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TRABAJO PRÁCTICO Nº 1

FÓSILES, PROCESOS DE FOSILIZACIÓN

GENERALIDADES

Un fósil es toda señal de vida del pasado geológico, preservada en condiciones excepcionales, casi
invariablemente por enterramiento sedimentario.

Tipos de fósiles:
1. Fósiles corpóreos: son los restos de los organismos en sí o moldes de restos
formados por la matriz del sedimento en el que fueron sepultados.

2. Huellas fósiles o icnofósiles: estructuras producidas en el sustrato a partir de la


actividad de organismos (huellas de locomoción, excavaciones, perforaciones) y que
han sido preservadas en el registro estratigráfico.

Procesos de fosilización: serie de procesos físicos, químicos y biológicos por los cuales un organismo
o partes del mismo, cuyo destino más probable es la desintegración completa, se preserva como fósil.
Estos procesos permiten el pasaje de ese organismo desde la biósfera a la litósfera.

Registro fósil: puede interpretarse como una base de datos contenida en la litósfera, abarcando todos
los fósiles descubiertos y también aquellos por descubrir. Su estudio nos permite interpretar la evolución
de la vida sobre la tierra, pero hay que tener en cuenta que el registro fósil no representa siempre a las
comunidades originales, sino que sus características dependerán de diversos factores que hacen que
algunos organismos o grupos de organismos se preserven a través del tiempo mientras que otros no. La
disciplina que estudia los procesos de fosilización se conoce como Tafonomía, y abarca dos sud-
disciplinas: la Bioestratinomía, que incluye los procesos que sufre un resto entre su muerte y su
enterramiento, y la Fosildiagénesis, que incluye los procesos que ocurren desde el enterramiento hasta
el hallazgo del fósil.
Se sabe que el registro fósil es incompleto; se calcula que menos del 10% de las especies
vivientes tienen posibilidades de fosilizar. El registro se encuentra distorsionado por la destrucción
preferencial de algunos organismos y por el tipo de ambiente sedimentario en el que ocurrirá la
fosilización, ya que algunos ambientes son más propicios que otros para la transformación de restos
biogénicos en fósiles.
Y ésto se relaciona con el concepto de Potencial de fosilización, que es la capacidad de un
ambiente sedimentario en particular para conservar evidencias de un grupo taxonómico dado, y con el
Potencial de preservación, que se relaciona con los restos o señales, siendo una característica
intrínseca de cada organismo y depende de sus características anatómicas, como la presencia o
ausencia de partes duras, si están mineralizadas y en qué medida, y del número de partes esqueletales.

La mayor parte del registro sedimentario (y por ende la mayoría de los fósiles contenidos en él),
corresponde a rocas depositadas en el ambiente marino, en particular de aguas someras, donde las
posibilidades de enterramiento permanente son mayores que en el ambiente continental. En el medio
marino, uno de los factores fundamentales que influyen en el potencial de preservación es el hábito de
vida del organismo (Figura 1).

-1- Paleontología 2019- UBA


Figura 1. Hábitos de vida de diversos invertebrados marinos: A, semi-infaunal; B, infaunal; C, infaunal profundo; D,
infaunal somero, E, epifaunal libre; F, epifaunal sésil; G, epifaunal fijo; H, epifaunal libre; I, epifaunal excavador; J y
K, nectónico.

ETAPAS DE FOSILIZACIÓN (Figura 2).

1. Procesos previos al enterramiento (procesos bioestratinómicos)


i) muerte
ii) descomposición
iii) ataque biológico
iv) ataque químico
v) ataque físico
vi) enterramiento: pre-fosilización (enterramiento temporario) y enterramiento
permanente.

2. Procesos diagenéticos
Producen alteraciones en la microestructura y/o composición del esqueleto, que pueden llegar a
destruirlo (disolución, recristalización o neomorfismo, reemplazo y formación de moldes y moldes
secundarios; distorsión por compactación sedimentaria y tectónica).

-2- Paleontología 2019- UBA


Figura 2- Eventos post-mortem y algunos posibles modos de preservación de un bivalvo.

MODOS DE PRESERVACIÓN
Los modos de preservación más comunes en invertebrados son:
1. Preservación de partes duras: son las partes esqueletales preservadas en su estructura
original. También se conoce como modo de preservación duripártico.

2. Moldes (Figura 3)
i) Molde interno: la descomposición de las partes blandas dentro de una
conchilla deja un espacio que puede rellenarse de sedimento formando un
núcleo que replica la superficie interna de las partes duras; frecuentemente
se los denomina "steinkern".
ii) Molde externo: es una réplica de la superficie externa de un resto formada
en el sedimento que lo rodea y que resulta visible por la remoción del
mismo.
iii) Molde compuesto: en algunos casos pueden formarse tanto el molde
externo como el interno del mismo ejemplar. La compactación sedimentaria
imprime el molde externo sobre el interno dando un único molde compuesto
o molde interno esculpido.
iv) Molde secundario o cast: se forma cuando la cavidad (generada por
disolución del resto original) que queda entre el molde externo e interno es
rellenada por otro material, comúnmente un mosaico grueso de cristales de
cemento calcáreo. Otras sustancias de relleno pueden ser ópalo, hematita,
barita, casiterita, etc.

3. Momificación: es la preservación de partes blandas en condiciones excepcionales (por


ejemplo la preservación de insectos en ámbar).

-3- Paleontología 2019- UBA


4. Permineralización: es un reemplazo molécula a molécula de un tejido por un mineral, en el
caso de la sílice, se conoce como silicificación, etc. Es frecuente en estructuras vegetales
como troncos, frutos y también en huesos.

Figura 3 - Distintos tipos de moldes.

TRABAJO PRÁCTICO

1. Clasifique los siguientes fósiles como corpóreos o no corpóreos (icnofósiles):

i) la conchilla de un gastrópodo de agua dulce


ii) rastros de insectos en el fango
iii) una conchilla en una concreción redepositada
iv) el relleno sedimentario de la conchilla de un bivalvo
v) la excavación de un verme en el sedimento
vi) la perforación hecha por un predador en una conchilla

2. Considerando la información sobre la anatomía (presencia o no de partes duras, número de


partes) y modo de vida (principalmente posición con respecto al sustrato) de los organismos
representados en la Figura 1.1, estime el potencial de preservación (alto o bajo) de cada
uno.

3. Observe el material a su disposición. Determine el modo de preservación de cada uno. Elija


3 representantes de distintos modos, e infiera cómo pudo ser la historia tafonómica de los
mismos. Esquematícelas y/o redáctalas brevemente.

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TRABAJO PRÁCTICO Nº 2

PHYLUM GRANORETICULOSA
CLASE FORAMINIFERIDA

CLASIFICACIÓN

Reino Protista
Phylum Granuloreticulosa Cámbrico - Holoceno
Clase Foraminiferida Cámbrico - Holoceno
Orden Allogromiida* Cámbrico - Holoceno
Orden Astrorhizida* Cámbrico - Holoceno
Orden Lituolida* Cámbrico - Holoceno
Orden Trochamminida* Carbonífero - Holoceno
Orden Textulariida Jurásico Medio – Holoceno
Orden Fusulinida Silúrico – Pérmico
Orden Miliolida Carbonífero – Holoceno
Orden Carterinida* Cretácico, ? Eoceno - Holoceno
Orden Spirillinida* Triásico Tardío - Holoceno
Orden Lagenida* Triásico Tardío - Holoceno
Orden Buliminida* Jurásico - Holoceno
Orden Rotaliida Triásico – Holoceno
Orden Globigerinida Jurásico Medio – Holoceno
Orden Involutinida* Pérmico - Holoceno
Orden Robertinida* Triásico Medio - Holoceno
Orden Silicoloculinida* Mioceno tardío - Holoceno

*De estos grupos no se verá material en clase.

GENERALIDADES

Los foraminíferos son organismos unicelulares con una conchilla de composición orgánica, aglutinada,
calcárea o raramente silícea. Diversos y abundantes en los ambientes marinos, también se conocen
en ambientes continentales. Poseen hábitos bentónicos y planctónicos; las formas bentónicas,
conocidas desde el Cámbrico, habitan desde la zona intertidal hasta profundidades cercanas a los
5.000 metros; las formas planctónicas son conocidas desde el Jurásico. Ambas tienen representantes
en la actualidad.

Las formas planctónicas se caracterizan por:


a) cámaras esféricas, muy globosas;
b) presencia de aberturas principales grandes;
c) espinas y carenas que ayudan a la flotación;
d) pequeño tamaño

Son excelentes fósiles guía y presentan gran utilidad en estudios bioestratigráficos y


paleoecológicos de secuencias marinas. Pueden formar rocas.

Las partes blandas (protoplasma) están rodeadas por una conchilla formada por una secreción
orgánica (mucopolisacárido proteico) y por una capa inorgánica (secreción de calcita o aragonita,
partículas foráneas aglutinadas o muy raramente sílice) que constituye la pared y que puede presentar
una profusa ornamentación. La conchilla consta de una o más cámaras, limitadas por septos que
definen suturas en la superficie del caparazón. Presenta además una abertura principal única o
múltiple por donde protruye el protoplasma (Figura 1).

-5- Paleontología 2019 - UBA


Figura 1. Foraminíferos actuales.

Tipos de pared:

De acuerdo a su naturaleza, la pared puede ser:

1. Orgánica: formada por un mucopolisacárido proteico; estas formas prácticamente no se


conservan en el registro fósil.

2. Aglutinada: formada por material foráneo (sílice o carbonato) aglutinado por cemento,
comúnmente orgánico, silíceo o calcáreo, con o sin poros; posee un aspecto "arenáceo",
granuloso y heterogéneo.

3. Porcelanácea: compuesta por cristales de calcita magnesiana y sin poros (calcita


imperforada); posee un aspecto liso y homogéneo, semejante a la porcelana.

4. Hialina: compuesta por cristales de calcita con bajo contenido en magnesio (raramente de
aragonita), con numerosos poros (calcita perforada); poseen un aspecto lustroso, vítreo, a
veces transparente o translúcido.

5. Microgranular: compuesta por cristales de calcita subangulares equidimensionales


fuertemente empaquetados; pared confinada a foraminíferos paleozoicos.

6. Silícea: formada por ópalo criptocristalino y sin perforaciones. Muy rara.

Características distintivas de cada orden:

a) Allogromiida: pared orgánica. Cámbrico-Holoceno.


b) Textulariida: pared aglutinada con cemento calcítico. Jurásico Medio-Holoceno.
c) Fusulinida: pared calcítica microgranular. Silúrico-Pérmico.
d) Miliolida: pared calcítica porcelanácea. Carbonífero-Holoceno.
e) Rotaliida: pared calcítica hialina bilamelar; trocoespirales bajos, planoespirales, anulares o
irregulares. Triásico-Holoceno.
f) Globigerinida: pared calcítica hialina (pocos aragoníticos) bilamelar; trocoespirales,
planoespirales o seriales; planctónicos. Jurásico Medio- Holoceno.

Disposición de las cámaras (Figuras 2, 3 y 4):

De acuerdo al número y arreglo de las cámaras que componen la conchilla, se definen los
siguientes arreglos:

1. Conchillas uniloculares: presentan una única cámara, que suele ser esférica o tubular.

-6- Paleontología 2019 - UBA


2. Conchillas multiloculares: presentan al menos dos cámaras. La disposición de las mismas es
muy variada y definen distintos tipos de enroscamientos.
a) Serial: las cámaras se disponen en series respecto de un eje. Pueden ser: uniseriales,
rectas o curvas; biseriales (series de dos cámaras), triseriales (series de tres cámaras) o
multiseriales (series de más de tres cámaras).
b) Planoespiral: las cámaras se disponen en una espira plana bidimensional; evolutas o
involutas.
c) Trocoespiral: las cámaras se disponen en una espira tridimensional. Estas formas
presentan un lado umbilical en donde sólo se ven las cámaras de la última vuelta; y un lado
espiral en donde se ven las cámaras de todas las vueltas.
d) Anular o cíclico: las cámaras se disponen en anillos concéntricos.
e) Trocoide (estreptoespiral): las cámaras se disponen sin un arreglo particular.
f) Miliolínido: característico del orden Miliolida. Las cámaras se disponen alrededor de un eje y
cada nueva cámara se forma a un ángulo fijo respecto de la precedente. Así, se definen tres
tipos básicos:
● biloculínido: las cámaras se disponen a 180º
● triloculínido: las cámaras se disponen a 120º
● quinqueloculínido: las cámaras se disponen a 144º

Tipos de Abertura (Figura 5)

La abertura comunica la última cámara con el exterior. Puede ser:

1. Por su forma:
a) simple
b) radiada
c) en forma de arco
d) en forma de coma
e) múltiple
2. Por su posición:
a) basal
b) terminal
c) subterminal

Muchas veces la abertura puede estar localizada sobre un cuello, presentar labios o “dientes”.

Ornamentación (Figura 6)

La ornamentación puede ser muy variada: la pared externa de las conchillas puede presentar
estrías; costillas, tubérculos y espinas, o combinación de ellas.

Criterios de clasificación general

Los rasgos de importancia sistemática son:


a) naturaleza de la pared
b) disposición de las cámaras
c) tipo de abertura
d) forma de las cámaras y suturas
e) ornamentación

Figura 2. Disposición de las cámaras. 1 y 2: uniloculares, 3 y 4: uniseriales, 5: biserial, 6: triserial.


-7- Paleontología 2019 - UBA
Figura 3. Disposición de las cámaras. 1: planoespiral, 2: trocoespiral, 3: trocoide.

Figura 4. Disposición de las cámaras. Enroscamiento miliólido, 1: biloculino, 2: triloculino, 3:


quinqueloculino.

Figura 5. Tipos de abertura. 1: simple terminal, 2: radiada, 3: en arco basal, 4: en coma, 5:


múltiple, 6: subterminal, 7: terminal con cuello.

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Figura 6. Ornamentación. 1: estrías, 2: costillas, 3: espinas y tubérculos.

PALEOECOLOGÍA

Los foraminíferos juegan un papel importante en los ecosistemas marinos ya que al ser omnívoros,
se alimentan de bacterias, algas, otros protistas e invertebrados. Pueden formar parte de los arrecifes
y se benefician de la simbiosis con ciertas algas. Es posible que los grandes foraminíferos logren un
gran tamaño debido a que las algas simbiontes, a través del proceso de fotosíntesis, favorecen la
precipitación de la calcita. La variación estacional en la cantidad de alimento disponible es muy
importante en la proliferación de especies oportunistas, que forman asociaciones de foraminíferos muy
abundantes pero de una baja diversidad. Esas especies oportunistas logran muy rápidamente su
madurez y son de tamaño reducido. La penetración de la luz en la zona fótica es afectada por la
turbidez de las aguas y el ángulo de incidencia de los rayos solares. Los productores primarios
característicos de esta zona constituyen el alimento de algunos foraminíferos, entre ellos, los
miliólidos. Estos últimos no sólo prefieren las algas como alimento, sino que además viven en estrecha
simbiosis con ellas.

Los foraminíferos planctónicos tienden a prosperar en regiones de surgimientos costeros o


upwelling, en estas áreas la producción de fitoplancton es importante y representa la principal fuente
de alimentación de los foraminíferos.

Los sustratos limosos y fangosos favorecen una mayor proliferación de foraminíferos, los que en
general poseen conchillas delicadas y elongadas. En sustratos arenosos, los foraminíferos poseen una
conchilla gruesa, fuertemente ornamentada, con morfología fusiforme o biconvexa. Los foraminíferos
que prefieren sustratos duros viven fijos o apoyados temporaria o permanentemente sobre un lado
plano o cóncavo. Las formas más características son discoidal, anular, cóncavo-convexo o plano-
convexo, dendrítico o irregular. En general presentan una conchilla delgada y mayor diversidad
morfológica que aquéllos que son infaunales o planctónicos.

Cada especie presenta distintos requerimientos en cuanto a temperatura, salinidad, profundidad,


etc., y para cada uno de estos factores existe un rango y límites críticos más allá de los cuales una
especie no puede sobrevivir, crecer o reproducirse.

Los foraminíferos planctónicos se adaptan a diferentes masas de agua en cuanto a su temperatura


y salinidad. Las formas adaptadas a aguas frías y densas tienen pocos problemas de flotabilidad, lo
que queda evidenciado por la menor cantidad de poros en su conchilla. Por el contrario, muchas
especies mejoran su flotabilidad con una conchilla porosa y espinas prominentes. Las especies
planctónicas son muy susceptibles a la disolución y algunas de ellas tienen una respuesta directa a las
modificaciones de la temperatura cambiando el sentido de enroscamiento.

Los requerimientos de oxígeno de los foraminíferos son muy modestos y resultan frecuentes en
ambientes con poca oxigenación. Las asociaciones características de estos ambientes son de
pequeño tamaño, con conchillas delgadas, calcáreas, muy poco ornamentadas o definitivamente
aglutinadas.

La mayoría de los foraminíferos se adaptan a condiciones de salinidad normal (35‰) y en estas


condiciones alcanzan su mayor diversidad. La baja salinidad en ambientes de lagunas costeras y

-9- Paleontología 2019 - UBA


pantanos favorece la baja diversidad, la presencia de foraminíferos aglutinados, las paredes orgánicas
y los cementos silíceos o ferruginosos. El orden Allogromiida incluye formas de agua dulce, pero
difícilmente se preservan como fósiles. La elevada concentración de carbonato en ambientes
hipersalinos favorece el desarrollo de los miliólidos.

Los foraminíferos son uno de los grupos de organismos más importantes para realizar estudios de
índole bioestratigráfica (definir edades en forma relativa) en rocas sedimentarias marinas. Su
importancia fundamental reside en que individuos del Orden Globigerinida son excelentes fósiles guías
a partir del Jurásico y durante el Cenozoico. Son pequeños, abundantes, diversos y están
ampliamente distribuidos. Adicionalmente, proveen una importante cantidad de información para
efectuar correlaciones intercontinentales. Los foraminíferos bentónicos tienden a estar más
restringidos en su distribución, pero proveen importantes esquemas de correlación local. Un elemento
interesante que se utiliza habitualmente es la relación entre foraminíferos planctónicos y bentónicos
como una medida de un incremento en la profundidad. Algunos foraminíferos poseen una morfología
muy particular en la que es posible ver los cambios evolutivos. Los estudios isotópicos sobre
foraminíferos calcáreos proveen información paleoambiental y de paleotemperaturas.

DISTRIBUCIÓN EN ARGENTINA

Los foraminíferos se encuentran ampliamente distribuidos en estratos marinos de nuestro país y


son conocidos desde el Paleozoico hasta el Holoceno.

Los registros paleozoicos son muy escasos, se los conoce para el Ordovícico de la Precordillera.
Su distribución es abundante a partir del Mesozoico, para estratos jurásicos de la cuenca Neuquina y
Austral. Su abundancia y diversidad se incrementa en el Cretácico, siendo frecuentes en sedimentitas
de cuenca Neuquina, cuenca Austral, cuenca del Colorado, cuenca del Salado, cuenca Malvinas,
cuenca Larsen (Antártida) y también en el Cretácico Superior de la cuenca del Noroeste Argentino
(NOA).

Durante el Cenozoico los foraminíferos son abundantes en cuenca Neuquina, cuenca Austral,
cuenca del Colorado, cuenca del Salado, cordillera Patagónica y Patagonia extraandina, cuenca Golfo
de San Jorge, cuenca Malvinas, cuenca Larsen, y el ámbito de la plataforma continental argentina.

TRABAJO PRÁCTICO

1- Sobre la base de sus conocimientos teóricos, reconozca y dibuje a partir del material disponible:

a) un ejemplar perteneciente al Orden Textulariida


b) un ejemplar perteneciente al Orden Miliolida
c) un ejemplar perteneciente al Orden Rotaliida
d) un ejemplar perteneciente al Orden Globigerinida
e) un ejemplar perteneciente al Orden Fusulinida

Asimismo al reconocer los órdenes, indique el tipo de pared, forma y ubicación de la abertura (cuando
sea posible) y disposición de las cámaras: unilocular o multilocular (serial, planoespiral, trocoespiral,
enroscamiento miliólido).

Material disponible

Preparados 1 a 5: observar diferentes tipos de pared, tipos de enroscamiento y aberturas.

Moldes: M 2181d Ammobaculites sp., M 2178d Pyrgo aculeata; M 2176d Quinqueloculina sp., M 2180d
Discorbis sp., M 2179d Rotalia sp., M 2187d A Buccella frigida, M 2175d Streptochilus sp., M 2174d A
Nummulites cf. lucasanum, M 2177d Globigerina sp., M 2186d Ammodiscus sp., M 2184d modelo de
enroscamiento planoespiral involuto cortado longitudinalmente (2 ejemplares).

Bibliografía: Molina 2004: 127-272; Seyve 1990: 37-60; Lipps 1991: 203-247, Haq y Boersma 1978: 19-
77.

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2- Observe ejemplares de foraminíferos "grandes" (fusulínidos y numulítidos) en muestras de mano y
cortes petrográficos. Esquematice la disposición planoespiral de las cámaras, indicando mediante una
escala el tamaño.

Material disponible

Orden Fusulinida: M 17d (muestras de mano y cortes petrográficos), M 1518d (cortes petrográficos),
M 1510d (muestras de mano), M 1517 (muestras de mano).
Molde: 2183 A d Fusulina sp.

Orden Rotaliida, Superfamilia Nummulitaceae: M 1519d (muestra de mano), M 1961d (muestra de


mano), M 1515d (muestra de mano y cortes petrográficos), M 1513d (muestra de roca pulida), M
1520d (muestra de mano), M 1521d (muestra de mano), M 2171 (muestra de mano), M 1511d (corte
preparado), M 1512d (cortes pulidos de roca). Ver como los nummulites son verdaderos formadores
de roca.
Molde: M 2174d A Nummulites cf. lucasanum

Bibliografía: Moore: 404, 645; Molina, 2004: 231-248; 186, 191.

3- Observe detalladamente asociaciones de foraminíferos que incluyen:

a) Fango de Globigerina sp., Reciente de la Península de la Florida


b) Preparados de foraminíferos planctónicos del Maastrichtiano de Túnez, muestra Nº MH-4E
Globigerina daubergensis, muestra 1314/2 del Pleistoceno de cuenca Malvinas
c) Muestra Chain 43, Site 107; Pleistoceno, Middle Atlantic Ridge
d) Muestras del Neógeno del Mar de Alboran, Mar Mediterráneo (preparados 1, 2, 3, 4 y 5)
e) Muestras con asociaciones de foraminíferos bentónicos (preparados foraminíferos varios)

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PHYLUM SARCODINA
CLASE ACTINOPODA
SUBCLASE RADIOLARIA
CLASIFICACIÓN

Reino Protista
Phylum Sarcodina
Clase Actinopoda
Subclase Radiolaria Cámbrico - Holoceno
Superorden Polycystina Cámbrico - Holoceno
Orden Spumellaria Pérmico tardío - Holoceno
Orden Nassellaria Devónico - Holoceno

GENERALIDADES

Los radiolarios son organismos unicelulares, planctónicos y marinos. La mayoría son solitarios
y poseen un endoesqueleto silíceo. Su tamaño puede alcanzar varios milímetros. Se los conoce desde
el Cámbrico y poseen representantes en la actualidad.

Resultan buenos fósiles guía a partir del Jurásico y presentan gran utilidad en los estudios
bioestratigráficos y paleoecológicos en secuencias marinas. Pueden llegar a formar rocas, las cuales
reciben el nombre de radiolaritas.

MORFOLOGÍA

Si bien los radiolarios han sido considerados organismos muy simples, constituyen uno de los
grupos más complejos dentro de los protistas. El citoplasma se encuentra dividido en dos regiones
mediante una membrana proteica perforada conocida como cápsula central (Figura 1). Esta
membrana separa el endoplasma (dentro de la cápsula central) del ectoplasma (ubicado fuera de la
cápsula central). Ambas regiones se encuentran en continuidad a través de la membrana lo que
permite el intercambio de sustancias. El ectoplasma de los radiolarios o calymma, de aspecto
gelatinoso, contiene vacuolas, alvéolos con gases y zooxantelas. En la región externa del ectoplasma
se diferencian seudopodios finos (filópodos), que sirven para la captura de alimento y eliminación de
desechos y axopodios (seudopodios provistos de un eje central o axonema, Figura 1).

El esqueleto es de sílice amorfa y está constituido por barras, espinas y placas perforadas. La
morfología depende del tipo de simetría radial o axial y su tamaño varía desde micrones hasta 1 o 2
mm.

Figura 1. Corte esquemático de un radiolario.

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SISTEMÁTICA

Orden Spumellaria (Pérmico tardío – Holoceno)

Los esqueletos tienden a adoptar diferentes morfologías esféricas o discoidales (Fig. 2A, 3A). El
esqueleto consiste en espinas asociadas a una conchilla externa o cortical y a una o varias conchillas
internas distribuidas concéntricamente. Este armazón queda sostenido por barras radiales y a su vez
la conchilla externa puede presentar espinas secundarias y abundantes poros. Solitarios o muy
excepcionalmente coloniales.

Orden Nassellaria (Devónico – Holoceno)

Los esqueletos poseen morfología alargada (Fig. 2B), como resultado de la disposición de varias
cámaras a lo largo de un eje. Se organizan a partir de una espícula que se encuentra en el interior y
que es el resultado del crecimiento de pequeñas espinas en los extremos de un pequeño cilindro o
barra media. Las espinas reciben diferentes nombres en función de la posición que posean (apical,
vertical, lateral, dorsal). La espícula se encuentra encerrada dentro segmento inicial o céfalo, de
menor tamaño que el resto. En el céfalo se pueden reconocer estructuras como tubos apicales y que
revisten importancia taxonómica. A continuación del céfalo, se sitúa el tórax y si se continúa en otros
segmentos se los denomina, abdomen y posabdomen (Fig. 3B). El segmento más alejado del céfalo
presenta una abertura o peristoma de tamaño variable rodeada por pies silíceos. Solitarios.

Figura 2. Radiolarios. A. Orden Spumellaria. B. Orden Nassellaria

Figura 3. A. Orden Spumellaria. B. Orden Nassellaria. C. Sistema de espículas en Nassellaria

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ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA

Actualmente los radiolarios se encuentran muy diversificados y constituyen una parte muy
importante del zooplancton de los océanos. Su mayor abundancia y concentración se sitúa entre los
25 y 50 m de profundidad y entre los 200 y 300 m de profundidad. También resultan abundantes en
zonas de surgencia o upwelling. En ambientes más profundos, disminuye su abundancia, pero los
naselarios pueden alcanzar hasta los 4000 m. Asimismo las regiones de giros oceánicos centrales,
las poblaciones de radiolarios pueden llegar a ser hasta 50 veces menores que en regiones con
surgencia.

El amplio rango de profundidades les permite desarrollar diferentes estrategias alimenticias. Los
raros radiolarios coloniales y aquellos situados más superficialmente en la columna de agua pueden
vivir en simbiosis con algas zooxantelas. Aquellos que habitan a mayor profundidad pueden
alimentarse de bacterias y materia orgánica en suspensión.

Los estudios paleoecológicos se basan en el análisis de las preferencias latitudinales y


batimétricas que se observan en los grupos en la actualidad.

BIOESTRATIGRAFÍA

Los radiolarios han sufrido diversos pulsos de extinción y diversificación a lo largo del Paleozoico.
En particular, a fines del Pérmico se observa un evento de extinción en el grupo que afectó a
numerosas familias. Durante el Triásico se observa un drástico incremento en la diversidad del grupo,
con el surgimiento de mas de 50 nuevas familias. A fines del Cretácico se registra un nuevo pulso de
extinción, el cual provoca una nueva disminución de la diversidad, la cual es recuperada a principios
del Eoceno. Si bien son utilizados en zonaciones desde el Cámbrico, éstas son de
aplicación generalmente regional, y es a partir del Cretácico que los esquemas propuestos pueden ser
aplicados al análisis de sedimentos de carácter océanico en general. En particular, a partir del Eoceno
la resolución temporal brindada por los radiolarios se ve incrementada, volviéndose importantes fósiles
guía.

En particular, los órdenes vistos en clase (Spumellaria y Nassellaria) registan un incremento en la


diversidad y la complejidad de sus esqueletos a partir del Mesozoico temprano.

DISTRIBUCIÓN EN ARGENTINA

Los radiolarios se encuentran distribuidos principalmente en secuencias mesozoicas del Jurásico y


Cretácico de la cuenca Neuquina y cuenca Larsen, Antártida. En el Cenozoico de cuenca Austral y
actualmente en el Océano Atlántico Sur y mar de Weddell.

TRABAJO PRÁCTICO

Observe el material disponible de radiolarios bajo microscopio. Esquematice y rotule un radiolario


Spumellaria y otro Nassellaria.

Material: preparados M 1522 al 24d.

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TRABAJO PRÁCTICO Nº 3

PHYLUM PORIFERA

CLASIFICACIÓN (parcial)

Phylum Porifera Precámbrico – Holoceno

Clase Demospongiae ?Precámbrico, Cámbrico - Holoceno


Orden Stromatoporata Cámbrico – Holoceno
Clase Calcarea Cámbrico – Holoceno
Clase Hexactinellida Precámbrico – Holoceno
Clase Archaeocyatha Cámbrico temprano-tardío

GENERALIDADES

Las esponjas son los animales multicelulares más simples, ya que no están organizados en
tejidos diferenciados. Son organismos acuáticos, bentónicos sésiles, y todos ellos son filtradores. La
mayoría de las esponjas actuales son marinas y viven en todas las profundidades, aunque también se
las encuentra con menor frecuencia en aguas continentales.
Las partes blandas de las esponjas consisten en un agregado de diferentes tipos de células,
pobremente organizadas, que no constituyen verdaderos tejidos. Forman parte de una pared porosa que
contiene y rodea a un sistema de canales por donde circula el agua de la que obtienen el alimento
(Figura 1A). La superficie exterior de la esponja (pinacodermo) está formada por células aplanadas
(pinacocitos). Los pinacocitos basales secretan el material que fija la esponja al sustrato. Cada poro
está integrado por una célula en forma de anillo (porocito), que comunica el exterior con la cavidad
central (atrio o esponjocelo) o con las cavidades internas en caso de aquellas con morfología
leuconoide. Externamente, la luz de cada poro se denomina ostíolo y representa un orificio inhalante.
Debajo del pinacodermo, se encuentra otra capa, el mesohilo o mesénquima, formada por una
matriz de proteína gelatinosa que contiene el material esquelético y células ameboides (arqueocitos,
esponjocitos, esclerocitos) con diferentes funciones. El esqueleto interno está integrado por espículas
sueltas de composición inorgánica (calcáreas, silíceas) y/o fibras orgánicas, o por láminas calcáreas
carentes de espículas, que le confieren sostén a las células vivas del animal. Las espículas son muy
variadas en lo que respecta a su forma y tamaño, siendo estos caracteres importantes en la clasificación
de las especies. Entre las espículas se reconocen microescleritos y megaescleritos. Los microescleritos
son espículas diminutas con formas muy variadas que dan rigidez al pinacodermo que recubre los
canales acuíferos. Los megaescleritos son de mayor tamaño y constituyen el soporte principal del
esqueleto. Según la forma de los megaescleritos, se utiliza el sufijo “axón” para referirse al número de
ejes que presentan y el sufijo “actina” denota el número de radios o puntas. Así, una espícula con un
único eje es monoaxona, pero puede ser monoactina o diactina, dependiendo de si sólo uno o ambos
extremos terminan en punta; una espícula puede ser triaxona triactina o hexactina (3 o 6 puntas); etc
(Figura 1B).
En el lado interno del mesohilo, y recubriendo el atrio, existe una capa (coanodermo) formada
por células (coanocitos) cuyas funciones principales son mover el agua a través de la esponja y
colectar alimento. La corriente de agua generada lleva el oxígeno y el alimento a las células y permite la
eliminación de sus desechos.
La producción y el mantenimiento de una corriente de agua es la principal actividad de la
esponja. En relación a esto, se reconocen tres tipos de estructura de la pared (Figura 2):

1. Asconoide: cuerpo con paredes sencillas, sin pliegues. La superficie externa está perforada por
numerosos ostíolos (poros inhalantes) que desembocan en una cavidad central (atrio) que, a su
vez, desemboca en una amplia abertura (ósculo) por la que sale el agua ubicada en el extremo
superior de la esponja.

- 15 - Paleontología 2019- UBA


2. Siconoide: cuerpo con paredes que tienden a formar pliegues. Las paredes del esponjocelo
están plegadas alojando a los coanocitos y los ostíolos desembocan en cavidades menores que
luego se comunican con el atrio.
3. Leuconoide: cuerpo con paredes muy complejas, con numerosos repliegues y cámaras
internas. Los ostiolos dan lugar a canales inhalantes que comunican con cámaras menores
donde se encuentran los coanocitos. El agua luego circula por canales exhalantes que
desembocan en uno o varios ósculos.

A B

Figura 1. A. Esquema de un porífero indicando la estructura interna de la pared. Las flechas indican la
circulación del agua (flechas negras, corriente inhalante, flecha blanca corriente exhalante); B. Principales tipos
de espículas (megaescleritos y microescleritos). Monaxonas: A. monoactinas o diactinas; B. heloclona; C.
monoclónida. Triaxonas: A. triactinas; B. hexactinas. Desmas: A. triclónida; B. monoclónida; C. espículas
tricranoclonas.

Figura 2. Tipos de paredes corporales en Porifera.

- 16 - Paleontología 2019- UBA


SISTEMÁTICA

Clase Demospongiae (= Demospongea)

Comprende el 95% de las esponjas actuales, e incluye tanto formas marinas como de agua
dulce (Figura 3). Habitan los más variados ambientes, desde zonas polares hasta ecuatoriales,
encontrándose tanto en ambientes supramareales como en los abisales, a veces también en ambientes
crípticos (hendiduras o cavidades submarinas), y comprenden al único grupo de esponjas perforantes
(Familia Clionidae). El esqueleto de esta clase es altamente variable: pueden constar de espículas
silíceas y/o fibras de espongina, o incluso carecer de espículas y fibras. Pueden contener materiales
extraños o poseer esqueletos completamente calcificados. Aquellas demospongeas con espículas
silíceas se diferencian de las esponjas de la clase Hexactinellida (las cuales presentan siempre
espículas de esta composición) porque sus espículas son gruesas y mono o tetraxónicas, a diferencia
de las espículas de Hexactinellida que son triaxonas hexactinas. Todas son de organización leuconoide,
y en su mayoría irregulares en su morfología.

Figura 3. Diversos ejemplares de poríferos pertenecientes a las Clases Desmospongiae, Calcarea y


Hexactinellida.

- 17 - Paleontología 2019- UBA


Orden Stromatoporata

Si bien los estromatopóridos pertenecen en su mayoría a las demospongeas, también hay


algunos que se consideran pertenecientes a otras clases. Aquí, para simplificar, se los considerará
dentro de este grupo (pero ver Camacho, 2008 para entender la problemática de la clasificación). Se
caracterizan por ser formas columnares o extendidas horizontalmente (Figuras 4 y 5).

Poseen un esqueleto (cenostio) macizo calcáreo con protuberancias externas, montículos o


domos (mamelones) en la superficie externa y estructuras esteladas formadas por canales superficiales
(astrorrizas), que representan a un sistema de canales exhalantes (Figuras 4 y 5). En sección
longitudinal se observan láminas horizontales, levemente curvadas (lamelas o láminas) unidas por
elementos verticales (pilares). Son exclusivamente marinos, probablemente hermatípicos,
especialmente entre el Ordovícico y el Devónico.

