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EL SISTEMA VISUAL.
La medula espinal contiene los circuitos neurales que median diversos reflejos y automatismos
rítmicos, como la locomoción y el rascado. El circuito nervioso más simple es monosimpatico,
comprende solo la neurona sensitiva primaria y la neurona motora. La mayoría de los reflejos
están mediados por circuitos polisinpaticos, en los que una o más interneuronas están
interpuestas entre la neurona sensitiva primaria y la neurona motora.
Las interneuronas y las neuronas motoras reciben también la influencia de axones que
descienden de los centros superiores. Estas señales supramedulares pueden modificar las
respuestas reflejas a los estímulos periféricos, excitando o inhibiendo diferentes poblaciones de
interneuronas. También coordinan acciones motoras a través de esas interneuronas.
El tronco encefálico posee dos sistemas de neuronas del tronco, el medial y el lateral, reciben
aferencias de la corteza cerebral y los núcleos subcorticales, y se proyectan hacia la medula
espinal. Los sistemas descendentes mediales del tronco encefálico contribuyen al control de la
postura, integrando información visual, vestibular y somatosensitiva. Los sistemas
descendentes laterales controlan los músculos más distales y por lo tanto son importantes para
los movimientos dirigidos a objetivos, en particular del brazo y de la mano. Otros circuitos del
tronco encefálico controlan los movimientos de los ojos y de la cabeza.
Corteza motora primaria y varias áreas premotoras se proyectan directamente hacia la medula
espinal a través del fascículo córticoespinal, y también regulan los haces motores que se
originan en el tronco encefálico. Las áreas premotoras son importantes para coordinar y
planificar secuencias complejas de movimiento. Reciben información de las cortezas
asociativas parietales posteriores y prefrontal y se proyectan hacia la corteza motora primaria,
así como a la medula espinal. Las áreas motoras de la corteza cerebral se subdividen en área
motora primaria y en varias áreas premotoras. Cada área contiene poblaciones de neuronas
que se proyectan desde la corteza al tronco y a la medula. La corteza motora Brodmann la
dividió en dos áreas, 4 y 6. El área 4 tiene neuronas grande de la capa V, y casi no tiene
neuronas de las capa IV. El área 6 tiene neuronas pequeñas de la capa V y pocas de la capa
IV.
Corteza motora primaria. Mapa topográfico.
Los mapas motores obtenidos muestran una disposición ordenada de las áreas de control para
la cara, los dedos, la mano, el brazo, el tronco, la pierna y el pie, a lo largo de la circunvalación.
La cara está representada lateralmente, los miembros inferiores medialmente, y los miembro
superiores entre ambos. Aquellas partes del cuerpo que son usadas para movimientos de
manipulación fina están representadas sobre un territorio cortical más amplio que aquellas
áreas del cuerpo usadas en movimientos amplios (caminar). Las áreas motoras corticales
contienen mapas somatotópicos del cuerpo. 1950 Pendfield y Welch, y Woolsey encontraron un
segundo mapa del cuerpo somatotópico. Las representaciones secundarias del brazo y la cara
en la pared medial estaban espacialmente separadas de las representaciones en la corteza
motora primaria en la convexidad del hemisferio. Área motora suplementaria (AMS). Estudios
más recientes, usando microestimulación intracortical, confirmaron el segundo mapa
somatotópico del cuerpo en el AMS y mostraron mapas adicionales en otras áreas. Dentro de
las representaciones del brazo, el territorio cortical se superpone con el territorio que
representan partes vecinas. Esta superposición resulta de la convergencia de salidas desde un
amplio territorio de la corteza motora primaria a las poblaciones de neuronas motoras que
controlan los músculos que mueven una parte dada del cuerpo. Los mapas de que parte del
cuerpo se mueve o que músculos se contraen en el umbral de estimulación en diferentes sitios
corticales se ven como un mosaico complejo. Cuando la corriente de estimulación se
incrementa, las piezas del mosaico que representan a un musculo dado se combinan en un
territorio cada vez más grande que se superpone más y más con los territorios de otros
músculos. El musculo es controlado por la corteza motora primaria y los territorios para
diferentes músculos se superponen.
La velocidad y precisión de los movimientos aumentaron con cada día sucesivo de práctica
hasta que la curva de rendimiento del aprendizaje alcanzo la asíntota al cabo de 3 semanas. La
resonancia magnética funcional demostró que el área de la corteza activada durante la
realización de la secuencia de movimientos practicada era mayor que la activada durante una
nueva secuencia de movimientos que no se había practicado.
Organización en paralelo.
Varias vías anatómicamente diferenciadas se proyectan en paralelo hacia la medula espinal
procedentes de centros motores superiores. Por encima de la medula espinal esta el tronco
encefálico, y por encima de este el cerebelo y los ganglio basales, estructuras que regulan las
acciones de los sistemas del tronco encefálico. Supervisando estas estructuras
supramedulares están los centros motores de la corteza cerebral. Los movimientos de partes
vecinas del cuerpo son controlados por áreas contiguas del cerebro en cada uno de los niveles
de la jerarquía motora. La planificación y ejecución del movimiento no solo son reguladas por
los tres niveles jerárquicos, la medula, el tronco y la corteza. Otras dos partes del encéfalo, el
cerebelo y los ganglios basales, juegan también un rol importante en esta regulación. Ambas
estructuras proporcionan circuitos de retroacción que regulan a las áreas motoras corticales y
del tronco encefálico: reciben aferencias de diferentes áreas de la corteza se proyectan a áreas
motoras de la corteza a través del tálamo. Los circuitos en bucle de estas dos estructuras
fluyen a través de áreas separadas del tálamo y a áreas corticales. De forma similar, también
las aferencias que reciben de la corteza son independientes.
Cerebelo.
Posee neuronas que están dispuestas de una manera regular, en forma de unidades repetidas,
cada una de las cuales forma un modulo de circuito básico. El cerebelo está dividido en varias
regiones bien distintas, de las cuales cada una recibe proyecciones de diferentes partes del
cerebro y la medula espinal, y envía proyecciones a diferentes elementos del sistema motor.
Estas características sugieren que las distintas regiones del cerebelo realizan operaciones
informáticas similares, pero sobre aferencias diferentes. El cerebelo influye en el sistema motor
evaluando las disparidades existentes entre intención y acción, y ajustando las operaciones de
los centros motores de la cortea cerebral y el tronco encefálico durante el desarrollo de un
movimiento, así como durante las repeticiones de dicho movimiento. Tres aspectos de la
organización del cerebelo subrayan esta función. El cerebelo recibe una extensa información
sobre fines, órdenes y señales de retroalimentación asociados con la programación y la
ejecución del movimiento. La importancia de estas aferencias es evidente por el hecho de que
el número de axones que penetran en el cerebelo supera en más de 40 veces a los que salen
de él. Las proyecciones eferentes del cerebelo están enfocadas hacia los sistemas premotores
y motores de la corteza y el tronco, sistemas que controlan a las interneuronas y neuronas
motoras medulares. La trasmisión sináptica del circuito es modificable, aspecto crucial para la
adaptación y el aprendizaje motor. La lesión de este órgano destruye la precisión espacial y la
coordinación temporal del movimiento. Altera el equilibrio y reduce el tono muscular. Trastorna
el aprendizaje motor y determinadas funciones cognitivas.
Ganglios de la base.
Constan de cuatro núcleos, no tiene conexiones directas de entrada o salida con la medula
espinal. Estos núcleos reciben su información primaria de la corteza cerebral y envían sus
señales al tronco encefálico y, a través del tálamo, de nuevo a la corteza prefrontal, premotora
y motora. Las funciones motoras de los ganglios basales están mediadas por áreas motoras de
la corteza frontal. Los cuatro núcleos cuerpo estriado, el globo pálido, la sustancia negro y el
núcleo subtalámico. El cuerpo estriado esta subdividido en: el núcleo caudado, el putamen y el
estriado ventral. El ganglio basal está implicado en el control del movimiento y en trastornos
como el Parkirson, Hunington y hemibalismo. Estas tienen tres tipos de alteraciones motoras:
1) temblor y otros movimientos involuntarios; 2) cambios de la postura y del tono muscular; y 3)
escasez y lentitud de movimientos, sin parálisis. Los trastornos de los ganglios de la base
pueden provocar una reducción de los movimientos o movimientos excesivos.
