Capítulo 4 Condiciones, recursos y comunidades de todo el 1

mundo

La interacción de las condiciones y los recursos influye profundamente en la composición de las c

4.1 Introducción
Habiendo examinado en el capítulo 3 el camino organismos individuales se ven
afectados por las condiciones y recursos, pasamos ahora a la cuestión más amplia
de cómo la interacción de las condiciones y los recursos influencias comunidades
enteras (los conjuntos de especies que ocurren juntos). La respuesta a esta
pregunta depende fundamentalmente de la escala a la que elegimos para estudiar
las comunidades; este será un tema recurrente a lo largo del capítulo.
No es sorprendente, debido a su influencia en ambas condiciones y recursos, escala y agregación - centro temas de este capítulo
el clima juega un papel importante en la determinación de la distribución a gran
escala de los diferentes tipos de comunidades en toda la faz de la Tierra. Sin
embargo, los factores locales, tales como el tipo de suelo en entornos terrestres y
la química del agua en ambientes acuáticos, son responsables de la agregación en
composición de la comunidad en escalas mucho más pequeñas. Se discuten
algunas de las causas de los patrones espaciales en la distribución de la
comunidad en la Sección 4.2. A continuación, en la Sección 4.3, nos volvemos a
los patrones temporales en las condiciones y recursos que pueden cambiar la
composición de la comunidad en escalas de tiempo de días a milenios. Sección
4.4 describe las características de los principales biomas terrestres de la Tierra y
la sección 4.5 se ocupa de la diversidad de las comunidades acuáticas.

4.2 Los patrones geográficos en

pequeña y gran escala
4.2.1 los patrones climáticos a gran escala
En la escala más grande, la geografía de la vida en la Tierra es principalmente radiación solar, . . .
una consecuencia del movimiento del planeta a través del espacio. La inclinación
de la Tierra en su órbita alrededor del sol hace que la radiación solar para golpear
la superficie de la Tierra con diferentes intensidades en diferentes latitudes
(Figura 4.1). Debido a que el ecuador está inclinado hacia el Sol, ecuatoriales y
áreas tropicales reciben más luz solar directa y son más calientes que otras
latitudes. El aire caliente contiene más humedad que el aire frío, el aumento de la
ciudad capa- de retención de agua del aire alrededor de las zonas tropicales. La
radiación solar extrae agua de la vegetación por evaporación, pero debido a que
el aire es tan húmedo, gran parte del agua se condensa y
Figura 4.1 Polo Norte
La inclinación de la Tierra sobre su eje y su rotación alrededor del
Sol a definir la cantidad de radiación que incide sobre la atmósfera Luz del sol
alrededor de la Tierra de superficie. Esto, en combinación con el
giro diario de la Tierra sobre su eje, es responsable de los
patrones a gran escala de las precipitaciones y la radiación
solar que definen el patrón del clima mundial. Este diagrama Luz del sol
muestra el invierno en el hemisferio norte con la radiación que
cae casi verticalmente al sur del ecuador, pero la misma
cantidad de radiación se propaga a través de grandes áreas al
norte del ecuador; Menos
Por tanto, es recibida, y hay menos calentamiento por unidad de superficie.

DESPUÉS Audesirk y Audesirk, 1996

Polo Sur

vuelve a caer en forma de lluvia. Por lo tanto, el aire que los ciclos a la
atmósfera desde los trópicos es relativamente seco, después de haber perdido
la mayor parte de su humedad como lluvia local antes de que asciende a la
atmósfera inferior.
la rotación de la Tierra hace que las masas de aire desde los trópicos hasta
la curva hacia el norte y el sur. El aire que se calentó a los trópicos (y que
perdió la humedad en forma de lluvia local) se enfría en la atmósfera y
desciende de nuevo en las latitudes de aproximadamente 30 ° (norte y sur).
La masa de aire se calienta a medida que desciende, aumentando su
capacidad para retener el agua y haciendo que la masa de aire descendente a
'empaparse' de agua disponible en la tierra. Como resultado de ello, aquí es
donde la mayoría de los principales desiertos, incluyendo el Sahara,
Kalahari, Mojave y Sonora, se encuentran. Otro sistema de evaporación /
precipitación más pequeña se produce entre 30 ° y 60 ° de latitud, como aire
caliente, ahora húmedo, se eleva y se sopla hacia el norte o hacia el sur,
respectivamente. Medida que se enfría, el aire desciende de nuevo y las
lluvias, produciendo ambientes húmedos.
. . . corrientes oceánicas . . . Las corrientes oceánicas tienen efectos más potentes sobre los patrones
climáticos. aguas del sur circulan en sentido contrario; que llevan las aguas
antárticas frías a lo largo de las costas occidentales de los continentes y distribuir
las aguas más cálidas de los trópicos a lo largo de sus costas oriental (Figura
4.2). En el hemisferio norte, las corrientes circulan en sentido horario, llevando
las aguas árticas frías a lo largo de las costas orientales de los continentes y
devolver las corrientes tropicales cálidas a lo largo de las costas occidentales. El
clima frío y seco del este de América del Sur es un efecto de la corriente de
Humboldt Antártico; el clima relativamente seco de California es un resultado de
las corrientes del Ártico. Por el contrario, en el lado oriental de América del
Norte de la fuerte corriente del Golfo tropical lleva consigo el aire cálido y
húmedo lejos en el océano Atlántico, afectando incluso el clima de Europa
Occidental.
. . . y cordilleras. . . La topografía del terreno tiene consecuencias en una escala intermedia para el
patrón de los climas terrestres. A medida que los vientos se encuentran cadenas
montañosas que se ven obligados y se enfrían a medida que suben. El aire más
frío tiene menos humedad para que el agua se libera (en forma de lluvia y nieve)
en las pistas de barlovento de las montañas (las Montañas Rocosas y Himalaya
proporcionan ejemplos sorprendentes de este efecto). A medida que el aire pasa a
los lados de sotavento de las montañas que desciende, se vuelve más cálido y
ahora absorbe el agua. Esto produce un efecto desecante y provoca una sombra
de lluvia a lo largo de las laderas de sotavento (Figura 4.3).
 Figura 4.2
Los movimientos de la oceánica
corrientes. La circulación general
en el hemisferio norte está hacia
la derecha, en el hemisferio sur
hacia la izquierda, con
consecuencias para los patrones
de clima continental.

5000 Figura 4.3

La precipitación anual media (cm)

4000 La influencia de la topografía típica de la precipitación (barras del

vientos
100 histograma) en el hemisferio norte. vientos del oeste cargado de
3000
Altitud (m)

humedad se ven obligados superior por una cadena montañosa.

DESPUÉS Audesirk y Audesirk, 1996

A medida que suben y llegan a ser más fríoliberar la humedad

50 2000
en forma de lluvia o nieve. Esto deja una sombra de lluvia más
1000 seco en la vertiente oriental.

0 0

Oeste-este

. . . producir un mosaico de climas secos, húmedos, fríos y cálidos sobre la c

La variedad de influencias sobre el clima produce un mosaico de climas
secos, húmedos, fríos y cálidos sobre la superficie del globo. En los parches de
este mosaico, asociaciones terrestres distintivas de vegetación y animales se han
formado. Un viajero del mundo ve en repetidas ocasiones lo que puede ser
reconocido como tipos característicos de la vegetación, que los ecologistas
llaman biomas (como el desierto, sabana y selva). Figura 4.4 reconoce un
conjunto de biomas y muestra su distribución como un mapa. .global. Figura
. que, a su vez, son4.5
responsables de la distribución a gran escala de los b
muestra los rangos de precipitaciones y la temperatura media mínima mensual
que son críticos en la determinación de donde se encuentran los biomas. Las
características de las comunidades que habitan en los principales biomas se
describen en la Sección 4.4.

4.2.2 patrones a pequeña escala en las condiciones y recursos

Es fácil dejarse seducir por los cartógrafos que dibujan líneas nítidas en los
mapas para mostrar los límites geográficos. Pero casilleros aseado, categorías
nítidas y fronteras ordenadas son una conveniencia, no una realidad de la
naturaleza. Por otra parte, biomas no son homogéneos dentro de sus límites
hipotéticos; cada bioma tiene gradientes
 sabana tropical, pastizales y matorrales
Tundra artica Bosque tropical Montañas

bosques de coníferas del Norte

Bosque templado bosques tropicales de temporada
Desierto
vegetación mediterránea, el chaparral
Pastizales templados

Figura 4.4
distribución mundial de los biomas de la Tierra. Sus característicos comunidades vegetales y animales se describen en la Sección 4.4.

de condiciones fisicoquímicas relacionadas con la topografía local y la geología.

Las comuni- dades de plantas y animales que se producen en diferentes partes de
este mosaico heterogéneo pueden ser muy diferentes.
topografía local Las variaciones locales en topografía puede anular el patrón climático amplia
describe en la Sección 4.2.1. Por ejemplo, la temperatura disminuye con el
aumento de altitud y un efecto es que la vegetación alto de una montaña en los
trópicos tiende a parecerse a la vegetación a baja altitud en latitudes
septentrionales. Viajar a una montaña en los trópicos consiste en pasar a lo largo
de un gradiente ecológico similar a la experimentada cuando se viaja hacia el
norte desde el ecuador a polo (Figura 4.6).
geología local y el suelo Vale la pena recordar que la superficie de la Tierra estaría compuesto por un
mosaico de diferentes entornos, incluso si el clima fuera idéntico en todas partes.
historia geológica ha proporcionado una variedad de rocas que difieren en su
composición mineral. Cuando las superficies de estas rocas se descomponen por
el calor, las heladas y descongelación, que dan lugar a una variedad de tipos de
suelo que reflejan su origen geológico. Sin suelo, es imposible que la vegetación
terrestre significativa para crecer. Los suelos proporcionan una fuente de agua
almacenada, una reserva de nutrientes minerales, un medio en el que el nitrógeno
atmosférico se puede fijar para el uso de la planta, y el apoyo que permite a las
plantas de pie y exponen sus hojas a la luz del sol.
 (a) Tropical selva
tropical 40 Figura 4.5
Manaus (América del Sur)
La variedad de condiciones

