Resumen segundo parcial neurofisiología.

CAPITULO XV → Cerebro y memoria

1. Introducción. Aprendizaje y memoria

La conducta de los organismos vivientes esta siempre modelada por la

herencia y el ambiente. A través de mecanismos a los que llamamos
aprendizaje y memoria, el ambiente modela cambios en la conducta y la
cognición que modifican y complementan los patrones conductuales
genéticamente determinados. Es decir que la memoria y el aprendizaje serán el
medio por el que los organismos se adaptaran mejor al ambiente.

Tulving (1996) → Memoria = “Regalo de la naturaleza” → Habilidad que

permite conservar y utilizar info, un “truco” de la evolución que deja “comprimir”
el tiempo físico y actuar más adecuadamente en un tiempo posterior gracias a
experiencias adquiridas en un tiempo anterior.

Memoria siempre implica adquisición de info (Aprendizaje) y no habría

aprendizaje sin retención (Memoria) → Son inseparables.

Memoria: ¿Una o varias? → Eso que llamamos memoria, es en realidad un

conjunto de sistemas diferentes.

En su estudio, siempre confrontaron dos enfoques:

Unitaria→ Sostiene que la memoria es una sola y, en cuanto a su sustrato

biológico, considera que la memoria no está localizada en alguna región del
cerebro, sino que es propiedad de todo el cerebro. → Posición globalista

No unitaria→ Memoria no es una entidad monolítica, sino la resultante de un

numero de sistemas, separados e interactivos, que sirven a la función común
de hacer posibles la retención y utilización de conocimiento adquirido.

→El enfoque no unitario actual se apoya en dos desarrollos conceptuales

recientes: el concepto de PROCESOS DE MEMORIA→ Es un aporte de la psi.
Cognitiva y fue elaborado en el marco del paradigma del procesamiento de la
información → Propone que en el estudio de la memoria deben distinguirse
procesos talemos como codificación, almacenamiento y recuperación. Y el
enfoque de SISTEMAS DE MEMORIA→ Aporte de la Neurociencia Cognitiva
→ Sostiene que existen diferentes sistemas de memorias, disociables entre sí.

El enfoque neurocognitivo→ El desafío en este dominio es el de identificar:

A) Las áreas cerebrales

B) Los circuitos
C) Los mecanismos básicos (celulares, sinápticos y moleculares)

En la actualidad el estudio es interdisciplinario de la memoria. Mediante los

siguientes métodos:

1) Psicología Cognitiva → Psicología Experimental → Mediante test.

2) Neuropsicología → El método lesional→ testea los modelos y estudia las
localizaciones cerebrales.
3) Estudios que utilizan Imágenes funcionales→ testean los mismos
modelos y estudian las localizaciones obteniendo imágenes de la
activación de las áreas
4) Psicofarmacológico→ Estudia el efecto de drogas sobre memoria.

El nivel de análisis en el estudio de la memoria corresponde mayoritariamente

al nivel de sistemas, y el mayor esfuerzo esta puesto en identificar las áreas
cerebrales que se relacionan con los componentes de cada sist. De M.

2. Estructuras, procesos, y fases temporales de la memoria.

En el estudio psicológico de la memoria:

Vega (1984) → ha distinguido tres niveles de análisis:

 Estructuras→ Los componentes relativamente estáticos de los modelos

de M y tienen propiedades especificas tales como el tipo de info con el
que operan, la capacidad de almacenamiento, el tiempo de retención y
el formato de la info que contiene.
 Procesos→ Son el aspecto dinámico, las operaciones o computaciones
que se realizan sobre la info. → Se codifica, se analiza, se combina, se
agrupa, se almacena, se recupera, etc.
 Representaciones→ Se refieren al formato simbólico que tiene la info de
la M. → Fonológico, semántico, espacial, visual, etc.

Estructuras de la memoria.
Atkinson y Shiffrin (1968) → Típico modelo estructural de la Memoria. → Es un
modelo multicomponente que incluye tres estructuras denominadas almacenes:

a) Memoria o Almacén Sensorial → De duración muy breve (M icónica para

la info visual, y ecoica para la info auditiva) → Forma parte de los
procesos perceptivos.
b) Memoria o Almacén a Corto Plazo→ Se almacena y manipula la info. →
La capacidad de almacenamiento de la MCP es limitada y de breve
duración → Se llevan a cabo procesos cognitivos complejos como el
razonamiento y la resolución de problemas.
c) Memoria o Almacén a Largo Plazo→ En donde la info se retiene por
periodos mucho más largo.

El flujo de la info propuesto por el modelo asume que la MCP es un paso

obligado para el ingreso y la salida de información hacia y después la MLP.

Si bien este modelo fue muy importante para la investigación psicológica, hay
dos evidencias que lo cuestionan → 1) La demostración de que la profundidad
de la codificación influye más en la conservación a largo plazo que el tiempo en
que la info permanece en la MCP, y 2) Los casos de pacientes lesionados
cerebrales que rendían mal en las pruebas típicas de MCP pero que eran
capaces de trasvasar info a la MLP.

Procesos de la memoria. → Es un enfoque alternativo a los modelos

estructurales, que pone más énfasis en estudiar los aspectos dinámicos del
tratamiento de la info que en la descripción de estructuras. La memoria se
presenta como una serie de operaciones bien definidas, que son la
codificación, almacenamiento y recuperación.

Una típica tarea experimental de memoria está compuesta por tres partes:

1. La presentación al sujeto de algún tipo de material a ser

recordado → Equivalente a la codificación →La naturaleza del
material y las instrucciones de la tarea influyen en la codificación,
son variables importantes para el ingreso y la organización de la
info en un almacén de M.
2. Un intervalo de retención → Almacenamiento→ la info debe ser
retenida, según los test dura de 10 a 20 minutos.
 3. Una prueba de restitución del material presentado para medir
cuanta info se retuvo. → Recuperación de la huella de la M→ Es
un proceso de carácter activo, esto se pone en manifiesto en que
la cantidad de info en el recuerdo es siempre menor que en el
reconocimiento.

La info no se conserva por siempre, las huellas experimentan una disminución

progresiva de su almacenamiento a la que se denomina olvido. La velocidad
del olvido depende también de la naturaleza de la info. Además, las huellas de
memoria pueden remodelarse mediante la parición de nuevas huellas que
interactúan con las anteriores. La “Recodificación” es un concepto proveniente
de la experimentación psicológica y se refiere al proceso activo de
remodelación de la huella que depende en la actividad realizada por el sujeto.

Se ha cuestionado el carácter no ecológico de los experimentos y test de

memoria, señalan que no representan situaciones de la vida cotidiana o que
simplifican en exceso la manera en que un sujeto utiliza su memoria.

En síntesis →

 Codificación→ Proceso mediante el cual la info es introducida y

organizada en un almacén de M, es el proceso que permite la formación
de las huellas de M. Esta etapa depende de la calidad del proceso
perceptivo y de la profundidad de codificación.
 Almacenamiento→ Es el sostenimiento de la info en el almacén durante
el intervalo de retención, es el proceso por el cual se conserva la info y
se previene su olvido.
 Recuperación → El uso de la indo retenida, es el proceso que permite
acceder a las huellas almacenadas.

Fases temporales de la memoria→ El aspecto principal al que se enfocan

es el del tiempo que tarda en desvanecerse la huella de la M.

Aunque tiene cierta semejanza con el modelo estructural psicológico de

Atkinson y Shiffrin (1968), se diferencia porque no asume cada fase como
una estructura diferente, ni asume una relación determinada entre las
distintas fases.
Rosenzweig (1997) → remarca que aunque algunas memorias duren
segundos y otras meses esto no prueba que las memorias de corto plazo y
de largo plazo estén basadas en mecanismos biológicos diferentes.

Otros autores otorgan a las fases temporales un sentido de estadios

sucesivos de formación de la memoria y de esta manera, el procesamiento
serial de la información. En esta versión una huella de memoria almacenada
a largo plazo debió pasar previamente por los estadios breve inicial, de
corto y de mediano plazo, para constituirse, finalmente, en una memoria de
largo plazo. La investigación psicobiologica intenta dilucidar los mecanismos
biológicos subyacentes a estos estadios y en particular lo de la
consolidación, termino con el que se alude al mecanismo por el cual una
huella de M de corto plazo se estabiliza como huella a largo plazo.

3. El paciente HM: Los efectos de la lesión del lóbulo temporal medial

A los siete años de edad, HM, sufrió un traumatismo de cráneo → Esto

provoco una pérdida de consciencia de cinco minutos de duración. → Años
después tuvo su primera crisis epiléptica; las crisis fueron aumentando. →
Su cuadro no respondía a las medicaciones utilizadas. → Se había
observado que la extirpación de la corteza medial del lóbulo temporal
aliviaba a los pacientes con crisis epilépticas cuyo foco epileptogeno se
localizaba en esa región. → Por otra parte, las extirpaciones unilaterales
tienen efecto mucho menos ostensible y frecuentemente transitorios, por lo
tanto se decide una extirpación bilateral de la corteza temporal medial.

Como resultado de la cirugía→ Paciente mejora significativamente con

respecto a la epilepsia. Pero la extirpación bilateral de la corteza temporal
medial produjo n déficit de memoria severo e irreversible. La M de HM dejo
de almacenar nuevos recuerdos, aunque si recordaba gran parte de su
pasado.

En HM se sometieron a prueba las principales subdivisiones de la memoria,

tales como: Memoria de corto plazo/ de largo plazo, memoria
semántica/episódica, memoria explicita/implícita.
 Alteración pura de la memoria sin compromiso del cociente
intelectual→ Aparentemente la extirpación solo afecto la memoria de HM.
Su cociente intelectual fue de 122, normal.

HM también fallo en muchas otras pruebas de memoria. La realización correcta

de la copia de un dibujo lineal mostraba que HM conservaba sus habilidades
perceptivas visuales y visuoconstructivas y que disponía de estrategias
adecuadas y que podía codificar la info visual a ser recordada.

Otras pruebas demostraron que la amnesia era global→ afectaba el

almacenamiento de todo tipo de info, independientemente de su modalidad,
aunque el tratamiento de la info en sí mismo no estaba alterado.

Esto fue una fuerte evidencia para sostener que la memoria es una función
discreta, separable de otras funciones como el lenguaje o la atención. La
amnesia global y severa como resultado del daño de regiones cerebrales
circunscriptas solo puede explicarse si se acepta que la memoria depende de
la actividad de componentes neurales localizados.

Amnesia anterograda/amnesia retrograda; almacenamiento/almacén

/recuperación→ El déficit que presento HM se conoce como amnesia
anterograda que es la “dificultad o incapacidad para almacenar nueva
información a partir del momento de la lesión”. Es una “pérdida a medida” → A
medida que entra la info, se pierde.

Amnesia retrograda→”Dificultad o incapacidad para recuperar info ya adquirida,

previamente a la lesión. → HM solo presentaba una pequeña amnesia
retrograda.

Esto constituye evidencia a favor de la independencia de los procesos de

codificación, almacenamiento y recuperación.

Memoria a corto plazo (MCP) / memoria a largo plazo (MLP) → HM tenía la

capacidad para sostener la info durante un breve periodo de tiempo, en
contraste con su severa amnesia anterograda, constituye una disociación entre
la MCP (conservada) y la capacidad para transferir nuevas huellas la MLP.

MCP→ Dos aspectos importantes:

 1. La información se conserva durante un breve periodo de tiempo y solo
mientras se mantiene la atención en la tarea.
2. En este espacio de memoria de corta duración se realizan operaciones
cognitivas.

Memoria de trabajo→ MCP parece ser un sistema de memoria diferenciado.→

Se involucra además de retener información, la manipulación mentalmente de
la misma, realizar la operación mental de invertir la secuencia par responder
correctamente.