Extrapiramidalismo, se utiliza el término para denominar a los síntomas como temblor, rigidez,
hipokinesia y alteración de los reflejos postulares. Las lesiones de los ganglios basales se
asocian con complejos trastornos neuropsiquiatricos, cognitivos y del comportamiento.
Movimientos rítmicos.
Movimientos voluntarios.
Las áreas motoras corticales median el control de movimiento voluntarios a través de sus
proyecciones descendentes, las cuales se originan más ampliamente en el área motora
primaria. El tracto córticoespinal provee una vía descendente directa desde la corteza a
interneuronas promotoras medulares y a algunas neuronas motoras. Algunas vías proyectan
más ampliamente a neuronas motoras espinales que controlan a los músculos distales de los
miembros en comportamientos como manipular pequeños objetos. Otras vías proyectan más
ampliamente a las neuronas motoras que controlan los músculos axiales y proximales de los
miembros durante comportamiento como caminar.
EL SISTEMA VISUAL.
Retina.
Órgano receptor del sistema visual humano, contiene fotorreceptores, neuronas especializadas
para la traducción de los fotones a un patrón de descarga neuronal. La retina está formada por
cinco capas de neuronas: los fotorreceptores, las células horizontales, bipolares, amacrinas y
ganglionares. Los fotorreceptores establecen sinapsis con las células bipolares, que a su vez lo
hacen con las ganglionares, cuyos axones abandonan la retina formando el nervio óptico. Las
células horizontales y las amacrinas tienen un rol de la comunicación lateral, o inhibición lateral,
cuyo resultado es la forma de los campos receptivos de las células ganglionares. Las primas
modulan la información que reciben las células bipolares, mientras que las segundad modulan
la información que reciben las ganglionares.
En la superficie de la retina existe una depresión llamada fóvea, es la región de mayor agudeza
visual. A uno milímetros, se encuentra la papila óptica, sitio por el cual salen los axones que
forman el nervio óptico y penetra la arteria central de la retina destinada a irrigarla. Carece de
fotorreceptores y determina la existencia de no visión o punto ciego en el campo visual.
Conos, participan en la visón del color al poseer uno de tres fotopigmentos diferentes que
absorben ondas electromagnéticas de diferentes longitudes; cada tipo de cono es sensible al
color: azul, verde o rojo. Predominan en la fóvea de la retina. El pequeño tamaño de los
campos receptivos, así como la alta densidad en la distribución de los conos, le otorga a la
fóvea la mayor resolución espacial, la mayor agudeza visual. Determinada por las conexiones
entre los conos y las células bipolares, y entre las células bipolares y las ganglionares, que en
esta región se caracteriza por la ausencia de convergencia de la información. Se conectan
siguiendo un patrón uno a uno, según el cual cada célula ganglionar recibe información de una
única célula bipolar, que a su vez recibe información de una solo cono. La actividad de las
células ganglionares que controlan la fóvea brinda una representación inicial altamente
detallada de la distribución de la actividad de los conos. La desventaja de la visión dependiente
de la actividad de los conos en relación con la que depende de la actividad de los bastones es
que no permite detectar estímulos muy débiles. Esto se debe a que los conos poseen una baja
cantidad de fotopigmentos, por lo que su funcionamiento requiere de la presencia de luz
brillante. Los conos son responsables de la visión diurna.
Las principales vías que llevan la información desde ambas retinas hacia la corteza estriada de
ambos hemisferios incluyen un relevo en los núcleos geniculados laterales, situados en el
extremo de ambos tálamos. Cuando un objeto de una escena visual impresiona nuestra retina,
obtenemos información acerca de los detalles de los contornos, el color y, la textura nos
permite identificar un objeto. Por otro lado, acerca de su localización y movimientos en el
espacio contribuye a que podamos dirigir nuestra conducta para manipular o evitarlo. Estos dos
tipos de información llegan a niveles diferentes de la capa IV de la corteza estriada a través de
dos vías retino-genículo-estriada que constituyen el procesamiento en paralelo en el sistema
visual.
La vía P o parvocelular lleva información aportada por los conos. Los fotorreceptores que
inician esta vía establecen sinapsis con las células bipolares, que a su vez lo hacen con las
células ganglionares P. Los axones de las células ganglionares P establecen sinapsis con las
neuronas de la cuatro capas parvocelulares del núcleo geniculado lateral. Estas neuronas
poseen cuerpos celulares pequeños envían axones a un nivel más profundo de la capa IV de la
corteza estriada. La vía P es la vía retino-genículo-estriada especializada para el
procesamiento de los contornos, el color y la textura, debido a que las células que la componen
procesan los contrastes de brillo y color con una alta resolución espacial.
La vía M o magnoceluar lleva la información aportada por los bastones, que establecen
sinapsis con las células bipolares. Las células bipolares establecen sinapsis con las células
ganglionares M, cuyos axones alcanzan a las dos capas magnocelulares del núcleo geniculado
lateral. Las neuronas de las capas magnocelular poseen cuerpos grandes y establecen una
población menor y responden rápidamente a los cambios de la imagen visual que las neuronas
de las capas parvocelulares. Este último atributo determina la alta resolución temporal del
procesamiento en esta vía. Las capas M parten los axones que se dirigen a un nivel menos
profundo de la capa IV de la corteza estriada. La especialización de la vía M para el
procesamiento de la localización y el movimiento en el espacio está determinada por el mayor
tamaño de los campos receptivos de sus células y la alta resolución temporal en el
procesamiento de atributos generales de los estímulos.
Las células simples poseen campos receptivos en los que se observa actividad antagonista en
zonas de encendido y apagado, la forma de estos es rectangular, y la actividad se distribuye en
áreas paralelas con una orientación periférica. Las células simples se activan con la
presentación de una barra luminosa que tiene la orientación preferida de la célula, en la zona
de encendido de su campo receptivo.
Las células complejas sus campos receptivos tiene una forma rectangular y una orientación
preferida por sus campos receptivos son de gran tamaño, sus zonas de encendido y apagado
no tiene una posición fija dentro del campo receptivo. Son sensibles a barras luminosas que
tiene la orientación preferida de la célula que se presenta en cualquier ubicación dentro del
campo receptivo.
Vías visuales corticales ventrales y dorsal: la vía del “que” y la vía del “donde”.
La información que llega a la corteza estriada es procesada a lo largo de dos vías paralelas.
La vía ventral se inicia en los niveles más profundos de la capa IV de corteza estriada con las
neuronas que son alcanzadas por los axones provenientes de la vía retino-genículo-estriada P.
Las células de la capa IV establecen conexiones con las neuronas de las regiones más
ventrales de la corteza preestriada y éstas, a su vez, dirigen sus fibras a la corteza temporal
inferior. La vía ventral está especializada en el procesamiento del color y la forma que posibilita
el reconocimiento o identificación de los objetos, por lo que esta vía también se llama vía del
“que”. El reconocimiento del objeto lleva a la recuperación de significado vinculado con el
mismo, que depende de las cortezas prefrontales, temporales inferiores y al polo temporal.
La vía dorsal se inicia con las neuronas ubicadas en los niveles menos profundos de la capa IC
de la corteza estriada, por encima del sitio de inicio de la vía ventral. Dichas neuronas reciben
las fibras provenientes de la vía retino-genículo-estriada M y a su vez, establecen conexiones
con las neuronas de las regiones más dorsales de la corteza preestriada. Las neuronas
preestriada dorsales dirigen sus fibras a la corteza de asociación multimodal parietal posterior,
considerada como la encargada de generar una representación del espacio a partir de la
información sensorial multimodal. La vía dorsal está especializada en el procesamiento de la
localización y el movimiento de los objetos que posibilita la interacción de la conducta con los
mismos; es por esto que a esta vía se la conoce como la vía del “donde”.
Agnosia visual.
Reconocimiento visual.
Utilizamos la visión para reconocer objetos, dibujos, fotografías, rostros, expresiones, colores,
escritura, distancias, lugares, itinerarios. Un simple análisis comparativo de estos estímulos
destaca su diversa naturaleza y la existencia de escalas especificas de complejidad interna.
Luria, el reconocimiento visual es un proceso que tiene cinco etapas. En primer lugar, existe
una búsqueda activa de la información; los ojos se mueven recorriendo el objeto y buscando
información relevante. En segundo lugar, se produce una identificación de rasgos visuales. En
tercer lugar, es necesario una comparación y agrupamiento de rasgos visuales. En cuarto
lugar, se elabora una hipótesis perceptiva. En quinto lugar, se realiza una comparación con los
datos originales para aceptar rechazar la hipótesis.
