Taninos Condensados e Hidrolizables en la nutrición de Rumiantes

Taninos Condensados e Hidrolizables en la nutrición de Rumiantes: Una Revisión.

MVZ. Karina A. Araiza Ponce

Introducción
Los metabolitos secundarios son compuestos de las plantas que no tienen una función directa en
procesos vitales (Ávalos y Pérez, 2009) pero si desempeñan funciones de defensa, conservación de
nitrógeno y atracción de polinizadores (Márquez y Suarez, 2008). Los taninos están presentes en
gran cantidad de vegetales, los rumiantes los consumen en forrajes y concentrados, especialmente
en henos de leguminosas, granos y en mayor cantidad al ramonear hojas y frutos (Castillo et al,
2013). Su efecto puede ser beneficioso o perjudicial, dependiendo del tipo de tanino, su
concentración, estructura y peso molecular, componentes de la dieta, así como de la especie y
fisiología del animal que los consuma (Min et al., 2003; Hervás, 2001). Con niveles de inclusión
menores al 5% no se manifiestan efectos perjudiciales (Salem et al.,2009). El objetivo del presente
trabajo es describir los procesos bioquímicos asociados al consumo de taninos en rumiantes.

Estructura y clasificación
Los taninos presentan las siguientes
características, son solubles en agua, masa
molecular entre 500 y 3000-5000 unidades,
estructura y carácter polifenólico (12-16 grupos
fenólicos y 5-7 anillos aromáticos por cada
1000 unidades de masa molecular relativa), son
capaces de formar complejos intermoleculares.
Su configuración estructural permite
clasificarlos en 3 grupos, taninos condensados
(TC), hidrolizables (TH) y un grupo minoritario
que son los florotaninos (Izasa, 2007).
Fig. 1. Estructura de los taninos.
 Los TC son el resultado de la polimerización
de unidades de flavan-3-ol como la
catequina, epicatequina o leucocianidina
unidos mediante enlace C-C y carentes de
un núcleo glucídico y al ser oxidados forman
antocianidinas (Fig. 1a).
 Los TH están compuestos de ésteres de
ácido gálico o ácido elágico unidos a una
unidad central de carbohidrato
(generalmente d-glucosa) (Fig. 1b).
 Los Florotaninos, están constituidos por
unidades de floroglucinol unidas por enlaces
C-C o C-O (Fig. 1c) (Márquez y Suarez,
2017a, Olivas-Aguirre et al., 2015).
Fuentes
Se sintetizan en el retículo endoplasmático y se
almacenan en vacuolas citoplasmáticas y en la
pared celular (Romero, 2000). Encontramos
taninos en todos los componentes de la planta:
semillas, frutos, madera, raíz y hojas (Mencio-
Sante et al., 2014) pero la cantidad depende de
diversos factores como genética, madurez,
estrés ambiental (Lasa y Gómez., 2012), varía
con la especie vegetal e incluso en una planta
hay cambios de concentración según la
estación, llegando a encontrar valores de 1% si
la época es húmeda y 37% en época seca,
siendo letales en concentraciones mayores al
9% (Araujo, 2008). Se ha encontrado que los
TH se encuentran en mayor concentración en
las vainas y en las agallas de las plantas,
mientras que las hojas de leguminosas
forrajeras, árboles y arbustos tienen mayor
cantidad de TC (Min et al, 2003).

1
 Taninos Condensados e Hidrolizables en la nutrición de Rumiantes

Biosíntesis
La mayoría de los compuestos fenólicos se Fig. 2. Biosíntesis de los compuestos
sintetizan a partir de la ruta del ácido shikímico.
Avalos y Pérez (2009) describieron la ruta de la
siguiente manera:
La eritrosa-4-P y de ácido fosfoenolpirúvico
inician la síntesis de ácido shikímico y
posteriormente la de los aminoácidos
aromáticos (fenilalanina, triptófano y tirosina).
Muchos compuestos fenólicos derivan de la
fenilalanina. La enzima fenilalanina amonio
liasa (PAL) cataliza la formación de ácido
cinámico por eliminación de una molécula de
amonio de la fenilalanina.
Dentro de los compuestos fenólicos
encontramos los flavonoides (Fig. 2). Primero
ocurre una condensación de 3 moléculas de
malonil-CoA con una molécula de p-cumaril-
CoA. Esta reacción está catalizada por calcona
sintasa y da lugar a naringerina calcona,
precursor de los flavonoles y antocianinas.
Los TH se sintetizan a través de la vía del ácido
shikímico que conduce a la producción de ácido
gálico, los florotaninos derivan por la vía de la
malonil-CoA que produce floroglucinol, y los TC
derivan por biosíntesis mixta de las dos rutas
anteriores que producen flavon-3,4-dioles
(unidades monoméricas) que luego polimerizan
por condensación (Izasa, 2007). Fenólicos.