Memoria episódica (ME) / Memoria semántica (MS) → La ME refiere a la

conservación a largo plazo de los eventos experimentados. La MS se refiere a
la conservación a largo plazo de los conocimientos generales del mundo
(Conceptos) que se van adquiriendo. En la ME, el “contexto” de la info, forma
parte de la huella de memoria y resulta crucial para la misma. No es así en la
MS; la info contextual no forma parte de las huellas.

HM conservaba los conceptos adquiridos antes de la lesión, pero tenía alterado

el almacenamiento de nuevas MS. Pese a la discrepancia en el rendimiento de
inteligencia y en la escala de memoria, HM no parece mostrar una verdadera
disociación entre ME y MS.

Amnesia severa/ Conservación de memora procedural (MP) → HM

conservaba su capacidad para aprender y conservar a largo plazo muchas
habilidades motoras y sensorio motoras.

Hay dos sistemas de M actuando simultáneamente en paralelo, uno almacena

información sobre el evento (ME) y otra almacena la nueva habilidad sensorio
motriz (MP).

La conservación de distintas formas de aprendizaje y MP en contraste con la

severa amnesia anterograda en HM fue otra evidencia solida para sostener que
existen distintos sistemas de memoria.

Formas explicita/implícita de recuperación de la memoria. → HM mostro

una disociación sorprendente entre su dificultad para recuperar la info de
manera explícita y la conservación de la recuperación implícita, automática, no
consciente.
Una manera de medir la recuperación implícita es la prueba de dibujos
incompletos. → Aquí la recuperación de la info previa es indirecta, automática,
no cc. HM mejora en la tarea de reconocimientos pese a que no podía
recuperar de manera explícita.

Relevancia del caso HM→ Es el paciente que más ha contribuido al desarrollo

de la investigación de la M. Relacionado con la extirpación bilateral de los
núcleos amigdalinos, raramente se quejaba de algo, tenía cierta dificultad para
reportar e interpretar sus estados internos y sobre todo mostraba una
naturaleza placida y afable que no siempre se observa en los pacientes
amnésicos.

4. Sistemas de memoria en humanos.

Tulving (1984) → Visión no unitaria de la memoria. → La hipótesis de múltiples

sistemas de M, sostiene que la memoria no es una entidad monolítica invisible,
sino que por el contrario, existen múltiples sistemas de almacenamiento y uso
de la info. Estos sistemas pueden distinguirse por:

a) Llevan a cabo diferentes funciones cognitivas y conductuales.

b) Procesan diferente tipo de info
c) Tienen diferentes principios de procesamiento
d) Tienen diferentes sustratos neurales
e) Tienen diferente aparición en la evolución filogenética y el desarrollo
ontogenetico.

Eso a lo que llamamos Memoria →Producto de la actividad de un numero de

sistemas separados e interactivos, apoyados en la actividad de distintas
regiones y combinaciones de regiones del cerebro. Todas sus regiones tiene
en común la misma función → Hacer posible la utilización de conocimiento
adquirido y almacenado para mejorar la respuesta del individuo a las
demandas del ambiente.

Eichenbaum y colg. (1999) → Tres criterios para caracterizar un sist. de M

I. Es un conjunto interrelacionado de procesos que permite almacenar y

recuperar un tipo especifico de info
II. Puede ser descripto como una lista de propiedades que rigen su modo
de operación.
III. Puede ser disociado de otros sistemas de M sobre la base de evidencia
convergente proveniente de estudios psicológicos y neurocientíficos.

Con estos criterios a la vista se postularon cinco sistemas de memoria:

1. Memoria Procedural (MP)

2. Sistemas de representación perceptual (SRP)
3. Memoria Semántica (MS)
4. Memoria Episódica (ME)
5. Memoria de Trabajo (MdT)

Memoria Procedural (MP) →Operan largamente fuera de la cc. Estos

sistemas permiten adquirir y activar respuestas adecuadas a determinados
estímulos, o resolver un enigma mecánico de manera refleja o automática.

Los contenidos de la MP consisten en la modulación de respuestas motoras a

estímulos sensoriales.

El SH está provisto de formas de aprendizaje y memoria asociativos y no

asociativos, y el subsistema de los hábitos motores alcanza niveles muy
sofisticados.

La info almacenada en los subsistemas de la MP se expresa siempre mediante

una respuesta conductual abierta, por eso se los ha llamado sistema de acción
conductual. El contenido de la MP permaneces inaccesible a la descripción
consciente y no puede expresarse en oraciones declarativas.

Su almacenamiento no incluye el contexto espacio-temporal en el que ocurre el

aprendizaje; el sujeto aprende y almacena la info necesaria para “hacer algo”
pero no donde, cuando, y como lo aprendió.

Estructuras neurales relacionadas→ Los núcleos grises de la base, la corteza

motora, el cerebelo y los núcleos amigdalinos.

 Otras denominaciones → No declarativa

 Subsistemas→ Aprendizaje no asociativo simple, condicionamiento
simple, habilidades motoras, habilidades cognitivas
 Recuperación → Implícita
Sistemas de representación perceptual (SRP) → El termino perceptual
destaca que la indo sensorial procesada no consiste en estímulos aislados. La
info que procesan los SRP consiste en conjuntos complejos de estímulos
sensoriales que pueden ser descriptos como un agrupamiento de rasgos en
patrones estructurados.

Se relacionan con el fenómeno denominado Priming (efecto de primacía o

facilitación).

En cuanto al contenido de lo que almacenan estos sistemas, se considera que

son representaciones de palabras y objetos pero solo de su forma y estructura
perceptual (es decir que no tienen significado). Los subsistemas son
presemánticos, operan con y dependen del procesamiento de la forma y
estructura de las palabras y objetos, y no operan con ni dependen de sus
propiedades.

Sustrato neural de los SRP→ Como componentes críticos a las áreas

corticales secundarias de la parte posterior del cerebro que rodean a las áreas
de proyección sensorial primaria visual y auditiva.

 Otras denominaciones → No-declarativa

 Subsistemas→ Forma auditiva de las palabras, forma visual de las
palabras, descripción estructural
 Recuperación → Implícita

Memoria Semántica (MS) → Tulving (1972) propuso distinguir dos formas de

MLP, la MS y la ME. Una distinción entre el conocimiento de los objetos del
mundo y los recuerdos verdaderos. Aunque la MS y la ME se consideran dos
sist. Independientes, tienen una relación estrecha y comparten componentes.

La MS permite adquirir y almacenar la info sobre los hechos del mundo en un

sentido amplio. Incluye los conocimientos y creencias que la gente elabora,
posee y usa. Almacena de manera estructurada conocimientos generales y
específicos, concretos, abstractos, obtenidos de manera espontaneas o por
transmisión cultural. La MS es plástica en el sentido de que los conceptos se
van modificando.
La representación estructurada de los conocimientos semánticos es un modelo
interno del mundo real. No contienen datos sobre el tiempo y el lugar particular
en el que fueron adquiridos.

Suele explorarse mostrando dibujos de objetos y pidiendo que los nombre.

Las estructuras neurales→ Depende de la integridad de las áreas laterales del

lóbulo temporal y pre frontal inferior izquierdos y las áreas pre frontales
laterales del hemisferio izquierdo son importantes para la recuperación.

 Otras denominaciones → Genérica, factual, conocimiento.

 Subsistemas→ Espacial, relacional
 Recuperación→ Implícita

Memoria Episódica → Permite al individuo codificar, almacenar y recuperar

acontecimientos específicos experimentados personalmente.

Las huellas de la ME son representaciones multimodales y de multidominio

porque están compuestas por representaciones cognitivas elaboradas sobre la
base de info sensorial de diversa modalidad que pertenecen a distintos
dominios. Además, están incluidas en una matriz de tiempo subjetivo. Las
huellas contienen los datos sensoriales del acontecimiento y el contexto.

Las memorias episódicas se distinguen por la “conciencia autonoetica”, que le

permite al sujeto percibir conscientemente que el recuerdo corresponde a un
experiencia de su propio pasado.

Es esencial para ubicarse en tiempo y espacio.

Es explicita, requiere de la participación de la cc y de procesos cognitivos

complejos. Implica una recolección cc de los acontecimientos experimentados
en el pasado. Permite re experimentar experiencias y proyectarlas a
experiencias similares del futuro.

La base neuroanatómica → 1) Las estructuras dl LTM son necesarias para la

codificación y la transferencia a LP de la ME. 2) Varias áreas prefrontales
posteriores bilaterales participan en la codificación. 3) La recuperación de la SE
ME relaciona con áreas pre frontales anteriores sobre todo derechas. 4) Se
supone que las huellas de ME están almacenadas de manera ampliamente
distribuida en la corteza asociativa y que las regiones del polo temporal podrían
contener información critica para acceder a la misma.

 Otras denominaciones→ Personal, autobiográfica, memoria de eventos.

 Recuperación→ Explicita

Memoria de trabajo (MdT) → Es un término utilizado para enfocar de una

manera más actual y detallada fenómenos también abordados bajo los
términos “memoria a corto plazo”, “memoria inmediata” y “memoria primaria”.

Es un sistema de capacidad limitada, que almacena info a corto plazo, y

simultáneamente la manipula, es decir, lleva a cabo sobre ella operaciones
cognitivas.

Si el foco de la atención cambia, el contenido del info que está en la MdT se

renueva, y si la info no se transfirió a la memoria de largo plazo, se pierde.

La función es proveer una suerte de espacio de trabajo para llevar a cabo

actividades cognitivas como la comprensión del lenguaje, el razonamiento o la
resolución de problemas.

Sus principales características→ A) Tiempo breve el que sostiene la info. B) La

alta accesibilidad de la info. C) La capacidad limitada para el sostenimiento de
la info. D) El control consciente.

Baddeley y Hitch (1974) → Modelo de tres componentes de la MdT:

 Ejecutivo central → Sistema estratégico, responsable de la selección, la

planificación y el control ejecutivo.
 Bucle fonológico → Sostiene la info fonológica
 La agenda visuoespacial→ Sostiene info visual y espacial.

Con PET, durante tareas que requieren la agenda visuo espacial, se observa
activación de la corteza parietal inferior del HD. Corteza parietal inferior del HI
se activa en las tareas que requieren la participación del bucle fonológico. El
ejecutivo central está relacionado con diversas áreas pre frontales.

 Otras denominaciones→ Primaria, Inmediata

 Subsistemas→ Visual, Auditiva
 Recuperación → Explicita
Cinco sistemas de memoria y aprendizaje, una mirada comparativa→ De
los cinco sistemas de memoria vimos que cuatro son a largo plazo (MP, SRP,
MS y ME) y uno de corto plazo (MdT). Uno es de acción conductual (MP) (Sus
productos no son una representación del mundo) y los otros sist. de
representación cognitiva. En general los subsistemas de la MP son más
rígidos, y el uso de la información almacenada es más dependiente de las
condiciones originales y de los estímulos presentes durante el aprendizaje. La
MS en cambio muestra a mayor flexibilidad.

5. Amnesias.

Amnesias→ A la alteración de la memoria. Consiste en una dificulta patológica

para adquirir nueva info (Anterograda) o para recuperar info ya adquirida
(Retrograda). La A se diferencia cualitativa y cuantitativamente del olvido que
es el proceso normal por el cual la info almacenada decae con el tiempo. El
síndrome amnésico “puro” alude a un conjunto de síntomas reunidos en tres
disociaciones funcionales:

1) Memoria severamente alterada Vs. Inteligencia conservada.

2) MLP alterada Vs. MCP conservada.

3) ME y MS alteradas Vs. MP conservada.

Desde un punto de vista neuroanatomico, el cuatro está asociado a la lesión de

un conjunto de estructuras corticales y subcorticales que tienen un claro rol en
la memoria: Lóbulo Temporal Medial, Diencéfalo y del Prosencéfalo basal.