Figura 4. Sección transversal de una esponja del Orden Stromatoporata.

Figura 5. Sección transversal de una esponja del Orden Stromatoporata.

Clase Calcarea

Se caracterizan por presentar sólo espículas calcáreas, en las que predomina la calcita (y
menos frecuentemente la aragonita). Las espículas son del mismo tamaño y del tipo mono-, tri- o
tetraxonas (Figura 3). No se observan fibras de espongina. Pueden presentar los tres tipos de paredes:
asconoide, siconoide o leuconoide. Las esponjas calcáreas son exclusivamente marinas, y en la
actualidad habitan principalmente las aguas poco profundas de todos los mares.

- 18 - Paleontología 2019- UBA


Clase Hexactinellida

El nombre deriva del hecho de que sus espículas silíceas, cuyos ejes forman ángulos rectos,
son triaxonas hexactinas. Además, algunas espículas se fusionan entre sí y forman un esqueleto tipo
celosía, con largas fibras silíceas que les confiere el nombre de “esponjas de cristal” (Figura 3). La
morfología de las paredes dentro del grupo es en general del tipo leuconoide. Son exclusivamente
marinas y por lo general viven entre los 500 y 1000 m de profundidad (y a veces aún más),
desarrollando raíces espiculares que les sirven para adherirse al sustrato fangoso del fondo. No
obstante, también se han desarrollado en el pasado geológico en aguas someras de plataforma.

Clase Archaeocyatha

Se trata de organismos de hábitat


exclusivamente marino, restringidos al
Cámbrico. Poseen un esqueleto calcáreo muy
poroso en forma de cono invertido (Figuras 6 y
7). La pared del cono suele ser doble, si bien
existen formas con pared simple. En los conos
con pared doble, se define una pared externa
y una interna, separadas por tabiques radiales,
regularmente espaciados entre sí, o bien por
particiones ondulosas subradiales (Figura 6).
También puede haber divisiones
transversales. El organismo vivía adherido al
sustrato por el vértice del cono, desde el cual
podían proyectarse expansiones laminares y
radiciformes que aseguraban la fijación.
Siempre habitaron aguas de plataforma
somera, normalmente asociados con
estromatolitos, integrando la parte principal de
las estructuras arrecifales.

Los principales caracteres usados en la


Figura 6. Esquema de un arqueociátido de pared doble.
clasificación son:

1. Tipo de pared (simple o doble)


2. Tipo de particiones transversales
3. Estructura de las paredes interna y externa.

Figura 7. Diversas formas de arqueociátidos: (A-F) formas solitarias y (G-I) formas coloniales.

- 19 - Paleontología 2019- UBA


ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA

Los poríferos, en general, muestran gran variabilidad ecológica y adaptabilidad en los mares
modernos. Sin embargo, a niveles taxonómicos menores (géneros, especies) su distribución está
limitada en función de parámetros como temperatura, salinidad, corrientes y turbidez.

Actualmente las esponjas calcáreas habitan en las plataformas someras y cálidas, mientras que
las demospongeas pueden habitar también ambientes más profundos que son compartidos con las
hexactinélidas. Estas últimas, si bien generalmente suelen hallarse actualmente entre los 500-1000
metros (o más) de profundidad, en el pasado, especialmente en el Jurásico abundaban en ambientes
someros de plataformas carbonáticas en climas subtropicales. Su desplazamiento hacia aguas más
profundas podría estar asociado a la apertura del océano Atlántico.

Dada la gran plasticidad morfológica de los poríferos, sus formas y estructuras internas pueden
ser indicadoras de los ambientes en donde viven. La fisiología de una esponja depende en gran medida
de la corriente de agua que fluye a través del cuerpo y ésta a su vez tiene relación con el movimiento del
agua en el ambiente fuera del organismo. Por ello, para optimizar la entrada (con oxígeno y alimento) y
salida (con desechos) del agua, los poríferos desarrollan distintas morfologías. Por ejemplo, las formas
elongadas y de cavidad central amplia, con paredes finas, se desarrollan mejor en ambientes de aguas
calmas, donde se separan claramente las corrientes inhalantes (entrada de agua) y exhalantes (salida
de agua). Por otra parte, dicha morfología facilita el pasaje del agua en medios poco agitados a partir de
un flujo inducido (a manera de chimenea). En el otro extremo se encuentran las formas discoidales,
globosas, donde no hay una verdadera cavidad central desarrollada, sino que suelen tener numerosos
ósculos, minimizando la acción turbulenta de las aguas circundantes.

Esta capacidad de adaptación a las condiciones hidrodinámicas que muestra el grupo ha sido
utilizada en estudios paleoecológicos, como por ejemplo en la Precordillera argentina. La morfología de
esponjas ordovícicas de la Formación San Juan permitió inferir el paleoambiente donde habitaron estos
organismos, lo cual fue corroborado por los datos sedimentológicos de la misma unidad.

Los poríferos fósiles son relativamente raros a lo largo de la columna geológica y generalmente
se los encuentra representados por espículas aisladas. Sin embargo, las esponjas han sido siempre
participantes, activos o accesorios, en la formación de arrecifes, principalmente durante el Paleozoico y
Mesozoico, aunque a partir del Jurásico entraron en competencia con los corales. Las esponjas con
esqueletos de espículas (demospongeas o calcáreas) suelen ser constructores accesorios, ya que en
general están acompañadas por otros organismos que componen la estructura primaria (algas y
bacterias). La mayoría de las veces favorecen la precipitación de carbonato o atrapan partículas de
fango que ayudan a la construcción arrecifal. Las esponjas con el esqueleto macizo, como
arqueociátidos y estromatopóridos, participaron activamente en la construcción primaria del arrecife,
formando su estructura.

La participación de las esponjas en la construcción de arrecifes fue variando a lo largo del


tiempo (Figura 8). También en los arrecifes su participación fue importante como refugio de gran
cantidad de organismos que vivieron adheridos a sus paredes o entre sus cavidades internas. En la
Precordillera de San Juan es donde se registra una de las asociaciones de epibiontes sobre esponjas
más antiguas registradas (Ordovícico), donde especies de equinodermos y briozoos son los principales
organismos incrustantes.

BIOESTRATIGRAFÍA

Los poríferos no son, en general, buenos indicadores bioestratigráficos, ya que las especies
poseen en general amplios rangos estratigráficos y se encuentran restringidas geográficamente.

Los géneros son longevos, con algunos ejemplos que sobrepasan la duración de un período.
Los únicos que poseen una restricción estratigráfica importante son los arqueociátidos y muchos
géneros pertenecientes a esta clase se distribuyen en intervalos de tiempo pequeños. Por esta razón, se
han utilizado como indicadores bioestratigráficos en algunos estudios a nivel continental en el Cámbrico

- 20 - Paleontología 2019- UBA


inferior de Rusia. En la figura 8 se muestran las distintas clases de poríferos con sus rangos
estratigráficos.

Figura 8. Distintas clases de poríferos con sus rangos estratigráficos. (*Tanto el Orden “Sphinctozoa” como el
Orden “Stromatoporata” (=”Stromatoporidos”), a pesar de lo que muestra la figura, se consideran dentro de la Clase
Demospongiae (=Demospongea) y sus rangos estratigráficos se extenderían hasta el presente). A la izquierda se
muestra una curva generalizada de la participación de las esponjas en la formación de arrecifes. En la actualidad,
las esponjas son importantes componentes biológicos de las comunidades arrecifales pero no son los principales
constructores de la estructura de los arrecifes como lo han sido durante la mayor parte de la historia. Las esponjas
probablemente alcanzaron su mayor diversidad durante el Cretácico.

DISTRIBUCIÓN EN ARGENTINA

En Argentina se conocen registros de las cuatro clases mencionadas, principalmente en la


Precordillera y Patagonia.

Dentro de la Clase Demospongiae, el registro fósil se encuentra por lo general como espículas
sueltas en sedimentos del Terciario y Cuaternario. Los esqueletos completos son escasos y los más
antiguos corresponden a fragmentos de edad cretácica hallados en la Patagonia. En el Ordovícico de la
Precordillera, particularmente en las calizas de la Formación San Juan, se reconoce una gran
abundancia y variedad de esponjas de la Clase Demospongiae, que formaron una parte importante de
las comunidades marinas del Ordovícico Temprano.

Otras esponjas de la Clase Demospongiae, con espículas silíceas monaxonas, fueron


importantes en el Cámbrico, especialmente en el Cámbrico medio de la Lutita Burgess de Canadá. Este
orden comprende a las esponjas perforantes, Clionidae, que horadan valvas o caparazones de distintos
organismos e incluso rocas, formando canales irregulares en los que llegan a secretar espículas.
Perforaciones atribuidas a Clionidae se hallan en bivalvos ostreidos del Terciario patagónico y en
sedimentos cuaternarios de la provincia de Buenos Aires.

El Orden Stromatoporata estuvo bien representado en el Silúrico y Devónico, ya que formaron


grandes arrecifes, pero en el Mesozoico su importancia disminuyó. En América del Sur existen escasas
menciones de Stromatoporata y son formas dudosas. No obstante, en Argentina se registran
estromatopóridos en el Ordovícico Inferior de Precordillera y en el Jurásico de Patagonia.

- 21 - Paleontología 2019- UBA


Las esponjas calcáreas fósiles en Argentina son escasas y se las encuentran en el Ordovícico
de la Precordillera de San Juan.

Los poríferos de la Clase Hexactinellida mostraron un gran apogeo durante el Paleozoico


(especialmente inferior y medio); resultaron muy afectados por la extinción del Pérmico, y se
recuperaron recién en el Jurásico y Cretácico. De este grupo quedan sólo especies viviendo en zonas
profundas. Entre los ejemplos fósiles sudamericanos se cuentan, en Argentina, espículas aisladas del
Cámbrico de Mendoza y San Juan. Los registros ordovícicos son igualmente escasos, conociéndose en
el Ordovícico Inferior de Famatina y en el Tremadociano de la Puna. Una posible hexactinélida fue
hallada en el Devónico de la Precordillera y otras han sido mencionadas en el Jurásico de la cuenca
Neuquina.

Los representantes de la Clase Archaeocyatha vivieron principalmente en el Cámbrico temprano


disminuyendo notoriamente en el Cámbrico medio, y con sólo unas pocas especies en el Cámbrico
tardío, como se observa en sedimentitas de Antártida. Integraron parte de las estructuras arrecifales, en
aguas de plataforma somera, asociados con estromatolitos. Se los reconoce en las Islas Malvinas en la
Formación Tillita Fitzroy de edad carbonífera, en clastos de calizas cámbricas posiblemente antárticas,
que habrían sido transportadas y redepositadas durante la glaciación Gondwánica del Paleozoico
superior. Recientemente también han sido descriptos clastos con arqueociátidos redepositados en las
provincias de Río Negro y Buenos Aires.

TRABAJO PRÁCTICO

1. Observar el siguiente material:

i) Clase Demospongiae

a) Siphonia ficus (M 666, 1250, 1251), Thecosiphonia nobilis (1254),


Cnemidiastrum olfusi (451 2ej), 2092d (actual). Observar el tallo, los
prosoporos (poros inhalantes en esponjas de pared de tipo leuconoide), y el
ósculo o su posición. Esquematizar un ejemplar.

ii) Orden Stromatoporata

a) Stromatopora concentrica (M 1241), Stromatopora monticulifera (M 1400).


Observar el esqueleto calcáreo y esquematizar, indicando en lo posible las
distintas partes que lo componen.

iii) Clase Calcarea

a) Pachytilodia infundibuliformis (M 1263 3ej). Identificar y esquematizar en el


ejemplar cortado la posición del ósculo y la cavidad central.

iv) Clase Hexactinellida

a) Tremadyction reticulatum (M 661 - 1255). Observar ósculo y diseño reticular


del esqueleto silíceo en vista externa. Esquematizar.
b) Coeloptychium agaricoides (M 664 - 1436). En la cara superior observar en
el área central una placa cribada y a su alrededor bandas densas que alternan
con surcos donde se encontrarían pequeños apoporos. En la cara inferior
observar costillas radiales portadoras de prosoporos. Esquematizar un
ejemplar.

- 22 - Paleontología 2019- UBA


v) Clase Archaeocyatha

a) Archaeocyathus sp. (M 1806, M 20d 2ej). Esquematice señalando sus


rasgos morfológicos.

vi) Observar material actual (2088d y M 101d 2ej y caja con varios fragmentos, Collyspongia
fortti) tratando de identificar ósculos y esqueleto de espongina.

2. De acuerdo con su morfología y el tipo de alimentación ¿qué información


paleoambiental puede brindar este grupo?

3. La composición química del esqueleto de las esponjas determina su potencial de


fosilización. ¿En qué tipo de ambiente espera encontrar las esponjas de la Clase
Calcarea y las de la Clase Hexactinellida? Justifique su respuesta.

4. Trate de reconstruir los procesos que llevaron a un porífero a fosilizar. ¿Cómo los
infiere? ¿Qué tipo de preservación sería?

- 23 - Paleontología 2019- UBA


TRABAJO PRÁCTICO Nº 4

PHYLUM CNIDARIA

CLASIFICACIÓN (parcial)

Phylum Cnidaria Precámbrico - Holoceno


Clase Conulata Cámbrico - Triásico
Orden Conulariida Cámbrico - Triásico
Clase Anthozoa Precámbrico- Holoceno
Subclase Zoantharia
Orden Scleractinia Triásico medio- Holoceno
Subclase Tetracorallia (ex Rugosa) Ordovícico Medio- Pérmico tardío
Subclase Tabulata Ordovícico Medio- Pérmico tardío

GENERALIDADES

Los cnidarios son organismos acuáticos, marinos o dulceacuícolas, solitarios o coloniales. Los cnidarios se
caracterizan por tener un ciclo biológico que presenta alternancia de generaciones con dos tipos morfológicos
(Figura 1): pólipo (bentónico, fijo o móvil) y medusa (nectónica). El pólipo origina asexualmente medusas y
éstas se reproducen sexualmente dando lugar a pólipos. En algunos casos, la fase medusa es la predominante
mientras que la fase pólipo está reducida o ausente; en otros casos, la fase pólipo es la predominante mientras
que la fase medusa está reducida o ausente. En los antozoos, la fase pólipo es la única presente (cuadro 1).

La fase pólipo puede presentar endoesqueleto o exoesqueleto de naturaleza orgánica (quitinosa o proteica)
o calcárea (cuadro 1). El esqueleto se denomina coralito en el caso de pólipos solitarios y coralio en el caso de
formas coloniales. Los esqueletos quitinosos y proteicos raramente se preservan en el registro fósil.

Figura 1. Tipos morfológicos básicos A: Pólipo de Hydrozoa, B: Medusa generalizada, C: Pólipo de Anthozoa.

- 24 - Paleontología 2019 - UBA


CONULATA ANTHOZOA HYDROZOA SCYPHOZOA
medusas medusas
Ciclo de vida pólipos pólipos pólipos (de corta
pólipos y medusas existencia)
Cavidad dividida por dividida por
en pólipos, no dividida
Gastrovascular mesenterios mesenterios
pólipos solitarios o
pólipos coloniales,
pólipos solitarios o
Hábito de vida pólipo medusas libres o medusas solitarias
coloniales
medusas asociadas a
colonias
sin o con esqueleto: sin o con esqueleto:
Esqueleto Quitino-fosfático calcáreo, quitinoso o calcáreo o proteico-quitinoso
proteico proteico-quitinoso
Hábitat marino o
marino
marino marino
dulceacuícola
Grupos fósiles Subclase Zoantharia
a observar Orden Orden Scleractinia No se observarán en No se observarán
Conulariida Subclase Tetracorallia el TP en el TP
Subclase Tabulata

Cuadro 1. Cuadro comparativo entre las clases de Cnidaria.

SISTEMÁTICA

Clase Conulata

Orden Conulariida: es un grupo extinto, de afinidades filogenéticas discutidas. Se postula que podrían ser
parientes de los Scyphozoa, como así también que podrían representar un phylum diferente. Se
caracterizan por su exoesqueleto de forma piramidal alargada, quitinofosfático. Las cuatro caras del mismo
suelen estar ornamentadas con costillas transversales (Figura 2).

Se han propuesto variados hábitos de vida, pero actualmente se considera que eran organismos
bentónicos y que pasaban al menos parte de su vida fijos al fondo.

Figura 2. Morfología de Conulariida. A: Conularia, Ordovícico medio, Nueva York; B: Paraconularia, Carbonífero, Texas;
C: Reconstrucción de la morfología de las partes blandas inferidas y la forma de vida de ambos géneros (pólipo).

Clase Anthozoa

Se encuentra representada únicamente la fase pólipo del ciclo de vida, la cavidad gastrovascular se encuentra
dividida; únicamente formas marinas (véase figura 3 y cuadro 2).

- 25 - Paleontología 2019 - UBA


Subclase Zoantharia

Orden Scleractinia: Solitarios o coloniales, esqueleto aragonítico. Tabiques o septos en múltiplos de 6.


Pueden tener disepimentos y columela (Figuras 4.1, 7).

Subclase Tetracorallia (=Rugosa): Formas extintas, solitarias o coloniales, esqueleto con rugosidades
transversales y estrías longitudinales, tabiques, tábulas y disepimentos, con o sin columela. Con septos
dispuestos en cuadrantes. Calcíticos. (Figuras 4.2, 5).

Subclase Tabulata: Formas extintas, coloniales, coralitos sin tabiques o septos, o si los tienen, son de tipo
espiniforme. Con paredes perforadas o imperforadas, tabulas completas o incompletas, planas o convexas,
con o sin disepimentos (Figura 6). Calcíticos.

TETRACORALLIA TABULATA SCLERACTINIA


Cavidad Septos mayores Sin septos o con septos Varios ciclos de septos (en múltiplos
Gastrovascular Septos menores espiniformes de seis)
Tábulas presentes Con tábulas Con tábulas
Con o sin disepimentos Con o sin disepimentos Sin disepimentos o con disepimentos
Con o sin poros murales endo y exotecales
Hábitos Solitarios o Coloniales Coloniales Solitarios o Coloniales

Composición Calcítico Calcítico Aragonítico


del esqueleto

Cuadro 2. Cuadro comparativo de la Clase Anthozoa.

Figura 3. Morfología generalizada de un pólipo de la Clase Anthozoa.

septo (ciclo 2)
septo (ciclo 1) tubérculo 1 septos 2
axial fósula

cáliz
disepimentos

columela
tábulas
coralito

septo
septo
epiteca
disepimentos

Figura 4. Morfología básica de corales solitarios. 1: Subclase Zoantharia, Orden Scleractinia. 2: Subclase Tetracorallia.

- 26 - Paleontología 2019 - UBA


Figura 5. Morfología de la Subclase Tetracorallia (= Rugosa).

Favo sites
Halysites
Heliolites

Pleu rodictyum

Elementos re presenta tivos de l Or den Tabu lata. Observa r el háb ito


exclu sivamente colo nial, la ausencia de septos y la p rese nci a de
tábulas e n lo s co ralitos. El g énero Pleuro dictyum apa rece siempre
asociado a u n verme, en lo que se in terp reta como un a re laci ón d e
comensa lismo. Halysites presenta un a morfología col onial
cate nifor me.

Figura 6. Morfología de las colonias de la Subclase Tabulata.

Orde n S CLE RA CTINIA Turbin olia


septos
Para smilia
septos

coralito
Platygyr a

coralitos
Side rastrea
septos

Formas solita rias y colon iales de l


Orde n S cler actinia. Observar la
presencia de distintos ciclos de
septos en los corale s so litari os.

Fungia Astr helia

Figura 7. Morfología de las formas solitarias y coloniales del Orden Scleractinia.

- 27 - Paleontología 2019 - UBA


PALEOECOLOGÍA

Subclase Tetracorallia

Los corales rugosos solitarios no tenían un modo efectivo de anclaje al sustrato. Habrían preferido los
sustratos blandos en los cuales vivían semienterrados o reclinados. Los coloniales, al no estar cementados al
fondo, no habrían podido construir arrecifes propiamente dichos. Es raro su hallazgo en zonas bajo influencia
del oleaje.

A nivel regional, estos corales conformaban dos tipos de asociaciones


1. asociaciones de ambientes de plataforma: formadas en su mayor parte por corales coloniales
estructuralmente complejos. A su vez pueden ser divididos en
a) asociaciones no arrecifales
b) asociaciones tipo arrecifales
2. asociaciones de ambientes de cuenca profunda: comprenden corales en su mayoría solitarios,
pequeños y morfológicamente simples.

Subclase Tabulata

Los corales tabulados carecían de medios eficientes de fijación, y en muchos casos la estructura colonial se
sostenía por su propio peso. Suelen hallarse en sedimentitas depositadas en ambientes de baja energía. Es
probable que al menos desde el Silúrico desarrollaran simbiosis con algas.

Subclase Zoantharia - Orden Scleractinia

Los corales escleractínidos presentan dos tipos ecológicos bien distinguibles (cuadro 3):
1. hermatípicos
2. ahermatípicos

HERMATÍPICOS AHERMATÍPICOS
La mayoría formas coloniales La mayoría formas solitarias
Formas complejas Formas simples
Alta diversidad genérica Baja diversidad genérica
Con organismos simbiontes: algas zooxantelas Sin organismos simbiontes
Aguas someras (aprox. 50 m), limpias, bien oxigenadas, cálidas, Aguas profundas (aprox. 600 a 1000 m), tranquilas y
temperatura media anual entre 23º C y 25º C, salinidad normal frías, con temperaturas entre 5 y 10ºC
Formadores de arrecifes (biohermas) No forman arrecifes
Cuadro 3. Cuadro comparativo de los tipos ecológicos de los corales escleractínidos

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y ESTRATIGRÁFICA

Se han registrado representantes de Conulata en el Devónico inferior de provincia de San Juan y Río
Negro, y en el Carbonífero superior de la provincia de Chubut. El registro de Tabulata es frecuente en el Silúrico
de San Juan y en el Carbonífero superior de la provincia de Chubut. En el Mesozoico de la cuenca Neuquina se
registran representantes de Scleractinia, al igual que en las cuencas Austral y James Ross (Antártida).

TRABAJO PRÁCTICO

1. Dibuje un ejemplar de cada uno de los taxones listados a continuación y señale todos los rasgos
morfológicos que observe (tenga en cuenta sobre todo, aquellos que son importantes para su clasificación):
Subclase Tetracorallia: 1873, 1419, 1427, 1225, 1219, 1428 (4 ej), 1962d, 1476, 1420.
Subclase Tabulata: 1232, 1870, 1675, 9001 (21 ej), 1850;
Subclase Zoantharia - Orden Scleractinia: 181d, 194d, 225d, 226d (3 ej), 227d, 225d, 1224, 11030, 1237,
1500d, 2014d, 7265; 1658, 2093d 4 ej);
Clase Conulata – Orden Conulariida: 714.
2. ¿Por qué entiende usted que los corales escleractínidos han prosperado más en aguas tropicales que en
aguas frías?
3. ¿Cuál sería el factor que restringiría la existencia de corales hermatípicos a profundidades no mayores de 90
m? Justifique su respuesta.

- 28 - Paleontología 2019 - UBA


TRABAJO PRÁCTICO Nº5

PHYLUM BRYOZOA
CLASIFICACIÓN

Phylum Bryozoa

Clase Stenolaemata Ordovícico-Holoceno


Orden Cyclostomata (= Tubuliporata) Ordovícico-Holoceno
Orden Trepostomata Ordovícico-Triásico
Orden Fenestrata Ordovícico-Pérmico
Clase Gymnolaemata Ordovícico-Holoceno
Orden Cheilostomata Jurásico-Holoceno

GENERALIDADES

Este phylum comprende organismos coloniales, en su mayoría marinos y sésiles; solo


algunos representantes habitan en ambientes dulceacuícolas o salobres y otros exhiben una
cierta capacidad de desplazamiento sobre el sustrato (cuadros 1 y 2).

La colonia, cuyo esqueleto recibe el nombre de zoario, está integrada por diminutos
individuos, los zooides, y en algunas especies, por partes extrazooidales. Todos los zooides de
una colonia se forman por reproducción asexual de un primer zooide denominado ancéstrula.

Cada zooide está formado por partes blandas y en muchos grupos también por un
exoesqueleto de composición calcárea (zoecio), aunque hay especies que presentan sólo una
cutícula quitinosa o gelatinosa (Figura 1 A-B). La morfología de los zooides es variada,
observándose formas tubulares o con aspecto de caja cuadrangular. En este caso las paredes
del zooide se denominan basal, orificial, frontal y verticales (proximal, distal y laterales). La
pared orificial recibe su nombre por la presencia de un orificio a través del cual se produce la
eversión o retracción del lofóforo (corona de tentáculos huecos y ciliados que rodea la boca), el
cual permite la generación de corrientes de agua, para la alimentación del zooide. Al conjunto
de lofóforo y tubo digestivo se lo denomina polípido (Figura 1). En algunos grupos, la abertura
puede presentar un opérculo.

Los zooides que integran una colonia pueden diferir en cuanto a su morfología y
función. Aquellos encargados de la alimentación se denominan autozooides y los
especializados en otras funciones como la reproducción, la defensa o el soporte de la colonia,
heterozooides o polimorfos. El zoecio de los autozooides recibe el nombre de autozoecio y su
abertura, autoporo. El zoecio de los heterozooides se denomina heterozoecio.

Entre los heterozooides más frecuentes están las avicularias y las vibracularias,
presentes sólo en Cheilostomata. Las avicularias son zooides modificados cuya función podría
ser la de prevenir que larvas o pequeños invertebrados pudieran posarse o desplazarse sobre
la colonia, interfiriendo de este modo en la alimentación llevada a cabo por los autozooides. Sin
embargo existen distintas hipótesis. Las vibracularias, también zooides muy modificados,
presentan una seta quitinosa cuyos movimientos permiten la limpieza del zoario o bien cumplen
funciones en la locomoción. En algunas especies se observa la presencia de gonozooides,
individuos especializados en la reproducción, y en otras, zooides con una cámara incubatriz
denominada ooecio. Otros heterozooides denominados quenozooides presentan distintas
morfologías y funciones (parte basal de algunos zoarios, pedúnculos y rizoides de fijación,
estolones, espinas que rodean la abertura en Cheilostomata, etc).

De acuerdo a la orientación de la superficie de alimentación de las colonias con


respecto al sustrato, éstas se clasifican en:

29 Paleontología 2019- UBA


Colonias erectas: muestran un aspecto ramificado y se adhieren al sustrato a través de una
pequeña base incrustante o bien por medio de rizoides. Sus ramas pueden ser cilíndricas (con
autoporos en toda su superficie o bien sólo en una de ellas), acintadas (unilaminares o
bilaminares), etc.

Colonias incrustantes: están formadas por una única capa de zooides (colonias incrustantes
unilaminares) adherida al sustrato por cementación o rizoides.

Colonias masivas: formadas por varias capas que resultan de la formación de nuevos zooides
a partir de la pared frontal de la capa precedente.

De acuerdo a su adherencia al sustrato, las colonias pueden ser cementadas, enraizadas,


libres sedentarias o libres aviculario-sostenidas.

Figura 1. Sección de un autozooide. A: Con el lofóforo protruído para la alimentación, B: Con el lofóforo
retraído.
Stenolaemata Gymnolaemata Phylactolaemata

Zooides Cilíndricos elongados Aspecto de caja o cilindros Cilíndricos


cortos

Paredes Calcificadas Calcificadas o enteramente Gelatinosas o membranosas


zoeciales orgánicas

Comunicación Poros de Poros de comunicación rellenos


interzoecal comunicación de tejido funicular

Polimorfismo Presente Muy acentuado

Lofóforo Circular Circular Circular o en herradura

Habitat Marinos Marinos, ocasionalmente Dulceacuícolas


salobres o dulceacuícolas

Cuadro 1. Cuadro comparativo entre las clases de Bryozoa.

30 Paleontología 2019- UBA


Cuadro 2. Cuadro comparativo de los órdenes de las Clases Stenolaemata y Gymnolaemata.

SISTEMÁTICA

Clase Stenolaemata (Ordovícico-Holoceno)


Marinos. Polimorfismo limitado. Colonias erectas, incrustantes o masivas y formadas por una
endozona y una exozona (Figura 2). Zooides cónicos o tubulares, con paredes basales,
verticales y frontales (si existen) calcificadas (Figura 3A). Los zoecios pueden presentar
particiones transversales (diafragmas, cistifragmas, hemiseptos). Abertura zoecial circular
terminal o desplazada hacia uno de los lados (frontal). Zooides adyacentes pueden estar
comunicados por poros murales abiertos. Lofóforo formado por una corona de tentáculos
alrededor de la boca (Figura 3B). Mecanismo para la eversión del lofóforo no dependiente de la
deformación muscular de la pared del cuerpo.

Figura 2. Segmento de rama de una


colonia de la Clase Stenolaemata, cortado
para mostrar los planos utilizados para el
estudio de estos organismos.

Figura 3. Sección longitudinal (A) y transversal (B) de un autozooide de la Clase Stenolaemata.

31 Paleontología 2019- UBA


Orden Cyclostomata (Ordovícico-Holoceno)

Colonias erectas o incrustantes; autozooides tubulares elongados, algunos pocos con


diafragmas y otras estructuras transversales; aberturas zoeciales circulares, terminales;
muchos con poros murales entre zooides; gonozooides comunes; quenozooides o nanozooides
en algunos; pueden presentar partes extrazooidales (Figuras 4 y 5).

Figura 4. Sección longitudinal de una colonia incrustante de Cyclostomata.

Figura 5. Cyclostomata. Hornera sp. Zoario erecto. A: Lado dorsal, B: Sección longitudinal, C:
Gonozooide en lado dorsal, D: Lado frontal.

Orden Trepostomata (Ordovícico-Triásico)

Colonias erectas, incrustantes o masivas; autozooides tubulares elongados y que pueden


presentar numerosos diafragmas y cistifragmas; aberturas zoeciales circulares o poligonales
muy cercanas entre sí (Figura 6A-B); sin poros murales entre zooides; muchos con máculas;
quenozooides comunes. Desarrollo de zona madura (exozona) con paredes zoeciales gruesas
e inmadura (endozona) con paredes zoeciales delgadas (Figuras 2 y 6C). La endozona
constituye 2/3 de la longitud de los tubos zoeciales. Zona madura con abundantes diafragmas y
en muchos también presencia de cistifragmas. Zona inmadura con diafragmas aislados.

32 Paleontología 2019- UBA


Figura 6. Trepostomata. Heterotrypa sp. A: Sección
tangencial, B: Detalle, C: Sección longitudinal. En las
figuras se observan autoporos y quenozoecios (mesoporos
y acantoporos).

Orden Fenestrata (Ordovícico-Pérmico)

Colonias erectas reticuladas o pinnadas (Figuras 7 y 8) compuestas por ramas unilaminares


angostas; autozooides cortos con hemiseptos y muy pocos con diafragmas; aberturas
zoeciales sólo en el lado frontal de las ramas (Figura 8 A); gonozooides, nanozooides, etc, en
algunos; con partes extrazooidales extensas.

Figura 7. A: Morfología y dirección de las corrientes inferidas en fenestélidos, B: Fenestella sp., parte de
un zoario mostrando los zooides extendiendo sus lofóforos en las fenéstrulas, C: Archimedes sp.,
interpretación de las corrientes de alimentación.

Figura 8. Fenestella sp.


A: Lado frontal,
B: Lado posterior.

33 Paleontología 2019- UBA


Clase Gymnolaemata (Ordovícico-Holoceno)

Marinos en su mayoría pero también dulceacuícolas o salobres; polimorfismo acentuado;


zoecios siempre con pared frontal, aunque ésta puede estar calcificada en distinto grado;
paredes basales y verticales calcificadas en la mayoría; pocos con todas las paredes del
zooide sin calcificar; zoecios cilíndricos a ligeramente aplanados o bien con aspecto de caja
cuadrangular; zooides conectados por poros rellenos de tejido. Lofóforo circular alrededor de la
boca. Mecanismo para la eversión del lofóforo dependiente de la deformación de la pared del
cuerpo por la acción de músculos (Figura 9).

Figura 9. Sección longitudinal y transversal de un autozooide de la Clase Gymnolaemata.

Orden Cheilostomata

Zoecios con aspecto de caja y con paredes calcificadas. Orificio frontal cerrado por opérculo.
Heterozooides (avicularia, vibracularia, etc) comúnmente presentes. Desarrollo de los
embriones en cámaras incubatrices denominadas ovicelas (Figura 10).

Figura 10. Estructura de una colonia de Cheilostomata


con zooides maduros con ovicelas (ooecios) y
avicularias.

34 Paleontología 2019- UBA


ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA

Los briozoos habitan desde las regiones polares hasta las tropicales, y desde la zona
intermareal hasta las profundidades abisales, pero su mayor diversidad se encuentra en zonas
poco profundas de la plataforma continental siendo abundantes entre los 20 y los 80 m. El
número de especies disminuye con la profundidad y en las regiones abisales sólo predominan
las colonias erectas arborescentes y flexibles.

La gran mayoría de las especies de Stenolaemata y Gymnolaemata son marinas y


estenohalinas, habitando en aguas de salinidad normal, aunque existen algunas especies
adaptadas a ambientes salobres. Unos pocos representantes del Orden Ctenostomata y todos
los representantes de la Clase Phylactolaemata son exclusivamente dulceacuícolas. En cuanto
a la temperatura, la mayoría de las especies son estenotermales siendo el rango óptimo para
su supervivencia valores entre los 20ºC y los 28ºC.

En términos generales, necesitan sustratos duros para que la larva pueda establecerse.
No obstante algunos Gymnolaemata pueden adherirse sobre partículas finas y anclarse a
través de rizoides (heterozooides) penetrando el sustrato. Los briozoos suelen encontrarse en
la cara inferior de rocas y rodados, lo que los protege de la sedimentación, como también es
frecuente hallarlos en epibiosis sobre crustáceos, algas, moluscos o ascidias. Otros colonizan
la parte inferior de los arrecifes coralinos o sus cavidades, reforzando la estructura arrecifal. En
general, no existe una especificidad muy marcada con respecto al sustrato, sin embargo,
algunas especies muestran claras preferencias. Si bien la mayoría vive sobre sustratos duros,
algunos briozoos están adaptados a vivir sobre el fango, exhibiendo colonias arborescentes o
bien discoidales y cónicas. Estas últimas, presentes en el Orden Cheilostomata, se posan
sobre el sustrato a través de vibracularias marginales que en algunas especies permiten
inclusive el desplazamiento de la colonia. Algunos briozoos son endolíticos y perforan, a través
de la secreción de ácido fosfórico, sustratos calcáreos como valvas de moluscos, tubos de
poliquetos serpúlidos o placas de cirripedios. En este caso la colonia consiste en delgados
estolones que se ramifican dentro del carbonato de calcio.

Ya que los sustratos duros suelen ser un factor limitante para las poblaciones de
organismos sésiles, la competencia entre los miembros de la misma o de distintas especies
suele ser intensa. El análisis de las epifaunas en bivalvos del Silúrico y Jurásico ha demostrado
mecanismos de competencia similares a los utilizados en el presente, siendo algunos de ellos
el desarrollo de espinas en los márgenes de la colonia, o la expansión rápida sobre el sustrato.

La alimentación de los briozoos consiste en fitoplancton capturado mediante la


generación de corrientes producidas por la acción coordinada de todos los miembros de la
colonia.

