22/10/2019 INVESTAGACIÓN TEMA 1

MEMBRANA PLASMATICA
La estructura y función de las células dependen fuertemente de las características de sus
membranas, que no sólo separan el interior de las células de su entorno, sino que
también definen los compartimentos internos de las células eucariotas, incluyendo las
organelas, el núcleo y el citoplasma.
La formación de las membranas biológicas se basa en las propiedades fisicoquímicas de
los lípidos, y todas las membranas celulares comparten una misma organización
estructural: bicapas de fosfolípidos con proteínas asociadas. Estas proteínas de
membrana son responsables de muchas funciones especializadas; algunas actúan como
receptores que permiten a la célula responder a señales externas, algunas son
responsables del transporte selectivo de moléculas a través de la membrana, y otras
participan en el transporte de electrones y de la fosforilación oxidativa.
Los procariotas, que representan las células más simples y pequeñas, de 1-2 µm de
longitud, están rodeados por una membrana plasmática, pero no contienen
subcompartimentos limitados por una membrana interna. Aunque el ADN se concentra
en el centro de estos organismos unicelulares, se cree que la mayoría de las enzimas y
metabolitos difunden libremente dentro de un único compartimiento acuoso interno.
Algunas reacciones metabólicas, incluyendo la síntesis de proteínas y la glucólisis
anaeróbica, tienen lugar allí; otros, como la replicación del ADN y la producción de
ATP, tienen lugar en la membrana plasmática.
En cambio, en las células eucariotas, de dimensiones mucho mayores, la velocidad de
las reacciones químicas se vería limitada por la difusión de pequeñas moléculas, si la
célula no estuviera dividida en subcompartimentos denominados organelas. Cada
organela está rodeada por una o más biomembranas, y cada tipo de organela contiene un
único conjunto de proteínas, algunas asociadas a su(s) membrana(s), y otras en su
espacio interior acuoso, o lumen. Estas proteínas permiten a cada organela llevar a cabo
sus funciones celulares características. El citoplasma es la parte de la célula que se
encuentra por fuera de la mayor de las organelas, el núcleo. El citosol, la parte acuosa
del citoplasma, también contiene su propio conjunto de proteínas características. Todas
las biomembranas forman estructuras cerradas, separando la luz en el interior del
exterior, y todas comparten una estructura de bicapa similar. Controlan el movimiento
de las moléculas entre el interior y el exterior de una célula, y dentro y fuera de las
organelas de las células eucariotas.
Las membranas también forman compartimientos especializados dentro de la célula.
Esas membranas intracelulares ayudan a formar muchas de las estructuras distinguibles
desde el punto de vista morfológico (organelos), por ejemplo, mitocondrias, retículo
endoplásmico (ER), complejos de Golgi, gránulos secretorios, lisosomas y núcleo. Las
membranas localizan enzimas; funcionan como elementos esenciales en el acoplamiento
entre excitación y respuesta, y proporcionan sitios de transducción de energía, como en
la fotosíntesis (cloroplastos) y la fosforilación oxidativa (mitocondria).
Los cambios en los componentes de la membrana pueden afectar el equilibrio de agua y
el flujo de ion y, en consecuencia, muchos de los procesos dentro de la célula.
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Deficiencias o alteraciones específicas de ciertos componentes de membrana (p. ej.,
originadas por genes con mutaciones que codifican para proteínas de membrana)
conducen a diversas enfermedades. En pocas palabras, la función celular normal
depende de membranas normales.

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA
 MODELO DEL MOSAICO FLUIDO
Con los datos ofrecidos por la microscopía electrónica y los análisis bioquímicos se han
ido elaborando varios modelos a lo largo del desarrollo de la biología celular. En la
actualidad, el modelo más aceptado es el propuesto por Singer y Nicholson (1972),
denominado modelo del mosaico fluido, que presenta las siguientes características:
 Considera que la membrana es como un mosaico fluido en el que la bicapa
lipídica es la red cementante y las proteínas están embebidas en ella,
interaccionando unas con otras y con los lípidos. Tanto las proteínas como los
lípidos pueden desplazarse lateralmente.
 Los lípidos y las proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico.
 Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de todos
sus componentes químicos: lípidos, proteínas y glúcidos.