Amnesias temporo mediales → Cuando una injuria lesión bilateralmente a las

regiones mediales del lóbulo temporal, se produce un cuadro de A severa. La
característica principal es la aparición de una A anterograda. Es una A global,
no restringida porque afecta a todas las formas de aprendizaje episódico. La
MS a largo plazo, previa a la lesión, esta conservada; hay, por otro lado,
dificultad para el almacenamiento de nueva info semántica. La MdT esta
conservada.

Algunos virus tienen predilección por el lóbulo temporal. La encefalitis produce

severas lesiones que destruyen entre otras estructuras, al hipocampo y
regiones vecinas. El cuadro de estos pacientes reúne los síntomas de A
anterograda al que se suma una alteración de MS.

Amnesia del síndrome de Korsakoff y amnesias diencefálicas→ Es un

cuadro producido por carencias vitamínicas secundarias a el alcoholismo
crónico. La carencia de vitamina B1 que produce una degeneración neuronal
que lesiona en primer lugar a las estructuras diencefálicas.

Se caracteriza por una severa A anterograda, con un componente de A

retrograda mucho más severo que en las A temporales mediales. Otra
característica es “fabulación de relleno”, el paciente olvida lo que hizo hace
algunos instantes e inventa los acontecimientos.

Se debe a la lesión de dos estructuras diencefálicas: los cuerpos mamilares y

el núcleo dorso medial del tálamo.

Amnesia en la enfermedad de Alzheimer→ Es una demencia degenerativa

progresiva que afecta al cerebro de manera difusa llevándolo a la atrofia. Uno
de los lugares en los que se localizan inicialmente las lesiones degenerativas
es en el Prosencéfalo basal, una pequeña región localizada en la base del
cerebro que concentra la mayor cantidad de núcleos colinérgicos: El núcleo
basal de Meynert, la banda diagonal de Broca, y los núcleos septales mediales.
ES un claro déficit en la neurotransmisión colinerica. Los núcleos C proyectan a
las cortezas F, P y T lateral y medial.

Los trastornos de M son generales→ Los pacientes presentan inicialmente una

A anterograda, pero también una A retrograda que va progresando en su
severidad y que adeca finalmente a los recuerdos más viejos. La SRP se afecta
más tarde, y el sistema de M que más resiste la progresión de la enfermedad
es el procedural.

Amnesia por traumatismo encéfalo-craneano → Un TEC puede producir

una pérdida de consciencia de duración variable según la severidad del
traumatismo. Luego cuando se despierta del coma tiene confusión y A
anterograda. La confusión se expresa en el compromiso de la atención y en la
desorientación temporal y espacial. En el estado confusional existe la
posibilidad de lenguaje incoherente, que puede estar acompañado por
alteraciones del reconocimiento. El TEC también produce amnesia retrograda
que se recupera progresivamente con un gradiente temporal: se recuperan
primero los recuerdos más antiguos y finalmente los más recientes. Luego del
periodo de recuperación del TEC, el paciente puede presentar un A definitiva
de un periodo que suma la A retrograda residual, el periodo del coma, y el
periodo de A anterograda.

Alteraciones de memoria por lesiones pre frontales→ No afectan la

capacidad de recordar los acontecimientos en sí mismos, pero si producen
dificultades con la organización de los recuerdos y con la recuperación. Uno de
los problemas consiste en la dificultad para recordar la secuencia de los
acontecimientos, estando conservado el recuerdo de los acontecimientos en sí
mismo.

Otro de los efectos de las lesiones pre frontales son los problemas de auto
organización.

Alteraciones psicógenas de la memoria→ No son A verdaderas, se

presentan sin lesiones cerebrales causales y no tienen las características del
síndrome amnésico puro. El paciente presenta una pérdida de memoria que no
respeta las características de los déficits de memoria de causa orgánica. Las
antes denominadas “Amnesias histéricas”. Adopta la forma de una A retrograda
masiva y en muchos casos no tiene una A anterograda acompañante.

6. Neuroanatomía de la memoria humana

Estructuras temporo - di encefálicas → Las estructuras del lóbulo temporal

medial (hipocampo, corteza ento y perirrinal) y las estructuras di encefálicas
(núcleo dorsomedial del tálamo, cuerpos mamilares) parecen indispensables
para la adquisición de nuevas ME y MS a largo plazo, pero no son el lugar en el
que se conservan las huellas. Son estructuras críticas para el almacenamiento.
Participan en la consolidación y transferencia a largo plazo de la info, pero que
no constituyen en sí mismas el almacén en el que se conservan las huellas.

Prosencéfalo basal→ Tienen funciones mnésicas importantes, pero no bien

delimitadas. En el Alzheimer, se observa una desintegración de las huellas de
memoria, hace suponer que participan en la transferencia a largo plazo y en el
mantenimiento de las huellas.
Corteza de asociación prefrontal y parietal→ La corteza asociativa anterior
(prefrontal) está implicada en la MdT La corteza parietal inferior izquierda está
relacionada con la MCP verbal (bucle fonológico) y la corteza parietal derecha
está relacionada con la MCP visual y espacial (agenda visuo-espacial). La
corteza prefrontal se relaciona con las funciones del ejecutivo central, el tercer
componente del modelo de la MdT El daño de la corteza prefrontal no produce
una A severa, sino que afecta aspectos como el orden temporal de los
estímulos y la auto organización. En estudios con PET, la corteza prefrontal se
activa tanto durante las tareas de codificación como de recuperación de ME.
Durante la recuperación de MS, se activas áreas pre frontales del HI.

Corteza de asociación y secundaria→ Las huellas a LP parecen

almacenarse en los circuitos que participaron de la experiencia original, es
decir, en las áreas sensoriales secundarias y de asociación que procesaron la
info entrante.

Los recuerdos visuales requieren de las áreas visuales secundarias occipital-

temporales, los recuerdos espaciales de la corteza parietal posterior, los
recuerdos auditivos de la corteza auditiva secundaria del lóbulo temporal, etc.

En cuanto a las áreas corticales de asociación posterior y límbica del HI, están
relacionadas con el almacenamiento a LP de huellas semánticas, ya que su
lesión determina la pérdida de conocimiento semántico.

Núcleos amigdalinos→ Es una estructura indispensable para todo

aprendizaje procedural que implique estímulos emocionales.

Pero además, teniendo en cuenta que los factores emocionales son una
dimensión importante en la probabilidad de que una info sea retenida, se
estudia su participación en la modulación emocional de todos los sist. de M,
incluido ME.

Circuitos sensorio-motores, núcleos de la base y cerebelo → En animales

con SNC más desarrollados, se ha demostrado la participación de los núcleos
de la base y el cerebelo en distintas formas de aprendizaje procedural.

7. Modulación emocional de la Memoria.

Primeros estudios sobre consolidación→ Las primeras investigaciones
demostraron que, por ejemplo, la estimulación eléctrica de áreas cerebrales o
la administración de algunas drogas, podían modular la retención de un
aprendizaje. La interpretación fue que la info era conservada inicialmente en un
sist de CP, para luego ser transferida a un sistema de LP, a través de un
proceso de naturales biológica al se lo denominó consolidación. Este
mecanismo también puede ser visto como un “filtro” que determina lo que se
guarda y lo que se pierde, una suerte de puerta de entrada al almacén de largo
plazo. Las manipulaciones experimentales tienen que ser aplicadas entonces
durante el periodo de consolidación, ya que si se las aplica antes de que se
inicie o después de que finalice dicho proceso, no tendrán efecto sobre las
huellas.

Estructuras centrales y periféricas en la modulación de la memoria→ Do

componentes de la respuesta emocional: Las hormonas del estrés y el
complejo amigdalino, son elementos clave del sistema interno destinado a
modular el almacenamiento de M, aunque ellos mismos no formen parte del
almacén de M.

Cuando un estimulo emocional es detectado→ Se activan dos vías del estrés.

Por un lado la división simpática del SNA estimula a la medula suprarrenal para
el secrete adrenalina y noradrenalina. Por otro lado, la hipófisis anterior libera
adrenocorticotrofina que estimula a la corteza suprarrenal para que libere
glucocorticoides. →Estas hormonas preparan el cuerpo para la acción.

Los efectos de la adrenalina y noradrenalina sobre el aprendizaje y la

memoria→ dependen de la dosis y siguen una relación que adopta una forma
característica de U invertida: Las dosis medias aumentan la atención y las
dosis bajas o muy altas la disminuyen. Los antagonistas de la A y la NA anulan
sus efectos estimulantes sobre la memoria y los agonistas los favorecen. Pero
no pueden influir directamente sobre el almacenamiento de M en el cerebro ya
que no atraviesan la barrera hematoencefálica.

Los glucocorticoides, a diferencia de la A y la NA, pueden atravesar la berrera

hematoencefálica y actuar directamente sobre varias estructuras del SNC.
El complejo basolateral de la amígdala, constituido por los núcleos lateral,
Blateral y Bmedial, es el que media las influencias moduladoras de las
hormonas del estrés sobre la M.

En síntesis→ UN EVENTO QUE TIENE CONTENIDO EMOCIONAL PONE EN

MARCHA TRES CONJUNTOS DE PROCESOS CEREBRALES: A) La
actividad de las áreas cerebrales que analizan y almacenan la info. B) La
activación de los núcleos amigdalinos. C) La activación hormonal, a través de
la amígala y de otros mecanismos neuroendocrinos. La respuesta hormonal
consiste en la liberación de hormonas del estrés y de otras hormonas que
actúan directa o indirectamente sobre la NT de NA dentro del complejo baso
lateral de la amígdala. Sobre el complejo BLA convergen además otras
influencias moduladoras como las mediadas por sinapsis GABAergicas.

Modulación emocional de la memoria en humanos→ Los núcleos

amigdalinos ejercen una acción moduladora en los recuerdos episódicos
asociados a activación emocional.

Capitulo XIII: Atencion.

Un mecanismo de atención reflejo: el reflejo de orientación.

El reflejo de orientación se encuentra tanto en los animales como el hombre y

es una forma de atención refleja, involuntaria. Consiste en una activación
general que surge como respuesta a un estimulo novedoso en el ambiente. Por
ejemplo, frente a un estimulo novedoso (un ruido), un perro cesa la actividad
que estaba realizando (si estaba comiendo, deja de hacerlo), si estaba
adormecido se despierta y rápidamente gira la cabeza dirigendo sus ojos y
oídos al lugar desde donde proviene el sonido, permanece a la escucha y
explora con sus canales sensoriales la fuente de novedad.

Hay otros índices del reflejo de orientación: las manifestaciones autonomicas y

las electrofisiológicas. Las manifestaciones del sistema nervioso autónomo
consisten en cambios de la frecuencia cardiaca y respiratoria, en la
redistribución de la circulación sanguínea y cambios en la conductividad
eléctrica de la piel. Las manifestaciones electrofisiológicas consisten en la
modificación de la actividad electroencefalografica y en el incremento de la
amplitud del potencial evocado sensorial.

El reflejo de orientación es específico para los estímulos que constituyen una

novedad en el ambiente y cesa, es decir se habitúa cuando el estímulo se
presenta repetidamente. Es sencillo imaginarse el valor adaptativo del reflejo
de orientación y de la habituación. Aunque su nombre orientación se debe uno
de los aspectos más salientes de esta conducta refleja es conveniente reparar
en la presencia de varios componentes atencionales:

1) La presencia de una modificación fasica del estado de alerta

2) La orientación precisa hacia la localización espacial y hasta la
naturaleza de la fuente de estímulos
3) El carácter selectivo de esta conducta que se manifiesta en la
priorización del procesamiento del estímulo novedoso y la supresión de
todas las respuestas no relacionadas con la novedad.

