col fo#

Los orígenes del cerebro humano y de la conducta

Un tejón narra la historia de que Dios creó a todos los animales como embriones y los llamó
ante su trono

para ofrecerles todos los cambios que desearan. Los animales optaron por rasgos
adultos especializados,
garras, dientes, pezuñas, cornamenta, etc, En cambio, el embrión humano, que
confiaba en el criterio de Dios,

aceptó la forma en que estaba hecho. El Creador se mostró muy complacido y, por ello, le dijo que
seguiría
siendo un embrión hasta el fin de sus d(as pero dominaria al resto de los anima\es, caminaría erquido y podria

sen\u \r\s\era ¡ a\eg\\a. N\\te, \§5t\.

plembrión que camina erguido pertenece al orden de los primates, un

I-:grupo de familias de animales que incluye lemures, társidos, monos y
otros simios, todos ellos derivados de un antepasado común. Enla figura2-
1 se muestra el orden de los primates en un cladograma, gráfico que ilustra
el tiempo relativo del origen de varios grupos estrechamente emparentados.
Los primates tienen una visión excelente (también ven los colores), y sus ojos
están situados en la parte frontal de la cara, lo que favorece la percepción de
la profundidad, y utilizan este sentido tan bien desarrollado para guiar con
habilidad los movimientos de sus manos. En general, las hembras de los pri-
mates gestan una sola cría por preñez y pasan mucho más tiempo que otros
animales cuidando de ella.
En los últimos 5 a 8 millones de años, el embrión que caminaba erguido

\:,, ;i:.

d xYlnf
i:alt:i.{,it§§L:
.ffi
.-ffi

Lemures y Társidos Monos del Monos de¡ Gibones Orarigutanes Gorilas Chimpancés Seres
lor¡ses Nuevo Mundo Viejo Mundo humanos

En general, el tamaño del

cerebro aumenta y el s€r
humano posee el cerebr:
más grande.

¡ii,gi.2'1 Ciadográma que muestra una reiación ',.ic:::::: .-:-:

del orden de los primates. Los seres human:s s:' - :-:":: :É
de los simios. En general, el tamaño lel ::'::-: :: -:-:-:-- :l:
a derecha a través de los grupos r !S !:':! ---:-:i ¡:- :: :-E
cerebro de mayor tamaño,
 28 P¡nrs I crwrn¡rm¡»rs
y adquirió
del de sus antepasados simios
comenzó a diferenciarse 'linaie de e ll,os. Alc a nz6 más estatura y
.",
cierras
l. dirtiigri.r"n
";'.'*i.;;;rr.
fuedisminuyendoladiferencia"n.i,.t,ll",entrelosmachgsy[ashembras.
Setransforáóenbípedo,r,rrpi.r."rsealargaronysecaracterizóporser
tangranuáit'oqt"'o'dt"t"d'i'ii"t*il;;?;spobt"ttodoslosconti- el
cambios #i;.t.;;il"
dti" mano permitieron
nentes habitables.-Los en la forma v el tamaño
o'o Jt r"""ltt"''i"lt"áE"s
"'pttiul;'"i'
detosdiente'yun"reduccióntfi;""";Jtüt¿i*tnsionesdelamandí-
bulafacilitaronelconsumo¿.,,íudietamásvariada.Sucerebroexperl-
mentóunaevoluciónextraordinariaconrespectoasutamaño'conun
original'
incremento de casi cinco veces su volumen
las funciones del cerebro
el propósito de este i[;;,;; ;;'.'iblr impor-
Aunque
qo..lu,,.ñ;;; actualmente, una clave
humano en la foima., del ser h"'-':" moderno
es consl-
p"""lfj;;;+iá" ¿a
tu1lt'
y l"- ';;'b'"
ft"""';;;1"t";t que le dieron forma' En este
derar sus o'ígenei tan particular.
J#i,;i.;o,i" t,i,.o,l" L'J"ii"" á. .,.. cerebro
capítulo

a los animales?
¿Por qué estudiamos
entre las investrga-
personas establecen una marcada distinción y los
Muchas
tir' tl tt't't'ü yl" tt"¿"ou át tot seres humanos
Suponen oue tanto la
ciones relacionadas neuroanatomta
estudios realizados tt"''"irn¡ts' difieren fun-
t";;ti,.;';';t'nuno' tp' tl''-ti ptnsamiento)
como los procesos
de lttti;';;;t;lni,n'lt''' ottp"¿t de todo' los seres huma-
damentalmente para los
lttn' tt'li"" .oál tl,,Ját 'areas imposibles
nos hablan, ""'lbl'n '
monos Y las ratas' de los hombres y el
de razonamiento es errónea' El cuerpo y
Esta línea lo mismo que srrs cerebros
los chimpffi;;; *oy
cuerpo de 'i-itu'es' q" trabaian con
iá'-p'it¿rtgtt
chimpan-
t:';:;;#;';'
sus conductas' Por
o;:ll*il:;::i;:ffi[:'l#;*:
cés y otros simios
;;;á;l.t
";;:;;;;l"
son aplicables al cerebro ya ( ra
con de paren-
especres
tigadores también pi;;t;"
que.las-comparaciones
las ratas o'tá' *"tot e'
incluso' las babosas
tesco más leiano' pt;;;;pi"'
;'il;;;"r;;e"'nT#iif
de las ratas .t .",ttl,o,lur
:.3;ii*u*fu UI:::i:k1,::i,0,:T
;;;;; y:en muchos aspectos' la
a la del cerebro
su cerebro es muy sl por su similitud
función neocortical #i;'-;;t;; d'. 1'b";;;;i;-*lp*"'a'
át lut es particular-
con la de los ri'-]t';' i" ob"''"'JiJ" babosas
neuronas para
""'
útil para estudiar la forma
que se interconectan las
en ner-
mente -r''"* porque su sistema
de comportamiento
producir dtt"'*i"'J"-fo'-"' ¿' i' estudio de
vioso es ..t"ti'"*"I1"#il';;;t'á
to"¿'cta porque muchas
'i 'itit ry11;l
generaciones de moscas
las bases genéticas Jt iu
en el laboratorio'
pueden .eproduci'sJ-'afiautntn"
de las comparaciones :1":1t'ilJtXl;ffi'to:
cuando'"'ut'u*J''ü'iiri¿"¿ pequenas ctl
los anima-les son Dersonas
no estamos diéitndá"qt" ent'e-lot-seres humanos'
animales. Lo que JtH:,"lt-;;;l1t "*á¡'n"' que este tipo'de investrga-
los monos, r"'
ui'l*'tt' "'git""
"'*'l'""*o' Ñ"cu' to-prensión de.las relaciones
u'i"
ción podría t""tt'ili,ül;;;;
ii
*.'.^t,conducta;''i:;;$;;ty::::i,l*min:'.X'#*';'ffi:l-
cuando se tr a

:l
ii
il
*;'l;lr::, i',ffi[::'ffi
tare de una especie tan
l"l'i3i; ;;
interesa"t
;
"p "' "do' ""n
to-olii;;;""' Además' la investiga-
!l
il

ri
 2 Los oRÍGENES DEL cEREBRo HLi\LL\o Y DE [-1 co\T:tr'(Tl D
CepÍrulo

cióndelasrelacionesentrelaconductayelcerebroenotrosanimalesesinte-
los observadores de aves' los due-
resante en sí misma, ."Áo f" confirman
ños de mascotas y los naturalistas'

la investigación realizada con

Preguntas que pueden formularse en
anrmales
especies animales?
¿Qué preguntas
podríamos formularnos al estudiar las
la neuropsicología ani-
sobre
Existen tres líneas pti;;;;;; de investigación
comprensión O:..':t^l:tanismos
mal: l) estudios a.,,i"aot a facilitart-la
modelos de las
*"¿1* t""ttbid"t para producir
básicos del cerebro, describir e[
'i
enfermedades neurológicas humanas y 3) estuáios qu. ,prnrun.a
cerebro. En los páffafos siguientes
desarrollo filogenéticJ-i.ror"t*ol del por s1-1.rado'
-"ú"á
consideraremos cada í"' ¿t áttas líneas de investigación
distintas especles en neu-
¿. los propósitos de la comparación entre
básicos que posibilitan
ropsicología es llegar , ."-pt*¿ti 1o' -ttu"ismos
las funcione, ....brrtJr]pái.i.Ápr", el-
ojo, un órgano muy gomplejo que
¿t i^tu', formas en las distintas espe-
;ffiil.r...i0t' ^'a'pt"'diferentes parecen tener poco
ii.r, lu mosca de la fruta y los mamíferos tienen ojos que
encomún.Aunque,"'"p"t""sdiferenciasfuerontomadascomopruebas
los resultados obtenidos a partir de
de que el ojo evoluciorra-.'r, ,urirs etapas,
estudiosrecientessobrelosgenesresponsablesdecodificarlainformación
gt"Zs-estaría" implicados en todas las especies' De
sugieren que los *i,-*
gen denominado Pax podría ser respon-
acuerdo con Hetzer-E iuí t col', un la
Tor animares que poseen el sentido de
sabre del desarrolro di%;J * iá¿o, de anima-
muy diversas
vista, lo que sugiere q" tt'*t clases aparentemente
más cercana de lo que se sospechaba antes
les existiría ,r.ru ..lu.iót' mucho
parecidos' denominados genes
de la investigación' Asimismo, genes muy
homeóticos,toman p;;;; ln'""g-t"tutión corporal tanto en Ia mosca de
la segmentación del sistema
la fruta como en los seres h'maios' Por ello'
de la médula espinal' el tron-
nervioso humano qr. lltu' a la diferenciación genes que se
." ¿.i encéfalo y .i p.o,t"téfalo es producidalapor los
fruta'
Titt?"t
t": en la
de
observaron po. p.iáttu vez eÍr la Áosca 1ilt:t:"tias
de animales
especies
estructufa del ojo y J.irl*."a nervioso
de diferentes
ultttutiot"" mutaciones' en los genes
son producto, d. llg*á'
denominadas
interactúan con los pro-
y en la forma ." q;l;t ;'oJ"to' de esos genes
-
ductos de otros genes'
es construrr mo(ielos de las
El ,.gr.rdo oñjetivo del trabaio comparativo El propósito es
enfermedade, ,.rrroiág;' qt" áfttt"t a los seres humanos' comprender
producir l^ ..rf.r*.ál:Gil ;r;ipular algunas variables.para
su origen ¡ por último, i"dltut un tratamiánto' Por eiemplo' la enfermedad
de envejecimiento del hombre y puede
de parkinson ,. uro.Jlá, .i fro."ro
Entre los síntomas
afectar hasta al 1,A de la poúlación mayor de 65 años.
voluntarios' trastornos del
figuran una rigidez q" ¿lfl"ft' los movimientos
de la enfer-
equilibrio y t..,.blo."Jt l;t ;;;tt
v de las extremidadet' !.1 :T:
exlste cu¡a,.Por consiguiente' hay tres
medad de Parkinson se desconoce y no preve-
necesitan hallar un tratamlento:
-otiuo, por los cuales los científicos que se ha instalado y tra-
nir la enfermedad, retrasar su progreslon una vez
tar los síntomas " ;;ri, q,r.' lu"..rf.rmedad uruÁru. Se han desarrollado
ratas y monos para buscar las
algunos modelos .*perimttttales con ratones'
causas de esta alguna forma de tratarniento' Los ani-
"".;;lr;;;"á"t'ut
males pueden rrr,i,,i' a los seres humanos
porque se supone que existen
la aparición y el tratamiento
principios rirnilu.., Jn to' q" se fundamentan
á. t" á.,f.rrrredad en lo' st'Ls humanos y en los animales'animales es obtener
El tercer fr.r¿r-.'io parala utilización de especies
el ceiebro y la conducta en los
una descripción de tólno hu" evolucionado
7
30 Prnre I crsrn-u-orors
evolutivo del cere-
mamíferos. Estudiar el desarrollo
Zarigüeyas para comprender a
bro humano es tan lmpoftante
los seres humanos comá
tl estudio de los niños para
La investigación se rcaliza
Erizos,
musarañas de
.t*ñ;;;Jio' "¿"rt"s'
los árboles dedosmodosditerentes.Enprimerlugar.losexperi-
rhesus per-
perros y.mon:.s
mentos con ratas, gatos'
Monos, en que el ambiente en que
r"r*r, lu iJt-"
simios,
"ri"" en su evolución' su
seres vivieron esas especles influyó evolucio-
humanos
;.ot'át"t'' Toda.1 estas especies
Rata§,
:.H;',
narondemanerarndependienteapartirdealgún
hámsters
como se muestra en la
cobaYas mamífero antecesor primitivo'
dado que todas estas
Coneios, fígwa Z-2. En segundo lugar' comunes
liebres .r"o..i.,están emparentadas' los rasgos
acerca de 1o que hemos here-
Ballenas, ;Jffii.;";-;k'
común to" ttiut ¡ particulár*:1"'con
las
marsopas dado en de pri-
u mismo linaje
;*..il; f..tt"ttitt'tt' "lttoo
Gatos,
mates.
perros
0
70 60 50 40 30 20 10
El uso de una secuencia
cuasievolutiva
desde una
Millones de años atrás
Para realizar un trabaio comparativo eligen
p".rp*ri"" filogt"jiitu' losqueirwestigadores
Hodos y Campbell
eltiempo probable d'-olig^tn q,,t to""""rt" 1o
especies
ao.Z-ZArbol filogenético que muestra cuasievolutiva' Esto
i'ii,',i*til¿;'*q1:g;;¿l,|:1fi han denomi,tudo ""' "tot"ii' que se cree que repre-
,[:',',X,ilÍ,13i,:i$::';,
looia comParativa en neurops
t7
rrg"iá." q* utilizan animales evolutiva'
;'.iffi"r#n;;;iiánen i' mli*a edád evolutiva fiouns' 1e62)' de la historia
sentan etapas consecutivas
un animal porque es el des-
En algunos .u'o' '"-tiige
que y1 no.está disponi-
cendiente vivo de o" u'itt't'o que per-
;l;;;;; t"-tstudio' Por eiemplo' el linaie al
1o' humanos incluYe
""ttt" '"ttt
antepasados de erizos, musaranas'
(nom-
Ser humano sálaeos, monos Y otros simios
ol
Brrr"¿" t¿rt algunos)' Los investigado-
cl que estos.anl-
6l Lóbulo Parietal grande res, en general' suPonen
;;ñ;?*irt.ntt' en la actualidad' se
EI
rl
<l
-t
ol
a
Lóbulo frontal muy grande
ár.-.iu" suficientemente al antepasa-
en
o
c do común como Para reemPlazarlo
lu l.r,r.rtigr.ión' En la figura 2-3
es
o
6
.9
o Lóbulo frontal grande posible oÉr.r,,ut que cuando se cons-
truye una secuencla cuasievolutiva' la
=
o
C Lóh.¡lo temporal grande .oárrrr.l¿n del cerebro Y de la con-
drcta d. los animales de [a secuencta
!
Musaraña de los árboles
==
a
E
Corteza esiriada
;;;; ;". existe cierta corresPonden-
o
E .iu ."i.. los nuevos desar.rollos
o
6 ir*r.,o.ul.t y las nuevas conductas'
(cor-
(t OErPo callc§o no, .¡"*pt",\a corteza estriada
ZartgÜeYa ,rr^ á, aPariencia raYada\ Pertenecera
60 50 4t) la corteza visual y su presencla. en la
*r*r¡u le confiere habilidad Para
Millones de años atrás
ver las ramas, las alturas
y los insectos-
nr esta
Esta habilidad no es importante
presente en el erizo de tierra'
que
en la
oue forman un linaie cuasi- representa una etapa anterior
rio.2'3 netacionÑiffiffi@2t"* gnttiT:Illes y simios son
t.i".".ir. Del mismo modo' el lóbulo
ev-olutivo. Los erizos, t"
*tmot it üñC' tos lemures' ios monos otrosde los seres
animales vivos que se t''n trtg¿-ü';ñtá "*nos de los antecesores
ttttu* en las ramas de este árbol
;;;;;"i grande que Posg:.:l sálaso
humanos. Nótense los .tii?r.iá"ado cán su habilidad Para
óántrfogiro
"'n¡mü"Jt'ffirlt'áJ
(Masterton y Skeen' 19721'
 CepÍrulo 2 Los oRÍcpN¡,s DEL cEREBRo HLaLr\o Y DE L\ cü\Dt-clt tt

seleccionar entre una dieta muy variada de insectos, frutas, ho¡as y muchos
otros alimentos. Los lóbulos frontales grandes del mono rhesus se relacionan
con su vida social grupal compleja. El lóbulo parietal grande del ser humano
probablemente se correlacione con su capacidad para eiecutar ciertos movi-
mientos que suponen destreza y que han hecho posible la fabricación de
herramientas. Por lo tanto, rastrear la evolución de nuevos rasgos en el cere-
bro y la evolución de nuevas conductas puede ser una fuente de información
que nos permita comprender las funciones que cumple cada una de las zonas
del cerebro.

Los orígenes del ser humano

La historia de nuestro conocimiento acerca de los orígenes del ser humano

comienza en el año 1859 con la publicación de la obra de Darwin El origen
de las especies. Darwin evitó cuidadosamente el entonces conflictivo tema del
origen del hombre y prefirió profundizar sus investigaciones en percebes,
almejas en extinción y animales exóticos de las lejanas islas Galápagos. Su
única referencia a la evolución humana aparece al final del libro, donde mani-
fiesta: "El origen del hombre y su historia saldrán a la luz" . Más tarde, en
1.871, Darwin concluyó en su libro El origen del Hombre (The descent of
Man) qloe los hombres descienden de un "cuadrúpedo con pelo, cola, y pro-
bablemente hábitos arborícolas". A través de los años, la gente se ha acos-
tumbrado en gran medida a la idea de ser descendiente de los simios.
Los científicos estudian la evolución del ser humano moderno examinan-
do los restos fósiles de los homínidos, los ancestros más similares al hombre
y a sus parientes cercanos, y utensilios tales como las herramientas halladas
iunto a esos restos. Estos científicos examinan con cuidado la estructura de
los huesos de los homínidos, realizan una reconstrucción morfológica de un
espécimen y 1o comparan con otros eiemplos de especies vivas o extinguidas.
En la figura 2-4 se muestra una reconstrucción morfológica del hombre de
Neanderthal, que vivió en Europa y es pariente del ser humano moderno,
pero que desapareció hace alrededor de 40.000 años. Contrariamente a la
presunción original de que el hombre de Neanderthal era salvaje y encor-

rlg,.2'4 neconstiucc¡on oe lósrásg;s faciales oel tromnre oe rtr.án¿ertrlai ni eiqrema"oá los huesos se le
han agregado los músculos temporales y un bosquejo de la piel. Las flechas indican los puntos en los que se
ha reconstruido el espesor sobre la base de investigaciones realizadas con agujas en seres humanos y oran-
gutanes. La forma de la nariz se basa en proyecciones formuladas a partir de marcas óseas. La reconstruc-
ción tiene marcadas diferencias con las descripciones previas que representaban al hombre de Neanderthal
como torpe, de mente ágil y encorvado (Reconstrucción realizada por Jay Matternes. De B. Rensbergef.
Facing the past. Science4l-81, octubre de 1981. CopyrightO 1981. Reproducida con autorización),

1
 que en realidad tenía muchas simi-
-.vado, las reconstrucciones demostraron
litudes con nosotros. utilizando la edad de los sedimentos dentro de 10s
."ur., se hallaron los huesos de diferentes homínidos, los investigadores
han creado un linale de especies de homínidos que incluye el momento
aproximado de su origen.