El paciente conserva las capacidades visuales elementales, pero tiene dificultad para llevar a
cabo la manipulación de esas informaciones visuales elementales que son necesarias para
construir esquemas perceptivos actuales. Observa un objeto, pero tiene dificultad para
reconocerlo; puede describir algunas partes del objeto, es evidente un vínculo morfológico
entre el blanco y el falso reconocimiento. No pueden copiar dibujos, no pueden emparejar
dibujos idénticos, no pueden siquiera diferenciar entre el dibujo de un objeto real y el dibujo de
un “pseudo-objeto”.
El paciente tiene dificultades cuando debe comprar el esquema perceptivo actual producto de
un análisis perceptivo adecuado, con la información almacenada en la memoria. Fallan en la
denominación o el señalamiento de objetos y dibujos, no muestran signos de esforzarse en el
reconocimiento, y muchos de sus errores son semánticos, perseverativos o no tiene ninguna
relación con el blanco. Buen procesamiento perceptivo, pueden copiar objetos o dibujos. A
pesar de realizarlas, no logran reconocer el objeto o el dibujo. Fallan en las pruebas que
exploran en el conocimiento semántico, tales como emparejar palabras con el dibujo
correspondiente, identificar intrusos semánticos. Una de las tareas que mejoran permiten poner
de manifiesto este trastorno es el emparejamiento de dibujos de objetos que tiene la misma
naturaleza funcional, pero un aspecto muy distinto. El paciente falla porque no es suficiente
lograr un buen análisis perceptivo para resolver la tarea, sino que es necesario acceder al
conocimiento de los objetos para poder incluirlos en la misma clase, dado que sus aspectos
son muy diferentes.
1) Agnosia para las cosas: a) agnosia para los objetos b) agnosia para las imágenes c)
agnosia para los colores.
Agnosia de los colores, es una dificultad para reconocer colores. Esto se pone de manifiesto en
tareas de denominación o designación de colores, así como en tareas de reconocimiento del
color correcto con que está pintado un dibujo.
Agnosia espacial unilateral, llamada también heminatencion visual, el paciente ignora la mitad
del campo visual. Cuando deambula embiste los objetos que caen dentro de ese hemicampo
visual. Este trastorno se describe mejor como un trastorno atencional que como un trastorno
agnosico.
Reconocimiento topográfico, el paciente tiene dificultades para orientarse ene l espacio exterior
utilizando las coordenadas espaciales. En la alteración de la memoria topográfica, el paciente
no puede recorrer trayectos sencillos que antes eran muy familiares para él. La alteración
visuoespacial puede afectar la apreciación de la profundidad y de las distancias.
Alexia sin agrafia, es una alteración en el reconocimiento y la lectura en voz alta de letras y de
palabras, que contrasta con la conservación de la escritura espontanea y al dictado. Muchos
pacientes con agnosia visual no presentan trastornos de la lectura.
Tamaroff y Allegri estudiaron 5 casos de pacientes con agnosia visual en los que encontraron la
siguiente coocurrencia de trastornos.
Las lesiones que producen agnosia visual son en general bilaterales y se localizan en la parte
inferior de la región limítrofe entre el lóbulo occipital y el parietal. En los pocos caos en que la
lesión es unilateral, afecta al lado derecho y a la porción posterior al cuerpo calloso.
EMOCIONES Y SENTIMIENTOS.
La palabra emoción se utiliza para designar a un conjunto de cambios corporales que ocurren
en el cuerpo y en el cerebro por incitación de un estímulo emocional. Las emociones están
controladas por sistemas neurales diferentes, hay varios mecanismos emocionales cada uno
con una función diferente. Se llama sentimiento a la percepción consciente de los cambios
corporales inducidos por una emoción.
Evolución y consciencia.
Los sentimientos ocurren cuando los mecanismos emociones se producen en un animal que
posee la capacidad de tener consciencia sobre sí mismo. Cuando mecanismo emocionales
ancestrales, actúan en el cerebro cc se produce la percepción de la respuesta emocional del
propio organismo bajo la forma de sentimiento.
William James y el oso. Para James la experiencia cc de la emoción ocurres después de que el
cerebro dispara la respuesta y como consecuencia de que la corteza recibe las señales de los
cambios fisiológicos del cuerpo. Las emociones son precedidas por los cambios fisiológicos y
consisten en respuestas cognitivas a la información que procede de la periferia. La secuencia
seria: Estimulo -> Respuesta -> Feedback -> Sentimiento. El estímulo emocional era detectado
en las zonas sensoriales de la corteza y las respuestas partían de las zonas motoras. La zona
sensorial era requerida primero para detectar estímulos y después para sentir el feedback de
las respuestas, lo que generaba la percepción emocional. Descuido el hecho de que en nuestra
vida, las emociones también se pueden disparar como consecuencia de un proceso mental
evaluativo voluntario.
El circuito de Papez. El sistema límbico. Relaciono sus conocimientos con ideas provenientes
de: a) hipótesis sobre la antigüedad evolutiva de distintas partes del cerebro, b) los efectos de
las lesiones de la corteza medial en humanos y c) la función del hipotálamo en el conducta
emociona como demostraban los experimentos en animales. Estaba influido por ideas que
distinguían en dos partes la corteza cerebral: la lateral relacionada con funciones sensoriales y
motoras y, la medial relacionada con funciones más primitivas como la conducta emocional.
Papez incluyó a la corteza de cíngulo porque se había observado que su lesión en humanos
producía apatía, perdida de la espontaneidad emocional y otros síntomas. Incluyó también el
hipocampo porque es la estructura más afectada en la hidrofobia, síntomas agudos de
emoción. Propuso un circuito de dos canales para el procesamiento de la emoción: el canal del
pensamiento y el canal del sentimiento. A info sensorial llega al tálamo y desde allí puede
seguir cualquiera de los dos canales. En el canal del sentimiento, la info viaja hasta el
hipotálamo, donde origina la respuesta física, y es transmitida hacia la corteza cingular a través
de otro núcleos talámicos; está es un vía subcortical de activación del cíngulo. En el canal del
pensamiento, la info va desde el tálamo a la corteza sensorial y de allí, al cíngulo; está es la vía
cortical de activación del cíngulo. Las experiencias emocionales tendrían lugar en el cíngulo
porque allí se integran señales provenientes de la corteza sensorial y del hipotálamo. La
conexión cíngulo-hipocampo-hipotálamo permitía a los pensamientos controlar las respuestas
emocionales.
Mc Lean impuso la denominación sistema límbico a un conjunto de estructuras en las que se
incluían a las del circuito de Papez y se sumaban otras como la amígdala y la corteza
prefrontal. McLean, le asignaba una importancia central al hipocampo en el procesamiento de
las emociones y pensaba que el sistema límbico, constituido por un conjunto de estructuras a
las que creía evolutivamente antiguas y funcionalmente integradas, era el cerebro emocional.
Las lesiones del lóbulo temporal mostrabas alteraciones de la conducta emocional y del
procesamiento sensorial: 1) perdían el miedo a estímulos que previamente resultaban
amenazantes y se volvían mansos, 2) modificaban su conducta sexual, 3) se alteraba su
conducta alimentaria, 4) perdían la capacidad de reconocer visualmente los objetos y su
significado peligroso, exageraban la tendencia a reaccionar antes los objetos vistos.
LeDoux eligió la conducta emocional del miedo por cuatro razones: a) la repuesta del miedo se
expresa de manera similar en el hombre como en animales, b) es una respuesta que se puede
medir y utilizar fácilmente en los experimentos, c) el miedo es omnipresente y se mantiene a
través del tiempo, muestra su propia cultura evolutiva, d) el miedo es importante en
psicopatología.