Interacción de los Taninos con otras Al unirse a la proteína en el rumen disminuyen

moléculas
Los taninos se unen a diversos compuestos a
través del hidrogeno de los grupos hidroxilo, y
forman complejos con proteínas, carbohidratos
y enzimas, siempre y cuando se cumplan las
condiciones específicas (Romero, 2000). Los
taninos son astringentes, porque se unen a las
proteínas salivales y se adhieren a las
membranas mucosas, ejercen un efecto
inhibidor sobre las enzimas: proteasas,
zimógenos, lipasas, α-amilasas, celulasas, β-
glucosidasas y ureasas.
las concentraciones de amonio y también
forman complejos con carbohidratos (celulosa,
hemicelulosa, almidón y pectina) (Lasa y
Gómez, 2012). Alteran la fermentación en el
rumen, a través de dos mecanismos, limitan la
utilización de los nutrientes por los
microorganismos ruminales e interfieren con la
adhesión microbiana a los fragmentos de
alimento (Rodríguez et al.,2016)
Los TC insolubles disminuyen la degradación
de la proteína vegetal en el rumen, mientras
que los TC libres reaccionan e inactivan las
enzimas microbianas (Barry y McNabb, 1999),

2
 Taninos Condensados e Hidrolizables en la nutrición de Rumiantes
el efecto benéfico depende del tipo y la
concentración de taninos (Fig. 3).
Fig. 3. Interacción de los taninos condensados.
Existen estudios que demuestran que los
microorganismos tienen la capacidad de
adaptarse al consumo de taninos, los
mecanismos involucrados en la defensa son la
secreción de un polisacárido extracelular que
impide la formación del complejo tanino-
bacteria, y la formación de una capa gruesa de
glicoproteína que tiene alta afinidad por los
taninos (Márquez y Suarez, 2017b).
Metabolismo y Absorción de Taninos
Los taninos libres o formando complejos llegan
a al rumen y al abomaso para después pasar al
intestino delgado. La acidez y presencia de
pepsina en el abomaso minimizan la interacción
de los taninos, pero no provocan la hidrólisis ni
la inactivación. Una vez en el intestino la flora
colonica se encarga de la degradación de los
TH, ya sea que se encuentren libres o
formando complejos. Enzimas como la β-
glucosidasa, la tanin-acil-hidrolasa y elagitanin-
acil-hidrolasa (elagitanasa) pueden hidrolizar
los elagitaninos y galotaninos a sus
monómeros. Una vez hidrolizados los
galotaninos proporcionan glucosa y ácido gálico
(García, 2005), el ácido gálico es
descarboxilado a pirogalol un compuesto
potencialmente tóxico para los rumiantes
(Nava-Cabello y Kawas, 2014) ya que en
grandes cantidades se distribuyen via
sanguínea unidos a las proteínas plasmáticas,
causando daño de las células endoteliales y a
las células epiteliales de túbulos renales
(Crespo, 2015). El ácido elágico puede ser
entonces metilado por la enzima Catecol–O
metil transferasa formando urolitinas que se
excretan en la orina y heces. Los TH libres y los
metabolitos de la degradación serán excretados
en heces (Olivas-Aguirre et al., 2015).
Los TC se absorben en menores cantidades
debido a su gran peso molecular y su
capacidad de formar complejos insolubles, sin
embargo, las procianidinas diméricas y
triméricas son absorbidas por el epitelio
intestinal y la absorción disminuye con el mayor
grado de polimerización (Koleckar et al., 2008).
Las procianidinas se metabolizan atraves de
reacciones de lactonización, descarboxilación,
deshidroxilación y oxidación, las esterasas
rompen el enlace entre los flavan-3-oles
(Martínez et al.,2012) .
Las proteínas de los enterocitos también tienen
la capacidad de unirse con los taninos y así se
reduce la absorción de los complejos y
nutrientes (Frutos et al.,2004) pero esto no es
algo negativo pues juegan un papel importante
en la protección del tracto intestinal debido a su
actividad antioxidante (Koleckar et al., 2008),
este comportamiento antioxidante se relaciona
con su capacidad para quelar metales, inhibir la
lipoxigenasa (enzima generadora de radicales
libres) y captar radicales libres (Martinez-
Valverde et al., 2000) y de este modo se reduce
la probabilidad de la lesión tisular (Sankhalkar y
Vernekar, 2017; Vázquez-Flores et al., 2012).
Los TH a diferencia de los TC, son digeribles y
sus productos se absorben del intestino
delgado de los rumiantes y son potencialmente
tóxicos (Min et al, 2003).
Efectos en la nutrición de Rumiantes
En el rumen las bacterias, hongos y algunas
especies de ciliados llevan a cabo la
degradación inicial de la materia vegetal, su
función es descomponer polímeros, fermentar
los monómeros y oligómeros resultantes, y
obtener así ácidos grasos volátiles (AGV) los
3
 Taninos Condensados e Hidrolizables en la nutrición de Rumiantes
cuales son la principal fuente de carbono y
energía para los rumiantes (Kittelmann y
Janssen, 2011). Gracias a la fermentación
ruminal los bovinos utilizan alimentos fibrosos y
proteínas de baja calidad, incluso el nitrógeno
no proteico (NNP) y los transforman en
nutrientes de calidad (proteína microbiana y
AGV) (Rodríguez et al., 2007).