La evolución episódica de la humanidad

debido a
De acuerdo con Darwin, la evolución ha ocu¡rido en gran parte
p.o..ro, de selección ,rut.r.ul y selección sexual' Por selección natural
b"r*i., entendía el desarrollo accidental de las capacidades que permitieron
nichos ¡ de ese modo, sobre-
1". i", ""ir"ales explotaran nuevos hábitos opodido hacerlo. Al_ hablar de
uirri.r"r, donde otros animales no hubieran
selección sexwalse refería al desarrollo de características en uno de los sexos
otro consideraban atrayente. Los
¿ ;", especie que los miembros del sexo
probabili-
particularidades tendrían más
;;gr"il;r individuales con esas
con las
dades de aparearse ¡ por consig,riente, de producir una descendencia
Muchal de las difeiencias en la apariencia de los dos
mismas características.
sexos humanos son resultado de la selección sexual. Darwin
creía que la evo-
lenta y ocurría en escalas cronológicas de decenas
lución de las especies era
de miles de años.
fósiles bien
Actualmente, 100 años después de Darwin, existe un registro de
una nueva teoría acerca del ritmo de la
do.o-.rrtudo y qo. ha dado origen a
puntual o episódica. Esta teoría postula
.r"f".i6", l^ irori^ de la evolución
las especiei ocurre con mucha rapidez, probable-
que la diÍerenciación de
á.rrr. a lo largo de cientos o miles de años' En lugar de experimentar cam-
muestran
bios gradual., u lo largo de su existencia,la mayotía de las especies
p"..i-.r*Uios signifi"cativos durante su permanencia en la tierra- Cuando
que
iejan de aparecer en el registro de fósiles tienen las mismas características
.rrrrdo aiarecieron en é1. Aunque el ser humano moderno tiene ancestros'
-su aparición fue verdaderamente repentina'
Álrqo. la vida puede haber exisiido sobre la tierra durante 650 millones
d. el registro de fósiles muestra que los verdaderos mamíferos hicieron
";;;
,, upu.í.ian iólo hu.. 150 millones dá años, y los mamíferos-similares a los
rnor-, o primates aparecieron por primera vez hace sólo 25 millones de
aRos. Aquellos pri-eios antepasádos nuestros vivieron durante
lo que quizá
los primates. Casi 1a totalidad de la masa de tierra
fue la verdaderá e.a de
d.l plrrr.t, estaba cubierta por iunglas, un hábitat en el cual estas especies
pudieron prosperar.
' parentesáo
El entre los seres humanos y los simios puede determinarse a
t."ué, d" la comparación de proteínas, como la hemoglobina o la albúmina,
com-
dos compon..rt., i*po.trrtai d. la sangre' Las proteínas son cadenas
¡ en algunas de ellas, muchos de los ami-
fr.**, po..ierto, de aminoácidos
noácidos pueden variar sin afectar su función. La secuencia de aminoácidos
de amino-
de una proteína en una especie puede compararse con la secuencia
á.iJo, áe la misma pro,.?rrr'.r, otr" especie. Un'cambio en un aminoácido
puedé ocurrir, en prámedio, alrededor de una vez cada millón de años;
por
'.orrrigri.rt., iu, dif.r.rr.ias entre las proteínas constituyen un reloi molecu-
1", qi. p.r.á. ,rrr., e para comparar las edades de diferentes especies. Por
.¡.-plo, lu, evidencias geológicai dicen que los monos del Viejo Mundo y los
,oorrl, del Nuevo Munáo se diferenciaron unos de otros hace 30 millones de
tasa
años. Las 24 diferencias en los aminoácidos de la albúmina sugieren una
un aminoácido cada !,25 millones de años. si aplicamos esta
de un cambio en
tasade cambio a los simios, podemos llegar a la conclusión de que los chim-
*"* y los sereS humanos-se diferenciaron unos de otros hace alrededor de
cinco a 6916 millones de años.
 CepÍruro 2 Los oRÍcsNps DEr. cEREBRo HLTILL\o \ DE L{ --,\- - -- r Il

E1 parentesco entre las diferentes especies también puede determinarse

comparando el ácido desoxirribonucleico (ADN), el material genético del
núcleo de Ia célula. Los genes son segmenros de ADN que especifican qué
proteínas debe producir una célula. Cada gen es una cadena larga de cuatro
tipos de bases de nucleótidos. A través de las mutaciones, la secuencia de
bases puede cambiar y aún mantener un gen funcional. Los investigadores uti-
lizan enzimas para seccionar el ADN en segmentos cortos que colocan pri-
mero en un gel sintético y luego someten a corriente eléctrica. La corriente
provoca que los segmentos se alineen desde el más largo al más corto, lo que
le otorga un sello distintivo al individuo poseedor de ese gen. Las caracterís-
ticas de las diferentes especies o de los distintos miembros de la misma espe-
cie pueden compararse y calibrarse utilizando relaciones de tiempo
conocidas (como se describió anteriormente) para establecer paren- (A)

tescos. Los rasgos distintivos del ser humano moderno y del chim-
pancé sugieren que poseen eI 99% de sus genes en común y que son
A. robustus I I

A. afarensis
los parientes vivos más cercanos. Por tanto, los chimpancés y los
seres humanos poseen un antecesor común. Lógicamente, la diferen-
cia del 1"A ocasiona enormes desigualdades entre las dos especies. A. africanusf-l
Los estudios de la conducta también indican que los seres humanos
Ahtecesar común
y los chimpancés están estrechamente emparentados. Los estudios del
comportamiento de los chimpancés realizados por la etóloga Jane H. habitis f1
Goodail indican que en esa especie existen formas de actuar muy
similares a las del hombre. Estos animales ocupan grandes territorios ' H:"o*|, ,l._-l
que los machos del grupo defienden. Los machos luchan y matan a
sus vecinos para expandir sus territorios. Se trata de grandes viajeros H. neanderthaten,ir l-_]
que deambulan por sus tierras a un ritmo con el que el hombre no
podría competir (recorren distancias de B km o más al día). Son u. sapiéns I
omnívoros, se alimentan de vegetales, frutas e insectos, pero también
realízan cacerías de manera cooperativa pafa atrapar monos, cerdos
y otros mamíferos. Poseen grupos
sociales complejos, dentro de los cua- (B) Evolución de las herramientas en la
les las relaciones familiares son especie Homo, que se hacen más
sofisticadas a medida que aumenta
importantes, tanto para cada chim- el tamaño del cerebro.
pancé como para la estructura gru- a
o 14
.9 1
pal. Por último, poseen grandes habi- !.f,
o
lidades manuales, faciales y vocales o
que facilitan la comunicación y cons- o
.E
\
truyen y utilizan herramienras para c
o
o
defenderse y para obtener alimentos c
o
y agua. o
!
o
o
o
Australopithecusi Ia historia 6
!
del Este' o
¡c
6
E
La evolución de los seres humanos F
a partir de un antepasado simio hasta
el Homo sapiens no fue tan iined Antecescr -á, s H. erectus H. neandettha- H. sapiens
como 1a genre suele imaginar. tEl coraúr
/ensib

árbol genealógico del ser humano

(homínido) en realidad es como un a-\ s'
arbusto: a lo largo de gran parre de la
historia de los homírudos muchos
.t;' j'.-

miembros de esa familia vivieron aI

mismo tiempo. Sin embargo. acrual- Fig, 2'5Resumen de algunas de las especies reconocidas de la familia huma-
mente nuestra especie es la única que na. Nótese Ia evolución de las herramientas construidas por el Homo {Stanley,
perdura y ha quedado sola en ia últi- 1981, y Johanson y Edey, 1981).
34 P¡nrs I crNsR¡.I-neops

fna fama de los supervivientes. (fig. 2-5). En esta sección describiremos algu-
nos de los principales pasos en los orígenes del hombre moderno, pero adver-
timos que esta historia se basa en muchos supuestos. No hay certeza acetca
de las ielaciones entre los diferentes miemb¡os de la familia humana. Cada
año se descubren nuevos fósiles de homínidos. Algunos de estos descubri-
mientos agregan nuevas especies a nuestro árbol genealógico y otros remon-
tan los orígenes de nuestra familia a etapas cadavez más leianas'
Es probáble que el antepasado de todos los homínidos haya sido un ani-
mal semejante áe algún modo al Australopithecus (Australo significa "del
sur" y piihecus significa "simio"). El término, acuñado por el antropólogo
australiano R. A. Dart, puede darle nombre a un hallazgo que realizó en
Sudáfrica (probablemente lo haya llamado de esa manera debido a la año-
ranza d,e su tierra). Estos animaies vivían en el este de Africa y poseían una
característica humana distintiva: caminaban erguidos. La conclusión de que
caminaban erguidos se basa en la descripción de numerosos huesos y en el
descubrimiento de huellas fosilizadas que datan de entre 3,6 y 3,8 millones
de años. Las huellas mostraban un arco bien desarrollado y un pie con
grandes dedos que apuntaban hacia adelante, un patrón mucho más similar
ál d. lor ,..., h.rr.ruros que al de los simios. Los restos fósiles demuestran
que existía un gran número de especies diferentes de Awstralopitbecus que
habitaban en el este de Africa y Etiopía. (Recomendamos el libro de D.
Johanson y M. Edey: Lucy: los comienzos de la
bumanidad, versiín muy
á-..r" qrá ,urm el descubrimiento de los fósiles de Etiopía') De acuerdo
con Pickford, Ios primeros homínidos pueden haber aparecido mucho tiem-
po antes, hace seis millones de años, lo que determina que el Awstralopithecus
^sea
reconocido como un grupo de familias que vivieron hace mucho tiempo
y que consistían en muchas especies, una de las cuales dio origen a los ante-
pasados del hombre moderno.
antecesores, los
¿por qué el linaje de los homínidos se diferenció de sus
simios? óopp.rrr propuso 1o que él llamó "lateoria del Este". En los depósi-
tos geológiiás hailador en la orilla oriental del Gran Valle del Rift, que se
extiende Je norte a sur y divide en dos partes el territorio africano, se han des-
cubierto restos fósiles de homínidos que se fueron depositando a través de
millones de años, pero ningún fósil de simios. En el lado occidental de la fisu-
ra del valle, el registro de restos fósiles indica que los chimpancés y los gori-
las actuales no son muy diferentes de los que existieron hace más de quince
millones de años. Según Coppens, hace alrededor de ocho millones de años,
una crisis tectónica (deformación de la corteza terrestre) produjo el Gran
Valle del Rift, lo que dio origen a un clima característico de jungla húmeda
hacia el Oeste y un clima mucho más seco hacia el Este. En el Oeste, los
simios continuaron sin variantes, mientras que en el Este tuvieron que evolu-
cionar rápidamente para sobrevivir en su nuevo hábitat de malezas. De acuer-
do con Teaford y Ungar, un rasgo distintivo de los nuevos homínidos fue un
cambio en la dentición que incluyó una reducción en el tamaño de los incisi-
vos y un aplanamiento de los molares. Estos animales eran capaces de ali-
mentarse con una dieta mucho más variada que la que consumían sus ances-
rros, los simios. Además, sus piernas se volvieron más largas ¡ de ese modo,
se adaptaron mucho mejor a la locomoción sobre el terreno.
Lxisten dos versiones sobre cómo ocurrió la evolución de los homínidos.
Í-;a hipótesis del descenso de los árboles propone que, al encontfarse alejados
,Je lo: árboles, los simios debieron adoptar una postufa bípeda para la loco-
m¡¡ón. Los cambios que acompañaron esta nueva postura deferminaron
s¡ ¡educción del área del cuerpo expuesta al sol, lo que permitió la pérdi-
& ód rello corpor al. La bipótesis del bombre acuático propuesta por Hardy
A*ilr ¡m orden ditbrente de los acontecimientos, que comienzan con un
,húñ§D siErrior desnudo que nadaba v vivía a la orilla del mar y que, más
 CAPÍTULO 2 LOS ORÍCENBS DEL CEREBRO.H{I\,LL\O Y DE

tarde, se vio forzado a abandonarsu hábitar semiacuárico cuando el

océano
L\ CO\-DTICL{
-!
seretiró. El animal descrito en este contexto haraba en la bipedestación y
en
la.carencia de pelo una mayor faciridad para nad.ar; más árde, cuando
se
adaptí a la tierra, retuvo estos rasgos. cuárquiera q,.r. ,.n la historia correc-
ta, el simio continuó trepando a los árboles pe.o ,áoptó una postura ergui-
da y una dieta mucho más variada. El tamaño del cerebro nt se modificó
demasiado, lo que indica que los cambios der tamaño der cerebro pueden
no
haberse debido sólo a la adopción de una postura erguida y a ra
consiguien-
te mayor libertad de las manos.

Homo habilis: la historia del río Omo

Los fósiles más antiguos designados como Homo (er género al que pertene-
ce el hombre moderno) fueron hallados por el antÁpólogo inglés Louis
I,ea\er9n la garganta de olduvai (Tanzaniai en 1964 y ti.rr..r",r.r, antigüedad
de alrededor de 1,,7 5 millón de años. Estos especímenes poseían
un gran pare-
cido al Awstralopitbecus peno)según Leake¡ J patrón dátal tiene mayor
simi-
litud con el del hombre moderno. El animar, según parece, confeccionaba
he¡ramienras simples de piedra, que también fo.rori hulüdr, .., lu garganta
de
olduvai, de modo que Leakey llam6 a esra especie Homo habii¡s (ás decir,
"hombre habilidoso"). En aquel entonces coexisiían varias especi es d,e
Homo',
lo que plantea la siguiente pregunra: ¿er Homo habiris o uli,r. orro de una
especie similar es el anrecesor del hombre moderno? El Horio babitis
no fue
necesariamente el primero en fabricar herramientas. semaw sugirió
que las pri,
meras herramientas de piedra habrían sido fabricadas po*I Árstrilopithicws
hace más de 2,6 millones de años.
Según coppens, la aparición del Homo habilis se relacionó con
_ los cambios
climáticos. Este investigador estudió un lugar sobre el río omo que
contenía
un registro estratigráfico continuo, con su comienzo hace cuatro millones
de
años y su final hace un millón de años. El registro indica que cuatro
millones
de años atrás el clima era más húmedo y la vegetación consistía
en malezas,
mientras que hace un millón de años el área era más seca y la vegetación
era
de tipo sabana o pradera con algunos árbores aislados. Durante"este
último
período aparecií el Homo habilis, que se distinguió por poseer
un cerebro más
grande y por utilizar herramienras.
En las primeras descripciones, er Homo habilis fue caracterizado
como
c_azador-recolector, con machos que se especializaban en la caza y
hembras
dedicadas a la recolección de fr.rto, s..á. y raíces. La teoría áer
cazador
recolecor originó la idea de que la superioridad del hombre en habilidades
relacionadas con el manejo d.l .rpn.io (en comparación con las
mujeres)
puede ser explicada por el hecho de que los *a.ht, d,e Homo
habilis tuyte-
ran que navegar largas distancias para conseguir sus presas, que luego
mataban arrojándoles lanzas. un cororario d. eslta idea fue qr.
l^ hemb¡as.
c.o.nfinadas en el campamento en el que tenían su hogar, desárrorlaban
habi-
lidades. sociales, lingüísticas y relacitnadas con la cánfección
de ropas que
resultaban de suma importancia parala instrucción de los niños r-el man-
tenimiento de la estructura social del grupo.
Esta teoría tiene algunos rasgos poco probables Los prirneros
homínid66 ¡q
eran grandes: Ios machos medían menos de 1.5 m r- pesaban al¡ededor
de
45 kg. Las hembras eran aun más pequeñas. Los animares que habitaban
en
las sabanas eran mu.'- parecidos a los qre exisren aLrualrnenre
r es difícil creer
que estos primeros homínidos fueran hábiles en sus cacerías.
Los animales eran
py:h9 más rápidos v peligrosos r-, además, Ios homrnidos deben de haberse
hallado relativamente indefensos 1- sujetos a la depredación de grandes
felinos
y_ manadas de perros. una teoría más
reciente, sugerida por B'í.r-errschine y
cavallo, postula que lo más probable es que .i niJho ecáógico oc.rpado po.
36 Panrs I cm¡m¡rp¡¡rs

unhomínidodelasabanafueraeldecarroñero.Muchosanimalesmorían
las sequí-
.o-o ,..otrudo del enveiecimiento, del hambre que sufrían durante
podían encon-
muertos
;; ; i; la depredaciórr. ios cuelpos de los animales
árboles' hasta donde
de agua o en los
io.r.., lu ,uiurru, ulr.d.do' de espeios
fruUiu, sido llevados por los leopaidos. Ia carne se mantenía fresca durante

unoodosdíasdespuésdelamuerte.UncarroñefocApazdelocalizarlosydes.
carroñeros noctur-
."rrrurtot rápidamente alaluz del día, poüa competi¡ con
,ro, t"1", .o-o 1o, chacales y los grand.s felinos y por ello disponer de una
a leer el medioy
,-óil;.."isión de comida.'El carioñe.o tenía que aprender
y las manadas de ani-
;il;"; hs actividades de los buitres, los predadores
(para la piel) y fuertes mandí
;;l*. Al carecer d. di.rt", afilados áesgarrar
que poseían otros ani-
Úoir, (puru machacar los huesos y llegar a la médula)'
de afiladas astillas
males, el nuevo carroñero debía sár diestro en la utilización
que ser resistente para retirarse rápída-
á. pl.¿." y martillos. Tarnbién tenía la carne y
á en hs rocas sin abandonar
;;;; ; úrcar refugio en los árboles asunto de
y descarnar
los huesos. Buscarc urrrfi^,fabrícarherramientas "11 "limportante
familia. Los niños, con su visión aguda, hacían una contribución
la fabrica-
,i ,bi.a, animales muertos y la comunidad entera participaba_en los alimentos'
- de herramientas, .r, .l i.'ttmbrado y en el transporte de
ción
entre el
ffoUo una gran diferencia en cuanto al tamaño del cerebro
babilis, que puede haber relacionado con la
,q"rtrolrp¡in,eíus y el Homo se
Er. estilo de vida seguramente depen-
búsqueda de carroña para aliment^rr..
il-.; ?" t"r capacidades sensitivas, motoras. y sociales' El
;;r" medida
hecho de que entre los del Homo habitis se hallaran las herra-
utensilio s
de piedra y márti-
mientas necesarias parala búsqueda de carroña -astillas
hipótesis'
1los- y no las necesirias patali favorece esta
'a'a,también

Homo erectus: el viaiero

Se cree que el Horno habilis dio origen a otra
especie' el Homo erectus
(f,iá*b.. erguido"), llamado así debido al concepto erróneo de_que su ante-
por primera vez efl los registros fósiles de hace
..ro, .." .rá.u"do. Apareció
de 1,9 millones de rfos yixistió hasta hace al menos 400.000 años'
"t..¿.¿o,
El Homo erectus ocupa un lugar fundamental en esta historia. Su cerebro era
anteriores
significativam.r,. rrrá, g.attde que-el de cualquiera de losanimales
esta criatura era
y, u diferencia del Áwstralopitht"rt y del Homo habilis,
^7i fuertn haflaáos tanto en el este de Afrícacomo en
un trotamundos; sus restos
." ct (.t hombre de pekín). Abandonó Áf.ica
Java (el hombre d. J;;;l; -u por
por.pti-.t" uerhace rt édedot de 1,9 millones de años' y se diseminó
'E.r.áp, de los millones de años que siguieron'
y Asia a través

Homo sapíensi la historia de Eva

Existen dos explicaciones acerca del origen del hombre

moderno. Hasta
años, Africa, Europa y Asia eran continentes
hace aproximadamente 30.000
ocupados por una gran variedad de grupos humanos' El grupo de
Ñ.r"á""fr"'l ocupaba"Europa. El hombre áe Neanderthal era muy parecido
más
pero un cuerpo
a nosotros; tenía un a.rab.o tan grande como el nuestro
fo.r* y más robusto, y una coirplexión más apta paru tealizar tareas de
ente-
hombre de Neanderthal
ieri^q,r. pur" l" ,r.ío.idud. Según parece, el
la primera
rraba a sus muertos con flores, lo que posiblemente representa
que el hom-
manifestación de creencia religiosa. Thoine y §Tolpoff señalan
Asia-posee rasgos físicos que se asernejan a los.de
bre moderno que vive en
El hombre
los antrguos homínidos q,re *,-iuiero, uilí hu.. 500.000 años.
tiene los rasgos,físicos de los anti-
_rd._; que.habita e, E.r.op, también
gum ho-ilidos que habitaán a[í' Por consiguiente' según la teoría
de
 CelÍruro 2 Los oRÍcEN¡s DEL cEREBRo HrrI,L\)io y DE L{ co\Dr-{:Lr f!
Thorne v Wolpoff, el ser humano moderno evolucionó en muchos lugares, a I
parrir de varios grupos de homínidos, aproximadamente al mismo ritmo. \
Nuevos genes como los que parecen haber participado en el aumento del
tamaño del cerebro se diseminaron a través de estas poblaciones diversas por
medio de migraciones, intercambios y varias formas de interacción social.
La ofta explicación se basa en evidencias bioquímicas. Un análisis del ADN
mitocondrial del hombre actual realizado por Cann y col. sugiere que todos
los hombres modernos descenderían de una "Eva" ancestral que habría vivi-
do en África hace alrededor de 200.000 años. Las mitocondrias, estructuras
diminutas que contienen ADN, se encuentran presentes en todas las células y
ar-udan a producir la energía que la célula necesita pana su funcionamiento.
Son transmitidas por las hembras a sus crías a través del citoplasma (líquido
interno) del óvulo. En otras palabras, los seres humanos reciben ADN nucle-
ar de ambos padres, pero el ADN mitocondrial se recibe solamente de la
madre. El ADN de las mitocondrias se analiza en la forma descrita anterior-
mente para el ADN nuclear.
Además de confirmar la existencia de un antecesor común para todos los
hombres modernos que existieron en los últimos 200.000 años, el análisis de
Cann también sugiere que habría habido una mezcla generalizada de las
diferentes poblaciones humanas modernas. Estas conclusiones han sido ava-
ladas desde entonces por un análisis de Jin y Su del ADN del cromosoma Y
(el cromosoma sexual masculino), que permite el rastreo de las relaciones a
través de las sustancias pasadas sólo entre machos. Los machos asiáticos tie-
nen mutaciones en sus cromosomas Y que son similares a las mutaciones de
los cromosomas Y de los machos africanos. Según la lógica, es improbable
que estas mutaciones ocurran dos veces. En cambio, es probable que los
ancestros de los machos asiáticos tuvieran su origen en África. En suma, las
evidencias señalan que existió un linaje ancestral que se dividió en dos gru-
pos, uno de los cuales permaneció en Africa, mientras que el otro emigró a
Europa y a otros lugares. Un análisis más profundo indica que el hombre
moderno no sólo emigró, se estableció y evolucionó en diferentes razas- Más
bien podemos decir que los seres humanos modernos emigraban continua-
mente, poblaban y repoblaban todas las zonas habitables del planeta y se
entremezclaron varias veces, como continúan haciéndolo hoy. El tipo de
migración, los contactos entre grupos y los entrecruzamientos tan caracte-
rísticos de los últimos siglos aparentemente han sido el modelo histórico
para la aparición del Homo sapiens.
Existen grandes divergencias acerca de 1o que le ocurrió al hombre de
Neanderthal en Europa, así como a poblaciones similares en otros lugares,
con la llegada del hombre moderno. Las pruebas bioquímicas no demostra-
ron que los recién llegados se aparearan con los habitantes locales, aunque los
registros arqueológicos indican que los grupos coincidieron durante un perí-
odo considerable. Quizá se entremezclaran, pero actualmente no existen des-
cendientes vivos. Un fracaso en la mezcla y en el apareamiento sería difícil de
explicar. Tal vez, el hombre moderno, al poseer ciertas habilidades lingüísti-
cas, haya impedido efectivamente cualquier interacción duradera con el hom-
bre de Neanderthal y otras poblaciones.
Si consideramos los efectos del encuentro entre los europeos y otras pobla-
ciones humanas en épocas más recientes, podremos imaginar algunas de las
tbrmas utilizadas para eliminar por completo a los hombres de Neanderthal
v otras poblaciones antiguas. A los pocos años de la llegada de los europeos
a {mérica, el número de indígenas se redujo drásticamente debido a enfer-
medades desconocidas para ellos y también debido a las luchas que libraron;
incluso. en algunos lugares, desaparecieron poblaciones enteras. Muchas de
estas cosas también sucedieron en Tasmania. Es posible que en la temprana
historia del Homo hayan existido situaciones similares.
38 Penra I crx¡n¡r-uaors