La temperatura mínima (media mensual, ° C)

ambientales experimentadas en
los ambientes terrestres se puede
lia) describir en términos de
precipitación anual y la media de
las temperaturas mínimas
mensuales.
Los diagramas muestran la
60
gama de condiciones con
experiencia en
(a) selva tropical, (b) la sabana,
(C) bosque de hoja caduca templado,
05000 (D) el norte de los bosques de
(b) Savanna (c) de hoja caduca Templado bosque coníferas (taiga), y (e) tundra. Los
puntos de datos para una
40 bioma dado provienen de
40
diferentes lugares de todo el
La temperatura mínima (media mensual, ° C)

mundo.
Para ilustrar esto, los puntos de
datos para la selva tropical en tres
continentes diferentes se muestran
en (a). selva tropical tiene
característicamente
altas temperaturas mínimas
60 medias mensuales y alta
0 5000 60
0 5000 precipitación.
En contraste, la tundra tiene tanto
bajas temperaturas y baja
precipitación. Los otros biomas
ocupan
(D) Northern bosques de coníferas (e) Tundra posiciones intermedias en este
40 40 representación bidimensional.
La temperatura mínima (media mensual, ° C)

60 60
0 5000 0 5000
precipitación total anual (mm)

rocas de piedra caliza y tiza originaron como depósitos marinos de carbonato

suelos ácidos y calcáreos llevan vegetación muy diferente
de calcio, a menudo contiene algo de magnesio y otros carbonatos. Cuando estos
depósitos se han planteado y expuesto como superficies de tierra se convierten en
la base para suelos calcáreos neutro o ligeramente alcalino, que llevan unos
característicos flora calcio amante. Por otro lado, las plantas que normalmente se
encuentran en más suelos ácidos, tales como Rhododendron y Azalea, no tienen
éxito en suelos calcáreos. calcio-amantes estricto, por el contrario, sufren en
suelos ácidos, donde son intolerantes de iones de aluminio liberados a pH bajo.
En los Estados Unidos, por ejemplo, el álamo amarillo de calcio amante
(Liriodendron tulipifera) y cedro blanco del norte (Thuja occidentalis) sólo se
encuentran en suelos neutros o alcalinos,
La variabilidad en el componente de materia orgánica del suelo también influye en la biota
que pueden ocurrir. La materia orgánica se acumula a un ritmo diferente en
diferentes suelos y las variaciones locales en el equilibrio entre minerales y
materia orgánica en el suelo contribuyen a la complejidad de los mosaicos
ambientales. En condiciones extremas, especialmente donde las rocas son ácidos,
las temperaturas son bajas y / o el suelo es anegados, la descomposición de la
materia orgánica puede ser seriamente impedida.
 Alto

Roca, nieve y hielo de la tundra

bosques de coníferas bosques de hoja caduca Bosque tropical
Altitud

Bajo
regiones Latitud Regiones polares
ecuatoriales
Figura
4.6
El efecto de la altitud y la latitud en la distribución de biomas. Ascender en altitud es muy similar a mover desde el ecuador al polo.

Entonces, turberas, con sus plantas y animales muy especializados, se forman en

la materia orgánica parcialmente descompuesto.
agregación está en el ojo del observador. . . Para un ecologista, un parche en una comunidad es un área en la que una sola
variable distingue de su entorno. De este modo, un árbol caído en un bosque deja
un hueco en el dosel y un parche en el suelo del bosque donde la radiación puede
penetrar suficiente para permitir que las plántulas crezcan y finalmente llenar el
vacío. Una piscina de la marea es un parche en una orilla rocosa, pero dentro de
ese grupo de caracoles puede pastar y despejar un parche libre de algas. A
menudo es útil pensar en parches como la escala a la que experimentan los
organismos particulares del entorno que les rodea. Para un áfido en un bosque,
una hoja individual de una especie particular de árbol es un parche - proporciona
. . . y todas las comunidades son irregularestanto las condiciones y los recursos necesarios para el insecto. Para una
alimentación Curruca en las orugas, las copas de los árboles individuales son
parches que encuentra en su vida diaria.

4.2.3 Patrones en las condiciones y recursos

en ambientes acuáticos
En la mayoría de los ambientes acuáticos es difícil reconocer nada comparable a
los biomas terrestres. Las excepciones se producen en la orilla del mar;
manglares tropicales, arrecifes de coral y los bosques de algas marinas templadas
tienen la biota que son tan distintivo como
cualquiera de los diversos biomas terrestres, pero esto se debe en gran parte a su
estrecha nave PARENTESCO con los principales climas terrestres. En contraste,
los océanos abiertos forman un continuo en el que hay flujo de agua y los
productos químicos disueltos a través del globo. Hemos visto cómo la variación
en la intensidad de la radiación solar a partir de un lugar a otro y entre las
estaciones tiene efectos dramáticos en las relaciones de temperatura y humedad
de los ambientes terrestres. Pero este no es el caso en los océanos. La capacidad
térmica alta de agua hace que los océanos lentos para calentar y lentos enfriar.
Uno de los efectos es que la temperatura del agua en un momento en el mundo es
un mejor reflejo de donde el agua ha llegado a lo largo de las corrientes
oceánicas () que del clima local.
grandes lagos del mundo se pueden distinguir y clasificar de acuerdo a sus
condiciones físicas. Por ejemplo, grandes lagos en las regiones ecuatoriales de
tierras bajas gene- experiencia aliado estratificación permanente (capas distintas
de agua a temperaturas particulares), mientras que los patrones estacionales de la
estratificación (en verano) y de mezcla (en caída) son la regla en las regiones
templadas. Dentro de los círculos polares, la capa de hielo permanente con
ninguna mezcla es característico de los grandes lagos. Sin embargo, las
condiciones geológicas locales y el tamaño y la forma de la cuenca tienen una
fuerte influencia sobre las condiciones y los recursos de los lagos, sobre todo en
términos de la química del agua, un determinante clave de la flora y la fauna del
lago. En consecuencia, una amplia clasificación geográfica de las comuni- dades
lago ha único mérito limitado. También en el caso de corrientes, ríos, estuarios y
el mar abierto,

4.3 Temporal patrones en las

condiciones y recursos
La composición de las comunidades puede cambiar en escalas de tiempo que van
desde horas hasta milenios, ya que las condiciones y recursos mismas cambian.
Por ejemplo, la comunidad microbiana que coloniza y se descompone un ratón
muerto o fragmento de una hoja puede cambiar de hora a hora. En el otro
extremo, podemos rastrear los patrones de composición de la comunidad lo largo
de decenas de miles de años. Por lo tanto, los cambios en el clima durante las
edades de hielo del Pleistoceno soportan gran parte de la responsabilidad de los
patrones actuales de distribución de plantas y animales. En los 20.000 años desde
el pico de la última glaciación, las temperaturas globales han aumentado
alrededor de 8 ° C. Muchas especies de árboles continúan, incluso hoy en día, a
migrar hacia el norte, después de la retirada de los glaciares (Figura 4.7).
A escalas temporales intermedios, secuencias predecibles deplanta especies de - la secuencia de las especies en los flujos de lava
de sucesión
plantas pueden ocurrir durante períodos que van desde el año a siglos. Por
ejemplo, la secuencia de sucesión que se produce en la lava volcánica enfriada
tarda varios siglos para seguir su curso. Esto ha sido documentado mediante la
comparación de las plantas vivas en los flujos de lava de las erupciones que se
produjeron en diferentes momentos en la isla de Miyake-jima, Japón (Figura
4.8). En la etapa más temprana de la sucesión, las condiciones son duras y el
suelo es escasa y carece de iones que contienen nitrógeno, un recurso vegetal
esencial. Alisos son primero para colonizar porque pueden fijar el nitrógeno
atmosférico en forma utilizable. A medida que la disponibilidad de nitrógeno en
el suelo aumenta, muchas especies de helechos, hierbas, lianas y árboles entran
en la sucesión. Después de un siglo o dos, árboles-finales de sucesión (Machilus
continuación Castanopsis) sombra a muchos de los que llegaron antes. Sucesión
- la secuencia predecible de la colonización y la extinción después de una
perturbación - depende en parte de las condiciones cambiantes y recursos, y en
parte en la diferencia de capacidades petitivas com- de las propias plantas, un
tema que volveremos en el capítulo 9.
Figura 4.7 (una) (segundo)
8000
Un mapa que muestra la propagación de 1000 2000
dos especies de árboles forestales 7000
en el este América del Norte
después de la retirada de la 9000
glaciación última edad de hielo. 10000
Tenga en cuenta que las dos 11000 6000
especies de (a) pino blanco 12000
13000
oriental (Pinus luces
estroboscópicas) Y (b) de haya 7000
(Fagus grandifolia) No han
seguido el mismo camino invasión.
8000
Las líneas en los mapas (isócronas)
9000
definen el tiempo de llegada de 10000
cada especie a intervalos de 1.000
años. Los números
en el mapa referirse a miles de años
0400
antes del presente. el km
sombreadoáreas marrones

DE DAVIS, 1976
0400
muestran sus distribuciones km
actuales.