Interacción de los taninos con proteínas y
aminoácidos
La degradación de las proteínas en el rumen
depende de la realización de 3 procesos
catabólicos: la proteolisis, la péptidolisis y la
desaminación. La eficiencia de la degradación
depende de la actividad proteolítica de la
microbiota ruminal, el contenido de la dieta, la
velocidad de recambio ruminal y de la
presencia de inhibidores enzimáticos o de
factores antinutricionales. La degradación de
proteínas se da gracias a la presencia de
bacterias y protozoos, quienes no solo digieren
el alimento, sino que también aportan proteína
para ser utilizada por el rumiante una vez que
han finalizado su ciclo constituyendo la proteína
microbiana (Rodríguez et al., 2007).
Los complejos taninos-proteínas se forman por
la unión de un tanino a una proteína, a través
de puentes de hidrogeno (reversibles y
dependientes del pH, entre radicales hidroxilo y
el oxígeno del grupo carbonilo y amino),
enlaces hidrofóbicos (reversibles e más eficientemente que los taninos de bajo
independientes del pH, entre el anillo aromático
y las regiones hidrofóbicas de la proteína),
iónicos (reversibles, entre el ion fenolato y el
catión de la proteína) y covalentes
(irreversibles, formados por la oxidación de los
polifenoles a quinonas y la condensación con el
grupo nucleofílico de la proteína) (Hervás,
2001). El grupo fenólico del tanino dona
hidrogeno para formar enlaces con el grupo
carboxilo de la proteína, esta interacción es
muy selectiva teniendo especial afinidad por
aquellas de cadenas más largas y ricas en
prolina (Arévalo, 2008). La unión es máxima
cuando el pH están cerca del punto isoeléctrico
de la proteína (Romero, 2000) y un con rango
de peso molecular entre 500 y 2000 (Angarita,
2013), los complejos taninos-proteína se
forman en el rumen a un pH de 5.5-7.2
convirtiendo a las proteínas en indigeribles para
la población ruminal, siendo solubles en el pH
del abomaso (<3,5) y del intestino delgado, por
lo que se liberan para la digestión y absorción
por parte del animal (Lasa y Gómez, 2012), sin
embargo el pH al comienzo del intestino (≈5.5)
permite la formación de nuevos complejos que
generalmente involucran la unión con los
enterocitos (Frutos et al., 2004).
Los complejos enlazados por puentes de
hidrógeno (unión TC-Proteína) están
fuertemente unidos por lo que las proteínas son
insolubles a nivel abomasal, por el contrario,
cuando se presentan interacciones hidrofóbicas
(unión TH-Proteína), son más débiles a nivel
abomasal y representan la proteína que escapa
a la degradación ruminal (bypass) pero que es
degradada a nivel intestinal. La presencia de
iones inorgánicos como calcio, magnesio, sodio
y potasio en el tracto digestivo, aumenta la
formación de complejos insolubles tanino-
proteína (Lasa y Gómez, 2012). El peso
molecular es un factor importante en la
formación de complejos, pues los taninos de
mayor peso molecular precipitan la proteína
peso molecular (Naumann et al., 2014),
teniendo predisposición y formando uniones
más fuertes con proteínas ricas en prolina,
glicina y ácido glutámico (Vázquez- Flores et
al., 2012). El mecanismo de interacción descrito
por Ramírez (2012) consta de 3 etapas (Fig.4):
1.- Unión, las proteínas libres se unen a los
polifenoles teniendo más de un sitio de unión
(cada aminoácido de la proteína y anillo
aromático son sitios de unión potenciales), el
resultado es una estructura proteica más
compacta y esférica. 2.- Insolubilidad del
complejo, con el aumento en la concentración
4
 Taninos Condensados e Hidrolizables en la nutrición de Rumiantes
de polifenoles, estos se entrecruzan y producen
una dimerización, haciendo insoluble al
complejo. 3.- Precipitación de moléculas
grandes, ocurre con concentraciones mayores
de polifenoles y su agregación a moléculas de
mayor tamaño.
Fig. 4. Interacción tanino-proteína.
En una dieta donde se proporcionan forrajes
frescos la proteína es degradada en el rumen y
solo un pequeño porcentaje (<25%) es proteína
de bypass. La proteína degrada en rumen que
no se aprovecha representa una pérdida de
nitrógeno, generando un gasto energético para
transformar el amoníaco en urea (Pasinato,
2012). La proteína bypass aporta aminoácidos
que llegan al intestino delgado y pueden ser
absorbidos (Carro, 2001), dietas altas en TC
tienen la capacidad de aumentar la absorción
de aminoácidos esenciales y disminuyen la de
los no esenciales (Arévalo, 2008; Min et al.,
2003) además la liberación lenta de nitrógeno
amoniacal favorece la fermentación de las
fracciones fibrosas de la ración, promueve el
crecimiento de la población microbiana (Giraldo
et al.,2004) y aumenta la eficiencia del reciclado
de urea por disminución de la degradación y
desaminación de proteínas (Arévalo, 2008). En
general, el nitrógeno ureico, amonio ruminal, y
la pérdida de nitrógeno se reducen en animales
que consumen una cantidad moderada de
taninos (Otero e Hidalgo, 2004).