La estructura de la colonia de las distintas especies halladas en un yacimiento permite


realizar interpretaciones acerca de las características físicas y químicas de dicho ambiente.
Esto ha permitido la confección de clasificaciones como la de Stach (1936) y la de Hageman et
al. (1998) que relacionan tipos zoariales con diferentes hábitats y formas de crecimiento
colonial y condiciones ambientales respectivamente.

BIOESTRATIGRAFÍA

Después de su aparición en el Ordovícico Temprano, los briozoos experimentaron una


importante evolución siendo los Stenolaemata muy abundantes y diversos a fines de este
período. Actualmente los únicos representantes de esta clase son los del Orden Cyclostomata.
Durante el Paleozoico temprano fueron importantes los Trepostomata y en segundo lugar los
Cryptostomata. Después del Silúrico, los Trepostomata comenzaron a declinar hasta
extinguirse en el Triásico. Los Cryptostomata y los Fenestrata desaparecieron a fines del
Pérmico; sin embargo, estos últimos alcanzaron su acmé en el Paleozoico tardío.

Los Cyclostomata, presentes durante todo el Paleozoico, dominaron el Mesozoico y se


hicieron diversos e importantes especialmente durante el Cretácico Temprano. A partir de ese
momento y a pesar de llegar hasta el presente, comenzaron a declinar al tiempo que otro grupo

35 Paleontología 2019- UBA


de Gymnolaemata, los Cheilostomata, comenzaba a experimentar una importante radiación.
Este orden representa el más exitoso de los briozoos. Se cree que derivarían de los
Ctenostomata, también pertenecientes a la misma clase, los cuales habrían surgido en el
Ordovícico y llegan a la actualidad.

El gran éxito de los Cheilostomata radica en haber logrado colonias altamente


integradas, de forma tal de ser éstas las unidades funcionales y no los zooides individuales. Se
observa a lo largo del tiempo, y desde su aparición en el Ordovícico, que los briozoos
experimentaron no sólo un incremento en la integración de las colonias sino también la
aparición de zooides con distintas funciones (heterozooides), cuya expresión es máxima en los
Cheilostomata.

Los briozoos paleozoicos presentan una distribución vertical muy extensa, que junto a
su dependencia de las facies, reduce su utilidad como indicadores bioestratigráficos. Sin
embargo, las asociaciones de especies características de determinadas facies son útiles a nivel
regional. Durante el Cretácico y el Cenozoico se observa que muchos briozoos presentan
biocrones menos extensos, lo que incrementaría su potencial para ser utilizados como
indicadores bioestratigráficos.

Figura 11. Distribución estratigráfica de los órdenes de briozoos.

DISTRIBUCIÓN EN ARGENTINA

En nuestro país se registran briozoos paleozoicos en la Cordillera Oriental, las Sierras


Subandinas y en la Precordillera. Los registros post-paleozoicos incluyen a los del Mesozoico
de la cuenca Neuquina, el Mioceno de la cuenca del Paraná, el Paleógeno y Neógeno de
Patagonia y de Antártida y el Cuaternario de la cuenca del Salado.

TRABAJO PRÁCTICO

1. Observar todo el material disponible, reconociendo las distintas clases y órdenes, el hábito
de crecimiento de las colonias y a nivel de los zooides los caracteres morfológicos citados
más relevantes. Dibujar un ejemplar de cada orden e indicar su hábito.

Clase Stenolaemata

Orden Trepostomata
Ampleyopora septosa (M 1407)

Orden Cyclostomata

36 Paleontología 2019- UBA


Cyclostomata indet. (M 155, 3 ej, M 1526d)
Tennysonia sp. (M 1529d)
Reticulipora sp. (M 1525d, 7 ej)
Heteropora sp. (M 157d, 3 ej)

Orden Fenestrata

Fenestella sp. (M 9027, 7 ej; M 43)


Archimedes sp. (M 1403, M 1208)
Fenestrellina aff. perelegans (M 9027, 4 ej)

Clase Gymnolaemata

Orden Cheilostomata

Aspidostoma sp. (M 17621, 2 ej; M 1527d, 2 ej)


Reteporella sp. (M 1530d)
Cupuladria canariensis (Pozo Monte Veloz, Formación Entre Ríos) (M 1532d, 1
preparado)
Discoporella sp. (Pozo Monte Veloz, Formación Entre Ríos) (M 2173d, 1
preparado)
Cheilostomata actual M 1531d
Cheilostomata incrustantes (M 153d, 3 ej; M 212d)

2. ¿Qué información paleoambiental se puede inferir a partir de los briozoos?

37 Paleontología 2019- UBA


TRABAJO PRÁCTICO Nº 6

PHYLUM BRACHIOPODA
CLASIFICACIÓN (parcial)

Phylum Brachiopoda Cámbrico Temprano-Holoceno

Subphylum Linguliformea Cámbrico temprano-Holoceno


Clase Lingulata Cámbrico temprano-Holoceno
Orden Lingulida Cámbrico temprano-Holoceno
Subphylum Craniiformea* Cámbrico temprano-Holoceno
Clase Craniata Cámbrico temprano-Holoceno
Subphylum Rhynchonelliformea Cámbrico-Holoceno
Clase Strophomenata Cámbrico medio-Pérmico, ?Triásico
Orden Strophomenida Ordovícico-Pérmico
Clase Rhynchonellata Cámbrico-Holoceno
Orden Orthida Cámbrico temprano-Pérmico tardío
Orden Pentamerida Cámbrico temprano-Devónico
Orden Rhynchonellida Ordovícico temprano-Holoceno
Orden Spiriferida Ordovícico tardío-Jurásico temprano
Orden Terebratulida Devónico temprano-Holoceno

* Este subphylum no se verá en clase.

GENERALIDADES

Los braquiópodos son organismos exclusivamente marinos, de hábitos solitarios y


bentónicos, la gran mayoría epifaunales, aunque hay un grupo que es infaunal, los
Linguliformes. El cuerpo se halla encerrado en una conchilla constituida por dos valvas y
presentan un órgano ciliado denominado lofóforo (Figura 1). La mayoría de los braquiópodos
están adheridos al sustrato por medio de un pedúnculo, que sale de un orificio denominado
foramen. Las formas que carecen del mismo viven cementadas al fondo, se estabilizan al
sustrato por medio de espinas o simplemente se apoyan sobre el mismo. Es un grupo muy
abundante en el registro fósil y son los organismos más comunes en depósitos de aguas poco
profundas durante el Paleozoico, momento para el cual son utilizados en bioestratigrafía. A
pesar que declinaron en el Pérmico tardío, algunos taxones continuaron dominando durante el
Mesozoico en las comunidades bentónicas en algunas áreas. Actualmente, están restringidos a
aguas profundas y frías donde pueden ser localmente abundantes.

Los braquiópodos secretan un exoesqueleto (Figuras 1, 7), formado por dos valvas que
reciben el nombre de ventral o peduncular (tiene el foramen, abierto o cerrado) y dorsal o
braquial (lleva el braquidio, Figura 2). La línea de unión entre ambas valvas se denomina
comisura y tiene distintos aspectos según los grupos. En los epifaunales, la valva peduncular
puede presentar un foramen a través del cual emerge el pedúnculo. En los infaunales el
pedúnculo emerge entre las dos valvas. A diferencia de los bivalvos, la conchilla es siempre
inequivalva (las valvas son distintas entre sí) y equilateral (cada valva presenta un plano de
simetría). La composición de la misma varía según los grupos y puede ser calcárea
(Rhynchonelliformea y Craniiformea) o quitinofosfática (Linguliformea). En las especies
vivientes está recubierta por una capa orgánica denominada periostraco. Las conchillas se
diferencian en punctuadas o impunctuadas sobre la base de la presencia o ausencia de
punctuaciones, que son pequeñas perforaciones que atraviesan las capas calcáreas, pero no el
periostraco. En la conchilla se distingue un margen anterior, uno posterior y laterales. Las
valvas pueden estar unidas a través de una charnela (en el margen posterior, posee dientes y
fosetas) y músculos, como es el caso de los Rhynchonelliformea, o bien simplemente por
estos últimos (Linguliformea y Craniiformea). En el primer caso, se diferencian conchillas
estróficas y no estróficas (Figura 3). Las conchillas estróficas son aquellas en las que el
margen posterior de la valva braquial coincide con el eje charnelar que es siempre recto. En las

- 38 - Paleontología 2019 – UBA


conchillas no estróficas este margen es curvo. La charnela consiste en dientes presentes en la
valva ventral y en alvéolos o fosetas en la valva dorsal. En los Rhynchonelliformea,
internamente, en la valva ventral se observa la marca de músculos aductores, diductores y
pedunculares y, en la valva dorsal, la marca de los aductores y el proceso cardinal (donde se
insertan los músculos diductores), la placa charnelar y el braquidio, estructura calcárea que
sostiene al lofóforo (Figura 7 e-f).

Figura 1. Anatomía general de un braquiópodo. Sección realizada a lo largo del plano de simetría del
animal.

El lofóforo es una estructura ciliada que se aloja en la cavidad del manto y cumple
varias funciones (Figura 1); entre ellas, generar corrientes internas que permiten capturar
partículas alimentarias suspendidas en el agua, dirigiéndolas hacia la boca; adicionalmente
cumple funciones excretoras (las corrientes generadas expulsan de la cavidad paleal los
productos de desecho), respiratorias, actúa como cámara incubadora para las larvas, y a la vez
funciona como un órgano para el almacenamiento de grasa.

El braquidio presenta distintas morfologías según los grupos, pero también puede estar
ausente (Figura 2). En este caso existen otras estructuras que cumplen su función (cruras o
braquióforos) o directamente el lofóforo se sostiene mediante presión hidráulica.

A
Braquidio
en espiral
crura
Proceso
cardinal

Braquidio
en bandeleta

B
C

Figura 2. Distintas morfologías del braquidio, reconocidas en los distintos órdenes de braquiópodos: A:
Braquidio en espiral (Orden Spiriferida), B: Braquidio en bandeleta (Orden Terebratulida), C: Rasgos
morfológicos internos de las valvas de un braquiópodo, indicando el lofóforo y las valvas braquial y
peduncular.

- 39 - Paleontología 2019 – UBA


Figura 3. Márgenes posteriores estróficos
(Orden Spiriferida) y no estróficos (Orden
Terebratulida) reconocidos en los braquiópodos
del Subphylum Rhynchonelliformea.

SISTEMÁTICA

(Se hará referencia sólo a los Subphyla vistos en el material de clase, con excepción del Subphylum
Craniiformea)

Existieron propuestas previas para la clasificación de los braquiópodos que adoptaban


la división en dos clases, según carezcan o posean estructuras limitantes de la articulación
entre ambas valvas: Clase Inarticulata y Clase Articulata. Esta propuesta se mantuvo hasta
hace pocos años, pero fue recientemente desechada al reconocerse que los braquiópodos
inarticulados no representaban un agrupamiento monofilético sino que tal distinción reflejaba
niveles de organización dentro del phylum. Sin embargo, esta diferenciación aún suele
conservarse con carácter informal, por poseer valor didáctico.

La clasificación que actualmente se utiliza para los braquiópodos se basa en el patrón


de biomineralización de la pared y ha llevado a discriminar 3 subphyla:

1) Linguliformea: incluye un par de clases con conchilla organofosfática, de


grado inarticulado. La conchilla organofosfática consiste en compuestos
orgánicos (30-50% del peso total) como quitina, proteínas (como colágeno),
y el mineral dominante es el carbonato-fluorapatita, en la que prima el
fosfato de Ca (75-94%) sobre el de Mg.

2) Craniiformea: contiene a una única clase con conchilla calcárea, de grado


inarticulado. La composición de la conchilla es calcítica (~ 88%) con algo de
carbonato de Mg, a excepción de algunas formas extintas que eran
posiblemente aragoníticas.

3) Rhynchonelliformea: reúne a 5 clases con conchilla calcítica de grado


articulado. La conchilla calcítica es de calcita de bajo tenor magnesiano (95-
98% carbonato de Ca y < 1,5% de Mg) y muy estable (aunque se registran
minoritariamente otros elementos, como Na, Sr, Mn, Cu) Porciones menores
de moléculas orgánicas (proteínas, lípidos y carbohidratos) forman parte
también de este tipo de conchilla.

Subphylum Linguliformea

Braquiópodos con conchilla organofosfática. Articulación ausente. Con músculos


aductores y oblicuos, sin diductores. Los músculos se insertan cerca del margen de la cavidad
del cuerpo (Figura 4). Pedúnculo emergente entre las valvas o suprapicalmente (Figuras 4 y 5).

- 40 - Paleontología 2019 – UBA


Figura 4. Músculos en un braquiópodo
del Subphylum Linguliformea (Lingula
sp.). 1: Vista lateral, 2: Vista dorsal.

Clase Lingulata

Orden Lingulida. Braquiópodos pequeños a grandes, algunos adultos alcanzan a 4 o 5


cm de longitud. La mayoría presenta conchillas de fosfato de calcio y quitina. Valva ventral
poco convexa, contorno circular, triangular o elongado. Umbones marginales. Pseudointeráreas
bien desarrolladas en formas del Paleozoico temprano, reducidas o insignificantes en las
especies vivientes. Pseudointerárea ventral dividida por un surco peduncular conspicuo.
Pseudointerárea dorsal con una amplia depresión triangular media. En los que presentan
conchillas fosfáticas, el pedúnculo emerge entre los márgenes posteriores de las valvas o por
un foramen.

Superfamilia Linguloidea. Braquiópodos con crecimiento típicamente hemiperiférico,


subequivalvos, con valvas poco convexas, ápice marginal y seis pares de músculos dispuestos
simétricamente. Infaunales pedunculados. Ej. Lingula.

Superfamilia Discinoidea. Braquiópodos con crecimiento holoperiférico, con valvas


generalmente convexoplanas, presentando un ápice subcentral y abertura peduncular en la
valva ventral. Epifaunales pedunculados. Ej. Orbiculoidea.

Figura 5. Algunas modificaciones del sector posterior de la valva peduncular en braquiópodos del
Subphylum Linguliformea. A-B: Orden Lingulida (A: Orbiculoidea sp., B: Lingulella sp.), C: Orden
Acrotretida (Prototreta sp.)

Subphylum Rhynchonelliformea

Braquiópodos con conchillas de calcita. Articulación compuesta por un par de dientes


ventrales y un par de alvéolos o fosetas dorsales, que puede desaparecer en forma secundaria.
Músculos aductores y diductores localizados cerca de la línea media de la valva (Figuras 6 y 7).

- 41 - Paleontología 2019 – UBA


Figura 6. Articulación y musculatura
de un braquiópodo del Subphylum
Rhynchonelliformea.

Figura 7. Morfología general de


un braquiópodo del Subphylum
Rhynchonelliformea: (a) (b), (c),
(d) vistas externas: (a) superficie
superior con valva braquial, (b)
vista lateral, (c) vista anterior, (d)
en posición de vida, mostrando la
adhesión al sustrato mediante el
pedúnculo, (e) y (f) vistas
internas: (e) vista interna de la
valva peduncular, (f) vista interna
de la valva braquial.

Clase Strophomenata

Orden Strophomenida. Braquiópodos estróficos (Figura 8). Conchillas


pseudopunctuadas con amplia variedad de formas. Conchillas inequivalvas, generalmente con
valva ventral convexa y valva dorsal cóncava. Interáreas variablemente desarrolladas,
vestigiales o ausentes. Foramen generalmente cerrado, aunque en algunas formas adultas
puede encontrarse abierto. En algunos ejemplares se observa un surco y un pliegue, pero no
es una característica del orden.

- 42 - Paleontología 2019 – UBA


Figura 8. Esquema de un braquiópodo del Orden Strophomenida. A: Vista superior de la conchilla
completa, B: Vista interior de la valva ventral, C: Valva dorsal, D: Molde interno de la valva ventral, E:
Valva dorsal.

Clase Rhynchonellata

Orden Orthida. Braquiópodos estróficos. Conchillas biconvexas, subequivalvas,


semicirculares o semielípticas, generalmente ornamentada con costillas finas (Figura 9).
Conchilla punctuada o impunctuada. Interáreas bien desarrolladas en ambas valvas. Cardinalio
de complejidad variable pero sin braquidio. Foramen abierto pero poco visible.

Figura 9. Esquema de un
braquiópodo del Orden
Orthida. A: Vista superior,
B: Vista lateral, C: Vista
interior de la valva
ventral, D: Vista interior
de la valva dorsal.

- 43 - Paleontología 2019 – UBA


Orden Pentamerida. Braquiópodos estróficos y no estróficos. Conchillas
impunctuadas, fuertemente biconvexas y con umbones recurvados. La mayoría con deltirio (o
foramen) abierto pero no visible y espóndilo, que es una estructura formada por la fusión de las
placas dentales (Figura 11). Sin braquidio (o muy rudimentario). El lofóforo se sostiene
mediante cruras.

Figura 10. Morfología de


un braquiópodo del Orden
Pentamerida. A: Vista
lateral externa, B: Corte
longitudinal de la conchilla,
C: Detalle de las
estructuras internas en
corte trasversal.

Figura 11. Detalle del


espóndilo de un
braquiópodo del
Orden Pentamerida.

Orden Rhynchonellida. Braquiópodos no estróficos. Conchillas generalmente


impunctuadas, biconvexas, con pliegue dorsal y surco ventral. Ornamentadas con costillas
radiales comúnmente fuertes (aunque a veces finas) o excepcionalmente casi lisas (Figura 12)
Interáreas pequeñas y limitadas a la valva ventral. Deltirio (o foramen) parcialmente cerrado por
placas deltidiales. Pedúnculo funcional. Braquidio ausente, solo cruras, lofóforo muy simple y
espiralado.

Figura 12. Morfología externa


de un braquiópodo del
Orden Rhynchonellida.

- 44 - Paleontología 2019 – UBA


Orden Spiriferida. Braquiópodos estróficos, con conchillas punctuadas o
impunctuadas. Conchillas fuertemente biconvexas, estróficas, típicamente alargadas
lateralmente; interáreas muy bien desarrolladas, a veces la ventral muy extensa (Figura 13).
Conchillas de forma variada pero todas con braquidio en espiral que sostiene el lofóforo.
Presenta un pliegue dorsal y un surco ventral, y flancos con costillas radiales (o casi lisos).

Figura 13. Morfología externa e


interna de un braquiópodo del
Orden Spiriferida.

Orden Terebratulida. Braquiópodos con conchillas punctuadas, inequivalvas,


biconvexas, típicamente no estróficas. Palíntropo limitado a la valva ventral. Foramen abierto y
restringido por placas deltidiales. Braquidio en bandeleta que sostiene el lofóforo. En general
no tienen ornamentación, son valvas lisas (aunque en algunos casos pueden presentar
ornamentación radial). Pedúnculo funcional (Figura 14).

Figura 14. Morfología externa e interna de un braquiópodo del Orden Terebratulida.

- 45 - Paleontología 2019 – UBA


Margen Foramen
ORDEN Surco y pliegue Ornamentación Interárea
posterior o deltirio
Costillas finas y Reducida
Strophomenida Estrófico No -----------------
espinas o ausente
En
Si, pero poco
Orthida Estrófico ----------------- Costillas finas ambas
visible
valvas
No Con o sin
Pentamerida No ----------------- Reducida
estrófico costillas
Surco ventral y
Estrófico o Si, pero está Pequeña,
pliegue dorsal; Costillas
Rhynchonellida No parcialmente en valva
comisura gruesas
estrófico cerrado ventral
crenulada
Si, suele
Surco ventral y Costillas En valva
Spiriferida Estrófico cerrarse en el
pliegue dorsal gruesas ventral
adulto
Generalmente
No En valva
Terebratulida Si ----------------- lisos o con
estrófico ventral
costillas finas
Lingulida ---------- No ----------------- ------------------- -------------

Cuadro 1. Cuadro comparativo entre los órdenes de braquiópodos de los Subphylum Linguliformea y
Rhynchonelliformea que se verán en el TP.

ECOLOGIA Y PALEOECOLOGÍA

Todos los braquiópodos son marinos. Los representantes del Subphylum


Rhynchonelliformea viven mayormente en aguas con una salinidad normal (35 ‰). Sin
embargo, se observa que algunos presentan cierto rango de tolerancia a variaciones de este
parámetro. Algunas especies (Orden Lingulida) viven en ambientes con variaciones
importantes de salinidad (estuarios y bahías, aguas muy someras o zona intertidal). Los
braquiópodos vivientes son más abundantes en aguas frías de zonas templadas; sin embargo,
muchos de los grupos fósiles proliferaron en aguas tropicales y semitropicales. En general, el
grado de tolerancia de los braquiópodos a las fluctuaciones de salinidad y temperatura es
menor que el de los bivalvos.

Los braquiópodos habitan ambientes relativamente estables por debajo de la línea de


baja marea ocupando las plataformas continentales y la parte superior del talud. El mayor
número de especies vivientes se encuentra a profundidades entre los 100 y 200 m, no obstante
existen braquiópodos que viven en las profundidades abisales (entre los 3500 y 6200 m de
profundidad). Muchos toleran cierto grado de turbidez, ya que eliminan las partículas por medio
de corrientes generadas por el movimiento de las cilias del lofóforo. Esta estructura les permite,
al igual que en los briozoos, la filtración del agua para su alimentación. Los braquiópodos son
suspensívoros, ingieren diminutas partículas de alimento (tanto microorganismos como materia
orgánica particulada, diatomeas, radiolarios, foraminíferos, entre otros e incluso barro y arena)
suspendidas en el agua circundante. El desarrollo de un surco y un pliegue en las valvas
contribuye a una separación efectiva de corrientes inhalantes (con alimento) y exhalantes (con
desechos).

Los braquiópodos son organismos solitarios, no constituyen colonias, si bien los


miembros de una población tienden a vivir agrupados formando racimos o bancos
(gregarismo). La casi totalidad de los braquiópodos vivientes son bentónicos epifaunales y los
representantes del Orden Lingulida son infaunales. La relación con el sustrato es muy
importante, pues se considera que la gran variedad de morfologías esqueletarias que
desarrollaron a lo largo de la historia evolutiva del phylum refleja la gran adaptación del grupo a
distintos hábitos de vida, ya sean fijos o libres sobre el sustrato. Actualmente suelen estar fijos
a sustratos firmes, pero en el pasado habitaban una gran variedad de sustratos. Así las espinas
de los braquiópodos del Orden Strophomenida servirían para estabilizar la posición en
sedimentos blandos y las de algunos Orthida para la fijación sobre esponjas y corales.

- 46 - Paleontología 2019 – UBA


El registro fósil de los braquiópodos, indica que la mayoría de sus líneas evolutivas han
seguido la tendencia a incrementar la especialización, la cual culmina con la pérdida del
pedúnculo. Esto se observa tanto por la reducción gradual del foramen y el cierre final del
mismo, como por el progresivo encorvamiento del umbón ventral y el bloqueo final del foramen.
Después de la atrofia del pedúnculo el organismo adulto queda inmóvil, y esto le impide ajustar
su posición con respecto al medio circundante. En estos casos se alcanza la estabilidad
dotando a las valvas de formas especializadas y desarrollando engrosamientos en la superficie
de las mismas. Entre las adaptaciones en las especies sin pedúnculo, las espinas con forma de
espolón y las secreciones cementantes, les permiten fijarse a fondos duros. La estabilidad en
sustratos blandos se alcanzó mediante un mayor peso de las conchillas, rebordes de las valvas
y espinas de anclaje (Cuadro 2).

Cuadro 2. Principales formas de vida de los braquiópodos y su relación con el sustrato.

- 47 - Paleontología 2019 – UBA


BIOESTRATIGRAFÍA

Los braquiópodos son considerados los animales lofoforados más antiguos. Los
registros precámbricos conocidos se consideran dudosos. Durante el Cámbrico temprano la
mayoría de los braquiópodos que dominaban las faunas eran los pertenecientes al Subphylum
Linguliformea (órdenes Acrotretida y Lingulida) y presentaban conchillas fosfáticas. A mediados
de este período se hacen abundantes los braquiópodos del Subphylum Rhynchonelliformea. El
Cámbrico-Ordovícico fue un momento de importante radiación del phylum, alcanzando su
apogeo durante el Siluro-Devónico. A partir del Devónico los braquiópodos comienzan su
decadencia evolutiva, que culminó al final del Pérmico con la extinción de numerosos grupos
(Figura 15).

Los braquiópodos son útiles en bioestratigrafía, tanto a escala local como regional,
especialmente durante el Paleozoico. En el Mesozoico y Cenozoico, la amplia distribución
estratigráfica de muchos géneros y especies limita su valor como fósiles guía, si bien se
realizan zonaciones a escala local. En depósitos de Argentina, se conocen biozonaciones
formales basadas en braquiópodos, para los siguientes intervalos: Cámbrico-Ordovícico (para
el Noroeste Argentino), Silúrico (para la región de Precordillera), Carbonífero-Pérmico
(Precordillera y Cuenca Tepuel-Genoa, en Patagonia), Triásico Tardío-Cretácico Tardío
(Cuenca Neuquina y otros depósitos de la Patagonia).

Figura 15. Principales órdenes de braquiópodos con sus rangos estratigráficos.

DISTRIBUCIÓN EN ARGENTINA

Los braquiópodos más antiguos de Gondwana son del Cambro-Ordovícico de la


Precordillera Argentina y del Altiplano boliviano. Estas faunas se caracterizan por el predominio
de organismos del Orden Lingulida (llegando a formar las denominadas “capas de Lingula”
conocidas en el Tremadociano de Bolivia), con menor proporción de representantes de los
órdenes Acrotretida y Orthida. Para el Ordovícico temprano a tardío de Precordillera y el
Cámbrico tardío a Ordovícico tardío del Noroeste Argentino, se registran representantes de los
órdenes Orthida y Strophomenida. En el Silúrico precordillerano, se reconocen faunas
pertenecientes a los órdenes Rhynchonellida, Atrypida y Strophomenida.

A partir del Devónico temprano aparecen los braquiópodos del Orden Terebratulida. El
Devónico significó un intervalo de apogeo, y fue durante el Devónico temprano cuando se
acentuó el provincialismo de los braquiópodos a escala global, reconociéndose varias
provincias. En Gondwana, se registró la máxima diferenciación de la provincia Malvinocáfrica,
que ocupó áreas peripolares australes (Argentina, Bolivia, Paraguay, Uruguay, sur de Brasil,
islas Malvinas, Antártida, Sudáfrica, Ghana, Guinea y Sahara central). Esta fauna contó con
representantes de los órdenes Strophomenida, Rhynchonellida, Terebratulida, algunos
endémicos, y se agregaron representantes del Subphylum Linguliformea. Las faunas devónicas
argentinas provienen de las provincias de San Juan (Precordillera), Salta, Jujuy (Sierras
Subandinas y Cordillera Oriental), Islas Malvinas, y en menor medida de Santiago del Estero y
Buenos Aires (Sierra de la Ventana).

- 48 - Paleontología 2019 – UBA


En el Carbonífero y Pérmico temprano, tanto en Precordillera (San Juan) como en la
cuenca Tepuel-Genoa (Chubut), se reconocen los órdenes Orthida, Rhynchonellida y
Spiriferida. Otras faunas carboníferas y pérmicas se reconocen en las provincias de La Rioja,
Mendoza, Neuquén y Buenos Aires (Sierra de Pillahuincó).

El registro de faunas triásicas sudamericanas es muy limitado debido a la gran


extinción masiva ocurrida a fines del Pérmico, y a los relativamente raros afloramientos de
rocas de esa edad; por lo tanto el registro está confinado a pocas localidades. En Argentina
sólo se conocen braquiópodos en depósitos del Triásico tardío de la provincia de Mendoza.

Para el Jurásico y Cretácico se registran en la cuenca Neuquina representantes de los


órdenes Rhynchonellida y Terebratulida, y en menor medida del Orden Spiriferida.

En el Cenozoico, cobran importancia los braquiópodos del Orden Terebratulida. Las


faunas de braquiópodos cenozoicas se conocen en la Patagonia y Antártida.

TRABAJO PRÁCTICO

1. Sobre la base de los conocimientos teóricos adquiridos reconozca en el material fósil las
características morfológicas del phylum.

2. Dibuje un ejemplar de cada orden. Indique en todos los casos valva ventral y valva dorsal,
además de los caracteres que pueda reconocer. ¿Qué inferencias puede hacer con
respecto al hábito de vida y tipo de sustrato en base a la morfología de la conchilla? Para
ello utilice los cuadros 1 y 2.

Material a observar:

Orden Lingulida, Superfamilia Linguloidea: 697, 1807, 21d (8 ej.), 406d (2 ej.), 423d,
407d, 427d.
Orden Lingulida, Superfamilia Discinoidea: 1246.
Orden Strophomenida: 7906 (8 ej.), 436d, 33d, 409d, 444d (2 ej.), 452d (4 ej.), 450d,
448d, 426d, 421d,1534d (2 ej.), 1963d (2 ej), 927 (2 ej.). Coquina de Strophomenida:
404d.
Orden Orthida: 459d (5 ej.), 454d, 442d (2 ej.), 432d (2 ej.), 439d (3 ej.), 451d (2 ej.).
Coquina de Orthida: 403d.
Orden Pentamerida: 942.
Orden Rhynchonellida: 440d, 450d, 434d, 1533d (6 ej.), 520.
Orden Spiriferida: 413d, 414d, 1535d (2 ej.), 7901, 7902, 1768d.
Orden Terebratulida: 7322 (6 ej.), 402d, 405d, 410d, 416d, 431d, 437d, 446d, 456d,
457d, 458d, 0086d.2, 23d, 1537d, 447d, 531, 2036, 898, 578, 976 (2 ej.), 1891, 2085 (2
ej.)
4 fragmentos de roca con restos de braquiópodos (M 1538d, 3 ej.).

3. ¿En qué momento del Fanerozoico los braquiópodos fueron importantes


estratigráficamente y por qué?

4. ¿Por qué cree Ud. que los braquiópodos constituyen un grupo apropiado para el
análisis paleoecológico?

- 49 - Paleontología 2019 – UBA


TRABAJO PRÁCTICO Nº 7

PHYLUM MOLLUSCA
GENERALIDADES DEL GRUPO
CLASES POLYPLACOPHORA, SCAPHOPODA Y GASTROPODA

CLASIFICACIÓN

Phyllum Mollusca

Clase Chaetodermomorpha * Holoceno


Clase Neomeniomorpha * Precámbrico?-Holoceno
Clase Polyplacophora Cámbrico tardío - Holoceno
Clase Helcionelloida * Precámbrico tardío, Cámbrico
Temprano-Ordovícico temprano
Clase Tergomya * Cámbrico-Holoceno
Clase Bivalvia Cámbrico temprano - Holoceno
Clase Scaphopoda Ordovícico - Holoceno
Clase Gastropoda Cámbrico temprano - Holoceno
Clase Cephalopoda Cámbrico tardío - Holoceno
Clase Rostroconchia* Cámbrico temprano - Pérmico

* De estos grupos no se verá material en el TP. Helcionelloida y Tergomya se trataban en


conjunto como Monoplacophora en clasificaciones antiguas.

GENERALIDADES

Los moluscos constituyen un grupo muy numeroso de organismos muy diversos, con
representantes fósiles y vivientes (Figuras 1-2). Las formas principales y más conocidas
incluyen a los caracoles y babosas (gastrópodos), quitones (poliplacóforos), almejas, ostras y
mejillones (bivalvos), pulpos, calamares, belemnites, amonites y nautiloideos (cefalópodos).
Luego existen grupos menos diversos y conocidos popularmente como los escafópodos y otros
que no serán vistos en este trabajo práctico.

Son organismos no segmentados y con simetría bilateral, que generalmente presentan


un esqueleto externo (a veces interno) de crecimiento episódico, segregado por el manto (tejido
que recubre el cuerpo del animal). Suelen tener un pie muscular relacionado con la locomoción,
a veces modificado en otras estructuras. Casi todos poseen branquias para respirar y un
sistema de dientes en la boca para alimentarse, denominado rádula.

La gran mayoría habita ambientes marinos, hallándose en un gran rango de


profundidades, aunque algunos grupos de gastrópodos y bivalvos también se encuentran en
ambientes acuáticos continentales. Sólo un grupo de gastrópodos colonizó ambientes
terrestres (los pulmonados).

Los moluscos muestran una gran diversidad de tamaños, que varía desde gastrópodos
y bivalvos de pocos milímetros hasta calamares y pulpos gigantes de varios metros de longitud.
Se encuentran representados casi todos los modos de vida (endo- y epibentónicos, nectónicos,
planctónicos, etc.) y alimentación (herbívoros, carnívoros, carroñeros, suspensívoros,
detritívoros, etc.). Hay formas tanto monoicas como dioicas.

- 50 - Paleontología 2019 - UBA


Figura 1. Morfología del Phylum Mollusca. Las flechas indican corrientes inhalantes y exhalantes. A:
extremo anterior; P: extremo posterior.

Figura 2. Morfología de las clases de Mollusca en relación al molusco hipotético ancestral.

- 51 - Paleontología 2019 - UBA


- 52 - Paleontología 2019 - UBA
SISTEMÁTICA

CLASE POLYPLACOPHORA

Moluscos marinos conocidos con el nombre vulgar de quitones. Tienen el cuerpo


alargado y comprimido dorso-ventralmente, con simetría bilateral y protegido en su parte dorsal
por una hilera de 8 placas calcáreas aragoníticas, articuladas, que permiten el enrollamiento
del cuerpo (Figura 3). Periféricamente, la conchilla lleva una banda de tejido muscular (cintura),
que forma parte del manto y puede ser lisa o tener escamas, espículas calcáreas o
proyecciones quitinosas. Ventralmente se observa una región anterior o cefálica, con boca pero
sin ojos ni tentáculos y un pie aplanado, bien desarrollado, separado de la cabeza por un surco
y de la cintura por un canal paleal, donde se alojan entre 8 y 88 pares de ctenidios (branquias)
cónicos. En la parte posterior del canal paleal desemboca el ano y los orificios genital y
excretor.

Habitan en todos los mares y latitudes, formando parte del bentos y prefiriendo los
fondos rocosos de las zonas intermareales de alta energía. Con el ancho pie muscular y la
cintura son capaces de asirse firmemente a las rocas y usan su rádula para ramonear sobre
algas, o raspar la superficie de briozoos y corales. Algunos viven a mayores profundidades,
hasta los 8.000 m. Son raros como fósiles pero aparecen en forma dispersa a lo largo del
Fanerozoico. Se hallaron restos de poliplacóforos en el Holoceno de la provincia de Buenos
Aires y en el Pérmico de Chubut (Figura 3).

boca

cintura
Figura 3. Quitón (Polyplacophora).
A: vista dorsal, B: vista ventral.
pie

branquias

ano

CLASE SCAPHOPODA

También conocidos como colmillos de mar. Son moluscos marinos con los lóbulos del
manto fusionados por la parte media ventral, abiertos en ambos extremos. Univalvos, con
simetría bilateral. Cabeza y pie anteriores. Cavidad del manto de posición ventral. Sin ojos.
Conchilla calcárea (de entre pocos mm hasta 0,50 m), en forma de colmillo levemente curvado,
abierto en ambos extremos (Figura 4). El anterior es más ancho, contiene la boca (con rádula)
y permanece enterrado en sedimento blando ya que son organismos semi-infaunales. Son
detritívoros y se alimentan utilizando pequeños tentáculos especializados denominados
captáculos. El ano desemboca en la cavidad del manto, donde las branquias están muy
reducidas o ausentes y por lo tanto la respiración se produce a través de la superficie del
manto. El agua entra por el extremo posterior, baña la cavidad y sale nuevamente por el
extremo posterior, el que también sirve para la expulsión de los desechos y las gametas. En
Argentina se conocen restos de escafópodos del Pleistoceno de Buenos Aires, del Terciario de
Patagonia y del Paleozoico superior de Chubut (Figura 4). Actualmente son más abundantes
que en el registro fósil, y habitan en la región del talud o plataforma principalmente.