El orEñ-lel tamaño cerebral

fascinante' De acuerdo
El tamaño del cerebro representa. l:.p':bl"*a el tamaño de un cerebro
¡tti'ott'
con el "principio dt #;;;;;;uada'.de con la compleiidad
o de una pu.tt dttt'-;;;;
;; *ttu'o"
'i'lilltilt*st- El "t"tiot'u
peso del cerebro humano (es
de las conductas atl promedio de entre
r'óoo y 2'000 g' ttt' un peso
decir, su masa) oscila J"t" a los cere-
1.300 v 1.400 g' u"" -"'
t'-Áá' g'u"ft q"t la corietpottdiente saber cuál
bros de la mayoría ¿t'i* át-a' "'ii*utt"-f,J'o
tta-o-podtmos
a la masa t"tl"áii El tamaño del cuerpo del
es su proporción con
respecto
*a' g'"nde que el del hombre
elefante nos ,eva , #:fi;#;;;tl
tres veces más grande'
y, por cierto, es aproximadámtnte

El cociente de encefalización
hace- mu^chl"*lll"á::1ffi
ii
Los neuroanatomistas comprendieron io prá.ede. a buscar la
;;;; ;;;b r o de las distintas *P::i":: -':proporcional
::::'.T:: entre ese.órgano,Y
i.1r.iá"
.i'ir-rnrol, ¿'.1 cuerpo' Jerison-desarrolló
encetatt-
lo que denomi¡ó el cociente de
dfet€bt-"d'á st humano moderno'
,"Jiá" (CE): ta relación entre e[ tamaño
:l ffiH ü;;io i¿q'i"'0" *T 9::-':17
1l"f cerebro' El
;l;J'óü;Gtebro más srande en cuanlo a su
real v el tamaño esperable del
,r-áño esPerable se basa un Prome-
en
que tlene en
10.000 dio de los mamíferos vivos
el tamaño corporal' Por eiemplo'
5000
--*r*if.to
..r.nr"
típico promedio (que'
"f un ub oe
1 000 casualmente. es el gato) tiene
el
a
o
500 i.ó. n medida que aumenta tamaño incre-
E
(ú .otp"*f. el tamaño del cerebro se
o alrededor
E
100
menta en menor proporción'
;; J;t tercios de la medida del incre-
o 50
I
!
o
o
il.". ¿.i."erpo' Con la utilización deel
de Járison puede calcularse
10,0
o
o 5,0
i"lZr-,rtu
€
o ¿E;;,rn animal de cualquier tamaño del
fL
a
o
1,0 áo.i.n¿o solamente las medidas 2-6 se
0,5 .;.;;;, del cerebro' En la figura
las medidas cor-
;;;:rt; un gráfico de
de algunos mamífe-
;;j;t
'ro, Los animales que se aPar-
"#brales
.o-orr.r.
un
iun d" 1,0, la línea diagonal' Poseen
100.000 pequeng que
cerebro más grande o más
lo esP.rrble Para un mamífero de ese
EIlamño Promedio del
La desviación de la línea diagonal ;;;;" co,Páral' Los cerebros relativa-
por
ce¡ebo en relación con el iliit-r'un á"i"n, más grande (arriba) mente más grandes se encuentran
o"qr"n" (abajo ) que el Prome- relativlTtlt'
@@apord
iaúicú
se encuen-
sobre Ia línea
"'ilál
ái",1""áü"ion ion él peso corporal' .n.i*u de lá línea y los por deDalo'
qprd- más pequeños se encuentran
g" .i gáfi.", el cerebro del ser humano
*o¿.á" es el que se encuentra más ale-
indica
ffi o,
lry:::TTll'io"í,,n"'
Las medi-
para representar el amplio
;;;;;;l' [neá diagonal' Io que en ter-
dai a lo laqo dd + se ¡mrerrffi de manera logarítmica
los tama- q,r. por.. el cerebro más grande
;d;;b;.. rt potigono sombreado contiene
intervaro de tantu dd
linea trazada a través del
políso- minos relativos'
"*p"
ot't[ññ;;il;ñ:l; -^-
CE de
ños del cerebrc v ¿e ospo
Jti"ttuto a medida que se incrementa el
in.f cuadro 2-1 se resumen los
no ilustra el ¡nrrr*,,t, laboratorio y del
'up',,ffi"iffino
dtLG
dg animales q.ue se encuentran
sobre la diagonal
animales comunes de
oeso corporal. El tamarlo
* tamaño' El ser humano moderno que e[ CE de ]as
es más grande qu, ,f eup"t'oo ño
* 'o ,.r'tr*""o' Nótese
'¡*a; *'ñt
más grande en ffiil;.ü
desu cuerDo que cualquier otro
ratas es de sólo 0,4' mientras que el LE
tiene el cerebro finea diagonal (Jerison' 1973)'
animaly es el que se
Illffi"'['t'¿t ¿' rt
'ui* 'n
 CepÍrulo 2 Los oRÍcsNr,s DEL CEREBRo HL\r-\\o \ i¡: :-r !
del ser humano es de 7,3. Por lo tanto, el cerebro de
las ratas tiene alrededor de la mitad de la masa espe-
Cuadro 2'l Comparación de los tamaños del cer*ro de h
rable para un mamífero de ese tamaño corporal y el especies más e¡ludia{as
9n
neuropsi(dog¡a
del ser humano es 7,3 veces más grande que el espera-
cerebro
Volumen del Coeficiente de
ble para un mamífero con un cuerpo de ese tamaño. O Especies (mL) encefalización
sea, que el cerebro del chimpancé es alrededor de 2,5
veces más grande que lo esperable para un mamífero Rata 2,3 0,40

de su tamaño corporal (CE = 2,48) pero su CE es de Gato 25,3 1,01

sólo un tercio del CE del ser humano. De acuerdo con

estas medidas, resulta evidente que el cerebro del ser
l\,4ono rhesus 106,4 2,09

humano realmente es más grande que el de otros pri- Chimpancé 440,0 2,48
mates. Sin embargo, un CE de esta magnitud no es pri-
vativo de los seres humanos; el CE de los delfines es Ser humano 1.350,0 7,30

comparable con el del hombre, puesto que posee un

valor de alrededor de 6,0. Por orro lado, el CE de un
elefante, que es de 1,3, es sólo un poco más grande que
el esperable para un animal de su tamaño.

Cambios en la neocorteza

Stephan y col. compararon los cerebros de más de 60 especies de mamífe-

ros y hallaron que, aunque casi todas las estructuras cerebrales aumentan de
tamaño a medida que se incrementa el CE, la corteza muestra el incremento
más espectacular. Por ello, parece razonable suponer que, si el cerebro del ser
humano es diferente de algún modo, lo más probable es que esa diferencia se
encuentre en la corteza cerebral. Esta idea ha sido explorada mediante la
comparación del cerebro humano con el de otros primates a través de medi-
ciones de la estructura cortical, incluidas la densidad celular, el
volumen y la distribución de la corteza. Stephan y col. calcula- (A)
ron que el volumen de la neocorteza humana es 3,2 veces mayor Cisura ceniral
que el volumen esperable para los primates no humanos en Lóbulo frontal Lóbulo parietal
general y casi 3 veces mayor que el esperable para un chimpan-
cé del mismo peso corporal. En otras palabras, la corteza cere-
bral humana es la que posee el mayor tamaño.
En el hombre, así como en otros animales con cerebros des,
proporcionadamente grandes, la corteza posee otras caracte-
rísticas distintivas. La corteza típica de los mamíferos puede
C¡sura late¡'al
dividirse en á.reas especializadas en el movimiento, los sentidos,
Lobulo occipital
Ia audición y la visión. En general, Ios lóbulos frontal (movi-
miento), parietal (sentidos), temporal (audición) y occipital
(visión) están al servicio de esras funciones en el ser humano
(fíg. 2-7). En los animales muy simples cada una de estas regio-
nes es relativamente homogénea pero en los animales complejos
cada lóbulo puede dividirse en cierro número de regiones meno-
res. Por ejemplo, aunque la corteza visual se encuentra en el
lóbulo occipital en todos los animales, 1a ardilla tiene cuarro
áreas r-isuales separadas. el gato parece tener a1 menos 1 ' ., ¡_
mono búho tiene 14 4el número real en el ser hum¿no no s.
conoce pero probablemenre sea de alrededor de -l,l,o más. Sl
cada una de esras áreas riene una iunciór es¡^rcial..omo se
supone, el crecimien¡o de ia correze human: r:,¡ sólo si aara.-
terrza por un ramaño más grande sino ¡ambr¡n por presenrar
una mayor cantidad de áreas funcionales. fig.7.'7 Vi$a lateral del cerebro humano que ilustra los lóbu.
los y sus correlaciones funcionales. Las regiones funcionales
Los procesos que incrementan el tamaño del cerebro pueden
del cerebro humano consisten en muchas subregiones, cada
ilustra¡se con el siguiente modelo. En la figura ?-8A se mues- una de las cuales representa una diferenciación de las funcio-
tra el cerebro de un mamífero primitivo como el erizo y se indi- nes (La foto es cortesía de la Colección Yakolev/AFIP).
4 P¡rFI cE\TERALIDADES
La corteza de un mamÍfero prim¡tivo tiene
regiones para cada una de las funciones.
Si se agrega una nueva conducta, el lama-
ño de la corteza aumenta y se agregan
nuevas áreas.
'-"\
Un mamítere hipoiético que posee una
corteza más grande que permite un mayor
desarrollo de las áreas que part¡cipan en
el manéio hab¡lidoso de los alimentos.
Un cerebo aLr mfu grr¡de pemite hab¡-
lidades visr*s rrre qE a su vez
suplantan Ia rE€siH é
u¡ ollato
agudo. E# áea seruerüa reúrcira.
Éi$frtr ;'¡rñoióradái¡áCoft"t
y íu extensión. B. Un roedor h¡potético que desanolló patas delanteras hábiles que le
permitieron la manipulación de los alimentos. La zona de la corteza motora y sensitiva
conespondiente a las garras ha aumentado de tamaño para representar nuevos recep-
tores en las patas delanteras y el incremento en la complejidad de la disposición de
y
los músculos. C. Un primate hipotético que ha desanollado la visión de los colores
la visión binocular para meiorar la locomoción y la búsqueda de alimentos en los
árboles. Existen dos áreas visuales nuevas en la corteza y cada una representa una de
las nuevas habilidades. Nótese el aumento de tamaño del cerebro asociado con la
expansión de las áreas y la agregación de áreas nuevas.
can las diferentes regiones que participan en el movimiento y
en los procesos sensoriales. Iwaniuk y col. propusieron que si
la zoná que rige las garras se expande por medio de mutacio-
nes, se posibilitan movimientos más especializados que rigen
la manipulación de la comida, 1o que permite que el animal
explore nuevos hábitat. En consecuencia, como se muestra en
la figura 2-8B, la corteza motora ha adquirido una nueva
región, lo que la hace comparativamente más grande y permi-
t. qr. el animal utilice sus garras con más destreza. Algunos
.o.áo."r, como las ratas de laboratorio, son ejemplos repre-
sentativos de animales que han experimentado un incremento
en el tamaño dela corteza motora: poseen una gran zona que
corresponde a las garras y, por tanto, una habilidad mayor
parala manipulación de los alimentos.
Los primates se caracterizan por su habilidad para moverse
.n ,., hábitut arborícola. Una buena percepción en profundi-
dad es útil para que calculen sus saltos de una rama pequeña
ala otra. Eitos animales adquirieron la percepción en profun-
didad porque algunas células de cada ojo se especializaron
para ver el mismo objeto desde diferentes perspectivas, un
áesarrollo que fue posible gracias a la asociación de estas célu-
las con una nueva región de la co¡eza visual. La nueva área
cortical agregí masa al cerebro del primate, como se muestra
en la figura 2-8C.
Los animales que antecedieron a los primates tenían un sis-
tema olfativo muy desarrollado y la mayor parte de su con-
ducta motora, como lalocalízación de los alimentos, se basa-
ba en el olfato. Los primates utilizan la visión para localizar
el alimento. El cambio del sistema olfativo a la visión en los
primates se asocia con un crecimiento rápido de la neocorte-
ia.Estecambio no es sorprendente, porque el uso de la visión
para controlar la conducta motora no sólo requiere nuevas
áreas visuales sino que también exige que la zona de la corte-
za correspondiente a la visión se conecte con la coÍteza moto-
ra y la controle. Si surgían nuevas habilidades que favorecie-
ran conductas adaptativas, como podría ser la visión de los
colores para detectar frutos maduros, el cerebro de los pri'
mates adquiría nuevas áreas y aumentaba de tamaño. Por
consiguiente, tanto el aumento del tamaño de las áreas exis-
tentes como el desarrollo de nuevas áreas ocasiona un
aumento del tamaño de la corteza. Nótese que tanto el incre-
mento de La zona de la corteza motora, que posibilita una
mayor habilidad con las garras, como el incremento del
número de áreas de la corteza visual producen un aumento
del tamaño cortical.
 CepÍnro 2 Los oRÍcrNes DEL cEREBRo HUMANo y DE L{ co\Dt-cf-r ln

(A) Tamaño completo del cerebro

Elcrecimiento delcerebro en los homínidos

o
o
A diferencia del cráneo y otros huesos, los tejidos blandos, §a
o
como el cerebro, no dejan registros fósiles. Por consiguiente, el f§
q
ramaño y la estructura del cerebro de un fósil deben suponerse a
panir de la forma, el tamaño y otras características del interior
del cráneo. Una medida utllizada comúnmente para tales inferen-
cias es la capacidad craneal, es decir, el volumen de la cavidad del
cráneo. Esta medida puede brindarnos una estimación razonable
del tamaño del cerebro de un animal.
EI cerebro de los primeros australopitecos medía aproximada-
mente 400 g, 1o mismo que el del chimpancé moderno. Ninguna
de las especies de australopitecos tuvo un desarrollo cerebral
importante a pesar de la duración del género, que fue de alrede-
dor de 5 millones de años. El tamaño del cerebro del Homo habi- 200 400 600 800 1.000 1.200 1.400
Volumen endocraneal (cm3)
üs era ligeramente mayor. La gran expansión del cerebro ocurrió
en el Homo erectus) cuyo cerebro tuvo un incremento en el tama- Tamaño relativo del cerebro
(Bt
ño igual al total del cerebro del australopiteco (fig. 2-9).La s6bi-
ta aparición del Homo erectus) que poseía un cerebro más gran- o
o
de, implica que es probable que no haya habido una selección
a-
gradual de individuos con cerebro grande, sino más bien que el o
§
hecho de tener un cerebro de mayor tamaño debe de haberles
conferido alguna ventaja decisiva e inmediata.
Existen varias teorías sobre la razón del cambio de tamaño del
cerebro humano y todas ellas pueden ser divididas en dos grupos.
Las teorías de la motivación. primaria son las que tienden a con-
siderar la existencia de causas únicas. Por ejemplo, alguna vez se
propuso que el hecho de tener las manos libres condu jo ala fabri- §
cación de herramientas y que esto llevó al aumento del tamaño
r
del cerebro. Ahora sabemos que los chimpancés y muchos otros
animales utilizan herramientas y que el primer simio erguido no
poseía un cerebro más grande que los otros simios, 1o que debili- 12345
ta este razonamiento. Las teorías de la motivación general postu- Coef iciénte de encefalización
lan la existencia de varias causas simultáneas. Sean cuales sean las
causas que Io originaron, todo aumento en el tamaño del cerebro
habrá producido ventajas selectivas en la forma de un incremen- Éi'ú."f9ü.t.i#f;ñüffiññt H ilcoefrc,ente Ae
encefalización (B) de restos fósiles de homínidos.
to de las habilidades y esto, a su vez, habrá reforzado rápida- Nótese el rápido incremento del tamaño del cerebro
mente la tendencia. en el H. erectus (datos tomados de McHenry 1975).
Una de las teorías de la motivación primaria fue propuesta por
Dean Falk, quien, impresionada por la observación de que el
motor de un automóvil sólo puede ser más grande si se mejora su sistema de
enfriamiento, investigó la forma en que la sangre enfría el cerebro. Falk sugi-
rió que un cambio en el flujo venoso del cerebro (la sangre que vuelve al
corazón) habría eliminado un impedimento que hasta ese momento había
puesto un límite superior al crecimiento del cerebro de los simios. Aunque el
cerebro comprende menos del2% del cuerpo, stlliza e|25"/" del oxígeno cor-
poral y el 70'A de la glucosa. Como resultado, genera una gran cantidad
de calor y está expuesto al riesgo de sobrecalentamiento bajo condiciones de
ejercicio o de estrés. Según Falk, este riesgo de sobrecalentamiento pone un
límite en cuanto al tamaño del cerebro y ha mantenido el cerebro del chim-
. pancé moderno en su tamaño actual. Al examinar los agujeros del cráneo a
través de los cuales pasa la sangre de los vasos sanguíneos, Falk notó una dife-
rencia de patrón entre los agujeros del cerebro de los australopitecos y
los del cerebro del Homo erectus, En el Horuo erectus y sus descendientes, los
.. agujeros sugieren la existencia de un flujo mayor de sangre hacia el exterior
ti'

42 P¡rre I cm¡m¡rP¡oes

Cr¡ip-É*Fg¡ queFalkconsideróquehacíalasvecesderefrigeradofpataayudaraenfriar
..r"b.o. Según esia autora, este fenómeno fue motivado por la postura
¡Al
"l
erguida del Hámo erectus y ay'daba a enfriar un cuerpo expuesto
durante el
día al calor de la.sabana
Bl ca-bio en el fluio sanguíneo tuvo el efecto fortuito de
permitir que el
....b.o agrandara.rr..rfot't' a otros tipos de presión' La condición que
se
p,r.J. .orraj.ir fortuitame.i. , ,r., meior desarrollo se llama preadaptación,
en el enfriamento de la sangre fue una preadaptación
para el cre-
;i;;.i"t, para explo-
.i-i.r,o del cerebro. Cuando una conáucta ha sido modificada
tar un nuevo hábitat, pueden entrar en juego otras fuentes de
influencias
respecto al
puu cambios -ás prof,-r.rdos_. La secuencia de efectos con
^l"n ^,
iamaño del cerebro podría haber sido la siguiente:

(B) Chimpancé adulto Bipedestación - desarrollo de un refrigerador

+ oportunidad pata la
expansión del cerebro
número de meca-
Las teorías de las motivaciones generales postulan cierto
aumentos del tamaño
nismos a úavésde los cuales po.den haber tenido lugar
neotenia, por el cual 1a
áel c.rebro. Uno de .ro, *..-".,irmos es el proceso de
;;rJ. maduración de un individuo se errlátece de tal modo que algunos en los
de
des-
i;;;;tg;t l"teniles de sus predecesores se vuelven rasgos adultoscon el tama-
..rrdi.ñt.r. Como la , brri de un lactante es grande en relación
de haber conduci-
ño de su cuerpo, este proceso se postula como responsable
*b.bé, adultos" con cerebros grandes. Muchos rasgos
áá g.". rir¡An d.
de la"1,ariatomía humana se asemeian a estadios iuveniles de otros primates.
grande.comparado
como el rostro pequeño, el cráneo abovedado, un cerebro
postura
.á" J t""rrno d.i cuerpo, dedos de los pies grandes y- no rotados' y la
¿rg"i¿, y distribución primaria del pelo en la cabeza' las axilas
región
F,s.Z'TUu. ú'ripancé ioven
(A)v un
de compor-
chimpancé adulto (B) que demuestran la pr[i.n"'1fig . 2-1,0). Los'se.es h,rmarrás también conservan rasgos
juego y la conduc-
oran semeianza del bebe chimpancé con tamiento de sus antepasados, entre ellos, la exploración' el
él ser humáno e ilustran el principio de de la Esfinge sobre
ta flexible. Una partá importante de la respuesta al enigma
neotenia en la evolución humana (Gould, piernas
1981).
l^ n^tur^lrru d.i ,., hrÁarro es que el adulto que camina con las dos
es una especie de chimpancé lactante'
del cerebro
Otras influerrcias q.r. podrían haber conducido al crecimiento
ir.t"y"" .l irrt.r.u-bio social y las diferentes prácticas en la.forma de conse-
que su grupo
guir áh-entos. Los seres humanos son seres sociales ¡ a medida
grande pare-
crece en tamaño y complejidad, los individuos con cerebro más
de dieta, lo
cen obrener ciertas ,r.otu¡ár. Los homínidos también cambiaron
vez' tam-
que modificó Ia estructura de su rostro y su cabeza; este cambio,
a su
cerebro. Desde el
üiér, po.d. haber contribuido al incremento del tamaño del
Ia estructu-
.o-iá.rro, los homínidos utilizaron herramientas y los cambios en
su influen-
ra de la mano y una creciente destreza también pueden haber tenido
aumento del tama-
cia. Hasta h sálección sexual pudo haber sido decisiva en el
hembras
ño del cerebro. Existen evidencias de que los machos prefieren a. las
;;;; rasgos infantiles, .o',o ,r, cabeza más grande en relación con el
tamaño del cuerPo.