La presencia de TC en alta concentración
reduce la tasa de proteólisis e inhibe el
crecimiento de los microorganismos
proteolíticos del rumen (Min et al., 2005) debido
a que la unión TC-bacteria es más fuerte que la
unión TC-proteína (Molan et al., 2001). Los
taninos en cantidad adecuada son una
alternativa para reducir la degradación de
proteínas forrajeras en el rumen, sin reducir la
cantidad de proteína microbiana sintetizada
(Min et al., 2003).
Metabolismo de los carbohidratos
La fermentación de los carbohidratos a nivel
ruminal se mide a través del gas producido a
partir de hexosas fermentadas y la proporción
molar de los diferentes ácidos grasos volátiles
producidos (Apráez et al, 2012).
La baja solubilidad en agua, alto peso
molecular y flexibilidad conformacional, juegan
un papel importante en la estabilidad de la
interacción tanino-carbohidrato, los enlaces
involucrados son los hidrofóbicos y de
hidrogeno (almidón y celulosa
respectivamente). Los complejos tanino-
almidón y tanino-celulosa presentan diferentes
grados de unión. El almidón forma huecos
hidrofóbicos, mientras que la celulosa presenta
una interacción directa con los taninos. Las
uniones con carbohidratos no dependen de pH,
sin embargo, en ambientes con pH altos
aumenta la afinidad por los carbohidratos
(Romero, 2000), el factor determinante para la
formación del complejo es la estructura de las
procianidinas, pues la formación de los
complejos aumenta con el grado de
polimerización (Mateus et al., 2004).
Al suministrar dietas altas en taninos se altera
el perfil de AGV, reduce la relación
acetato:propionato (Araujo, 2008) y aumenta la
proporción propionato:butirato (Grosse et al.,
2017) debido a que el isobutirato y el
isovalerato, surgen de la degradación de los
aminoácidos ambos se reducen marcadamente
(Vasta et al., 2009a) lo cual representa una
disminución del sustrato energético disponible
para el animal.
5
 Taninos Condensados e Hidrolizables en la nutrición de Rumiantes
Metabolismo de los ácidos grasos
Los ácidos grasos poliinsaturados en la dieta se
someten a un proceso de biohidrogenación
realizado por los microorganismos ruminales
(Vasta et al., 2010) las bacterias del género
Buryrivibrio biohidrogenan los ácidos grasos
poliinsaturados y monoinsaturados (PUFA y
MUFA, por sus siglas en inglés) B. fibrisolvens
transforma el ácido linoleico a ácido ruménico y
luego lo hidrogena a ácido vaccénico. B.
proteoclasticum isomeriza el ácido α-linolénico
a 18: 3 cis-9, trans-11, cis-15, luego se
convierte a 18: 2 trans-11, cis-15, para ser
hidrogenado a 18: 1 trans-11 y finalmente a
acido esteárico. Los taninos afectan la
población de estas bacterias ya que aumentan
las B. fibrisolvens y disminuye
B.proteoclasticum afectando así el contenido de
ácidos grasos en la carne y en la leche (Girard
et al., 2016), Vasta et al. (2009b) concluyó que
los taninos también tienen un efecto indirecto
sobre la acción de la enzima ∆9-desaturasa.
Fruet et al. (2016) y Vasta et al. (2010)
evaluaron el efecto de los taninos sobre la
síntesis de ácidos grasos y encontraron que
aumentan la concentración de ácido linoleico
conjugado (CLA) y la relación de ácido
linoleico/linolénico, aumentan la acumulación
de vacénico en el rumen y favorecer la síntesis
endógena de ruménico, siempre y cuando se
mantenga un nivel de concentración menor al
4,5% de materia seca.
Fermentación ruminal y producción de
metano
La asimilación de la materia orgánica en el
rumen involucra una gran cantidad
microorganismos (Galindo et al., 2008). Los
taninos afectan los patrones de fermentación
ruminal a través de varios mecanismos, tienen
efecto directo sobre los microorganismos
ruminales, alteran la permeabilidad de sus
membranas y cambian su morfología
(glicocálix) en respuesta a altos niveles de TC,
inhiben la actividad de las enzimas
proteolíticas, celulolíticas y fibrolíticas, y son
agentes quelantes de ciertos iones metálicos
importantes para el metabolismo de los
microorganismos (Frutos et al., 2004)
principalmente Fe y Zn, por su unión a los
grupos hidroxilos y carboxilos (Martínez-
Valverde et al., 2000). Galindo et al. (2008)
demostraron que los taninos deprimen la
población de protozoos del rumen y debido a
que los microorganismos metanogénicos se
desarrollan en el interior o adheridos a la
superficie de los protozoos ciliados, en
ausencia de estos se reducen las emisiones de
metano. La fermentación anaeróbica de
carbohidratos solubles y estructurales en el
rumen produce AGV, H2, CO2 y CH4 (Piñeiro-
Vázquez et al., 2015), este proceso oxidativo
esta mediado por cofactores reducidos (NADH,
NADPH, FADH) que se oxidan (NAD, NADP,
FAD) a través de reacciones de
deshidrogenación, liberando H2 en el rumen, el
cual es utilizado por las bacterias
metanogénicas de género Arquea, Eubacteria
(Martin et al., 2010) y los protozoos para reducir
la concentración de H2 a través de la producción
de CH4. Piñeiro-Vázquez et al., (2015)
demostraron que los TC tiene la capacidad de
reducir la actividad de los protozoos y las
bacterias en el rumen. Araujo (2008) propone
dos mecanismos a través de los cuales los
taninos reducen la metanogénesis, el primero
debido a la reducción en la digestión de la fibra
y la consiguiente disminución en la emisión de
H2 y el segundo y más directo al impedir la
actividad de los microorganismos
metanógenos. En general, los forrajes con altas
cantidades de taninos condensados El
contenido de taninos condensados disminuyen
la producción de gas total, de metano, y de
dióxido de carbono (Gurbuz, 2009).