El enfoque multicomponente de la atención:

En la actualidad predomina un enfoque multicomponente que considera

a la atención como constituida por un conjunto de subsistemas, cada
uno de los cuales lleva a cabo diversas operaciones. Hay varios
aspectos que se han estudiado de la atención. Nosotros nos centramos
en las investigaciones que enfocaron:
A) La atención como mecanismo de alerta
B) La orientación de la atención hacia aspectos de específico de los
estímulos
C) La atención como mecanismo selectivo de la capacidad limitada y de
coordinación de los recursos de procesamiento

En el marco de la neurociencia cognitiva se ha propuesto un modelo

de la tensión constituido por tres subsistemas neurales o redes, ellos
son:
A) una red alerta relacionada con el control y el mantenimiento de la
alerta
B) Una red de orientación relacionada con la dirección de la
atención sobre los estímulos sensoriales
C) Una red ejecutiva relacionada con la selectividad y la
administración de recursos atencionales

La atención como mecanismo de alerta. La red de alerta.

El alerta es un mecanismo endógeno y se lo puede definir como

una disposición general del organismo para procesar información.
Desde el punto de vista neurofisiológico, también se lo ha visto
como el nivel de activación óptimo para procesar estímulos
sensoriales u otro tipo de información.

Hay una fuerte relación entre el estado de alerta y la capacidad

de procesar información: un sujeto dormido (bajo nivel de alerta)
es incapaz de responder adecuadamente a los estímulos,
mientras un sujeto despierto (alerta o vigil) es capaz de llevar a
cabo diversas tareas complejas tales como procesar Información
sensorial, buscar huellas adecuadas en su memoria, organizar
acciones complejas, etc.

Fluctuaciones de alerta:

El alerta fluctúa normalmente entre dos extremos: el sueño y la

vigilia. Hay oscilaciones rápidas de nivel de alerta llamadas alerta
fasica y otras oscilaciones lentas llamadas alerta tónica.

Se llama alerta fasica un estado transitorio de preparacion para

procesar un estímulo en una situación específica. Su carácter
principal es la rápida elevación del estado de activación. Un
aumento de alerta fasica se registra por ejemplo con la señal de
partida en las competencias deportivas: (preparados… listos…
ya). Si se da el individuo una señal de aviso medio segundo
antes de la aparición del estímulo, se produce un estado de alerta
fasica.

El alerta tónica implica cambios más lentos en la disponibilidad

del organismo para procesar estímulos. Se pone de manifiesto
sobre todo en tareas como la que realizan los operadores de
radar. En esas tareas se requiere un sostenimiento de la atención
sobre una fuente de señales, la pantalla de radar, a la espera de
la aparición de una señal en estas condiciones, se observan
cambios en el nivel de alerta a lo largo del tiempo: a los 15
minutos, aproximadamente, los operadores de radar presentan
una reducción de nivel de alerta tónica que se traduce en menor
rendimiento en la tarea (más lentitud y menor precisión en la
detección de señales). Al sostenimiento de la tensión también se
los suele denominar “vigilancia”, “atención vigilante” o
“mantenimiento de la atención”.

Componentes anatomicos de la red de alerta:

La red alerta (también llamada red de vigilancia) está compuesta

por dos estructuras: la formación reticular y la corteza dorsal del
lóbulo frontal derecho. La formación reticular tendría a su cargo el
rol activador, pero sería la corteza frontal derecha la que ejerce el
control superior que permite modular la activación.

La formación reticular y su papel en el alerta:

Un descubrimiento que en su momento resultó sorprendente fue

que las estructuras que mantienen y regulan la actividad de la
corteza cerebral no se sitúan en la misma corteza, sino debajo de
ella: en la región subcortical y en el tronco cerebral. Esas
estructuras reciben el nombre de formación reticular o sustancia
reticular.
Bremer: Este autor utilizo en el gato una técnica consistente en
practicar secciones a distintos niveles del SNC y observar el
efecto que estas secciones tenían sobre el nivel de actividad
cortical.

1) Uno de los experimentos consistía en practicar una sección a

nivel de la unión del bulbo con la medula espinal. Este
experimento recibe el nombre de preparación de “encéfalo
aislado” debido a que el cerebro se mantiene unido al tronco
cerebral y ambos quedan separados de la medula. El efecto
de esta lecion sobre el EEG (registro electroencefalografico)
no era importante, no modificaba su ritmo sino que mantenía
las características propias del EEG de vigilia
2) Otro experimento consistía en practicar la sección a un nivel
mas elevado, a nivel de la parte mas alta del tronco cerebral.
Este expermiento se denomina preparación de “cerebro
aislado” porque el corte separaba al cerebro del tronco
cerebral. En este caso, el EEG cortical si se modificaba, se
hacia lento, similar al EEG del sueño, solo que a diferencia del
sueño la lentificacion del EEG era irreversible, el animal ya no
recuperaba el estado de vigilia.

Magoun y Moruzzi: Sus experimentos le permitieron

establecer que la lesión de una estructura denominada
formación reticular, localizada en la porción superior del
tronco cerebral, era la que producía el enlentecimiento del
EEG.

Concluyeron que la estimulación de la formación reticular era

el mecanismo que producía el pasaje de un estado de sueño
a un estado de vigilia conductual y electroencefalografica.

La formación reticular esta constituida por un conjunto

intrincado de células y fibras nerviosas que se localiza en la
 región medial de todas las estructuras del tronco cerebral y se
extiende hacia arriba hasta alcanzar el talamo. Las neuronas
de la formación reticular adoptan una disposición en red o
retículo y no tienen disposición ordenada típica de las
neuronas de los nucleos motores y sensitivos del tronco
cerebral. La formación reticular se extiende a lo largo del
bulbo, la protuberancia y seabre en dos brazos en forma de Y,
a cada lado de la línea media, para extenderse a lo largo de
los pedúnculos cerebrales. Cada brazo de la formación
reticular atraviesa el hipotálamo y el talamo del lado
correspondiente.

El talamo cuenta con nucleos y proyecciones específicos que

alcanzan regiones delimitidas de cada corteza sensorial.
Cuenta con nucleos no específicos que constituyen la procion
talamica de la formación reticular. Son los nucleos llamados
intralaminares o sustancia reticular talamica. Estos nucleos
dan origen a proyecciones corticales difusas, que alcanzan
vastas regiones de la corteza cerebral. Por intermedio de
estos nucleos intralaminares del talamo y sus proyecciones, la
formación reticular ejerce su función activadora sobre la
corteza cerebral.

Un rasgo distintivo de la formación reticular es que sus

neurona proyectan sus axones ampliamente desde el tronco
cerebral, tanto en dirección rostral como en dirección caudal.
Otro rasgo en la formación reticular es que tanto las
aferencias sensoriales como las eferencias motoras hacen
conexiones que pueden tener un efecto activador.

Dentro de la formación reticular, hay tres sistemas de neuronas

interconectadas a las que se denomina por el neurotransmisor
que utilizan a) el sistema noradrenegico (utiliza el NT
noradrenalina) b) el sistema dopaminergico (utiliza dopamina) c)
el serotoninergico (utiliza serotonina o 5 hidroxitriptofano). Todos
ellos son NT monoaminergicos.

En relación con estos hallazgos, también se pudo establecer que

la formación reticular posee otras funciones, al menos cuatro: 1)
la función de regulación de alerta 2) la modulación de los reflejos
musculares 3) la regulación de funciones autonomicas, como la
frecuencia cardiaca y respiratoria 4) la modulación de la
sensación de dolor

La corteza frontal derecha y su participación en el alerta:

Pacientes con lesiones del area frontal del hemisferio derecho

tienen dificultades para mantener los estados de alerta.

El sistema noradrenergico y su participación en el alerta:

El NT NA parece estar relacionado con el sostenimiento de la

atención. La via noradrenergica se origina en los penduculos
cerebrales y se protecta de manera difusa hacia el talamo y la
corteza; dentro de la corteza, el area frontal es la mas inervada
por este sistema de neurotransmisión.
Las sustancias que bloquean la acción de la NA reducen en el
efecto facilitador de las señales de aviso sobre la velocidad de
procesamiento del estimulo, es decir bloquean el alerta fasica.

La orientación a estimulos sensoriales. La red de orientación

visual.

El termino “orientación” hace referencia a los procesos que

permiten dirigir el foco de la atención hacia una determinada
fracción del mundo exterior.
En el reflejo de orientación, por ej, lo que determina que cierto
estimulo sea tratado prioritariamente es su carácter novedoso.

Cuando apuntamos y logramos fijar nuestra mirada en un blanco

visual, su imagen cae dentro de la fóvea central de la retina. La
fóvea es la región retiniana que posee mayor cantidad de
concentración de fotorreceptores.

Componentes anatomicos de la red de orientación visual:

Segun Posner, la red de orientación visual esta integrada por

estructuras organizadas verticalmente a tres niveles: la corteza
cerebral, la región subcortical y al tronco cerebral.

Cuando el mono atiende a estimulos visuales, hay tres areas

cerebrales que han mostrado aumento de su actividad eléctrica
1) el lóbulo parietal posterior (corteza) 2) el pulvinar (nucleo
subcortical talamico) y 3) el coliculo superior (estructura que se
localiza en el tronco encefálico, a nivel del mesencéfalo). La
lesión de cualquiera de estas tres areas produce alteración de la
habilidad para los cambios atencionales encubiertos.

Los daños en el area parietal posterior afectan sobre todo el

desenganche del foco atencional de un blanco previo, e impiden
dirigir el foco atencional hacia un blanco localizado en el
hemicampo visual opuesto al lado de la lesión.

Las lesiones del lóbulo parietal no afectan solo la orientación

visual. Lesiones extensas en esta región producen también
negligencia de otros estimulos sensoriales, por ejemplo
negligencia de los estimulos auditivos provenientes de un
hemispacio externo y negligencia de los estimulos
somatesensitivos, en este ultimo casoel paciente “neglige”, es
decir ignora la mitad de su propio cuerpo contralateral a la lesión,
no lo reconoce como propio.

El efecto del daño del lóbulo parietal tiene una cualidad distinta
según cual sea el lado dañado. La lesión del lóbulo parietal
derecho tiene un efecto global mayor que el daño del izquierdo.
El lóbulo parietal derecho es dominante para la atención espacial
y controla la atención a ambos lados del espacio, mientras que el
lóbulo parietal izquierdo juega un rol subsidiario. El lóbulo parietal
derecho se activa con cambios de atención en ambos campos
visuales, mientras que el lóbulo parietal izquierdo se activa solo
cuando los cambios de atención ocurren en el hemicampo visual
derecho.

Lesiones en el coliculo superior afectan la habilidad para producir

cambios o desplazamiento del foco atencional que se manifesta
por enlentecimiento para pasar de un objetivo visual a otro.

Pacientes con lesiones en el talamo, también muestran

dificultades con la orientación hacia estimulos localizados en el
lado opuesto a la lesión.

Hipotesis sobre la participación de estas distintas areas en los

cambios de la orientación visual:

1) El lóbulo parietal tiene la función de “desenganchar” la

atención desde el foco actual
2) Los coliculos superiores del tronco encefálico se activan para
desplazar el foco de atención hacia el nuevo objetivo
3) El pulvinar restringe la entrada de estimulos al area
seleccionada de manera de eliminar distractores provenientes
de otras localizaciones
Pacientes con lesiones en hemisferio derecho frente a una
lamina pierden la orientación global y copian la letra pequeña
(orientación local) debido a que el procesamiento esta llevado
a cabo por el hemisferio izquierdo. Pacientes con lesiones en
el hemisferio izquierdo copian la letra grande (orientación
global) y pierden los constituyentes locales.

La atención como un mecanismo selectivo y de

capacidad limitada. La red ejecutiva

La atención tiene una capacidad limitada.

La capacidad limitada también se expresa en que no toda la

información que ingresa a nuestros sistemas sensoriales
alcanza la conciencia. Por ejemplo, nuestros ojos reciben
información proveniente de todo el campo visual, pero nuestra
atención selecciona un blanco dentro del campo visual y
orienta el foco de la atención visual hacia ese blanco. En esto
hay que distinguir dos aspecto: la selección de la información
que será procesada (selección del blanco) y la orientación del
canal sensorial para que procese de manera optima el blanco
seleccionado. De las operaciones de selección, se ocupa la
red ejecutiva.