variaciones en eltamaño delcerebro del hombre moderno

aI tama-
En vista de las diferencias que existen entre las especies en cuanto
ño del cerebro y la asociación generalizada entre este rasgtr y la complejidad
de la conduct" i. l^ distintas especies, es lógico preguntarse
si las variacio-
se relacionan
tre§ eo el tamaño del cerebro del ier humano moderno también
pero en formas que'
áo h complejidad de su conducta' La respuesta es sí'
qsirá\ sean sorPrendentes-
' O.áoa. .l risl" )o{, los investigadores intentaron establecer una correla-
 C-rpÍruro 2 Los oRÍcr,Nts DEL CEREBRO HUIuA\o y DF, L-\ co\i'-':-.' ¡l3l

:- .- :1::; ;. ¡amaño macroscópico del cerebro humano y la conducta, con

::.-i::,r,! de preguntas en la mente. Se preguntaron si el tamaño del cere-
::, ¡.:ac¿ relacionado con la inteligencia individual, si podía asociarse con
:,:-:.:.cias en la inteligencia ligadas al sexo y si podía establecerse un
: :::.ero con las diferencias de nacionalidady raza. En su libro La falsa
,,:.--i:-i-; lel Hontbre (Tbe Mismeaswre of Mdn), Gould revisó estas investi-
::.r,rlnes v llegó a 1a conclusión de que esos estudios no eran válidos por el
-.,:' io procedimientos equivocados en la medición del tamaño del cerebro
'. r¡r ,a ausencia de un método que midiera la inteligencia. Por ejemplo,
,, s rni'estigadores realizaron pocos intentos para establecer una relación
;.':: el tamaño del cuerpo, no se preocuparon por el hecho de que el tama-
: r, i; la cabeza y el tamaño del cerebro no estén estrechamente relaciona-
rr,s',-no se dieron cuenta de que el cerebro pierde masa con la edad (1a
:r:1 or parte de los cerebros en los que se efectuaron mediciones provení-
::- de personas que habían muerto a una edad avanzada). Al fina1, los
,:-','esrigadores franceses llegaron a la conclusión de que sus compatriotas
:{rseían el cerebro más grande y los investigadores alemanes concluyeron
aue eran los alemanes los que poseían esta característica.
Esra línea de investigación no tuvo éxito en el siglo xx, aunque para
.nronces 1os investigadores habían resuelto dos de los problemas previos.
En primer lugar, con las imágenes por resonancia magnética (RM, descrita
en e1 capítulo 7) pudieron crear una representación virtual del cerebro de
un adulto joven sano. En la figura 2-11 se muestra esa imagen yuxtapues-
ra con la fotografía de un cerebro. En segundo lugar, las pruebas que miden
el cociente intelectual (CI) permitieron que los investigadores estimaran y
.ompararan la inteligencia utilizando un único número, el CI. Esta medida
es e1 promedio de las puntuaciones que obtiene un sujeto en determinado
número de pruebas entre las que se encuentran tests de información, arit-
mética, memoria, etc. Los investigadores del siglo xx hallaron una amplia
r-ariación en el tamaño macroscópico del cerebro entre los individuos, íi§.2'11compáiáción oe un cerebro
entre los miembros de un mismo grupo racial, los de una misma naciona- humano real (A) y un cerebro virtual pro-
lidad y entre personas del mismo sexo (además de una diferencia estadísti- ducido por RM (B) (Figura A de Holser /
Visuals Unlimited, Inc; figura B de
ca entre ambos sexos), junto con una amplia variación en cuanto a la inte-
Colleciion CNRI / Phototake).
ligencia, pero poca o ninguna correlación entre el tamaño macroscópico
del cerebro y la inteligencia cuando se comparan individuos, naciones,
razas e incluso sexos.
Además de la ausencia de una fuerte correlación entre el tamaño macros-
cópico del cerebro y la inteligencia entre los seres humanos, existen otras
buenas razones para creer que esta línea de interrogantes es superficial. En
primer término, aun cuando las diferencias halladas entre las distintas espe-
cies en cuanto al tamaño del cerebro pueden ser correlacionadas con dife-
rencias entre especies en cuanto a la conducta, aplicar la correlación dentro
de una misma especie es incorrecto, porque la conducta dentro de una espe-
cie es mucho más uniforme. En segundo lugar, la inteligencia no está bien
definida ni se comprende bien y el CI es una medida superficial o al menos
marcadamente influenciada por Ia cultura. Por ejempio, cuando las pruebas
para medir el CI realizadas en adultos ióvenes hace 50 años se aplicaron a
adultos jóvenes de ho¡ los sujetos actuales obtuvieron 25 puntos más (un
fenómeno denominado efecto Flynn). Considerado en su valor nominal,
aunque no debería hacerse así, e1 incremento podría indicar que Ia inteli-
gencia se ha incrementado hasta tal grado en dos generaciones que la mayo-
ría de 1os adultos jóvenes están en la categoría superior de CI en relación
con sus abuelos (por supuesto, este cambio no ha ido acompañado de un
incremento similar en el tamaño del cerebro).
Los intentos de establecer una correlación global entre el cerebro y la
inteligencia también nos ofrecen una visión de cuestiones muY interesantes.
4 P¡rrr I cs.¡m.er¡o¡ors

Por eiemplo, el cerebro parece estar organizado en unidades funcionales, cada

una de las cuales define un tipo diferente de conducta. La variación del tamaño
de una unidad funcional específica puede estar relacionada con habilidades
específicas. Por ejemplo, Nottebohm y col. demostraron que, en los pájaros
cantores, el tamaño de las regiones auditivas y vocales del cerebro se relaciona
con la complejidad de la canción. Gardner y col. argumentaron que no existe
una sola forma de inteligencia humana sino varios tipos distintos, cada uno
relacionado con una región diferente del cerebro. Una segunda observación
interesante es que el tamaño del cerebro puede ser marcadamente afectado por
lesiones, especialmente, cuando se producen en épocas tempranas de la vida.
Kolb y col. informaron que una pequeña lesión en la corteza de una rata den-
tro de los primeros diez días de vida puede dar como resultado una reducción
desproporcionada en el tamaño del cerebro de más del 25%. Las crías de las
ratas a los diez días de vida tienen una edad equivalente a un embrión humano
de estadio avanzado. Como consecuencia, es probable que múltiples lesiones
prenatales puedan afectar ¡ de hecho, lo hagan, el tamaño del cerebro huma-
no. Una tercera observación es que a partir de los hallazgos obtenidos por
Rosensweig y col. hace más de 50 años, hoy se acepta que las experiencias
ambientales pueden afectar el tamaño de la corteza. El equipo de Rosensweig
descubrió que las ratas criadas en un ambiente visualmente enriquecido experi-
mentaban un incremento en el tamaño cortical y r¡n aumento desproporciona-
do en el tamaño de las regiones visuales dela corteza. Storfer sugirió que un
enriquecimiento similar de la experiencia humana, como aprender a leer y escri-
bir, también aumentaría el tamaño dela corteza en el hombre.

La adquisición de la cultura
*homínidos" hasta la apa-
La evolución del ser humano desde los primeros
rición de hombres y mujeres morfológicamente modernos llevó menos de seis
millones de años, un lapso extremadamente'corto en términos evolutivos. Por
consiguiente, la evolución del cerebro del ser humano moderno fue muy rápi-
da. Aun así, la mayor parte de los cambios de la conducta que nos diferencian
de nuestros ancestros los primates tuvieron lugar de manera más rápida aún,
mucho después de que el cerebro moderno hubiera evolucionado hasta su esta-
do actual. Hace sólo 25.000 años que el ser humano moderno comenzó a deiar
las primeras reliquias artísticas: pinturas elaboradas en las paredes de las cue-
vas y estatuillas talladas en marfil y piedra. El ritmo de los cambios se ha ace-
lerado durante los últimos 10.000 años. La agricultura y la cría.de animales se
establecieron en el Oriente Medio alrededor del 7000 a.C., seguidas por escri-
turas ideográficas en la misma región de alrededor del 3000 a.C. Se cree que
San Ambrosio, que vivió en el siglo rv d.C., fue la primera persona que pudo
leer de manera silenciosa. La era tecnológica moderna comenzó alrededor del
1500 d.C.; fue a partir de este momento cuando se produjeron los inventos y
descubrimientos de casi todas las cosas que hoy nos rodean. Es interesante
resaltar que la mayor parte de lo que asociamos con el hombre moderno dene
un origen muy reciente, si se considera que las herramientas básicas (un cere-
bro grande, las manos libres y la locomoción bípeda) han estado con nosotros
desde mucho tiempo antes.

Resumen

I-as divergencias entre el cerebro humano y el de otras especies tienen una

historia de alrededor de cinco millones de años. Durante los últimos dos millo-
 2 Los oRÍcrNEs DEL cEREBRo HL\LL\o \ DE L{ .¡!flf-irE[ 5
CepÍrulo

nesdeañosestahistoriasehacaracterizadoporunagranexpansióndelcere-
de pasos rápidos y que
bro que aparentemente ocurrió según cierto número que vivieron
al hombre
dio como resultado una variedad dI animales similares
parecen estar esrrecha-
todos en un mismo ,i;r";;. ñ cambios climáticos
especies de. homínidos' Los
mente relacionados .o., t'' aparición de nuevas
seres humano, u.,rul", ,;;g;J; hace
sólo 200'00Ó años y han reemplazado
a todos sus predecesores. . ., r r^
Laestructurageneraldelcerebrohumanoesmuysimilara|adeotrosanr-
males, incluso a Ia de;;"ltt muy simples' como las ratas' Sin embargo' el
grande' en especial la neocorteza'
cerebro humano es proporcionalte"te más
y tiene más subregio".i
gt ptt¡able que.eláumento del tamaño y de la can-
de numerosas habilidades
tidad de regiones frryá" p"Jifrilitado É1 desarrollo
decisiva). El incre-
[rrá, qr.'J. "'"" n"i.a habilidad o capacidad
"."ái.r",
mento del tamaño d.ñ*;t; en los mamífttos' ett general' y.en el linaie de
de nuevas áreas
i", p.i-*.r, en particular, también se asocia con la aparición
.o.ii.rt., que permitieron la adquisición de nuevas conductas'

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NuevaYork: \Áiamer Books' 1982'
La organización del sistema nervioso

de la civilizaciÓn es colocar una pesada carga sobre una

Decir que la corteza cerebral humana es el órgano
el asombro de Darwin ante el hecho de que el com-
porción muy pequeña de materia. Nos viene a la memoria
las hormigas, sea dirigido por un cerebro tan
portamiento extraordlnariamente eficiente y diversificado de
com-
parte de la cabeza de un alfiler"' El cerebro humano supera en
diminuto que "puede caber en la cuarta
plrj¡¿uOul'Atlashormigas,asícomosuconductaessuperior{C'JustonHerrick'1926)'

supone un
T a compleiidad del cerebro y del comportamiento del hombreorigina
i";áf,ío puru todo aquel que trate de explicar cómo
este
L;; compuesto por
Ur*;"; determinadas conductas' El cerébro humano está de B0 mil millones
;;Já. 1g0 mil millones de células, de las cuales másla información' Cada
prr,i.ip"" de forma directa en el procesamiento de
desde otras célu-
una de las células recib. al..dedor de 15.000 conexiones
en esta compleia interrelación' habría que
las. Si no existiera un orden
abandonar tu .rp.rura J. to-pttttdet ei modo
de funcionamiento del
resp-uestas sobre la
cerebro. Afo.t.r.rudu-.nt., podt-os obtener algunas
posible observar una
A¿rr..u en que funciona .'tu -'q"it' aria, ya que es
gr"n orguni)aciin en la forma en que están dispuestos sus componentes'
ñ;;.rñl;, las células que se encuentran cerca unas de las otras realizan
entreellas la mayor f".," at las conexiones' Por lo tanto''podemos decir
;;; ;. ;;._ ejan'a las comunidades humanas, cuyos habitantes comparten
los que
i';;;y;. purt. d. su trabajo y entablan.interacciones socialesron
realiza cone-
viven'en s,rs .ercaníar. Cuáa comunidad de células también
formadas por los axo-
xiones con otras más distantes a través de vías largas
que unen a las pobla-
nes. Estas conexiones son análogas a las carreteras
ciones humanas.
Entre las personas, el cerebro varia e¡ cuanto a tamaño
y forma' del
embargo' las estruc-
mismo modo que prrá..t diferir sus rasgos faciales; sin
,.poblaciones,'y las "carreteras") son comunes
turas que lo.á-po.ran (las
pafe-
, todo, los individuos. De hecho, la mayor parte de estas estructuras100 años,
cen ser comunes a todos los mamíferos. Hace aproximadamente
al microsco-
.i rrr",o.rri*a Lorente de Nó examinó el cerebro de un ratón era similar a
pio ¡ para su sorpresa, descubrió que esta delicada estructura
en todos los ani-
la del hombre. Como ias células del cerebro son similares
ár1., qrr. poseen sistema nervioso, es posible demostrar a través dedeexpe-
.i-"r,á, qoe .llas ,on lr, ..,po"ut1ts ie la conducta' Los cerebros dis-
similitudes, lo
tintas clases de animales muestran tanto diferencias como
comparando
."lip*-i,e dilucidar la función de una estructura específica,
que no la poseen'
la conducta de aquellas criaturas que la poseen con las
del cerebro y
Este capítulo.o.rri..rru con una visiOn glábal de la anatomía
más detalladamente algunas de sus estructuras más impor-
luego diescribe
tantes y sus funciones'

lbl
 CepÍruro 3 Le onc¡lrz.\clo\ DEL §

",
lsion global del sistenra nerviosü

E, sistema nervioso está compuesto por diferentes paltes que, de mane-

:: i::dir-idual v en conjunto, son responsables de distiñtos aspectos de la
: -:,iucta. Esta sección describe las células del sistema nervioso y algunas
:= -:s maneras en que están organizadas para formar las estructuras ana-
: ::rces del cerebro.
',tutot1o y neuroglía

E, cerebro de un embrión tiene su origen en una célula única e indife-

:.:rciada denominada cél¡utla madre (también llamada célula germinal).
Fs::s células y su progenie originan los diferentes tipos de células espe-
--¡rrzadas que forman el cerebro adulto ¡ además, producen células
:--..Jre adicionales que subsisten en la edad adulta en una región del cere-
::,:, denominada zona ventricular, ufla zorla adyacente a los ventrículos
;.:ebra1es, así como en la retina y en Ia médula espinal. Una célula tron-
;-:.i madre tiene la capacidad adicional de renovarse a sí misma.
^;:rcialmente paÍa formar el cerebro, se divide y produce dos células
)
r-acire que a su vez vuelven a dividirse (fig.3-1). En el adulto, una célula
:tadre muere después de cada división, por Io tanto existe un número
;rnsrante de células en pfoceso de división que origina nuevas células.
Esras células madre constituyen una fuente de nuevas células para ciertas
:artes del cerebro adulto y también pueden desempeñar un papel impor-
:3nre en la reparación del cerebro cuando existen lesiones.
En el embrión en desarrollo, las células madre dan origen a las células rig. 3"'l Las células del cerebro comien-
zan siendo células madre multipotencia-
:re.ursoras que, a su vez, forman los tipos primitivos de células del sistema les, que se transforman en células precur
:len'ioso denominadas blastos. Algunos blastos se diferencian en neuronas soras, luego en blastos y, finalmente, se
j.el sistema nervioso, mientras que otros Se transforman en neuroglía. Estos desarrollan como células especializadas y
ios tipos básicos de células -neufonas y células de la neuroglía- adoptan de la neuroglía.

¿iferentes formas y dan origen a todo

.l cerebro adulto. Los neurocientíficos Tipo
-alguna vez pensaron que el recién celular Proceso
racido ya poseía todas las neuronas ,/'-\
(-..)
que tendría el resto de su vida. Uno de Madre Autorrenovación
t
ios descubrimientos más sorprenden-
>,'.}
les de los últimos años es el que +
--/\4
"lemuestra
que después del nacimiento :i:;J" ;ffi::|;i:" \a >i^
se originan nuevas neuronas y que, en
algunas regiones del cerebro, continú- \
,r,t/
an produciéndose durante la edad
adulta. VJL
rI O ,_ .YO/-Z* -z'
Las neuronas difieren principalmen-
re en su tamaño y en la complejidad
Blastos Neuroblastos y
glioblastos
producidos
)jrn'' af-
de sus procesos dendríticos. La figura
Neurales Neurogliales

.-l-) muestra algunos ejemplos de las

Jiierencias en tamaño y forma que /\ /\
caracterizan a estas células, según las
diierentes partes del sistema nervioso.
\ótese que la neurona más simple,
Y ¡ )t i)-;
Neuronasv )l--X)
/:/
,t YE II \rU ,-Á.-
/W r¡'
denominada neurona bipolar, se com-
Espec¡a-
lizadas ''(L ''/'i<'\
cétutasdeia -4 ft^ ^ I-\ i. . -

pone de un cuerpo celular con una

dendrita en un lado y un axón en el
!*fu;,:
lnterneu- Neuronas de Oligo-
orro. Las neuronas sensitivas que se ronas proyeccióndendtocitcAsrEi:
oro\cctan desde los receptores sensiti-
 48 P-rnrr ! Grr¡n-tor¡rs
(c)
(B)
[A)

Dendritas

Neuronas motoras
Células asocia- Células Pirami- Células de Purkinie (médula esPinal)
tivas (tálamo) dales (corteza) (cerebelo)

Neuronabipolar Neuronasomatosen- Las neuronas motoras envían la

(retina) sitiva (P¡el, músculos) Las interneuronas asocian la actividad sensitiva información desde el cerebro Y la
y *otor" en el sistema nerv¡oso central' médula espinal hacia los músculos'
La§ neurona€ sensitivas llevan la
información hacia el sistema nervioso
central

Ftr3'2 s¡stámá nárvioso estlcom--
¡t
ou-esto oor neuronas, o células nervio-
sas, cada una de las cuales se especial¡-
za seoún la función que realiza' Los
.rquérut muestran el tamaño relativo
v la confiquración de (A) neuronas sen-
iitivas, lB) neuronas del cerebro y
(C)
neuronas motora§ de la médula espinal'
vosdelcuerpohacíalamédulaespinalestánmodificadasdemodotalque
que acelera la conducción de la
la dendrita y el axón .'ii" to"ttiudo'' lo
que pasar a través'del cuerpo
información, porque iá' -t"'u;ts no tienen
médula espi"al tienen muchas dendri-
celular. Las células d"i;;b;; ; Je la
todas ias neuronas' solo un axón'
tas con varias ramificaciones pero, como
denrro del cerebro. Estas
il, ,ñ1 ..i".u ..tou, áiri...'d. rrru región a otraen distintas regiones anat'6-
diferencias constituyen t" Uuttt de la áivisión
células gliales, cada^una con una fun-
micas. También."trt.r,;;i";;ptt de
en el cuadro 3-1'
.ion iif"r.rrte. Algunas de ellas ie describen

Sustanciagris,sustanciablancaysustanciareticular
sus estructuras internas, se
Si se realiza un corte al cerebro para revelar
blancas y algunas que presen-
observan algunas zonas de color gris' otras
diferentes se describen
tan manchas. En general, estas partes visualmente

Aspecto Característ¡cas Y funciones

Tipo
Pequeñas, ovaladas, segregan líquido cefalorraqui

Células ePendimarias
q§ deo (LCR)

\{ -
Forma estrellada, simétricas; funciones de
nutr¡-
Astrocitos ^-lJ-y'
ción y sostén
-,1§

.) /.' Pequeñas, derivadas del mesodermo; función

Células microgliales '/*I\Lr,
\-
I, i\/I '-
__¡
defens¡va

,¿l'
ffi/-r Asimétricas; forman la mielina que rodea los axo-
Oligodendrocitos §§'
t:§ nes en el cerebro y en la médula espinal

a,
§1
As¡métricas; envuelven los nervios periféricos
Células de Schwann
@ para formar la mielina

i
 C,c.pÍTUro 3 L¡ ¡lt
: ,::rú iusrancia gris, sustancia blanca (A)
AA
. .:sr¿ncia reticular (fig. 3-3). Si uti- Fis. 3'3 Esre cc:: -'--'.= =. -r-=-
.-¡,:nos nue\-amente Ia analogía ante- muesrra algunas :¿'zr-.:' ;.:.2: -!
:r,-,.r. 1as poblaciones son grises y los nas. En el esquema A s: ::--,: :
::rinos son blancos. corte y en el esquena B :: , :-: -,
desde un ángulo. Las regro-es:-=;:
L: sustancia gris adquiere su carac- observan de color blanco est:' ::--
:.:rsrico color marrón grisáceo de los puestas, en su mayor parte, pc,':':=
:::ilares sanguíneos y del predominio mientras que las de color gris co'::':-
Je ,os cuerpos celulares. La sustancia cuerpos celulares, El gran haz de'L'::
blanca está formada principalmente que une los dos hemisferios cerebra ::
es el cuerpo calloso. Cada ventrículo :s
:or a\ones que se extienden desde los una cavidad ocupada por líquido.
--ierpos celulares para formar cone-
¡.iones con 1as neuronas que se encuen-
Sustancia
::an en áreas diferentes. Estos axones blanca
.'rán recubiertos por una capa aislan- Sustancia
gris
:: de células de la neuroglía, compues-
:a por 1a misma sustancia grasa (lípi- calloso
ios t que le da a la leche su apariencia Ventrículos
'¡lanca. laterales
Como resultado, un área del
sistema nervioso rica en axones Surco
Iateral
;ubiertos por células de la neuroglía se
Lóbulo
i'isualiza de color blanco. La sustancia temporal
reticular (del latín rete, rcd) contiene
¡na mezcla de cuerpos celulares y axo-
-¡es de los que adquiere su apariencia
similar a una red, con manchas grises
r- blancas.