Utilizo el paradigma conductual llamado condicionamiento del miedo. Los animales aprendían a
temer a un estímulo que antes no producía respuesta de miedo. Para ello, asocio un estímulo
incondicionado con un estímulo neutro. Se coloca a una rara en una jaula pequeña y se emite
un sonido seguido por una descarga eléctrica. Tras varias repeticiones de esta secuencia de
estímulos, la rata presenta la respuesta de miedo cuando oye el sonido. El estímulo neutro
pasa a ser ahora un estímulo condicionado. El sonido activa el mecanismo neuronal que
controla la respuesta que se relacionan con la presencia de un peligro natural. El
condicionamiento produce aprendizaje de la respuesta; no enseña a las ratas a permanecer
inmóviles, ésta respuesta es algo que las ratas hacen de forma natural cuando se exponen a
una situación peligrosa. El condicionamiento del miedo es duradero, una vez establecido no se
olvida, aunque sí puede extinguirse, también por aprendizaje. La extinción conlleva la supresión
del condicionamiento ya que el EC puede volver a mostrar su efecto luego de un tiempo. Se
llama a esto recuperación espontánea del condicionamiento.
Las vías del condicionamiento del miedo. Se trabajo con el sistema auditivo por qué el estímulo
era sonoro. Se empezó lesionando la zona auditiva, las ratas seguían respondiendo al EC con
reacción del miedo. Luego se lesionaron los núcleos auditivos del tálamo, estas lesiones
impidieron el condicionamiento del miedo. Ocurrió lo mismo con lesiones en el mesencéfalo. La
corteza auditiva no era la encargada de efectuar el procesamiento del estímulo
desencadenante y las estructuras subcorticales del procesamiento sensorial no parecían
subordinadas a ella. Se inyectó en los núcleos auditivos del tálamo una sustancia de rastreo,
peroxidasa de rábano. Se detectaron cuatro regiones subcorticales que recibían proyecciones
precedentes del tálamo auditivo, una de ellas el núcleo amigdalino. Se realizaron experimentos
de lesión con el fin de interrumpir el flujo de info desde el tálamo hacia cada una de estas
zonas. La destrucción del núcleo amigdalino hacía desaparecer la respuesta condicionada de
miedo. El hecho de que el aprendizaje emocional no dependía de vías que no entran en la
neocorteza, siguiere que las respuestas emocionales pueden producirse sin la participación de
los mecanismos cerebrales superiores de procesamiento. LeDoux postulo que la info de los
estímulos externos llega al núcleo amigdalino por vía directa desde el tálamo, así como por
vías que van desde el tálamo a la corteza y de está, al núcleo amigdalino. La vía directa es una
ruta de trasmisión corta, permite que parte de la info referida al estímulo alcance la amígdala de
manera directa y rápida. Consta de una sola conexión, proporciona una imagen burda del
mundo exterior y su acción consiste en predisponer el núcleo amigdalino para ´producir una
respuesta. Útil para desencadenar una respuesta inmediata en los casos en los que está
comprometida la supervivencia. La vía cortical tarda el doble de tiempo en recorre el camino
hacia el núcleo amigdalino, tiene varias conexiones intermedias, proporciona representaciones
más detalladas y exactas y su tarea consiste en evitar la respuesta inadecuada.
La amígdala está ubicada en la profundidad del lóbulo temporal, cerca de su polo anterior, por
delante de la formación hipocámpica. Se desarrolla tempranamente en la gestación pero sus
núcleos no se diferencian hasta la vida postnatal, lo que indica la plasticidad para completar su
maduración luego del nacimiento. El EC acústico alcanza la amígdala por vía, tanto del tálamo
auditivo como de la corteza. Esas dos vías convergen en las células del núcleo lateral (NL) de
la amígdala, que es la puerta principal del núcleo amigdalino. Una vez que la info alcanza al
NL, se distribuye por las conexiones hasta el núcleo central (NC), este último provoca el
complejo repertorio de respuestas de defensa. El NC es la puerta de salida, el punto de
conexión con las zonas que controlan las respuestas emocionales, las que abarcan: 1) Las
respuestas motoras, movimientos, expresiones emocionales. 2) Las respuestas del SNA, que
producen cambios en el funcionamiento visceral. 3) Las respuestas del sistema endócrino. Las
lesiones del núcleo central impiden las manifestaciones de todas estas respuestas, mientras
que las lesiones en laguna de las vías de salida impiden únicamente la respuesta
correspondiente.
Los pacientes que han sufrido lesiones puras de la región ventromedial de los lóbulos frontales
muestran un conjunto de alteraciones, tiene una inesperada conservación de habilidades
cognitivas. Rinden bien en pruebas que requieren memoria de trabajo, capacidad de
abstracción y flexibilidad para cambiar el modelo mental; pero tiene una inhabilidad para
manejar su ser social, que se asocia con un defecto en el procesamiento de las emociones y
sentimientos. Son incapaces de proyectar y organizar su vida laboral, familiar y social. La
conducta emocional muestra, disminución del impulso explorador y sexual, falta de control en
los impulsos, conducta desinhibida, conductas agresivas y su humor es variable. Se utiliza el
término moria para describir la personalidad y el humor de estos pacientes.
Lesión bilateral pura, el paciente HM sufría de una enfermedad llamada síndrome de Urban-
Wiethe, se caracterizaba por una calcificación en anómala en la piel, en los tejidos, en el
cerebro y en el núcleo amigdalino. Tenía dificultades para reconocer ciertas expresiones
emocionales en fotografías y en personas, podía reconocer, imitar y dibujar la alegría, la
tristeza y la repugnancia, pero no el miedo. La lesión bilateral en la amígdala produce un
deterioro en la detección de estímulos peligrosos; alteración de la expresión de las respuestas
emocionales de miedo y en la percepción subjetiva del sentimiento de temor.
b) Crisis epilépticas con sentimientos: en las epilepsias con foco temporal, los pacientes
presentan crisis cuya naturaleza emocional se atribuye a la activación del complejo amigdalino.
Se refieren a crisis de miedo o angustia. Con otras localizaciones del foco epiléptico se
detectaron crisis con sentimiento de plenitud o alegría.
d) En pacientes con ataques de pánico, la PET obtenida entre la crisis muestra una
hiperactividad de los núcleos amigdalinos.
El complejo amigdalino tiene un lugar preponderante entre las estructuras que controlan la
conducta emocional y el sentimiento del miedo en hombres.
Pacientes con lesiones en la región posterior del HD, que afectan la ínsula, las áreas
somatosentivas y las estructuras subcorticales subyacentes producen la anosognosia del
trastorno corporal. La lesión deja a estos pacientes con hemiplejia y anestesia del hemicuerpo
izquierdo, pero son incapaces de reconocer este trastorno. En los casos más severos
desconocer hasta la pertenencia de ese hemicuerpo paralizado y lo atribuyen a otra persona.
En los casos más leves, los pacientes reconocen que la mitad de su cuerpo está paralizado
pero minimizan el problema y le restan importancia a la alteración. Muestran además una
pérdida general de la emoción y del sentimiento; no prevén el futuro ni sufren por ello. En la
región posterior del hemisferio derecho, se localizan las estructuras necesarias para general
una info integrada del estado del cuerpo: la corteza somatosensitiva de cada uno de los
hemisferios recoge la info del estado de la piel y del sistema músculo-esquelético del
hemicuerpo contralateral, la ínsula recibe la información visceral y en la región parietal posterior
del hemisferio derecho se integran las aferencias somatosensitiva de ambos hemicuerpo y las
viscerales. La integración de las informaciones de ambos lados del cuerpo en un esquema
único, integrado y dinámico es una función lateralizada que asienta en el HD y que responde a
la necesidad de un controlador final único del estado corporal. El hecho de que la lesión de la
región que integra la info proveniente del cuerpo produzca un compromiso de la conducta
emocional y de los sentimientos subraya la importancia de la aferencia corporal en la
organización de conducta emocional y los sentimientos.
La lesión de la corteza del cíngulo anterior y zonas vecinas producen un cuadro conocido como
mutismo akinético, se ven comprometidas las emociones y sentimientos. Los pacientes con
estas lesiones yacen en la cama, despiertos, en un estado de ausencia de movimiento y
mutismo. El problema no es motor, tampoco una alteración en el procesamiento lingüístico. La
disminución de movimientos, lenguaje y procesamiento afecta también a las conductas
emocionales, que están ausentes: no muestran expresión facial ni cambios autonómicos que
traduzcan estados emocionales. El cíngulo anterior tiene un papel en el control atencional, en el
direccionamiento de la activación y en su sostenimiento. Su destrucción parece dejar a estos
pacientes en un estado de suspensión animada. Estas lesiones producen un defecto general
en la actividad del cerebro que se expresa también en el dominio de la emoción y el
sentimiento. El procesamiento emocional también depende de la alimentación de los sistemas
que controlan la activación y la distribución de los recursos atencionales.