Efecto Antiparasitario
Las plantas taniferas también se han
investigado por su actividad antiparasitaria, el
efecto indirecto se atribuye a que al aumentar la
6
 Taninos Condensados e Hidrolizables en la nutrición de Rumiantes
cantidad de proteína que llega al intestino
delgado aumenta la respuesta inmune de los
animales a los parásitos (Torres-Acosta et al.,
2008), aunado a la interacción de los taninos
con las estructuras parasitarias (Hur et al.,
2005).
Efectos Negativos del Consumo de Taninos
Reducción del consumo Voluntario
Este efecto está muy ligado con la
palatabilidad, los taninos reaccionan con las
glicoproteínas de la saliva y con los receptores
gustativos, causando una sensación de
astringencia (Flores et al., 1999). Dietas altas
en taninos enlentecen el vaciado del tracto
digestivo, generando signos de repleción y
actuando a modo de retro señal sobre los
centros nerviosos involucrados en el control de
la ingestión (Hervás, 2001).
Reducción de la digestibilidad
La ingestión de alimentos altos en taninos
resulta en la disminución de la digestibilidad de
los carbohidratos estructurales (componente
fibroso). Debido a que solo en el rumen se
aprovechan los alimentos fibrosos, el resultado
global de esta pérdida de digestibilidad ruminal
es la disminución de los índices productivos
(Martínez, 2001). La disminución de la
digestibilidad es producto de la falta de
nitrógeno ruminal causada por la formación de
complejos tanino-proteína, sin embargo, la baja
digestibilidad suele ser compensada por un
aumento de la proteína degradable en el
intestino (Romero, 2000).
Toxicidad
Se sabe que la toxicidad de los taninos se
relaciona con su tamaño molecular, los taninos
con altos pesos moleculares no pueden ser
absorbidos y por lo tanto parecen no ser tóxicos
(Frutos et al., 2004). Los TH son degradados a
fenoles y azúcar, el pirogalol es un fenol tóxico
para hígado y riñones. Altos contenido de
taninos pueden producir gastroenteritis
hemorrágica y cambios en las membranas
mucosas del intestino, lo que permitiría que los
dos tipos de fenoles fueran absorbidos (Lasa y
Gómez, 2012).
Mecanismos de Adaptación a los taninos
Los animales que son alimentados con taninos
tienden a desarrollar adaptaciones fisiológicas y
etológicas para disminuir el efecto perjudicial de
los compuestos secundarios (Salem et al.,
2009). Los microorganismos intestinales son
capaces de modificar un sin número de
compuestos, incluidos los taninos, el factor
determinante en la adaptación es el tiempo de
exposición y abarca entre 7 y 9 semanas antes
que los microorganismos se adapten (Romero,
2000). Una alternativa es utilizar compuestos
con potencialidades para aumentar la
degradabilidad ruminal de nutrientes, entre ellos
destacan el uso de uso de polietilenglicol un
compuesto capaz de enlazarse a los taninos,
favoreciendo la degradabilidad ruminal y la
digestibilidad postruminal (La O. et al., 2005) y
la adición de tanasa (enzima que hidroliza TH y
compuestos galatos) (Belmares et al.,2003) sin
embargo esta última a pesar de ser una opción
natural, su alto costo es una inconveniente para
usarla a gran escala (Rodriguez-Duran et
al.,2010). Por otro lado, se ha estudiado la
influencia de los carbohidratos y su interacción
con los tanino-proteína y se observaron una
disminución de la precipitación de los
agregados tanino-proteína, Rodríguez (2012)
propuso dos mecanismos de interacción, la
formación de un complejo terciario entre
polisacáridos, taninos y proteínas mejorando la
solubilidad en un medio acuoso, y por otro lado
la asociación molecular entre el polisacárido y
taninos, compitiendo con la agregación de
proteínas (Fig. 5).
7
 Taninos Condensados e Hidrolizables en la nutrición de Rumiantes
Fig. 5. Mecanismo de interacción de los
carbohidratos con complejos tanino-proteína.
Conclusiones
Los taninos no afectan a los componentes del
alimento de la misma manera, mientras
reducen la digestibilidad de la hemicelulosa, a
la celulosa no la afectan y presentan mayor
afinidad a ciertos aminoácidos, lo cual nos
resalta la importancia de entender los
mecanismos asociados al consumo de taninos.
