Capítulo 2
Evolución y diversidad de los seres vivos
Dolores Javier Sánchez González, Nayeli Isabel Trejo Bahena
EVOLUCIÓN
La teoría de la evolución se ha convertido en un concep-
to unificador sólido en biología. Charles Darwin fue el
primero en plantear un mecanismo lógico para explicar-
la. En su libro acerca del origen de las especies por me-
dio de la selección natural (On the origin of species by
means of natural selection), publicado en 1859, Darwin
presentó algunas pruebas que demuestran que la forma
actual de vida en la Tierra desciende, con modificacio-
nes, de formas de vida primitiva. Darwin desarrolló en
1838 el concepto de selección natural, una variación he-
redable en eficacia, en el que plantea que los organismos
que sobreviven son los que se encuentran más favoreci-
dos por ser portadores de algunas variaciones genéticas
ventajosas, lo que ocasiona un estado de mayor supervi-
vencia y reproducción con respecto a los no favorecidos
de la misma especie, que tienden a ser desplazados hasta
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la extinción, sobreviviendo sólo los más fuertes, hábi-
les, inteligentes, mejor adaptados, etc. Charles Darwin
basó su teoría de la selección natural en las siguientes
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observaciones:
1. Los organismos de una misma especie que pue-
den encontrar más y mejor alimento, así como un
entorno más favorable, pueden tener ventajas de
supervivencia con respecto a sus congéneres me-
nos favorecidos.
2. Los miembros individuales de una misma espe-
cie tienen entre sí algunas variaciones fenotípi-
cas (en su aspecto) y genotípicas (en su genoma,
aunque esto Darwin no lo sabía).
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3. Con base en los puntos anteriores se desarrolla
una lucha por la supervivencia entre los diferen-
tes individuos de la misma especie. Los indivi-
duos que poseen características de ventajas en la
lucha por la supervivencia tendrán más posibili-
dades de vivir que aquéllos que carecen de dichas
características.
4. Los que sobreviven, que por lógica son los más
fuertes y mejor adaptados al medio ambiente,
transmiten a sus descendientes las características
que les dan ventaja sobre otras especies.
“A esta conservación de las variaciones y diferencias in-
dividualmente favorables y a la destrucción de las que
son perjudiciales, la he llamado selección natural o su-
pervivencia de los más aptos”: Charles Darwin.
Los principios de la selección natural son los siguien-
tes:
1. Principio de la herencia.
2. Principio de la variación.
3. Principio de la eficacia diferencial.
Además, la selección natural puede presentarse por dos
mecanismos:
1. Selección adaptativa.
2. Selección indirecta o correlacionada.
Actualmente se sabe que las diferencias intraespecie
son el resultado de una diferente composición genética
entre sí, como polimorfismo genético y diferente dota-
ción de genes, así como diferencias en su expresión, que
puede ser dominante o recesiva. Las mutaciones fortui-
tas que originan cambios permanentes en los genes son
los procesos que proveen el motor para la evolución.
 30 Biología celular y molecular
“Nada tiene sentido en biología si no es a la luz de la
evolución”: Theodosius Dobzhansky (1900--1975).
Evolución celular
Las evidencias científicas sugieren que todos los seres
vivos sobre la Tierra proceden de una única célula pri-
mitiva, nacida por agregación espontánea de moléculas
hace aproximadamente 3 500 millones de años, en un
proceso dividido en cuatro etapas:
1. Se formaron polímeros de RNA capaces de auto-
rreplicarse (ribozimas) a través de interacciones
de apareamiento de bases complementarias (fi-
gura 2--1).
2. Se desarrollaron mecanismos de síntesis protei-
ca dirigida por RNA.
3. Se ensambló una membrana lipídica que recu-
brió la mezcla autorreplicante de RNA y proteí-
nas.
4. Se formó la célula ancestral (protocélula).
Los experimentos de Harold Urey y Stanley Miller en
1950 demostraron la hipótesis del ruso A. I. Oparin y el
escocés J. B. S. Haldane, quienes en 1920 propusieron
que las biomoléculas pueden formarse de manera es-
pontánea a partir de materia prima. Miller y Urey de-
mostraron que los aminoácidos pueden originarse a par-
tir de reacciones y procesos de síntesis causados por
descargas eléctricas o radiación ultravioleta en mezclas
de metano (CH4), amoniaco (NH3), hidrógeno (H2) y
agua (H2O). Los gases reaccionaban formando peque-
ñas moléculas orgánicas tales como cianuro de hidróge-
no (HCN) y formaldehído (H2CO), los que en solución
acuosa generaron las cuatro clases principales de pe-
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queñas moléculas orgánicas encontradas en las células:
aminoácidos, nucleótidos, azúcares y ácidos grasos.
Los procesos autocatalíticos se observan en el ciclo vital
de algunos virus que, después de ingresar en las células,
dirigen la síntesis de proteínas que cataliza selectiva-
mente su propia replicación. Esta primera célula hipoté-
tica debió ser muy parecida a los micoplasmas, los cua-
les son microorganismos parecidos a bacterias, pero sin
pared celular, por lo que tienen una vida parasitaria es-
tricta en el interior de otras células. Su diámetro mide
0.3 Nm y codifican la síntesis de cerca de 750 proteínas
diferentes, que es el número mínimo de proteínas que
una célula necesita para sobrevivir, lo cual se asemeja
a la cantidad de 700 proteínas en las mitocondrias.
Las bacterias que se dividen cada 20 minutos, como
la E. coli, pueden formar más de 6 000 millones de célu-
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(Capítulo 2)
Sistemas primitivos basados en RNA
(ribozimas)
RNA
Evolución de los RNA
Sistemas intermedios basados en
RNA y proteínas
3 500 millones de años
RNA
Proteína
Evolución de enzimas que sintetizan
DNA y producen copias de RNA a
partir de él
Células actuales
DNA RNA Proteínas
Figura 2--1. Representación esquemática de las etapas
evolutivas de las células. Primero se formaron polímeros de
RNA capaces de autorreplicarse (ribozimas), posteriormen-
te se desarrollaron mecanismos de síntesis proteica dirigida
por RNA. En la etapa final, el DNA reemplazó al RNA como
portador de la información genética, ya que es más estable
y resistente a la destrucción.
las en menos de 12 horas (el mismo número de la pobla-
ción humana mundial actual). Esta rápida capacidad de
división les permite adaptarse rápidamente a su entorno.
Existen dos grupos diferentes de bacterias: las eubacte-
rias, que son las formas más comunes, y las arqueobac-
terias, que se encuentran en ambientes extremos de tem-
peratura (fríos intensos como los hielos polares y calor
como el volcánico, acidez, ausencia total de oxígeno,
etc.), por lo cual comparten las características de adap-
tación que pudo haber tenido la primera célula ancestral
(cuadro 2--1).
Las células eucariotas más complejas conocidas se
encuentran en el reino Protista de los protozoos. Éstos
son eucariotas unicelulares de vida libre que tienen una
gran variedad de formas y comportamientos distintos:
 Evolución y diversidad de los seres vivos 31