Núcleos, nerv¡os y tractos

Se denomina núcleo (del latín nux, "nltez" ) a un conjunto bien defini-

Jo de cuerpos celulares que presentan una apariencia característica.
-\lgunos grupos de células están organizados en una estructura lineal, a
los que llamamos capas. La facilidad con que podemos distinguir estas
agrupaciones sugiere que cada núcleo o capa tiene una función particular
r'. por cierto, es así. Un gran conjunto de axones que se proyecta desde un
núc1eo o sale de él se denomina tracto o haz. Los tractos llevan la infor-
mación desde un lugar a otro dentro del sistema nervioso central; por
ejemplo, el tracto corticoespinal (piramidal) lleva la información desde la
corteza hasta la médula espinal. El tracto óptico lo hace desde la retina
del ojo (estrictamente hablando, la retina es en realidad parte del cerebro)
hacia otros centros visuales dentro del cerebro. Las fibras y tractos que
entran y salen del sistema nervioso central se denominan nervios, como el
nervio auditivo y o el nervio vago, pe-ro, unayez que entran en el sistema
nervioso central, también se denominan tractos. Debido a que el cuerpo
de las células es de color gris, los núcleos tienen la característica de ser de
este color y, como las células gliales forman axones que presentan la
característica de ser blancos, los tractos y nervios son distintivamente
blancos. Por lo tanto, los núcleos y capas del cerebro son como comuni-
dades y los tractos son los caminos que las conectan.

Técnicas de tinción

Los grandes núcleos y tractos del cerebro son fáciles de distinguir tanto
en el tejido cerebral reciente como en cortes finos de secciones congeladas
debido a su coloración grisácea o blanca. Las diferencias en la apariencia
r 50 P¡nrr I Cmw¡r-oe»x

de núcleos y tractos más pequeños deben teñirse para

que puedan visua-
lizarse. La técnica de tinción para diferenciar el tejido
..r.urri .orrsiste en
embeber. pequeñas porciones de éste ., .uro.a.rt.,
o .,' ¿.*rminados
ag€ntes bioquímicos. Las variaciones en la composicio,
qrrr,,i." de las
células originan respuestas diferentes ante ciertos .olo.u.rt.r.
Las técnicas de tinción desempeñan un papel i,,port",'i.-dentro
de las
neurociencias y continuamente se perfeccionan.
Actualmente existen téc_
nicas de tinción parala visualización de las distintas
p".,.r-á. l" a célula,
diferentes tipos celulares, células que conrienen práteírra, -.sf.cíficas
u
otras sustancias químicas, células maduras o inmaiuras,
células'enfermas,
muertas y hasta células que recientemente hayan paru.ípado
dizaje de nuevas conductas.
.r'.1 ,pr.rr-

El paraíso de la nomenclatura

Para el estudiante que acaba de comenzar, la nomenclatura

de los núcle-
os y tractos del sistema nervioso puede parecer ca6tica. y
muchas veces lo
es' Algunas estructuras tienen nombres ;iferenres,
, ;.""J;;;ilizados de
manera indistinta. por ejemplo, la circunvolución pr.."rr,rui,
qr. p..r"rru_
remos más adelante en este capítul0 como corteza
motora primaria, es
denominada de diferentes modos, como "corteza
motora primaría,,r,,área
4"r_"áfet motorar,, .,homúnculo motorr,, ,,área deJacksán,,, ;,ron
prru_
midal", "área somatomotora,,, ,.giro precen tral,, y "r*, " (*
ía fígura 3_13
figura bajo el nombre "precentral"¡. Ésta proliferación
en la nomenclatura
tiene una larga y compleja historia d.rrtrá de las neuro.i..r.iur.
La termi_
nología griega, latina y francesa alterna con la ,tp^"ol^,
,palabra que deriva del griego y significa ..cerebrl
*r-tr"¿rares una
meaio,,,-"fotár, sinápti_
co" equivale a la expresión francesa bouton termineau, ,.tracto
óptico,,
deriva del latín fasciculus opticus.
La imaginación de los neuroanatomistas ha permitido comparar
ras
esfrüct,ras del cerebro con la anatomía del cuerpo
1cu..po, Áamilares),
con.la flora (amígdala o "armendra"), con la r"""á
rrripá.r."po I ,,caballi-
to de mar") y con la mitología (asta-de Ammon). cieitos
téiminos repre-
sentan un tributo a los pioneros: el campo de Forel,
t, .irrru á. Rolando,
el núcleo de Deiters. otros té¡mi.ros emplea., el áolor,
locus cerúleo y núcleo rojo. Er nombre látino más
r"rr"*i, negra,
trrgo ,ffido a una
estructura del cerebro es nucleus reticuraris tegmentiiortií
srrtterewi,
conocido habitualmenre como núcleo reticulote§m."rrtlÁ;rrJr
describen la consistencia como .,sustancia g.l;tirroru
rro-b..,
; l; faha de
"r;* ambiguo.
conocimiento "sustancia innominada,,r,,zofra incierta,,, ,.núcláo
Algunos se basan completamente en ra conveniencia,
gí.rpos ceiular.s A-1
a A-15 o 81 a 89 (los que casualmente fueron
nombrádos hace muy poco
tiempo).
En este libro
intentamos utilizar términos coherentes y simples pero,
en
muchos casos, Ios términos alternativos son de utirizaci6ln*rá"áia"
y, p..
lo tanto, los hemos incluido cuando ha sido necesario.

Descripción de las localizaciones cerebrales

Muchas estructuras del cerebro reciben su nombre

de acue¡do con su
localización en relación a otras estructuras o a
sus límites. por conven_
ción, se emplean siete términos que indican ra dirección
rior o dorsal (arriba),lateral (externo), medial ,rp"-
ti"rrr""l, ^r^ráÁr^,
rr"troil(debajo),
anterior (adelante) y posterior (detrás). por ro ranro,
una estructura es superior, late_ral, medial, ventral, í".¿. á..rrr. qr.
anterior o posterior a
otra. El sistema,nervioso está dispuesto de rnanerá simétrica,
con un lado
 C¿pÍruro 3 Le oncauzeclóx DEL sIsrL\L{ }irf,s'm Eil

izquierdo y uno derecho. Si dos estructuras se encuentran ubicadas en el

mismo lado, podemos decir que son homolaterales; si. se encuentran en
l,edos opuestos, se dice que son contralaterales una respecto de la otra. Si
har una de cada lado, las llamamos bilaterales, es decir, encontramos una
en cada hemisferio. Además, a las estructuras que se encuentran próximas
-as de otras se las denomina proximales; a las alejadas unas de otras, se
hs llama distales. Por último, a una proyección que lleva mensajes hacia
une es[uctura dada se la llama aferente; a otra que trae mensajes desde
La estructura, la llamamos eferente.

Enfoques sobre el estudio de la anatomía

Los neuroanatomistas estudian la estructura del cerebro utilizando

alguno de los cuatro principales enfoques conceptuales: 1) comparativo,
2l evolutivo, 3) citoarquitectónico y 4) funcional.

El enfoque comparat¡vo

El enfoque comparativo estudia la evolución del cerebro desde la médu-

la primitiva de los helmintos hasta la compleja "maÍañ.a de nudos" en el
ser humano. Además, busca correlaciones entre la complejidad cada vez
más evidente del sistema nervioso y la aparición de conductas nuevas y
más complejas en los animales en estudio. Por ejemplo, la comparación del
sistema nervioso de los animales que no se mueven con el de los Que pue:
den nadar, arrastrarse, caminar, trepar o volar, permite a los científicos
reconstruir cómo los músculos y las neuronas evolucionaron al mismo
tiempo para producir determinada variedad de movimientos y conductas.
Este análisis no es simple. El sistema límbico, una capa media en el cere-
bro de los mamíferos, se hace prominente por vez primera en el cerebro de
los anfibios y los reptiles. ¿Es su función controlar los nuevos modos
de locomoción que esos animales emplean, orientar sus travesías en el
m ,ndo terrestre efi vez de en el acuático, interactuar en los grupos socia-
les más complejos dentro de los que viven, o conferir una capacidad de
aprendizaje más avanzada que la de los peces? La respuesta es incierta.
El estudio comparativo ha arrojado una pieza clave de información den-
tro de la neuropsicología: podemos distinguir a un mamífero de otros ani-
males por su gran corteza cerebral y esta estructura está particularmente
desarrollada en el ser humano. Esta observación sugiere en un primer
momento a los neurocientíficos que la corteza debe cumplir una función
;mportante, al otorgarle habilidades únicas a los mamíferos ¡ especial-
mente, a los seres humanos. Como consecuenciarla corteza recibe propor-
cionalmente más atención que otras estructuras dentro de la neuropsicolo-
gía humana.

El enfoque evolutivo

El enfoque evolutivo (también llamado enfoque ontogenético) examina los

cambios en la estructura y el tamaño del cerebro que tienen lugar a medida que
un mamífero individual evoluciona desde un huevo hasta un ejemplar adulto.
A medida que cada organismo madura, generalmente, atraviesa las mismas
etapas filogenéticas que sus ancestros en el curso de la evolución. Este principio

j
se ha denominado "la ontogenia repite la filogenia" (ontogenia se refiere al
desar¡ollo de un organismo individualy filogenia es la historia evolutiva de una
especie). Por lo tanto, los bebés humanos en un comienzo sólo pueden realizar
mor-imientos gruesos. Más tarde se arrastran, caminan ¡ finalmente, realizan
52 P,rnm I ffimALIDADES

y la boca' ¿Qué cambios ocurrieron en

movimientos más finos con las manos que
tu¿u *"eua ctndt'cta? De igual modo
el sistema nervioso rrt;;;jño'i¡tt desarrollo
el estudio comparativo, el estudio
evolutivo permite correlacionar el
que surgen'
;;;;;;r.ián d. las estructura§ con las conductas
.t información general del cerebro
udq'it"
Además,
"rrfoqt""tuot*i"o como si fueran modelos
por medio del estudio de cerebros inmaduros
simplificado, a"t ..,.¡ro del adulto'
En general'.los neuropsicólogos
inmadura en el recién naci-
suponen que la ,,o"""^es particula'*t"L
el desarrollo de la neocorte-
do. Por lo tanto, .,.tt q", ai correlacionar
za corl la conducta .;il[l; y tott"it't"' pueden descubrir las relaciones
;;*i,i;.ntr. lu' t't"ttt"" neocorticales y sus funciones'

Análisis citoarquitectónico

Elanálisiscitoarquitectónicoestudialaarquitecturacelular:susdiferen-
así como' también'
cias en cuanto .rrrrr.irr.", tu-"ño, forma y ctnexiones,
" ;i"*;;;-;;s del ceiebro. Esta técnica ha proporcio-
su distribución en las
nadograndesventaiasalosneuroanatomistas'quienespudieronconstruir
Jif"."í,.t tipos de mapa para el estudio del cerebro'
analíza la otganización del
La técnica .i orrqi'lJ*"itu -á' moderna
de las diferencias en la actividad bio-
cerebro por medio d.l;;b;.."ación
química de las célulat'-i' celular y el crecimiento están':lt't-11
"ii"i¿ad
que libera
*mensales bioquímicos" en su rnte-
1., ptt .i ,¡cleo de la célula,
las proteínas que la célula necesita'
rior, lo que inicia l, p;J';;i;n dt tod"
Estasmolécotrrr,,."'"¡"t"po"dtttteñirsedtttt'forma'lascélulasque
localizarse para luego construir un
;;; ;;;;.t-.rro.,¿o*l'-tios poede"Ésta es io'-' útil de identificar
mapa y proceder u,i'ul^observación' "t"
aquellascélulasqueestánactivasenprocesosespecíficoscomoelaprendiza-
de las lesiones cerebrales'
je o aquellas que intervienen en la recuperación

El estudio de las funciones

Elanálisisfuncionalbuscadescubrirlafunciónquedesarrol|acadaunade
lasáreasdelcerebropo.-.dlodelaobservacióndeloscambiosenlaconduc-
las modificaciones en la actividad
m que ocurfen a..p*e", á" ,* i.sió, o de
conductas' Por ejemplo' un área
metabólica qo. ,,r..dJt J"t'"tt determinadas
incrementa el consumo de oxígeno' Por
lo tanto' si puede
cerebral en actividad
las áreas.activas áel cerebro pueden diferen-
detectarse el consumo de oxígeno,
varias técnicas por imágenes -basadas
ciarse de aquellas ar.r, *..rí, "áiuur.
la captación de oxígeno' el reco-
en métodos qr. a.,..i,tt iu Lti"id'd
celular'
nocimientodeloscambiosbioquímico.,",.-hacenposiblelacomparaciónde
bajo diferentes circunstancias'
la actividad ¿. dir.r."t.r";"gr;"* del cerebro cerebra-
los cambios en las funciones
Estos métodos se util;;;;;;;;r,"diar
movimiento, en respuesta.a ciertos estí-
les en el curso del a*".r.fir, ¿urante
el
pensamiento. Por ejemplo, una lesión
mulos e incluso ¿rrr*" r.r'ptocesos de
dificultades en el lenguaje. Se ha obser-
en cierras regiones di:;;;;r:. ;.á¿"..
lo, ,,;tto'
., esas mismas áreaá uttlizan más oxígeno
vado que, "o'Áult" y producción del lenguaje'
durante los procesos de pensamiento

Oigen y desarrollo del cerebro

es menos compleio que el
El cerebro que no ha completadg ?o g."tultollo
á., iru ra deladivisión de la estructura de este órga-
del ad,rlto y nos da
""u de las tres regiones' la frontal y
no en tres partes (fig. 34)' M;t tarde, dos
 CepÍruro 3 Le ORGANIZACIÓN DEL SISTE.\L{ \;;.'" ]-!: §l

,A¡ Peces, anfibios, reptiles, (B) Mamíferos (ratas), embrión humano (C) Cereb¡o humano completamente
ernbrión humano a los 25 días a los 50 días desarrollado

Telencéfalo
r ;-_¡¡,-.
=--s¿-':€.¿ o
t'r=sencéfalo
X,í'tl-D-
/:§i!?«{¿r-
< ri>1h<1-); ,,3\^-
r-",
á ¿\- ¿.
1\
Rombencéialo
\

\
,T:.Iil;/ffiÑ
Médula espinal
\
Metencéfalo / -r..t?-
Mietencéfato / *i\
Médula espinal
-
Tef encéfalo (cerebro terminal) Neocorleza, ganglios basales, s¡stema
límbico, bulbo olfatorio, ventrículos
Mialo (cerebro anterio0 laterales Cerebro r

anlerior i

Tronco
Metencéfalo C€rebelo, protuberancia, cuarto ventrículo
FlurÉer¡céfalo (cerebro posterior) encefál¡co
Mielencéfalo (bulbo raquídeo) Medula oblongata, cuarto ventrículo
tle*¡-:,a espinal
Médula espinal Médula espinal Médula espinal

-: posterior, se expanden en los mamíferos considerablemente y se subdivi- Hg. 3'4 Los pasos en el desarrollo
:.r. llegando a transformase en cinco regiones en total. Los embriólogos uti- ontogenético del cerebro. A. Un cere-
-ran nombres bastante engorrosos para las divisiones en tres y cinco zonas; bro compuesto por tres cámaras. B. Un

:u.sto que algunos de estos nombres también se utilizan para describir par- cerebro compuesto por cinco cámaras.
C. Vista lateral que pasa por el centro
:.' ,iel cerebro adulto, se muestran en la figura 3-4. del cerebro humano.
llas tres regiones del cerebro primitivo en desarrollo son una serie de tres
¿r,a¡aciones que se encuenrran al final de la médula espinal del embrión. El
;¡ret'ro adulto de peces, anfibios y reptiles equivale aproximadamente a
-sras rres secciones del cerebro: el prosencéfalo ("cerebro anterior") es el res-
¡,¡--'nsable del olfato, el mesencéfalo ("cerebro medio") es el asiento de la
-''rsión v la audición y el rombencéfa-
lo -cerebro posterior") controla los
:r,¡,,'imienros y el equilibrio (fig. 3-
a-{ . Se considera que la médula
;srrnal es parte del cerebro posterior.
Er los mamíferos (fig. 3-aB) el pro-
rcncét-alo presenta un desarrollo adi-
;:,¡nal r- forma los hemisferios cere-
-¡:¡les
(corteza cercbral y estructuras
:=-¡cionadas). que en su conjunto se
--,rñoce como telencéfalo ("cerebro
i;:minal"). Lo que queda del antiguo
¡rosencéfalo se denomina diencéfalo
-cerebro intermedio o central") e
-ncluve rambién el hipotálamo. La
pafie posterior del cerebro también
*= desarrolla adicionalmente. Se sub-
J:'-¡lE s¡ el metencéfalo (o "puente", rig. 3'5 Exisr:- :::,:-:-:- :-< rE-

;,u; rnclur-e también al cerebelo) y el

rales, unc z^ aa:a'a- r , -- Er.
:--i-
ce'v c.e1: ,:-:-:_ :-{ :::: -'-
mielencé{alo. = tg
-Ja::::: --=-T::- r -- -:=E.

t
51 PAITE I ft,m'eI»eors

(B)
E¡. J{ A lccim gruPos de seg- (A) Dermatomas
c3
num ¿ ¡ r*¿¡a esPinal que forman Médula esPinal
c4
h cofÍra verEbral (ervic-al, C; torácica, c5
T f¡ür, I sacra, S; y vértebras coccíge'
c1
a::.
Ub
al se otservan en esta vista lateral. B. c2, c7
Caü qmento medular corresPonde a c3, c8
Nerv¡os c4 T1
um regiiin de la superficie corporal (un cervicales C5 l2
dematonral que está identificado por el c6 Vértebras T3
número del segmento. c7 (columna r4
.c8 vertebral) T5
T1
T6
Í2 r7
T3
T8
T4 T9
T5 T10
Nervios T6
torácicos -17 T11
T12
T8
L1
T9
L2
Tl0 L3
T11 L4
T12 L5
S1
óz
S3
S4
Nervios S5
lumbares

r''iti,
L5 \\'.ilri
¡\ti
,ra¡ l:.i
S1 ' :;4. r:

Nervios
sacros
Segmento
coccígeo

El cerebro humano es el cerebro mamífero más complejo y contiene la

mayoría de las características de los cerebros de otfos mamíferos. A.demás, su
raslo distintivo es que los hemisferios tienen gran tamaño_ (fig. 3-aC).
Él cerebro comienza como un tubo e incluso después de plegarse y madu-
rar, su interior Continúa siendo "hueco". Las cuatro bolsas prominentes que
se triginan después del plegamiento de este hueco interior se denominan
ventríIulos (.!vejigas" ) y están numerados de 1 a 4 (véase fig. 3-38). Los ven-
trículos lateral.slprimero y segundo) forman una especie de lagunas con
forma de C debajo dela eorteza cerebral, mientras que los ventrículos terce-
ro y cuarto se extienden dentro del tronco encefálico (fig. 3-5). Se encuen-
tru., o.,rpudos en su totalidad por el líquido cefalorraquídeo (LCR) produ-
cido porias células gliales epenáimarias situadas junto a ellos. El LCR fluye
desdÉ los ventrículoi laterales hacia afueta a través del cuarto ventrículo ¡
finalmente, se introduce en el sistema circulatorio'

La médula esp¡nal

En un animal muy. simple, como puede'ser la lombriz de tíetra, el cuerpo es

un tubo divi idO;en segmentos. Dentro del cuerpo se'encuentfa un conducto
 I
s

Fig. J'/ Corte de la meo- 3 -: :-:

=:
Ramificaciones colaterales de
Ias neuronas sensitivas que
muestra una neurona sensiiiva ii a
=: l:rE
pueden cruzar al otro lado e y una neurona motora de la rarz,,;.- =
influir allíen las neuronas ramif¡caciones colaterales de las f c':. --.::-
motoras. : r::-.:
II vas cruzan hacia el lado contrario de
espinal para influir en las neur0nas rnc:¡?s -
is':'as rngresan en la raíz dorsal ese lado y extenderse hacia segmentos asl:-
e,?-:a :nformación sensorial desde
centes para actuar luego sobre las zonas acri
:,< sensitivos.
=:€stores centes del cuerpo. La región interna de ¡a

médula espinal está formada por cuerpos ce,"-

lares {sustancia gris) y la región externa consis-
te en vías que llevan información que entra o
sale del cerebro {sustancia blanca).