Son una alternativa viable para reducir la
velocidad de fermentación, con lo cual se
disminuye la producción de amoniaco y se hace
un uso más eficiente la utilización del nitrógeno,
se reduce la producción de metano y en el caso
de los carbohidratos la hidrolisis del almidón en
el intestino resulta más provechosa para el
rumiante, pues no existen perdidas de energía
como sucede con lo AGV, en la dosis correcta
la eficiencia de síntesis microbiana y el
rendimiento microbiano se incrementa.
Finalmente, la gran ventaja que ofrecen los
taninos es su origen natural y su disponibilidad
en una amplia diversidad de plantas pues no
solo representan un aporte nutricional
importante también contribuyen a la mitigación
de los problemas medioambientales.
Literatura Citada
1. Angarita Amaya E. A. (2013). “Efecto de la
inclusión de un forraje tanífero sobre las
poblaciones metanogénicas del ecosistema
ruminal en condiciones in vitro e in vivo.”
Tesis de Maestría. Universidad Nacional de
Colombia. Bogotá, Colombia.
2. Apráez J.E., Delgado J. M. y. Narváez J. P.
(2012). "Composición nutricional,
degradación in vitro y potencial de
producción de gas, de herbáceas, arbóreas y
arbustivas encontradas en el trópico alto de
Nariño." Livestock Research for Rural
Development 24(3): 1-11.
3. Araujo Febres O. (2008). “Factores
antinutricionales en los alimentos para
ganado vacuno” Desarrollo Sostenible de la
Ganadería de Doble Propósito. Capitulo
XXXIV:410-421.
4. Arévalo Pinedo L. (2008). "Taninos
condensados en especies forrajeras y sus
efectos en la productividad animal." Revista
Eletrônica Nutritime 5(3): 584-591.
5. Ávalos García A. y Pérez-Urria E. (2009).
"Metabolismo secundario de plantas."
Reduca (Biología). Serie Fisiología Vegetal.
2(3): 119-145.
6. Barry T.N., y McNabb W. C. (1999). "The
implications of condensed tannins on the
nutritive value of temperate forages fed to
ruminants." British Journal of Nutrition 81:
263-272.
7. Belmares Cerda R, Reyes Vega M.L.,
Contreras Esquivel J. C., Rodríguez Herrera
R., Aguilar C. (2003). "Efecto de la fuente de
carbono sobre la producción de tanasa en
dos cepas de Aspergillus niger." Revista
Mexicana de Ingeniería Química, 2(2): 95-
100.
8. Carro M. D. (2001). “La determinación de la
síntesis de proteína microbiana en el rumen:
comparación entre marcadores microbianos
(Revisión).” Investigación agraria.
Producción y sanidad animales 16(1):5-27.
9. Castillo A. R., Barajas R., Aguerre M. J.,
Lencioni P. (2013). "Uso de taninos en la
nutrición de rumiantes. Actualización
técnica." IV Congreso Argentino de Nutrición
Animal CAENA 2013: 1-10.
8
 Taninos Condensados e Hidrolizables en la nutrición de Rumiantes
10. Crespo Martin J.M. (2015).” Intoxicación por
plantas en vacuno de lidia”. XIII Simposium
del toro de lidia.
11. Flores O., Ibrahim M., Kass D., Andrade H.
(1999). "El efecto de los taninos de especies
leñosas forrajeras sobre la utilización de
nitrógeno por bovinos." Revista
Agroforestería en las Américas, Avances de
Investigación:1-3.
12. Fruet A. P. B., Stefanello F. S., García
Rosado A., Motta de Souza A. N., Tonettob
C. J., Laerte Nörnberg J. (2016). "Whole
grains in the finishing of culled ewes in
pasture or feedlot: Performance, carcass
characteristics and meat quality." Meat
Science 113: 97-103.
13. Frutos P., Hervás G., Giráldez F. J.,
Mantecón A. R. (2004). "Review. Tannins
and ruminant nutrition." Spanish Journal of
Agricultural Research 2(2): 191-202.
14. Galindo J., González N., Delgado D., Sosa
A., Marrero Y., González R., Aldana A.I. y
Moreira O. (2008). "Efecto modulador de
Leucaena leucocephala sobre la microbiota
ruminal." Zootecnia Tropical 26(3): 249-252.
15. García Ramírez B. (2005). “Absorción in vivo
de oligómeros de epicatequina”. Tesis de
doctorado. Universitat Rovira I Virgili,
Tarragona.
16. Giraldo Valderrama L.A., García Arboleda W.
J., López Mesa J. C. (2004). "Degradabilidad
ruminal in situ del follaje de arbustivas
tropicales y su potencial como fuente de
proteína no degradable en rumen."
Memorias del Taller: Taninos en la Nutrición
de Rumiantes en Colombia, 2004: 39-42.
17. Girard M., Dohme-Meier F., Wechsler D.,
Goy D., Kreuzer M., Bee G. (2016). "Ability
of 3 tanniferous forage legumes to modify
quality of milk and Gruyère-type cheese."
American Dairy Science Association 99: 205-
220.
18. Grosse Brinkhaus A., Bee G., Schwarm A.,
Kreuzer M., Dohme-Meier F., Zeitz J. O.