- 53 - Paleontología 2019 - UBA


Figura 4. A. Posición de vida de
un Scaphopoda, B: Sección
longitudinal generalizada de un
ejemplar.

CLASE GASTROPODA

CLASIFICACIÓN (parcial)

Clase Gastropoda Cámbrico - Reciente

Subclase Eogastropoda
Orden Patellogastropoda Triásico – Reciente
Subclase Orthogastropoda
Superorden Vetigastropoda Cámbrico - Reciente
Superorden Caenogastropoda Carbonífero – Reciente
Infraorden Neogastropoda Cretácico - Reciente
Infraorden Littorinimorpha Jurásico - Reciente
Superorden Heterobranchia Devónico - Reciente
Orden Opisthobranchia* Triásico – Reciente
Orden Pulmonata* Carbonífero – Reciente

* De estos grupos no se verá material en el TP.

GENERALIDADES

Moluscos con torsión, posesión de un opérculo y protoconcha tubular enroscada. Es la


clase más diversa de los moluscos. Las especies marinas se han adaptado a vivir en todos los
tipos de fondos, así como al hábito de vida pelágico. Muchos de ellos han invadido el agua
dulce, y los caracoles pulmonados han conquistado la tierra al perder sus branquias y convertir
las paredes de la cavidad del manto en un pulmón. Generalmente poseen una conchilla
calcárea externa y ésta es univalva, de forma y dimensiones variables, pero en la mayoría está
enroscada helicoidalmente. Algunos carecen de conchilla o la tienen muy reducida e
internalizada, y otros la envuelven en el manto durante la locomoción. Sus hábitos alimenticios
son muy variables también, existiendo formas filtradoras, herbívoras, carnívoras, carroñeras,
detritívoras y parásitas.
Los gastrópodos poseen rádula, un órgano alojado en la boca, de composición córnea,
provisto de numerosos dientecillos que es usado para la alimentación mediante el raspado.
Tienen un pie ventral ancho con el que pueden reptar, nadar, excavar o perforar, según los
grupos. La cabeza tiene ojos y tentáculos (Figura 5). El rasgo más llamativo es la torsión, que
consiste en la rotación de la masa visceral durante el estadío larvario, 180º respecto al eje
longitudinal de la masa céfalo-pedal. Este enroscamiento se produce en sentido antihorario y
permite que el ápice de la conchilla se ubique en la parte posterior del organismo. La abertura
queda así en posición anterior, y cuando la masa céfalo-pedal se retrae dentro de la conchilla,
primero se introduce la cabeza y luego el pie. La cavidad del manto y las branquias pasan a
ocupar una posición anterior. En respuesta a la torsión, la organización interna de los
gastrópodos muestra modificaciones, siendo la pérdida de la simetría bilateral del cuerpo la
más importante. También puede llevar a la pérdida de algunos órganos, como por ejemplo un
par de branquias.

- 54 - Paleontología 2019 - UBA


Hay diferentes hipótesis acerca del proceso que dio origen a la torsión, de sus ventajas
y desventajas. Una de las desventajas obvias es que el ano y la abertura de los riñones
descargan sobre la cabeza del animal. Esto se trató de resolver en los gastrópodos primitivos
mediante la modificación de la corriente exhalante creando aberturas o hendiduras exhalantes
en la parte media del manto y de la conchilla. En los más avanzados el ano se traslada a una
posición posterior.

Figura 5. Morfología de Buccinum sp. (gastrópodo reciente).

Figura 6. Vista dorsal del gastrópodo ancestral. A) antes de la torsión. B) después de la torsión. C-D)
Torsión embrionaria en el gastrópodo Patella (una lapa). E) Evolución de una conchilla planoespiral. La
altura de la conchilla, en forma de escudo, del molusco ancestral hipotético, aumenta y se forma un pico. El
pico es empujado hacia adelante y se enrolla por debajo. La abertura se reduce y el animal puede retraerse
en el manto en espiral, que es más compacto y menos embarazoso de llevar de lo que sería una conchilla
cónica. Obsérvese que la conchilla es bilateralmente simétrica. F) Diagrama de una larva de gastrópodo
antes de la torsión. El velo es el órgano locomotor larvario ciliado. G) Gastrópodo hipotético antes de la
torsión, con conchilla planoespiral. H) gastrópodo posterior a la torsión. La torsión no afecta el manto
planoespiral, excepto en cuanto al colocar las espirales del manto posteriormente.

- 55 - Paleontología 2019 - UBA


SISTEMÁTICA

La clasificación de los gastrópodos fue basada inicialmente en los caracteres exteriores


y, posteriormente, se fueron considerando órganos individuales (rádula, sistema nervioso,
branquias). Así, por ejemplo, la disposición y el número de dientes de la rádula son
características importantes en la sistemática de los gastrópodos vivientes, no así en los fósiles,
dado que la naturaleza orgánica de los mismos hace inusual su fosilización.

Subclase Eogastropoda
Gastrópodos con rádula estereoglosa (= docoglosa, se trata de un tipo de
rádula que posee solo dos o tres dientes laterales muy robustos y es la más exitosa para la
actividad cavadora).

Orden Patellogastropoda
Gastrópodos con conchilla cónica, generalmente algo aplastada, simétrica, sin
enroscamiento, con abertura grande, ovalada a circular, ápice centrado a muy desplazado
hacia delante. Superficie externa con costillas radiales y/o escultura concéntrica. La mayoría
viven sésiles, adheridos a sustratos duros calcáreos o a algas.

Subclase Orthogastropoda
Gastrópodos con rádula flexoglosa (rádula que puede flexionarse o arquearse en
sentido longitudinal). También se caracterizan por otras particularidades de las partes blandas.
Incluyen al resto de los gastrópodos no pertenecientes a Patellogastropoda.

Superorden Vetigastropoda
Conchilla con selenizona, ranura, o una serie de perforaciones. Incluye a numerosos
taxones antes considerados Archaeogastropoda, algunos extinguidos y de sistemática dudosa
(Figuras 7A y 8A-B).

Superorden Caenogastropoda
Es uno de los grupos de gastrópodos vivientes más diversos. Conchilla fusiforme, con
espira más o menos elevada, aragonítica, con abrupta transición protoconcha-teleoconcha.
Algunas formas del Paleozoico Tardío con selenizona. Radiación evolutiva más importante en
el Mesozoico (Figuras 7B y 8C).

Figura 7. Morfología general de un Vetigastropoda con selenizona (A) y de un Caenogastropoda


(Neogastropoda) con canal sifonal (B).

- 56 - Paleontología 2019 - UBA


Infraorden Neogastropoda
Conchilla generalmente grande, canal sifonal alargado y opérculo quitinoso.
Mayormente carnívoros y bentónicos.

Infraorden Littorinimorpha
Mayormente marinos, algunos de agua dulce y pocos terrestres. Pertenecen a un
suborden caracterizado por particularidades del esperma. Incluye a superfamilias muy diversas
en cuanto a las características de la conchilla. En particular, la superfamilia Naticoidea
(Triásico– Holoceno), se caracteriza por formas con conchilla globosa, lisa y con la última
vuelta grande; son de ambientes sublitorales y de hábito carnívoro, predadores de organismos
con conchillas. Muy comunes en el Cretácico y Terciario de América del Sur. Los Vermetoidea
(Terciario-Holoceno) tienen conchilla tubular, irregularmente enroscada y cementada al sustrato
duro. Son tropicales someros y pueden formar comunidades densas.

Superorden Heterobranchia

Orden Opisthobranchia
Gastrópodos en los cuales la conchilla se ha ido reduciendo hasta desaparecer y el
cuerpo se fue transformando, con pérdida o desplazamiento de órganos (cavidad paleal
posterior) y modificaciones en los sistemas nervioso o respiratorio.

Orden Pulmonata
Gastrópodos terrestres y de agua dulce (excepcionalmente intermareales), sin
branquias; la cavidad paleal comunicada con el exterior a través un orificio contráctil
(neumostoma) actúa a modo de pulmón ya que sus paredes están altamente vascularizadas.
Conchilla externa de forma variada o ausente (babosas).

Figura 8. Sistema respiratorio de los superórdenes Vetigastropoda (A-B) y Caenogastropoda (C).

ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA

La gran diversidad del grupo hace difícil la generalización en cuanto a sus hábitos y
preferencias ambientales. Actualmente se encuentran en los océanos a todas las
profundidades, en la tierra hasta 6.000 m sobre el nivel del mar y en todos los tipos de cuerpos
de agua dulce. Existen formas cavadoras, otras que se arrastran, que nadan, que flotan y hasta
sésiles. La mayoría de los gastrópodos actuales habita aguas someras y bien iluminadas de las
plataformas continentales. Realizando contracciones musculares del pie pueden moverse
lentamente por superficies rocosas o sobre corales. Algunos excavan en sustratos blandos y
otros se agarran con una fuerza sorprendente de rocas, resistiendo los embates del oleaje. Los
gastrópodos con conchillas troquiformes o turbinadas suelen ser epifaunales sobre sustratos
duros, mientras que las formas cónicas tipo Conus, o las turriteliformes (tipo Turritella) viven
parcialmente enterradas en el sedimento.
Algunos gastrópodos son pelágicos. Hay especies pseudoplanctónicas, que flotan
sobre restos vegetales o en balsas de espuma o burbujas que formaron ellos mismos. Los

- 57 - Paleontología 2019 - UBA


gastrópodos terrestres se mueven sobre una senda de mucus que van segregando. Suelen
esconderse entre piedras y ramas, siendo más activos durante la noche, cuando la posibilidad
de deshidratarse es menor.

La gran mayoría son herbívoros, pero hay formas carnívoras y detritívoras. Algunos
hacen agujeros sobre conchillas de otros invertebrados y se alimentan de sus tejidos blandos.
Estas perforaciones se identifican muchas veces como trazas fósiles.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y ESTRATIGRÁFICA EN ARGENTINA

El registro fósil de gastrópodos se conoce del Ordovícico de la Precordillera y el NOA,


del Paleozoico superior de Chubut y San Juan, del Triásico de San Juan, del Jurásico y
Cretácico de la cuenca Neuquina, del Cretácico y Terciario de la Patagonia y del NOA, del
Terciario de la Mesopotamia y del Cuaternario de la provincia de Buenos Aires.

TRABAJO PRÁCTICO

1. Observe el material de moluscos a disposición prestando especial atención al tipo de


conchilla (morfología y número de piezas), y al posible modo de vida.
2. Dibuje un representante de la clase Polyplacophora en posición dorsal y ventral y uno
de la clase Scaphopoda. Señale las principales características morfológicas y el hábito
de vida.
3. Dibuje diferentes morfologías de conchillas de gastrópodos (uno con selenizona, uno
con canal sifonal, uno con escotadura sifonal, uno con hendiduras exhalantes, uno con
conchilla cónica sin perforación apical, uno con conchilla cónica con perforación apical).
Indique las características morfológicas principales y explique el patrón de circulación
del agua en cada ejemplar (corrientes inhalante y exhalante).
4. Especule acerca del potencial de preservación de estos 3 grupos de moluscos en
forma comparativa.

MATERIAL A OBSERVAR

Clase Polyplacophora: Nº 47d (2 ej.), 301d (4 ej.) 2105d.

Clase Scaphopoda: Nº9412 (5 Ej.), 3222, 1964d (4 ej.).

Clase Gastropoda

Gastrópodo piritizado: Nº 1007d


Gastropodo indeterminado Nº 7048

Subclase Eogastropoda
Orden Patellogastropoda: Nº 58d, 65d, 66d, 75d, 80d, 2101d (2 ej).
Subclase Orthogastropoda
Superorden Vetigastropoda:
Superfamilia Fissurelloidea: Nº 309d (4 ej.), 79d, 1540d, Fissurella Nº 7270
(2 ej.).
Superfamilia Pleurotomarioidea: Nº 1140, 16839 (2 ej.), 73d, 61d, 69d, 310d,
311d, 312d, 313d, 314d, 2099d, 2104d.
Superorden Caenogastropoda: Nº 1539d, 26d, 307d, 66d, 3287 (3ej.), 383d
(opérculos 4 ej.) Sin canal sifonal: Nº 28d, 72d, 78d, 76d, 77d, 1541d, 1542d, 1543d, 1544d.
Con canal o escotadura: Nº 22d, 23d, 63d, 67d, 81d, 83d, 84d, 71d, 62d, 1546d, 1547d, 1549d,
1550d, 1551d. Turritela Nº3273, 3237, Ampullaria nº 17400 (2 ej.), 2109d (3 ej), 2103 (3 ej).
Infraorden Neogastropoda: Nº 74d, 68d, Trophon Nº 2004d (2 ej.), Murex Nº
3262, Adelomelon Nº 7276, Conus Nº 3268, Buccinanops Nº 7274 (2 ej.), Miomelon Nº 2003d
(5 ej.).
Infraorden Littorinimorpha: Polinices Nº 2002d (3 ej.), Struthioptera Nº2005d,
Antarctodarwinella Nº 2006d (2 ej.).

- 58 - Paleontología 2019 - UBA


TRABAJO PRÁCTICO Nº 8

CLASE BIVALVIA
CLASIFICACIÓN (parcial)

Clase Bivalvia Cámbrico-Holoceno


Subclase Protobranchia Cámbrico- Holoceno
Infraclase Paleotaxodonta Cámbrico- Holoceno
Orden Nuculoida Ordovícico- Holoceno
Infraclase Lipodonta* Ordovícico- Holoceno
Orden Praecardioda* Cámbrico?, Ordovícico- Holoceno
Orden Solemyoida* Devónico- Holoceno
Subclase Autobranchia Cámbrico- Holoceno
Infraclase Pteriomorphia Ordovícico- Holoceno
Orden Mytiloida Devónico- Holoceno
Orden Arcoida Ordovícico- Holoceno
Orden Pterioida Ordovícico- Holoceno
Orden Ostreoida Triásico- Holoceno
Orden Pectinoida Ordovícico- Holoceno
Infraclase Heteroconchia Cámbrico- Holoceno
Orden Trigonioida Devónico- Holoceno
Orden Unionoida Triásico- Holoceno
Orden Myoida Carbonífero- Holoceno
Orden Hippuritoida* Silúrico-Cretácico
Orden Veneroida Ordovícico- Holoceno
Orden Pholadomyoida Ordovícico- Holoceno
Orden Modiomorphoida* Cámbrico-Pérmico

* De estos grupos no se verá material en el TP.

GENERALIDADES

Los bivalvos son un grupo de moluscos acuáticos caracterizados por presentar una
conchilla bivalva articulada por un ligamento y un par de músculos aductores desde los
estadios tempranos del desarrollo. Estas características los diferencian de otros grupos como
los Rostroconchia (Figuras 1-2).

El primer registro aceptado de bivalvos corresponde al Cámbrico temprano, pero


adquieren importancia a partir del Ordovícico temprano, momento en el cual todas las
subclases muestran una rápida diversificación. Los bivalvos surgieron muy probablemente con
un hábito de vida cavador depositívoro, aunque luego aparecen formas de hábito cavador
suspensívoro. Este cambio se relaciona con la evolución de las branquias, las cuales
pasaron de tener una función respiratoria a una función doble, respiratoria y filtradora. Acorde
con ello las branquias ganaron complejidad y aumentaron considerablemente su tamaño,
siendo los órganos dominantes dentro de la cavidad paleal. El tipo de branquia ha sido utilizado
como un criterio fundamental en la clasificación de los bivalvos en Protobranquios,
Filibranquios, Eulamelibranquios y Septibranquios (Figura 2).

59 Paleontología 2019 – UBA.


Largo
C Dorsal

Alto

Ventral

Fig. 1. A: Vista externa izquierda de la conchilla de un bivalvo. B: Vista interna izquierda de la conchilla de
un bivalvo. En ambos las flechas pequeñas indican margen anterior. C: Sección transversal de la
conchilla de un bivalvo mostrando las funciones antagónicas de los músculos aductores y el ligamento.
Cuando los músculos aductores se contraen se cierran las valvas y la capa externa del ligamento sufre
tensión mientras que la interna sufre compresión. En A, B y C margen dorsal arriba, ventral abajo.

Figura 2. Tipos de branquias de bivalvos. A, D: Protobranquias, pequeñas, anchas y foliformes, solo


participan en la respiración. B, E: Filibranquias, filamentos adyacentes en contacto sólo por sus
respectivos cilios, aunque también pueden existir conexiones ciliadas entre las secciones ascendente y
descendente de las demibranquias. C-F: Eulamelibranquias, cuyas ramas se adhieren al manto y/o pie,
conexiones interlaminares a través de un tejido vascularizado, lo que produce una mayor eficiencia en el
filtrado del agua. G: Septibranquias, de un grupo de bivalvos de aguas profundas (Superfamilia
Poromyoidea, Superorden Anomalodesmata) consisten en un tabique musculoso transversal perforado,
que divide a la cavidad branquial en dos partes.

60 Paleontología 2019 – UBA.


Al igual que otros moluscos, los bivalvos poseen manto y pie (Figura 3). El manto es el
órgano secretor de la conchilla. Está compuesto por dos lóbulos unidos dorsalmente los cuales
se expanden lateralmente cubriendo al resto de las partes blandas. Originalmente sus bordes
eran libres, a excepción del margen dorsal; sin embargo las formas más avanzadas poseen los
bordes del manto fusionados tendiendo a cerrar la cavidad paleal y formar un par de sifones
posteriores, uno inhalante y uno exhalante. La fusión del manto aumentó la eficiencia del
proceso de respiración y excavación, y mejoró la circulación del agua dentro de la cavidad
paleal. Por otro lado, el desarrollo del pie se relaciona con el hábito de vida, estando muy
desarrollado en los bivalvos cavadores, mientras que en las formas epifaunales y semi-
infaunales se reduce notablemente. A diferencia de otros moluscos como los gastrópodos o
cefalópodos los bivalvos carecen de cabeza, rádula y mandíbulas.

Figura 3. Esquema general en vista derecha de un bivalvo hipotético, con la valva y el lóbulo del manto
izquierdo removidos, mostrando la relación entre las distintas partes del cuerpo. Las flechas señalan el
sentido de circulación del agua dentro de la cavidad del manto.

La conchilla es, con pocas excepciones, de posición externa y envuelve a todo el


organismo. La capa más externa, denominada periostraco, es completamente orgánica y
suele desaparecer durante la fosilización. Las capas media e interna están constituidas por
cristales de carbonato de calcio depositados dentro de una matriz proteica. Los primeros
bivalvos poseían esqueleto sólo de aragonita, pero luego aparecieron formas que combinan
esqueletos de calcita y aragonita y otros casi completamente calcíticos, como las ostras.

Ambas valvas de la conchilla están articuladas dorsalmente por un ligamento elástico y


en muchos casos por dientes charnelares (ver abajo). El ligamento tiene como función principal
la apertura de valvas al relajarse los músculos aductores. Está compuesto de dos capas, una
externa (lamelar) y una interna (fibrosa). La capa lamelar es orgánica y sufre tensión al cerrarse
la conchilla (Figura 1-C). La capa fibrosa es también orgánica aunque se refuerza con cristales
de carbonato de calcio y está sujeta a compresión cuando las valvas se cierran. La disposición
de las capas es variable y da lugar a una serie de términos como parivincular, duplivincular,
alivincular y multivincular que sirven como criterio de clasificación (Figura 4).

La dentición, cuando está presente (caso contrario la charnela es adonta), también es


un carácter diagnóstico importante. Se distinguen distintos tipos de charnela siendo los más
comunes las charnelas taxodonta, disodonta, isodonta, heterodonta y esquizodonta
(Figura 5). La charnela comprende dientes y fosetas además del ligamento. Los dientes
encajan en las fosetas de la valva opuesta permitiendo el encastre de las valvas. Puede haber
también otras estructuras calcáreas articulares accesorias.

61 Paleontología 2019 – UBA.


Figura 4. Tipos de ligamento según su posición y su forma.

Figura 5. Tipos de charnela. A: Adonta. B: charnela taxodonta, con una serie de dientes cortos, paralelos
entre sí, rectos o en forma de «v» asimétrica invertida. C: Seudoctenodonta, variante de taxodonta. D:
actinodonta, dientes divergentes desde el umbón. E: Esquizodonta, pocos dientes fuertes y
transversalmente crenulados (típica de Trigonioideos). F: Heterodonta, con dientes cardinales
(subcentrales, bajo el umbón) y laterales. Presenta muchas variantes. G: Ejemplo de fórmula dentaria de
un heterodonto. H: Paquidonta, con dientes grandes, pesados y globosos (variante de heterodonta, típica
de Rudistas). I: Desmodonta, variante de heterodonta dientes muy pequeños asociados a un condróforo
(estructura calcárea en forma de cuchara). J: Isodonta, con dos dientes iguales en cada valva, ubicados
simétricamente a ambos lados de un resilífero. K: Disodonta, con dentículos pequeños situados cerca del
umbón. L: Cruras, estructuras lameliformes halladas en algunos pectínidos.

62 Paleontología 2019 – UBA.


Otros caracteres utilizados en la clasificación de los bivalvos son las cicatrices
musculares, en particular las de los aductores (Figura 6). Éstos son generalmente 2, uno
anterior y uno posterior, y pueden ser de igual tamaño (isomiarios u homomiarios) o de
diferente tamaño (anisomiarios o heteromiarios). Algunos grupos presentan reducción del
anterior hasta su total desaparición, permaneciendo solo el aductor posterior, por lo cual son
monomiarios y, en este caso, la única impresión muscular ocupa una posición subcentral,
aunque siempre algo desplazada hacia la parte posterior. Estos músculos son los que
controlan la apertura de las valvas, accionando en oposición al ligamento.

Figura 6. Músculos aductores y línea paleal. A:


Línea paleal con seno paleal, aductores dimiarios
isomiarios. B: Línea paleal entera, aductores
dimiarios anisomiarios. C: integripaleado, dimiario
anisomiario. D: Monomiario. E: Con 3 músculos
aductores, senopaleado. En negro: cicatrices del
aductor. En gris: línea paleal. Flechas (sobre
margen dorsal) indican margen anterior.

La unión del manto a la conchilla también es efectuada por músculos paleales, los
cuales pueden dejar una marca en el interior de las valvas, denominada línea paleal. En
dimiarios suele conectar las cicatrices de los aductores; en monomiarios puede estar ausente.
En algunas ocasiones se observa una indentación posterior en la línea paleal, ocasionada en
bivalvos cavadores por la necesidad de espacio para la retracción de los sifones. Esta
indentación se denomina seno paleal, y las conchillas que lo presentan son senopaleadas; las
que carecen de indentación son llamadas integripaleadas (o con línea paleal entera; Figura 6).

El umbón puede presentar diferentes orientaciones; hacia atrás de la conchilla


(opistógiros), hacia adelante (prosógiros), o estar enfrentados (ortógiros o mesógiros),
como se muestra en la figura 7.

A su vez las valvas pueden ser iguales (simétricas: conchilla equivalva), o diferentes
(inequivalvas) entre sí y, por otro lado, pueden ser especulares (iguales con respecto a un
plano de simetría o equilaterales), o bien no serlo (inequilaterales) (Figura 8). El tipo de
umbón, la presencia de estructuras relacionadas con sifones (línea paleal, seno paleal), así
como la presencia de otras estructuras, pueden permitir orientar la conchilla de los bivalvos
(Figuras 9-10).

Figura 7. Orientación de los umbones.


;

63 Paleontología 2019 – UBA.


Figura 8. A: equivalva equilateral; B:
inequivalva equilateral; C: Equivalva
inequilateral; D: inequivalva inequilateral.

Figura 9. Otras estructuras en la conchilla de bivalvos. Las flechas indican margen anterior. A. Aurícula
anterior y expansión alada posterior, vista lateral izquierda; B. Aurículas anterior y posterior, sutura,
escotadura bisal y ctenolio (dientes cortos y arqueados entre los que pasan las fibras del biso) en un
Pectinoidea bisado, vista lateral derecha de la región dorsal; C.Lúnula y escudete, vistas dorsal y lateral
izquierda; D. Hiancia sifonal, vistas dorsal, lateral izquierda y posterior; E. Hiancia pedal, vistas lateral
izquierda y anterior; F. Hiancias laterales (subauriculares) en un Pectinoidea nadador, vistas lateral y
oblicua; G. Lóbulo anterior, vistas dorsal y lateral izquierda; H. Placas accesorias a la conchilla en un
Pholadoidea, vista dorsal, apófisis en interior de valva derecha; I. Pallets en un Pholadoidea, detalle del
extremo de los sifones con los pallets en posición, un pallet aislado y esquema de la posición general de
vida con indicación de la posición de los pallets.

64 Paleontología 2019 – UBA.


Figura 10. Rasgos indicadores de la orientación de la conchilla de un bivalvo.

SISTEMÁTICA

Subclase Protobranchia – Infraclase Paleotaxodonta: protobranquiados, conchilla


aragonítica, pequeño tamaño, equivalvos, la mayoría con charnela taxodonta pero los hay
adontos y actinodontos, isomiarios, ligamento opistodético o alivincular interno, boca con
palpos y proboscis muy desarrollada para la alimentación, hábito cavador depositívoro (Figura
11).
• Orden Nuculoida: dentición taxodonta, equivalvos, homomiarios, opistógiros,
ligamento generalmente anfidético o interno en resilífero, protobranquiados,
cavadores depositívoros.

Subclase Autobranchia – Infraclase Pteriomorphia: grupo heterogéneo con hábitos de vida


muy variables como cavadores someros, heteromiarios o monomiarios, ligamento en general
opistodético, alivincular, multivincular o duplivincular, endobisados, epibisados, cementantes,
reclinantes y perforantes, conchilla aragonítica o calcítica-aragonítica, suspensívoros (Figura
11). Formas muy variadas.
• Orden Arcoida: equivalvos, filibranquiados, isomiarios, prosógiros, ligamento
externo anfidético, dentición taxodonta, infaunales someros, epifaunales, en
general bisados.
• Orden Mytiloida: filibranquiados, heteromiarios, equivalvos muy
inequilaterales, dentición disodonta o adonta, en general bisados, ligamento
externo opistodétido parivincular.
• Orden Pterioida: filibranquiados o eulamelibranquiados, adontos o con
dentículos pequeños, inequivalvos inequilaterales, heteromiarios o
monomiarios, ligamento opistodético o anfidético, alivincular, multivincular o
duplivincular, de hábito bisado, cementante, reclinante. Incluye, entre otras, a
las superfamilias Pinnoidea y Pterioidea
• Orden Ostreoida: adulto cementado al sustrato por la valva izquierda, o bien
reclinante. Inequivalvos equilaterales o inequilaterales, de línea paleal entera,
charnela adonta, monomiarios, con el área ligamentaria dividida en 3 por un
resilífero medio. Incluye a Ostrea, Gryphaea y Exogyra.

65 Paleontología 2019 – UBA.


• Orden Pectinoida: presentan conchilla subequilateral, con expansiones
auriculiformes, se apoyan en el sustrato sobre la valva derecha. Monomiarios,
con seno bisal bajo la aurícula anterior derecha, en la mayoría, al menos en los
juveniles; el adulto puede ser de vida libre, o ser bisado o cementado.
Equivalvos o inequivalvos. Escultura comúnmente radial, a veces concéntrica o
ausente. Incluye a los géneros Aviculopecten, Claraia, Deltopecten,
Pseudomonotis, Posidonia, Bositra, Chlamys.

Infraclase Heteroconchia – Superorden Paleoheterodonta: (Figura 11)


• Orden Unionoida: periostraco bien desarrollado, ornamentación sólo por
líneas de crecimiento concéntricas, equivalvos inequilaterales, ligamento
externo opistodético, dentición similar a la heterodonta (Actinodonta, dientes
divergentes desde el umbón), o adonta, isomiarios, integripaleados, cavadores
someros, suspensívoros, dulciacuícolas.
• Orden Trigonioida: filibranquiados, conchilla triangular, charnela esquizodonta
bien desarrollada, ligamento externo opistodético, isomiarios, cavadores
someros, suspensívoros, marinos. Acmé Mesozoico, actualmente restringidos
a un solo género: Neotrigonia.

Infraclase Heteroconchia – Superorden Heterodonta: eulamelibranquiados, dentición


heterodonta (con varias variantes), ligamento opistodético, generalmente aragoníticos, hábito
cavador somero y profundo sifonado, mayormente suspensívoros, algunos depositívoros, muy
diversos, grupo dominante en la actualidad (Figura 11).
• Orden Veneroida: equivalvos, isomiarios, charnela heterodonta (los dientes
laterales pueden estar reducidos o ausentes), cavadores activos.
• Orden Myoida: conchilla delgada, cavadores sifonados, fuertemente
inequilaterales, equivalvos o inequivalvos, homomiarios o heteromiarios, un
diente cardinal en cada valva o adontos. Mayormente marinos, algunos de
aguas salobres y de agua dulce.
• Orden Hippuritoida: “rudistas”, formas de conchilla gruesa, típicamente una
valva inferior cónica y una superior opercular (inequivalvos e inequilaterales),
charnela paquiodonta (variante de heterodonta) conformada por 1 o 2 dientes
grandes alargados, solitarios o gregarios, epifaunales o semi-infaunales, libres
o cementantes.

Infraclase Heteroconchia – Superorden Anomalodesmata: abundantes durante el


Paleozoico tardío y el Mesozoico, junto con los Trigonioideos fueron los cavadores
suspensívoros más importantes de mares someros del Triásico, declinan durante el Terciario
siendo reemplazados ecológicamente por heterodontos infaunales; en la actualidad ocupan
nichos ecológicos muy especializados y se caracterizan por su baja abundancia; son adontos o
con un diente cardinal, isomiarios, con ligamento opistodético reducido o ausente, mayormente
suspensívoros (septibranquios) (Figura 3).
• Orden Pholadomyoida: de conchilla aragonítica, frecuentemente con hiancias
sifonales y pedales. Charnela adonta o con un diente cardinal, ligamento
opistodético reducido, interno en resilífero, o ausente, isomiarios. Incluye a
formas cavadoras y formas tubícolas (que habitan tubos, en este caso
calcáreos). Se los conoce desde el Paleozoico, pero experimentaron una
importante diversificación durante el Mesozoico y Cenozoico.

66 Paleontología 2019 – UBA.


LÍNEA
INFRACLASE SUPERORDEN ORDEN CONCHILLA CHARNELA ADUCTORES LIGAMENTO
PALEAL

Entera o
PALAEOTAXO- Opistodético o
- NUCULOIDA Equivalva Taxodonta Homomiarios con seno
DONTA alivincular
paleal

Externo
PRIONODONTA ARCOIDA Equivalva Taxodonta Homomiarios
anfidético

Disodonta o
MYTILOIDA Equivalva Heteromiarios
Adonta
Externo
opistodético
Entera
PTERIOMOR- EUPTERIOMOR PTERIOIDA Heteromiarios
Inequivalva Adonta
PHIA PHIA (Pinnoidea) o monomiarios

Equi / Interno
PECTINOIDA Isodonta Monomiario
inequivalva alivincular

Interno
OSTREOIDA Inequivalva Adonta Monomiario
alivincular

Equivalva Esquizodonta
TRIGONIOIDA – Externo
Homomiarios Entera
PALEOHETE- UNIONOIDA Adonta o opistodético
Equivalva
RODONTA heterodonta
Equivalva o Adonta o con Homomiarios o
MYOIDA
inequivalva diente cardinal Heteromiarios
Externo
Heterodonta o Entera o
HETERO- VENEROIDA Equivalva Homomiarios opistodético o
HETEROCON- Desmodonta con seno
DONTA interno
CHIA Musculatura paleal
alivincular
HIPPURITOIDA Inequivalvos Paquidonta muy
modificada
Entera o
con seno
Adonta o sólo Opistodético o
ANOMALO- paleal,
PHOLADOMYOIDA Equivalva un diente Homomiarios interno en
DESMATA hiancia
cardinal resilífero
sifonal y
pedal

Figura 11. Principales taxa de bivalvos vistos durante el TP. Subrayado: variantes de charnela
heterodonta.

PALEOECOLOGÍA

Los bivalvos son muy útiles en estudios paleoecológicos. Son buenos indicadores de
consistencia del sustrato, salinidad, temperatura, oxigenación, tasa de sedimentación, turbidez
y profundidad. Son exclusivamente acuáticos, tanto marinos como continentales. Sus
características generales reflejan en buena medida las adaptaciones del grupo para la
excavación en sustratos blandos, aunque muchas especies han colonizado sustratos duros
como parte de la epifauna ya que la alimentación por suspensión los independizó del hábito
depositívoro típico de fondos blandos. Los hábitos de vida más comunes pueden resumirse en
los siguientes (Figura 4):

Cementantes: son pteriomorfios no cavadores. La cementación se realiza a través de la


precipitación de depósitos calcáreos por parte del manto los cuales fijan fuertemente la
conchilla a un sustrato duro. La cementación requiere una secreción extra de carbonato más
allá de la utilizada para la conchilla. Cuando este hábito de vida es muy abundante es utilizado
como indicador de aguas cálidas. Ejemplos: Ostrea, Plicatula.

67 Paleontología 2019 – UBA.


Epibisados: son pteriomorfios no cavadores que viven sobre la superficie del sustrato y fijos
por un biso. El biso estabiliza al animal sobre el sustrato. Estos bivalvos son equivalvos o
ligeramente inequivalvos dependiendo de la posición adquirida, la cual puede ser perpendicular
u oblicua al sustrato. La mayoría posee una conchilla formada por calcita y aragonita.
Ejemplos: Mytilus, Chlamys.

Endobisados: son bivalvos no cavadores que viven semi-enterrados en sustratos blandos o


firmes y fijos por un biso. El biso es un conjunto de fibras orgánicas secretadas por una
glándula localizada en la base del pie. Esta estructura ancla al bivalvo al sustrato
estabilizándolo y es utilizado para ir enterrándose a medida que el animal crece. Los bivalvos
semi-infaunales son equivalvos, tienen una región anterior reducida y una sección transversal
con forma de rombo. La conchilla se compone de aragonita o de calcita y aragonita. Ejemplos:
Pinna, Atrina.

Reclinantes: son pteriomorfios no cavadores que se reclinan sobre el sustrato sin fijación
alguna. En general se reclinan sobre una de las valvas manteniendo la comisura en posición
horizontal. El hábito de vida reclinante fue mucho más común en el pasado que en la
actualidad. La estabilización del animal se logra a través de diferentes morfologías e.g. forma
de copa, abanico o cuchara. La mayoría posee una conchilla compuesta de calcita y aragonita.
Ejemplos: Aetostreon, Pecten.

Perforantes: los bivalvos perforantes generalmente poseen forma cilíndrica, son elongados a
lo largo del eje de perforación y poseen conchillas delgadas aunque en algunos casos están
fuertemente ornamentadas. Distintos grupos han adquirido este hábito en forma independiente,
por ejemplo mytílidos y teredínidos. Los mecanismos de perforación incluyen métodos
químicos y mecánicos. Los mytílidos actuales son perforadores químicos. Poseen glándulas en
el pliegue medio del manto que secretan un agente quelante del carbonato de calcio. Son los
perforadores de corales más importantes en la actualidad. Existen además perforadores de
otros sustratos duros como madera y pelita siendo éstos perforadores mecánicos que utilizan
sus valvas como taladro (Heterodonta, Pholadidae). Ejemplos: Lithophaga, Teredo.