La detección de blancos que ocurren simultáneamente

constituye la mejor imitación experimental para explorar la
capacidad limitada de la atención. La simultaneidad genera
una gran interferencia, incluso cuando los blancos ocurren en
modalidades separadas y aunque la única tarea del sujeto sea
decir si se han presentado uno o dos blancos.

Hay también un buen conjunto de evidencias de que otras

operaciones mentales interfieren con la detección de señales.
Ellas son: a) El almacenamiento de información recientemente
ingresada (retener una lista de palabras, por ejemplo) b) La
generación de ideas desde la memoria de largo plazo c) El
desarrollo de esquemas complejos de acción.

Componentes anatomicos de la red ejecutiva:

Esta red esta constituida por varias areas organizadas

verticalmente a nivel de la corteza, los nucleos subcorticales y
del tronco cerebral. Se han identificado dos estructuras a nivel
cerebral: la corteza cingular anterior y la corteza frontal
próxima a esta región. Estas estructuras están estrechamente
conectadas con un conjunto de estructuras subcroticales, los
ganglios de la base, y ambos reciben influencias de la vida
dopaminergenica originada en el tronco cerebral.

Una de las evidencias de que las estructuras mencionadas

están involucradas en la atención ejecutiva, consiste en que,
cuando una lesión produce daño extenso al lóbulo frontal
destruyendo su región medial y la corteza cingular anterior, se
pierde la selectividad y se desorganiza la respuesta
balanceada a los estimulos del ambiente.

Una estructura clave en la red ejecutiva es la corteza cingular

anterior. La organización interna del cíngulo anterior muestra
bandas alternantes de neuronas que tienen profusas
conexiones con el cortex frontal dorsolateral y con el lóbulo
parietal posterior.

La corteza cingular anterior puede proveer una importante

conexión entre dos aspectos ampliamente diferentes de la
atención: atención al contenido semántico y a la localización
visual.
El cíngulo anterior se activa durante tareas del lenguaje y
durante tareas que implican selección de blancos visuales. La
magnitud de la acivacion en el girus cingular anterior aumenta
a medida que el numero de blancos a ser detectados se
incrementa, es decir que su activación es proporcional a la
tarea de detección. De esta manera, esta area parece estar
vinculada con las operaciones mentales relacionadas con la
detección del blanco.

Tambien se ha implicado la participación de esta red en la

administración de los recursos necesarios para operaciones
complejas que requieren no solo dirección consciente de los
procesos sensoriales sino también búsquedas dirigidas de
estrategias adecuadas en la memoria de largo plao y control
voluntario de la conducta.

En relación con este aspecto de la función ejecutiva, se ha

reportado que ciertas lesiones en el girus cingular anterior
pueden producir vivencias de perdida de control sobre la
propia conducta. Estos pacientes pueden pensar que alguna
otra persona controla la actividad de sus brazos o que algún
otro controla sus procesos de pensamiento.

A nivel sináptico y molecular, se ha establecido que el cíngulo

anterior recibe entradas del sistema dopaminergico.

Una sinstesis sobre el estado actual de las

investigaciones sobre atención:

Para Posner la situación actual de la atención podría

resumirse asi:

La investigación esta guiada por 3 hipotesis generales de

trabajo:
 1) Existe un sistema atencional del cerebro. Este sistema
esta, al menos en parte, separado de otros sistemas de
procesamiento de datos.
2) La atención esta sustentada por redes de areas
anatomicas. No es la propiedad de una única area cerebral
ni es la función colectiva del trabajo del cerebro como un
todo.
3) Las areas cerebrales incluidas en la atención no llevan a
cabo la misma función, cada area tiene asignada
diferentes operaciones.
En la actualidad, no se conoce detalladamente el sistema
atencional completo del cerebro. Si se conocen aspectos
relevantes sobre las areas que soportan las tres funciones
atencionales mayores:
A) La orientación a los estimulos sensoriales; en especial,
se han estudiado los mecanismos relacionados con la
orientación de la atención en el espacio visual; B) La
selectividad de la atención, que permite la detección de
eventos blanco, ya sea de blancos externos, como
blancos internos y C) El mantenimiento del estado de
alerta.

CAPITULO XIV→ Emociones y sentimientos

I. Introducción

Emoción→ Termino que utilizaremos para referirnos al conjunto de cambios

que ocurren en el cuerpo y en el cerebro por incitación de una estimulo
emocional. Si es necesario, la inmovilidad se transforma en huida o en ataque y
se despliega el conjunto de respuestas motoras características.

Sentimiento→ Llamaremos Sentimiento a la percepción consciente de los

cambios corporales incluidos por una emociones. Otros autores utilizan otros
términos como “experiencia emocional”, “percepción emocional”, o “emoción
consciente”.

LeDoux→ No existe una facultad psicológica llamada “emoción” ni tampoco un

único sistema cerebral de la emoción.

II. Una mirada evolutiva

Los mecanismos que generan conductas emocionales se observan a los largo

de casi todo los niveles de la historia evolutiva animal. En esta perspectiva, las
emociones son funciones biológicas del SN y se basan en mecanismos
neurales que controlan las interacciones con el entorno, sobre todo aquellas
conductas encargadas de asegurar la supervivencia.

Entre los vertebrados los mecanismos neurales que subyacen a las conductas
de miedo, alimentación y sexual son muy similares. Y aun cuando
exteriormente las conductas parezcan muy diferentes, puede existir una
equivalencia funcional que las relacione. Esta constancia y equivalencia
funcional fue lo que llevo a Darwin a postular que ciertas emociones humanas
tienen su origen en nuestros antepasados animales. La evolución parece
conservar ciertos mecanismos básicos que resultaron útiles para la
supervivencia del organismo.

La estructura básica del equipamiento de la conducta emocional humana se

asemeja a la de otras especies, pero ha sufrido modificaciones en el curso de
la evolución que favorecen a la consecución de los mismo fines con medios
muchos más diversos. Para John Bowlby→ la forma primitiva no se sustituye,
se modifica, se desarrolla, pero sigue determinando la pauta global.

La estructura neural de las “Unidades emocionales” → Punto de vista

neurobiológico→ cada unidad emocional puede concebirse como: 1) Un
conjunto coherente de datos de entrada. 2) Un sistema de evaluación. 3) Un
conjunto coherente de datos de salida.

El mecanismo de evaluación fue seleccionado por la evolución para detectar

los datos de entrada relevantes para la activación de la respuesta. Estos
“estímulos desencadenantes naturales” son los que etólogos llamaron
“estímulos señal” y coinciden en gran parte con los que Pavlov llamo “estímulos
incondicionados”. → Son reconocidos de manera automática, sin aprendizaje
previo. El mecanismo de evaluación puede modificarse por aprendizaje. Los
estímulos se asocian con los estímulos naturales, puede, luego de una o más
experiencias, desencadenar la respuesta emocional. →Estímulos
desencadenante adquiridos.

Evolución y consciencia → Los sentimientos ocurren cuando los

mecanismos emocionales se producen en un animal que posee la capacidad e
tener consciencia de sí mismo. Es evidente que las emociones y los
mecanismos neurales subyacentes están ampliamente difundidos entre las
especies animales, con o sin consciencia. Los sentimientos constituyen la
novedad evolutiva → Cerebro capaz de conocimiento consciente.

La mayoría de las repuestas emocionales se generan inconscientemente.

Freud describió a la CC como la punta del iceberg mental y explico que las
emociones asientan en el ICC, y que están disociadas de los procesos
normales de pensamiento.

III. Perspectiva histórica. Teorías y circuitos

Darwin→ Estudio la expresión de las emociones en los animales y en

diferentes culturas humanas, convencido de que las emociones humanas eran
los vestigios de etapas evolutivas previas.

James→ Analizo algunos de los principales aspectos de la emociones y

produjo un informe publicado en 1884 que sigue siendo una piedra angular en
el tema.

Freud→ Percibió con claridad el potencial patológico de la emoción perturbada

y anuncio su importancia en termino muy precisos.

John Hughlings Jackson → Neurólogo→ Inicio el estudio de las bases

neurológicas de la emoción al suponer su asiento en el HD.

Joseph LeDoux→ La historia de las T sobre la emoción pueda analizarse si

tenemos en cuenta que uno de los objetivos principales es dilucidar los
procesos que intervienen entre la ocurrencia de un estimulo que despierta una
emoción y la percepción consciente de los sentimientos que provoca:
ESTIMULO → ¿????? →SENTIMIENTO

Williams James y el oso→ Tradicionalmente, se suponía que al presenciar un

suceso importante, se producía una experiencia emocional consciente en la
corteza cerebral, lo cual desencadenaba señales que partían hacia las
estructuras periféricas. Y lo mismo sucedería si nos enfrentáramos a un animal
peligroso, un oso por ejemplo: luego de evaluar el peligro potencial,
desencadenaríamos CC la respuesta de huida.

James→ formulo la pregunta ¿Escapamos del oso porque tenemos miedo o

tenemos miedo porque corremos? → La respuesta aparentemente más extraña
era la correcta. Para J la experiencia cc de la emoción ocurre después de que
el cerebro dispara la respuesta y como consecuencia de que la corteza recibe
las señales de los cambios en el estado fisiológico del cuerpo. J→ La info
emanada del cuerpo en el estado emocional era el núcleo esencial para
comprender los sentimientos.

Según esta T los sentimientos son precedidos por los cambios fisiológicos y
consisten en respuestas cognitivas a la info que procede de la periferia.

ESTIMULO→RESPUESTA→FEEDBACK→SENTIMIENTO

Walter Cannon, Phillip Bard y la “falsa ira” en los gatos→ Aportaron

importantes evidencias experimentales sobre la participación de estructuras
subcorticales en la mediación entre los estímulos y las respuestas
emocionales. 1927→Formulan su T, según la cual el hipotálamo es la principal
estructura en la generación de la respuesta emocional en proveer a la corteza
de la info necesaria para distinguir los estímulos emocionales de los que no los
son.

Vieron que los gatos a los que se les extirpo por completo la corteza cerebral
seguían mostrando los signos característicos de activación emocional. Además
mostraban los signos de activación del SNA. Sin embargo, la conducta de los
animales no era completamente normal, se los podía provocar muy fácilmente
y reaccionaban emocionalmente ante los hechos más insignificantes. Los
autores interpretaron que los animales no podían inhibir la ira debido a que las
zonas corticales extirpadas normalmente tenían la función de inhibir las
reacciones emocionales.
Se realizaron lesiones cada vez mayores. Encontraron que recién cuando la
extirpación destruía al hipotálamo, las respuestas eran suprimidas. → Solo se
producían reacciones emocionales parciales y únicamente en respuesta a
estímulos muy intensos y dolorosos. → Estas respuestas no ocurrían
simultáneamente ni de manera coordinada.

Entonces el modelo puede describirse de la siguiente manera→ Los

mecanismos sensoriales aportan info del mundo externo que, luego de una
estación de relevo en el tálamo, alcanzan las zonas especializadas de la
corteza cerebral. Al mismo tiempo, el tálamo transmite la info sensorial hacia el
hipotálamo. El hipotálamo, envía la info que activa el cuerpo, que también
envía la info a la corteza, distinguiendo de esta manera el procesamiento
sensorial de los estímulos emocionales de los que no lo son, dando origen a los
sentimientos.

Cannon y Bard→ Creían que las experiencias cc de las emociones, los

sentimientos, dependían de la activación de la corteza a través de las fibras
nerviosas que ascendían desde el hipotálamo.

Estos autores creían que el FEEDBACK no tiene suficiente rapidez y

especificidad como para explicar porque las distintas emociones se sienten
como diferentes. Todos los estados se activan e una manera muy similar
debido a la división simpática del SNA.