(2017). "Rumen microbial protein synthesis
and nitrogen efficiency as affected by
tanniferous and non-tanniferous forage
legumes incubated individually or together in
Rumen Simulation Technique." Journal of
the Science of Food and Agriculture.
19. Gurbuz Y. (2009). “Efectos del contenido de
taninos condensados de algunas especies
de leguminosas en la emisión de gas
metano” Revista Cubana de Ciencia Agrícola
43(3): 265-272.
20. Hervás G. (2001). " Los taninos
condensados de quebracho en la nutrición
de ovejas efecto sobre la fermentación en el
rumen y la digestibilidad, toxicidad y
utilización como protectores frente a la
degradación ruminal. Efecto sobre la
fermentación en el rumen y la digestibilidad,
toxicidad y utilización como protectores
frente a la degradabilidad ruminal." Tesis de
Doctorado. Universidad de León. Nuevo
León, México.
21. Hur S.N., Molan A. L. y Cha J.O. (2005).
"Effects of Feeding Condensed Tannin-
containing Plants on Natural Coccidian
Infection in Goats." Asian-Australasian
Journal of Animal Sciences 18(9): 1262-
1266.
22. Isaza M., J. H. (2007). "Taninos o Polifenoles
Vegetales." Scientia et Technica XIII (33):
13-18.
23. Kittelmann S. y Janssen P. H. (2011).
"Characterization of rumen ciliate community
composition in domestic sheep,deer,and
cattle, feeding onvarying diets,bymeans
ofPCR-DGGE and clone libraries." FEMS
Microbiology Ecology 75: 468-481.
24. Koleckar V., Kubikova K., Rehakova Z., Kuca
K., Jun D., Jahodar L., Opletal L. (2008).
"Condensed and Hydrolysable Tannins as
Antioxidants Influencing the Health." Mini
Reviews in Medicinal Chemistry 8(5): 436-
447.
9
 Taninos Condensados e Hidrolizables en la nutrición de Rumiantes
25. La O. O., Chongo B., Ruiz T.E., Scull I.,
Martínez L., Fortes D. (2001). "Efecto del
polietilenglicol (PEG) en la degradabilidad in
situ de nutrientes de Leucaena macrophylla
en rumen." Revista Cubana de Ciencia
Agrícola 35(2): 135-140.
26. Lasa J, Mantecón C., Gómez M. A. (2012).
"Utilización de Taninos en la dieta de
Rumiantes." Albéitar Portal Veterinaria: 1-3.
27. Márquez D., Suárez A. (2017a). "Los taninos
como alternativa homeostática en los
rumiantes (Parte I)." Actualidad Ganadera: 1-
4.
28. Márquez D., Suárez A. (2017b). "Los taninos
como alternativa homeostática en los
rumiantes (Parte II)." Actualidad Ganadera:1-
6.
29. Márquez Lara D., Suárez Londoño A. (2008).
"El uso de taninos condensados como
alternativa nutricional y sanitaria en
rumiantes." Revista de Medicina Veterinaria
(16): 87- 109.
30. Martin C, Morgavi D. P. y Doreau M. (2010).
"Methane mitigation in ruminants: from
microbe to the farm scale." The Animal
Consortium 4(3): 351-365.
31. Martínez Álvarez J.R., De Arpe Muñoz C.,
Villarino Marín A. (2012). “Avances en
Alimentación, Nutrición y Dietética”.
Fundación Alimentación Saludable. Editorial
Nemira: 155-170.
32. Martínez Moya T. F. (2001). "Efecto del
ácido tánico sobre la digestibilidad de
alimentos concentrados para rumiantes."
Anales de la Real Academia de Ciencias
Veterinarias de Andalucía Oriental: 221-245.
33. Martínez- Valverde I., Periago M. J., Ros G.
(2000). "Significado nutricional de los
compuestos fenólicos de la dieta." Archivos
Latinoamericanos de Nutrición 50(1).
34. Mateus N., Carvalho E., Luis C., De Freitas
V. (2004). "Influence of the tannin structure
on the disruption effect of carbohydrates on
protein–tannin aggregates." Analytica
Chimica Acta 513(1):135-140.
35. Mencio-Sante J, López-Perea P.,
Mariezcurrena-Berasain M. D.,
Mariezcurrena-Berasain M. A., Ortiz-López
B. (2014). "Efecto de dietas suplementadas
con taninos sobre la calidad bromatológica
de la carne Bovina". Ingeniería Agrícola y
Biosistemas.
36. Min B.R., Attwood G. T., McNabb W.C.,
Molan A.L., Barry T.N. (2005). "The effect of
condensed tannins from Lotus corniculatus
on the proteolytic activities and growth of
rumen bacteria." Animal Feed Science and
Technology 121(1-2): 45-58.
37. Min B.R., Barry T. N., Attwood G.T., McNabb
W.C (2003). "The effect of condensed
tannins on the nutrition and health of
ruminants fed fresh temperate forages: a
review." Animal Feed Science and
Technology 106(1-4): 3-19.
38. Molan A. L., Attwood G. T., Min B. R. y
McNabb W. C. (2001). "The effect of
condensed tannins from Lotus pedunculatus
and Lotus corniculatus on the growth of
proteolytic rumen bacteria in vitro and their
possible mode of action." Canadian Journal
of Microbiology 47(7): 626-633.