Figura 4.8
(una) flujo de lava de 125 años de edad
(a) Emplazamiento de los puntos norte
de muestreo (puntos rojos) en 37
y 125 años de edad, flujos de lava
en la isla de Miyakejima, Japón.
Muestreo de 16 años de edad era
de lava no cuantitativa (no se
muestran los sitios de muestreo). flujo de lava de 37 años de edad
Sitios fuera de estos flujos son al
menos 800 años de antigüedad.
contornos de altitud se muestran
en metros.
(b) En las primeras etapas de la
sucesión la única vegetación se
compone de unos árboles de flujo de lava de 16 años de edad
aliso (Alnus Sieboldiana
pequeños). En las parcelas de 700
mayor edad (37- 800 años de 600
500
antigüedad),
113 especies fueron registradas, 400
incluyendo helechos, hierbas,
lianas y árboles. Esta sucesión
300
consistió en:
(i) colonización del desnudo
lava por el aliso de fijación de 200
nitrógeno;
100 0 2 km
(ii) facilitación (mediante la
mejora la disponibilidad de
nitrógeno) de mediados de
sucesión speciosa Prunus y el
árbol de hoja perenne-finales de (s 0- dieciséi 37- 125- 800-
sucesión Machilus thunbergii; eg edad s- edad edad edad
un edad
(iii) establecimiento de un bosque do
mixto en el que Alnus y Prunus )
fueron sombreadas a cabo; y (iv)
la sustitución competitiva de
Machilus por el sieboldii
Castanopsis de vida más larga.
 DESPUÉS Kamijo ET AL., 2002
Tierra desolada Alnus Machilus y Castanopsis
arbusto Prunus bosque bosque
La Facilitación por N desaparición de
colonizaci fijación de Alnus Alnus y Prunus
ón de colonización de La colonización de
Alnus Prunus y Machilus Castanopsis
4.4 Terrestre biomas
Diferentes biogeógrafos reconocen diferentes números los
de patrones
biomas;que
algunos hacenen la naturaleza dependen de la forma en que enfo
reconocemos
ver con sólo cinco biomas y otros encuentran que necesitan muchos más. La
perspectiva del científico es tan importante como el sistema en estudio; ''
divisores tienden a desconfiar de amplias generalizaciones y hacer hincapié en la
diversidad del mundo natural, mientras que la diversidad de fuerza '' lumpers en
un mínimo de categorías fácilmente mapeados. Los siguientes son adecuados
para nuestros propósitos - el bosque lluvioso tropical, sabana, pastizales
templados, chaparral, desierto, bosque templado caducifolio, del norte o del
bosque boreal de coníferas (taiga), y la tundra.

4.4.1 Descripción y clasificación de los biomas

Señalamos en el capítulo 2 de la importancia crucial de aislamiento geográfico
en permitir que las poblaciones que difieren en virtud de selección. La
distribución geográfica de las especies, géneros, familias y categorías
taxonómicas más altos de plantas y animales a menudo reflejan esta divergencia
geográfica. Todas las especies de lémures, por ejemplo, se encuentran en la isla
de Madagascar y en ninguna otra parte. Del mismo modo, 230 especies del
género Eucalyptus (árbol de goma) se encuentran naturalmente en Australia (y
dos o tres en Indonesia y Malasia). Los lémures y los árboles de goma se
producen cuando lo hacen porque evolucionaron allí - no porque estos son los
únicos lugares donde podrían sobrevivir y prosperar. De hecho, muchas especies
de eucaliptos crecen con gran éxito y se extendió rápidamente en el que se han
introducido a California oa Kenia. Un mapa de la distribución mundial natural de
lémures nos dice mucho sobre la historia evolutiva de este grupo. Pero en lo que
se refiere a su relación con un bioma, lo más que podemos decir es que los
lémures pasar a ser uno de los constituyentes del bioma de selva tropical en
Madagascar.
Otro tema del capítulo 2 en cuestión la forma en que las especies con muy
diferentes orígenes evolutivos han sido seleccionados para converger en su
forma y comportamiento. Había también ejemplos de grupos taxonómicos que
han radiadas en un rango de especies con forma sorprendentemente similares y el
comportamiento (evolución paralela, como en el marsupial y mamíferos
placentarios). Ejemplos como estos revelan mucho acerca de las maneras en que
los organismos han evolucionado para adaptarse a las condiciones y recursos en
sus entornos. Pero las diferentes especies no tienen que caracterizar diferentes
biomas. Por lo tanto, biomas particulares en Australia incluyen ciertos
mamíferos marsupiales, mientras que los mismos biomas en otras partes del
mundo son el hogar de sus homólogos de la placenta.
Un mapa de biomas, entonces, no es por lo general un mapa de la distribución describir y clasificar vegetación
de las especies. En cambio, muestra donde encontramos áreas de tierras
dominadas por plantas con formas carac- terísticas, las formas y los procesos
fisiológicos. Estos son los tipos de vegetación que se pueden reconocer desde un
avión que pasa sobre ellas, o de las ventanas de un coche rápido o en tren. No
requiere un botánico para identificarlos. La maleza caracterizada por la
vegetación de chaparral de California ofrece un ejemplo notable. El espectro de
las formas de la planta que da esta vegetación de un carácter distintivo también
se produce en ambientes similares en todo el mar Mediterráneo y en Australia -
pero las especies y géneros de plantas son muy diferentes. Reconocemos
diferentes biomas de los tipos de especies, no identidades, de los organismos que
viven en ellos.
 Al leer las descripciones breves de biomas que siguen, es importante tener en
cuenta que la vegetación descrito es típico de la comunidad madura que se
desarrolla en diferentes regiones climáticas (Figura 4.9). Sin embargo,
agregación es siempre
 Capítulo 4 Condiciones, recursos y comunidades de todo el 121
mundo

(una) (segundo)

Todas las fotografías CORTESÍA DE visuales ilimitadas

(do) (re)

Figura 4.9
Cada bioma se ilustra con dos fotografías, una centrada en el detalle de la vegetación y la otra que proporciona una visión lejana y haciendo
hincapié en la gran variación estructural que se encuentran entre las comunidades terrestres del mundo. Los animales que se encuentran en
cada uno de estos biomas también no puede ser ignorado; que son evidentes en la foto de la sabana, pero los animales invertebrados y
vertebrados están ocupados detrás de las escenas en todos los biomas. (A) anterior:Carrizo Badlands del desierto, Anza-Bonnego Estado
Desert Park, California (© Doug Sokell); a continuación: Red Rock Canyon, Las Vegas, Nevada (© Mark E. Gibson). (B) anterior: Ozark
bosque y el río Corriente, Ozark National Riverways escénicas, Missouri (© Richard Thom); a continuación: madura de hoja caduca
oriental
 (mi) (F)

(sol)

bosque (© Bill Beatty). (C) anterior: bosque de abetos, Parque Nacional Jasper, Alberta, Canadá (© Mark E. Gibson); a continuación: bosque de
coníferas, Sierras de niebla(© Joe McDonald). (D) Arriba: Masai Mara reserva de caza al amanecer (© Joe McDonald); a continuación:
sabana africana con la cebra y el búfalo (© John Cunningham). (E) Arriba: selva tropical, vertiente occidental de los Andes, Ecuador (CP ©
Hickman); abajo: el lago del bosque mixto de dipterocarpáceas, Parque Nacional de Mulu, Sarawak, Borneo (© Brian Rogers). (F) Arriba:
un berrendo solitario parece minúsculo en esta vasta pradera de pastos mixtos, Stanley County, el centro de Dakota del Sur (© Ron
Spomer); abajo: vista de la pradera en flor con la estrella ardiente y negro de ojos Susan (© Ann B. Swengel). (G) Arriba: tundra verde
con morrena glacial y cordillera Alaska, Parque Nacional Denali, Alaska (© Patrick J. Endes); a continuación: tundra verano húmedo (©
Doug Sokel).
12 Parte II Condiciones y Recursos

presente (basado a menudo en la topografía local y la geología, la Sección 4.2.2)

y perturbaciones de pequeña y gran escala (causada por la muerte de los árboles
individuales, o por incendios, tormentas o personas) crean un mosaico en el que
se producen sucesiones de la comunidad ( véase la sección 4.3).

4.4.2 Bosque tropical

Hemos elegido para hablar de la selva tropical con mayor profundidad que los
otros biomas, ya que representa el pico mundial de la diversidad biológica
evolucionado: todos los otros biomas sufren de una pobreza relativa de los
recursos o condiciones que limitan con más fuerza.
de selva tropical es la más productiva de biomas de la Tierra con una
productividad sintético foto- que puede superar los 1000 g de carbono fijo por
metro cuadrado por año (véase la Sección 11.2.1). Tales resultados
excepcionales de productividad de la coincidencia de la alta radiación solar
recibida a lo largo del año y lluvias regulares y fiables. se logra la producción,
mayoritariamente, de alta en el dosel denso bosque de follaje perenne. Es oscura
a nivel del suelo, excepto donde los árboles caídos crean vacíos. Una
característica de este bioma es que a menudo muchos plantones de árboles y
árboles jóvenes permanecen en un estado de supresión de año en año y sólo
entrar en acción si se forma un hueco en el dosel por encima de ellos.
Casi toda la acción en una selva tropical (no sólo la fotosíntesis, sino también
la flor del ing, fructificación, la depredación y herbivoría) pasa alto de la bóveda.
Aparte de los árboles, la vegetación se compone en gran parte de las formas de
plantas que alcanzan hasta en el dosel indirectamente, subiendo los árboles
(vides y lianas, incluyendo muchas especies de la figura) o en crecimiento como
epifitas, arraigado en las ramas superiores húmedos. Las epifitas dependen de los
recursos escasos de nutrientes minerales que se extraen de las grietas y los
bolsillos de humus en las ramas de los árboles. Las floras y faunas ricos del dosel
no son fáciles de estudiar; incluso para acceder a las flores con el fin de
identificar la especie de árbol es difícil sin la erección del árbol camina.
La mayoría de las especies de animales y plantas en la selva tropical son
activos durante todo el año, aunque las plantas pueden florecer y madurar la fruta
en secuencia. En Trinidad, por ejemplo, el bosque contiene al menos 18 árboles
en el género Miconia, cuyo estaciones de fructificación combinados extender
durante todo el año; esto contrasta con la situación en latitudes templadas (Figura
4.10).
Dramáticamente alta riqueza de especies es la norma para la selva tropical
(ver Sección 10.5.2), y comunidades que rara vez o nunca estar dominada por
una o unas pocas especies - una situación muy diferente a la baja de la
biodiversidad de los bosques de coníferas del norte. Esto plantea algunas
preguntas fundamentales que han demostrado ser muy difíciles de resolver. En
primer lugar, ¿qué es lo que tiene la historia evolutiva de la selva tropical que ha
permitido tal diversidad de evolucionar? Parte de la respuesta se refiere a la
estabilidad comparativa de los parches de bosque de lluvia durante las edades de
hielo. Se cree que durante estos períodos, la sequía obligó a las selvas tropicales
a contraerse en 'islas' (en un 'mar' de la sabana), y éstos se expandió y se unieron
de nuevo como regresaron períodos más húmedos. Esto habría promovido el
aislamiento genético de las poblaciones, un fenómeno que es tan importante para
que se produzca la especiación (ver sección 2.4). También cabe preguntarse por
qué es que entre la diversidad de especies en las selvas tropicales,
 (una)
chrysophylla argyrophylla tomentosa prasina amplexans Matthaei affinis acinodendron lanata Figura 4.10
eri holosericea guianensis Contrastando los patrones de
frutos o semillas de producción en
zonas tropicales y templadas
bosques. (A) Las estaciones de
fructificación
de 18 especies de árboles del
género miconia en la selva tropical
de Trinidad se extienden por todo el
año.
(b) La producción estacional de
frutas y semillas de hierbas en un
bosque de hoja caduca en
Polonia se concentra en un
tiempo relativamente breve
período del año.

Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb

(B) 10
9
8
Grado de fructificación

7
6
5
4
3
2
1
0
1 6 11 16 21 26
1 6 11 16 21 26 31 5 10 15 20 25 30 5 10 15
abril
Mayo junio julio
DESPUÉS DE HARPER, 1977

nemorosa
Hepatica nobilis Oxalis asperula Viola odorata silvestris
acetosella Ranunculus
anémona
lanuginosus Stellaria holostea

unos pocos no han dominado y suprimido el resto en una lucha por la

existencia. Veremos más adelante (Sección 10.5.2) que al menos parte de la
respuesta es que las poblaciones de patógenos y herbívoros especializados
desarrollan cerca de los árboles maduros y atacan a los nuevos reclutas de las
mismas especies de árboles cercanos. Por lo tanto, la posibilidad de que una
nueva planta sobrevivirá se puede esperar que aumente con la distancia de un
árbol maduro de la misma especie, lo que reduce la probabilidad de que el
dominio de una o unas pocas especies en el bosque.
La diversidad de los árboles de la selva ofrece una diversidad correspondiente
selva tropical también se asocia con una alta diversidad de anim
de los recursos para los herbívoros (Figura 4.11). Una variedad de hojas jóvenes
frescas están disponibles durante todo el año, y una procesión constante de
semillas y frutos pro- ducción proporciona alimentos confiable para los
especialistas como los murciélagos frugívoros. Por otra parte, la diversidad de
flores, como las orquídeas epifitas con sus mecanismos de polinización
especializados, requiere una diversidad especializada en paralelo de los insectos
polinizadores. Las selvas tropicales son el centro de la diversidad de las
hormigas - 43 especies han sido registradas
 Aeschylanthus sp.
mar

inappendiculata Melanorrhoea
eneMayo

stenopetala xylopia

inaequifolia Cynometra

lanceifolius Artocarpus
jun

sumatrana ficus
rubinervis ficus
Sterculia parviflora
gigantea Myristica
laevigata santiria

glabela ficus
nov septiembre

bicolor Ratufa affinis ardillas Ratufa

obscura Presbytis
mono de la hoja

Buceros rhinoceros
Hornbill
Hylobates lar
Gibbons
syndactylus hylobates

Megalaima spp. barbets

Irena puella
irenidae

Arachnothera (3 spp.) Sunbirds

Chloropsis (3 spp.) Bulbuls

DESPUÉS DE HARPER, 1977

nigrovittatus Callosciurus
ardilla bosque

Figura 4.11
Animales (enumerados en vertical) que se alimentan de los frutos de los árboles (enumeran horizontalmente) en varios momentos del
año en Selangor, Malasia. Cada círculo es un calendario en el que se muestra la temporada de alimentación en marrón oscuro. Cada
planta produce frutos sólo en ciertos momentos del año, pero no hay fruta disponible para los especialistas de la fruta que comen
durante todo el año.

en un solo árbol en una selva tropical peruana. Y aún hay más diversidad entre
los escarabajos; Erwin (1982) estima que hay 18.000 especies de escarabajos en
1 hectárea de selva tropical de Panamá (en comparación con sólo 24.000 en el
conjunto de los Estados Unidos y Canadá!).
. . . y la actividad intensa del suelo Hay una intensa actividad biológica en el suelo de los bosques tropicales. La
hojarasca se descompone más rápido que en cualquier otro bioma y como
resultado la superficie del suelo es a menudo casi desnudo. Los nutrientes
minerales en las hojas caídas son liberados rápidamente, y, como la lluvia se
filtra por el perfil del suelo, los nutrientes pueden llevarse muy por debajo de los
niveles en los que las raíces pueden recuperarlos. Casi todos los nutrientes
minerales en una selva tropical se llevan a cabo en las propias plantas, en las que
están a salvo de lixiviación. Cuando este tipo de bosques son talados para la
agricultura o la madera se tala o destruidos por el fuego, los nutrientes son
liberados y lixiviados o lavados: en cuestas todo el suelo puede ir también. La
regeneración completa del suelo y de un balance de nutrientes en un bosque
nuevo puede llevar siglos.
Todos los otros biomas terrestres pueden ser vistos como los parientes
pobres de la selva tropical. Todos ellos son más frío o más seco y todos son
más estacionales. Ellos tienen
prehistorias tenido que impedían la evolución de una diversidad de animales y
plantas que se aproxima a la extraordinaria riqueza de especies de la selva
tropical. Por otra parte, son generalmente menos adecuados para la vida de los
especialistas extremas, tanto vegetales como animales.

4.4.3 Sabana
La vegetación de la sabana característicamente se compone de pastizales con
árboles dispersos pequeños, pero tienen extensas áreas sin árboles. En ausencia
de otros factores de control, se esperaría que estas áreas tropicales para ser
cubierta por bosques. Pero el desarrollo forestal se mantiene bajo control por uno
de los tres factores, o una combinación de éstos.
En algunas sabanas, rebaños de herbívoros (por ejemplo cebra Equus y
Connochaetes ñus taurinus en África) tienen una profunda influencia sobre la
vegetación, lo que favorece las gramíneas (que protegen su embrionaria,
dividiendo activamente los tejidos de los brotes en o justo por debajo del nivel
del suelo) y dificultando la regeneración de los árboles (debido a que estos
mismos tejidos animales están expuestos a la navegación y al fuego).
En otros casos, el fuego es lo fundamental. Fuego, ya sean naturales o
inducidos por el hombre, puede ser un peligro común en la estación seca y, al
igual que los animales de pastoreo, inclina la balanza a la vegetación contra los
árboles y favorece pastos perennes, con sus rizomas subterráneos y protegido
superficies de regeneración. En las sabanas del sureste de Asia, las palmas son
una característica porque abrasador de la capa más externa del tronco no mata a
estas plantas.
Por último, la ventaja de pastizales sobre bosque en las sabanas, con sus
nombres regionales dife- rentes, puede estar relacionada con las condiciones
desfavorables, como la sequía severa (sabanas de pino de Centroamérica) (llanos
venezolanos) anegamiento, o los nutrientes del suelo escaso (cerrado brasileño ).
precipitación estacional coloca las restricciones más severas sobre
exceso la y la escasez de alimentos son características de
estacional
diversidad de plantas y animales en la sabana. de crecimiento de plantas está
limitada por parte del año por la sequía, y hay un exceso estacional de alimentos,
alternando con escasez; como consecuencia, los animales de pastoreo más
grandes sufren hambre extrema (y mortalidad) en los años más secos. La fuerte
estacionalidad de la ecología de la sabana está bien ilustrado por sus poblaciones
de aves ciones. Una gran cantidad de semillas e insectos es compatible con una
gran población de aves migratorias, pero sólo unas pocas especies se encuentran
suficientemente fiables recursos a ser el año de residencia.

4.4.4 pastizales templados

praderas templadas es la vegetación natural en grandes áreas en todos los
continentes. Estos incluyen la pradera de hierba alta de América del Norte y
pampas de América del Sur, donde la lluvia es moderada y los suelos son ricos, y
las estepas de hierba corta de Rusia, típica de las condiciones más semiáridas.
Estos pastizales experimentar la sequía estacional, pero los animales que pastan
también tienen un impacto poderoso. Las poblaciones de invertebrados, como los
saltamontes, son a menudo muy grande y su biomasa sea superior al de los
vertebrados de pastoreo. Estos últimos incluyen el bisonte (Bison bison),
berrendo (Antilocapra americana) y ardillas (Thomomys bottae) en América del
Norte, y el antílope saiga (Saiga tatarica) y marmotas (Marmota bobac) en Rusia.
mas, templado pastizales se ha transformado más porMuchos de estos pastizales naturales han sido cultivados y sustituido por
los seres humanos
pastizales herbáceos 'anuales de trigo, avena, cebada, centeno y maíz. Tales
hierbas anuales de las regiones templadas, junto con el arroz en los trópicos,
proporcionan el alimento básico de las poblaciones humanas en todo el mundo.
De hecho, la gran aumento en el tamaño de la población humana en tiempos
históricos (véase la Sección 12.2) ha dependido de la domesticación de hierbas
para la alimentación humana o para los animales domésticos. En los márgenes
más secas del bioma, donde el cultivo no es económico, muchas de las tierras de
gramíneas están 'gestionado' para la producción de carne o leche, a veces
requiere un estilo de vida nómada humana. Las poblaciones naturales de
animales de pastoreo, especialmente bisontes y berrendos en América del Norte
y ungulados en África, han sido rechazados en favor de vacas, ovejas y cabras.
De todos los biomas,

4.4.5 Desierto
En su forma más extrema, los desiertos calientes son demasiado árida para
soportar cualquier tipo de vegetación; son tan desnudo como los desiertos fríos
de la Antártida. Donde hay caída de lluvia suficiente para permitir que las
plantas crecen en desiertos áridos, su temporización es siempre impredecible.
vegetación del desierto se divide en dos patrones fuertemente contrastados de
nes contrastantes de comportamiento de plantas del desierto
comportamiento. Muchas especies tienen un estilo de vida oportunista,
estimulado en germinación por las lluvias impredecibles (fisiológicas relojes
'internos' son inútiles en este entorno). Crecen rápido y completan su ciclo de
vida, comenzando a establecer nuevas semillas después de unas semanas. Estas
son las especies que en ocasiones pueden hacer una florecer el desierto; la
Ecofisiólogo Fritz ellos fue llamado 'plantas del vientre' porque sólo alguien
tirado en el suelo se puede apreciar su encanto individual.
Un patrón diferente de comportamiento de plantas del desierto áridas es para
ser de larga vida con procesos fisiológicos lento. Cactus y otras suculentas, y
pequeñas especies arbustivas con hojas pequeñas, gruesas y, a menudo peludas,
pueden cerrar sus estomas (poros a través del cual el intercambio de gases se
lleva a cabo) y tolerar largos períodos de inactividad ical physiolog-. En áridos
desiertos, temperaturas de congelación son comunes en la noche y la tolerancia
de las heladas es casi tan importante como la tolerancia a la sequía.
La relativa pobreza de la vida animal en los desiertos áridos refleja la baja
diversidad de los animales es baja en desiertos
productividad de la vegetación y el indigestibilidad de gran parte de ella.
perennes del desierto INCLUYENDO especies ing de ajenjo (Artemisia) y planta
de la creosota (Larrea mexicana) en el suroeste de los Estados Unidos, y especies
de mallee de eucalipto en Australia, llevan a altas concentraciones de productos
químicos que son repelentes a los herbívoros. Las hormigas y roedores pequeños
dependen de las semillas como un recurso perenne relativamente fiable, mientras
que las especies de aves son en gran parte nómada, impulsado por la necesidad
de encontrar agua. Solamente los carnívoros del desierto pueden sobrevivir en el
agua que obtienen de sus alimentos. En los desiertos de Asia y África, camellos,
burros y ovejas se gestionan para el transporte y la alimentación de los grupos
migrantes de los seres humanos.