MÓDULO IV A.
CEREBRO Y MEMORIA.
Nos referimos a aprendizaje y memoria como el conjunto de procesos a través de los cuales las
experiencias modifican el sistema nervioso y la conducta. La memoria siempre implica
adquisición de información y no habría aprendizaje sin retención.
Existe un enfoque unitario que sostiene que la memoria es una sola y, en cuanto a su sustrato
bilógico, adopta una posición globalista que considera que la memoria no está localizada en
alguna región circunscripta del cerebro, sino que es propiedad de todo el cerebro. La visión no
unitaria sostiene que existen distintos tipos de memoria y se apoya más en una concepción
localizacionista, ya que afirma que estos sistemas están relacionados con diferentes
estructuras circunscriptas del cerebro. La resultante de un numero de sistemas, separados e
interactivos. El enfoque no unitario actual se apoya en dos desarrollos conceptuales recientes:
el concepto de procesos de memoria y el de sistemas de memoria. El concepto de procesos de
memoria propone que en el estudio de la memoria deben distinguirse procesos tales como
codificación, almacenamiento y recuperación. El concepto de sistema sostiene que existen
diferentes sistemas de memorias, disociables entre sí.
El enfoque neurocognitivo.
El desafío es identificar: a) las áreas cerebrales, b) los circuitos y c) los mecanismos básicos
que intervienen en la memoria y el aprendizaje. La búsqueda de un sustrato neural de la
memoria es cambiada por la búsqueda de sustratos neurales de los procesos de cada uno de
los diferentes sistemas de memoria.
Tres niveles de análisis: estructuras, procesos y representaciones. Las estructuras con los
componentes estáticos de los modeos de memoria y tiene propiedades especificas como el tipo
de info con el que operan, la capacidad de almacenamiento, el tiempo de retención y el formato
de la info que contienen. Los procesos son el aspecto dinámico, las operaciones que se
realizan sobre la info: la info se codifica, se analiza, se combina, se agrupa, se almacena, se
recupera, etc. Las representaciones se refieren al formato simbólico que tiene la info de la
memoria.
Estructuras de la memoria.
Procesos de memoria.
Un enfoque alternativo es estudiar los aspectos dinámicos. La memoria se presenta como una
serie de operaciones bien definidas codificación, almacenamiento y recuperación. Tareas
experimentales: 1) La presentación al sujeto de algún tipo de material recordado. 2) Un
intervalo de retención. 3) Una prueba de restitución del material presentado para medir cuanto
info se retuvo. Estas partes se corresponden con los tres procesos de memoria. En la primera
parte se presenta al paciente una serie de estímulos para ser recordados; previamente se le da
al paciente las instrucciones. La naturaleza del material y las instrucciones de la tarea influyen
en la codificación. La segunda parte, almacenamiento, es el periodo de tiempo durante el cual
la info debe ser retenida, crucial que el sujeto no continúe tratando la info, se le suele dar otra
tarea que comprometa su atención e impida el repaso mental de la info. La tercera parte,
recuperación, se trata de comprobar cuanto conserva el sujeto de la info codificada en la
primera parte. Manera de hacerlo: a) mediante recuerdo o evocación libre, b) por
reconocimiento se incluyen los blancos. La recuperación es un proceso de carácter activo, la
cantidad de info en el recuerdo o evocación libre es siempre menor que en el reconocimiento.
Las huellas experimentan una disminución progresiva de su almacenamiento, olvido. La
velocidad del olvido depende también de la naturaleza de la info. Las huellas de memoria
pueden remodelarse mediante la aparición de nuevas huellas que interactúan con las
anteriores. Una de las causad de modificación de las huellas es la propia rememoración porque
crea una nueva huella y refuerza la anterior; recodificación es un proceso activo de
remodelación de la huella que depende de la actividad realizada por el sujeto.
HM sufrió un traumatismo de cráneo que le provoco una pérdida de cc de cinco minutos. Tres
años después tuvo crisis de epilepsia, no respondía a la medicación, la operación era la única
manera de aliviar los síntomas. La extirpación de la corteza medial del lóbulo temporal aliviaba
las crisis epilépticas. No se había medido los efectos sobre la memoria que producían las
lesiones del LTM. Las extirpaciones unilaterales tienen efectos menos ostensibles y
transitorios. Se decidió realizar una extirpación bilateral de la corteza temporal medial. La
extirpación abarco las siguientes estructuras mediales de ambos lóbulos temporales: dos
tercios del hipocampo incluyendo el uncus, el giro parahipocámpico y la amígdala. Como
resultado la epilepsia mejoro; pero la extirpación bilateral de la corteza temporal medial produjo
un déficit de memoria severo e irreversible. La memoria de HM dejó de almacenar nuevos
recuerdos, aunque si recordaba su pasado y podía realizar múltiples tareas complejas.
Amnesia anterógada se define como la dificultad o incapacidad para almacenar nuevas info a
partir del momento de la lesión. La amnesia retrógrada se define como la dificultad o
incapacidad para recuperar info ya adquirida, previamente a la lesión. Hm tenía una severa
amnesia anterógada y sólo una pequeña amnesia retrógrada. El contraste entre la severa
incapacidad para formar nuevos recuerdos y la conservación de la mayoría de los recuerdo
adquiridos antes de la lesión constituye evidencia a favor de la independencia de los procesos
de codificación, almacenamiento y recuperación. Almacenamiento de nueva información le
resultaba imposible, HM tenía conservados sus procesos de codificación y de recuperación.
Las estructuras del LTM eran esenciales para el almacenamiento de la memoria episódica,
pero no constituían el almacén mismo.
Un hecho notable en HM era su incapacidad para operar con info compleja durante un breve
período de tiempo. Esta capacidad de Hm para sostener la info durante un breve período de
tiempo, en contraste con su severa amnesia anterógada, constituye una disociación entre la
MCP y la capacidad para transferir nuevas huellas a la MLP. En la MCP, también pueden
conservarse otros tipos de info. MCP hay dos aspectos importantes, uno es que la info se
conserva durante un breve período de tiempo y sólo mientras se mantiene la atención en la
tarea. El otro aspecto, es que en este espacio de memoria de corta duración se realizan
operaciones cognitivas.
Tulving, propuso distinguir dos formas de MLP: memoria semántica y memoria episódica.
Retomaba de esta manera una antigua distinción entre el conocimiento de los objetos del
mundo y los recuerdos verdaderos. El sistema de MS permite adquirir y almacenar info sobre
los hechos del mundo en un sentido amplio. Incluye los conocimientos y creencias que la gente
elabora, posee y usa. Este sistema almacena de manera estructurada conocimientos generales
y específicos, obtenidos de manera espontánea o por transmisión cultural. La MS es plástica ya
que los conceptos se van modificando con la experiencia o con nuevas info enciclopédicas; su
desarrollo en la infancia se refleja, en el aumento del vocabulario. La representación
estructurada del conocimiento semántico constituye un modelo interno del mundo real. Estos
conocimientos son el material necesario para el pensamiento. La Ms está constituida por los
conocimientos compartidos por los miembros de una cultura. La MS suele explorarse
mostrando al paciente dibujos de objetos y pidiéndole que los nombre. En estudios con
demencia promovió una visión del sustrato neural de la MS en el que la adquisición y el
almacenamiento requerían de la integridad del LTM, mientras que el almacén de las huellas
semánticas se localizaba en la corteza lateral del lóbulo temporal. Esta visión fue modificada.