Sustancia gris Sustancia blanca

ET ,\

iás fibras abandonan la raíz

w --* - 1---'--
iLos tractos f¡brosos de la
.sn{ral Ilevando información lsustancia blanca llevan y traen
-nsorial a los músculos. linformación
del cerebro.

:ormado por células nerviosas que también se divide en segmentos. Cada seg-
:rento recibe fibras que llegan desde los recepto-res sensitivos cercanos a él y
;rr'ía fibras a los músculos de esa zona del organismo. Cada segmento fun-
;iona de manera relativamente independiente, aunque las fibras los interco-
:lectan .v coordinan su actividad. Este esquema básico también puede aplicar-
.e al cuerpo humano. Demos un vistazo a nuestro "tubo neural".

Estructura de la médula espinal

En 1a figura 3-6 se muestrala organización en segmentos del cuerpo huma-

no. Los segmentos, denominados dermatomas (que significa "cortes de piel"),
rodean a la columna vertebral como una serie de anillos. Originalmente, los
;niembros de los mamíferos se desarrollaban de manera perpendicular a Ia
médula espinal, pero los primeros humanos adoptaron una postura erguida;
por lo tanto, la formación de los anillos en nuestro cuerpo se ha distorsiona-
do r-ha seguido el patrón que se observa en la figura 36-6. Seis segmentos (C4
a1 D2) pueden representarse sobre el brazo. Si imaginamos a la persona del
dibujo apoyada en sus cuatro miembros, podremos ver cómo este patrón tiene
sentido.
Eristen 30 segmentos en la médula espinal: 8 cervicales \C), 12 dorsales
Dt,5lumbares (L) y 5 sacros (S). Cada segmento se conecta a través de
fibras nerviosas al dermatoma corporal del mismo número, incluidos los
órganos y la musculatura que subyacen dentro del dermatoma. A grandes
rasgos, los segmentos cervicales controlan los miembros superiores, los seg-
mentos dorsales controlan el tronco y los segmentos lumbares controlan los
micmbros inferiores.
La figura 3-7 muestra un corte de la médula espinal. Las fibras que ingre-
san en la parte posterior de la médula espinal transmiten información desde
los receptores sensitivos del cuerpo. Estas fibras convergen a medida que
rnq¡esan en 1a médula espinal, formando un haz de fibras denominadas asta
55 PARTE I Gnm¡u-meops
la parte anterior de la médula espinal'
posterior. Las fibras que abandonan
llevando intormacton d"tdt il;"i' i f" músculos' forman un manolo
antenor'
similar que se conoce como asta por sus-
misma, en su parte.exterior' está compuesta
T;;¿;;h espinal
de tal modo que' con pocas excepclo-
tancia blanca o tract;s;i'pot"o'
ubicados en el área posterior
son
nes, podemos decir ;;; i;;-;tos
motoresylosubicado""láteaarfietiorsonsensitivos'Estostractoslle-
La parte interna de la médula está
van y traen i.,fotrnuti¿l al cerebro'
compuesta po, gtltt es decir' que está formada en su mayor
'o"J"li" en este c.aso' organizanlos movimientos
parte por cuerpos celulares que' reglon
Si observamos un corte' esta
v dan origen a las tuittt utátiores'
grisácea tiene forma de mariPosa'

Funciones de la médula esPinal

descri-
En 1,822,Francois Magendie'
un fisiólogo experimental francés'
que habia realizado experimentos
bió en un documen,o J.",.", páginas, con éxito las astas posteriores en
en dos grupos ¿. t"nJ'ot
ttttii"'"¿o perros per-
y Iffi u"u' u;;;;;;;t en el otro (la corta edad de los
un grupo
en los perros d:?::]:t¿stas
están
miú6 realiza, lu' ¿itt'"''it";;i;ü"' se producía
las astas posterior-es'
fusionadas). »."t'utia q'it';i;:;;;";r la de los
la pérdida d. lu'
y al seccionar las astas anteriores'
"t'itit"á'' en 1811' Charles Bell' escocés' había
rnovimientos. Once "¡.,'-á"tát' sus hipó-
p; ta cada una de las astas' basando
sugerido funciones ";;t;';
tesis en la intormactá;;;á;itu v
tt los re.sultados ou11l¡s a partir
Cuando
de algunos .*p.'i*t"io"to
tot"l'yentes realizados con coneios'
náu al'p"to con vehemencia la autoría
Magendie presentó ;;ii';;;; según
del descubrimiento v "ur"""
lrcrto é*ito. Actualmente, el principio
es sensiti-
posterior de la médula espinal
el cual se reconoce. que la parte El
va y laparte anterl#;t;;;;;'
¿t"olni"a la ley de Beil-Magendie'
"considerado el má' importante de todos
experimento a. r'l'gt"á¡;;;"ú; nervioso' Les permitió a los
los que se han ll.""i;';;;bo 'ob" el sistema
entre lesiones motoras y sensiti-
neurólogos, po' p'itit'u *'' dl'ti"guir
vas, así como llegar a conclusiont'
gt"t"lt' sobre la localización de la
en los*síntomas observados en
los pacien-
lesión neurológica, Ul'á"áo" del cuerpo'
de la médula espinal v
tes. Debido , t"
","i1'i;;;ñ;"*da m'y importantes sobre ubica-
Ia
también se pueden ;;;;t' cJnclusionel
ción de las lesiones;;f;;árJ.,
., for,.i¿" ai los cambios en las sen-
zonas del cuerpo' Sin embargo'
saciones o *o'',i*i"it;;;;;;;tt-inadas
io,ó,g",o,1,"""o'l""1n"'liTll-1,'{?1ff ".i:i?',,ii3l,t'J'-#'iliTi
parecen no tener su propia rep.resentacrti:::t:::J: ::
como proveniente de 1;:;;
las partes exterlo-
dolor en .rto, ó'g'"io' át pt"ibt Por eiem-
dermatoma;;;;; io tu"'o' dáomina dolor referido'
se
res del
hombro o en el brazo y el dolor
plo, el dolor cardia/ct";; i;;i;a'en el
i.nar se"siente en ú;ñ;;. i.; médicos ut,izan ro que se conoce sobre
para diagnosticar algunas enfermedades'
la ubicación d. to, ioiá".s referidos de
Otro de los avances importantes t"
l' to'"-ptensió'n de'las funciones sus
de sir charles sherrington v
la médula espinal ;;;;;" del trabajo
Á¿¿"t" espinal retiene muchas de
discípulos, n,r,""t"iJ*oil;;';;;lu
ser separada del cerábro' Sherrington,
fisió-
sus funciones aun después de 1906' que
p"[ilt'J""-""l-t" de- sus investigaciones en
logo británi.o, daños en
i,nott"iuiii;t;;;*to de pacientes quepade-cían
tuvo gran de tal
la médula espinal' Aquellas personas c.uya médula está seccionada
piernas se denominan para-
ffi; ;; ""'p"¿t'llttttl i"t""r 'obtt 'us de modo que tampoco pueden
ptéiicas. Si el corte t' át "t"yo' -ag'itod'
alguna vez se pensó que
cuadripléjica.. Á,rrtq,r.
usar los brazos, ,. firrir"
 C,qpÍrulo 3 L¡ onc-rvz.\cio\ DEI rli:''!'- .'r: 5-'

* . .--!:1: ir¿ramiento para esas lesiones, la comprensión de las funciones

-: .: .--;iuia espinal ha conducido a enormes mejoras en el tratamiento de
,: ::-,;nres q.r. s.rfrer. este tipo de lesiones y que actualmente pueden lle-
--- --:. '. iJa larga ) activa.
: :-:,:,rmación sensitiva desempeña un papel fundamental en el reconoci-
-:.,:r,J¡ los diferentes tipos de movimiento organizados por la médula
::r rl-. Los mor.imientos eipecíficos que dependen solo de la médula espi-
- . .- J¿nominan reflejos y están provocados por determinadas formas de
:!:.:--t,,l.ión sensitiva.'Eriste.t varios tipos de receptores sensitivos en el
y de
--:::.r1 que inciuyen receptores de dolor, temperatura, tacto y presión
.. .-,r.".iorres de movimiento de los músculos y las articulaciones' El tama-
=- :" la iibra que proviene de cada tipo de receptor es distinto; general-
.::.-:-. las fibras correspondientes al dolor y a la temperatura son más
:::---;i¿s r- aquellas corréspondientes al tacto y a las sensaciones_musculares
; :-.-,is grnrrá.r. La estimulación de los receptores del dolory la tempera-
._:l -:t un miembro, generalmente, produce movimientos de flexión (movi-
-,,.:t:L-]s que traen el Áiembro hacia adentro, hacia el
cuerpo). Si el estímulo
-> s.:-1\'e. en respuesta se flexiona solo la parte distal del miernbro pero, con
fuertes, el tamaño del movimiento se incrementa
=.: :-luios sucesivos más
:,:s:: que se retira todo el miembro. La estimulación de los receptores mus-
:r-r.es v de la sensibilidad fina en un miembro, en general, produce movi-
:- .nros de extensión, responsables de que el miembro se extienda hacia
: ;¡ra. lejos del cuefpo. El refleio extensor es la causa de que |a parte en con-
::;;o del miembro mantenga el contacto con el estímu1o. Por ejemplo, si el
:. mano tocan una superficie, mantendrán el contacto por medio de
o 1a
.s:e reflejo. Por 1o tanto, ambos reflejos se activan por estimulación sensiti-
Debido a que cada tipo de sensación tiene sus propios receptores, fibras,
. -.-.

;,:le xiones y movimientos reflejos, puede pensarse que cada una es un siste-
::: sensitivo independiente. Además, debido a que el movimiento producido
:-n: ¡¿d¿ una de las sensaciones es distinto e independiente, se cree que cada
--., op..n de manera independiente del resto'
\demás de 1as conexiones locales que se tealizan dentro del segmento
c¡ 1a médula espinal correspondiente a su dermatoma, los receptores del
:...tor r.táctiles ie comunica¡ con fibras de otros segmentos de la médula
-s:inai )i por lo tanto, pueden producir aiustes apropiados en muchas
:-:-rfes del cuerpo. Por ejemplo, cuando se retira una pierna en respuesta
.r. .,,n estímulo áoloroso, la otra pierna debe ertenderse simultáneamente
:l:a soportar el peso del cuerpo. La médula espinal es capaz de producir
:;ciones que son más complejas que la simple adaptación de un miembro'
S, un aniÁal, que tiene la médula espinal seccionada del cerebro, se colo-
.,:- en un cabestrillo con las patas en contacto con una cinta transporta-
;.-,:¿. el animal es capaz de caminar. Por 1o tanto, podemos decir que la
::¡du1a espinal contiene todas las conexiones requeridas para que el ani-
:":1 pueda caminar.
-\ pesar de que la médula espinal influye tanro en la conducta simple
.,,,,r.,o 1a cámpleja, también es controlada por el cerebro, como lo
..t
i-muestran los trastornos graves de la conducta que siguen a una lesión en
-: n-rédula espinal. Debido a que el efecto principal de una lesión en la
:::eJula espinal es la interrupción de las conexiones entre la médula y el
:.:ebro, lás científicos creen que simplemente restableciendo estas cone-
r:,:,nes podrían restituifse las funciones eri las personas con lesiones medu-
.::es. Desafortunadamente, aunque en algunos vertebrados, como los
:-;es. \' en 1os primeros estadios del desarrollo de otros animales las fibras
¡., rracto espinal puedan regenerarse, no ocurre 1o mismo en los mamífe-
.,s -:Julros. Act.ralmerlte, 1os investigadores realizan.estudios para inducir
. ::, ,;.s,¡ Je regeneración. un estudio se basa en la suposición de que el
58 Perm I @meLo¡ms

Corteza cerebral

E$ 3SuHa *rd. ilel oniió aáirt'." Ventrículo lateral

bo úrü se oboervan las estructuras del
turocerehal.
Epitálamo

Tercer
ventrículo

Hipotálamo

Quiasma óptico
Cuarto Tegmento
ventrículo -\ 'colí"rlo suoer¡oil
\ 'Colículo ) Techo
Cerebelo inferiorr I

Protuberancia
Bulbo raquídeo Acueducto cerebral
Médula espinal Formación reticular

nuevo crecimiento es impedido por la presencia de ciertas moléculas inhi-

bidoras del tracto de la médula por debajo del corte. La idea en estudio es
que, si estas moléculas inhibidofas pueden ser inhibidas, las fibras comen-
zaÍán a crecer a lo largo de la zona dañada. Otra línea de investigación se
centra en la cicatrizacíón que acompaña a la mayor parte de las lesiones
medulares y la posibilidad de que esta cicatizaci|n inhiba un nuevo creci-
miento. Algunos científicos están llevando a cabo experimentos en los que
intentan extraer la cicatriz, mientras que otros científicos tratan de cons-
truir puentes a lo largo de la cicatriz con fibras que puedan desarrollarse.
Todas estas investigaciones han sido, en parte, satisfactorias en experi-
n¡. $9 nrl*ion entre los núcieós mentos realizados con animales, pero aún no se han intentado en seres
talámicos y las diferentes áreas de la humanos afectados por lesiones en la médula espinal.
corteza hacia las cuales se proyectan.
Las flechas indican las eferencias y afe'
rencias desde el tálamo: núcleo ante-
rior, A; núcleo dorsal medio, DM;
núcleo ventral anterior, VA; núcleo ven-
tral lateral, VL; núcleo lateral posterior,
LP; núcleo ventral posterolateral, VPL;
pufuinar, P; cuerpo geniculado lateral,
CGL y cuerpo geniculado medio, CGM.

U\) Gorteza cerebral (Bl Tálamo

Cuerpos mamilares
Circunvolución
cingular

Ganglios Areas 17-18

basales Colículo
superior

Cerebelo \
Gangl¡os basales I
Sustancia negra
J
Sin conex¡ones
 CapÍruro 3 L¡ onc¡-rrz-\cro\ Dtr 5

EI troaco encefálico

El esquema de un corte del cerebro humano de Ia figura 3-8 muestra

.,arias de las estructuras principales del tronco encefálico. Aquí, en general,
se producen procesos más complejos que los originados en la médula espi-
na1. Además de responder a la mayor parte de los estímulos derivados del
me dio e intervenir en la regulación de Ia'alimentación y la sed; la tempera-
rura corporal, el sueño y la vigilia, el tronco cerebral interviene en las accio-
nes que el individuo realiza al caminar, correr) al entrenarse para ciertas
actividades y en la conducta sexual (todas ellas más complejas que los movi-
mientos reflejos producidos por la médula espinal). El cerebro de los peces,
de 1os anfibios y de los reptiles equivale básicamente al tronco encefálico de
los mamíferos; en consecuencia, la conducta de esos animales ofrece buenos
indicios para conocer sus funciones. El tronco encefálico puede subdividir-
se en tres partes: el diencéfalo, el cerebro medio y el cerebro posterior. A
continuación veremos las principales estructuras y funciones.

El diencéfalo

El diencéfalo está formado por tres estructuras: el tálamo ("habitación

interna o cámara"l, el epitálamo ("habitación superior") y el hipotálamo
, "habitación inferior" ).
tálamo está compuesto por núcleos, cada uno de los cuales se proyecta
E1
a un área específica de la neocorteza, como se observa en la figura 3-9. Estos
núcleos envían información ala corteza desde tres fuentes.
Fig. 3"1$ EI cerebelo es necesario
1. Un grupo de núcleos transmite información desde el sistema sensitivo a para la coordinación de los movi-
sus respectivos destinos. Por ejemplo, el cuerpo geniculado lateral (CGL) mientos, Como el cerebro, el cerebe-
lo (que se observa detalladamenle
recibe las proyecciones visuales; el cuerpo geniculado medio (CGM) reci-
en el corte) posee una corteza que
be las proyecciones auditivas y el núcleo ventral lateral posterior (VLP)
contiene sustancia gris y blanca y
recibe las proyecciones del tacto, la presión, el dolor y la temperatura del núcleos subcorticales.
cuerpo. A su vez, estas áreas proyectan estímu-
los hacia la región visual, auditiva y somato-
sensitivas de"la corteza (véase pág. 63 para más
detalles sobre la organízación dela corteza).

1. -\lgunos núcleos transmiten información entre

distintas áreas corticales. Por ejemplo, una gran
zona de la corteza posterior envía y recibe pro-
r-ecciones del núcleo pulvinar (F). El cerebelo es ne-
cesario para la co-
ordinación fina de los
,i. -\lgunos de los núcleos talámicos rransmiten movimientos.
información desde otras regiones del prosencé-
ialo y del tronco encefálico.

Resumiendo, casi toda la información que

:ecibe 1a cotteza se transmite inicialmente a tra- Núcleos subcort ;: ::
i'es del tálamo.
La lunción del epitálamo no se conoce bien pero
::¡a de sus estructuras, la glándula pineal, parece
:.sula¡ e1 ritmo circadiano. Recordemos que
Descartes, impactado por el carácter unitario de la
giándu1a pineal en comparación con otras estruc-
:i:::.s del cerebro, sugirió que es el lugar de
-:r;-i-rrro entre mente r. materia v la fuente del
 60 P.,r- I Grvrur-m-rors
-
era lo que impulsaba los movi-
tíquido cefalorraquídeo que, según él creía'
mientos.
pequeños núcleos' sistemas de fibras
El hipotálamo está compuesto por 2-2
que pasan a través d. él^;;;;i; sfa"¡ii"
hipófisis' l""qY't comprende solo
parricipa en
lor#,"rarmente e[ o;i'" ¿tt páso del tt'ábto' el hiporálamo
la la
motivadu toÁo alimentación'
casi todos los aspectos de la conducta
conductasexual,elsueño,laregulacióndelatemperatura'laconductaemo-
cional, las funciones endocrinas y los movimientos'

Elcerebro medio
principales:.el
El cerebro medio (mesencéfalo) tiene dos subdivisiones
ser el techo del tercer ventrículo'
tectum o "techo", denominado así por pri-
*piso". que constituye su piso' El tectum consiste
y el tegmentum o Los colículos
mariamenre en dos ,..i.r'¿. núcleos bilrt..ri.r simétricos.
proyecciones desde,la retina e
r"p";iJ;o.*rr, "1;;t anterior' Recibento'-' la visión' Los colículos infe-
intervienen .r-, tu, .o.,á"tás ttlacio"ada'
proyeccioi:t d::d: el oído y
riores constituyen .f p" pcl"trior' Reciben con-
con la audición. El tipo de
median en muchas .oxá"Jru, relacionadas
ductas en las que i"iÑt"t" los colículos son las conductas de orienta-
ción. Por eiemplo, ;;;i;; búho escucha el ruido de un ratón en movi-
miento o un gato ;;;ü;, ;;- rat6n, cada uno orienta la cabeza hacia el
estímulo'Encadacaso,elmovimientoesposiblegraciasalosrespectivos
El tegmentun contiene
colículos ."1r.ior,"do* to'-' lu visión y la audición'
losnúcleosdealgunosdelosnervioscraneanos,incluyendociertonúme-
medio así como en la
ro de núcleos motores' Por 1o tanto' en el cerebro es motora'
y la anterior
*¿á"f, espinal, la zona posterior es sensitiva
El cerebro Posterior
ri¡3:f t"mrffi lá'i ólllpáiel,i á
El cerebro posterior (rombencéfalo) está organizado'
en
loi nervios craneales cumple una fun- medio: la parte
ción diferente.
g.an pu.,., de la misma forma que el cerebro
del cuarto ventrículo es sensitiva y la parte
situa-
i.. .".i*á Los núcleos sensitivos del sistema
á, po. debajo es motora'
y la orienta-
n"rribrlu., eÍ sistema que gobierna el equilibrio
por
ción, se encuentran pot tntima del cuarto ventrículo;
debá¡o hay otros núcleos motores de los
nervios craneanos'
qirra,i, pu.," más distintiva del cerebro posterior sea
núcleo del tron-
el cirebelo. Este órgano sobresale sobre el
co encefálico y su superficie está replegada en
pliegues
o folia, ,.*á;utttt' a las circunvoluciones de la
"rrgár,o,
,oItrr^pero más p.q,,áño' (fis' 3-10)' En-la base del cere-
conexlones a
belo se encuentran varios núcleos que envían
otras Partes del cerebro'
El árebelo inrerviene en la coordinación y en el
aprendi-
zaje de movimientos hábiles' Por lo tanto' un daño en el
postura-
.e.ebelo provoca trastornos del equilibrio' -defectos
motora especializada' Las zonas
i"" y drn"t en la actividad
de los impulsos desde el siste-
qr. ,..ib.r, la mayor parte
iu u.rtibrlar (loi receptores del equilibrio y del movi-el
miento ubicados ..r .1 oído medio) ayudan a mantener
impulsos
equilibrio, mientras que las zonas que,reciben los
en el tronco y los miem-
;il.tprÉente de ios receptores
posturales y coordinan los gru-
f.o, árr,rolan los refleios
pos de músculos relacionados funcionalmente'
' El ..rr,.o del tronco encefálico está compuesto por núcleos'
 CepÍruro 3 L¡ onc¡xrz'lclÓ\ DEl' §L'-TL\Lq lur¡m I