4.4.6 Templado bosque

Al igual que todos los biomas, bosque templado incluye, bajo el mismo nombre,
una variedad de tipos de vegetación. En sus límites de baja latitud en Florida y
Nueva Zelanda, los inviernos son suaves, las heladas y las sequías son raros, y la
vegetación se compone principalmente de
árboles de hoja perenne de hoja ancha. En su límite norte en los bosques de
Maine y el Medio Oeste de los Estados Unidos, las estaciones están muy
marcados, los días de invierno son cortos y puede ser de 6 meses de
temperaturas de congelación. árboles de hoja caduca, que dominan en los
bosques más templados, pierden sus hojas en el otoño y se vuelven inactivos
después de transferir gran parte de su contenido de minerales en el cuerpo
leñoso del árbol. En el suelo del bosque, diversas floras de hierbas perennes a
menudo se producen, sobre todo aquellos que crecen rápidamente en la
primavera, antes de que el nuevo follaje de los árboles se ha desarrollado.
Todos los bosques son irregulares porque los árboles viejos mueren,
proporcionando entornos abiertos para los nuevos colonos. Esta agregación se
encuentra en una gran escala, especialmente después de los huracanes cayeron
los árboles más viejos y más alto o después del fuego mata a las especies más
sensibles. En los bosques templados las marquesinas a menudo están compuestos
de una mezcla de especies de larga vida, tales como robles rojos (Quercus rubra)
en el medio oeste de los Estados Unidos, y colonizadores de lagunas, como el
azúcar de arce (Acer saccharum).
Los bosques templados proporcionan recursos alimenticios para los animales que suelen ser muy
estacionales en su ocurrencia (comparar Figura 4.10b con 4.10a), y únicas
especies con ciclos de vida cortos, tales como insectos comedores de hojas,
pueden ser especialistas dietéticos. Muchas de las aves de los bosques templados
son migrantes que regresan en primavera, pero pasan el resto del año en los
biomas más cálidos.
Los suelos son generalmente ricos en materia orgánica que sesuelos añade
de los bosques templados son ricos en materia orgán
continuamente, descomposición planteado y batido por lombrices de tierra y una
rica comunidad de otros detritívoros (organismos que se alimentan de materia
orgánica muerta). Sólo anegamiento y bajo pH, en algunos lugares, inhibir la
descomposición de la materia orgánica y obligarlo a acumular como turba.
Las grandes extensiones de bosques de hoja caduca en Europa y los Estados
Unidos han sido talados para proporcionar para la agricultura, pero estos a veces
se les ha permitido regenerar ya que los agricultores abandonaron la tierra (una
característica notable de Nueva Inglaterra).

4.4.7 bosques de coníferas del Norte (taiga) de

clasificación en la tundra
Norte (o boreal) de bosques de coníferas (también conocido como taiga) y la
tundra sin árboles ocurrir en regiones donde la temporada de crecimiento corto y
el frío del invierno límite de la vegetación y su fauna asociada.
bosques de coníferas se compone de una flora árbol muy limitada. Donde los
inviernos son menos severos, los bosques pueden ser dominados por pinos
(especie Pinus, que son todos los árboles de hoja perenne) y árboles de hoja
caduca tales como alerce (Larix), abedul (Betula) o álamos (Populus), a menudo
como mezclas de especies. Más hacia el norte, estas especies dan paso a bosques
de especies únicas monótonas de abeto rojo (Picea) a través de inmensas zonas
de América del Norte, Europa y Asia. Esto proporciona un contraste extremo a la
biodiversidad de los bosques tropicales.
Las areas de la vegetación que ahora ocupa la tundra y los bosques de
coníferas del norte (y gran parte del bosque de hoja caduca norte) fueron
ocupados por la capa de hielo durante la última edad de hielo, que sólo comenzó
a retirarse hace 20.000 años. Las temperaturas son ahora tan altos como lo han
sido desde ese momento, pero la vegetación aún no se ha puesto al día con los
cambios climáticos y los bosques todavía se están extendiendo
 norte. La muy baja diversidad de flora y fauna del norte es en parte un reflejo de
una lenta recuperación de las catástrofes de las edades de hielo.
comunidades
ues de coníferas del norte ofrece las condiciones ideales de de
para la aparición baja diversidad proporcionan las condiciones ideales para el
plagas
desarrollo de la enfermedad y las epidemias de plagas. Por ejemplo, el gusano
del abeto (Choristoneura fumiferana) vive a bajas densidades en los bosques
inmaduros del norte de abeto. A medida que maduran los bosques, las
poblaciones de gusano de los brotes explotan en epidemias devastadoras. Estos
restos del antiguo bosque, que luego se regenera con árboles jóvenes. Este ciclo
es de unos 40 años para seguir su curso.
La restricción ambiental predominante en los bosques del norte de abeto es la
presencia de permafrost: el agua en el suelo permanece congelado durante todo
el año, la creación de la sequía permanente, excepto cuando el sol calienta la
superficie misma. El sistema de raíces de abeto se puede desarrollar en la capa
superficial del suelo, de la que se derivan los árboles de toda su agua durante la
estación de crecimiento corta.
Al norte del bosque de abetos, la vegetación cambia a la tundra, con sus bajos
arbustos, hierbas, juncos y plantas con flores pequeñas, así como musgos y
líquenes. De hecho, el bosque y la tundra a menudo forman un mosaico en el
Ártico baja. En las zonas más frías, las plantas tales como hierbas y juncias
desaparecen, sin dejar nada arraigados en el permafrost. Los fuertes vientos
exageran la aridez del medio ambiente, y en última instancia la vegetación que se
compone sólo de líquenes y musgos da lugar, a su vez, al desierto polar. El
número de especies de plantas superiores (es decir, excluyendo ing musgos y
líquenes) disminuye de 600 especies en el Ártico baja de América del Norte a
100 especies en el Ártico alto (al norte de 83 °) de Groenlandia y la isla de
Ellesmere. A diferencia de, la flora de la Antártida contiene sólo dos especies
nativas de plantas vasculares y algunos líquenes y musgos que soportan unos
pequeños invertebrados. La productividad biológica y la diversidad de la
Antártida se con- centrated en la costa y dependen casi enteramente de los
recursos derivados del mar.
Las faunas
lación de animales dramáticos son característicos de biomas de bosques de coníferas del norte y tundra han intrigado logists
del norte
eco porque las poblaciones de lemmings, ratones, ratones de campo y liebres
(herbívoros), y los carnívoros de peletería (por ejemplo, el lince y el armiño) que
se alimentan de ellos, pasar a través de ciclos notables de expansión y colapso
(véase la Sección 7.5.2). Lemmings (Lemmus) son famosos por sus ciclos de
población y el papel que desempeñan en la tundra. Cuando la nieve se derrite
durante un período en el ciclo lemming está en un punto alto, los animales están
expuestos y apoyan grandes poblaciones migratorias de aves rapaces (búhos,
skuas, gaviotas) y mamíferos tales como comadrejas. Reno y el caribú (son la
misma especie, Rangifer tarandus) se producen en los rebaños migratorios
capaces de forrajeo de los líquenes de la tundra, los cuales pueden llegar a través
de la capa de nieve.

4.4.8 La distribución futura de los biomas

Está claro que la distribución de biomas ha cambiado en el pasado en
respuesta al flujo y reflujo de las edades de hielo. Hoy en día, también somos
muy conscientes de que sus límites son probablemente de nuevo en
movimiento. cambios previstos en el clima global durante las próximas
décadas, se puede esperar que dar lugar a cambios drásticos en la
distribución de biomas sobre la faz de la Tierra (recuadro 4.1). Sin embargo,
la naturaleza exacta de estos cambios sigue siendo incierto.
 4.1 ECOncerns tópicos
4.1 ACTUAL ECONCERNS
cambios previstos en la distribución de los biomas como resultado
del cambio climático global
Como resultado de las actividades humanas, la
atmósfera contiene concentraciones crecientes de
ciertos gases, en particular dióxido de carbono,
sino también el óxido nitroso, metano, el ozono y
los clorofluorocarbonos (CFC). Estos cambios se
prevé que conducir a un aumento de las
temperaturas y los patrones alterados de clima
sobre la faz de la Tierra (ver Sección 13.3.1).
Teniendo en cuenta la influencia de control del
clima en la distribución de biomas, los ecologistas
esperan que el mapa de biomas del mundo
cambie significativamente como concentraciones
de dióxido de carbono del doble en los próximos
60 -70 años.
No es tarea fácil predecir los detalles precisos
del clima futuro o sus consecuencias para
tribución bioma dis-. Los científicos han llegado
con una serie de escenarios posibles, que difieren
de acuerdo con los supuestos básicos incluidos en
sus modelos. Los detalles de
estos no nos conciernen aquí. Es suficiente
observar que las simulaciones se muestran en las
figuras 4.12 y 4.13 se basan en un modelo de
cambio climático que asume una duplicación
efectiva de las concentraciones de dióxido de
carbono y tiene en cuenta el acoplamiento de
atmósfera y el océano en la determinación de los
cambios en los patrones de tem- Ature y lluvia. El
modelo es conocido como MAPSS. Esto se
traduce en patrones en la distribución de biomas
simulando el potencial vegetación madura que
podrían vivir bajo el clima 'promedio' estacional
predominante (ver Neilson et al., 1998, para más
detalles).
La distribución de biomas mostrados en la
Figura 4.12 es como se simula por el modelo para
condi- ciones climáticas actual (Neilson et al.,
1998). En otras palabras, es la imagen del modelo
del modo biomas se distribuyen ahora (y refleja
bien la realidad, tenga en cuenta que el bioma