COMPOSICIÓN
La membrana está compuesta fundamentalmente por lípidos y proteínas, y en menor
cantidad por glúcidos. Su composición relativa se determinó por primera vez en
eritrocitos de rata (40% de lípidos y 60% de proteínas). Posteriormente se comprobado
que dicha proporción es muy similar en el resto de las células, aunque puede variar en
función del tipo celular; por ejemplo, en los hepatocitos de rata la proporción es de un
58% de lípidos y un 42% de proteínas, mientras que en las fibras nerviosas las proteínas
alcanzan menos del 25%, y en músculo esquelético de rata, el 65% del total.
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LÍPIDOS DE MEMBRANA 
Los lípidos de membrana pertenecen fundamentalmente a tres categorías: fosfolípidos,
glucolípidos y esteroles.
⁕ Fosfolípidos. Son los lípidos más abundantes en las membranas biológicas.
Presentan una zona hidrófila, que constituye las denominadas cabezas polares
(glicerina o glicerol en los fosfoglicéridos), y una zona hidrófoba (ácidos
grasos), que forma la cola apolar. Los fosfo1ípidos poseen, por tanto, un carácter
anfipático.
⁕ Glucolípidos. Son muy semejantes a los fosfolípidos, pero contienen
oligosacáridos. En las células animales suelen ser derivados de esfingolípidos.
En las células vegetales y procariotas, sin embargo, los glucolípidos derivan de
los fosfog1icéridos. Sólo aparecen en la cara externa de la membrana
plasmática.
⁕ Esteroles. Derivados del colesterol y presentes en la membrana plasmática de las
células eucariotas, son más abundantes, por lo general, en las células animales.
  La membrana plasmática no es una estructura estática: sus componentes tienen
posibilidad de movimiento, lo que le proporciona una cierta fluidez.
Los movimientos que pueden realizar los lípidos son:
⁕ De rotación: supone el giro de la molécula lipídica en torno a su eje mayor. Es
muy frecuente y el responsable, en gran medida, de los otros dos movimientos.
⁕ De difusión lateral: las moléculas lipídicas pueden difundirse libremente de
manera lateral dentro de la bicapa. Es el movimiento más frecuente.
⁕ Flip-flop: es el movimiento de la molécula lipídica de una monocapa a la otra
gracias a unas enzimas llamadas lipasas. Es el movimiento menos frecuente, por
ser muy desfavorable energéticamente.

La fluidez o viscosidad es una de las características más importantes de las membranas.

Depende de factores como la temperatura (la fluidez aumenta al incrementarse la
temperatura), la naturaleza de los lípidos (la presencia de lípidos insaturados y de
cadena corta favorece el aumento de la fluidez) y la presencia de colesterol (endurece
las membranas, reduciendo su fluidez y permeabilidad). De la fluidez dependen
importantes funciones de la membrana, como el transporte, la adhesión celular o la
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función inmunitaria. Por ello, las membranas poseen mecanismos de adaptación
homeoviscosa encargados de mantener la fluidez.
 
PROTEÍNAS DE MEMBRANA 
Las proteínas asociadas a la membrana pueden cumplir un papel meramente estructural,
funciones de reconocimiento y adhesión, o bien estar implicadas en el transporte y el
metabolismo celular. Según su grado de asociación a la membrana se clasifican en dos
grupos: integrales y periféricas.
⁕ Integrales. Estas proteínas se asocian a la membrana mediante enlaces
hidrófobos. Sólo pueden separarse de la membrana si se destruye la bicapa (por
ejemplo, con detergentes neutros), Dentro de este grupo existen proteínas
transmembranales y proteínas asociadas a la cara externa o a la cara interna de la
membrana. Algunas proteínas presentan hidratos de carbono unidos a ellas
covalentemente (glucoproteínas) y se disponen siempre en el lado externo de la
membrana, como los glucolípidos.
⁕ Periféricas. Son proteínas unidas a la membrana por enlaces de tipo iónico y se
separan de ella con facilidad (por ejemplo, con soluciones salinas, que
mantienen intacta la bicapa). Aparecen principalmente en la cara interna de la
membrana. En este grupo no existen proteínas transmembranales.
Como se ha visto, la composición de los lípidos y de las proteínas es diferente en las dos
caras de la membrana. Por esta razón se dice que las membranas son asimétricas, es
decir, se pueden diferenciar las caras interna y externa en función de su composición.
Exteriormente a la membrana algunas células presentan un glicocáliz, compuesto por
glucoproteínas, que pueden interaccionar o estar parcialmente incluidas en la membrana
plasmática, y por glucolípidos. Esta matriz extracelular es importante en los procesos de
reconocimiento e interacción entre las células y los tejidos.