Cuadro 2--1. Historia resumida de la vida en la Tierra

Era Periodo Época Eventos Tiempo
Precámbrico Formación de la Tierra 4 500 m. a.
Nacimiento de la primera célula ancestral universal 3 500 m. a.
Surgimiento de la célula eucariota 1 500 m. a.
Surge la reproducción sexual 1 000 m. a.
P l i
Paleozoi- Cámbrico Surgimiento de los organismos pluricelulares (invertebrados) 570 m. a.
ca Ordovícico Surgen los vertebrados (peces) 500 m. a.
Silúrico Las plantas y artrópodos invaden la Tierra 450 m. a.
Devónico Surgen los anfibios 410 m. a.
Carbonífero Surgen los reptiles y los tiburones antiguos 360 m. a.
Pérmico Surgen los insectos modernos 290 m. a.
Triásico Surgen los mamíferos y los dinosaurios 250 m. a.
Mesozoi-
M i Jurásico Surgen las aves con dientes 215 m. a.
ca Cretácico Se extinguen los dinosaurios 150 m. a.
Paleoceno Los mamíferos se diversifican con rapidez 65 m. a.
Eoceno Surgen órdenes modernos de aves y mamíferos 55 m. a.
Terciario Oligoceno Surgen todas las familias actuales de mamíferos, incluyendo a 30 a 40 m. a.
los simios
C
Cenozoi- Mioceno Surgen los ancestros directos de los homínidos (Driopitecinos) 25 m. a.
ca Plioceno Surgen los primeros homínidos 5 a 8 m. a.
Cuater- Pleistoceno El género Homo divergió del género Australopithecus 2 a 2.5 m. a.
nario Holoceno Surge el H. neanderthalensis* 150 000 años
Surge el H. sapiens (hombre moderno) 150 000 años
* Se extinguió hace 30 000 años. m. a.: millones de años. El hombre surgió hace apenas 150 000 años, y en tan poco tiempo de existencia estamos
destruyendo la Tierra a una velocidad vertiginosa. ¿Valdrán la pena los avances tecnológicos y las comodidades actuales si ponemos en riesgo
el futuro de nuestra descendencia y de la naturaleza?