Estos trabajos destacaron por primera vez el papel del hipotálamo→ La

estructura clave en la coordinación entre el sistema motor somático, el SNA y el
sistema endocrino.

Activación evaluación. Stanley Schachter (1964) → Teoría de la emoción

basada en dos factores: Activación y evaluación. Los cambios fisiológicos, por
si solos, no son suficientes para iniciar la experiencia de una emoción
(sentimiento), estos tienen que ser evaluados, cognitivamente interpretados, de
la misma manera que cualquier otro estado no emocional. Activación fisiológica
→ Punto de partida pero inespecífica.

Si se indujera a un sujeto una activación fisiológica ambigua, se podría influir

sobre la emoción experimentada manipulando el contexto social en el que
ocurre la activación. Schachter y Singer Someten a prueba la hipótesis
inyectando adrenalina a un grupo de sujetos. Y a otro grupo control solo le
inyectaron placebo. → Sometieron a los sujetos a situaciones agradables,
desagradables o neutras. → Las que recibieron adrenalina, el humor variaba de
acuerdo con el contexto, en cambio el humor variaba mu poco en los sujetos
que habían recibido placebo.

En otro experimento→ Se inyecto adrenalina a dos grupos→ A uno se le

informo sobre los posibles efectos colaterales y al otro no → Se los sometió a
condiciones agradables y desagradables. → Los informados manifestaron
menos alegría o enojo que los informados→ La interpretación fue que los
sujetos informados atribuían su activación al fármaco.

Para Schachter, la activación (el feedback de James) es necesaria, pero los

sentimientos son el resultado de la interpretación cognitiva de las situaciones.
La secuencia causal serial la siguiente:

ESTIMULO → ACTIVACION →COGNICION →SENTIMIENTO

El circuito de Papez. El sistema límbico → (1937) describió un circuito

anatómico y lo relaciono con el procesamiento emocional. Nunca realizo
investigaciones específicas sobre la emoción y su época. Papez relaciono sus
conocimientos sobre conexiones con datos e ideas provenientes de tres
fuentes:

a. Hipótesis sobre la antigüedad evolutivas de distintas partes del cerebro.

b. Los efectos de las lesiones de la corteza medial en humanos
c. La función del hipotálamo en la conducta emocional tal como lo
demostraban los experimentos en animales.

Interpretando los datos clínicos, los experimentos en animales y utilizando las

conexiones anatómicas conocidas en su época, Papez propuso un circuito de
dos canales para el procesamiento de las emociones: El canal del pensamiento
y el canal del sentimiento. La info sensorial llega al tálamo y desde allá puede
seguir por alguno de esos dos canales.

 Canal del sentimiento → En él la info viaja hasta el hipotálamo, donde

origina la respuesta física, y es transmitida hacia la corteza cingular a
través de otros núcleos talamicos; es una vía subcortical de activación
del cíngulo.
  Canal del pensamiento → En él la info va desde el tálamo a la corteza
sensorial y de allí, al cíngulo; esta es la vía cortical de activación del
cíngulo.

Para Papez el cíngulo era el lugar en que “los sucesos del entorno adquieren
conciencia emocional”. Proponía que la conexión cíngulo-hipocampo-
hipotálamo permitía a los pensamientos controlar las respuestas emocionales.

Años más tarde, McLean amplió la teoría, utilizando datos del síndrome de
Kluver-Bucy y tratando de integrarla con la teoría freudiana. Fue McLean quien
impuso la denominación “Sistema límbico” a las que se le sumaban otras
estructuras como la amígdala y la corteza prefrontal. A demás le otorgaba una
importancia central al hipocampo en el procesamiento de las emociones y
penaba que el “sistema límbico” era el cerebro emocional.

Kluver-Bucy→ Experimentan lesionando el lóbulo temporal. → Luego

reportaron que los animales mostraban alteraciones de la conducta emocional
y del procesamiento sensorial. →1) Perdían el miedo y se volvían
excesivamente mansos. 2) Modificaban su conducta sexual. 3) Se alteraba su
conducta alimentaria y se volvían híper orales. 4) Perdían la capacidad de
reconocer visualmente los objetos y su significado peligroso, al mismo tiempo
que se exageraba la tendencia a reaccionar antes los objetos vistos.

La idea de que el “Sistema Límbico” es el asiento del cerebro emocional no se

sostiene. Sobre todo porque hoy se sabe que el hipocampo tiene muy poca
relación con la emoción y en cambio juega un papel central en procesos
cognitivos como los sistemas de MExplícita.

IV. Condicionamiento del miedo. Estudios recientes sobre la amígdala.

LeDoux (1996) → Sus trabajos son importantes para comprender las

estructuras neurales subyacentes y para el estudio de otras emociones en
animales. → También para comprender muchos aspectos de la psicopatología
de las emociones en los humanos. Cuatro razones lo llevaron a elegir la
conducta emocional del miedo como el primer y principal foco de su estudio
dejando en un segundo plano el sentimiento del miedo y otras emociones:

a) La respuesta del miedo se expresa de forma similar tanto en el hombre

como en otros animales.
 b) Es una respuesta que se puede medir y utilizar más fácilmente en los
experimentos.
c) El miedo es omnipresente y se mantiene a través de la evolución.
d) El miedo es importante en la psicopatología.

LeDoux → Utilizo el paradigma conductual llamado “condicionamiento del

miedo” → Los animales aprenden a temer a un estimulo que antes del
aprendizaje era neutral. Para ello, hay que asociar un estimulo incondicionado
con un estimulo neutro cualquiera.

Este aprendizaje representa una ventaja adaptativa. Representa un recurso de

la evolución para afrontar los nuevos sucesos que ocurren en el ambiente,
permite adquirir y almacenar los estímulos novedosos que alertan sobre
situaciones peligrosas.

El condicionamiento del miedo se produce rápidamente, basta presentar

simultáneamente unas pocas veces el estimulo condicionado y el estimulo
incondicionado.

El condicionamiento es muy duradero, una vez establecido no se olvida. Si

puede “extinguirse”, también por aprendizaje. → Esto también representa una
ventaja adaptativa. La extinción no conlleva la supresión del condicionamiento
ya que el EC puede volver a mostrar su efecto luego de un tiempo. → Pavlov
llamo a este fenómeno “recuperación espontanea”

Las vías del condicionamiento del miedo → El método adoptado para

delinear la neuroanatomía del condicionamiento del miedo fue seguir el flujo de
la info cerebral.

Dado que el EC era sonoro, se trabajo con el sistema auditivo. Este sist. al
igual que los demás sistemas sensoriales, está organizado de forma que la
corteza es el último elemento en la cadena de procesamiento de le info que
empieza en los receptores sensoriales periféricos. → Se observo que las
lesiones en la corteza auditiva, no tenían ningún efecto en el condicionamiento.
→ Luego, se practico una lesión en el eslabón anterior, los núcleos auditivos
del tálamo. Y también con los del mesencéfalo. Pero no tenían ningún efecto.
La corteza auditiva no era la encargada de efectuar el procesamiento del
estimulo desencadenante y las estructuras subcorticales del procesamiento
sensorial no parecían subordinadas a ellas.

Se detectaron cuatro regiones subcorticales que recibían proyecciones

procedentes del tálamo auditivo. Se realizaron experimentos y los resultados
fueron que la destrucción del núcleo amigdalino, hacía desaparecer la
respuesta condicionada del miedo.

LeDoux→ Postulo que la info de los estímulos eternos llega al núcleo

amigdalino por vía directa desde el tálamo, así como por vías que van desde el
talamos a la corteza y de esta, al núcleo A.

La vía directa→ Ruta de transmisión corta, más primitiva, permite que la info
alcance la amígdala de manera directa y rápida. Parece una vi útil para
desencadenar un respuesta inmediata.

La vía cortical → Tarda el doble de tiempo en recorrer el camino hacia el

núcleo amigdalino, tiene varias conexiones intermedias, proporciona
representaciones más detalladas y exactas y su tarea corresponde en evitar la
respuesta inadecuada, más que producir la adecuada.

La amígdala, núcleos y conexiones→ La amígdala (A) es una formación

relativamente pequeña, pero compleja. → Constituida por un conjunto de
núcleos. →Ubicada en la profundidad del L temporal, cerca de su polo anterior,
por delante de la formación hipocampica. → Se desarrolla tempranamente en
la gestación. → Se interconecta con muchas regiones cerebrales.

El EC alcanza la amígdala por vía, tanto del tálamo auditivo como de la

corteza. Esas dos vías convergen en las células del núcleo lateral de la
amígdala (NL) → la puerta de entrada principal del NA. → Una vez que la info
alcanza el NL, se distribuye por las conexiones hasta el núcleo central (NC) →
esto provoca el complejo repertorio de respuestas de defensa. El NC es la
Puerta de salida, pto de conexión con las zonas que controlan las respuestas
emocionales, las que abarcan:

 Las respuestas motoras. Incluyen expresiones emocionales que

comunican a los otros el estado emocional.
  Las respuestas del SNA, que producen cambios en el funcionamiento
visceral.
 Las respuestas del endocrino.

V. Neuropsicología de la emoción y los sentimientos

La NPS estudia la relación cerebro/conducta en el ser humano. Persigue el

objetivo de explicar de qué manera ciertas funciones psicologías se relacionan
con los sistemas neurales.

Antonio Damasio→ Estudio pacientes en los que las lesiones cerebrales

afectaba el procesamiento de la emoción y los sentimientos.

Las lesiones frontales ventromediales → Los pacientes que han sufrido

lesiones puras de la región ventromedial de los L frontales muestran un
conjunto de alteraciones importantes para el estudio de la conducta humana.
Tienen una inesperada conservación de habilidades cognitivas. La integridad
de estas habilidades contrasta con la profunda inhabilidad para manejar su ser
social, que se asocia con un defecto en el procesamiento de las emociones y
sentimientos.

Presentan dificultad para iniciar, organizar y completar sus actividades

normales; son incapaces de proyectar y organizar su vida laboral, familia y
social. → Son impermeables a los consejos y no aprenden de sus experiencias
fallidas. Sus modales pueden ser correctos aunque estereotipados y
superficiales y en ocasiones, muestran una total carencia de tacto social.

La conducta emocional muestra cambios→ Disminución del impulso explorador

y sexual, cambio de apetencias y desapetencias, falta de control de los
impulsos, conducta desinhibida aunque no necesariamente agresión física. En
situaciones de stress, tienen explosiones de cólera incontenibles o conducta
agresiva sin conciencia del trastorno.

Su humor es hipomaniaco, variable, en el marco de un embotamiento y

superficialidad afectiva. → Moria → Visión positiva de sí mismos, un estado de
euforia caustica inseparable de la jocosidad, una exuberancia inestable que
muchas veces se expresa en alarde de su potencia sexual.
Algunos pacientes pueden mostrar un patrón diferente→ Un paciente de
Damasio que se mostraba emocionalmente distante, calmo y sin rencor.
Conocía sus problemas, pero se mostraba completamente indiferente.

La lesión de la amígdala en humanos → Lesión bilateral pura, → Caso de

SM, con síndrome de Urbach-Wiethe→ Inteligencia normal y no mostraba
dificultades para reconocer rostros conocido a partir de fotografías. Pero si
tenía dificultades para registrar ciertas expresiones emocionales de esos
rostros en las fotografías. Podía reconocer la alegría, la tristeza y la
repugnancia, pero no el miedo o el enojo. →También aprendía hechos nuevos
sin ninguna dificultad, pero una parte de su aprendizaje era defectuoso: El
condicionamiento a estímulos desagradables, el aprendizaje basado en el
miedo.

SM no experimentaba miedo alguno. → Sabia intelectualmente lo que era el

miedo pero el daño bilateral en la A impedía que aprendiera los signos
anunciadores de posibles peligros o desagrados. → Actuaba como si hubiera
eliminado de su “vocabulario” afectivo emociones negativas, con lo que solo
emociones positivas dominaban su existencia. → Actitud excesivamente
amistosa.