Cavadores someros: en este tipo de cavadores el margen posterior de la conchilla está


generalmente alineado con la interfase agua-sedimento. Están relativamente protegidos de los
predadores, pero aún pueden ser retrabajados por olas y corrientes. Poseen conchillas
equivalvas dado que el plano sagital se ubica en forma perpendicular a la superficie del
sedimento, aductores isomiarios, línea paleal entera, ligamento externo opistodético (tipo
parivincular) y generalmente conchilla aragonítica. La elongación (largo/alto), la globosidad
(alto/ancho) y el espesor de las valvas son variables. Poseen un pie bien desarrollado. La
excavación se realiza en sustratos blandos y firmes a través de una combinación de actividad
muscular y presión hidrostática. Ejemplos: Astartidae, Trigonioida.

Cavadores profundos: en este caso la conchilla no está en contacto directo con la interfase
sino a través de sifones. Los sifones son proyecciones tubiformes del margen del manto que se
forman por fusión del mismo. La longitud de los sifones varía considerablemente entre las
especies, siendo más largos en las especies enterradas más profundamente. Estos
organismos ocupan un escalón más profundo que los infaunales someros. El hábito infaunal
profundo protege a los bivalvos de cambios ambientales que ocurren en la interfase y frente a
la acción de olas y corrientes lo cual aumenta su potencial de fosilización. Una vez enterrados
estos bivalvos son relativamente sésiles. El modo de excavación y la forma de alimentación
son iguales que en el caso de los bivalvos infaunales someros. Las especies infaunales
profundas poseen conchillas elongadas y relativamente delgadas con ligamento parivincular y
composición generalmente aragonítica. Presentan seno paleal. Además la extrusión
permanente de los sifones puede generar una abertura permanente en el sector posterior de la
conchilla denominada hiancia sifonal. Esta abertura permite la rápida extensión o contracción
de los sifones. Ejemplos: Panopea, Pholadomya.

Cavadores profundos con bacterias simbiontes en las branquias: los representantes


actuales de fímbridos y lucínidos son bivalvos cavadores profundos que se ubican con la
charnela horizontal. Mantienen un tubo anterior inhalante hecho en el sedimento por el pie y
delineado por mucus. El manto posee dos aberturas posteriores. La abertura ventral, que

68 Paleontología 2019 – UBA.


funciona como inhalante en la mayoría de los cavadores, aquí es utilizada como orificio para
expulsar las pseudoheces. La abertura dorsal es usualmente más grande y posee un sifón
muscular extensible el cual se conecta con la interfase y dirige la corriente de agua exhalante.
Muchas formas recientes habitan cerca de la línea de anaerobiosis o aún dentro de la zona
anaeróbica del sedimento ya que poseen bacterias quimioautótrofas ubicadas en bacteriocitos
en las branquias. Estas bacterias utilizan sulfuros reducidos como fuente de energía y proveen
una considerable proporción del alimento al bivalvo hospedador. Esta asociación ha sido
reconocida en el registro fósil desde el Mesozoico. Ejemplos: Fimbriidae y Lucinidae.

Figura 12. Hábitos de vida de bivalvos.

DISTRIBUCIÓN EN ARGENTINA

Los primeros registros de bivalvos en Argentina proceden del Ordovícico temprano del
noroeste del país. Algunos de estos bivalvos representan los registros más antiguos de
grandes grupos como Anomalodesmata, Heteroconchia y Arcoida. Ejemplos de estas formas
primitivas son el género Ucumaris representante de los Anomalodesmata y Catamarcaia
representante de los Arcoida. Aparte de los mencionados existe un extenso registro de bivalvos
ordovícicos en la Precordillera. Otros registros importantes de bivalvos paleozoicos proceden
de la cuencas Sauce Grande (Sierras Australes, Buenos Aires) y Tepuel-Genoa (Chubut). Allí
se registra una fauna altamente diversa de bivalvos marinos que abarcan el intervalo
Carbonífero tardío-Pérmico temprano. Se destaca la presencia de la fauna de Eurydesma típica
de aguas frías del Pérmico temprano de Gondwana.

Los bivalvos mesozoicos tienen un vastísimo registro en la cuenca Neuquina. Esta


cuenca aloja una pila sedimentaria que va desde el Triásico tardío al Terciario temprano. El
registro de bivalvos es sumamente rico y completo tanto en el Jurásico como en el Cretácico
existiendo ejemplos de aplicaciones de bivalvos en bioestratigrafía y paleoecología. Dentro de
los grupos más abundantes pueden citarse a las “trigonias” (Paleoheterodonta, Orden
Trigonioida), las cuales sufrieron un proceso de radiación adaptativa desde el Jurásico al
Cretácico registrándose alrededor de 70 especies. Dicha radiación culminó abruptamente en el
límite Cretácico-Terciario donde se extinguieron casi por completo. Géneros típicos del Jurásico
son Weyla y Retroceramus (del Orden Pteriomorphia) mientras que Steinmanella y
Pterotrigonia (del Orden Trigonioida) tienen una amplia distribución en el Cretácico.

Dentro de las faunas marinas del Terciario resaltan por su abundancia y excelente
preservación las faunas del Paleoceno y las faunas “patagoniana” y “entrerriense” del Mioceno.
En Patagonia, las Formaciones Roca, Puerto Madryn, Chenque y Monte León son muy

69 Paleontología 2019 – UBA.


estudiadas debido a su abundante contenido fosilífero. Géneros típicos del Terciario son:
Amusium, Chlamys y Cubitostrea.

Los bivalvos del Cuaternario son relativamente bien conocidos de depósitos litorales
principalmente holocenos que aparecen a lo largo de la costa Atlántica, desde Buenos Aires
hasta Tierra del Fuego. En general las especies del Cuaternario se registran ya desde el
Mioceno y cuentan con representantes vivientes en las costas actuales de Surinam, Brasil,
Argentina y Uruguay. Ejemplos típicos son los géneros: Glycymeris y Tagelus (Figura 5).

TRABAJO PRÁCTICO

1) Esquematice un ejemplar de cada orden e identifique los principales caracteres externos e


internos de la conchilla.

2) Identifique un ejemplar de cada uno de los siguientes hábitos de vida e indique los
caracteres asociados a dicho hábito:
a. Cavador somero
b. Cavador profundo
c. Reclinante
d. Epibisado
e. Cementante
f. Endobisado

Material a observar:

Orden Nuculoida: Nº 2716d (3 ej.), 7100 (5 ej.), 320d (4 ej.).


Orden Arcoida: Nº 16613, 16616, 9416 (6 ej), 1563 (4 ej), 3070, 250d, 170d, 115d, 340d, 277d, 60d,
270d, 3112 (2 ej), 2098d (3 ej).
Orden Mytiloida: Nº 96d, 217d, 218d, 289d, 321d (3 ej.), 341.
Orden Pterioida: Nº 16359, 7285 (2 ej.), 17167 (2 ej.), 282d (3 ej.), 281 (1 ej.), 123d.
Orden Ostreoida: Nº 136 d (7 ej.), 6480 (3 ej), 6463, 324 d, 1558, 1370, 871, 93d (4 ej.), 6443 (2 ej.),
1965d (2 ej.), 1969d, 1559, 1560, 1561, 1562, 2064 (3 ej)
Orden Pectinoida: Nº 193d, 86d, 7284 (2 ej.), 17622, 13387, 15124, 13359 (2 ej.), 15060, 15061 (2 ej.),
15062 (2 ej.), 15063 (2 ej.), 2084 (2 ej.).
Orden Unionoida: Nº 317 (2 ej.), 318d (2 ej.).
Orden Trigonioida: Nº 1536d (3 ej.), 316d (3 ej.), 216d, 295d, 384d, 191d (2 ej.), 190, 192d.
Orden Veneroida: Nº 7281, 3080, 302d (4 ej.), 104d, 49d (2), 059d, 120d, 168d, 232d, 1565d, 1552d (2
ej.), 85, 150 (2 ej), 286d (2 ej).
Orden Myoida: Nº 10703 (2 ej.), 8340, 1553 (4 ej), 1554d, 1555d, 6978. Hiatella 330d (2 ej), 328d (2 ej),
327 d (roto), 331d, 2086.
Orden Pholadomyoida: Nº 1121, 16831.

3) Observe la figura donde se reconstruyó una asociación faunística del Jurásico Inferior de
Chile e indique:
a. Tipo de sustrato
b. Diversidad de la asociación (número de grupos y subgrupos presentes)
c. Hábitos de vida de cada uno de los organismos
d. Posibles modos de alimentación
e. Posible paleoambiente sedimentario

70 Paleontología 2019 – UBA.


71 Paleontología 2019 – UBA.
TRABAJO PRÁCTICO Nº 9

PHYLUM MOLLUSCA
CLASE CEPHALOPODA
CLASIFICACIÓN (PARCIAL)

Clase Cephalopoda Cámbrico – Holoceno


Subclase Nautiloidea Cámbrico – Holoceno
Orden Nautilida Devónico – Holoceno
Orden Orthocerida Ordovícico – Triásico
Subclase Endoceratoidea Ordovícico temprano – Silúrico medio?
Orden Endocerida Ordovícico temprano – Silúrico medio?
Subclase Actinoceratoidea Ordovícico medio – Carbonífero tardío
Orden Actinocerida* Ordovícico medio – Carbonífero tardío
Subclase Ammonoidea Devónico - Cretácico
Orden Goniatitida Devónico – Pérmico
Orden Ceratitida Pérmico – Triásico
Orden Ammonitida Jurásico temprano – Cretácico tardío
Orden Ancyloceratida Jurásico tardío-Cretácico tardío
Subclase Coleoidea Devónico temprano – Holoceno
Orden Belemnitida Carbonífero – Cretácico tardío

*No se verá material en la clase.

GENERALIDADES

Los cefalópodos son moluscos con conchilla interna, externa o en algunos grupos ausente
(como en los pulpos). La misma puede tener diferentes morfologías según el grupo en cuestión. A
excepción de los coleoideos, cuya mayoría son endocócleos (con conchilla interna), el resto de los
cefalópodos son ectocócleos, es decir, que poseen una conchilla externa. En la figura 1 se muestran
diferentes morfologías de este último tipo de conchillas. Con algunas excepciones que se
mencionarán más adelante, la conchilla de los cefalópodos es de composición aragonítica, aunque en
los fósiles suele encontrarse recristalizada a calcita, por ser esta última más estable.

Una de las características más importantes de los cefalópodos es que, internamente, la


conchilla presenta septos que la dividen en cámaras, las cuales son atravesadas por una estructura
tubular denominada sifúnculo. El mismo se compone de cuellos septales (parte impermeable) y
anillos conectivos (parte permeable). Los cuellos septales pueden ser retrocoaníticos si se dirigen
hacia el ápice de la conchilla, procoaníticos si lo hacen hacia la abertura, o acoaníticos si son
vestigiales o están ausentes. Según la estructura de los cuellos septales y de los anillos conectivos
existen diferentes tipos de sifúnculos (e.g. ortocoanítico, holocoanítico, cirtocoanítico, Figura 2). El
sifúnculo cumple funciones relacionadas con el control de la flotabilidad, ya que permite el
intercambio de líquido entre las cámaras y la sangre del tejido vivo del mismo (Figuras 3 a, d, e, f). La
mayor parte del cuerpo del animal se aloja en la cámara habitación, que es la última originada. La
parte septada de la conchilla se denomina fragmocono. Las conchillas externas pueden estar
ornamentadas de diferentes modos. Generalmente, la ornamentación consiste en finas líneas de
crecimiento, pero también suelen haber costillas de disposición radial, liras espirales, nódulos,
tubérculos y espinas. El peristoma (abertura), normalmente redondeado, en algunos amonoideos
puede estar modificado por espinas o expansiones (aurículas) laterales. El extremo opuesto al
peristoma se denomina ápice (aunque no siempre es visible).

Muchas veces se encuentran, junto a algunos amonoideos, placas calcíticas pareadas


denominadas ápticos, cuya función es discutida pero se los relaciona tanto a mandíbulas como a
opérculos.

Los cefalópodos poseen una cavidad del cuerpo grande, sistema circulatorio cerrado y
cabeza bien diferenciada, a la cual se asocian un número variable de apéndices o tentáculos y el
hipónomo (órgano tipo embudo a través del cual el agua es expulsada por propulsión a chorro).

- 72 - Paleontología 2019- UBA.


Tienen simetría bilateral y son exclusivamente marinos, ágiles e inteligentes, actualmente adaptados
a variados ambientes, desde las regiones costeras hasta las profundidades oceánicas, la mayoría
pelágicos, nadadores activos y carnívoros. Se incluyen en este grupo a los calamares, pulpos, sepias,
amonites, belemnites y nautiloideos. Es en esta clase de moluscos donde se han alcanzado las
dimensiones más grandes entre todos los invertebrados, como ocurre con algunas especies del
calamar Architeuthis, que tienen una longitud de 20 m y su peso llega a las 2 toneladas.

Figura 1. Tipos de conchillas de


cefalópodos ectocócleos (con conchilla
externa). A: Girocónica, B:
Serpenticónica, C: Nautilicónica, D:
Ortocónica brevicónica, E: Cirtocónica
brevicónica, F: Cirtocónica longicónica,
G: Ortocónica longicónica, H:
Torticónica.

Figura 2. Diferentes tipos de sifúnculos


según la estructura de los cuellos septales y
los anillos conectivos. A: Ortocoanítico, B:
Holocoanítico, C-D: Cirtocoaníticos.

SISTEMÁTICA

Subclase Nautiloidea

La diversidad de la subclase Nautiloidea es tal que no resulta factible dar una diagnosis simple.
La conchilla varía desde formas rectas a curvadas con enroscamiento apretado. El sifúnculo, de
posición variable dentro de la conchilla, puede ser delgado a moderadamente grande en diámetro,
con cuellos septales retrocoaníticos y anillos conectivos gruesos en las primeras especies e
invariablemente delgados en las especies más avanzadas. Sifúnculos ortocoaníticos o cirtocoaníticos.
Septos cóncavos hacia la abertura. Depósitos endosifunculares y camerales presentes o ausentes.
En este curso veremos solamente dos órdenes de esta subclase.

Orden Nautilida

Formas enroscadas, generalmente con sifúnculo angosto, cilíndrico, de posición subcentral y


con anillos conectivos delgados. El patrón de la sutura es en general simple, pero es el más
complicado entre todos los órdenes de Nautiloidea y algunas formas tienen suturas más
complejas que las de los amonoideos primitivos. Sin depósitos camerales ni endosifunculares.
En la actualidad sólo viven dos géneros: Nautilus y Allonautilus. Surgen en el Devónico y tienen
una crisis evolutiva muy importante en el límite Triásico-Jurásico, momento en el cual se
extinguen prácticamente todos los taxa, con excepción de un pequeño grupo que dará origen al
Suborden Nautilina (se conoce informalmente como nautílidos post-triásicos). Este grupo es al

- 73 - Paleontología 2019- UBA.


cual pertenecen las formas actuales, que viven en forma relíctica en la región Indopacífica
(Figura 3 a).

Orden Orthocerida

Conchillas rectas, generalmente longicónicas, y sifúnculo relativamente pequeño, de posición


central, con cuellos retrocoaníticos cortos. A veces con depósitos camerales que llenan
completamente las primeras cámaras y se hacen menos prominentes hacia la abertura. Los
depósitos endosifunculares, cuando están presentes, son pequeños y en forma de anillos cerca
de los cuellos septales. Su acmé se registra desde el Ordovícico medio al Silúrico medio.
Poseen una distribución cosmopolita.

Figura 3. a) Nautilus pompilius (reciente): sección sagital de la conchilla; b) morfología de un amonoideo


reconstruida sobre la base de la anatomía de Nautilus; c) mandíbulas reconstruidas de Hildoceras (amonite
jurásico): la mandíbula inferior posee dos ápticos en la superficie ventral; d) anatomía del sifúnculo de Nautilus
en sección transversal; e) sección longitudinal mostrando la unión del cuello septal con el sifúnculo; f)
mecanismo de flotación de Sepia: las primeras cámaras se llenan con líquido y las nuevas con gas a una presión
aproximada de 0,8 atm; g) estructura de la parte inferior del endoesqueleto de Sepia, mostrando cámaras
sostenidas por pilares y separadas por lamelas; h) Spirula (coleoideo reciente pequeño): sección sagital de la
conchilla mostrando el sifúnculo ventral; j) Spirula: animal en posición de vida, mostrando la ubicación de la
conchilla.

- 74 - Paleontología 2019- UBA.


Subclase Endoceratoidea

Son formas medianas a muy grandes (hasta 10 m de largo), generalmente con conchillas
ortocónicas y más raramente cirtocónicas. Suturas simples, sifúnculo grande, de posición marginal o
submarginal ventral. Sin depósitos camerales pero siempre con depósitos endosifunculares. El
tamaño comparativamente pequeño de la cámara habitación y el gran tamaño del sifúnculo sugieren
que, probablemente, gran parte de la masa visceral del organismo se alojase en el sifúnculo. Son
muy comunes sólo en el Ordovícico, mostrando ya una marcada declinación en su diversidad en el
Silúrico.

Orden Endocerida

Formas con conchilla externa generalmente ortocónica, con suturas simples. Sifúnculo grande
de posición marginal ventral. Cuellos septales retrocoaníticos, usualmente largos. Sin depósitos
camerales pero siempre con depósitos endosifunculares de tipo endocónico (Figura 4).

Figura 4. Esquema de un endocérido, mostrando en detalle los depósitos


endosifunculares en corte sagital y transversal, con su posición cercana al
ápice.

Subclase Ammonoidea

Cefalópodos de tamaño variado, con conchilla externa exogástrica y generalmente


planoespiral. En algunos casos la conchilla puede tener un enroscamiento alejado del
planoespiral, y se conoce como conchilla heteromorfa. Suturas agoniatíticas, goniatíticas,
ceratíticas y amoníticas. Septos convexos hacia la abertura y cuellos septales procoaníticos.
Depósitos camerales ausentes y endosifunculares raros. Sifúnculo pequeño, usualmente
ventral marginal en estadíos maduros, la mayoría ventrales a lo largo de toda la ontogenia, en
algunos de posición dorsal. Protoconcha bulbosa y calcárea. En este curso veremos sólo 4
órdenes.

Orden Goniatitida

Representan el grupo más importante de amonoideos paleozoicos, con una gran variedad
morfológica y numerosas especies. Como característica principal tienen una sutura simple,
denominada goniatítica, con lóbulos agudos y sillas redondeadas (Figura 5). La protoconcha es
muy pequeña, llegando a un milímetro de diámetro. Generalmente son formas relativamente
pequeñas, con cuellos septales procoaníticos, conchillas involutas, compactas, lisas o

- 75 - Paleontología 2019- UBA.


levemente costuladas. También es común la presencia de liras, constricciones y de un seno
hiponómico. Son muy útiles en bioestratigrafía.

Orden Ceratitida

Comparados con los amonoideos del Paleozoico, los Ceratitida muestran una diversidad
mucho mayor en la forma y ornamentación de la conchilla, así como una sutura más compleja.
La parte inicial del sifúnculo tiene posición central pero gradualmente se mueve a posiciones
ventrales. Su característica principal es la línea de sutura. Esta tiene cuatro lóbulos: el externo,
el interno y entre ellos un gran lóbulo lateral y otro más pequeño de posición umbilical. Esta
sutura, denominada ceratítica, tiene los lóbulos crenulados y las sillas redondeadas y simples
(Figura 5). Su diversidad es significativa y muestra la remarcable recuperación de los
amonoideos luego de la intensa extinción en masa de fines del Pérmico. Apenas se
estabilizaron las condiciones ambientales, los ceratítidos se diversificaron, particularmente en
ambientes someros. Son principalmente importantes en el Triásico.

Orden Ammonitida

Es el grupo más numeroso de toda la subclase. Fueron especialmente comunes y diversos en


ambientes someros y de profundidad moderada y habrían ocupado una variedad de nichos
ecológicos. Poseen suturas complejas de tipo amonítico (Figura 5). Un rasgo característico del
grupo es el corto rango estratigráfico de muchas de sus especies, en algunos casos sólo unos
cientos de miles de años, lo que los convierte en excelentes fósiles guía.

Figura 5. Esquema mostrando las partes en que se divide una sutura y los diferentes tipos de suturas.

- 76 - Paleontología 2019- UBA.


Subclase Nautiloidea Endoceratoidea Ammonoidea Coleoidea
Orden Nautilida Orthocerida Endocerida Goniatitida Ceratitida Ammonitida Ancyloceratida Belemnitida
Conchilla Externa, Externa, Externa, Externa, Externa, Externa, Externa, Interna,
enroscada ortocónica- ortocónica- enroscada enroscada enroscada heteromorfa ortocónica-
involuta o cirtocónica cirtocónica involuta involuta o involuta o (forma cirtocónica*
evoluta evoluta evoluta variable)
Septos** Cóncavos Cóncavos Cóncavos Conexos Conexos Conexos Conexos Cóncavos
Posición Variable Subcentral Generalmente Ventral Ventral Ventral Ventral Ventral
del ventral
sifúnculo
Cuellos Retrocoaníticos Retrocoaníticos Retrocoaníticos Procoaníticos Procoaníticos Procoaníticos Procoaníticos Procoaníticos
septales
Sutura Generalmente Ortoceratítica Ortoceratítica Goniatítica Ceratítica Amonítica Amonítica Ortoceratítica
simple
Depósitos Ausentes Presentes o Ausentes Ausentes Ausentes Ausentes Ausentes Ausentes
camerales asuentes
Depósitos Ausentes Presentes Presentes Ausentes Ausentes Ausentes Ausentes Ausentes
endosifun- (anulosifun- (endocónicos)
culares culares) o
ausentes

Cuadro 1. Tabla comparativa de características morfológicas de las diferentes subclases de Cephalopoda.

- 77 -
* La conchilla de los belemnites está formada por 3 partes: rostro, fragmocono y proóstraco (Fig. 6 a).
**se refiere a la curvatura mirando hacia la abertura.

Paleontología 2019- UBA.


Orden Ancyloceratida

Este grupo de amonoideos, también llamados heteromorfos por sus conchillas que se alejan
de la forma planoespiral, muestra una gran distribución geográfica y tiene importancia en
bioestratigrafía. En contraste con otros grupos de la subclase, tuvieron una amplia distribución a
lo largo de todo el Cretácico. A pesar de la enorme diversidad de formas presentes en la
conchilla, todos los ancylocerátidos comparten una línea de sutura cuadrilobada.

Subclase Coleoidea

Comprende a la mayoría de los cefalópodos actuales, e incluye a los calamares, sepias,


pulpos, nautilus de papel o Argonauta y también a varios grupos extinguidos, entre los que se
destacan los belemnites (Figura 6 a-c). Su tamaño varía desde pequeño a muy grande, el manto
forma la cobertura externa del cuerpo. La gran mayoría tiene una conchilla interna aragonítica,
aunque algunos pocos representantes actuales, como los pulpos, no la poseen. La única excepción
sería el caso de la hembra de Argonauta, que segrega una conchilla externa calcítica no tabicada y
cuya función es alojar a los huevos (Figura 5 k), y el rostro de los belemnoideos, que también es
calcítico.

La forma de la conchilla varía de ortocónica a cirtocónica y pocas veces es espiralada como


en el género Spirula (Figura 3 h-i). El cuerpo tiene aspecto de proyectil o bolsa, con un poderoso
hipónomo y dos aletas que son utilizadas como órganos de equilibrio durante la natación. La cabeza
lleva ojos grandes con córnea y lentes y la boca está rodeada por ocho o diez apéndices con
ventosas o ganchos; poseen además mandíbula quitinosa y rádula con 7 elementos.

Desde el punto de vista paleontológico, el grupo más importante es el de los belemnites, que
se conocen del Carbonífero inferior al Cretácico superior y están particularmente bien representados
en rocas mesozoicas.

Orden Belemnitida

Coleoideos con conchilla interna robusta, caracterizada por la presencia de proóstraco, rostro
(o guarda) y fragmocono (Figura 6 a-b). Las cámaras del fragmocono son cortas, los cuellos
septales son ortocoaníticos a hemicoaníticos y el sifúnculo está cercano al margen ventral. El
rostro es calcítico en composición y tiene una estructura prismática radiada, concéntricamente
laminada; cubre todo el fragmocono. Este esqueleto está dentro de un cuerpo similar al de un
calamar, con un manto muscular bien desarrollado y diez brazos. Los esqueletos completos son
muy raros, normalmente se preserva sólo la parte posterior del rostro. Su distribución es casi
cosmopolita en el Jurásico y Cretácico, aunque están más diversificados y son más comunes
en el hemisferio norte. Géneros tales como Pachyteuthis en el Jurásico, o Belemnitella en el
Cretácico, constituyen buenos fósiles guía.

ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA

Las inferencias paleoecológicas de cefalópodos extinguidos se basan tanto en la forma de la


conchilla, en la naturaleza del sedimento hospedante, como en comparaciones con especies
vivientes. Dada la capacidad de flotabilidad post-mortem que poseen las conchillas de estos
organismos, es importante considerar los rasgos tafonómicos de las mismas a la hora de estudiar su
paleoecología, para descartar derivas necroplanctónicas de gran escala. Actualmente se sabe que las
conchillas vacías de Nautilus flotan hasta distancias considerables del hábitat verdadero de los
animales. Es posible que en el pasado ocurriera algo similar con sus parientes lejanos. La presencia
conjunta de conchillas de juveniles y adultos sería evidencia fuerte de que los fósiles fueron
realmente sepultados cerca de su verdadero hábitat.

- 78 - Paleontología 2019- UBA.


Figura 6. Morfología de coleoideos. A: sección longitudinal de un belemnite en vista ventral, B: el mismo en vista
lateral, C: rostro de un belemnite cortado transversalmente, D: Hibolites (Cretácico), E: Actinocamax (Cretácico),
F: Duvalia (Cretácico), G: reconstrucción de un belemnite en posición de vida, H: fragmocono de Ausseites
(Triásico), I: Aulacoceras (Triásico), J: Spirulorostrina (Mioceno) en sección longitudinal, k: “Conchilla” de
Argonauta.

Esta conchilla capaz de controlar la flotabilidad impone a su vez restricciones a la profundidad


de hábitat debido a 3 factores: puede implosionar desde las paredes, el último septo puede
implosionar hacia adentro, y por último, el sifúnculo puede explotar dentro de las cámaras. En los tres
casos, la causa es la presencia de cámaras rellenas de aire a baja presión.

Se ha observado que la profundidad de implosión de la conchilla en Nautilus es de alrededor


de 800 m y, en Spirula, se halla próxima a los 1500 m. En las conchillas fósiles, esta profundidad
puede calcularse si se dispone de datos acerca del espesor y radio de curvatura de los septos. Existe
un índice que sobre la base de estos valores, y calibrándolos con los valores obtenidos
experimentalmente para las formas actuales, permite estimar la profundidad de implosión de una
conchilla. También se usan datos del sifúnculo (espesor de la pared y radio del tubo) para inferir la
batimetría, particularmente de amonoideos, en los cuales el sifúnculo se preserva con menor
alteración.

Durante mucho tiempo se creyó que el mecanismo de bomba osmótica era usado durante las
migraciones diarias de Nautilus, es decir, que vaciando y llenando las cámaras de líquido, los
animales bajaban y subían en la columna de agua. Sin embargo, este sistema de control de la
flotabilidad funciona lentamente, de modo que durante el transcurso de un día, el agua que puede ser
removida de las cámaras por este medio es insignificante respecto al peso del animal. El sifúnculo de
Nautilus, y aparentemente también el de sus parientes fósiles y el de los amonoideos, es demasiado

- 79 - Paleontología 2019- UBA.


pequeño para que cambios diarios en la flotabilidad le permitan migrar en dirección vertical sin gasto
energético. Por eso, ahora se considera que estos movimientos se realizan mediante natación por
propulsión a chorro a través del hipónomo. Algunos grupos, sin embargo, serían una excepción a ello,
como la actual Sepia y los endoceratoideos del Paleozoico, que poseen un sifúnculo grande en
relación con el volumen del cuerpo, lo que les habría permitido utilizarlo para migraciones verticales a
corto plazo.

Los primeros cefalópodos tenían conchillas pequeñas, rectas o levemente curvadas. Se cree
que, a través del tiempo geológico, se habría incrementado el tamaño corporal de estos organismos,
dando como resultado una flotabilidad positiva en el ápice de la conchilla (la masa visceral crece en
longitud a una tasa más lenta que el fragmocono). Se generaría entonces un conflicto entre la
necesidad de mantener cierta orientación en la columna de agua y la flotabilidad creciente del
fragmocono. Muchos autores proponen que de esta manera fueron apareciendo una gran diversidad
de tipos de conchillas, que habrían “solucionado” de diferentes maneras este problema. Algunos
grupos desarrollaron depósitos camerales o sifunculares que actuaban a modo de lastre,
estabilizando la postura corporal, otros aumentaron el número de septos (disminuyendo la flotabilidad
por aumento de peso), o evolucionaron hacia formas cortas y ensanchadas. Algunos comenzaron a
enroscarse, colocando el fragmocono por encima de las partes blandas.

Los orthocéridos, como los endocéridos y los actinocéridos, con sus conchillas largas y
gráciles, habrían sido predadores que nadaban lentamente a través del agua, generalmente cerca del
fondo marino, donde podían cazar o carroñar trilobites y crustáceos con facilidad. En los casos en
que hubiera depósitos camerales o sifunculares, éstos habrían actuado como contrapeso para lograr
una posición horizontal, lo que facilitaría el hábito necto-bentónico y nectónico. Los diferentes grupos
de nautílidos tendrían un hábito de vida similar (necto-bentónico), parecido al del actual Nautilus pero
con variaciones leves, sobre todo en lo referente a la profundidad de hábitat, que probablemente
fuera menor en las formas del pasado.

Para los amonoideos existen diversas interpretaciones de la relación entre la forma de la


conchilla y la locomoción. Las diferentes morfologías deben haber influido en forma importante en la
determinación de la fuerza de la conchilla y la profundidad de hábitat. Las formas heteromorfas
habrían sido nadadoras más pobres que las formas planoespirales, y entre estas últimas, las
comprimidas e involutas serían buenas para la natación continua en comparación con las menos
comprimidas. Debido a la enorme variedad de formas de amonoideos, es realmente difícil generalizar
sobre sus posibles hábitos de vida. Se ha sugerido repetidamente que los amonoideos con conchillas
gruesas y robustas habitaban ambientes más someros, mientras que las especies más lisas y
corpulentas habrían predominado en áreas de plataforma más profunda.

El valor adaptativo de la complejización de la línea de sutura es debatido. Una de las


hipótesis propone que las suturas complejas aumentarían la resistencia del fragmocono a la presión
hidrostática, evitando la implosión a altas profundidades. De esta manera los amonoideos con suturas
más complejas estarían adaptados a ambientes más profundos que las formas con suturas más
simples.

La relación entre la forma de la conchilla y la función hidrodinámica también tiene implicancias


para los cambios en la forma de la conchilla de los amonoideos durante la ontogenia. Los individuos
recién eclosionados pueden haber sido nadadores o migradores verticales pasivos en el plancton,
derivando con corrientes oceánicas superficiales. Varios datos sugieren que estos amonoideos muy
jóvenes habrían vivido en un ambiente diferente que los juveniles más viejos y los adultos.

BIOESTRATIGRAFÍA

Los cefalópodos son un grupo muy importante desde el punto de vista bioestratigráfico,
particularmente la Subclase Ammonoidea. Ya en el Devónico se reconocen zonaciones de
goniatítidos, y existen también en el Pérmico, junto con las de otros grupos de amonoideos. Los
amonoideos ceratítidos son los predominantes en el Triásico, y a fines de este período, se produce
una importante extinción en masa, a la que sobreviven pocas especies que darán lugar a la radiación
del Jurásico inicial de los Ammonitida. Este grupo es el más utilizado en bioestratigrafía de los
ambientes marinos mesozoicos alcanzando una resolución de centenas de miles de años. Esta

- 80 - Paleontología 2019- UBA.


situación se mantuvo hasta fines del Cretácico, cuando el grupo, ya declinante, fue afectado por la
crisis del final de dicho período. Otro grupo de cefalópodos que ha resultado de relativa importancia
desde el punto de vista de su distribución bioestratigráfica y biogeográfica en el Jurásico y el
Cretácico es el Orden Belemnitida. El hecho de que los amonoideos tuvieran un hábito planctónico en
sus primeros estadíos de vida, posibilitó la distribución cosmopolita de muchas especies que, junto a
su corto biocrón, son excelentes fósiles guía. Los largos biocrones de las especies de Nautilida, junto
a la ausencia de la posibilidad de dispersión, conforman la principal diferencia entre ambos grupos en
cuanto a su potencial bioestratigráfico.

En Argentina se han datado bioestratigráficamente secuencias marinas aflorantes en la


cuenca Neuquina, particularmente en el Jurásico y Cretácico Inferior, sobre la base de sus
amonoideos. También en la cuenca Austral, ubicada en el sur de la Patagonia, se han estudiado
rocas marinas mesozoicas desde el punto de vista bioestratigráfico en base a amonoideos.

DISTRIBUCIÓN EN ARGENTINA

Se conocen restos de amonoideos del Devónico


y Carbonífero Inferior de Precordillera y del Paleozoico
Superior de Chubut. Como se mencionó en la sección
anterior, son importantes los amonoideos del Mesozoico
de la cuenca Neuquina (centro-oeste de Argentina) y del
Cretácico de la cuenca Austral (sur de Patagonia).
En el Paleozoico Inferior de la cuenca Andina
Central (NOA) y de la Precordillera de San Juan se
hallaron nautiloideos y endoceratoideos. También se
conocen nautiloideos orthocéridos y nautílidos del
Paleozoico superior de la cuenca Tepuel Genoa
(Chubut). Los nautílidos post-triásicos fueron estudiados
principalmente del Cretácico y Terciario de la cuenca
Neuquina y del Cretácico de la cuenca Austral. Se
encuentran nautílidos cretácicos y eocenos en la
Península Antártica.
En cuanto a los coleoideos, se conocen
belemnites del Jurásico y Cretácico de Patagonia, y en el
Jurásico Inferior de Neuquén se halló recientemente el
primer Teuthida fósil del Mesozoico de América del Sur
(los teúthidos son el grupo que incluye a los calamares
actuales).

Figura 7. Rangos geológicos de los principales


grupos de cefalópodos.

TRABAJO PRÁCTICO

1. Basado en el Cuadro 1, clasifique el material fósil disponible en los órdenes respectivos.


Dibuje un ejemplar de cada orden y señale cuando sea posible los siguientes caracteres:
-Tipo de conchilla (externa, interna, tipo de enroscamiento)
-Fragmocono
-Cámara habitación
-Zonas anterior, posterior, ventral y dorsal
-Tipo de septos (cóncavos o convexos hacia la abertura)
-Tipo de sutura
-Sifúnculo (dorsal, ventral o central) y cuellos septales (retrocoaníticos o procoaníticos,
cortos, largos, rectos, ensanchados).
-Ornamentación (costillas, nódulos)
- Secciones maduras y juveniles.

- 81 - Paleontología 2019- UBA.