pueden ser móviles o sedentarios, fotosintetizadores o
carnívoros.
Su morfología es compleja e incluye estructuras como
fibras sensoriales, fotorreceptores, flagelos, apéndices o
seudópodos a modo de patas, partes bucales, flechas ur-
ticantes y haces contráctiles parecidos a músculos. Aun-
que son unicelulares, son igual o más complicados y
versátiles que muchos organismos pluricelulares.
Para la evolución eucariota no es suficiente la gran
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células eucarióticas tienen 1 000 veces más volumen
y su material genético es más organizado.
En este contexto, se supone que las mitocondrias y
los cloroplastos descienden de bacterias endosimbiontes
(raíces griegas que significan “vivir juntos dentro”) que
fueron adoptadas por algunas células hospederas ances-
trales. Las bacterias endosimbiontes pudieron haber si-
do originalmente fagocitadas. Generalmente los proca-
riotas fagocitados son muertos y digeridos; a veces

complejidad de una sola célula, sino la distribución de escapan y destruyen a sus captores, pero también se da
funciones y trabajo entre diferentes tipos de células, por el caso de que los dos sobreviven en estado de mutua to-
lo cual se formaron los organismos pluricelulares, en los lerancia, lo que puede originar una mutua dependencia.
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que sus células se diferenciaron unas de otras, desarro-
llando características funcionales distintivas. Esta espe-
cialización no depende de la pérdida o adquisición de
genes, sino de diferencias en la expresión génica, o sea
que ciertos genes se expresan en algunas células y otros
lo hacen en otras, o se expresan de manera diferente, a
pesar de que todas las células de un organismo plurice-
lular contienen el mismo genoma.
Origen de los eucariotas
Las evidencias sugieren que las células eucariotas evo-
lucionaron a partir de sus ancestros procarióticos. Las
De esta manera, las mitocondrias y los cloroplastos bien
pudieron seguir la ruta anteriormente descrita.
La zoóloga estadounidense Lynn Margulis, en 1967,
propuso en su teoría endosimbiótica o de simbiogénesis
que las células eucariotas se originaron a partir de una
primitiva célula procariota que perdió su pared celular,
lo que le permitió aumentar de tamaño. Esta primitiva cé-
lula, denominada urcariota, en un determinado momento
englobaría una célula procariota, estableciéndose entre
ambas una relación endosimbionte (figura 2--2).
El origen del núcleo también puede explicarse como
resultado de la internalización de una parte de la mem-
brana externa.

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 32 Biología celular y molecular (Capítulo 2)

Célula procariota Sistema de membranas Mitocondrias

aerobia
primitiva

Núcleo

Formación de la Endosimbiosis
Célula urcariota membrana nuclear y tolerancia Célula eucariota
Figura 2--2. Esquema de la formación de las células eucariotas. La primitiva célula urcariota en un determinado momento fagocitó
una célula procariota más primitiva que formaría las mitocondrias y cloroplastos, estableciéndose entre ambas una relación endo-
simbionte.

En los procariotas el cromosoma circular que contie- Los primeros miembros del grupo de los homínidos fue-
ne al DNA está anclado a la membrana celular; por lo ron los australopitecinos, que se originaron hace cinco
tanto, el plegamiento interno de una parte de la membra- millones de años; sus especies eran el A. anamensis y el
na celular podría haber desarrollado un saco intracelular A. afarensis, que conformaron el tronco ancestral, y dos
conteniendo al cromosoma. linajes divergentes:
Se le ha llamado el árbol de la vida al esquema que
se forma cuando se estudia la evolución a partir de la cé-
lula ancestral universal que surgió hace 3 500 millones Dominio
Eucarya
de años (figura 2--3).
Dominio
Archaea
Evolución del ser humano