Las características señalan el lugar destacado que tiene la formación

amigdalina en una conducta emociona particular, el miedo y en su percepción
como sentimiento consciente. Entonces la LB de la A produce→ Un deterioro
en la detección de estímulos; una alteración de la expresión d las respuestas
emocionales del miedo y en la percepción subjetiva el sentimiento de temor.

El síndrome Kluver- Bucy en humanos → Lesiones bilaterales de los L

temporales que afectan a la A y otras estructuras próximas. → Los pacientes
muestran alteración de la conducta emocional, sobre todo hipersexualidad o
sexualidad aberrante y alteraciones alimentarias. → También se observa
amnesia anterograda severa y agnosia visual que se deben a la lesión del
hipocampo y la corteza temporo-occipital respectivamente.

El hemisferio derecho y el síndrome anosognosico → Pacientes que sufren

lesiones extensas en la región posterior del HD, afectan la ínsula, las áreas
somato sensitivas y las estructuras subcorticales subyacentes producen uno de
los cuadros más intrigantes de le NPS: La anosognosia (falta del
reconocimiento de la enfermedad) del trastorno corporal. → La lesión deja a los
pacientes con hemiplejia y anestesia del hemicuerpo izq., pero son incapaces
de reconocer este trastorno. En los casos más severos desconocen hasta la
pertenencia de ese hemicuerpo paralizado y lo atribuyen a otra persona. → A
demás muestran una pérdida general de la emoción y el sentimiento, así como
una indiferencia por su estado, su futuro y el de su entorno. →Su cara es
“amímica”, inexpresiva y no reflejan angustia, cólera, tristeza ni pánico.

La región del cíngulo anterior→ La lesión de la corteza del cíngulo anterior y

zonas vecinas producen un cuadro conocido como mutismo akinético→ En el
cual se ven comprometidas las emociones y sentimientos. → Es un estados de
ausencia de movimiento y mutismo. El problema no es motor. Tampoco una
alteración del procesamiento lingüístico. → No muestran expresión facial ni
cambios autonómicos que traduzcan estados emocionales.

El cíngulo anterior tiene un importante papel en el control atencional,

particularmente en el direccionamiento de la activación y en su sostenimiento.

Estas lesiones, más que un defecto emocional especifico, producen un defecto

general en la actividad del cerebro que se expresa también en el dominio de la
emoción y el sentimiento.

CAPITULO XVI → Cerebro y lenguaje

Introducción → 1861, Paul Broca presento en la Sociedad Antropológica de

Paris el primer estudio anátomo-clínico. → A partir de entonces, el avance en el
conocimiento de la relación cerebro-lenguaje estuvo ligada al estudio de las
características de las afasias y de la localización de las lesiones que las
provocaban. → Hubo cambios conceptuales y metodológicos que replantearon
la manera de describir e interpretar su procesamiento normal y patológico.

1. El lenguaje

Es la parte más accesible de la mente humana, es un poderoso sistema de

comunicación que interactúa con muchas funciones. La estrecha relación con
otras funciones hace que la delimitación del lenguaje no resulte sencilla y que
no exista consenso respecto de cuáles son sus límites. En NPS y Neurociencia
cognitiva se utiliza el término lenguaje como sinónimo de “procesos nucleares
del lenguaje”. Lo diferencia del pensamiento, por un lado y del uso del lenguaje,
por el otro.

Lenguaje y pensamiento → Suelen funcionar muy unidos pero suponen

habilidades diferentes.

Pensamiento→ Capacidad de tener ideas y de relacionarlas para generar

nuevas ideas.

Lenguaje→ Capacidad de codificar ideas en señales para comunicarlas y

decodificar las ideas de otros a partir de dichas señales.

Dronkers, Pinker y Damasio 2001→ El lenguaje puede ser definido como una
función mental que permite transmitir ideas mediante un sistema estructurado
de señales y que no incluye a las ideas mismas.

Los aspectos nucleares del lenguaje: Léxico y gramática→ Incluye dos

componentes principales: Las palabras y la gramática. Cada palabra asocia un
sonido con un significado; la asociación es arbitraria porque nada en el sonido
de las palabras tiene conexión natural con los objetos a los que refiere; una
convención compartida por una comunidad. Las palabras se almacenan en un
léxico mental que incluye dos clases de palabras:

 Palabras de contenido como los sustantivos, verbos y adjetivos →

Palabras de clase abierta porque permite incorporar nuevas unidades.
 Palabras gramaticales como los artículos, preposiciones, pronombres y
verbos auxiliares que sirven para especificar las relaciones entre las
palabras y organizar así la estructura sintáctica → Palabras de clase
cerrada.

Se llama gramática al sistema de reglas que rigen la combinación de las

unidades del lenguaje. Tiene tres componentes: Fonología, morfología,
sintaxis.

 Fonología→ Describe su estructura sonora y contiene un conjunto muy

reducido de elementos sonoros denominados fonemas y reglas que
rigen como se combinan. No tienen significados en si mismo pero son
los que permiten distinguir una palabra de otra.
  Morfología→ La mínima unidad del lenguaje que posee significado y las
reglas morfológicas regulan la combinación de los morfemas en
palabras. Los m sufijos suman nuevos significados.
 Sintaxis → Reglas para combinar palabras en oraciones.
Fundamentalmente es cuestión de estructura. Es un conjunto reducido
de reglas combinatorias cuyo dominio permite comprender y producir un
número prácticamente infinito de oraciones.

Uso del lenguaje (pragmática) → A pesar de su productividad, el léxico y la

gramática no son suficientes para describir el uso del lenguaje en la
comunicación humana. Conocer las palabras y la estructura sintáctica de la
oración no alcanza para entender la intención del hablante que la utiliza en un
contexto concreto. En una conversación los interlocutores cooperan aportando
información nueva y evitando la irrelevante o ya conocida por el otro,
respetando el turno hablante/oyente. Para interactuar eficientemente los
aspectos nucleares del lenguaje no son suficientes. Se necesita, además,
habilidad para procesar claves emocionales y sociales, conocimiento del
mundo, capacidad para inferir los estados mentales del interlocutor así como
habilidades ejecutivas para seleccionar, abstraer e integrar info de esas
múltiples fuentes y para planificar, sostener y controlar la actividad de
comunicación.

La distinción entre los procesos nucleares del lenguaje y el uso es sumamente

relevante para el estudio de sus bases cerebrales. Los aspectos nucleares del
lenguaje se localizan en la región perisilviana del HI. Y el uso del lenguaje
depende del trabajo integrado y flexible de un conjunto más amplio de sist.
Mentales cuyos sustratos neurales se distribuyen en ambos hemisferios.

2. Las afasias. Evaluación y síntomas

Definición de afasia→ Alteración del lenguaje producida por una lesión

cerebral que no se explica por déficit sensorial, motor o trastorno mental. Es
una dificultad para comprender y/o producir mensajes verbales que aparece
cuando una lesión cerebral afecta los procesos normales de codificación y
decodificación de los signos lingüísticos. El concepto de afasia no incluye a las
alteraciones del desarrollo del lenguaje en la infancia. Los pacientes no
comprenden porque no pueden decodificar el mensaje verbal. Y tampoco
pueden codificar sus ideas en un mensaje verbal. La definición exacta también
excluye de la afasia los comportamientos lingüísticos desviados o atípicos que,
como los que se observan en la psicosis, son expresión de las alteraciones en
el contenido y curso del pensamiento. Puede decirse que la afasia consiste
básicamente en la alteración de los procesos nucleares del lenguaje: léxico y
gramática.

El impacto de la afasia en la vida del paciente→ Los signos lingüísticos y

sus combinaciones constituyen el más rico y preciso sistema de transmisión de
info y su dominio resulta imprescindible para desempeñarse en el complejo
entramado de la sociedad humana. La perdida de lenguaje afecta a la vida
social, laboral, familiar y, por supuesto, la esfera psicológica.

La etiología de la afasia→ Las causas más frecuentes son los ACV y los
traumatismos de cráneo. Los tumores y las infecciones del cerebro también
pueden producirlas. Además, las demencias degenerativas.

La exploración de los signos y síntomas afásicos → La evaluación clínica

de las afasias consiste en la administración de pruebas que permiten estimar el
nivel de rendimiento del paciente en las distintas tareas del lenguaje e
identificar signos y síntomas característicos de alteración.

 Síntoma → Cualquier dificultad percibida por el paciente para articular el

habla fluidamente o para comprender lo que le dicen.
 Signo→ Cualquier conducta anómala observada por el evaluador; por
ejemplo, falla en la ejecución de una orden, sustitución de una palabra
por otra, errores en la pronunciación.

Las pruebas más comunes que forman parte de los protocolos de evaluación
de la afasia son las siguientes: A) Habla espontanea. B) Prueba de
denominación. C) Prueba de repetición. D) Prueba de comprensión auditiva. E)
Pruebas de lectura. F) Pruebas de escritura.

Signos de afasia: errores en la producción oral→

 Errores sintácticos en la producción oral→ Agramatismo→ Alteración

que consiste en un predominio de oraciones simples y/o mal construidas
sintácticamente. Incluyen la omisión de verbos, su mala conjugación, la
 omisión y/o sustitución de palabras funcionales y problemas con la
concordancia morfológica entre palabras.
 Errores léxicos→ Anomia→ signo que se define como la dificultad para
encontrar “la palabra justa”, la que corresponde al significado que se
quiere transmitir o que etiqueta correctamente al objeto o dibujo de la
prueba de denominación. Pueden las anomias originar:
a) Latencias → Dificultad para recuperar la palabra y se expresa en
la utilización de un tiempo más prolongado para encontrar el
nombre.
b) Omisiones→ Puede originarse cuando la dificultad de la latencia
es muy severa.
c) Parafasia→ Sustitución de la palabra correcta por otra errónea.
Pueden ser formales (el error es una palabra fonológicamente
similar), las morfológicas (el error tiene la misma raíz pero distinto
sufijo), las semánticas (misma familia de palabras) y las no
relacionadas.
d) Circunloquios → Incluyen descripciones de rasgos físicos y
funcionales del objeto que no se puede denominar. Adoptan la
forma de secuencias de aproximación semántica que consisten
en una seria de palabras, semánticamente relacionadas.
 Errores de codificación fonológica→ Sustitución, omisión, agregado o
desplazamiento de fonemas que en sí mismos están correctamente
pronunciados. Falla la selección y el ordenamiento de sus fonemas en la
cadena o código correcto. Pueden presentarse en tareas de
denominación, repetición o durante el habla espontanea.
Cuando la recuperación fonológica de la palabra es muy pobre y/o la
codificación fonológica esa muy alterada, los errores fonemicos son tan
numerosos que puede originarse un neologismo, error que no guarda
relación semántica ni fonológica reconocible, cuando se producen no
siempre es posible identificar la palabra que el paciente pretende decir
 Errores fonéticos o de articulación→ Cuando falla la automaticidad y
coordinación de las configuraciones articulatorias se producen errores
fonéticos que distorsionan el sonido del fonema hasta hacerlo
ininteligible para el interlocutor.
  Problemas de fluencia→ La fluencia es una propiedad global del habla,
que en general de la relaciona con el flujo verbal, la longitud de las
oraciones, el ritmo y entonación melódica del habla, la velocidad en la
recuperación de las palabras y la facilidad general de la elocución. El
habla no fluente esta caracterizada por un flujo reducido, dificultades
para iniciar una conversación, oraciones cortas y de estructura sintáctica
simple, articulación laboriosa y disprosodica.

Signos de afasia: errores en la decodificación y comprensión del habla→

Puede explorarse mediante una tarea de emparejamiento palabra-dibujo. Las
fallas en el reconocimiento y la comprensión auditiva de palabras aisladas
pueden deberse a problemas en la discriminación acústica de los fonemas.
Otros presentan problemas en el acceso al significado. Algunos otros pueden
mostrar una degradación del proprio significado de las palabras y producen
errores en el test antes mencionado cuando estos incluyen distractores
semánticos.