2. Observe el material actual de Argonauta, Sepia y Spirula, esquematice y rotule.

NÚMEROS DE MUESTRAS

Subclase Nautiloidea
Orden Nautilida: Nº 722 (2 ej.), 7019, 0359d, 2962 (3 ej.), 19850.1.
Orden Orthocerida: Nº 0361d, 0352d, 5 muestras pulidas (1645d, 1646d, 1648d, 1649d,
1647d*).
Subclase Endoceratoidea
Orden Endocerida: Nº 1556d (muestra de mano y sección pulida de sifúnculo)
Subclase Ammonoidea
Orden Goniatitida: Nº 2 muestras pulidas 1650d (1647d*).
Orden Ceratitida: Nº 1027, 1984, 1373.
Orden Ammonitida: Nº 17624, 8856 (2 ej.), 17194 (4 ej.), 17193 (2 ej.), 17175 (2 ej.), 48d,
44d, 0348d, 252d (2 ej.), 251d, 1564d, 3174,1038, 1966d, 1967d (3 ej.), 8857, 1661 (2 ej.),
2102d.
En cajón procesos: 253d, 254d
Aptychus: 519 (2 partes), 1365, 0349d, 0344d, 0345d, 2001d.
Orden Ancyloceratida: Nº 1066, 863, 865, 1387.
Subclase Coleoidea
Orden Belemnitida: Nº 1557d (numerosos ejemplares), 0377d, 0362d (2 ej), 0365d,
0366d, 798 (4 partes), 787 (5 partes), 2007d (5 ej.), 2106d.
Orden Sepiida: Nº 2087 (Sepia).
Orden Spirulida: Nº 1871d (varios, Spirula).

*en la misma laja.

- 82 - Paleontología 2019- UBA.


TRABAJO PRÁCTICO Nº 10

PHYLUM ARTHROPODA
GENERALIDADES DEL GRUPO
Chelicerata, Crustacea y Ostracoda

CLASIFICACIÓN (PARCIAL)

Phylum Arthropoda Cámbrico temprano – Holoceno


Subphylum Trilobitomorpha Cámbrico-Pérmico
Clase Trilobitoidea Cámbrico
Clase Trilobita Cámbrico-Pérmico
Subphylum Chelicerata Cámbrico Temprano-Holoceno
Clase Xiphosura Cámbrico-Holoceno
Clase Eurypterida Cámbrico?, Ordovícico –Pérmico
Clase Arachnida Silúrico-Holoceno
Clase Pycnogonida* Devónico temprano - Holoceno
Subphylum Crustacea Cámbrico temprano - Holoceno
Clase Branchiopoda Cámbrico – Holoceno
Subclase Phyllopoda Devónico-Holoceno
Orden Conchostraca Devónico - Holoceno
Clase Maxillopoda Cámbrico – Holoceno
Subclase Thecostraca Cámbrico - Holoceno
Infraclase Cirripedia Cámbrico? Silúrico- Holoceno
Superorden Thoracica Cámbrico medio-Holoceno
Orden Pedunculata Cámbrico medio-Holoceno
Orden Sessilia Cretácico-Holoceno
Clase Ostracoda Ordovícico –Holoceno
Clase Malacostraca Cámbrico – Holoceno
Subclase Eumalacostraca Devónico-Holoceno
Superorden Eucarida Devónico-Holoceno
Orden Decapoda Devónico - Holoceno
Subphylum Hexapoda Devónico temprano-Holoceno
Clase Insecta Carbonífero – Holoceno
Subphylum Myriapoda* Silúrico temprano-Holoceno

* De estos grupos no se verá material en el TP.

GENERALIDADES

Arthropoda es el phylum más diverso y numeroso del reino Animal (Figura 1). Se han
descripto más de un millón de especies vivientes y se estima que un número varias veces
mayor resta por ser descubierto. El rango de tamaño es extremadamente amplio, abarca desde
una décima de milímetro hasta cerca de 4 metros. Los artrópodos han conquistado todos los
hábitats terrestres, dulceacuícolas y marinos. Un factor decisivo de su éxito ha sido la
presencia de un exoesqueleto quitinoso o cutícula. Cuando el organismo crece, la cutícula es
eliminada, y una nueva cutícula es secretada. Este proceso se denomina ecdisis o muda.
Durante el mismo, la cutícula se rompe por líneas de debilidad llamadas líneas ecdisiales.
Algunos artrópodos, tales como los coleópteros, tienen cutículas extremadamente rígidas, pero
otros como los conchostracos e insectos, presentan cutículas delgadas y flexibles. En algunos
grupos, la cutícula puede tener impregnaciones de carbonato de calcio que aumenta su
resistencia, como en los ostrácodos, los cangrejos y los trilobites. En otros, la cutícula puede
formar un caparazón dorsal que cubre total o parcialmente el cuerpo.

- 83 - Paleontología 2019- UBA


Figura 1. Diversidad y principales grupos de artrópodos. (a) Ostracoda, Crustacea; (b) Xiphosura,
Chelicerata; (c) Crustacea; (d) Insecta, Hexapoda; (e) Arachnida, Chelicerata; (f) Cirripedia, Crustacea;
(g) Trilobitomorpha; (h) Decapoda, Crustacea (i) Myriapoda; (j) Onycophora; (k) Eurypterida, Chelicerata;
(l) Decapoda, Crustacea.

En el cuerpo de un artrópodo pueden reconocerse tres regiones: el acron, el soma y el


telson. El acron o región preoral, es indiviso y lleva el cerebro primitivo. El telson, o región final
del cuerpo, es también indiviso y lleva el ano. Entre el acron y el telson se halla el soma, que
consta de una serie de segmentos iguales o distintos, llamados somitos. Acron, soma y telson
se organizan en unidades morfológicas llamadas tagmas, que reciben distintos nombres en los
distintos subphyla (Figura 2). Por ejemplo, el acron, junto con los primeros somitos del soma,
forma el céfalo o cabeza, que lleva ojos simples u ocelos, y/o ojos compuestos.

El otro aspecto que contribuyó al éxito de este grupo fue la adquisición de apéndices
pares articulados formado por unidades llamadas artejos. Estos apéndices se ubican en la
zona cefálica y en el soma. Los apéndices cefálicos son sensoriales (antenas) o alimentarios
(mandíbulas, maxilas, maxílulas, quelíceros). Los apéndices post-cefálicos son principalmente
locomotores (patas). Mientras que en las formas primitivas todos los apéndices post-orales
eran semejantes (como en los trilobites), los artrópodos más derivados poseen apéndices
especializados que cumplen distintas funciones.

En los apéndices se distinguen dos partes: la basal, llamada protopodito, con 1 o 2


(raramente 3) artejos, y la distal, o telopodito con hasta 7 artejos, pudiendo estar algunos de
ellos subdivididos secundariamente. Del protopodito pueden surgir varias proyecciones a cada
lado. Si estas se dirigen hacia el plano sagital del artrópodo se denominan enditas, y si lo
hacen hacia afuera, exitas. Las enditas (esclerosadas) tienen función alimenticia ya que se
encargan de la manipulación y trituración del alimento, y se denominan gnatobases (Figura 3).
Las exitas (con cutícula delgada y plegada) funcionan como branquias o pueden ser laminares
con fuertes sedas y son utilizadas como cepillos para limpiar las branquias (Figura 3). Cuando
la exita distal está muy desarrollada, el apéndice se denomina birrámeo. La exita involucrada
toma el nombre de exopodito, y el telopodito, de endopodito En este tipo de apéndice,
característico de los crustáceos, el endopodito cumple una función ambulatoria y el exopodito,

- 84 - Paleontología 2019- UBA


típicamente multiarticulado y con largas sedas plumosas, interviene en la natación. El apéndice
unirrámeo es típico de las formas terrestres (insectos, miriápodos y arácnidos) y tiene función
ambulatoria (Figura 3).

Figura 2: Tagmatización en los distintos subphyla de Arthropoda.

Figura 3. Tipos de apéndices. A: Trilobita, B: Anaspidacea (Crustacea), C: Copepoda (Crustacea), D:


Orthoptera (Insecta), E: Anostraca (Crustacea), los números indican las cinco enditas.

- 85 - Paleontología 2019- UBA


Tagmas Apéndices Hábitos Biocrón
Céfalo 1 par de antenas preorales Exclusivamente Cámbrico−Pérmico.
Trilobitomorpha Tórax trilobado unirrámeas. marinos.
Pigidio Apéndices postorales birrámeas
con branquias.
SISTEMÁTICA

Prosoma (6 Prosoma con quelíceros y 5 pares Acuáticos y Cámbrico−Holoceno.


segmentos) de patas, el primero de los cuales terrestres.
Chelicerata Opistosoma (hasta generalmente modificado en
13 segmentos) pedipalpos.
Sin antenas.
Muy variable: con Céfalo con 5 pares de apéndices: Mayoritariamente Cámbrico−Holoceno.

Subphylum Trilobitomorpha
céfalo, tórax anténulas, antenas, mandíbulas, acuáticos.
Crustacea (pereion) y maxílulas y maxilas.
abdomen (pleon), o Uno o más apéndices torácicos
con céfalo fusiónado pueden estar modificados en
con un par de maxilípedos.
segmentos del tórax
(cefalosoma).
Cabeza Cabeza con un par de antenas, 1 Acuáticos, Devónico−Holoceno.
Tórax (3 segmentos) par de mandíbulas, 1 par de terrestres,

branquias. Este subphylum será visto en un TP aparte.

- 86 -
Hexapoda Abdomen maxilas y 1 labio impar. aéreos.
Tórax con 3 pares de patas
unirrámeas y puede portar 2 pares
de alas.
Cabeza Unirrámeos. 2 o 3 pares de piezas Terrestres. Silúrico−Holoceno.
Myriapoda Tronco bucales.
Uno o dos pares de patas por
segmento del tronco.

Cuadro1: cuadro sistemático y comparativo de los subphyla del Phylum Arthropoda.


Las principales características de los subphyla están sintetizadas en el Cuadro 1.

Artrópodos marinos con antenas preorales, los restantes apéndices son birramosos y llevan

Paleontología 2019- UBA


Subphylum Chelicerata

Cuerpo dividido en dos tagmas: prosoma y opistosoma. El prosoma lleva un par de


apéndices de función prensil, los quelíceros, y 5 pares de patas, de los cuales el primero está
diferenciado (pedipalpo). No presentan antenas. Generalmente con ojos simples (ocelos). Los
ojos compuestos sólo están presentes en las clases Xiphosura y Eurypterida.

Subphylum Crustacea

Céfalo con 5 pares de apéndices: anténulas, antenas, mandíbulas, maxílulas y maxilas.


Con un número variado de segmentos postcefálicos, por lo general agrupados en un tórax o
pereion y un abdomen o pleon. Uno o más apéndices torácicos pueden estar modificados
(maxilípedos). Generalmente con caparazón o escudo cefálico. Los apéndices son birrámeos y
secundariamente unirrámeos.

Subphylum Hexapoda

Cuerpo dividido en tres tagmas: cabeza, tórax y abdomen. La cabeza lleva 1 par de
antenas, 1 par de mandíbulas y 1 par de maxilas. Típicamente con 2-3 ocelos dorsales y un par
de ojos compuestos. El tórax, de 3 segmentos, lleva 3 pares de patas unirramosas y puede
llevar 2 pares de alas. Abdomen generalmente con 11 ó 12 segmentos.

Subphylum Myriapoda

Cuerpo dividido en cabeza y tronco. Los apéndices son unirrámeos. Con tres pares de
piezas bucales (mandíbulas, primeras y segundas maxilas) o un par de mandíbulas y una pieza
impar, el gnatoquilario. Son terrestres, predadores o herbívoros/detritívoros.

ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA

Los artrópodos actuales ocupan prácticamente todos los ambientes, hallándoselos


tanto en el medio acuático, como en el terrestre y aéreo. La conquista del ambiente terrestre
data de finales del Silúrico, pues con anterioridad los artrópodos habrían sido exclusivamente
marinos. Los Myriapoda son terrestres y viven bajo piedras y troncos, en la hojarasca y el
suelo. Los Hexapoda constituyen un grupo multitudinario que incluye a los insectos, más de la
mitad de los seres vivos. Muchos son plagas de cultivos, pero otros son imprescindibles para la
polinización de las plantas con flores. Son esencialmente terrestres pero también abundan en
los ambientes acuáticos. Los primeros Hexapoda conocidos no tenían alas. Las primeras
formas voladoras aparecen en el Carbonífero temprano, y esta adquisición fue el cambio más
significativo en la línea evolutiva de los insectos.

DISTRIBUCION GEOGRÁFICA Y ESTRATIGRÁFICA

Los registros de artrópodos fósiles se remontan al Cámbrico temprano, si bien en el


Proterozoico superior se mencionan formas segmentadas que podrían ser sus ancestros. El
Cámbrico inferior y medio incluyen a los Trilobita, así como también a numerosos ejemplares
con características artropodianas, difíciles de relacionar con alguno de los grupos vivientes. La
fauna de Burgess Shale (Cámbrico medio de la Columbia Británica, Canadá) y Orsten
(Cámbrico inferior – Ordovícico inferior de Suecia, Gran Bretaña, Canadá, Siberia y Australia)
incluyen a trilobites y numerosas formas de cuerpos blandos incluidas tentativamente en
crustáceos y quelicerados, pero otras son de afinidad incierta. Del Ordovícico superior de
Sudáfrica, se conocen euriptéridos. Los cirripedios más antiguos se hallan en el Silúrico del
Hemisferio Norte, donde también los euriptéridos estuvieron muy difundidos. Los miriápodos y
escorpiones ya estaban presentes en los ambientes húmedos continentales del Silúrico
superior europeo, y en el Downton (Silúrico superior de Inglaterra) hay restos cuticulares de
artrópodos considerados terrestres, incluyendo a ciempiés y arañas. El Devónico inferior de
Alemania proporcionó xifosúridos y euriptéridos. El yacimiento escocés de Rhynie (Devónico
inferior) contiene quelicerados, crustáceos e insectos primitivos. Los xifosúridos fueron

- 87 - Paleontología 2019- UBA


comunes durante el Carbonífero. En el Carbonífero temprano aparecen los insectos alados y
los arácnidos adoptaron hábitos terrestres. El Pérmico continental gondwánico presenta una
gran diversidad de conchostracos, cuya área de distribución en el Pérmico temprano incluía a
Brasil, Argentina, Australia y Antártida. Durante el resto del Fanerozoico, las asociaciones de
artrópodos se fueron modernizando paulatinamente. En el Triásico y Jurásico, los decápodos
desarrollaron mecanismos eficientes para poder romper las conchillas de los moluscos. En el
Cretácico la presencia de las fanerógamas dio nuevo impulso al desarrollo de los insectos.

SUBPHYLUM CHELICERATA

GENERALIDADES

Los quelicerados son artrópodos que incluyen a xifosúridos, arácnidos (escorpiones,


arañas y ácaros), y a grupos extinguidos como los grandes escorpiones de mar o euryptéridos,
algunos de los cuales llegaron a medir más de 2 metros de largo. Los Chelicerata tuvieron su
origen en el Cámbrico o Proterozoico tardío. Los quelicerados son los únicos artrópodos que
carecen de antenas y mandíbulas, lo que quizás constituya la característica más notoria del
grupo. El cuerpo de un quelicerado se divide en dos tagmas: prosoma (o cefalotórax) y
opistosoma (o abdomen). El prosoma lleva seis pares de apéndices unirrámeos: quelíceros
(primer par), pedipalpos (segundo par) y cuatro pares de apéndices o patas locomotoras. El
abdomen, en algunos grupos, puede llevar apéndices modificados, no locomotores.

SISTEMÁTICA

Clase Xiphosura

Quelicerados marinos con prosoma convexo, de largo semejante al opistosoma. El


opistosoma contiene 10 o menos segmentos libres o fusionados y telson (Figura 4).

Figura 4. Chelicerata. Morfología general de Xiphosura.

- 88 - Paleontología 2019- UBA


Clase Eurypterida

Quelicerados con prosoma cuadrado a semicircular de tamaño moderado, menor que


el opistosoma, que presenta 12 segmentos y un telson. El sexto par de apéndices torácicos
está modificado para la natación (Figura 5). Hábitos nectónicos y bentónicos.

Figura 5. Chelicerata. Morfología general y hábitos de vida de representantes de los Eurypterida.

ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA

Los Chelicerata incluyen formas acuáticas (como Xiphosura, Eurypterida) y terrestres


(la gran mayoría de los arácnidos), principalmente predadoras. Los quelicerados se originaron
en el ambiente marino, pero luego muchas especies se fueron adaptando a las aguas salobres
y dulces. Esto fue válido especialmente para los euryptéridos. Los arácnidos siempre llevaron
una existencia terrestre y sólo secundariamente, algunos grupos se tornaron acuáticos.

Existen evidencias de que los euryptéridos, a partir del Ordovícico, habrían podido
llevar una existencia anfibia. Pasaban gran parte de su vida desplazándose sobre el fondo
barroso como nadadores poco activos. Las formas de mayor tamaño probablemente fueron
carnívoras y depredadoras. Los xifosuros fueron frecuentes en aguas marinas y salobres del
Paleozoico y Mesozoico. Los primeros escorpiones (Silúrico) eran parcial o totalmente
acuáticos, pero fueron los primeros invertebrados completamente terrestres. Las arañas
aparecen por primera vez en algunos de los más tempranos ecosistemas terrestres y son uno
de los grupos de predadores más diversos y abundantes de la actualidad.

DISTRIBUCIÓN ESTRATIGRÁFICA

El fósil más antiguo de quelicerado es del Cámbrico tardío del Orsten de Suecia. El
primer euryptérido de Gondwana fue encontrado en el Ordovícico superior. A partir del Silúrico,
los euryptéridos estuvieron muy difundidos por el hemisferio norte y, en el ambiente continental,
se hallan escorpiones. Los xifosúridos fueron comunes en el Carbonífero, y durante el
Carbonífero y Pérmico, euryptéridos, xifosúridos y arácnidos fueron comunes en el hemisferio
norte. Los arácnidos mostraron gran diversificación pero muchos de ellos, igual que los
euryptéridos, se extinguieron al final del Paleozoico. En el Mesozoico y Cenozoico, los
xifosúridos mostraron una lenta declinación, mientras que los quelicerados más exitosos son
las arañas. Los arácnidos son particularmente raros en el Mesozoico y en los registros del

- 89 - Paleontología 2019- UBA


Cenozoico son conocidas las formas fosilizadas en ámbar. En la Argentina, los primeros
registros de quelicerados son del Ordovícico medio. En el límite Carbonífero-Pérmico de San
Luis se ha descripto un ejemplar inicialmente considerado una araña gigante, pero
posteriormente asignado a Eurypterida.

SUBPHYLUM CRUSTACEA

GENERALIDADES

Los crustáceos son los únicos artrópodos que tienen dos pares de antenas. Presentan
apéndices birrámeos (aunque es frecuente que una de las ramas se pierda). Mayoritariamente
acuáticos, existen unas pocas especies que han conquistado el medio terrestre. La morfología
de los crustáceos presenta tal diversidad, que es imposible describir una forma típica que
caracterice al conjunto. El número de segmentos que componen el soma difiere de un grupo a
otro. En algunos puede haber más de 30, en tanto que otros poseen un tronco indiviso. En la
mayoría el soma está diferenciado en una parte anterior (tórax) y otra posterior (abdomen). El
criterio para diferenciar estos dos tagmas difiere en cada grupo. En los Cirripedia, el abdomen
está muy reducido o ausente; en otros, uno o más segmentos del abdomen pueden estar
fusionados, o el abdomen puede ser indiviso. En el extremo del cuerpo se encuentra el telson
desprovisto de apéndices, bajo el cual abre el ano.

Muchos crustáceos presentan un caparazón dorsal, aunque parece poco probable que
todos los caparazones sean homólogos. Los Conchostraca y Ostracoda, y la larva de Cirripedia
poseen un caparazón bivalvo con músculo aductor, que cubre parcial o completamente el
cuerpo del organismo. Otros, como los Malacostraca, poseen un caparazón dorsal que se
extiende libremente hacia atrás y cubre parte del cuerpo. Los Decapoda presentan un
caparazón que está fusionado dorsalmente al céfalo y los 8 segmentos torácicos, y delimita de
esta forma un tagma compuesto que se conoce con el nombre de cefalopereion. En algunos
grupos la pared externa de los caparazones está fuertemente calcificada (cirripedios,
ostrácodos, decapoda), y puede ser lisa o presentar costillas, espinas, nódulos. En
conchostracos presenta líneas de crecimiento.

SISTEMÁTICA

Se incluye en esta sección únicamente a aquellas clases y órdenes representadas por el


material disponible en clase.

Clase Branchiopoda

Orden Conchostraca. Branquiópodos con caparazón bivalvo quitinoso típicamente


con líneas de crecimiento que encierra completamente a las partes blandas. Típicos de
ambientes continentales (Figura 6).

Margen dorsal
Caparazón
Organo dorsal

Figura 6: Morfología general


(interna y externa) de un
conchostraco.

Telson
Patas
Antena 2
A Líneas de Antena 1
crecimiento

- 90 - Paleontología 2019- UBA


Clase Maxillopoda
Infraclase Cirripedia

Marinos y sésiles, adheridos al sustrato mediante un pedúnculo o una placa basal


(Figura 7). Partes blandas rodeadas por 4 u 8 placas calcáreas formando una muralla de
simetría bilateral que no muda. En los balanomorfos, la abertura es cerrada por 2 pares de
placas adicionales que forman un opérculo.

Superorden Thoracica

Formas de vida libre, por lo general cubiertas con placas calcáreas. El tórax lleva 6
pares de cirros; el abdomen es vestigial. La mayoría es hermafrodita con fecundación cruzada.

Orden Pedunculata

Presentan un pedúnculo muscular y flexible con el que se adhieren al sustrato, y un


capítulo que contiene el resto del cuerpo (Figura 7). El pedúnculo representa la región preoral
del organismo y lleva las glándulas cementantes. Algunos viven sobre objetos flotantes
(Lepadidae) mientras que otros habitan fondos marinos (Scalpellidae).

Orden Sessilia

Carecen de pedúnculo, e incluyen a los Balanomorpha (formas simétricas, conocidas


vulgarmente como “dientes de perro”) y a los Verrucomorpha (formas asimétricas). La
superficie de adhesión, llamada base, puede ser membranosa o calcárea. Ésta es la región
preoral del organismo, y la que lleva las glándulas cementantes. Una muralla de placas
calcáreas rodea por completo al animal, y el orificio opuesto a la base está cubierto por 1 o 2
pares de placas móviles, que forman el opérculo (Figura 7). Muchas especies viven en la franja
intermareal, soportando prolongados períodos de sequía e insolación. Gracias a la posesión de
placas calcáreas, los cirripedios presentan un amplio registro fósil.

Patas

Placas

B
Placa basal Cavidad C
del manto Carena

Carena lateral
Tergum

Lateral
A
A Scutum

D E Rostrum

Figura 7. Clase Maxillopoda. A:


Orden Pedunculata.
Reconstrucción de Arcoscalpellum
sp., B-E: Orden Sessilia, B: Vista
interna de los órganos, C-D: Vista
externa del caparazón (Balanus
improvisus), E-F: Detalle del
opérculo con sus partes.

- 91 - Paleontología 2019- UBA


Clase Malacostraca

Orden Decapoda. Malacostraca con tres pares de patas torácicas modificadas para función
alimentaria (maxilipedios), y al menos 5 pares de patas caminadoras, en general una de ellas
con una pinza (quela). Abdomen desde bien desarrollado (langostinos) a reducido y plegado
bajo el tórax (cangrejos) (Figura 8).

Pleon Cefalopereion

Caparazón
Urópodos

Antenas

Pleópodos Pereiópodos

Antenas

B
Quelípedo

DECAPO
Pereiópodos

Figura 8. Morfología general de representantes del Orden Decapoda.

ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA

Los crustáceos habitan los ambientes más variados. La mayoría son marinos, pero hay
también muchos que habitan estuarios y cuerpos de agua dulce, pudiendo ser semiterrestres y
terrestres. En los mares se distribuyen desde la zona intermareal hasta la hadal. En las aguas
continentales se han hallado ostrácodos a más de 4000 m sobre el nivel del mar. La mayoría
de ellos son carnívoros o carroñeros.

DISTRIBUCIÓN ESTRATIGRÁFICA

El Cámbrico tardío de Orsten (Suecia) contiene numerosas y variadas formas de


crustáceos. Las faunas de crustáceos de aguas dulces y salobres aparecen en la mitad del
período Carbonífero y se hacen comunes al final del mismo. Las asociaciones de los
malacostracos del Paleozoico Tardío fueron taxonómicamente diferentes de las del Mesozoico
y Cenozoico. El Cenozoico ha sido particularmente favorable para los crustáceos, dado que no
se registran extinciones importantes sino que, por el contrario, los cirripedios y ostrácodos
alcanzan durante esta era gran abundancia y diversificación, y los decápodos experimentaron
una gran radiación.

DISTRIBUCIÓN ESTRATIGRÁFICA EN ARGENTINA

Los crustáceos son muy abundantes en el registro fósil de Argentina. Se hallan


fundamentalmente representados por Cirripedia, Branchiopoda, Malacostraca y Ostracoda
(véase en ítem aparte). Los Cirripedia son especialmente abundantes en el Cenozoico. Los
Conchostraca son abundantes en el Triásico de la cuenca Ischichuca-Villa Unión, el Jurásico
de Chubut, el Pérmico de Córdoba, y el Triásico, Jurásico y Cretácico inferior de Patagonia,
Mendoza y San Juan. En el Jurásico y Cretácico y en el Cenozoico se registran abundantes
cirripedios y decápodos (cangrejos y langostas) en las cuencas Austral y Neuquina. Los fósiles
de ambientes dulceacuícolas son relativamente raros, aunque en el Cenozoico de Patagonia se

- 92 - Paleontología 2019- UBA


han descrito ejemplares bien preservados de una langosta de agua dulce de edad
probablemente oligocena.

Los Hexapoda se han registrado en el Paleozoico Superior de Patagonia, el Triásico de


Mendoza y el Paleoceno del noroeste del país, el Paleozoico Superior y Cretácico temprano de
San Luis, el Eoceno de Neuquén, el Jurásico y Cretácico de Patagonia y, en especial, el
Triásico inferior del noroeste de la Argentina.

CLASE OSTRACODA

GENERALIDADES

Los ostrácodos son pequeños organismos acuáticos, con el cuerpo protegido por un
caparazón bivalvo de naturaleza calcárea. Se los conoce desde el Cámbrico temprano y llegan
a la actualidad. Poseen crecimiento discontinuo, verificándose hasta ocho mudas sucesivas.
Son siempre dioicos (sexos separados) y presentan dimorfismo sexual, aunque hay formas
exclusivamente partenogenéticas. Viven en todos los medios acuáticos, tanto marinos como
continentales. Tienen hábitos generalmente bentónicos, aunque existen formas marinas de
hábitos planctónicos. En general, viven a escasa profundidad, pero hay también especies
batiales y abisales. Son excelentes indicadores paleoecológicos ya que la morfología del
caparazón esta asociada al ambiente en el que habitan. Excepcionalmente son formadores de
roca (ostracodita).

MORFOLOGÍA

Poseen un cuerpo blando no segmentado que presenta siete pares de apéndices


articulados (Figura 9). El cierre del caparazón está accionado por músculos aductores. La
unión de dichos músculos al caparazón deja en la cara interna de las valvas pequeñas
impresiones musculares (Figura 10) que, entre otros rasgos morfológicos, son las que se
utilizan en sistemática para reconocer las distintos géneros y especies.

Figura 9. Morfología general de las partes blandas.

Morfología del caparazón (Figura 10)


Se distinguen una valva derecha y una valva izquierda. Cada una de ellas presenta:
a) margen dorsal
b) margen ventral
c) extremo anterior
d) extremo posterior

- 93 - Paleontología 2019- UBA


Figura 10. Vista interna de una valva derecha.

El margen dorsal de cada valva presenta dientes, fosetas, barras y surcos que
constituyen la charnela, sistema articulante de las valvas. En vista interna puede observarse,
cerca del margen libre de las valvas, una zona marginal o duplicadura, que es atravesada por
una serie de canales llamados canales de poros marginales (Figura 11). A través de ellos se
proyectan hacia el exterior sedas sensitivas. Existe otro tipo de poros que atraviesa la lamela
externa y se denominan poros normales (Figura 11). Estos son canales cortos perpendiculares
al plano de las valvas, a través de los cuales se libera la secreción de ciertas glándulas y se
proyectan hacia el exterior sedas sensitivas cortas que el animal posee en la superficie del
cuerpo.

Externamente, las valvas pueden tener ornamentación muy variada: costillas, surcos,
espinas, reticulaciones, espinas marginales o combinación de ellas.

Figura 11. Esquema de detalle


de la región periférica anterior de la
valva izquierda de un ostrácodo.

Orientación de las valvas

Para una correcta orientación de las valvas, debe tenerse en cuenta que:

a) la charnela marca el margen dorsal


b) las impresiones musculares son ligeramente anteriores;
c) la zona marginal se halla más desarrollada en el extremo anterior.

Diferencias entre las formas paleozoicas y postpaleozoicas:

La morfología de los caparazones difiere entre las formas paleozoicas y las postpaleozoicas.
Las formas paleozoicas (Figura 12) se caracterizan por presentar:
a) margen dorsal (= charnelar) recto;

- 94 - Paleontología 2019- UBA


b) superficie lateral externa de las valvas con lóbulos y surcos muy marcados;
c) las hembras suelen tener grandes sacos de cría de posición anteroventral;
d) suelen alcanzar gran tamaño (hasta 6 cm)
e) charnelas simples, formadas por surcos y barras.

Las formas post-paleozoicas se caracterizan por presentar:


a) un contorno más variable que en las formas paleozoicas;
b) charnelas más complejas, formadas por surcos, barras, dientes y fosetas;
c) tamaño más pequeño;

Figura 12. Morfología general de los


ostrácodos paleozoicos. Se observan el
borde dorsal recto, ventral ampliamente
convexo y superficie externa con lóbulos y
surcos. A: vista dorsal, B: vista lateral.

Rasgos de importancia sistemática

Los rasgos de mayor importancia sistemática son:


a) forma y contorno del caparazón;
b) ubicación y diseño de las impresiones musculares;
c) estructura de la charnela;
d) desarrollo de la zona marginal y de los canales de poros marginales;
e) ornamentación de las valvas

ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA

Los ostrácodos habitan todo tipo de ambientes acuáticos, marinos y no marinos (ríos,
arroyos, lagos y lagunas). Dado que los ostrácodos muestran claras preferencias ambientales,
en cada tipo de ambiente va a existir una asociación característica: mientras que los
darwinuloideos y cypridoideos dominan los ambientes no marinos, los cytheroideos,
platycópidos y myodocópidos dominan los ambientes marinos. Los ostrácodos bentónicos
pueden ser tanto infaunales como epifaunales, e incluso comportarse como bentos vagabundo,
viviendo parte del tiempo dentro del sustrato, pero nadando cortas distancias por encima de la
interfase agua-sedimento. Los infaunales se desplazan utilizando las antenas y las patas para
abrirse camino y propulsarse entre los granos del sedimento, que a veces son mayores que el
propio caparazón. Las especies epifaunales viven apoyadas sobre la interfase, pudiendo nadar
cortas distancias con la ayuda de las antenas, o trepando a los objetos con las antenas y las
patas.

La morfología del caparazón está asociada al ambiente en el que habitan: en las


formas planctónicas éste es delgado y liso, mientras que en las formas bentónicas marinas es
grueso y generalmente ornamentado. Por esta razón, junto a las preferencias ambientales
mostradas por los diferentes grupos, es que son muy utilizados en estudios paleoambientales.

Los ostrácodos reflejan la salinidad, la composición iónica, el pH y la temperatura del


agua, entre otras variables climáticamente controladas. De esta manera son también utilizados
en estudios paleoclimáticos y paleoceanográficos.

- 95 - Paleontología 2019- UBA


DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y ESTRATIGRÁFICA EN ARGENTINA

Los ostrácodos paleozoicos provienen principalmente de depósitos marinos ordovícicos


y devónicos de la Precordillera y ordovícicos del NOA. Durante el Mesozoico, caracterizan
ambientes continentales en la cuenca Cuyana, y luego son característicos del Jurásico marino
de la cuenca Neuquina. Para el Cretácico son muy frecuentes los ostrácodos marinos en la
cuenca Neuquina y menos relevantes en la cuenca Austral, cuenca del Noroeste (NOA),
cuenca del Colorado y Salado. Durante el Cretácico, los depósitos continentales, están
ampliamente distribuidos en el territorio argentino. Se citan ostrácodos en las cuencas del
noroeste, Neuquina y de San Jorge. Algunas especies han sido utilizadas para realizar
esquemas bioestratigráficos en cuencas mesozoicas continentales de Argentina y, a partir de
ellos, se pueden establecer correlaciones entre las distintas cuencas coetáneas. Por su
elevado provincialismo, resultan particularmente útiles para efectuar biozonaciones de estratos
marinos a nivel local o regional, pero no a nivel global.

Los registros de ostrácodos continentales en el Cenozoico de Argentina son más


escasos. No obstante, se conocen faunas del Oligoceno de la región patagónica. Para el
Cuaternario, cabe mencionar el registro de ostrácodos de ambientes continentales del
Pleistoceno del noreste argentino, y en particular en las regiones patagónica y pampeana.

TRABAJO PRÁCTICO

1- Observe y asigne el material disponible a los subphyla descriptos en la guía. Reconozca los
siguientes rasgos en el material de clase:
a. simetría
b. presencia de exoesqueleto
c. naturaleza del exoesqueleto
d. presencia de apéndices articulados
e. segmentación
f. tagmas

Indique cuáles de estas características son rasgos diagnósticos para la determinación a nivel
de: a. phylum
b. subphylum

2- Subphylum Chelicerata
a. Esquematice y rotule un ejemplar de Eurypterida. Identifique claramente los distintos
tagmas y los apéndices que observa. Compárelo con un ejemplar de Xiphosura en términos de
forma del prosoma, número de segmentos del opistosoma, ausencia y presencia de telson,
número de apéndices y relación ancho/largo.
b. ¿Por qué cree Ud. que los Eurypterida y Xiphosura son más frecuentes como fósiles
que los Arachnida?

3- Subphylum Crustacea
a. Observe ejemplares de Cirripedia. Reconozca las placas que forman la muralla y el
opérculo. ¿Es posible reconocer los rasgos diagnósticos de Crustacea en el material a su
disposición? Justifique su respuesta.
b. Esquematice un ejemplar de Decapoda en el cual se distingan claramente los
tagmas y los apéndices.
c. Esquematice y rotule un ejemplar de Conchostraca indicando claramente lado
ventral, lado dorsal y líneas de crecimiento.

4- Subphylum Ostracoda
a. Observación de una ostracodita paleozoica y otra cenozoica. Note el altísimo número
de individuos que la conforman.
b. Dibuje un ejemplar y sobre la base de sus conocimientos teóricos, señale todos los
rasgos morfológicos que logre visualizar en ostrácodos paleozoicos.
c. Observe el siguiente material:

- 96 - Paleontología 2019- UBA


Orden Podocopida
Suborden Podocopina
Superfamilia Cytheracea
Cytheretta sp.
Dibuje el material a su disposición. Reconozca en vista lateral externa los rasgos ornamentales
de las valvas. Observe la vista lateral interna marcando la zona marginal y los elementos
charnelares observados. Defina los márgenes anterior, posterior, dorsal y ventral. Este género
es típico de ambientes marinos.

Cyprideis sp.
Dibuje el material a su disposición. Observe una vista lateral externa. Reconozca en vista
interna la zona marginal, los canales de poros marginales y las impresiones musculares. Defina
los márgenes anterior, posterior, dorsal y ventral. Este género es típico de ambientes
estuáricos.

d. Observe las siguientes asociaciones de ostrácodos y describa las diferencias


morfológicas (ornamentación del caparazón) que reconozca en el material de un ambiente
marino y lacustre:
Asociación marina de la Formación Roca. Paleoceno de la cuenca Neuquina.
Asociación lacustre, Holoceno, y lacustre J6C
Asociación Arroyo Chico (2 preparados)
Asociación Tecka Norte.