La lesión de los sectores mediales de los lóbulos temporales afecta la adquisición y el
almacenamiento de nuevas memorias semánticas, pero no al almacén mismo ni al proceso de
recuperación de las memorias semánticas adquiridas previamente. Sujetos que sufrieron
lesiones bilaterales de los lóbulos temporales mediales en edades tempranas de su vida,
lograron localizar a tres de esos sujetos y observaron que recordaban muy pocas experiencias
de su vida cotidiana, reflejando una severa dificultad para almacenar recuerdos episódicos, tal
como le ocurría a HM. Los tres sujetos estudiaron en escuelas comunes y adquirieron niveles
normales de vocabulario y de conocimiento, lo que sugiere que pese a la amnesia anterógada
para recuerdos episódicos, pudieron adquirir nuevas memorias semánticas, en contraste con la
casi ausencia de nuevas memorias semánticas observada en HM. Las lesiones de la corteza
lateral del lóbulo temporal izquierdo producen una pérdida de la info semántica previamente
adquirida, lo que dio lugar a la hipótesis de que las áreas laterales del lóbulo temporal tienen
relación con el almacén semántico. Los estudios con PET arrojan datos que, por un lado,
confirman que la info semántica está almacenada en la corteza cerebral de manera distribuida
y estructurada, con áreas que muestran mayor activación según la categoría del conocimiento
explorado. Por otro lado, los estudios con imágenes funcionales enfocaron el proceso de
recuperación de memoria semántica y encontraron que correlacionan con una mayor activación
en la corteza prefrontal lateral izquierda.
Cuatro son de largo plazo (MP, SRP, MS y ME) y una de corto plazo (MdeT). Una de acción
conductual (MP) y cuatro son sistemas de representación cognitiva (SRP, MS, MdeT y ME).
Las salidas del sistema de la MP no son cognitivas. Se puede acceder a los contenidos de los
cuatro sistemas cognitivos desde la cc pudiéndose observar introspectivamente. En los
sistemas de representación cognitiva de la memoria, la transformación de la info recuperada en
conducta abierta no es obligatoria, es opcional y posterior a la recuperación. Se puede
recuperar n episodio del propio pasado y repáralo mentalmente, sin necesidad de que
transforme en una conducta externa. Este carácter opcional de la expresión del contenido de
memoria es una acción abierta otorga flexibilidad a la conducta, flexibilidad que está ausente en
la MP ya que la respuesta no es opcional sino obligatoria. Los subsistemas de la MP son más
rígidos, y el uso de la info almacenada es más dependiente de las condiciones originales y de
los estímulos presentes durante el aprendizaje. La MS en cambio muestra mayor flexibilidad.
Existe un trabajo en paralelo e interacciones complejas por las propiedades de cada sistema y
la naturaleza de la info que se procesa.
Amnesias.
La amnesia es una dificultad patológica para adquirir nueva info o recuperar info ya adquirida.
El termino síndrome amnésico puro alude habitualmente a un conjunto de síntomas reunidos
en tres disociaciones funcionales: 1) memoria severamente alterada versus inteligencia
conservada; 2) memoria a largo plazo alterada versus memoria de corto plazo conservada; 3)
memoria episódica y semántica alterada versus memoria procedural conservada. El síndrome
amnésico podría caracterizarse como una aletracion que afecta a la adquisición de nuevas
memorias episódicas y semánticas con afectación variable de la recuperación de viejas
memorias y conservación de otros sistemas de memoria, el cuadro está asociado a la lesión de
un conjunto de estructuras corticales y subcorticales que tienen un claro rol en la memoria:
lóbulo temporal medial, diencéfalo y del procesencéfalo basal.
Cuando se lesiona biltaeralmente las regiones mediales del lóbulo temproal, como el
hipocampo y la corteza ento y perrinal, se produce un cuadro de amnesia severa. La
característica principal del cuadro es la aparición de una amnesia anterógada que impide el
almacenamiento a largo plazo de nuevos recuerdos episódicos. Afecta a todas las formas de
aprendizaje episódico. Los recuerdos episódicos a largo plazo previos a la noxa están
conservados. La memoria semántica a largo plazo, previa a la lesión, está conservada. La
memoria de trabajo esta conservada. Los pacientes no muestran dificultades para el
aprendizaje y adquisición a largo plazo de habilidades sensorio-motoras ni de otras formas de
aprendizaje procedural. Con frecuencia las lesiones se extienden más allá de la región
temporal medial abarcando la cara inferior e inferolateral del lóbulo temporal, dañado por lo
tanto áreas de la corteza relacionada con el almacenamiento de memoria semántica.
Es una demencia degenerativa progresiva que afecta al cerebro de manera difusa llevándolo a
la atrofia. Las lesiones son en el prosencéfalo basal, que concentra la mayor cantidad de
núcleo colinérgicos: el núcleo basal de Meynert, la banda diagonal de Broca, y los núcleos
septales mediales. En esta enfermedad hay un déficit en la neurotransmisión colinérgica. Los
núcleo colinérgicos proyectan a las cortezas frontal, parietal y medial. Otra región que se afecta
es la límbica, el hipocampo y la corteza anto y perrinal. Al progresar la enfermedad se afecta la
neocorteza, produciéndose una atrofia que con frecuencia afecta a la región témporo-parietal
posterior. Los pacientes presentan incialmente una amnesia anterógada, pero tambien una
amnesia retr´grada.La memoria semántica a largo plazo también se desintegra
progresivamente. La memoria de corto palzo también se ve afectada. El primig visual y verbal
se afecta más tarde, y el sistema de memoria que mas resiste es el procedural.
El TEC puede producir una pérdida de cc de duración variable según la severidad del
traumatismo. Luego, sigue un periodo en que el paciente está despierto pero tiene confusión y
amnesia anterógada. La confusión se manifiesta como un compromiso en la atención,
desorientación temporal y espacial, leguaje incoherente y alteraciones del reconocimiento. El
TEC también produce amnesia retrógrada que se recupera progresivamente: se recupera
primero los recuerdos más antiguos y finalmente los más recientes. Puede quedar amnesia
retrógrada residual que abarca el episodio que produjo el TEC. Luego del periodo de
recuperación del TEC, el paciente puede presentar una amnesia que suma la amnesia
retrógrada residual, el periodo del coma, y el período de amnesia anterógada.
Prosencéfalo basal: Los núcleos colinérgicos del prosencéfalo basal tiene funciones mnésicas
importantes, pero no bien delimitadas. El hecho de que estos núcleos tienen numerosas
proyecciones sobre la neocorteza, que se afectan tempranamente en la enfermedad de
Alzheimer, y que en dicha enfermedad se observa una desintegración de las huellas de
memoria, hace suponer que participan en la transferencia a largo plazo y en el mantenimiento
de las huellas.
Modulación emocional de la memoria en humanos: Los núcleos amigdalinos ejercen una acción
moduladora en los recuerdos episódicos asociados a activación emocional. Los raros pacientes
con lesiones selectivas de los núcleos amigdalinos fallaban en la retención a largo plazo de
material emocionalmente significativo. En estudios con imágenes funcionales se observo una
correlación entre la activación amigdalina y el recuerdo de videos emocionalmente activadores,
pero no se observo correlación cuando los videos recordados eran emocionalmente neutros. La
actividad del hipocampo en cambio estuvo asociada con ambos tipos de videos. En estudios
con voluntarios sanos, la inyección post-entrenamiento de adrenalina aumentaba la retención
de una lista de palabras evaluadas 24hs más tarde. Si se inyectaba inmediatamente después
de que observaban una serie de diapositivas, también aumentaba su recuerdo libre evaluando
de manera sorpresiva una semana después.
MÓDULO IV B
CEREBRO Y LENGUAJE.
El lenguaje.
Los aspectos nucleares del lenguaje: léxico y gramática. Los procesos nucleares del lenguaje,
incluye dos componentes principales: las palabras y la gramática. Cada palabra asocia un
sonido con un significado. Las palabras se almacenan en un léxico mental que incluye palabras
de dos clases. Existe una gran cantidad de palabras de contenidos que refieren a cosas del
mundo. Este conjunto recibe el nombre de palabras de clase abierta porque permite incorporar
nuevas unidades. El léxico mental también incluye un número fijo de palabras gramaticales:
artículos, preposiciones, pronombres y verbos auxiliares que sirven para especificar las
relaciones entre las palabras y organizar así las estructuras sintácticas de las oraciones, a este
grupo de palabras se los llama de clase cerrada. Se llama gramática al sistema de reglas que
rigen la combinación de las unidades del lenguaje. La gramática tiene tres componentes:
fonología, morfología y sintaxis. La fonología de cada lenguaje describe su estructura sonora y
contiene un conjunto muy reducido de fonemas y reglas que se combinan. Un morfema se
define como la misma unidad del lenguaje que posee significado y las reglas morfológicas y
regulan la combinación de los morfemos en palabras. La sintaxis consiste en reglas para
combinar palabras en oraciones; es fundamentalmente una cuestión de estructura. La sintaxis
es un conjunto reducido de reglas combinatorias cuyo dominio permite comprender y producir
un número infinito de oraciones.