La comprensión del lenguaje puede estar afectada por dificultades en el nivel

del procesamiento de oraciones debido a fallas en la decodificación de la info
sintáctica.

3. Primeros estudios científicos de la relación cerebro lenguajes. Broca,

Wernicke, Lichtheim y el modelo afásico clásico.

Broca: el primer tipo de afasia y el nacimiento de la NPS→ 1861. Le

presentación de Broca marco el nacimiento de la NPS como disciplina científica
e impulso la utilización del método correlación anátomo-clínica para estudiar las
bases anatómicas cerebrales de las facultades mentales. Paciente tan →
Evaluado pocos días antes de su muerte, hacia tenido tres ACV. Esto provoco
una severa perdida del habla y su expresión verbal quedo reducida a “tan”. El
segundo ataque produjo una parálisis de la cara y del brazo derecho y el
tercero una parálisis de la pierna derecha. → Broca reporto que comprendía
todo lo que se le decía, que sus respuestas gestuales eran apropiadas y que a
pesar de su mutismo lograba hacerse entender. B distinguió entre la
comunicación verbal, y la no verbal. Dentro del lenguaje diferencio entre la
comprensión conservada y la expresión alterada para concluir que el paciente
tenía un déficit aislado en la “facultad del lenguaje articulado”. Luego de la
muerte examino el cerebro del paciente y la zona se localizaba en la región
inferior del L frontal I.

Más tarde en 1865, Broca publico un trabajo en el que comunicaba que los
casos de afasia estudiados por el presentaban lesiones en el HI, lo cual
sostenía que este HI era el responsable del lenguaje. Los pacientes no tenían
problemas de comprensión del lenguaje lo que llevo a Broca a sostener que el
HI era el encargado solamente de la producción del habla y que HD intervenía
en la comprensión.

Wernicke: el segundo tipo de afasia y la posibilidad de un tercero→ En

1874, publico un artículo en el que dos de los nueve pacientes analizados
mostraban una alteración del lenguaje diferente a la de Broca. Estos dos
pacientes presentaban severos problemas de comprensión, tenían habla fluida,
entonación correcta y buena pronunciación de los sonidos del leguaje. Pero
aunque sonaba como normal, el habla era incomprensible, vacía de contenido
y plagada de errores. Wernicke observo que los pacientes cometían
frecuentemente errores que consistían en la sustitución de unas palabras por
otras relacionadas (parafasias formales y semánticas) y también neologismos.
Wernicke concluyo que el déficit de comprensión y el de producción del habla
de su paciente tenían que ser causados por la lesión del L Temporal I.
Argumento que las “imágenes motoras” de las palabras se activen
correctamente en el área de Broca, necesitan una doble estimulación
proveniente del pensamiento, una directa y una indirecta a través de la
activación de las “imágenes auditivas” de las palabras. De esta manera, la
lesión que afectaba el almacén de imágenes auditivas de las palabras alteraba
tanto la comprensión como la producción del habla.

Existía la posibilidad de que una lesión afectase la conexión sin lesión las
aéreas en sí mismas, en esta situación Wernicke predijo la existencia de una
nuevo tipo de afasia sin haberla observado.

Lichtheim: la clasificación de las afasias y el modelo de las relaciones

cerebro lenguaje→ En 1885, propuso un modelo de los componentes
funcionales del lenguaje y sus relaciones con el cerebro.
Modelo conexionista→ Diagrama de la “casita” del leguaje. Explica el lenguaje
como el resultado de la actividad de un puñado de centros corticales y sus
conexiones.

 Centro M→ Localizado en el área de Broca (circunvolución frontal

inferior izq.), almacenaba las “imágenes motoras” de las palabras. Su
función era la producción del lenguaje oral.
 Centro A→ Localizado en el área de Wernicke (circunvolución temporal
superior izq.), almacenaba las “imágenes auditivas”. Su función era la
comprensión del lenguaje como asistir al centro M durante la producción
del habla.

Siguiendo a Wernicke, consideraba que las imágenes acústicas y motoras de

las palabras eran elementos diferentes de los conceptos a los que estaban
asociados; pensaba que estos eran una suma total de todas las asociaciones
sensoriales de un objeto.

 Centro B→ Almacén de los conceptos. No estaba almacenado en un

centro localizado sino que se distribuían por toda la corteza.

Para este modelo, las funciones del lenguaje, producción, comprensión y

repetición, dependían del flujo de info entre los centros A, M y B.

Calificación de las afasias de Wernicke-Lichtheim:

1. Lesión del centro M → Afasia de Broca: Comprensión conservada,

producción oral alterada y repetición alterada.
2. Lesión del centro A→ Afasia de Wernicke: Comprensión alterada, habla
fluente pero de contenido desviado y repetición alterada.
3. Lesión de la conexión entre los centros A y M → Afasia de conducción:
habla fluente, comprensión conservada pero repetición alterada.
4. Lesión de la conexión entre B y M→ Afasia motora transcortical:
Comprensión conservada, producción oral alterada pero con repetición
conservada.
5. Lesión de la vía de salida M→ Anartaria: dificultad para articular pero sin
la reducción del habla.
6. Lesión de la conexión entre los centros A y B→ Afasia transcortical
sensorial: comprensión alterada, habla y repetición sin problemas.
 7. Lesión de la vía de entrada A → Afasia sensorial subcortical: “sordera
verbal”. Habla conservada pero alteraciones de la repetición y de la
comprensión solo por vía auditiva.

Objeciones al conexionismo clásico: Freud, Jackson y Head→ Algunos

localizacioncitas no localizaban todos los aspectos del lenguaje. Por su parte
los holistas no tenían posiciones homogéneas, criticaban aspectos a veces
muy distintos de la propuesta conexionista y en algunos casos, también
aceptaban aspectos de la misma.

La crítica de Freud→ Señalo que en dos casos de afasias que el analizo, no

podían explicarse como resultado de una lesión que afectara un centro o una
vía de conexión, sino más bien como un problema en las condiciones en que
funcionaban las vías. También remarco que no había características que
diferenciaran a las afasias debidas a lesión de centros de las afasias debidas a
lesión de conexiones, lo que sugería que no había tales centros y conexiones,
y propuso que el lenguaje se basaba en una red de neuronas distribuidas
alrededor de la cisura de Silvio del HI.

La crítica de Jackson→ Concebía a la conducta y a la actividad neural como

una organización jerárquica en la que los niveles simples son controlados por
niveles progresivamente más complejos. Pensaba que las palabras aisladas (el
único nivel del lenguaje analizado por los conexionistas) no eran lo
jerárquicamente más importante del lenguaje y tareas como la denominación
no alcanzaba para poner en juego los aspectos más complejos del mismo.
Para Jackson la característica principal del lenguaje era formulas
“proposiciones”. Las críticas de Jackson ponen de relieve dos deficiencias de
los modelos conexionista: por un lado, desatienden fenómenos llamativos de la
afasia y no incluyen estos aspectos en su modelo, por el otro, sus análisis se
limitan al nivel de palabras aisladas.

Las criticas de Head→ Trato a los conexionistas de “simplificadores” del

lenguaje y del análisis de la afasia. Sus cuestionamientos incluían: A) La
división del lenguaje en facultades como producción del habla, comprensión,
repetición, etc. B) La descripción de los trastornos afásicos como síndromes. C)
La pretensión de localizar las facultades del lenguaje en áreas restringidas de
la corteza.
Una de sus observaciones más pertinente es que existe una gran variabilidad
en los síntomas afásicos. El rendimiento de un paciente puede variar dentro de
una tarea, también puede variar según el contexto y variar considerablemente
en el tiempo. También señalo que puede haber una importante variabilidad
entre pacientes aunque tengan lesiones similares. Para Head esto cuestionaba
la idea de un área restringida del cerebro.

A pesar de las críticas, el modelo conexionista se impuso como la versión

clásica de las relaciones cerebro-lenguaje que predomino durante más de 100
años.

4. Ocaso y resurgimiento del conexionismo.

Alrededor de 1920, las teorías conexionistas se volvieron impopulares y

durante varios años permanecieron ignoradas.

Sin embargo reapareció con nuevo impulso en EEUU durante la década de

1960 con los trabajos de Norman Geschwind (1965) → Para él la denominación
era el acto más básico del lenguaje y requería asociar representaciones
lingüísticas con representaciones no lingüísticas.

El neo conexionismo impulsado por Geschwind adopto algunos de los

principios teóricos del conexionismo clásico y agrego un nuevo componente, el
L parietal inferior, este vinculaba el lenguaje con los sistemas sensoriales y con
el sistema conceptual.

El trabajo de Geschwind también volvió a poner en circulación la tipología

clásica de las afasia a la que se agregaron tres nuevos síndromes: Afasia
anómica, la afasia global y el aislamiento del área del lenguaje.

5. la crisis del modelo clásico

Los estudios de correlación entre los síndromes clásicos y la localización de las

lesiones con imágenes estructurales del cerebro (TC o RMN) confirmaron la
importancia de las áreas clásicas pero también que un número nada
despreciable de pacientes no seguían las predicciones del modelo clásico lo
que permite plantear las siguientes conclusiones:

1. Las áreas clásicas del lenguaje, área de Broca y de Wernicke suelen

estar lesionadas en los cuadros afásicos pero si la lesión está
 restringida solo a dichas áreas el déficit es transitorio. Los cuadros
clásicos persistentes solo se producen por lesiones que exceden las
áreas clásicas.
2. En el HI hay mas áreas relacionadas con el lenguaje que las incluidas
en el modelos de Wernicke-Lichtheim-Geschwind lo que indica que era
un modelo sub especificado desde el punto de vista neural. Estas
nuevas áreas son:
a) Regiones corticales ubicadas por delante y arriba del a. de
Broca→ Áreas asociadas con la afasia motora transcortical pero
que también son alcanzadas por lesiones que producen la afasia
de B.
b) Regiones corticales ubicadas por detrás y debajo del área de
Wernicke→ Áreas asociadas con la afasia transcortical sensorial
y la afasia anómica.
c) Regiones ubicadas en la región parietal inferior por encima del
área de W → Se asocia con la afasia de conducción.
d) Lesiones en los núcleos subcorticales también pueden producir
cuadros de afasia, en particular, las lesiones del tálamo.
3. Variabilidad individual en la localización de áreas del lenguaje.
4. El cuadro clínico puede modificarse durante la evolución aunque la
lesión se mantenga estructuralmente igual, esta reorganización
funcional sugiere que otras áreas pueden asumir las funciones
lingüísticas de las áreas lesionadas.
5. La lesión del HD no altera los procesos nucleares del lenguaje pero
produce déficit en los aspectos pragmáticos del lenguaje, es decir en el
uso del lenguaje en contexto.

El abandono del síndrome como unidad de análisis→ El

cuestionamiento más importante

Capitulo 9: Sistema motor

Este sistema esta constituido por todas las neuronas y vías de conexión que
participan en la ejecución de los movimientos.
La agilidad y la destreza motoras de los seres humanos reflejan las
capacidades del sistema motor para planificar, coordinar y ejecutar
movimientos.
El sistema motor humano tiene una característica llamativa, que es la falta de
esfuerzo con la que las tareas motoras mas complicadas son realizadas sin
pensar en el movimiento articular o la contracción muscular necesaria.
El sistema motor puede realizar muchas tareas motoras diferentes con
velocidad y precisión debido a dos características de su organización funcional.
Primero, el procesamiento de las aferencias sensoriales y de las ordenes a las
neuronas motoras y musculos esta distribuido en areas interconectadas y
jerárquicamente de la medula espinal, del tronco encefálico y del prosencefalo.
Segundo, la información sensorial relacionada con el movimiento es procesada
en diferentes sistemas que operan en paralelo.