MATERIAL A OBSERVAR

Orden Conchostraca: Nº 470d, 52d (2 ej.), 6519 sp. A (2 ej.).


Subphylum Crustacea: Nº 587, 760.
Clase Ostracoda:
Ostracodita del Mioceno de Chile Nº 1568d
Ostracodita cenozoica Nº 1570d
Ostrácodos paleozoicos Nº 4d (3)
Ostracodita del Paleozoico Nº 1567d

Moldes en resina:
2188dA (2 ejemplares) Beyrichia sp. Hembra
2189dA (2 ejemplares) Beyrichia sp. Macho
2190dA (2 ejemplares) Cypridina sp.
2191dA (2 ejemplares) Cyteherelloidea sp.
2192dA (2 ejemplares) Darwinula sp.
2193dA (2 ejemplares) Leperditia sp.
2194dA (2 ejemplares) Actinocythereis sp.
2196dA (2 ejemplares) Charnela Adonta
2197dA (2 ejemplares) Charnela Merodonta
2198dA (2 ejemplares) Charnela Anfidonta

Subphylum Chelicerata:
Clase Xiphosura Nº 471d (2 ej), 583d.
Clase Eurypterida Nº 757, 753, 754, 756.
Subphylum Hexapoda
Insecta Nº 475d, 10687, 2080d.
Insecta en ámbar Nº 388/2194 (5 ej., los dos números corresponden a esos 5 ej.).
Clase Maxillopoda
Infraclase Cirripedia.
Orden Sessilia Nº 17626 (2 ej.), 17627 (5 ej.), 1006d (5 ej.), 6826d, 419d, 1000d, 1001d (3 ej.),
1002d, 1003d, 1005d.
Orden Pedunculata Nº 1571d (5 ej.), 20224.
Orden Decapoda Nº 53d (4 ej.).

- 97 - Paleontología 2019- UBA


TRABAJO PRÁCTICO Nº 11

CLASE TRILOBITA

CLASIFICACIÓN

Phylum Arthropoda
Subphylum Trilobitomorpha
Clase Trilobita Cámbrico temprano–Pérmico tardío
Orden Redlichiida* Cámbrico temprano–Cámbrico medio
Orden Agnostida Cámbrico temprano–Ordovícico tardío
Orden Corynexochida Cámbrico temprano–Devónico medio
Orden Ptychopariida Cámbrico temprano–Devónico tardío
Orden Lichida* Cámbrico medio–Devónico
Orden Asaphida Cámbrico tardío–Silúrico
Orden Phacopida Cámbrico tardío–Devónico tardío
Orden Proetida* Ordovícico–Pérmico tardío
* De estos grupos no se verá material en el TP

GENERALIDADES

Los trilobites (Clase Trilobita) pertenecen al Subphylum Trilobitomorpha, que se


caracteriza por reunir a los artrópodos marinos con antenas preorales, restantes apéndices
birrámeos y poseer branquias.

El exoesqueleto mineralizado les confirió un potencial de fosilización moderado a alto y


por ello son frecuentes en secuencias marinas del Paleozoico, aunque fueron abundantes
especialmente durante el Paleozoico Temprano. Son importantes indicadores bioestratigráficos
a nivel regional y vivieron exclusivamente en ambientes marinos.

Se caracterizan por presentar un exoesqueleto proteico-quitinoso mineralizado (calcita)


dorsal, un par de antenas (rara vez preservadas), apéndices birramosos, un cuerpo dividido
longitudinalmente en un lóbulo central (axis) y dos laterales (genas en el céfalo y áreas
pleurales en el tórax y pigidio), y transversalmente en céfalo, tórax y pigidio (3 tagmas).

El céfalo (cabeza) es una única placa formada por numerosos segmentos fusionados,
al igual que el pigidio (cola), mientras que el tórax está constituido por numerosos segmentos
articulados entre sí.

Los trilobites atraviesan mudas periódicas desde un estadío inicial (protáspido o


larval), pasando por otro intermedio (meráspido) hasta alcanzar el estadío adulto (holáspido).
Algunos otros caracteres, también exclusivos del grupo, son la presencia de crestas oculares,
ojos compuestos con lentes de calcita prismática, placa rostral (ventral y anterior), e
hipostoma (puede ser homólogo del labrum en Crustacea), lo que permite diferenciarlos de
otros artrópodos.

- 98 - Paleontología 2019- UBA


Figura 1. Morfología general de un trilobite. A. Rasgos morfológicos principales en vista dorsal (izquierda)
y ventral (derecha). B. Morfología detallada en vista dorsal.

El céfalo en su parte dorsal se halla dividido longitudinalmente en un lóbulo central, la


glabela, y dos superficies laterales, las genas o mejillas. Cada una de ellas está atravesada
por una línea sinuosa, la sutura facial, que la divide en dos partes: la fixígena o mejilla fija,
en contacto con la glabela y la librígena o mejilla libre, de posición externa. El conjunto de
gabela y mejillas fijas forma el cranidio (Figuras 1, 2, 3). La sutura facial es una línea de
debilidad a través de la cual se rompe el caparazón en el momento de la muda o ecdisis. Cada
sutura está formada por una sección anterior al ojo y otra posterior. Según las características
de la sección postocular, la sutura puede ser proparia, opistoparia,o gonatoparia. En la
sutura proparia, la rama posterior intersecta el margen lateral del céfalo por delante del ángulo
genal. En la opistoparia, intersecta el margen posterior, por detrás del ángulo mencionado y en
la gonatoparia lo bisecta (Figura 4). En el céfalo, también se encuentran los ojos, en caso de
estar presentes y se diferencian dos morfotipos principales: holocroales y esquizocroales
(Figura 4). Los ojos holocroales son los más primitivos, poseen numerosas lentes pequeñas

- 99 - Paleontología 2019- UBA


con sus bordes en contacto y en su conjunto están cubiertas por una única membrana córnea.
Los ojos esquizocroales derivan de los anteriores y están presentes únicamente en el suborden
Phacopina (Ordovícico-Devónico). Se hallan formados por menor cantidad de lentes,
separadas entre sí y cada una con su propia córnea. El tórax, longitudinalmente está
diferenciado en un lóbulo central (axil) y dos laterales (pleuras) y puede presentar desde
pocos hasta muchos segmentos (Figura 1). El pigidio se diferencia en un lóbulo central
(pigaxis) y dos laterales que como en el caso del tórax pueden exhibir un número variable de
segmentos (Figura 1). Teniendo en cuenta el tamaño del pigidio con respecto al del céfalo, los
trilobites pueden ser: micrópigos, macrópigos o isópigos, según el pigidio sea menor, mayor
o igual al céfalo.

Figura 2. Vistas ventral (A) y lateral (C) de un trilobite, B: trilobite con antenas y patas preservadas
(Yunnanocephalus yunnanensis, Ptychopariida, Chengjiang, Yunnan, China, Cámbrico Temprano).

- 100 - Paleontología 2019- UBA


Figura 3. Otras características morfológicas en trilobites. A. Céfalo en vista dorsal. S0, S1, S2, S3: surcos
laterales de la glabela. L1, L2, L3: lóbulos laterales de la glabela. B. Tipos de sutura facial. C. Categorías
de pigidios (o trilobites) según la relación de tamaño con el céfalo. D. Condición del hipostoma según su
relación con el resto del céfalo (vista ventral). E. Morfología ocular en trilobites. Ojos holocroales (arriba,
izq.), esquizocroales (abajo, izq.) y omatidios en corte (der.). F. Reconstrucción de un apéndice birrámeo.

SISTEMÁTICA

No existe un único carácter que permita diferenciar los 8 órdenes que actualmente se
reconocen; se utiliza más bien una combinación de caracteres. Por ejemplo: sutura facial;
forma de la glabela y patrón de lobulación de la misma; ojos; número de segmentos y otros
rasgos del tórax; forma del pigidio; tamaño y segmentación; espinosidad.

- 101 - Paleontología 2019- UBA


Figura 4. Representantes de los distintos órdenes de Trilobites.

Orden Agnostida: Trilobites muy pequeños (longitud promedio= 6-7mm). Isópigos. La mayoría
sin ojos ni sutura facial. Tórax con 2 o 3 segmentos. Con hipostoma flotante con grandes
aberturas.

Orden Redlichiida: Incluye los Subórdenes Olenellina y Redlichiina. Céfalo grande,


semicircular, glabela larga y bien segmentada, lóbulos palpebrales prominentes y espinas
genales fuertes. Tórax formado por numerosos segmentos. Pigidio muy pequeño (micrópigos).
Hipostoma coincidente.

Orden Corynexochida: Grupo heterogéneo cuyos representantes más típicos poseen una
glabela notablemente elongada, de lados subparalelos o expandida frontalmente. Campo
preglabelar reducido o ausente. Sutura facial opistoparia. Hipostoma coincidente (a veces
fusionado con la placa rostral) o secundariamente suspendido. Generalmente isópigos. Los
miembros más avanzados de varias familias presentan los surcos dorsales lisos (muy tenues
o ausentes).

Orden Lichida: Usualmente muy ornamentados con espinas, gránulos y tubérculos. Glabela
provista de lóbulos laterales bien definidos, que pueden fusionarse formando lóbulos
compuestos. Campo preglabelar ausente. Sutura opistoparia. Hipostoma coincidente. Micro, iso
o macrópigos.

Orden Phacopida: Con ojos compuestos esquizocroales (algunos tienen ojos holocroales) y
capacidad de enrollamiento. Suturas proparia o gonatoparia. Presencia de semianillos
articulares en el tórax. Micrópigos a subisópigos.

Orden Proetida: Glabela grande con el margen frontal redondeado. Isópigos. Pigidio
usualmente con desprovisto de espinas. La mayoría con placa rostral angosta e hipostoma
elongado, generalmente flotante. Sutura opistoparia.

Orden Asaphida: Sutura opistoparia cuyas ramas anteriores se unen en la parte media ventral
y permite separar la librígena. La mayoría son isópigos o macrópigos. Ojos grandes en general.
Hipostoma flotante en los más primitivos y coincidente o suspendido en el resto.

Orden Ptychoparida: Reúne familias con hipostoma flotante o secundariamente coincidente.


Las formas más típicas poseen campo preglabelar, ojos alejados de la glabela, sutura
opistoparia, numerosos segmentos torácicos y pigidio pequeño.

- 102 - Paleontología 2019- UBA


Figura 5. Algunas características típicas de los órdenes de Trilobita.

PALEOECOLOGÍA

Los trilobites colonizaron todos los ambientes marinos. La mayoría fueron bentónicos
epifaunales libres o nectobentónicos. También los hubo semi-infaunales/infaunales, nectónicos
y planctónicos. Habrían ocupado distintos niveles de la pirámide alimentaria:
predadores/carroñeros, detritívoros y filtradores. Diferentes adaptaciones al ambiente han
generado en muchos trilobites la desaparición secundaria de los ojos (o su reducción), excepto
en los Agnostida cuya ausencia se interpreta como primaria.

- 103 - Paleontología 2019- UBA


Figura 6. Distintos hábitos de vida de trilobites durante el Paleozoico Inferior.

Figura 7. Ejemplos de trazas fósiles atribuidas a trilobites. A y B: Cruziana isp. C:


Rusophycus isp.

- 104 - Paleontología 2019- UBA


DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y ESTRATIGRÁFICA

Los trilobites fueron muy abundantes en el mundo durante el Ordovícico. En la Argentina


se registran en el Cámbrico y Ordovícico principalmente en las provincias de San Juan,
Mendoza (Precordillera), La Rioja, Catamarca, Salta y Jujuy.

Las faunas con trilobites del Silúrico están poco representadas en San Juan, Salta y
Jujuy. En el Devónico aparecen en estas últimas provincias y también en Santiago del Estero,
Río Negro, Buenos Aires e Islas Malvinas. En el Carbonífero los registros son escasos y se
encuentran en Chubut.

Figura 8. Relaciones filogenéticas y distribución estratigráfica de los principales grupos de trilobites.

- 105 - Paleontología 2019- UBA


TRABAJO PRÁCTICO

1. En el material a disposición, reconozca los siguientes rasgos morfológicos:


a. Céfalo
i. Glabela
ii. Surcos glabelares
iii. Sutura
iv. Librígena
v. Fixígena
vi. Ojos
b. Tórax
i. Pleuras
ii. Axis
iii. Anillos axiales
iv. Surcos pleurales
c. Pigidio
i. Pigopleuras
ii. Pigaxis

2. Esquematice un ejemplar de cada Orden indicando todos los rasgos morfológicos


observables.

3. Considerando el biocrón de los trilobites y de los distintos grupos dentro de éstos, proponga
un escenario donde convivan diferentes grupos en un ambiente marino de plataforma en el
Paleozoico Temprano (Cámbrico-Ordovícico), Medio (Silúrico-Devónico) y Tardío (Carbonífero-
Pérmico). ¿Qué grupos espera encontrar junto a los trilobites? Cuáles de estos grupos podrían
utilizarse en bioestratigrafía?

MATERIAL A OBSERVAR

Orden Agnostida: 1196, 4480.


Orden Corynexochida: 752, 1194.
Orden Phacopida: 54d, 501d, 745 (2 ej.), 1671d, 1672d, 1673d, 1674d, 1675d, 1890d (5 ej.).
Orden Asaphida: 1188, 1332, 3980, 3983, 4059, 4822, 4827.
Orden Ptychoparida: M. 502d, 1198, 1239, 1241, 1572d, 1670d, 2187, 2662, 2665.

- 106 - Paleontología 2019- UBA


TRABAJO PRÁCTICO Nº 12

PHYLUM HEMICHORDATA – CLASE GRAPTOLITHINA

CLASIFICACIÓN

Phylum Hemichordata Cámbrico – Holoceno


Clase Enteropneusta* Holoceno
Clase Pterobranchia* Cámbrico – Holoceno
Clase Graptolithina
Orden Dendroidea Cámbrico medio - Carbonífero tardío
Orden Camaroidea* Cámbrico tardío – Ordovícico temprano
Orden Crustoidea* Ordovícico temprano – Silúrico tardío
Orden Stolonoidea* Cámbrico tardío – Ordovícico temprano
Orden Tuboidea* Cámbrico tardío – Silúrico tardío
Orden Graptoloidea Ordovícico temprano – Devónico temprano

* Estos grupos no se verán en el TP.

GENERALIDADES

Los graptolites son organismos coloniales exclusivamente marinos que vivieron durante el
Paleozoico. Sus restos fósiles miden desde 3-5 mm hasta más de 1 m de longitud y desde 0,1 mm
hasta 1-2 mm de ancho.

Los graptolites tenían un esqueleto semejante al de Rhabdopleura, un pequeño organismo


colonial actual. Por esta razón, se considera que los graptolites están relacionados con los
pterobranquios y, por lo tanto, integran el Phylum Hemichordata, bajo la denominación de Clase
Graptolithina.

Como las partes blandas de los graptolites no se preservan, su anatomía, el modo de


crecimiento de la colonia y su función se deducen a partir del esqueleto fosilizado y de la comparación
con los animales vivientes relacionados, los pterobranquia (Figura 1).

El hábito de vida de los graptolites es variable; algunos habrían sido bentónicos sésiles, otros
planctónicos o epiplanctónicos y otros incrustantes. Los graptolites, especialmente los planctónicos,
son considerados excelentes fósiles guía para el Paleozoico Inferior. La amplia distribución debida al
hábito planctónico, junto a la rápida evolución de sus especies (y biocrones cortos de las mismas),
hacen de los graptolites un grupo muy utilizado en bioestratigrafía.

A B
Figura 1: Clase Pterobranchia. A: Morfología de un individuo que integra la colonia, mostrando los principales
caracteres externos, B: Parte de una colonia del pterobranquio Rhabdopleura.

- 107 - Paleontología 2019- UBA


MORFOLOGÍA

Los graptolites presentan un esqueleto de naturaleza escleroproteica (de una sustancia similar
al colágeno) que es secretado por los miembros de la colonia. Este esqueleto recibe el nombre de
rabdosoma y se preserva como una película carbonosa, la cual a veces puede estar destruida y solo
se observa una impresión de la colonia en rocas de grano muy fino.

El rabdosoma se origina a partir de una diminuta y cónica sícula con su abertura orientada
hacia abajo, en la que habría vivido un individuo, el zooide, producido sexualmente. A partir de la
sícula se desarrollan estructuras tubulares, denominadas tecas, interconectadas o sobrepuestas en
una o más series lineales, cada una de ellas denominada rama o estipe (Figura 2). Las colonias
pueden tener varios estipes o solamente uno. Cada teca alojaba a un zooide que era miembro de la
colonia. La proteca es la parte proximal de la teca de un graptolite, antes de la diferenciación de la
teca siguiente y metateca es la parte distal (Figura 3).

Aparentemente, la sícula generaba asexualmente uno o varios zooides que a su vez


producían uno o más individuos. A partir del ápice de la sícula se desarrolla una estructura tubular
delgada y generalmente hueca, la nema que, si está localizada dentro de la colonia o en las paredes
del rabdosoma, se la reconoce como vírgula. La nema o la vírgula parecen ser huecas en la mayoría
de los graptolites. La sícula puede presentar ventralmente un proceso espinoso denominado virguela.
En la abertura suelen encontrarse espinas dorsales (Figura 3).

A
Figura 2: Graptoloidea. A: Morfología general
simplificada de Graptolithina, B: Reconstrucción de
una colonia del graptoloideo Climacograptus.
B

Figura 3: Estructura de la colonia (rabdosoma) de los graptoloideos, mostrando los principales caracteres morfológicos. A la
izquierda, una forma uniseriada, y a la derecha, una biseriada.

- 108 - Paleontología 2019- UBA


Las tecas de una colonia pueden tener distintos tamaños y distintas formas (Figura 4). Si las
tecas son de distinto tamaño, se reconocen las mayores (autotecas) y las menores (bitecas), como
en el caso de los representantes del Orden Dendroidea. En el Orden Graptoloidea, las tecas son
todas iguales en tamaño.

En algunas colonias pueden existir diferencias de forma entre las tecas cercanas a la sícula
(en la parte proximal) y las ubicadas en la parte distal. Las aberturas tecales igualmente exhiben
formas variadas y algunas llevan espinas, ganchos o rebordes.

Figura 4. Morfología de las tecas. A: Glyptograptus, B: Climacograptus, C: Lasiograptus, D: Leptograptus, E:


Dicellograptus, F: Dicranograptus, G-M: Tipos de tecas en monográptidos, G: Ganchuda abierta (Monograptus
priodon), H-I: Lobulada (M. lobiferus), J: Aislada (Rastrites), K: Simple (M. cyphus), L: Ganchuda apretada (M.
knockensis), M: Auriculada (Cucullograptus).

Los graptolites se orientan ubicando el ápice de la sícula hacia arriba. De esta manera, se
distinguen diferentes tipos de rabdosomas (Figura 5):
Pendientes: cuando los estipes se dirigen hacia abajo y las aberturas tecales están enfrentadas.
Horizontales: cuando los estipes se desarrollan normales a la sícula.
Reclinados: cuando los estipes se dirigen hacia arriba pero no se tocan.
Declinados: cuando las ramas están colgando debajo de la sícula, manteniendo un ángulo inferior a
180° entre sus lados ventrales.
Deflexos: cuando la orientación es similar a los rabdosomas declinados, pero con la porción distal de
los estipes tendiendo a la horizontal.
Escandentes: cuando los estipes están orientados hacia arriba y la vírgula se halla rodeada por los
mismos. Los rabdosomas escandentes pueden ser biseriados y uniseriados, de acuerdo a si tienen
una serie doble o simple de tecas orientadas hacia arriba. También se pueden disponer de manera
triseriada o cuadriseriada, pero son menos frecuentes.

Figura 5: Orientación de los


estipes en los rabdosomas.

- 109 - Paleontología 2019- UBA


SISTEMÁTICA

La Clase Graptolithina, extinta, es de gran interés paleontológico, especialmente los órdenes


Dendroidea y Graptoloidea, que son los únicos a los que se hará referencia a continuación.

Cabe señalar que las diferencias en las formas y tamaños de las tecas de un rabsodoma son
usadas para la identificación de los géneros y las especies de los órdenes Dendroidea y Graptoloidea.

Clase Graptolithina

Hemicordados coloniales; colonias formadas por una o más ramas que pueden presentarse
como incrustaciones. Las tecas comúnmente se hallan dispuestas en series lineales o en ramas
(estipes), pero también se conocen como agregados de forma irregular.

Orden Dendroidea

Graptolites ramificados, a veces conectados lateralmente por disepimentos o tubos cortos y


delgados de tejido cortical, que pueden tener una distribución regular o irregular; colonias
generalmente de forma arborescente. Estipes caracterizados por autotecas, bitecas y estolotecas. La
estoloteca contiene al estolón principal encargado de generar por brotación dos zooides, el de mayor
tamaño alojado en la autoteca y el menor, en la biteca (Figura 6).

La mayoría de los dendroideos habrían constituido colonias bentónicas sésiles, de forma


cónica y hábito ramoso, en aguas relativamente someras.

Figura 6: Morfología general de los representantes del Orden Dendroidea.

Orden Graptoloidea

Graptolites planctónicos muy variables en su tamaño y forma (Figura 7). Algunas colonias
formadas a partir de una serie lineal simple de tecas, otras con numerosos estipes, algunas
espiraladas, otras con bifurcaciones, o en forma de pétalos. La mayoría de las colonias miden pocos
centímetros de longitud pero algunas alcanzan hasta 1 m.

- 110 - Paleontología 2019- UBA


Figura 7: Morfología general de los representantes del Orden Graptoloidea.

PALEOECOLOGÍA Y PALEOAMBIENTE

Los graptolites son encontrados en abundancia en rocas lutíticas negras, correspondientes a


“Facies graptolíticas”. Estas facies se componen casi exclusivamente de graptolites debido a que se
originaban en fondos anóxicos debido a la escasa o nula circulación del agua. Estas condiciones
limitaron la vida bentónica y favorecieron la preservación de la materia orgánica. Si bien los graptolites
se encuentran en forma muy abundante en este ambiente marino más profundo, también se registran
en áreas de plataforma (especialmente los bentónicos), pero por su composición orgánica en general
no se encuentran preservados en ambientes de fondos oxigenados.

Los graptolites pueden agruparse en tres tipos básicos de acuerdo con su modo de vida:
planctónicos (y epiplanctónicos), bentónicos e incrustantes. En el caso de los graptolites planctónicos
(graptoloideos) el rabdosoma posee pocos estipes y exhibe ciertos caracteres morfológicos que les
pudieron haber permitido mejorar la flotación (Figura 8). Estas características incluyen largas espinas
en el rabdosoma, o estructuras en forma de paleta o veleta en los extremos de la nema, o en la punta
de la vírgula, principalmente de aquellos con rabdosomas biseriados escandentes. En este último
caso, se considera que, si estas estructuras hubieran estado llenas con gas, podrían haber sido de
gran ayuda para la flotación. Se cree que los bulbos observados en los extremos de la vírgula de
algunas colonias habrían servido como paletas para controlar la orientación de la colonia. Los
rabdosomas de forma helicoidal o espiralada observados en los graptoloideos, pudieron tener zooides
encargados de hacer girar a la colonia permitiendo un mayor pasaje de agua, con el fin de obtener los
alimentos requeridos. Incluso, en raras ocasiones, se presenta un sistema de flotación común, que
reúne a varios graptolites. Las espinas, ganchos y otras estructuras presentes en las aberturas tecales
podrían haber tenido la función de protección a los zooides.

Por el contrario, las formas bentónicas sésiles (dendroideos) son generalmente multirramosas
arbustivas, erectas y se fijaban al fondo del mar por medio de un disco de adherencia o de un sistema
radicular (Figura 8). Estos graptolites están frecuentemente asociados con faunas que indican
ambientes más oxigenados.

- 111 - Paleontología 2019- UBA


A B

Figura 8: Modos de vida de los graptolites. A: dendroideos, B: graptoloideos.

DISTRIBUCIÓN ESTRATIGRÁFICA Y GEOGRÁFICA EN ARGENTINA

La rápida evolución de los graptoloideos (Figura 9) permite hacer una detallada biozonación
del Ordovícico y Silúrico en Argentina (Figura 10), siendo muchas de sus especies importantes fósiles
guía de carácter mundial. Este carácter fue favorecido por su hábito de vida planctónico, el cual
permitió su dispersión en los océanos de esos tiempos. Las faunas ordovícicas se encuentran bien
representadas en las provincias de Mendoza, San Juan (Precordillera), La Rioja (Sierra de Famatina),
Salta, Jujuy (Sierras Subandinas y Cordillera Oriental) y las Silúricas especialmente en San Juan.

La especie Rhabdinopora (ex Dictyonema) flabelliformis se ha considerado alternadamente


como un representante del orden Dendroidea y Graptoloidea. Los últimos trabajos proponen su
inclusión en Dendroidea, siendo una forma transicional entre dendroideos y graptoloideos. Su forma
general es de dendroideo, pero tendría tecas de tipo graptoloideo. Esta especie alcanzó difusión
mundial y es muy abundante en rocas del Noroeste Argentino. Su aparición está generalmente
asociada al inicio del Sistema Ordovícico y define la Zona de Rhabdinopora flabelliformis.

TRABAJO PRÁCTICO

1. Sobre la base de sus conocimientos teóricos, dibuje cuatro tipos distintos de rabdosomas del
Orden Graptoloidea y uno del Orden Dendroidea. Señale todos los rasgos morfológicos que
observe e indique el tipo de colonia.

2. ¿Cuál es el modo de preservación más común en graptolites y en qué tipo de ambientes es


más frecuente encontrarlos como fósiles? Justifique su respuesta.

3. Utilizando la figura con la evolución y sucesión faunística de graptolites (Figura 9), procure
establecer la edad del material de graptoloideos seleccionado para ilustrar. Caracterice
brevemente las principales tendencias evolutivas del grupo.

MATERIAL A OBSERVAR

Orden Graptoloidea: Nº 602d, 603d, 604d, 608d, 609d, 612d, 614d, 615d, 616d, 617d, 618d, 1009d,
1010d, 1012d, 1013d, 1015d, 1016d, 1018d, 1019d, 1395, 5456, 1244, 13851, 13852, 672, 5530,
13855, 1022d (5 ej.), 1023d, 1832.
Orden Dendroidea: Nº 606d, 607d, 610d, 1513.

- 112 - Paleontología 2019- UBA


Figura 9: Características morfológicas y rangos estratigráficos de algunos de los más importantes géneros y
familias de graptolites.

- 113 - Paleontología 2019- UBA


Figura 10: Distribución de las biozonas de graptolites reconocidas en Argentina y su correlación con las series y
pisos globales, británicos, australianos y norteamericanos.

- 114 - Paleontología 2019- UBA


TRABAJO PRÁCTICO Nº 13

PHYLUM ECHINODERMATA

CLASIFICACIÓN

Phylum Echinodermata Precámbrico? Cámbrico medio – Holoceno


Subphylum Blastozoa Cámbrico temprano - Pérmico
Clase Eocrinoidea* Cámbrico temprano - Silúrico tardío
Clase Parablastoidea* Ordovícico temprano - Ordovícico medio
Clase Rhombifera * Ordovícico temprano – Devónico tardío
Clase Diploporita* Ordovícico temprano - Devónico temprano
Clase Blastoidea Ordovícico medio? Silúrico medio - Pérmico tardío
Subphylum Crinozoa
Clase Crinoidea Cámbrico medio? Ordovícico temprano - Holoceno
Clase Paracrinoidea* Ordovícico temprano - Silúrico temprano
Subphylum Echinozoa
Clase Echinoidea Ordovícico tardío- Holoceno
Clase Holothuroidea* Cámbrico medio? Ordovícico Medio - Holoceno
Clase Edrioasteroidea* Cámbrico medio - Carbonífero tardío (Pennsylvaniano)
Clase Edrioblastoidea* Ordovícico medio
Clase Helicoplacoidea* Cámbrico temprano
Clase Cyclocystoidea* Ordovícico medio - Devónico medio
Subphylum Asterozoa Ordovícico temprano - Holoceno
Clase Asteroidea Ordovícico temprano - Holoceno
Clase Ophiuroidea Ordovícico temprano - Holoceno
Subphylum Homalozoa * Cámbrico medio – Devónico
Clase Stylophora Cámbrico medio- Devónico medio
Clase Homoiostelea Cámbrico medio- Devónico temprano
Clase Homostelea Cámbrico medio
Clase Ctenocystoidea Cámbrico medio

* De estos grupos no se verá material en el TP.

GENERALIDADES

Los equinodermos (Figura 1), del griego echinos, espina, y derma, piel, constituyen uno
de los grupos de invertebrados marinos más importantes por su extenso registro fósil,
importancia ecológica, compleja morfología adulta y su participación en la formación de rocas
sedimentarias en el pasado geológico.

Los primeros registros certeros de este phylum se remiten al Cámbrico inferior, sin
embargo, algunos autores sostienen que algunos organismos de la fauna de Ediacara
(Proterozoico Tardío) pertenecerían también a este grupo, como por ejemplo Tribrachidium.

- 115 - Paleontología 201-UBA


f
a
b c d
e
g

h i j k

Figura 1. Principales grupos de equinodermos. Blastozoa: a) Blastoidea, b) Rhombifera, c) Diploporita;


Crinozoa: d) Crinoidea; Echinozoa: e) y f) Echinoidea (regular e irregular), g) Holothuroidea; Asterozoa: h)
Asteroidea, i) Ophiuroidea; Homalozoa: j) Homoiostelea, k) Stylophora.

Los equinodermos pueden diagnosticarse a partir de cuatro características principales: la


presencia de un endoesqueleto compuesto por numerosas placas u osículos de calcita
magnesiana, con una estructura interna en forma de enrejado conocida como estereoma; la
existencia de un Sistema Hidrovascular Acuífero (SVA) relacionado con las funciones
locomotoras, alimentarias y respiratorias; la presencia de un tejido de colágeno con
propiedades mutables que forma parte de los ligamentos que conectan los osículos y que le
confiere a los organismos ciertas ventajas biomecánicas; y la adquisición de una simetría
radial pentámera secundaria en adultos (poco evidente en algunos grupos paleozoicos, y
ausente en estadíos larvales los cuales presentan simetría bilateral), con la excepción de los
equinoideos irregulares y holoturoideos (pepinos de mar) que exhiben una simetría bilateral
terciaria y superficial (internamente sus sistemas de órganos siguen organizándose en forma
radial).

En los equinodermos existen dos diseños básicos de esqueleto: uno con forma de caja,
denominado teca, cáliz o disco, formado por placas, y el otro representado por espículas o
escleritos inmersos en la pared del cuerpo. Las placas pueden presentar variadas formas y
tamaños y cada una se comporta bajo el microscopio petrográfico como un único cristal de
calcita, extinguiéndose completamente al girar la platina. Estas placas pueden estar articuladas
entre sí en forma flexible, como ocurre en asteroideos y ofiuroideos, o bien pueden suturarse
fuertemente dando lugar a la formación de tecas o cálices rígidos, tal como ocurre en los
crinoideos, blastoideos y equinoideos. Las tecas pueden ser globulares, cónicas o aplanadas,
distinguiéndose en ellas una superficie oral (la que lleva la boca) y una aboral (opuesta a la
anterior). Existen también apéndices especializados externos y diferenciados de acuerdo a sus
funciones: espinas y pedicelarios en forma de mandíbulas (protección, defensa y locomoción
en el caso de las espinas móviles); brazos y braquiolas (colección de alimentos y locomoción
subsidiariamente); y tallos o pedúnculos y zarcillos (fijación al sustrato).

El SVA (Figura 2) consiste en un conjunto de reservorios y ductos internos por los cuales
circula un fluido acuoso de composición similar a la del agua de mar, con la cual puede
establecer contacto a través de una abertura simple (hidroporo) o múltiple (madreporito).
Dicho fluido es conducido a través del canal pétreo hasta un anillo circunoral y desde allí es
distribuido por medio de canales radiales cuyo recorrido coincide con las zonas ambulacrales
o ambulacros de los brazos y/o cuerpo. Los ambulacros alternan con zonas
interambulacrales o interambulacros, y cada uno presenta un surco ambulacral y placas
con poros a través de los cuales asoman extensiones de los canales radiales llamadas podios
o pies ambulacrales. El SVA puede ser abierto, si los surcos ambulacrales se ubican por
fuera de las placas (en crinoideos y asteroideos), o bien cerrado, si los surcos se disponen
internamente respecto de las placas y poseen podios que emergen al exterior a través de poros
(en los equinoideos, ophiuroideos y holoturoideos).

- 116 - Paleontología 201-UBA


Figura 2. Sistema Vascular Acuífero de una estrella de mar

El interior del cuerpo de los equinodermos consta de una serie de cavidades celómicas
que encierran sistemas de órganos (Figura 3). Entre ellos, el tubo digestivo puede ser completo
o incompleto (sin ano). El sistema circulatorio tiene una disposición similar a la del SVA y su
función principal parecería consistir en la distribución de sustancias nutritivas a los tejidos. Por
otra parte, el sistema nervioso es simple y descentralizado, en tanto que el intercambio
gaseoso entre el agua de mar y el fluido celómico tiene lugar por ósmosis a través de los
podios, o bien a través de estructuras respiratorias simples, (branquias en los equinoideos
regulares, papilas en los asteroideos o hidrospiras en los blastoideos, entre otras).

Figura 3. Corte longitudinal de


un equinoideo regular indicando
sus principales características.

SISTEMÁTICA

No existe aún un consenso entre los especialistas respecto de la clasificación de los


equinodermos ya que la incertidumbre acerca de las homologías entre los osículos y placas de
varios grupos paleozoicos actualmente extintos impide una única reconstrucción de sus
relaciones filogenéticas. Aquí se sigue uno de los esquemas de clasificación existentes que, en
particular, se basa en la morfología esqueletal de los estadíos adultos.

Se ordena a los subgrupos siguiendo un criterio bioestratigráfico y se excluye de esta


sección al Subphylum Homalozoa y a todas aquellas clases no representadas por el material
disponible en clase.

En el Cuadro 1 se presentan las principales características de cada subphylum.

- 117 - Paleontología 201-UBA


Cuadro 1: Comparación entre los distintos Subphyla.

Subphylum Blastozoa

Equinodermos con teca globosa y rígida, y braquiolas erectas ubicadas sobre áreas
ambulacrales especializadas. Tecas con pocas placas de arreglo cíclico con simetría
pentámera en formas tardías, o bien con placas numerosas y dispuestas desordenadamente
en las formas más tempranas. Boca central ubicada en la superficie superior, ano excéntrico.
La mayoría presenta hidroporo, gonoporo y estructuras respiratorias accesorias. SVA reducido,
probablemente sin pies ambulacrales. La mayoría se adhería al sustrato mediante un
pedúnculo corto.

- 118 - Paleontología 201-UBA


Clase Diploporita (Figura 4): Blastozoa
con tecas globulares o elongadas, con
numerosas placas de arreglo irregular o
regular con simetría pentámera.
Apéndices similares a braquiolas cortas
dispuestas alrededor de la boca o en b
tres o cuatro surcos alimentarios
extendidos hasta la base de la teca.
Boca central y superior, ano excéntrico,
gonoporo e hidroporo ubicados por
debajo de la boca. Las tecas presentan
cinco o más pares de diploporos por
placa (pares de poros que habrían
albergado algún tipo de estructura a
respiratoria externa). Con o sin c
pedúnculo de fijación al sustrato.