Tu aloT:fTeiiúios'éilrióa tól

Síntomas característicos de d¡sf¡¡ncfin

Método de examen
Número Nombre Funciones
Pérdida del sentido del olfato (anosmial
Se aplican varios olores a cada fosa nasal
1 Olfativo Olfato (s).
Pérdida de la visión (anoPSia)
Agudeza visual, camPo visual
2 Óptico Visión (s)
Visión doble (d¡plopia). pupila agrandada'
Movimientos oculares Reacción a la luz, movimientos laterales dilatación desigual de las pupilas'
3 Oculomotor Oe tos o¡o", movimientos de los
párpados
(m)- párpados caídós (ptosis) desviación
externa del olo
y Visión doble, defecto en la mirada
Movimientos oculares Movimientos oculares hacia arriba
4 Troclear
hacia abaio
hacia abajo
(m)
Disminución de la sensibilidad o
Ligeros toques con hisopos de algodón;
6 Trioémino Movimientos
dolor a los Pinchazos, sensaclones
adormecimiento del rostro, breves
masticatorios (s' m) átaoues de dolor intenso (neuralgia
t¿*i"á" tubos fríos y calientes' reflejo
trioeminal); debilidad y atrofia de los
tocar la córnea, refleio de la cara
cornáaf af"dn müscutos'taciates, masticación asimétrica
áigolpárt la barbilla, movimientos refleios
de la mandíbula
Visión doble, desviación interna del ojo
Movimientos laterales
6 Abductor Movimientos
oculares (m) Parálisis facial, pérd¡da del gusto en
los
Movimientos faciales, expresión
7 Facial Movimientos faciales dos tercios anteriores de la lengua
(s m) facial, Prueba Para el gusto
Hiooacusia, sensaciones acústicas en el
Audiometría para controlar la audición;
8 Vestibulococlear Audición (s) pac¡enie o oído (tinnitus): falta de equ¡librio'
eitimulación hac¡endo rotar al sensáción de desorientación espacial
fría o
óái irrigaci¿n del oido con agua
caliente (Prueba calórica)
Boca seca, pérdida del gusto (ageusia).en
Pruebas de gusto Para dulce, salado' á"io po"t"tior de la lengua, anestesia y
9 Glosofaríngeo Lengua y faringe (s' m)
u*árgo y áiido en la lengua; estímulo
en
"t
parálisis de la faringe suPerlor
ü" pát"á"" de la faringe para el reflejo
faríngeo o nauseoso
Ronouera, parálisis y anestesia de la faringe
Observación del paladar durante la baja.'trastoinos viscerales indefinidos
10 Vago Corazón' vasos
fonación, estÍmulo del paladar para
sanguíneos' vÍsceras'
movimientos de la observar el reflejo Palatino
laringe Y de la faringe
(s, m)
cuello y Atrofia del cuello, debilidad para la rotación'
Movimientos, fuerza y volumen del
11 Accesorio Músculos del cuello Y incapacidad para encogerse de hombros
de los músculos del hombro
espinal vísceras (m)
el
Atrofia de Ia lengua con desviación hacia
MÚsculos de la lengua Movimientos de la lengua, temblores'
12 Hipogloso debilidad o rugosidad de la lengua
lado de la lesión
(m)

de los nervios'
' a Ias funciones sensitivas y motoras
Las letras s y m se refieren respectivamente

craneanos' así como varios haces

entre ellos los pertenecientes a los nervios del
de la médula espinal pasan a través
de fibras. Las fibras q;;;;;;i;"en
anterior; inversamente, las
rronco encefálico ." ; ;;;.- rr".* .r cerebro
fibrasqueprovienendelcerebroanteriorseconectanconeltroncoencefáli-
La'mezcla en el
co o pasan a través dt;i;;;;;aso hacia la médula espinal'
una red denominada formación
rronco encefálico de núcleos y fibras crea
reticular.
-;t,;
Laformaciónreticular,máscomúnmenteconocidacomosistemareticular y
acdvador ascendente, ;r. nombre en 1'949, cuando Moruzzí
y hallaron que la
\lagoun estimularon eléctricamente gatos anestesiados de la cor-
es¡imulación producía;;;;;; il rri[itia
en la actividad e1éctrica
iitgu'ott a la conclusión de que la fun-
reza de los gatos. M";;;i;Magoun
ción de la formación ;![il, í, .o,tiolur el sueño y la vigilia, es decir,
,,despenar g."á;, o 1, .,.oaraian ia". como resultado, la forma-
manrener el
reticular actiuador Lscenden-
;róa rericular ilegó a cánocerse como sistema
q

62 Pr.nrc I Gr-r¡n-to-roes

V¡st¡ sqeric V¡sta ¡ateral

Surco central Surco central

Lóbulo
Lóbulo parietal
frontal

Fisura lon- Lóbulo

gitudinal temporal occipital

Vista inferior Vista media

Lóbulo
temporal Surco central Lóbulo
Lóbulo parietal
frontal
Lóbulo
occipital

Lóbulo
temporaI
Tronco encefálico Cerebelo
Nervioscraneales Troncoencefálico

r¡g. 3'12
En estas vistas del cerebro te. Los neurocientíficos ahora reconocen que los diferentes núcleos dentro
humano (desde arriba, dorsal; desde del 6onco encefálico sirven para muchas funciones y que sólo unos pocos
abajo, ventral; lateral, media) se participan en la vigilia y el sueño.
observa la situación de los lóbulos
frontal, parietal, occipital y temporal de
los hemisferios cerebrales así como el Nervios craneales
cerebelo y los tres surcos más
imp0rtantes (el surco central, Ia cisura Hay 1.2 pares de nervios craneales que entran o salen del tronco ence-
lateral y la cisura longitudinal) de los fálico. Los nervios craneales transportan información sensitiva desde los
sistemas sensitivos especializados que se encuentran en la cabeza y
hemisferios cerebrales.

muchos tienen núcleos en el tronco encefálico y envían axones hacia los

músculos de la cabeza. Por ejemplo, los movimientos de los oios y de la
lengua son producidos por los nervios craneales. Además, uno de ellos, el
nervio vago, nealiza conexiones con varios órganos del cuerpo, incluyen-
do eI corazón. El conocimiento de la organización y las funciones de estos
nervios es importante para realíz:ar diagnósticos neurológicos' En la figu-
ra 3-11 se iluitra la ubicación de los nervios craneales ¡ en el cuadro 3-
2, se describen sus funciones y algunos de los síntomas más comunes que
surgen cuando son lesionados.

La corteza cerebral

Los anatomistas utilizan el término corteza (del latín "cortex", que desig-
na la cubierta del árbol) para referirse a toda capa celular externa. En las
neurociencias, el término corteza y neocorteza (corteza nueva) a menudo se
utilizan de manera indistinta para referirs e a la parte extefna del cerebro
anterior ¡ también, por convencíínr "corteza" se refiere ata "neocotteza"

L
 C¡.pÍruro 3 L¿ oncrxtz-\clo\ DEL §l

Lóbulo parietal inferior

(c) Frontal superior Precentral Centra r: s:-=-:-=,

Lóbulo par¡etal
superior

(Dl
(B)

C u erpo
calloso

TempoÍal inferior

¿x 44
a menos que se indique lo contrario. Ésta es la parte del cerebro que más se Fig. é- lüCircunvoluciones y surcos:
vista lateral (A) y media (B) de las
ha desarrtllado duránte el curso de la evolución; comprende el 80% del circunvoluciones; vista lateral (C) y media
lolumen del cerebro humano. (D) de los surcos.
La corfeza cerebral humana tiene un área aproximada de 2.500 cm2 pero
un espesor de solo 1,5 a 3 mm. Está compuesta por seis capas de células (sus-
tanciá gris) y presenta abundante cantidad de pliegues. Los pliegues son la
solución natural al problema de la restricción que soporta la enorme estruc-
rura cortical dentro del cráneo, que es 1o suficientemente pequeño como pala
erra\.esar el canal del parto. Del mismo modo que cuando arrugamos una
hoja de papel y hacemos una pelota para introducirla en una caia pequeña
en 1a quá no entraría si estuviera plana, los pliegues de la neocorteza le per-
miten al cerebro encaiar de manera confortable dentlo del espacio relativa-
mente fijo que existe dentro del cráneo.

HemisferEos y tébutos

Como muestfa la figura 3-12 (vista superior), |a corteza está compuesta

por dos hemisferios casi simétricos, el izquierdo y el derecho, separados por
ia fisura longitudinal. Cada hemisferio está subdividido en cuatro lóbulos:
irontal, parietal, temporal y occipital. El lóbulo frontal tiene límites precisos:
.., s,,, ,o.u posterior está delimitado por el surco central, en su parte inferior
por ia cisurá lateral y en su parte media por Ia circunvolución del cíngulo. El
iímite anterior del lóbulo parietal es el surco central' y el límite inferior es
ia cisura lateral. El lóbulo temporal en su parte posterior está limitado
por la cisura iateral. Sobre la superficie lateral del cerebro no existen lími-
ies definidos enrre el lóbulo occipital, el lóbulo parietal y el lóbulo tem-
¡o ra l.
 64 Prxrr I GElu-llorors

Fisuras, surcos y circunvoluciones

Aquí haremos una revisión de los rasgos principales de la cotteza a

ffi^.|---..-.-.
zonas más oscuras indican áreas de
proyección primaria, las cuales reciben
información desde los sistemas sensitivos o
proyectan a los sistemas motores de la
médula espinal. Las zonas intermedias
representan las áreas secundarias. Las
regiones sin sombrear son las zonas
asociativas de las órdenes superiores o áreas
terciarias. Las flechas indican que la
información fluye desde las áreas sensitivas
primarias hacia las secundarias y desde las
áreas motoras secundarias a las primarias. La
información también fluye desde las áreas
secundarias a las asociativas y entre las
áreas asociativas de los lóbulos.
los qle ya nos hemos referido en el capítulo 1. La superficie arrugada
qr. p..r..rtu está formada por hendiduras y protuberancias' Una hen-
ál¿"r, se denomina fisura si es lo suficientemente profunda como para
demarcar los ventrículos, mientras que los SurCoS Son menos profun-
dos. Las protuberancias se denominan circunvoluciones'
La figuia 3-13 muestra la ubicación de algunas de las fisuras, surcos
y circuivoluciones más importantes. Hay ligeras variaciones en la ubi-
tación de estos rasgos en los dos lados del cerebro de un individuo y
diferencias considerable.s en la ubicación, tamaño y forma de las cir-
cunvoluciones y surcos entre individuos diferentes. Las circunvolucio-
nes adyacentes difieren en la forma en que las células están organiza-
das dentro de ellas; el cambio en la disposición entre unas y otras,
generalmente, se produce en los surcos. Hay pruebas de que las cir-
Iunvoluciones pueden estar asociadas a funciones específicas'
como se muestra en la figura 3-13A, existen cuatro circunvolucio-
nes principales en el lóbulo frontal: frontal superior, frontal media,
fronial infirior y precentral (ubicada frente al surco centfal). Existen
cinco circunvoluciones principales en el lóbulo parietal: lóbulos supe-
rior e inferior (pequeños lóbulos), el postcentral (ubicado detrás del
surco central, e1 srpra-arginal y el angular (uno a cada lado de Ia
cisura lateral). EI lóbulo temporal presenta tres circunvoluciones:
superior, media e inferior. sólo el surco lateral es evidente enlazona
de Ia corteza occipital en esta vista lateral.

0rgarlización de lq corteza según

Las áreas de proyecc¡ón Primaria
recib€n aferencias sensitÚas o las
proyectan hacia los sistemas motores
de la médula espinal.
;
Las áreas secundarias
interpretan las aferencias
u organizan los movi-
i mientos.
Las áreas asociativas (sin colo-
rear) modulan la información
enire las áreas secundarias.
sus alerenclas y eterenclas
Las diferentes regiones de la neocor-
teza tienen distintas funciones. Algunas
regiones reciben información desde los
sistemas sensitivos, otras regiones emi-
ten órdenes para realizar movimiento y
otras son el lugar donde se producen
las conexiones dentro de las áreas sen-
y motoras, permitiéndoles tra-
sitivas
bajar de manera conjunta. Recordemos
que las entradas son transmitidas por
los núcleos talámicos. La ubicación de
estas diferentes regiones de entrada y
salida pueden representarse en un
mapa denominado mapa de proyeccio-
nes. Este mapa fue construido según el
recorrido de los axones desde los siste-
mas sensitivos hacia el cerebro y el
recorrido de los que van desde la neo-
corteza hasta los sistemas motores del
tronco encefálico y de la médula espi-
nal (véase fig.3-1,4). Como muestra la
hgura 3-1,4, las proyecciones desde el
ojo pueden trazarse hacia el lóbulo
occipital, las proyecciones desde el
oído hacia el lóbulo temporal y las pro-
 C¡.pÍrulo 3 L¡. oncexiz¡cróx DEL srsrr-\L{ \.F.r._ 65

,:JJ'L-rnis desde el sistema somatosensitivo

..:;r: ei lóbulo temporal. El sistema olfatorio
=r--.
r: pror-ecciones ai lóbulo frontal anterior. La Asociativas
::-''.-ección motora principal hacia la méduia
:i::ral se origina en el lóbulo frontal. Estas @
o
::-rs. que reciben proyecciones desde estructu- Eo
::s que se encuentran afuera de la neocorteza o o
Aferencias
o
=::'.'í.rn provecciones a ella, se denominan áreas 6
de provección primaria. Nótese que la vista late- o
6
O
::l del cerebró présentada en la figura 3-14 no
:-¡resenta la extensión completa de estas áreas Vl a Eferencias
;e provección primaria, ya que también se
¡rrienden hacia abajo en las circunvoluciones y vt b
.rsuras. Gran parte de la zona auditiva, por
-1emplo, está ubicada dentro del surco lateral.
Srn embargo, Ias zonas de proyección primaria Golgi (células) Nissl(cuer- Weigert (fibras)
son pequeñas en relación con el tamaño total de pos celulares)

:-i corteza.
Las áreas sensitivas primarias envían proyec-
ciones hacia las áreas adyacentes y las áreas
inotoras reciben fibras desde las áreas adyacen-
:es. Esta áreas, que están conectadas en forma
menos directa con los receptores sensitivos y las
Fig.3'15 Células áe l, io,t.r, que pueden observarse usando rres ripos
de tinción. El método de tinción de Golgi penetra solamente en unas pocas
neuronas pero revela todos sus procesos; la tinción según la técnica de
Nissl colorea solo los cuerpos celulares y la técnica de Weigert para la
tinción de la mielina revela la ubicación de los axones,
Estas técnicas de tinción revelan los diferentes tipos de células de la

neuronas motores se denominan áreas secunda- corteza y demuestran que están organizadas en cierto número de capas,
cada una de las cuales contiene células características (Brodmann 1909).
rias., Se cree que éstas están más comprometi-
das en la interpretación de las percepciones o
en 1a organización de los movimientos que las
áreas prirnarias.¡ Las áreas que se encuentran entre las diferentes áreas secun-
darias se denominan áreas terciarias, reconocidas como áreas de asociación y
sin-en para conectar y coordinar las funciones de las áieas secundarias. T as
áreas terciarias median en actividades complejas, como el lenguaje, la planifi-
cación, la memoria y la atención.
En términos generales, sabemos que Ia neocorteza está compuesta por
r arios campos: visual, auditivo, sensitivo y motor. Como la visión, la audi-

(A) Vista lateral

V¡sión
primaria áÉj.+jjEáE-E-Bii 17
Fis. 3'16 Á. Á,eás oe Brodmann
secundaria 18, 19,20,21,37 en la corteza, Algunos números se
han extraviado desde el origen de
Auditiva esta representación, que incluye
primaria P"1.1"?L.i,1:.:ffij 41 desde el 12 al 16 y desde el 48 al
secundaria 22,42 51, Algunas áreas tienen límites
histológicos distintivos y están
Sensaciones corporales
remarcados en líneas más gruesas
primaria'"ÉAi!*+!gjf,* 1,2,3
(B) Otras, como la 6, 18 y 9, tienen
Vista media secundaria 5,7
limites menos distintivos y esra-
Sensitiva. terciaria 7, 22, 37, 39, 40 remarcadas con líneas suaves :
resto de las áreas no tiene' :=,-
Motora precisos, sino que se r.ner::-
primaria iqfáláffi"fi'BI 4 gradualmente y estár
secundaria 6 representadas por ':.:
movimientos 8 punteadas, B. i'::.'--- :-. -
oculares 44 áreas citoar¡u:::::- ::: ::
habla
lvlotora, terciar¡a 9,10,11,45,46,47
Broo-:'- r::= I ;=---: .-
'949

/,
66 Penrt ! Cmm¡r-o,lox
esta región del
ción y la sensibilidad son funciones de la corteza posterior,
y occipital) se considera que es en gran
....bio (1óbulos parietal, temporal
parte sensitirru Ia cortezamotora está ubicada en la neocorteza frofi-
¡ io-o
iul, ,. consideá que este lóbulo es en gran parte motor' Por último'
como
de proyecció-t-prillg1q, e grandes ras-
cada lóbulo contiene una de las áreas
gg;i;a"d¿ á#;; l.o* n, f uneién g.n.',i'

Lóbulo frontal: motor

I tóbolo parietal: sensibilidad
i tóbolo temporal: función auditiva
i LObrlo occipital: funciones visuales

La organización celular en la corteza

El examen de las células de corteza muestra que podemos -dividirla en

la
mapas de la cotteza
diferentes áreas según la organízación de las células. Los
citoarquitectónicos. Las
basados en la estructrrr" ."lirlr. se denominan mapas
en seis capas, como se observa en
neuronas de la neocortezaestándispuestas
3-15. Estas capas puedet' en tres grupos según la función
la figura '"pu'"ttt
que cumplen:

a otras áreas
1. Capa de células eferentes. Las capas V y VI envían axones
cél'l's que las componen son particular-
d.l c.reb.o. Ambas capas y las
la corteza, desde donde se envían
;; grandes y distiniivas dentro de
de
(El gran tamaño es característico
froy..áo.r.s hacia la médula espinal. grandes distancias.)
uqrrlnu, células que envían infoimación a través de

los sistemas sen-

2. Capade células aferentes. La capa fV recibe axones desde
- Aquí observa un gran número de
*¡"1., y desde otras áreas cortlcales. se
agrupadas en las áreas primarias de la visión'
.áf"frt p.qreñur, densamente
y del gusto y olfato' que reciben gran-
á.., ,oL.iosensitiva, de la audición
des proyecciones desde sus respectivos órganos sensoriales'

[, Il y III reciben aferencias prin-

"3. capa de células de asociación. Las capas
bastante bien desarrolladas en las
.rp'rf-.",e desde la capa IV y están
áreas secundaria y terciaria de la corteza'

En resumen, las áreas sensitivas están compuestas por_c_élulas de

la capa
n¡: 3;17' coñ.i¡onái eÁiiii üáiiái
IV, las áreas motoras contienen células de las capas V y VI y las áreas aso-
rEiones de la corteza.
ciativas contienen células de las capas I, II y III'
(C) Conexiones entre hemisfe-
(B) V¡sta media
{A} Vista lateral rios (vista de los Gfuzamientos
entre sectofes)

...una zona de un
[.c axones conectan un
lóbulo con olra...
lób.úo del cerebro con el
du-.
occipital Tracto frontat
ciitd superior
Trac{o long¡tudinal
supsior

...y un hemisferio del

Tracto brigibrdinal cerebro con el otro.
inferior
 C¡.pÍruro 3 L,c onc,{NIZACIo\ DEL slsrr,\L\ \Ta:',, 6l

:: ,:::gura 3-16 observamos un mapa ampliamente difundido de la

- r:-z:. conocido como mapa de Brodmann. Aquí se observan las dife-
::::J :) ¿n 1a densidad de los diferentes tipos de neuronas neocorticales.
i:-:.¡e mapa, 1as diferentes áreas están numeradas pero los números no
:..:_.:r ringún significado especial. Para esre análisis, Brodmann dividió el
:.:.1:o por ei surco central, examinó las mitades anterior y posterior y
:...::-:ó 1as formaciones celulares nuevas a medida que las encontraba,
:.: sin seguir un método ordenado según la superficie o según las capas.
---,-. ;nconrró las áreas 1" y 2 eo la sección posterior. Al estudiar el sector
=:-:.:ior. describió las áreas 3 y 4, luego observó de nuevo el sector
pos-
:;r,.': \. así, sucesivamente. El mapa de Brodmann resultó de gran utili-
::J. \-a que las regiones representadas allí se corresponden con bastante
.r.:;¡irud con las zonas descubiertas por medio del uso de las técnicas no
:tr,:,:rquttectónicas. La figura 3-168 resume algunas de las relaciones úr A(i
=:l:¡¡ [.rs áreas descritas en el mapa de Brodmann y las áreas
clasificadas Fig. 5" L4 A. Esta vista media del

:. acuerdo con sus funciones. Por ejemplo, el área 17 corresponde al área hemisferio derecho detalla las
',-.ral de proyección primaria, mientras que las áreas 18 y 19 correspon- estructuras principales del sistema
límblco, entre ellas, la corteza
:=r a áreas visuales de proyección secundaria. El área 4 es la de la corte- cingulada, el hipocampo y la amigdala.
,::notora primaria. Elárea de Broca, que está relacionada con la articu- B. lVodelo del sistema lÍmbico en el
:¡lón de las palabras, es el área 44. Existen relaciones similares entre hombre y sus estructuras principales,
:ras áreas y funciones. Nota: según Papez, el sistema límbico
forma un circuito en el cual
Un problema que pfesenta el mapa de Brodmann es que algunas técnicas
el
hipotálamo (cuerpos mamilares) se
:::es recientes y de mayor capacidad de análisis han demostrado que muchas conecta al hipocampo a través de la
j¡ .as áreas descritas por este investigador en realidad son dos o más áreas circunvolución singular; y el hipocampo
:lquirectónicamente distintas. Por este motivo, el mapa se revisa continua- se conecta al hipotálamo a través del

:rin¡e \, en la actualidad, consiste en una variada combinación de números, fórnix (Hamilton, 1976).