Tundra Taiga /
tundra
bosques de coníferas del
Norte Bosque Templado
Templado evergeen
bosque mixto de hoja
ancha Bosque tropical
sabana / arbolado arbusto
/ prado arbolado
Las tierras áridas

Figura 4.12 s
La distribución de los principales tipos de biomas bajo el clima actual, como simulada por el modelo MAPSS biogeografía.
DESPUÉS NEILSON ET AL., 1998
 s 130 Parte II Condiciones y Recursos

Bosque Templado Templado evergeen bosque mixto de hoja ancha Bosque tropical sabana / arbolado arbusto / prado arbolado

las principales biomas resultante de los cambios climáticos asociados con una duplicación efectiva de dióxido de carbono concentración, como simulada por el model

categorías no son exactamente los mismos que
los que dis- CuSS en otra parte del capítulo). El
mapa de la Figura 4.13, por el contrario, es la
distribución prevista de biomas en 60 -70 años
tiempo (Neilson et al., 1998). Este modelo predice
una reducción en el área de los biomas del norte
de la tundra y la taiga / tundra (el bosque abierto
que
se produce entre la taiga sin árboles y los bosques
de coníferas del norte densa). También predice
una disminución de las tierras áridas y un aumento
en los bosques templados. Estas conclusiones
están de acuerdo en general con una variedad de
modelos que incorporan diferentes supuestos de
partida.

4.5 Los ambientes acuáticos

Las características dominantes de los medios acuáticos son el resultado de las
propiedades físicas del agua. Una molécula de agua se compone de un átomo de
oxígeno, que está ligeramente cargado negativamente, enlazado con dos átomos
de hidrógeno, que están cargados positivamente ligeramente. Esta estructura
dipolar permite moléculas de agua para atraer y disolver más sustancias que
cualquier otro líquido en la Tierra. En consecuencia, el agua puede contener
iones minerales en solución, que proporciona los recursos de nutrientes
requeridos para el crecimiento de algas y plantas superiores.
Porvivir
ropiedades especiales del agua como un medio en el que otro lado, la solubilidad de oxígeno, un recurso esencial para las plantas y
los animales, disminuye rápidamente al aumentar la temperatura, y el oxígeno se
difunde muy lentamente en agua. Este problema se puede poner límites
importantes sobre la vida en el agua. El oxígeno se utiliza rápidamente cuando la
materia orgánica se descompone muerto. En los lugares donde se acumulan las
hojas del árbol o de aguas residuales sin tratar se descarga en un río o lago, la
Capítulo 4 Condiciones, recursos y comunidades de todo el 131
mundo
descomposición puede crear condiciones anaeróbicas, que son letales para los
peces y otras especies
animales que tienen una alta demanda biológica de oxígeno. Muchos animales
acuáticos Principal- acceso Tain al oxígeno al forzar un flujo continuo de agua
sobre sus superficies respiratorias (por ejemplo, las branquias de los peces) o
tienen áreas de superficie muy grande en relación con su volumen corporal.
El agua es viscoso, y agua en movimiento transporta organismos vivos
enteros, tales como pequeñas plantas y animales. Se ofrece resistencia al
movimiento de animales móviles, tales como peces, nutrias y aves acuáticas; No
es sorprendente que muchos animales acuáticos móviles se simplifican. Muchas
plantas que viven en el agua en movimiento dependen de enraizamiento en el
sustrato para sostenerlos contra las corrientes de agua, y muchos animales más
pequeños están asociadas a las plantas o se esconden en grietas o debajo de rocas
donde están protegidos de la calle del agua en movimiento.
El agua es inusual en líquido restante en un amplio intervalo de
temperaturas. Se requiere una gran cantidad de energía para calentarla (es
decir, que tiene una alta capacidad térmica), pero retiene el calor de manera
eficiente. Una consecuencia es que la temperatura de grandes cuerpos de
agua (océanos y grandes lagos) varía poco más de las estaciones. Una
propiedad física más peculiar de agua es que es menos denso cuando se
congela que cuando líquido. Como la mayoría de los líquidos, el agua se
vuelve más densa y se hunde cuando se enfría. Sin embargo, a temperaturas
inferiores a 4 ° C, el agua se vuelve menos denso y cuando se forma hielo (a
0 ° C), flota. Hielo en una superficie de agua aísla el agua por debajo; lagos y
corrientes pueden permanecer en estado líquido, de flujo libre y habitable
bajo una capa de hielo.

4.5.1 ecología de ríos

Arroyos y ríos contienen una porción minuto de agua del mundo (0,006%), pero
una gran proporción del agua dulce que puede ser utilizado por personas. En
consecuencia, se han aprovechado, represado, se enderezó, desviados, dragado y
contaminado desde el comienzo de la civilización. La comprensión de los
impactos y la sostenibilidad de algunas de estas prácticas comienza con la
comprensión de los conceptos básicos de la ecología de ríos.
Arroyos y ríos se caracterizan por su forma lineal, el flujo unidireccional,
fluctuando de descarga y camas inestables. La naturaleza estrecha de canales de
río significa que están conectados muy íntimamente con el medio ambiente
terrestre circundante. Por lo tanto, una adecuada comprensión de la ecología del
río nos obliga a considerar el río y su cuenca hidrográfica como unidad (véase la
Sección 1.3.3).
La concentración de oxígeno es a menudo alta en lugares turbulentos, aguasla importancia del oxígeno concentración,. . .
arriba y bajo río abajo, donde las temperaturas más altas causan solubilidad
reducida. Esto se refleja en las comunidades de peces río, con especies de aguas
arriba activos, tales como la trucha marrón (Salmo trutta) que tienen una alta
demanda de oxígeno, mientras que las especies más lentas, tales como el lucio
(Esox lucius) puede tolerar las concentraciones más bajas en sus hábitats de
aguas abajo.
Una variedad de otras condiciones químicas y físicas varían de corriente para . . . pH y la temperatura. . .
transmitir, o hacia abajo de la longitud de un río dado. Figura 4.14 ilustra cómo
la composición de las especies de las comunidades de invertebrados de
transmisión varía con las condiciones. Hubo 30 - 40 especies en cada sitio
(principalmente las larvas de moscas de piedra, frigáneas y mosquitos
quironómidos) con mucha superposición en la lista de especies presentes. Los
datos se sometieron a un análisis llamado clasificación comunidad, que es
conceptualmente similar a la clasificación taxonómica. En taxonomía, los
individuos similares se agrupan en especies, especies similares en géneros, y así
sucesivamente. En clasifi- cación de la comunidad, las comunidades con
composiciones de especies similares se agrupan en
 13 Parte II Condiciones y Recursos

Figura 4.14 (una) 34 sitios

La composición de las especies de las comunidades de invertebrados
de transmisión varía con las condiciones tales como pH, temperatura Alto pHLow pH
y flujo de agua de verano.
ITES 21 s 13 sITES
(a) Clasificación de las 34 comunidades de la corriente. En temperatura alta
Bajadetemperatura
verano de verano
cada división, las comunidades se dividen en clases con
composiciones de especies similares, y estas divisiones se PH muy bajo medio de pH
pueden vincular a particulares diferencias en las
condiciones, como se muestra. Las clases se identifican por 19 sitiosUNA 2 sitiosre 7 sitios mi 6 sitios
las letras A-E. (B) La distribución geográfica real de la comunidadlas
clases A-E en el sur de Inglaterra. Las clases asociadas con Alto flujo de agua bajo flujo de agua
las condiciones del agua de ácido (D, E) se producen típicamente
en las cabeceras de los arroyos. segundo 6 sitios do 13 sitios

(b)

Withyham
Hartfield
segundo
CE Bosque mi Fila segundo
re
segundo mi do
segundo mi
do
do do
crowborough
ACA do
re re

re
mi mi

Nutley
re
re
corriente continua
CC
do

DESPUÉS DE TOWNSEND ET AL., 1983

do
segundo Maresfield
0 2 segundo do
km Río
Ouse

conjuntos. Estos conjuntos son entonces, a su vez, se agrupan en conjuntos más

inclusivos, y así sucesivamente. En este caso, las condiciones que eran más
influyente en la determinación del patrón de agrupación - y por lo tanto eran más
influyente en la determinación de composición de la comunidad - fueron pH,
temperatura de la corriente y el volumen de agua que fluye por unidad de tiempo
(de descarga).
. . . y la perturbación de la streambed Debido a que la descarga corriente responde a eventos tales como tormentas y
nieve derretida, arroyos son sistemas altamente perturbadas. ecologistas corriente
han sido recientemente buscando la manera en la que los diferentes regímenes de
perturbación del lecho del río se refleja en la composición de la comunidad. Por
ejemplo, los regímenes de perturbación de 54 sitios de transmisión en Nueva
Zelanda fueron evaluados por partículas de pintura (guijarros, adoquines, cantos
rodados) representante de los lechos de los ríos y la determinación del porcentaje
que se movía durante varios períodos; este varió de 10% a 85%. Los habitantes
de insectos de las corrientes se clasifican de acuerdo a las propiedades que
pueden ayudar a hacer frente a condiciones altamente perturbadas, incluyendo
pequeño tamaño
 Número de individuos (%) (a) Pequeña tamaño (b) Simplificación o aplanada (c) Alta adulto movilidad

100 100 100

DESPUÉS DE TOWNSEND ET AL., 1997

50 50 50

0 0 0
0 50 100 0 50100 0 50100
Intensidad media de perturbación Intensidad media de perturbación Intensidad media de perturbación (%)
(%) (%)

Figura 4.15
Perturbaciones juegan un papel importante en la ecología de ríos, en particular de los insectos de la corriente. flujos perturbados contenían una
proporción mayor de las larvasinsectos que (a) eran pequeños, (b) tenían cuerpos aerodinámicos, y (c) se convirtieron en los adultos que
estaban volantes fuertes: características que permitirían a estos insectos para soportar una perturbación y recolonizar después. Las líneas
de mejor ajuste (véase el recuadro 1.2) son muy altamente significativa en todos los casos (PAG  0,001).