Pedúnculo

Figura 4. Clase Diploporita. a) y b) Vista lateral. c) Vista


superior.

Clase Blastoidea (Figura 5): Con tecas cónicas o globulares con cuatro ciclos de placas con
simetría pentámera. Cinco ambulacros radiales con braquiolas, compuestos por placas lanceta
deprimidas y acompañadas por dos tipos de placas laterales pares. Boca central, gonoporo no
visible y ano excéntrico que puede fusionarse con un espiráculo. Las estructuras respiratorias
se conocen como hidrospiras y están formadas por pliegues calcáreos que en número de dos
se asocian a los ambulacros y se conectan con el exterior a través de fisuras a lo largo de su
recorrido, o como poros entre las placas laterales y un espiráculo grande en la porción superior
de la teca (en número de diez a cinco por fusión rodeando la boca).

Figura 5. Clase Blastoidea. a) Reconstrucción de un individuo


completo. b) Vista lateral de la teca. c) Vista superior de la teca.
d) Hidrospira.
a

- 119 - Paleontología 201-UBA


Subphylum Crinozoa

Equinodermos con cálices globulares con distintos tipos de placas, simetría pentámera
bien desarrollada y fuertemente suturados. La mayoría presenta brazos erectos, SVA abierto y
numerosos pies ambulacrales. Boca central sobre la superficie superior, ano excéntrico
asociado o no a una pirámide anal, en general carecen de hidroporo, gonoporo o estructuras
respiratorias accesorias. Brazos pinnulados. Por lo general se adhieren al sustrato a través de
un pedúnculo o mediante cirros que se ramifican directamente desde la base del cáliz.

Clase Crinoidea (Figura 6): Cáliz a


globular o cónico monocíclico o
dicíclico con simetría pentámera y
con una parte inferior conocida
como copa y una superior
membranosa plana o dómica
llamada tegmen. Brazos largos
uniseriales o biseriales con SVA
abierto, con o sin ramificaciones.
Adherencia al sustrato a través de
un pedúnculo bien desarrollado,
formado por placas columnales
con lúmen de diámetro variable, o
bien en las formas libres, b c
temporariamente a través de
cirros. Boca localizada superior y
centralmente, ano excéntrico sobre
pirámide anal o modificado en
saco anal. Actualmente esta clase
está representada por los lirios de
mar pedunculados y mayormente
sésiles, y por las plumas de mar,
no pedunculadas libres y
nadadoras (comatúlidos).

Figura 6. Clase Crinoidea. a) Reconstrucción de un individuo


con tallo y sin él (comatúlido). b) Teca con sus estructuras
principales. c) Distintos tipos de brazos y estructuras que los
componen.
Subphylum Echinozoa

Equinodermos con teca globular, aplanada, cilíndrica o fusiforme, fuertemente suturada o


bien reducida a escleritos. SVA cerrado, con pies ambulacrales extruidos a través de poros
ambulacrales en las áreas del mismo nombre. Carecen de brazos, braquiolas o pedúnculo. La
mayoría presenta boca y ano en extremos opuestos. Con hidroporo o madreporito y uno a
cinco gonoporos cercanos a la boca.

Clase Echinoidea: Echinozoa con esqueleto globular o aplanado, rígido y compuesto por diez
hileras radiales y por lo general dobles, de placas distribuidas en áreas ambulacrales e
interambulacrales (cinco series de placas en cada una, con uno o dos poros ambulacrales por
placa). Las placas portan tubérculos con espinas fijas y móviles y casi siempre pedicelarios, las
espinas más desarrolladas se ubican en los interambulacros. Con simetría pentámera bien
desarrollada. El peristoma con la boca tiene una ubicación inferior o ventral. El periprocto y el
ano pueden localizarse dentro del sistema apical o bien estar desplazados sobre el
interambulacro posterior, hacia la superficie inferior. El sistema apical está formado por dos
ciclos de placas: genitales, de posición interambulacral con gonoporos y una de ellas
funcionando como madreporito, y oculares, de posición ambulacral. La linterna de Aristóteles
(Figura 7.c) es una estructura de raspado y masticación muy resistente, con dientes muy
desarrollados, que se encuentra ausente en algunos equinoideos irregulares.
Dentro de esta clase se distinguen dos subgrupos:

- 120 - Paleontología 201-UBA


Equinoideos regulares (Ordovícico tardío-Holoceno) (Figura 7): Están caracterizados
por la presencia de una teca globosa con simetría pentámera y el ano ubicado en el centro de
la superficie aboral, dentro del sistema apical. Las placas, delgadas a gruesas, pueden estar
imbricadas y disponerse en dos o más hileras en las áreas ambulacrales y en una, en las
interambulacrales. Suelen presentar espinas largas y linterna de Aristóteles siempre presente.

a c

Figura 7. Clase Equinoidea. a) Vista oral y aboral de un equinoideo regular b) Vista aboral y lateral de
un equinoideo perteneciente al Orden Cidaroida. c) Detalle de las estructuras que componen a la
linterna de Aristóteles

Equinoideos irregulares (Jurásico temprano-Holoceno): Se caracterizan por poseer una


teca algo aplanada dorsoventralmente y alargada antero-posteriormente, y el ano por fuera del
sistema apical. Las placas son delgadas, no están imbricadas y las espinas son cortas. En la
superficie dorsal los poros ambulacrales son grandes y determinan áreas alargadas llamadas
pétalos por los que surgen podios aplanados. Cada ambulacro e interambulacro lleva dos
hileras de placas, en tanto que el interambulacro posterior difiere de los otros. La linterna de
Aristóteles está ausente en la mayoría de los grupos pero se conserva en los Clypeasteroideos.

En algunos equinoideos regulares e irregulares existen estructuras conocidas como


fílodos, formados por agrupaciones de poros agrandados alrededor del peristoma que dan
paso a podios de función alimentaria y de adhesión al sustrato. En tanto que en muchos
irregulares se distinguen burreletes, porciones infladas de los interambulacros sobre el borde
peristomal en donde se alojan espinas que empujan los alimentos hacia la boca. Las fasciolas,
por otra parte, son bandas angostas de pequeñas espinas ciliadas que rodean parte de la teca
y cuya función se vincula con la formación de corrientes de alimentación, excreción y/o
respiración. Por último se denomina plastrón a una plataforma formada por el agrandamiento
de las placas interambulacrales en la superficie ventral. Además de los poros ambulacrales
comunes, algunas formas pueden presentar poros accesorios de salida de podios utilizados
para raspar el sustrato o transportar alimentos.

Los equinoideos irregulares incluyen tres órdenes:

- 121 - Paleontología 201-UBA


Orden Cassiduloidea (Figura 8)
(Jurásico temprano-Holoceno):
Presentan cinco pétalos, filodos y
burreletes pero carecen de poros
accesorios, surcos alimentarios,
plastrón, fasciolas y linterna de
Aristóteles. Exhiben de una a cuatro
placas genitales y el periprocto se halla
por lo general dentro de un surco
f d
a

Figura 8. Orden Cassiduloidea. a) Distintas vistas de


representantes de este orden, indicando la localización
del periprocto y peristoma. b) Vista oral de un individuo
con ampliación y detalle de las estructuras asociadas
al peristoma: filodos y burreletes.
b

Orden Spatangoidea (Figura 9) (Cretácico


temprano-Holoceno): Exhiben sólo cuatro pétalos
respiratorios ya que los podios del pétalo anterior
están modificados y se utilizan en otras funciones.
El ambulacro anterior por su parte aparece a
menudo hundido y presenta poros más pequeños
que el resto. Carecen de poros accesorios, surcos
alimentarios, burreletes y linterna de Aristóteles,
pero presentan filodos, plastrón y fasciolas en
general. Tienen una a cuatro placas genitales.

Figura 9. Orden Spatangoidea. Arriba: vistas dorsal,


ventral y lateroposterior de un ejemplar de este orden.
Abajo: Posición de las fasciolas.

Orden Clypeasteroidea (Figura 10)


(Paleoceno-Holoceno): Poseen tecas muy
aplanadas y reforzadas interiormente.
Presentan cinco pétalos, surcos alimentarios
que convergen en el peristoma y poros
accesorios. Carecen de filodos, burreletes,
plastrón y fasciolas. La linterna de Aristóteles
está bien desarrollada en los adultos y tienen
una única placa genital. Algunos presentan
lúnulas, aberturas cerca del borde tecal cuya
función se relacionaría con facilitar la
excavación en sedimentos sueltos y permitir el
paso de los nutrientes en forma más efectiva
h i l fi i l
Figura 10. Orden Clypeasteroidea: Vistas dorsal y
ventral, indicando el recorrido de los surcos
alimentarios o ambulacrales.

- 122 - Paleontología 201-UBA


Subphylum Asterozoa

Equinodermos con forma de estrella, con simetría pentámera bien desarrollada y con
numerosas placas pequeñas (osículos), con distinto grado de contacto entre sí. Presentan
cinco o más brazos radiales, grandes y huecos, o bien delgados y con placas articuladas.
Surcos ambulacrales abiertos sobre la superficie oral de los brazos con numerosos pies
ambulacrales. La boca es central sobre la superficie inferior, en tanto que el ano (cuando está
presente), se encuentra sobre la superficie superior. El madreporito puede ocupar distintas
posiciones en los diferentes grupos. La mayoría presenta estructuras respiratorias accesorias.

Clase Asteroidea (Figura 11): Asterozoa con brazos a


anchos y huecos con extensiones de celoma,
formados por numerosas placas pequeñas unidas
por tejido conectivo y con surco ambulacral. Ano y
madreporito aborales. En algunos grupos de
asteroideos excavadores se observan osículos
especiales en la superficie aboral conocidos como
paxilas. Las paxilas presentan sobre su superficie
distal una serie de espinas móviles. Estas
estructuras protegen a las pápulas (expansiones de
la pared del cuerpo involucradas en el intercambio
gaseoso) de ser cubiertas por sedimento. b
espinas
Figura 11. Clase Asteroidea. a) Vista aboral, oral y corte paxilas
longitudinal y transversal de una estrella de mar. b) pápulas
Detalle de paxilas.

Clase Ophiuroidea (Figura 12): Asterozoa con brazos delgados pero largos y flexibles, formados
por placas llamadas vértebras articuladas entre sí. Los brazos están bien diferenciados del disco
central que contiene la mayor parte del celoma. Carecen de ano, en tanto que el madreporito
tiene posición oral o está también ausente.

Figura 12. Clase Ophiuroidea. Vista oral (izquierda)


y aboral (derecha) de un representante de la clase.

ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA

Los equinodermos son organismos exclusivamente marinos que pueden encontrarse en


un amplio rango de profundidades. Tan solo unas pocas especies son capaces de sobrevivir en
ambientes salobres, el resto son formas estenohalinas. Ocupan nichos infaunales y
epifaunales, encontrándose por ejemplo, estrellas de mar y equinoideos regulares en
ambientes rocosos intertidales y arrecifales, ofiuroideos en grietas o bien enterrados
someramente en sedimentos blandos a mayor profundidad, junto con equinoideos irregulares.
Por su parte, los crinoideos suelen ser gregarios, (hábito que mantendrían desde el
Paleozoico), y se los encuentra sujetos a sustratos blandos en aguas profundas en tanto que
los pepinos de mar predominan en zonas abisales. Una característica común a todo el grupo es
la capacidad de amputar voluntariamente y regenerar distintas partes de su cuerpo, lo cual los
hace muy resistentes a la predación o a las fracturas producidas por causas mecánicas.

- 123 - Paleontología 201-UBA


Los crinoideos son fijos la mayor parte de su vida, epifaunales y suspensívoros, para lo
cual se valen de la extensión de sus brazos y pínulas a contracorriente para capturar las
partículas de alimento que luego conducirán hasta la boca a través de cilias y mucus. A partir
de las características del pedúnculo (largo, grosor, etc.) y de las estructuras de anclaje, pueden
hacerse inferencias paleoambientales respecto de la intensidad de las paleocorrientes y la
naturaleza del sustrato al cual se adherían. También existen crinoideos de vida libre, que
carecen de pedúnculo, y utilizan sus brazos para movimientos natatorios.

Los blastozoa fueron suspensívoros, sésiles y habrían ocupado muchos de los nichos
explotados por los crinoideos. Es posible que algunos usaran su tallo para moverse libremente
sobre el sustrato.

Por otra parte, los asteroideos son organismos bentónicos, móviles, en su mayoría
carnívoros o carroñeros, con algunos suspensívoros y otros detritófagos. Los ofiuroideos
pueden incorporar nutrientes directamente desde el agua de mar a través de la piel, pero por lo
general las partículas de alimento son llevadas hasta la boca mediante los podios y los brazos.

Los equinoideos regulares e irregulares exhiben distintas estrategias de vida y


alimentación, aunque todos son bentónicos y móviles (Figura 13). Algunos pueden perforar
sustratos duros y permanecer allí toda la vida o hacer excursiones nocturnas para capturar
alimento. Los equinoideos son por lo general detritófagos, herbívoros o carnívoros, existiendo
pocas formas suspensívoras.

Los equinoideos regulares ramonean sustratos duros mediante la linterna de Aristóteles


ingiriendo algas, animales incrustantes o cualquier tipo de detrito que encuentren. El grado de
ornamentación de las placas puede relacionarse con la energía del medio, siendo más
ornamentadas en aguas tranquilas.

Los equinoideos irregulares son depositívoros, seleccionando las partículas nutritivas


mediante sus podios. Aquellas formas excavadoras profundas (spatangoideos) construyen
túneles que mantienen oxigenados y limpios mediante la generación de corrientes respiratorias
y sanitarias con sus podios y fasciolas. Los cassiduloideos y clypeasteroideos, más aplanados
que los anteriores, son también excavadores pero someros.

Figura 13. Izquierda: Hábitos de vida de equinoideos regulares e irregulares. Derecha: Variaciones
morfológicas a lo largo del tiempo de los grupos de equinoideos irregulares

DISTRIBUCIÓN EN ARGENTINA

Los equinodermos fósiles de Argentina han sido relativamente poco estudiados. Se han
citado crinoideos del Cámbrico superior y Ordovícico de la cuenca del NOA; asteroideos y
crinoideos del Devónico de San Juan, y blastoideos y crinoideos en el Paleozoico superior de
Chubut. En la cuenca Neuquina se han hallado equinoideos irregulares en el Jurásico superior
y regulares en el Cretácico inferior, aunque también algunos regulares en forma subordinada.
Por otro lado, se han descripto ofiuroideos en el Cenozoico de Patagonia y en Tierra del Fuego,

- 124 - Paleontología 201-UBA


Cuadro 2. Registro fósil de las clases de equinodermos mostrando los rangos estratigráficos y la
diversidad genérica.

en tanto que los clypeasteroideos representan uno de los grupos más típicos del Cenozoico
sudamericano.

El registro fósil de las clases de equinodermos con sus rangos estratigráficos y la


diversidad genérica a nivel mundial se muestran en el Cuadro 2.

TRABAJO PRÁCTICO

1. Observe cuidadosamente un equinoideo regular, identifique en él los rasgos


diagnósticos del Phylum, esquematice y rotule todas las estructuras que sea capaz de
reconocer.

2. Observe todo el material a su disposición. Identifíquelo a nivel de clase (o de Orden en


el caso de los equinoideos irregulares), y esquematice y rotule un ejemplo de cada una.
Indique cuál es la superficie oral y aboral, oriente su dibujo e indique el hábito de vida
correspondiente. En el caso de los asteroideos, observe bajo lupa el material de espinas,
placas y paxilas, dibujando un ejemplo de cada una.

3. Reconozca en muestras de mano calizas crinoidales y calizas con restos de vértebras


articuladas de ofiuroideos. Indique en qué momento de la historia geológica se habrían formado
las primeras y en qué tipo de ambiente. ¿Cómo se relaciona el grado de articulación de los
restos con la energía del medio en que se depositaron?

4. A partir del análisis del cuadro que relaciona los registros estratigráficos con la
diversidad genérica de las distintas clases de equinodermos, indique qué clases están mejor
representadas en el Paleozoico, cuáles en el Mesozoico y cuáles en la actualidad. ¿A qué
pueden deberse las diferencias?

- 125 - Paleontología 201-UBA


5. Indique qué modificaciones sufrieron los equinoideos al pasar de una morfología
regular a una irregular a lo largo de su historia evolutiva, en relación a su modo de vida actual
principalmente infaunal.

MATERIAL A OBSERVAR

Clase Blastoidea: N⁰678, 1291, 1518 (3 ej.).


Clase Crinoidea: N⁰56d, 57d (caliza crinoidal), 190d (caliza crinoidal), 1414, 1475, 1574d (67
ej. + 3 ej.), 2685, 2671.
Clase Asteroidea: N⁰ 1577d, 1578d (5 ej.), 1585d, 2095d (4 fragmentos), 1584.

Clase Ophiuroidea: N⁰57d (ofiuros en caliza), 1294, 1418, 2010 (2 ej.), 2068, 2069, 2166d,
2107d, 2 muestras sin número, 1582d, 1583d.

Clase Echinoidea
Equinoideos regulares: N⁰559 (4 ej.), 1298, 1301, 1573d (2 ej.), 2008d, 7314d, 19506 (5 ej.).
Espinas de erizos regulares: 55d (5 ej.), 130d, 433 (2 ej.), 1575d, 1299d.

Equinoideos irregulares
Orden Cassiduloidea: N⁰ 505, 2009d (6 ej.).
Orden Spatangoidea: N⁰912, 1318 (2 ej.), 2147 (2 ej.).
Orden Clypeasteroidea: N⁰1024d, 1034d, 7843, 7843 (2 ej.), 1026d (2 ej.), 2083d (2 ej.),
2016d (2 ej.).

- 126 - Paleontología 201-UBA


TRABAJO PRÁCTICO Nº 14

TRAZAS FÓSILES
La icnología es la disciplina que se ocupa del estudio de las interacciones entre los
organismos y el sustrato, destacando el modo en que éstos dejan un registro de su actividad. La
icnología incluye tanto el estudio de los procesos (bioturbación, bioerosión, biodepositación) como
de los productos generados. Estas estructuras reflejan el comportamiento de los organismos y
constituyen la evidencia de la actividad de los mismos en el sustrato (estructura etológica). Los
productos generados se llaman trazas fósiles, cuando representan estructuras individuales y
distintivas de origen biogénico y estructuras biodeformacionales, a cualquier fábrica
sedimentaria producto del retrabajo biogénico del sustrato.

CONCEPTOS BÁSICOS

Las estructuras de bioerosión son aquellas estructuras de origen biogénico producidas


mecánica o químicamente dentro de un sustrato consolidado; por ejemplo, perforaciones y
raspaduras (scratch marks, en inglés). Las primeras pueden ser de variada morfología: tubos
verticales, tubos en “U” y sistemas en red. Son producidas por organismos tales como anélidos
poliquetos, poríferos, bivalvos y gastrópodos. Existen también perforaciones en madera, no sólo en
ambientes marinos (por ejemplo, generadas por algunos grupos de bivalvos) sino también en
ambientes continentales (debido a la acción de insectos). Las raspaduras son estructuras
superficiales generadas por organismos como quitones o gastrópodos al utilizar sus rádulas para
alimentarse; los equinoideos también pueden producirlas al utilizar su aparato mandibular.

Las estructuras de bioturbación reflejan la alteración de las estructuras sedimentarias a


partir de la actividad de organismos. Una pista (trail) es una estructura de desplazamiento
superficial o subsuperficial que no muestra estructuras significativas asociadas a la utilización de
apéndices. Las huellas o pisadas (tracks) son impresiones dejadas en el sedimento por un
apéndice locomotor individual ya sea de un vertebrado o un invertebrado. El patrón conjunto de
huellas dejadas por un organismo se denomina rastrillada (trackway).

El término excavación (burrow) es utilizado para las estructuras generadas en sustratos


no litificados, mientras que el término perforación (boring) se emplea en sustratos duros,
consolidados. Algunos organismos refuerzan las paredes de sus habitáculos con un grueso
revestimiento de pellets y con materiales alóctonos como pequeños fragmentos de conchillas o
escamas.

Las estructuras de biodepositación reflejan la producción o concentración de sedimento


por la actividad de un organismo. Incluyen los pellets fecales y los coprolitos. Ambos son
cuerpos fosilizados que se interpretan como producto de la defecación de animales (vertebrados e
invertebrados). Los pellets fecales suelen tener un diámetro menor a 1 cm.

CARACTERÍSTICAS GENERALES

1) Las trazas fósiles representan evidencia de comportamiento.


2) Un único organismo puede producir más de un icnotaxón. Es decir que un organismo
puede producir diferentes estructuras correspondientes a distintos patrones de conducta.
3) El mismo icnotaxón puede ser producido por más de un organismo. Idénticas estructuras
pueden ser producidas por distintos organismos si el comportamiento es similar.
4) Múltiples arquitectos pueden producir una única estructura. Una estructura biogénica
particular puede ser producida por dos o más organismos diferentes viviendo juntos o en
sucesión temporal.
5) Muchas trazas son producidas por organismos de cuerpos blandos y/o con bajo potencial

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de fosilización (como fósiles corpóreos). Estas proveen el testimonio más importante de la
existencia de estos organismos en épocas pasadas.
6) Se preservan comúnmente en cuerpos de roca que carecen de fósiles corpóreos. Las
condiciones que favorecen la preservación de trazas fósiles son muy distintas de aquellas
que favorecen la preservación de cuerpos fósiles. Los procesos diagenéticos que
conducen a la destrucción de cuerpos fósiles pueden facilitar la preservación de trazas
fósiles.
7) La misma estructura puede preservarse diferencialmente en diferentes sustratos. Es decir,
el mismo individuo u organismo puede producir en distintos sustratos diferentes estructuras
correspondientes a un idéntico comportamiento.
8) Tienen un extenso rango temporal; ésto restringe su utilidad bioestratigráfica, pero
posibilita comparaciones paleoecológicas de rocas de edades muy diferentes.
9) Las trazas fósiles tienen comúnmente un rango ambiental restringido.
10) No suelen ser transportadas desde su lugar de origen, por lo tanto, están estrechamente
relacionadas con los ambientes depositacionales donde se generan, constituyendo claves
confiables para su utilización en la interpretación paleoambiental.

Figura 1. Categorías etológicas. Tomado de Buatois y Mángano (2011).

ETOLOGÍA DE TRAZAS FÓSILES

Las trazas fósiles son por sobre todo evidencias de comportamiento animal. Entender el significado
etológico de las mismas resulta central en icnología dado que las inferencias más importantes
surgen de allí. Las categorías etológicas principales (Figura 1) son:

 Trazas de descanso o Cubichnia

Son excavaciones superficiales producidas por organismos vágiles que se entierran levemente,
ya sea para protegerse de depredadores o simplemente porque su actividad se detuvo.
Estrictamente hablando pocos productores simplemente descansan y otros comportamientos

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subordinados pueden estar involucrados (Figuras 2, 3). Por ejemplo, Asteriacites es una traza de
descanso de asterozoos en la que el comportamiento de alimentación está también involucrado.
Éstos excavan en el sedimento en busca de presas e inclusive cambian de posición por intervalos.
Otros ejemplos de trazas de descanso son Lockeia, producidas por bivalvos y Rusophycus,
clásicamente producidas por trilobites.

 Trazas de locomoción o Repichnia

Resultan del movimiento de un animal de un punto a otro, donde la mayor actividad


involucrada es el desplazamiento. Otras actividades, como alimentación, pueden estar
involucradas pero éstas no se ven fuertemente reflejadas en la traza fósil (Figura 2). Ejemplo:
Cruziana.

Figura 2. Trazas producidas por trilobites. Izquierda, estructuras producidas según la utilización de los
distintos apéndices y regiones corporales. PL: pleura, EX: exopodito, EN: endopodito, CO: coxa. Derecha,
trazas de descanso y de locomoción de trilobites. Tomado de Seilacher (2007).

 Trazas de pastoreo o Pascichnia

Las mismas combinan los comportamientos de locomoción y alimentación dado que el


organismo busca alimento mientras se desplaza (Figura 7B). La complejidad de las pistas revela el
grado de sofisticación en la búsqueda de alimento. Ejemplos: Mermia, Gordia, Nereites, Scolicia,
Cosmorhaphe.

 Trazas de alimentación o Fodinichnia

Representan la actividad combinada de alimentación y habitación ya que son estructuras


típicas de organismos infaunales depositívoros. En muchos casos resultan difíciles de diferenciar
de trazas de habitación, sin embargo, la evidencia de relleno activo por parte de sus productores
resulta diagnóstico, por ejemplo Taenidium. Otro ejemplo común es Planolites (Figura 4).

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Figura 3. Trazas de descanso. Arriba, Lockeia, traza de descanso de bivalvos y escafópodos. Abajo,
Asteriacites traza de descanso de Asterozoa. Tomado de Seilacher (2007).

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Figura 4. Izquierda: Traza de alimentación. Derecha: Traza de cultivo. Tomado de Seilacher (2007).

 Trazas de habitación o Domichnia.

Comprenden domicilios permanentes construidos por organismos infaunales, comúnmente


suspensivos sésiles y predadores pasivos. La morfología varía desde tubos verticales simples, en
forma de U o sistemas de galerías ramificados. Se preserva como endichnia (ver adelante).
Algunos ejemplos son Skolithos, Arenicolites, Ophiomorpha, Thalassinoides, Palaeophycus,
Entobia.

 Trazas de cultivo/trampa o Agrichnia

Incluye excavaciones complejas, extremadamente regulares a los que también se llama


grafoglíptidos. Estas estructuras combinan actividades de alimentación y habitación producidas
para realizar cultivo de bacterias o trampas para capturar microorganismos (Figura 4). Estas
formas son típicas de sustratos marinos profundos. Ejemplo Paleodictyon.

 Trazas de escape o Fugichnia

Son estructuras producidas en respuesta a cambios rápidos en la sedimentación en los que el


animal se ve forzado a reubicar la excavación para evitar ser enterrados o expuestos. Se observan
típicamente como una repetición vertical de trazas de habitación comúnmente formando
estructuras de cono en cono.

 Trazas de equilibrio o Equilibrichnia

Son estructuras producidas en sustratos afectados por progresiva agradación o erosión. A


diferencia de las trazas de escape, éstas involucran un ajuste gradual bajo una tasa de
sedimentación constante. Así, los organismos buscan ubicar la abertura de las excavaciones en la
interface agua-sedimento. Típicamente involucran estructuras con spreite como Diplocraterion.

 Trazas de predación o Praedichnia

Refleja la actividad de predación, las que comúnmente son perforaciones en sustratos duros
como conchillas y huesos. Ejemplo, Oichnus.

 Trazas de nidificación o Calichnia

Involucra a nidificaciones construidas o excavadas por insectos adultos con propósitos


reproductivos. Allí las larvas de insectos son confinadas, junto a una provisión, a celdillas o
cámaras. Ejemplo, Coprimisphaera, Uruguay.

 Trazas de pupación o Pupichnia

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Estructuras de protección para pupar producidas por insectos. El mismo individuo que produce
la estructura es el que emerge de la misma, aunque en otro estadio de su ciclo de vida. Ejemplo:
Tesseirei.

PRESERVACIÓN DE TRAZAS FÓSILES

Existen distintas maneras de clasificar a las trazas fósiles. La siguiente clasificación


(Figuras 5, 6) está basada en la posición de las trazas en el sustrato (clasificación estratinómica o
preservacional). De este modo, se definen estructuras en:
 Relieve completo: preservadas dentro de la capa de sedimento. Estas pueden ser
diferenciadas en
a. Endichnia: estructura presente dentro del nivel portador.
b. Exichnia: estructura presente por fuera del nivel portador.

 Semirrelieve: presentes en interfases litológicas. Ambos (epi e hiporrelieve) pueden ser


cóncavos (negativo) o convexos (positivo). Éstas, a su vez, se clasifican en:
a. Epirrelieve (Epichnia): en el techo o tope del estrato.
b. Hiporrelieve (Hypichnia): en la base del estrato.

Figura 5. Clasificación preservacional de trazas fósiles. Tomado de Seilacher (2007).

DESCRIPCION DE TRAZAS FÓSILES

Forma general

Representa el plan morfológico general e incluye configuración, orientación y posición con


respecto a la estratificación. Algunos ejemplos de configuración son red hexagonal (Paleodictyon),
traza meandriforme con dos órdenes de meandros (Cosmorhaphe). En términos de orientación
Diplocraterion y Rhizocorallium son ambos tubos en forma de U con spreite y se diferencian en que
el primero tiene una disposición vertical y el segundo horizontal (Figura 7).

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Figura 7. Morfología
General, combinación de
configuración, orientación y
preservación. A. red
hexagonal. B. traza
meandriforme horizontal. C.
tubo vertical en forma de U
con spreite. D. tubo
horizontal en forma de U
con spreite. Tomado de
Buatois et al. (2002).

Pared

La configuración de la pared de una excavación brinda información sobre la técnica de


excavación, el tipo trófico y afinidad biológica. Por ejemplo, una excavación que sirve como
domicilio semipermanente tiene ciertas características construccionales (revestimiento de la pared)
que no están presentes en una excavación producto de una incursión simple de un organismo
moviéndose a través del sedimento. Algunos tipos de paredes son (Figura 8):

 Pared sin revestimiento (unlined wall): el límite entre la estructura de la excavación y la


roca hospedante es neto y no se observa allí ningún elemento. Ej. Planolites, Taenidium.
 Pared revestida con película de polvo (dust film): la pared original es revestida de mucus,
por lo que pequeñas partículas de polvo se adhieren a la misma formando una delgada
lamina. Ej. Palaeophycus.
 Pared construccional: la pared es construida con sedimento y granos especiales
requiriendo la manipulación del material por parte del organismo. Algunos elementos
construccionales incluyen pellets de variadas morfologías y fragmentos de conchillas. Ej.
Ophiomorpha.
 Halo diagenético: las paredes han sido afectadas por diagénesis aumentando la visibilidad
de esta. Ej. Thalassinoides, Skolithos.
 Pared ornamentada: presenta bioglifos en su pared indicando generalmente que se
produjo en sustratos firmes o duros. Ej. Spongeliomorpha, Scoyenia.

Ramificación

En términos generales podemos hablar de ramificación verdadera y falsa. La ramificación falsa


simplemente consiste en la superposición de dos especímenes dando la falsa impresión de
ramificación. Por otro lado, existen tres tipos principales de ramificación verdadera (Figura 9):

 Ramificación secundaria sucesiva: es el resultado de un animal que revisita la estructura


previamente formada.

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Figura 8. Tipos de pared y relleno. A. Planolites, pared sin revestimiento, relleno activo masivo. Vista en corte.
B. Palaeophycus, pared revestida con película de polvo, relleno pasivo igual a la roca hospedante. C.
Scoyenia, pared ornamentada, relleno activo meniscado. D. Ophiomorpha, pared construida, relleno masivo
igual a la roca hospedante. E. diagrama de los ejemplos representados. F. Taenidium pared sin revestimiento,
relleno activo meniscado. Fotografías de V. Krapovickas, gráficos tomados de Seilacher (2007) y Smith et al.
(2008).

 Ramificación primaria sucesiva: es una estructura acumulativa que resulta de la actividad


de prueba de un organismo que pueden girar y retroceder sobre su propio paso. Ej.
Chondrites.

 Ramificación simultánea: es una estructura permanente o semipermanente con pasajes


abiertos como los sistemas de galerías construidos por crustáceos. Ej. Thalassinoides.

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Figura 9. Tipo de ramificación. A. Ramificación secundaria sucesiva, Taeniduim isp. B. Ramificación primaria
sucesiva, Chondrites arbuscula.C. Ramificación sucesiva, Thalassinoides suevicus. Tomado de Buatois y
Mángano (2011).

Relleno

Las dos principales categorías en que puede clasificarse el relleno de una excavación es:
pasivo y activo. El primero ingresa a la excavación gravitacionalmente, mientras que el segundo es
ubicado y manipulado por el productor. Estas categorías principales son generalmente subdivididas
en (Figura 8):

 Relleno pasivo similar a la roca hospedante: el material del sedimento hospedante es


introducido gravitacionalmente. Es común en sistemas de galerías abiertas. Ej.
Palaeophycus.

 Relleno pasivo contrastante con la roca hospedante: el sedimento del nivel suprayacente
ingresa gravitacionalmente a la excavación. Es típico de excavaciones abiertas en
discontinuidades. Ej. Thalassinoides en sustratos firmes.

 Relleno activo masivo: el relleno carece de estructura y es contrastante con la roca


hospedante, como resultado de la manipulación y/o ingestión del mismo por parte del
productor. Ej. Planolites.

 Relleno activo meniscado: el relleno presenta una estructura característica en forma de


comas o arcos sucesivos (meniscos) resultante de la manipulación mecánica y/o ingestión
del sedimento. Ej. Taenidium.

Spreite

El término spreite hace referencia a modificaciones o alteraciones en el sedimento, que se


repiten según un patrón concéntrico o paralelo y marcan el desplazamiento del tubo generado por
el organismo productor. Indican la habilidad de éste de interactuar con condiciones de un fondo
inestable. El spreite refleja las posiciones anteriores del tubo, manifestando situaciones de

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equilibrio entre la estructura y la tasa de sedimentación/erosión (Figura 10).

protrusivo
protrusivo retrusivo
Figura 10. Formación de spreite. Tomado de Seilacher (2007).

TRABAJO PRÁCTICO

1. Observe el material disponible y clasifique las estructuras según la categoría etológica que
representan (Figura 1).
2. Dibuje y describa una muestra de cada categoría etológica. Indique su modo de preservación
en cada caso (clasificación preservacional. Figuras 2-3). Para describir trazas de invertebrados
tenga en cuenta morfología general, tipo de pared, ramificación, tipo de relleno, presencia de
spreite (Figuras 4-9).
3. En los casos en que sea posible, indique la probable estrategia de alimentación del organismo
productor: suspensívoro, depositívoro, carnívoro, detritívoro. Puede haber más de una
alternativa.

MATERIAL A OBSERVAR

Trazas de descanso o Cubichnia: Nº 355d, 1008d (Asteriacites).


Trazas de locomoción o Repichnia: N° 367d, 354d (2 ej.), 2020d (Ameghinichnus), 1587d (Huella
tridáctila de tetrápodo), 1957d (Gruipeda), 4242 (2 ej.) (Cruziana).
Trazas de pastoreo o Pascichnia: Nº 363d, 375d (Gordia), 418d, 1589d, 1592d, 1612d (Nereites),
1678 (2 ej.) (Nereites).
Trazas de alimentación o Fodichnia: Nº 357d (2 ej.), 351d, 1590d, 1677d (Taenidium), 1956d
(Taenidium), 2019d (Teredolites).
Trazas de habitación o Domichnia: Nº 352d, 358d, 360d, 363d, 379d, 413d, 429d Entobia), 438d
(4 ej.), 448d (Gastrochaenolites), 2018d (Ophiomorpha), 17170.
Trazas de equilibrio o Equilibrichnia: Nº 358d, 378d y 362d (2 ej.).
Trazas de nidificación o Calichnia: Nº 2022d (cf. Uruguay), 7046 (Coprinisphaera)
Trazas de pupación o Pupichnia: N° 1594d (3 ej.) (Teisseirei).
Trazas de predación o Praedichnia: Nº 305 y 381d (7 ej.).
Trazas de cultivo/trampa o Agrichnia: N° 2017d (2 ej.) (Paleodictyon)

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