Uso del lenguaje (pragmático). Para interactuar se necesita habilidad para procesar claves
emocionales y sociales, conocimientos del mundo , capacidad para inferir los estados mentales
del interlocutor, habilidades ejecutivas para seleccionar, abstraer e integrar la info de esas
múltiples fuentes y para planificar, sostener y controlar la actividad de comunicación.
Definición de afasia. Es una alteración del lenguaje producida por una lesión cerebral que no se
explica por un déficit sensorial, motor o trastorno mental. Se produce en un sujeto que ya había
adquirido el lenguaje y hacía uso normal del mismo antes de la lesión. Estos pacientes no son
sordos, escuchan; no puede decodificar el mensaje verbal. Lo que no pueden hacer es
planificar la producción de una oración, seleccionar las palabras adecuadas y/o articular
correctamente los sonidos del habla. La afasia consiste en una dificultad para comprender y/o
producir mensajes verbales que aparecen cuando una lesión cerebral afecta los procesos
normales de codificación y descodificación de los signos lingüísticos.
La etiología de la afasia. Cualquier lesión que afecte las áreas cerebrales relacionadas con el
lenguaje puede producir un cuadro de afasia. Las causas más frecuentes son los acv y los
traumatismos de cráneo.
1) Lesión del centro M producía la afasia de Broca: comprensión conservada, producción oral
alterada y repetición alterada.
2) Lesión del centro A producía afasia de Wernicke: comprensión alterada, habla fluente y
repetición alterada.
3) Lesión en la conexión entre los centros A y M, asociada con el fascículo arcuato, producía
afasia de conducción: habla fluente, comprensión conservada, repetición alterada.
7) Lesión de la vía de entrada auditiva “a” producía afasia sensorial subcortical: habla
conservada con alteración en la repetición y la comprensión solo por vía auditiva.
Uno de los análisis de Geschwind analizo las bases cerebrales del lenguaje en la distinción de
asociaciones límbicas y asociaciones no límbicas. Los primates no humanos tiene facilidad
para aprender asociaciones entre une estimulo límbico y un estimulo no límbico, pero que estos
animales no pueden aprender asociaciones de estímulos no límbicos entre sí. En los humanos
existe una región cortical evolutivamente reciente, el lóbulo parietal inferior, que es un área de
asociación multimodal sobre la que convergen proyecciones provenientes de las áreas de
asociación unimodal visual, auditiva y somestésica. Esta propiedad posibilita el establecimiento
de asociaciones entre estímulos visuales auditivos y somestésicos sin necesidad de que cada
uno tengo que ser reforzado por estímulos límbicos. Para Geschwind la denominación era el
acto más básico del lenguaje e implicaba una forma de asociar sonora con el conjunto de
propiedades físicas de un objeto, que son registradas a través de múltiples canales sensoriales.
El lóbulo parietal vinculaba el lenguaje con los sistemas sensoriales y con el sistema
conceptual. Este trabajo agrego tres síndromes nuevos: la afasia global, la afasia antomica y el
aislamiento del área del lenguaje.
La crisis del modelo clásico. El cuestionamiento del modelo clásico se centra en dos aspectos:
uno neural que cuestiona las afirmaciones clásicas sobre las localizaciones especificas de las
modalidades del lenguaje en el HI. Otro psicológico, que cuestiona que el modelo se basa en
descripciones demasiado gruesas desde el punto de vista lingüístico y que el síndrome no es
una unidad adecuada de análisis para el estudio de las relaciones cerebro lenguaje.
Bases anatómicas del lenguaje. El modelo clásico fue elaborado a partir del método correlación
anátomo-clínico. Este consiste en relacionar los déficits del lenguaje de los pacientes con la
localización de la lesión que los causaba. El razonamiento básico que se utilizaba era que así
la lesión de una determinada región cerebral producía la perdida de una función, esa región era
la responsable de la función. El modelo Wernicke-Lichteim-Geschwind asumía que el lenguaje
depende de unas pocas áreas corticales circunscriptas, conectadas por fibras blancas y
localizadas en el HI. Estas áreas y sus conexiones eran las responsables de llevar a cabo
funciones del lenguaje tales como el habla, comprensión, repetición o denominación. Las
funciones específicas de cada área eran inferidas a partir de la correlación entre síndrome y
sitios de lesión.
La dominancia del HI para el lenguaje: Estudios de grandes grupos de pacientes mostraron que
las lesión en el HI en las personas diestras producen afasia en más del 95% de los casos. En
cuanto a los zurdos, la situación no es inversa, solo el 15% presenta afasia por lesión en el HD
mientras que el 70% se comporta como los diestros porque presentan afasia por lesión en el HI
y el 15% restante parece tener asociada una representación bilateral del lenguaje. La
dominancia del lenguaje está asociada con el preferencia manual y que el HI es dominante
para el lenguaje en una proporción mayoritaria de la población humana.
Localización específica del lenguaje dentro del HI: La TC (tomografía computada del cerebro) y
la RMN (resonancia magnética nuclear del cerebro) son técnicas no invasivas, que se las
denomina técnicas de imagen estructural porque permiten visualizar las estructuras anatómicas
del cerebro. Los estudios de correlación entre los síndromes clásicos y la localización de las
lesión con Tc o RMN confirmaron la importancia de las áreas clásicas pero también que un
número de pacientes no seguían las predicciones del modelo clásico lo que permite plantear
las siguientes conexiones: 1) Las áreas clásicas del lenguaje, área de roca y de Wernicke
suelen estar lesionadas en los cuadros afásicos pero si la lesión está restringida solo a dicha
áreas a menudo el déficit es transitorio y no se produce el síndrome de manera persistente. Los
cuadros clásicos persistentes solo se producen por lesiones que exceden las áreas clásicas. 2)
En el HI hay más áreas relacionadas con el lenguaje que las incluidas en el modelo Wernicke-
Lichtheim-Geschwind lo que indica que era n modelo subespecificado desde el punto de vista
neural. A las clásicas áreas del lenguaje se agregaron nuevas áreas del HI cuya lesión produce
afasia y que por lo tanto se agregan al sustrato anatómico del lenguaje, estas áreas: a)
Regiones subcorticales ubicadas por delante y arriba del área de Broca; corresponden a
regiones premotoras y prefrontales. Son áreas asociadas con la afasia motora transcortical
pero que también son alcanzadas por lesiones que producen afasia de Broca, b) Regiones
corticales ubicadas por detrás y debajo del área de Wernicke; la circunvalación angular, la
circunvalación temporal medial y la corteza temporo-occipital. Son áreas asociadas con la
afasia transcortical sensorial y la afasia anómica, c) Regiones ubicadas en la región parietal
inferior por encima del área de Wernicke: la circunvalación supramarginal. Se asocia con la
afasia de conducción, d) Lesiones en los núcleos subcorticales también pueden producir
cuadros afásicos, la lesiones en el tálamo. 3) En algunos pacientes la lesión se localiza por
fuera de las áreas previstas para su síndrome, incluyendo zonas correspondientes a otro
síndrome, lo que sugiere variabilidad individual en la localización de las áreas del lenguaje. 4)
El cuadro clínico puede modificarse durante la evolución aunque la lesión se mantenga
estructuralmente igual, esta reorganización funcional sugiere que otras áreas pueden asumir,
las funciones lingüísticas de las áreas lesionadas. 5) La lesión del HD no altera los procesos
nucleares del lenguaje pero produce déficit en los aspectos pragmáticos del lenguaje.
El abandono del síndrome como unidad de análisis. El cuestionamiento más importante fue que
los síndromes eran entidades heterogéneas que reflejaban la alteración de múltiples procesos
del lenguaje. En la época clásica, la descripción de las alteraciones del lenguaje se hacía en
término de modalidades como producción, comprensión, repetición y se suponía que un
síndrome representaba un trastorno funcional único. Se vio que la alteración de la misma
modalidad alterada en un síndrome podía deberse a distintas causas. En el análisis cada vez
más detallado de las alteraciones también se mostro que muchos síntomas están presentes en
varios, todas las afasias no fluentes presentan alguna dificultad en el habla; todos los
síndromes presentan algún grado de anomia, las alteraciones de comprensión auditiva no son
exclusiva de la afasia de Wernicke y están presentes también en la afasia transcortical
sensorial, en la conducción e incluso en la afasia de Broca. Todo esto hace difícil trazar los
límites entre síndromes y resulta en que muchos pacientes tienen cuadros mixtos, pertenecen a
más de un síndrome. Se hizo evidente que incluir un paciente dentro de determinado síndrome
clásico solo dice algo muy general sobre la naturaleza de su trastorno y poco informa sobre los
procesos del lenguaje que tiene alterados. El concepto emergente fue que los síndromes, lejos
de ser la manifiesta la alteración de varios niveles y sistemas de procesamiento del lenguaje.