(Especies pequeñas generalmente tienen ciclos de vida cortos y sus

poblaciones pueden reconstruir rápidamente), un cuerpo aerodinámico o
aplanada (menos propensos a ser desalojado) y una buena capacidad de vuelo
de los insectos adultos que emergen de la corriente para aparearse (más
probable para recolonizar después una perturbación). La representación de
estos rasgos fue mayor en las corrientes más perturbados, lo que demuestra la
importancia ecológica del régimen de perturbaciones (Figura 4.15).
La vegetación terrestre que rodea una corriente (la vegetación riparia)interacciones
tiene entre la corriente de y la tierra circundante
dos influencias sobre los recursos disponibles para sus habitantes. En primer
lugar, sombreando el lecho puede reducir la producción primaria de algas
adjuntos y otras plantas. En segundo lugar, por el derramamiento de hojas que
puede contribuir directamente al suministro de alimentos de animales y de
microorganismos. Ríos que comienzan su curso en las regiones forestales son a
menudo dominado por la alimentación externa de la materia orgánica, y muchos
de los invertebrados tienen piezas bucales que pueden manejar grandes partículas
(trituradoras) (Vannote et al., 1980). Más lejos aguas abajo, donde la corriente es
más ancha y donde el sombreado es menos intenso, los invertebrados que se
alimentan o raspar las algas de piedras (grazer-raspadores) puede ser más
abundante.
Cuando se cambia la vegetación de ribera, por ejemplo cuando bosquepueden se ser interrumpidos por humanos ocupaciones
convierte en la agricultura, no puede haber efectos de largo alcance. Menos
partículas de materia orgánica entra en la corriente, pero hay menos sombreado y
más escurrimiento de nutrientes de tierras de cultivo. Los resultados son un
aumento de la productividad de las plantas de transmisión y un cambio
correspondiente en la red de alimentación corriente. También puede haber
efectos sobre la descarga (aumentaron cuando los árboles se eliminan), la
temperatura del agua (más alto si sombreado eliminado) y las características
cauces (aumento de la entrada de partículas minerales finas). Las consecuencias
más específicas de una interacción particular entre la actividad humana y la
ecología corriente se describen en el Recuadro 4.2.
La íntima relación entre la tierra y el agua también es evidente en las llanuras
inundables de ríos como el Amazonas, donde las inundaciones estacionales
inundan grandes áreas de bosque circundante y proporcionan entradas masivas
de nutrientes y materia orgánica al río. Muchas de las llanuras de inundación del
mundo han sido drenados o aislados de sus canales fluviales asociadas, con
profundas consecuencias para la ecología del río deliberadamente.
 trituradoras Colectores-recolectores Grazer-raspadores

Figura 4.16
Ejemplos de las diversas categorías de los consumidores de invertebrados en entornos de transmisión.

TEMA 4.2
4.2 Actual ECOncerns
AL ECONCERNS
Una pequeña corriente sh fi con grandes consecuencias para el desarrollo de
la propiedad
Debido a que las corrientes están tan íntimamente
relacionados con sus áreas de influencia terrestre,
las actividades humanas en sus proximidades
pueden tener consecuencias negativas para la
ecología fluvial. Por ejemplo, el paisajismo o la
cons- trucción de carreteras y edificios en las
cercanías de las vías fluviales aumenta la erosión
del suelo y conduce a limo escorrentía en los
arroyos. El dardo de Cherokee (Etheostoma Scotti)
vive en arroyos cristalinos con camas hechas de
piedras
y los adoquines. Arroyos cubiertos de limo niegan desovar; ahora está restringido a unos pocos arroyos.
esta especie la capacidad para alimentarse y
CORTESÍA DE GEORGIA museo de historia natural, E. SCOTTI_RICHLAND CALA BJF0211
 El siguiente artículo de Clint Williams apareció
en el diario de Atlanta el 2 de julio de 2001.
Cherokee dardo: fuerzas de peces
pequeños cambios al proyecto
Si bien apenas 2 pulgadas de largo, la perca
de Cherokee tiene el poder de mover las
carreteras y rediseñar un campo de golf.
El pequeño pez, protegida por la Ley
Federal de Especies en Peligro, nada en los
pequeños cursos de agua, grava de fondo
que serpentean a través de una comunidad
cerrada 730 acres planificada a caballo entre
la línea del condado de Cobb-Paulding. Y se
está forzando al desarrollador para formar de
nuevo sus planes con el fin de proteger a los
peces.
'Hemos puesto a punto nuestra disposición
con el fin de minimizar el impacto sobre el
dardo Cherokee', dijo Joe Horton, desarrollador
del gobernador del Club, un campo de golf de
desarrollo de alto costo. 'Ahora estamos en
nuestro plan de sitio de sexta generación', dijo
Horton.
El dardo de Cherokee, de color amarillo
pajizo pálido con marcas de color aceituna, fue
catalogado como amenazado por el Servicio de
Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos en
1994, no mucho después de que se identificó
como una especie distinta de la perca de
Coosa. El dardo de Cherokee se encuentra
sólo en aproximadamente 20 pequeñas
sistemas tributarios del río Etowah, según un
informe de Pesca y Vida Silvestre. Pero sólo
unos flujos tienen poblaciones sanas.
'Está en una serie de corrientes, pero ese
número está disminuyendo rápidamente', dijo
Seth Winger, un ecologista de la conservación
en el Instituto de Ecología de la Universidad de
Georgia.
Los arroyos que atraviesan la propiedad
del club del gobernador son afluentes del
Pumpkinvine Creek, que desemboca en el río
Etowah continuación Allatoona presa. Hay
8000 pies de arroyos en la zona, dijo Horton.
Un estudio biológico
llevado a cabo antes de comprar la propiedad
encontraron cuatro dardos Cherokee. . .
'Estamos orgullosos de que los tenemos', dijo
Horton.
Tener ellos será un poco costoso, sin embargo.
(Reproducido con permiso del PARS Inter-
nacional Corp.)
1 ¿Es razonable que una pequeña población
de una especie que se produce en unos 20
otras corrientes debe interrumpir el
desarrollo económico?
2 Más específicamente, la forma
generalizada serían las especies tienen
que ser (en el número de corrientes,
en cuántos estados o países) antes de que los
desarrolladores se debe permitir que ignorarlo?
3 Cree usted que es debe ser responsabilidad
de los ecologistas, como el que se cita,
simplemente para informar al público de los
hechos (como en este artículo)? O es
razonable que se involucran en la defensa
de una causa de la conservación?

4.5.2 lago ecología

Del mismo modo que la ecología del río se define por el flujo unidireccional de
agua, lago ecología se define por la naturaleza relativamente estacionaria del
agua dentro de su cuenca. Un componente crítico de lago ecología es la manera
en la que el agua puede estratificar verticalmente en respuesta a la temperatura
(como se menciona en la Sección 4.2.3). A medida que el agua se encuentra en
una cuenca del lago, la capa superior se expone al sol y se calienta. Dado que el
agua caliente es menos denso que el frío (y por lo tanto tiende a aumentar) las
estratifica la capa superior - es decir, se forma una capa que es bastante
independiente de la agua más fría por debajo. Esta capa, la epilimnio, es cálido y
bien iluminada y tiene alto contenido de oxígeno debido lagos
a laspueden
aguas llegar
superficiales
a ser térmicamente estratificado, con importantes consecue
intercambio de oxígeno con la atmósfera. Es aliado no baja extremadamente
productiva, con altas densidades de vida vegetal y animal.
En los lagos más profundas pueden formar dos capas adicionales. Por debajo
de la epilimnio es una capa itional trans-, la termoclina, en el que la temperatura,
la concentración de oxígeno y luz todo el descenso. La capa más profunda, el
hipolimnio, es frío y, a menudo pobres en oxígeno.
 Es aquí donde la materia orgánica se descompone muertos hundida y sus
nutrientes minerales en libertad. En las regiones templadas de la Tierra, la
estratificación del agua del lago se descompone en el otoño, cuando la capa
superior se enfría. Corrientes continuación, se mezclan las capas de agua y los
minerales liberados en el hipolimnio estén disponibles en la superficie del lago.
Lake ecologistas están cada vez más atención a la escala espacial más
grande del lago distritos enteros. Lakes altos en un paisaje (como los que en
el norte de Wisconsin) reciben una mayor proporción de su agua de
precipitación directa, mientras que lagos en altitudes más bajas reciben más
agua como una entrada de agua subterránea (Figura 4.17). Esto se refleja en
las mayores concentraciones de iones importantes en los lagos bajos en el
paisaje. Las concentraciones de iones de contraste se pueden esperar, por
ejemplo, para afectar a la ecología y distribución de esponjas de agua dulce,
cuyos esqueletos requerir de sílice, y los cangrejos y caracoles, que tienen
una necesidad particular de calcio.
lagos ricos en nutrientes pueden apoyar una rica flora de microscópico,
flotando fitoplancton (plantas microscópicas), junto con una diversidad de
invertebrados y especies de peces, pero una flora raíces de las plantas con flores
se limita a las aguas poco profundas cerca de la costa, la zona litoral . Esta zona
es generalmente rica en oxígeno, la luz, los recursos alimenticios y escondites.
Sin embargo, algunos peces e invertebrados se especializan en las aguas más
profundas más frías de los lagos. Trucha de lago (Salvelinus namaycush) y la
lucioperca (Sander vitreus) son dos peces deporte popular cuyo hábitat está
restringido a las regiones más frías de los lagos.
Muchos lagos en las regiones áridas, a falta de una salida de corriente, pierden
lagos salinos son comunes en algunas partes del mundo
agua por evaporación y sólo se hacen ricos en sodio y otros iones. Estos lagos
salinos no deben ser consideradas como rarezas; a nivel mundial, que son tan
abundantes como los lagos de agua dulce. Por lo general son muy fértiles y
tienen densas poblaciones de algas azul-verdes, y algunos, como el lago Nkuru
en Kenia, apoyar enormes agregaciones de flamencos plancton de filtrado
(Phoenicopterus roseus).

