WE, Pecon-Slattery J, O’Brien SJ. Genomic ancestry of the
American puma ( Puma concolor). J Hered 2000;91:186–97.
[28] Schwartz MK, Mills LS, McKelvey KS, Ruggiero LF, Allendorf FW. DNA reveals
high dispersal synchronizing the population dynamics of Canada lynx. Nature 2002;415:520–2.
[29] Paetkau D, Amstrup SC, Born EW, et al. Genetic structure of the world’s polar
bear populations. Mol Ecol 1999;8:1571–84.
[30] Paetkau D, Waits L, Clarkson P, et al. Variation in genetic diversity across the
range of North American brown bears. Con Biol 1998;12:418–29.
[31] Waits L, Taberlet P, Swenson JE, Sandegren F, Franzén R. Nuclear DNA
microsatellite analysis of genetic diversity and gene flow in the Scandinavian brown bear ( Ursus arctos). Mol
Ecol 2000;9:421–31. [32] Garcia-Moreno J, Matocq M, Roy M, Geffen E, Wayne RK. Relationships and
genetic purity of the endangered Mexican wolf based on analysis of microsatellite loci. Con Biol
1996;10:376–89. [33] Girman DJ, Vil C, Geffen E, et al. Patterns of population subdivision, gene flow
and genetic variability in the African wild dog ( Lycaon pictus). Mol Ecol 2001;10:1703–23.
[34] Wilton AN, Steward DJ, Zafiris K. Microsatellite variation in the Australian
dingo. J Hered 1999;90:108–11.
[35] Kyle CJ, Strobeck C. Genetic structure of North American wolverine ( Gulo gulo)
populations. Mol Ecol 2001;10:337–47.
[36] Walker CW, Vil C, Landa A, Lindén M, Ellegren H. Genetic variation and
population structure in Scandinavian wolverine ( Gulo gulo) populations. Mol Ecol 2001;10:53–63.
[37] Polziehn RO, Hamr J, Mallory FF, Strobeck C. Microsatellite analysis of North
American wapiti ( Cervus elaphus) populations. Mol Ecol 2000;9:1561–76. [38] Forbes SH, Hogg JT, Buchanan
F, Crawford A, Allendorf F. Microsatellite
evolution in congeneric mammals: domestic and bighorn sheep. Mol Biol Evol 1995;12:1106–13.
[39] Barbujani G, Magagni A, Minch E, Cavalli-Sforza LL. An apportionment of
human DNA diversity. Proc Natl Acad Sci USA 1997;94:4516–9. [40] Hartl D, Clark AG. Principles of population
genetics. Sunderland, MA,
USA: Sinauer Associates; 1998.
[41] Coon CS. The origins of races. New York, NY, USA: Alfred A. Knopf; 1962. [42] Nei M, Roychoudhury A.
Evolutionary relationships of human populations on a
global scale. Mol Biol Evol 1993;10:927–43. [43] Cavalli-Sforza LL. Genes, peoples and languages. San
Francisco, CA, USA: North
Point Press; 1991.
[44] Cavalli-Sforza LL, Menozzi P, Piazza A. The history and geography of human
genes. Princeton, NJ, USA: Princeton University Press; 1994. [45] Andreasen RO. The cladistic race concept: a
defence. Biol Phil 2004;19:425–42. [46] Andreason RO. A new perspective on the race debate. Br J Philos Sci
1998;49:199–225.
[47] Cartwright SA. Natural history of the prognathous species of man. New York,
NY, USA: New York Day; 1857.
[48] Eldridge N, Cracraft J. Phylogenetic analysis and the evolutionary process:
method and theory in comparative biology. New York, NY, USA: Columbia University Press; 1980.
[49] Mishler BD, Theriot EC. The phylogenetic species concept (sensu Mishler and
Theriot): monophyly, apomorphy, and phylogenetic species concepts (three chapters). In: Wheeler Q, Meier R,
editors. Species concepts and phylogenetic theory: a debate. New York, NY, USA: Columbia University Press;
2000. [50] Platnick NI, Wheeler QD. A defense of the phylogenetic species concept (sensu
Wheeler and Platnick). In: Wheeler Q, Meier R, editors. Species concepts and phylogenetic theory: a debate.
New York, NY, USA: Columbia University Press;
2000.
[51] Rushton JP, Russell RJH, Wells PA. Genetic similarity theory: beyond kin
selection. Behav Genet 1984;14:179–93.
[52] Salter FK. On genetic interests: family, ethny, and humanity in an age of mass
migration. Frankfurt, Germany: Peter Lang; 2003. [53] Salter FK. On genetic interests: family, ethnicity, and
humanity in an age of
mass migration. Edison, NJ, USA: Transaction Publishers; 2005. [54] Fuerle RD. Erectus walks amongst us.
New York, NY, USA: Spooner Press; 2008. [55] Caramelli D, Lalueza-Fox C, Vernesi C, et al. Evidence for a genetic
discontinuity between Neandertals and 24,000-year-old anatomically modern Europeans. Proc Natl Acad Sci
USA 2003;100:6593–7. [56] Curnoe D, Thorne A. Number of ancestral human species: A molecular
perspective. HOMO 2003;53:201–24.
[57] Gutiérrez G, Sánchez D, Marín A. A reanalysis of the ancient mitochondrial
DNA sequences recovered from Neandertal bones. Mol Biol Evol 2002;19:1359–66.
[58] Jensen-Seaman M. Western and eastern gorillas: estimates of the genetic
distance. Gorilla J 2000;20:21–3.
[59] Guillén A, Barrett GM, Takenaka O. Genetic diversity among African great
apes based on mitochondrial DNA sequences. Biodivers Conserv 2005;14: 2221–33.
[60] Thalmann O, Fischer A, Lankester F, Pääbo S, Vigilant L. The complex
evolutionary history of gorillas: insights from genomic data. Mol Biol Evol 2006;24:146–58.
[61] Becquet C, Patterson N, Stone AC, Przeworski M, Reich D. Genetic structure of
chimpanzee populations. PLoS Genet 2007;3:e66. doi: 10.1371/
journal.pgen.0030066 .
[62] Whitlock M, McCauley D. Indirect measure of gene flow and migration: FST
[does not equal] 1/(4Nm + 1). Heredity 1999;82:117–25. [63] Charlton BG. The James Watson affair. Med
Hypotheses 2008;70:1077–80. [64] Omolja A, Mitsnefes M, Talley L, Benfield M, Neu A. Racial differences in graft
survival: a report from the North American pediatric renal trials and collaborative studies (NAPRTCS). Clin J Am
Soc Nephrol 2007;2:254–8. [65] Spierings E, Hendriks M, Absi L, et al. Phenotype frequencies of autosomal
minor histocompatibility antigens display significant differences among populations. PLoS Genet 2007;3:e103.
doi: 10.1371/journal.pgen.0030103 .
[66] Holden C. Race and medicine. Science 2003;302:594–6. [67] Brewer RM. Thinking critically about race and
genetics. J Law Med Ethics
2006;34:513–9.
 M.A. Woodley /Medical Hypotheses 74 (2010) 195–201 201

[68] Duster T. Lessons from history: why race and ethnicity have played a major [70] Roberts DE. Legal constraints on the use of race in biomedical research: toward
role in biomedical research. J Law Med Ethics 2000;34:487–96. [69] Lillquist E, Sullivan CA. Legal regulation of a social justice framework. J Law Med Ethics 2006;34:526–34.
the use of race in medical research. J
Law Med Ethics 2006;34:535–51.