Esta heterogeneidad los hace poco útiles como unidad de análisis para estudiar las bases
cerebrales del lenguaje y también para la clínica de la afasia.
Prosodia: los pacientes con LHD pueden presentar dificultades para comprender y producir
adecuadamente la prosodia lingüística y emocional, fallando incluso en la repetición de la
entonación de una frase. Esto afecta la capacidad de reconocer la intención de su interlocutor y
la entonación del paciente puede resultar monótona. También su gestualidad facial suele ser
inexpresiva.
Semántica léxica: los pacientes con LHD evidencian trastornos léxico-semánticos cuando la
tarea exige tratamiento semántico divergente. Otra dificultad de los pacientes con LHD en el
nivel léxico semántico consiste en la dificultad para interpretar los sentidos metafóricos de las
palabras.
Discurso: en los pacientes con LHD es frecuentemente poco informativo aunque la cantidad de
enunciados producidos sea similar a la de los sujetos control. En algunos tipos de afasia fluente
es discurso es también poco informativo, pero debido a la anatomía y a las parafasias. Las
producciones discursivas con pacientes con lesiones en LHD son equivalentes a las de los
sujetos sanos en términos de números de palabras y la estructura general del discurso. Lo que
hace poco discursivo al discurso de los pacientes con LHS y los distingue a los pacientes con
afasia y los de control, es la tendencia a hacer comentarios inapropiados y a desviarse del
tópico de la historia. En la comprensión del discurso los pacientes con LHD muestran
dificultades para jerarquizar la info, realizar las inferencias necesarias e integrar el conjunto de
los elementos de una historia en un todo coherente. En la comprensión de texto narrativo, les
resulta difícil referir los aspectos más importantes y ponerle un titulo adecuado a la historia.
Actos de habla indirectos: algunos pacientes con LHD tienen dificultades para comprender
actos de habla en los que la intención no está explícitamente mencionada en el mensaje verbal.
No logra identificar la intención de personaje.
Imágenes del cerebro viviente: las técnicas de imágenes funcionales PET y FMRI. A diferencia
de la autopsia y de las imágenes cerebrales estructurales que permiten reconocer las
estructuras del cerebro y sus lesiones, las imágenes funcionales permiten observar que áreas
del cerebro se activan cuando un sujeto está llevando a cabo una determinada actividad
psicológica. En la PET los cambios del flujo sanguíneo regional se detectan gracias a un
marcador radioactivo inyectado en sangre. El marcador se distribuye rápidamente en toda la
sangre. En el cerebro, las zonas más activas producirán mayor flujo de sangre y por lo tanto
mayor radioactividad que es detectada por el equipo tomográfico y utilizada para generar una
imagen. En la FMRI el cambio de flujo sanguíneo regional se mide a través de una señal que
depende del nivel de oxigeno en la sangre. La técnica se basa en que la hemoglobina cambia
sus propiedades magnéticas según este unida o no una molécula de oxigeno. El incremento de
la actividad neuronal aumenta la llegada de hemoglobina oxigenada y reduce la proporción de
hemoglobina desoxigenada. Cuando una tarea experimental produce un cambio de flujo
sanguíneo, el cambio en la proporción de hemoglobina oxigenada/desoxigenada es capturado
como una señal magnética en el resonador y aprovechado para elaborar una imagen.
El modelo de dos vías del procesamiento auditivo del habla. El modelo propone que existen
dos vías corticales para el procesamiento auditivo del habla, una ventral y otra dorsal. La vía
ventral relaciona la entrada auditiva con el significado y estaría al servicio de la comprensión.
La vía dorsal relaciona la representación auditiva del habla con una representación de salida y
seria esencial para la producción oral del habla. Los tres primeros componentes del modelo son
bilaterales y los dos primeros son comunes a las dos vías ventral y dorsal. El primer
componente está constituido por las áreas auditivas primarias y su función es realizar el
análisis inicial del sonido. El segundo componente, también bilateral, es denominado red
fonológica y se localiza en el surco temporal superior (STS), proporción media y posterior. La
función de la red fonológica es almacenar y procesar la representación fonológica. Se activa
sólo cuando las señales auditivas son del habla, también se activa durante cualquier tarea que
requiera procesamiento fonológico. La red fonológica no se activa durante tareas con sonidos
no verbales. A partir de la red fonológica el sistema diverge en dos vías, ventral y dorsal. La
función de la vía ventral es actuar como interface entre las representaciones fonológicas y las
representaciones semánticas que este modelo, supone ampliamente distribuidas en la corteza.
Partiendo de la red fonológica en el STS, la vía ventral corre hacia abajo e incluye las regiones
posteriores de la circunvalación temporal medial (CTM) y parte del surco temporal inferior (STI),
en ambos hemisferios. Evidencias sugieren cierta lateralización a izquierda, sugieren que la vía
ventral es bilateral. Este modelo considera que las estructuras propias del la vía ventral, la CTM
y el STI, funcionan como una interface entre las representaciones fonológicas y las
conceptuales. La vía ventral es esencial para la comprensión de palabras y oraciones porque
pone en contacto las representaciones fonológicas con las representaciones semánticas. La
activación de la CTM y STI es bilateral durante el procesamiento del significado de palabras
aisladas. Pero en tareas de comprensión de oraciones la activación está lateralizada a
izquierda y se localiza más hacia adelante en la parte inferior de la CTM y STI. La función de la
vía dorsal es relacionar las representaciones sensoriales-fonológicas con las representaciones
motoras articulatorias. Esta lateralizada a izquierda. Partiendo de la red fonológica, tiene un
recorrido hacia atrás y luego hacia adelante incluyendo varias regiones de los lóbulos temporal,
parietal y frontal. La primera porción se sitúa en el extremo posterior de la cisura de Silvio,
incluyendo su borde superior y su borde inferior. Esta región actúa como interface sensorio
motora y relaciona la red fonológica del lóbulo temporal con la red articulatoria motora anterior.
La red articulatoria se localiza más adelante y está integrada por las cortezas del opérculo
parietal, ínsula anterior, parte posterior de la circunvalación frontal inferior incluyendo el área de
Broca y parte de la corteza premotora. La función de la vía dorsal es esencial para la
producción del habla, para el desarrollo del lenguaje en la infancia y para el sistema de
memoria de corto plazo fonológica.
Las imágenes funcionales en el estudio del lenguaje. Las áreas de tipo pragmáticos suponen la
activación de regiones más amplias que las áreas del lenguaje que se activan durante el
procesamiento de palabras u oraciones aisladas. Entre las áreas que se activan con las tareas
pragmáticas se destacan ambos polos temporales, las cortezas mediales prefrontales y
parietales y el HD.
El estudio de las metáforas: cuando las metáforas son expresiones idiomáticas cristalizadas la
activación es mayor a izquierda. Cuando se trata de metáforas nuevas la activación es
derecha. En las expresiones idiomáticas el significado se extrae en bloque y en las metáforas
nuevas el significado se extrae analizando cada uno de los elementos de la expresión. El hecho
de que las expresiones cristalizadas se procesan como se procesa una única palabra u oración
es lo que lleva a que se activen los sistemas de procesamiento típicos del lenguaje. La
comprensión de metáforas nuevas requiere primero de un análisis formal y el consecuente
rechazo de la interpretación literal, luego la realización de una búsqueda más amplia de
asociaciones y finalmente un esfuerzo inferencial extra para integrar significados no
convencionales. El HD tiene un papel determinante en el procesamiento de la prosodia
emocional del habla. Se comparo la activación cerebral que provoca la tarea de identificar el
contenido emocional con que fueron pronunciadas ciertas palabras con la activación producida
por la tarea de identificar con que consonante comienzan esas mismas palabras. La tarea de
distinguir la prosodia emocional activa el HD en tanto identificación de la consonante activa del
HI.