39. Naumann H.D., Hagerman A. E., Lambert
B.D., Muir J.P., Tedeschi L.O. & Kothmann
M.M. (2014). "Molecular weight and protein-
precipitating ability of condensed tannins
from warm-season perennial legumes."
Journal of Plant Interactions 9(1): 212-219.
40. Olivas-Aguirre F. J., Wall-Medrano A.,
González-Aguilar G. A., López-Díaz J. A.,
Álvarez-Parrilla E., de la Rosa L. A., Ramos-
Jiménez A. (2015). "Taninos hidrolizables;
bioquímica, aspectos nutricionales y
analíticos y efectos en la Salud." Nutrición
Hospitalaria 31(1): 55-66.
41. Otero M.J. e Hidalgo L. G. (2004). "Taninos
condensados en especies forrajeras de clima
templado: efectos sobre la productividad de
10
 Taninos Condensados e Hidrolizables en la nutrición de Rumiantes
rumiantes afectados por parasitosis
gastrointestinales " Livestock Research for
Rural Development 16(2): 1-16.
42. Pasinato, A. (2012). "Utilización de taninos
en la alimentación de rumiantes." Sitio
Argentino de Producción Animal.
43. Piñeiro-Vázquez A.T., Canul-Solís J. R.,
Alayón-Gamboa J.A., Chay-Canul A.J.,
Ayala-Burgos A.J., Aguilar-Pérez C.F.,
Solorio-Sánchez F.J., Ku-Vera J.C. (2015).
"Potential of condensed tannins for the
reduction of emissions of enteric methane
and their effect on ruminant productivity."
Archivos de Medicina Veterinaria 47: 263-
272.
44. Ramírez Torrealba C. J. (2012). "Factores
físicos y químicos que intervienen en la
interacción tanino-proteína y su relación con
la sensanción de astringencia." Tesis de
Maestria. Universidad de Chile. Santiago,
Chile.
45. Rodríguez R., González N., Alonso J.,
Hernández Y., Medina Y. (2016). "Biological
effect of tannins from four tropical tree
species on in vitro ruminal fermentation
indicators." Cuban Journal of Agricultural
Science 50(1): 89-97.
46. Rodríguez R., Sosa A., Rodríguez Y. (2007).
"La síntesis de proteína microbiana en el
rumen y su importancia para los rumiantes."
Revista Cubana de Ciencia Agrícola 41(4):
303-311.
47. Rodríguez-Durán L.V, Valdivia-Urdiales B.,
Contreras-Esquivel J. C., Rodríguez-Herrera
R. y Aguilar C. N. (2010). "Química y
biotecnología de la tanasa." Revista
Científica de la Universidad Autónoma de
Coahuila 2(4).
48. Romero Lara C. E. (2000). "Efecto del
pastoreo con ovinos sobre la concentración
de taninos condensados en Gliricidia sepium
(Jacq) Walp en el tropico seco." Tesis de
Maestría. Universidad de Colima. Colima,
México.
49. Salem A. Z. M., González J. S., López S.,
Ranilla M. J., Rojo R., Camacho L. M., Avilés
F. (2009). "Impactos y adaptaciones a los
taninos en los rumiantes." 1er Simposio
Internacional sobre Producción Animal: 96-
122.
50. Sankhalkar S. y Vernekar V. (2016).
"Quantitative and Qualitative Analysis of
Phenolic and Flavonoid Content in Moringa
oleifera Lam and Ocimum tenuiflorum L."
Pharmacognosy Research 8(1): 16-21.
51. Torres-Acosta J. F., Alonso-Diaz M. Á.,
Hoste H., Sandoval-Castro C. A. y Aguilar-
Caballero A. J. (2008). "Positive and
negative effects in goat production arising
from the intake of tannin rich forage."
Tropical and Subtropical Agroecosystems
9(1): 83-90.
52. Vasta V, Yañez-Ruiz D. R., Mele M., Serra
A., Luciano G., Lanza M., Biondi L., Priolo A.
(2010). "Bacterial and Protozoal
Communities and Fatty Acid Profile in the
Rumen of Sheep Fed a Diet Containing
Added Tannins." Applied and Environmental
Microbiology 76(8): 2549-2555.
53. Vasta V., Makkar H. P. S., Mele M. y Priolo
A. (2009). "Ruminal biohydrogenation as
affected by tannins in vitro." British Journal of
Nutrition 102: 82-92.
54. Vasta V., Priolo A., Scerra M., Hallett K.G.,
Wood J.D., Doran O. (2009). "Δ 9
desaturase protein expression and fatty acid
composition of longissimus dorsi muscle in
lambs fed green herbage or concentrate with
or without added tannins." Meat Science
82(3): 357-364.
55. Vázquez-Flores A. A., Alvarez-Parrilla E.,
López-Díaz J. A., Wall-Medrano A. y de La
Rosa L. A. (2012). "Taninos hidrolizables y
condensados: naturaleza química, ventajas y
desventajas de su consumo." Tecnociencia
Chihuahua VI (2): 94-93.
11
Taninos Condensados e Hidrolizables en la nutrición de Rumiantes

12