4.5.3 Los océanos

Los océanos cubren la mayor parte de la superficie de la Tierra y reciben la
mayor parte de los ingresos de la radiación solar de la Tierra. Sin embargo, gran
parte de esta radiación se refleja en la superficie del agua o absorbida por el agua
en sí y por las partículas en suspensión. Incluso en agua clara la intensidad de
radiación cae exponencialmente con la profundidad y la fotosíntesis se limita
principalmente a la parte superior 100 m - la zona eufótica. En la mayoría de las
aguas de la zona eufótica es mucho menos profunda, especialmente donde el
agua es más turbia cerca de las costas y estuarios.
Las plantas verdes que la fotosíntesis en los océanos abiertos son
planctónicos, principalmente algas unicelulares que son capaces de utilizar la
radiación solar muy eficiente. Sin embargo, en el mundo real, muchas áreas del
océano que reciben la mayor intensidad de la radiación solar tienen la actividad
biológica más bajo - porque productividad de la planta está limitada por la
escasez de nutrientes minerales. Las grandes zonas tropicales de los océanos
Atlántico y Pacífico tienen una productividad biológica de menos de 35 g de
carbono (g C) yr1 m2. Esto se compara con más de 800 g C yr1 m2 en
dades commun- terrestres en las mismas latitudes.
Las áreas de mayor productividad marina (superiores a 90 g C m2 yr1) ocurrir
donde hay es un suministro fiable de minerales (especialmente nitrógeno y
fósforo, y tal vez de hierro). Esto ocurre a través de la lixiviación de la tierra
a través de ríos y estuarios o donde las corrientes profundas en los océanos
bien hasta la superficie y llevar disolvieron
(una) Figura 4.17
Lakes en diferentes posiciones
en el paisaje difieren en la fuente
de su agua y las concentraciones
de productos químicos
trucha de lago importantes a sus habitantes. (A)
Mapa de distrito de los lagos de
Wisconsin: lagos del estudio se la
sombra oscura y los contornos se
muestran (metros sobre el nivel
del mar).
(b) Las relaciones entre paisaje
Allequash Lago
posición y concentraciones de
calcio y de magnesio (Ca  Mg) y
sílice (SiO2) En los cinco lagos.
Lagos más altos en la zona de captación
trucha de lago
(Crystal y Big Muskellunge) tienen
más bajas concentraciones de
Gran Lago Muskellunge nutrientes.

Espumoso
lago

Lago Cristal

0 2 4
km

(B) 10 000
Ca + Mg (eq l-1) SiO2 (G l-1)
Las concentraciones de nutrientes

1000

100

10

1
Cristal
gran Espumoso Allequash Trucha
Muskellunge
la posición de la tierra (alto-bajo)

nutrientes a la zona eufótica (ver Sección 11.2.2). En las zonas donde se

producen corrientes ascendentes, el océano 'desierto' se transforma en un entorno
productivo, como, por ejemplo, en la costa de Perú. densas poblaciones de algas
planctónicas apoyo crustáceos pequeños, que a su vez son comidos por las
escuelas de la anchoa (Engraulis ringens). Los peces son compatibles leones
marinos y bandadas de cormoranes, pelícanos y alcatraces.
 Vimos anteriormente en este capítulo que la distribución de las comunidades
terrestres depende en gran medida de la intensidad de la radiación solar y sus
efectos sobre la temperatura y la disponibilidad de agua. En completo contraste,
las variaciones entre dades commun- oceánicas se rigen principalmente por la
disponibilidad de nutrientes minerales.
Por
des únicas se producen en el profundidades abisales de debajo de la zona eufótica está aumentando la oscuridad, y el fondo
los océanos
del océano está en total oscuridad, intensamente frío y bajo una gran presión.
Este puertos ambiente abisal SUP- la actividad biológica muy lento de una
comunidad de la diversidad biológica extraordinaria (incluyendo gusanos,
crustáceos, moluscos y peces que se encuentran en ningún otro lugar), que
depende de la lluvia de la muerte y los organismos muertos que caen de la
zona eufótica anteriormente. Muchos de los animales invertebrados son
pequeñas, tienen muy bajas tasas metabólicas y poseen una vida útil que
puede durar décadas. Sin embargo, aún más la diversidad se produce en las
chimeneas hidrotermales que se producen en un número de lugares aislados
2.000-4.000 m de profundidad (véase el recuadro 2.2). En estos entornos
notables, hay concentraciones de sulfuro de alta y muy altas temperaturas, de
hasta 350 ° C, donde sobrecalentado fluido emerge de 'chimeneas', y hay un
fuerte gradiente abajo a 2 ° C, la temperatura se encuentra normalmente en
profundidades abisales cerca. Las áreas de ventilación están habitadas por
bacterias productivos termófilas (amantes del calor) y una fauna únicas de
gusanos poliquetos, cangrejos y muy grandes moluscos.

4.5.4 costas
ambientes marinos cambian dramáticamente cerca de las costas. No sólo están
enriquecidos en nutrientes de la tierra; también se ven afectadas por las olas y las
mareas que aportan nuevas fuerzas físicas de soportar. En particular, ahora hay
superficies a las que los organismos pueden adjuntar; de hecho, si no lo hacen
por lo que son susceptibles de ser arrastrados hacia el mar o varado en la orilla.
A gran escala, las comunidades costeras están fuertemente influenciadas por las
olas y las mareas y la topografía de la costa. Dentro de un mismo tramo de costa,
podemos reconocer una zonificación en la flora y la fauna caracterizadas por
niveles altos y bajos de marea (Figura 4.18). Tales patrones de zonación son más
evidentes en situaciones protegido, cuando la acción de las olas es ligero, pero se
hacen más difusos en situaciones muy expuestas.
La extensión de la zona litoral depende de la altura de las mareas y la
olas y las mareas son influencias clave en la ecología costera
pendiente de la orilla. Lejos de la orilla, la subida de la marea y el otoño son
raramente mayor que 1 m, pero más cerca de la costa, la forma de la masa de
tierra se puede canalizar el flujo y reflujo de las aguas para producir resorte
amplitud de las mareas extraordinarias de, por ejemplo, casi el 20 m en la
Bahía de Fundy (entre Nueva Escocia y Nuevo Brunswick, Canadá). Por el
contrario, las orillas del mar Mediterráneo experiencia apenas amplitud de la
marea.
En las costas escarpadas y acantilados rocosos de la zona litoral es muy
estrecha y zonación se comprime. Ambas plantas y animales se ven
profundamente afectadas por la fuerza ical phys- de acción de las olas.
Anémonas, percebes y mejillones se adhieren de forma segura y
permanentemente al sustrato y filtran las plantas y los animales planctónicos del
agua cuando las mareas los cubren. Otros animales, tales como lapas, se mueven
a pastar y cangrejos se mueven con las mareas y el uso de grietas de la roca
como refugios. La flora en una zona infralittoral rocosa (Figura 4.18) es
generalmente dominados por las grandes algas marinas pardas (kelps), que fijan
a sí mismos a la roca con 'discos de fijación' especializados.
Los entornos son bastante diferentes a las costas de pendiente poco
profunda en la que el depósito de mareas y remover arena y lodo. Aquí los
animales dominantes son moluscos
 Tierr
a
Figura 4.18
supralitoral Un esquema de zonificación
límite superior de caracoles bígaro
general para la orilla del mar
determinado por las longitudes
relativas de la exposición al aire y
a la acción de las olas. En la parte
franja supralitorales superior de la costa es la zona
supra litoral
límite superior de percebes (La zona de salpicadura por
encima del nivel de marea alta). La
zona litoral, entre los niveles de
marea alta y baja, se puede dividir
zona mesolitoral en una zona mesolitoral junto con
una franja supralitoral arriba y
una franja infralittoral
límite superior de
continuación. La zona
algas marinas de infralittoral mentiras
zona litoral
laminación adecuados por debajo del
límite de la marea baja.
franja infralitoral Característica
comunidades de animales y plantas
zona infralitoral ocurrir en estos diferentes
bandas de zonificación.
DESPUÉS RAFFAELLI y Hawkins, 1996

Mar

y gusanos poliquetos, que viven enterrados en el sustrato y la alimentación

filtrando el agua cuando están cubiertos por las mareas. Este entorno está
completamente libre de grandes algas marinas, cuyos discos de fijación puede
encontrar ningún anclaje. Las plantas con flores son casi, pero no
completamente, ausente de ambientes intermareales. Las excepciones se
producen donde es posible para ellos para ser anclados por sus raíces y este
requisito las limita a las zonas más estables y fangosas colonizados por 'pastos
marinos', como Zostera y Posidonia o matas de Spartina. En los trópicos,
manglares ocupan este tipo de hábitat, la adición de un arbustiva, dimensión
leñosa a la zona litoral marino.

4.5.5 estuarios
Estuarios se producen en la confluencia de un río (agua dulce) y una bahía de
las mareas (agua salada). Proporcionan una intrigante mezcla de las
condiciones que normalmente ocurre en los ríos, lagos poco profundos y las
comunidades de las mareas. El agua salada, más densa que el agua dulce,
tiende a entrar en la parte inferior de un estuario como una cuña salina. A
medida que se mezcla con el agua dulce que fluye hacia fuera, se crea una
capa media salobre, devuelve aguas abajo de la marea saliente. La forma de
la cuña de agua salada es determinada en gran medida por el tamaño de la
descarga del río que fluye en el estuario; de descarga de alta tiende a crear
una cuña pequeña de agua salada y menos de mezcla. Los fuertes gradientes
de salinidad, tanto en el espacio y el tiempo, se reflejan en una fauna de
estuario especializados. Algunos animales a hacer frente a través de
determinados mecanismos fisiológicos.