Los mamíferos surgieron a partir de un grupo de reptiles

primitivos hace aproximadamente 250 millones de años,
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y coexistieron con los dinosaurios casi 130 millones de

años. La evolución de los primates (un orden de mamí-
feros) surgió cuando un grupo de pequeños mamíferos,
semejantes a musarañas, trepó a los árboles. La presión
selectiva originada en el hábitat arbóreo ocasionó un in-
cremento de la agudeza visual, reducción de la función
del olfato (sentido más importante de la mayoría de los
mamíferos), la postura erecta con cambio en la orienta-
ción de la cabeza y la función prensil del dedo pulgar.
Lucy, un esqueleto fósil bien conservado de hace 3.2
millones de años, fue descubierta por Donald Johanson
en 1974 en Etiopía, en el triángulo de Afar, y pertenecía
a la especie Australopithecus afarensis.
Los dos grupos actuales de primates son los antropoi-
des o primates superiores, como los monos, antropo-
morfos y humanos, y los prosimios, como los lémures.
Dominio
Bacteria
Protocélula
ancestral
universal
Figura 2--3. Esquema del árbol de la vida simplificado don-
de se muestran los tres dominios de la vida que integran a
los seres vivos actuales y su evolución a partir de una célula
ancestral universal. La protocélula se representa como una
semilla plantada por “manos misteriosas” en la Tierra, que
germinó hasta poblarla con las más variadas formas de vida
imaginables, y que puede explicar todas las teorías de la crea-
ción formuladas a la fecha si se quiere ver con “ojos abiertos”.

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 Evolución y diversidad de los seres vivos 33

P. boisei

P. aethiopicus P. robustus

A. anamensis H. neanderthalensis
H. ergaster H. erectus

H. habilis
A. afarensis

A. africanus
H. heidelbergensis H. sapiens

H. rudolfensis
150 000
5 4 3 2 1 años
Millones de años transcurridos

Figura 2--4. Esquema de la evolución del hombre. Se muestra la divergencia evolutiva a partir de Australopithecus anamensis
y Australopithecus afarensis. La primera especie representante del género Homo es H. habilis, primer constructor de herramien-
tas, que apareció hace dos millones de años.

1. Australopitecinos gracilis, como A. africanus. muestra cuando las células humanas pueden desarro-
2. Australopitecinos robustus, como A. robustus, llarse in vitro en cultivos celulares.
A. boisei y A. aethiopicus. Los Australopitecinos
robustus se han reasignado al género Paranthro-
Líneas principales de la
pus.
evolución de los primates

La primera especie representante del género Homo es
H. habilis, primer constructor de herramientas, que apa-
reció hace dos millones de años. La especie posterior, H.
erectus, surgió hace 1.6 millones de años. Los Homo
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Los antropomorfos y humanos (Homo sapiens) forman
a su vez el grupo de los hominoides emparentados con
los monos del Viejo Mundo, con los cuales forman el
grupo de los catarrinos. Los antropomorfos actuales

erectus, Homo habilis y Homo sapiens tienen caracte-
rísticas comunes, como bipedestación, postura erecta,
cerebro grande, premolares bicúspides y capacidad para
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conforman cuatro géneros: Pongo (orangutanes), Pan
(chimpancés), Gorilla (gorilas) e Hylobates (gibones).
Estos seres constituyen nuestros parientes vivos más
cercanos del reino animal. La evidente homología entre

construir herramientas.
Según los análisis genéticos, se cree que los humanos
modernos evolucionaron de una población africana que
migró hace 100 000 años y que reemplazó a las pobla-
ciones europeas y asiáticas del género Homo estableci-
das con anterioridad (figura 2--4). Análisis sobre el
DNA mitocondrial (mtDNA) humano sugieren que la
humanidad desciende de una mujer que vivió en África
entre 140 000 y 200 000 años atrás (Eva mitocondrial).
A pesar de que el cuerpo humano contiene más de 75
billones de células entrelazadas morfológica y funcio-
nalmente, sus células realizan todas las funciones nece-
sarias para existir de manera independiente, como se de-
estos simios y nuestra especie demuestra de manera
contundente que compartimos con ellos un ancestro co-
mún más reciente que con los demás primates actuales.
Los humanos, junto con los gorilas, orangutanes y
chimpancés, conforman la familia Hominidae, con las
subfamilias de los orangutanes (Ponginae) y de los gori-
las, chimpancés y humanos (Hominidae) (figura 2--5).
Evidencias del proceso evolutivo
La microevolución es el cambio en pequeña escala que
ocurre dentro de las poblaciones. Un ejemplo clásico de

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