,¡rras \' nombres.

. ¡i¡-: (A) El lóbulo límbico, vista media

t i -'l L!i'rr¡ ],' rrl:iil'.1 i'i-r i i iiii!ili:
Circunvolución cingular
Las estructuras dorsales
(corteza límbica)
Las diferentes regiones de Ia neocorteza están r del lóbulo límbico se
encuenlran en la línea
-::erconectadas por úes tipos de proyección de ,i 11
'media.
,,,s erones: 1) conexiones relativamente cor-
::: entre una parte de un lóbulo y otra, 2)
.:,n.\iones más largas entre un lóbulo y otro !:)r El nipocampo forma una
. -l conexiones interhemisféricas o comisu- :l::::l curva dentro del lóbulo
j temporal
ras e ntre un hemisferio y otro. La fígura 3-1.7
:r.1.srra la ubicación y los nombres de algu-
::s ie estas conexiones.
§ .--- -.---- --..'-.--*-..
L-r mavor parte de las conexiones interhe- " i y el lóbulo límbico ter-
-.,i mina en la amígdala.
¡rs!é¡icas unen puntos homotópicos en los I

:, s hemisferios, es decir, puntos contralatera- I

-=. que se corresponden uno con otro en las

=>::.r.ruras cerebrales según una imagen espe-
:;-::. Por 1o tanto, las comisuras actúan como Circunvolucióncingular Fórnix
jr-.r .remallera que une los dos lados de la
:;:iesentación neocortical del mundo y del
j'^;:Do al mismo tiempo. Las dos comisuras
:::.:re misféricas principales son el cuerpo
,:...,io r la comisura anterior.
La corteza también realiza otros tipos de
: -::.riones dentro de sí misma. Las células
:; . jalquier área, por ejemplo, pueden enviar
:]: :.s :. las células en una estructura subcor-
:::, :,-,ro e1 ¡á1amo v las células de esta
;:,:".a:..::. f sll \'ez. pueden enviar sus axones
j
 68 P,rnrt I Cmm,¡r-ro,roes

a algún otfo áfea cortical. Este tipo de relaciones son más difíciles
de esta-
blecer anatómicamente que aquellas basadas en conexiones directas.
Las diferentes co.re"ione, .rrt." regiones de la cofieza tienen considerable
gra-
interés funcional, ya que la lesión en una vía puede tener consecuencias
ves, como un trastorno en las áreas funcionales coirectadas
por esa vía. Si
por cierto, dañar cualquier
obr.rur-o, la figura 3-17 veremos que es difícil,
área dela corteza sin dañar una o más de sus vías conectoras.

El lóbulo límbico y los ganglios basales

Además de la cotteza' hay otras dos estructuras

cuerpoca osolateral i',ffir,Xtil::;l,Tñ:Tffi:il::.:Ll:':ffi::H::

ventrículo y las funcio-
.rrr" bt.u. descripción de la anatomía
nes de estas regiones.

,ir.,',.,.' El lóbulo límbico

Gangt¡os
Durante la evolución de los anfibios y Ios rep-
tiles, tuvo lugar el desarrollo de algunas estructu-
ras corticales compue-stas por tres capas que
r G16bé
f#ñ I
!
cubren la periferia del tronco cerebral' Con el
Llo",'j,?*"o subsiguiente crecimiento de la neocorteza, estas
art.rat,r.u, quedaron encapsuladas entre el cere-
susiancia bro nuevo y el anterior. A causa del origen evolu-
negra tivo de estas estructuras, algunos anatomistas se
han referido a ellas como el cerebro reptil, pero el
término lóbulo límbico (del latín limbus, que sig-
l

ginglios basales relacionados con las esfucturas que los rodean'
ie muestran dos estructuras asociativas, la sustancia negra y los
subtalámicos'
nifica..borde,,o..margen,,),acuñadoporBroca
También en 1878, es hoy más aÁpliamente reconocido.
nÚcleos .-^újOi"f, liÁbico es también llamado sistema
ímbico (aunque quizás éste sea un nombre poco
apropiado, .á-o pto.tto explicaremos)' El lóbu-

i:J:Tffi ".?:jlTi,il,":rury'f :il,'Jff T.:lXr.**ilU'qX,iü.T:"j

.iá.r cinlular ("cinturón") (fig.3-18). La historia de cómo el
"lóbulo"
límbico se transformó en "sistema" es uno de los capítulos más intere-
santes dentro de las neurociencias.
La primera teoría de la función límbica proviene de Ia.observación de
qrr. &irr.n conexiones entre el sistema olfativo y el lóbulo límbico.
Éurarr¿or. en esto, los anatomistas plantearon la hipótesis de que las
estructuras límbicas procesaban la información olfativa y, por lo tanto,
o
esas estructuras en coniunto comenzaron a conocerse como rineoencéfalo
,,cerebro olfatorio". Posteriormente, varios experimentos demostraron que
algunas estructuras límbicas cumplían pocas funciones olfatorias. Más
,u7dr, en 1937, Papez, quien hasta ese momento había tealizado varias
h^ruáu" científicas, preguntó: ¿Es Ia emoción un producto mágico o es un
proceso fisiológico qr.i.p."ie de un mecanisrno anatómico? Él sugirió
q,r. l, emoción, de la que no se conocía un sustrato anatómico) es pro-
d'rcto del lóbulo límbico, el cual no tenía una función reconocida.
p.op"ro que el cerebro emocional consiste en un circuito en el cual la
irrforrrrr.iá, fluye desde los cuerpos mamilares en el hipotálamo hasta el
núcleo talámico anterior, desde aquí hacia la cofteza cingulada, luego
llega hasta el hipotálamo y regresa hacia los cuerpos mamilares. El estí-
mrilo podría ..rtiu, u .rt. .ir.,rito desde otras estructuras para ser elabo-
li
Ii
 CepÍruro 3 La oncexrzAclóN
Campo visual
déreihó
Lado contralateral
del cuerpo
rado como emoción. Por eiemplo, la idea "es peligroso caminar en la
oscuridad", que proviene de la neocorteza, puede ingresar al circuito
para ser elaborada como temor ("siento miedo en la oscuridad") ¡ en
última instancia, ejercer influencia sobre el hipotálamo para liberar
una hormona que crearía la respuesta física adecuada a esa idea y su
corolario emocional.
En L957, Scoville y Milner describieron el ahora famoso paciente H.
-\f., a quien se le había extirpado de manera bilateral el lóbulo tempo-
ral medio, incluido el hipocampo, como tratamiento contra la epilep-
sia. Su déficit primario no fue emocional. Demostraba poca habilidad
para aprender nuevos conceptos, aunque la mayoúa de sus recuerdos
anteriores a la cirugía estaban intactos. A partir de entonces, se propu-
so que el sistema límbico es el sistema del cerebro que interviene en las
tunciones de la memoria; pero desde que el tratamiento contra la epi-
lepsia realizado en H. M. fue descrito por primera vez, muchas otras
zonas del cerebro fueron reconocidas como de gran importancía para
ia memoria, disminuyendo la importancia del papel del sistema límbi-
co en esa función. Actualmente, junto con la evidencia de que el lóbu-
lo límbico está involucrado de alguna manera en el olfato, la emoción
v la memoria, las líneas más importantes de investigación también
demostraron que el sistema límbico cumple un rol importante en las
conductas relacionadas con la capacidad espacial.
Los ganglios basales
Los ganglios basales. (o núcleos subcorticales) son un conjunto
estructuras localizadas, principalmente, debajo de las regiones anteriores
de la neocorteza (frgrra 3-19). Incluyen el putamen l"caparaz6n"), el
globo pálido, el núcleo caudado ("núcleo con cola") y la amigdala
l'almendra"). Estas estructuras forman un circuito que se relaciona con
la corteza. El núcleo caudado recibe proyecciones desde todas las áreas
de la neocortezay envía sus propias proyecciones a traYés del putamen y
del globo pálido hacia el tálamo ¡ desde allí, hacia las áreas motoras de
DEL slsrE\r{ }.ril.m I
Punto de fiiacion
Lado mo-
tralateral
del cuerpo
Éi s. 370"i hlul;id;i"E stffiñ;á,6ió,
esquemática del cerebro de una rata desde
una vista dorsal muestra las aferencias
visuales y somatosensitivas hacia las áreas
contralaterales (ubicadas en el lado
opuesto) de la corteza y las proyecciones
de la corteza motora hacia el lado
contralateral del cuerpo. Los ojos de la rata
están ubicados de manera lateral de modo
que la mayor parte de las aferencias que
llegan a cada ojo viajan hacia el hemisferio
opuesto. (Derecha) En la cabeza del ser
humano, los dos ojos están ubicados en la
zona frontal. Como resultado, la aferencia
visual se divide en dos y, así, lo que es
visto por ambos ojos a la derecha va hacia
el hemisferio izquierdo y lo que ambos ojos
ven a la izquierda va hacia el hemisferio
derecho. Las aferencias somatosensitivas,
tanto en las ratas como en los seres
humanos, toman vías que están
completamente cruzadas y la información
que proviene de Ia pata o de la mano
derecha se dirige al hemisferio izquierdo.
0bsérvese que, aunque se utilizan flechas
simples en los diagramas para representar
el flujo de información que va y vuelve del
cerebro, en realidad existen conectores a lo
largo de cada ruta.
de
 70 P-rnrr I Grrlmrm-rors
A¡uie ce¡eb¡al anterior
Arteria Gerebral media
Arter¡a cerebral Poster¡or
Vista lateral
rig.3'21 Disrribüción de ias arterias
cerebrales principales dentro de los
hemisferios: (izquierda) vista lateral;
(derecha) vista media. Si alineamos la
mano de modo que la muñeca
represente la base de la arteria, los
dedos extendidos se situarán
aproximadamente en la zona de
inigación de la corteza.
l--
la corteza. Los ganglios basales también
tienen conexiones recíprocas con el cere-
bro medio, especialmente con un núcleo
denominado sustancia negra.
Históricamente, los ganglios basales han
sido descritos en función de sus dos fun-
ciones. En primer lugar, la lesión en dife-
rentes partes de los ganglios basales puede
producir cambios en la postura, aumento o
disminución del tono muscular y movi-
mientos anormales, como agitación, sacu-
didas o temblores; por 1o tanto, se cree que
los ganglios basales participan en dichas
funciones motoras, del mismo modo
que en la secuencia de movimientos suaves
que acompaña a una conversación normal.
En segundo lugar, también se cree que los
ganglios basales intervienen en el aprendi-
zale de hábitos o de conductas que son
consecuencia de asociaciones de estímulo,v
respuesta. Por ejemplo, un pájaro que
aprende después de algunas veces que las
mariposas de brillantes colores tienen un
gusto amarg o utílizaría sus ganglios basa-
les para aprender la asociación entre gusto
y color y abstenerse de comer estos insec-
tos.
Vista media
El cerebrot entrecruzam¡entos
uno de los rasgos más peculiares de la organízación cerebral es que
cada una de sus mitades simétricas responde a la estimulación sensitiva
del lado contralateral del cuerpo o mundo sensible y controla la muscu-
larura del lado contralateral del cuerpo (fig. 3-20). El sistema visual logra
este fin a través del entrecruzamiento de la mitad de las fibras delavía
óptica y por reversión de la imagen a través de la lente del ojo. Casi todas
las fibras de los sistemas motof y somatosensitivo se crrrzan. LaS proyec-
ciones desde cada oído van hacia ambos hemisferios, pero hay pruebas
sustanciales de que la excitación auditiva de un oído envía una señal más
fuerte al hemisferio opuesto. Como resultado de esta disposición, se
hallan numerosos entrecruzamientos o decusaciones de fibras sensitivas y
motoras a lo largo del centro del sistema nervioso. Los capítulos poste-
riores contienen descripciones detalladas de algunos de estos efltnecfvza'
mientos cuando resultan pertinentes para comprender cómo funciona un
sistema dado. Aquí basta con decir que, a causa de esta disposición, las
lesiones en un lado del cerebro, en general, no ocasionan daños sensitivos
y motores en el mismo lado del cuerpo, sino en el lado opuesto'
lrrigación sanguínea
El cerebro recibe irrigación sanguínea desde dos arterias carótidas inter-
nas y dos arterias vertebrales; una de cada pat se encuentran ubicadas a cada
 CapÍruro 3 L-c onc,\xlz-\c1o\ Dil :,: -l

:: :=i ;:re11o. La arteria carótida interna penetra en el

::::r;,-' ¡or la base del cerebro, ramificándose en arte-
::. :r:i pequeñas y en dos arterias más grandes: la
:rreria ceiebral anterior y la arteria cerebral media,
::= r:rigan La zona anterior y media de la corteza' Las
: :-:ras-\ ertebrales también penetran por la base del
:.:=¡ro. pero allí se Llnen para formar la arteria basi-
-:.:. Después de ramificarse en arterias más
pequeñas
:,-.,.rigan el cerebelo, la arteria basilar da origen a la
.,.rteria ierebral posterior, que irriga el lóbulo tempo-
:, medio v el lóbulo occipital posterior.
En la figura 3-21 se observan las zonas de distribución
:= 1¿ .rrteria cerebral anterior, media y posterior' Nótese
:*¡. si colocamos la mano de modo que la muñeca quede
.-,¡re el tronco de la arteria, los dedos extendidos darán
::ra representación aproximada del área de la corteza que
.; ,ri§a. Además de la corteza cerebral, estas arterias irri-
... .*.r.tr.as subcorticales. Por lo tanto, la interrupción
de estas arterias provocará
=r el t-lulo sanguíneo de una
:,,nsecuencias serias tanto en las estructuras corticales
.,lmo en las subcorticales.
Esta interrupción puede ocurrir cuando se produce
-: situación denominada ictus o accidente cerebrovas-
cuiar: la formación de un coágulo sanguíneo produce
.n bloqueo y priva de irrigación a úla zona del cere-
:¡o. A 1os pocos minutos' las células de esta región
;omienzan a morir. Algunas veces, ul1 tratamlento
:rmediato con un anticoagulante puede festaurar el fluio sanguíneo en Fig,3":: El cerebro esta protegido

:ocas horas, rescatando un número significativo de células. Los síntomas por el cráneo y por membranas
gruesas: la duramadre, la aracnoides y
jel icrus varían según la zona en la que se produce la falta de irrigación
la piamadre. El espacio subaracnoideo
.anguínea. En la figura 3-21 podemos observar que ei bloqueo en la arte- entre la membrana aracnoidea Y la
-cerebral
:ra anterior ocasiona 1a pérdida de las funciones de la corteza piamadre contiene Iíquido
redia. 1a que incluye funciones límbicas. si el bloqueo ocurre en la arte- cefalorraquídeo (LCR).

.,, ....b.ai media, el resultado es una lesión en la función motora. Si ocu-

:¡e en la arteria cerebral posterior, se pierden las funciones visuales.
Las venas del cerebro, a través de las cuales la sangre retofna a los pul-
:rones, se clasifican en venas cerebrales y cerebelosas internas y externas.
E1 flujo venoso no sigue el curso de las arterias principales, sino
que tiene
.. pát.ó.t propio que finalmente se introduce en un sistema de senos
,..náro, o ."uiárder venosas que desembocan en la duramadre, una de las
¡nembranas que protegen el cérebro de posibles lesiones, como describire-
ro, a continuación.

Proteeeión

El cerebro y la médula espinal reciben soporte y protección contra lesio-

res e infecciones de cuatro modos (fig. 3-22)' En primer lugar, el cerebro
¡e encuentra rodeado por un hueso de considerable densidad, el cráneo,
y
: médula espinal está encapsulada dentro de una serie de vértebras óseas

-ri¡iculadas. En segundo lugar, dentro de estas cajas óseas encontramos

:res membr"rrur, iu más externa o dwramadre (del latín dura mater'
":r¡,lre fuerte"), una capa doble de teiido resistente que envuelve el cere-
'::,¡ ¿n urr, .rp..i. de bLlsa laxa; la capa media o membrana aracnoides
;¡ gr:ego ,ti).tcl)noides, semeiante a una tela de araña"), una delicada
F_
72 Pmrs I &mu-ulors
película de tejido que sigue el contorno del cerebro; y la más interna o pia-
madre (del latín pia mater, "madre blanda"), que es un tejido moderada-
mente resistente que se adhiere a la superficie del cerebro.
En tercer lugar, el cerebro está protegido de impactos y cambios brus-
cos de presión por el líquido cefalorraquídeo, que ocupa los ventrículos
interiores y circula por debajo de la membrana aracnoides, por el espacio
subaracnoideo. Este líquido, una solución incolora de cloruro de sodio y
otras sales, es segregado de forma continua por un plexo de células neu-
roglíales (ependimarias) que sobresale en cada ventrículo. El LCR fluye
desde los ventrículos, circula alrededor del cerebro y luego es absorbido
por los senos venosos de la duramadre. Si ocurre un bloqueo en el flujo,
como en la enfermedad congénitallamada hidrocefalia, los ventrículos se
agrandan en respuesta a la presión del LCR y, a su vez, producen dilata-
ción del cráneo. Este trastorno puede aliviarse con el drenaje de los ven-
trículos por medio de un catéter. Aunque se cree que el LCR no cumple
una función de alimentación del cerebro, se sabe que desempeña una
importante función al eliminar sus desechos metabólicos.
Por último, el cerebro está protegido por la barrera hematoencefálica
de diferentes sustancias químicas que circulan por el resto del cuerpo.
Para formar esta barrera, las células de los capilares (los vasos sanguíne-
os pequeños) forman uniones estrechas entre sí para evítar que algunas
sustancias entren o salgan de los capilares.

Resumen

El cerebro está compuesto por neuronas y células neurogliales, cada

una de ellas presentes en varias formas. Está organizado en núcleos y trac-
tos. Los núcleos se visualizan en color gris y los tractos en color blanco.
La observación de la anatomía del cerebro en mayor detalle requiere tin-
ción de los tejidos para resaltar las diferencias en las estructuras bioquí-
micas de los diferentes grupos de núcleos y tractos.
El cerebro en desarrollo consiste, en un primer momento, en tres divi-
siones que rodean un canal ocupado por líquido cefalorraquídeo. En los
mamíferos adultos, el incremento en el tamaño y complejidad de la pri-
mera y tercera división origina un cerebro formado por cinco divisiones
separadas. La médula espinal se comunica con el resto del organismo a
través de las raíces dorsales, que son sensitivas y de las raíces ventrales,
que son motoras. La médula espinal también está dividida en segmentos,
cada uno de los cuales está representado en un dermatoma del cuerpo.
Esta segmentación y la organizaciín dorsal-sensitiva y ventral-motora
continúan en el tronco cerebral, que funciona pafa dirigir conductas más
complejas relativas al equilibrio, la visión, la audición y el olfato.
La neocorteza o cotteza, que abarca alrededor del 80% del cerebro en
el hombre adulto, está compuesta por un gran estrato de neuronas orga-
nizado en seis capas. En el cerebro humano se presenta en forma de un
tejido arrugado con circunvoluciones y surcos. La corteza puede dividir-
se en regiones funcionales, estando las funciones motoras enla zona fron-
tal y las funciones sensitivas en la zona posterior.
Cada lóbulo también puede asociarse a funciones generales: la visión en el
lóbulo occipital, la audición en el lóbulo temporal, las funciones somatosensi-
tivas en el lóbulo parietal y los movimientos en el lóbulo frontal. Además, los
lóbulos pueden subdividirse en regiones primarias, secundarias y terciarias,
cada una de las cuales se relaciona con funciones más complejas y asociativas.
 CapÍrur-o 3 La oncauz¿cróN DEL srsrL\Ll, \ERltGo f,

Lr urez¿ no funciona de manera aislada, sino que recibe información

c¡*¡rira a ravés del tálamo, produce movimientos a través de los gan-
glm basales 1- organiza las conductas relacionadas con el manejo del
crersio y de las emociones a través del sistema límbico.
EI crrebro está protegido por el cráneo y por tres membranas, la dura-
¡.drt- la aracnoides y la piamadre, y recibe irrigación sanguínea de las
rrEri¿s ca¡óridas internas v de las arterias vertebrales.

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