TIPOS DE TRANSPORTE
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Una forma muy simple de clasificar las modalidades de transporte atiende al punto de
vista del consumo de energía metabólica. Así el transporte que no utiliza energía se
define como transporte pasivo mientras que el que la consume se denomina transporte
activo. En el caso del transporte pasivo, el soluto se mueve siempre a favor de gradiente,
que se convierte en la fuerza de conducción para el movimiento. Además del criterio
anterior (consumo de energía) existe la posibilidad de dividir los sistemas de transporte
en otros dos grupos, según que necesiten la presencia de una proteína transportadora o
no. Así tenemos, por un lado, el transporte libre en el que el soluto atraviesa la
membrana por diversos lugares, pero sin el concurso de transportador alguno; y el
transporte mediado, en el que se requiere la presencia de una proteína de membrana
específica para el soluto a transportar.
TRANSPORTE PASIVO Y LIBRE: DIFUSIÓN SIMPLE O LIBRE
La difusión es un proceso que se produce como consecuencia de la energía térmica de la
materia. Cualquier molécula tiende a moverse de forma independiente y al azar; y se
dispersa o disemina de manera que, en la situación de equilibrio dinámico, su
distribución es uniforme. Los movimientos de las moléculas en el interior de una
solución se denominan flujos. Este sistema de transporte es el más simple, y para
moléculas sin carga (neutras) el flujo neto viene dado por la ley de Fick o ley de la
difusión.

Como ejemplos de sustancias que utilizan este sistema de transporte están: O2, CO2,
solutos liposolubles de peso molecular bajo: urea, glicerol, etc. Se ha observado que las
moléculas hidrosolubles neutras de peso molecular inferior a 200 pasan rápidamente la
membrana, como por ejemplo la molécula de agua. Las moléculas de este tipo pasan
entre las cadenas laterales de los fosfolípidos sin disolverse, y además en el caso del
agua existen una serie de proteínas canales, denominadas acuaporinas, que permiten un
rápido incremento en la permeabilidad de la membrana al agua.
TRANSPORTE PASIVO Y LIBRE: ÓSMOSIS
El contenido de agua que tiene una célula determina su volumen celular, y garantiza que
los procesos metabólicos puedan desarrollarse normalmente. Como las membranas
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celulares son muy permeables al agua, tal como se ha comentado previamente, éste se
moverá siguiendo sus gradientes. La ósmosis es una clase especial de difusión que se
define como "el flujo neto de agua que atraviesa una membrana semipermeable que
separa dos compartimentos acuosos". La membrana celular se comporta de forma
aproximada como una membrana semipermeable, es decir dejando pasar el agua, pero
no los solutos. El agua se mueve desde una zona donde su concentración es mayor, a
otra donde es menor. En el caso de las soluciones intra y extracelular el agua se moverá
desde la solución que presente una menor concentración (solución hiposmótica) a la que
tenga la mayor concentración (solución hiperosmótica). La presión hidrostática
necesaria para impedir la ósmosis se define como "presión osmótica".
TRANSPORTE PASIVO Y MEDIADO: DIFUSIÓN FACILITADA O A TRAVÉS DE
PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS O "CARRIERS"
Un transportador de membrana, se distingue de los canales en que dispone de un lugar de
unión para el soluto a transportar que queda accesible por un lado u otro de la membrana,
pero nunca por ambos lados al mismo tiempo. La proteína transportadora, después de unir el
soluto, experimenta un cambio conformacional que le permite realizar la transferencia del
mismo. Este tipo de transporte es mucho más lento que el que se realiza a través de canales,
pues se movilizan de 102 a 103 moléculas/seg. La capacidad del sistema dependerá del
número de proteínas transportadoras, que haya en la membrana en un momento dado, y del
número de moléculas que sea capaz de unir cada una. Dentro del transporte mediado se
distinguen tres tipos de transportadores según el número y dirección de movimiento de los
solutos a transportar:

⁕ Unitransportador: en el que sólo se mueve un soluto.

⁕ Cotransportador: se mueven dos solutos en la misma dirección.
⁕ Contratransportador o antitransportador: se mueven dos solutos en direcciones
contrarias.

TRANSPORTE ACTIVO Y MEDIADO

En este tipo de transporte se produce un consumo de energía dado que el movimiento se
realiza en contra de gradiente de potencial químico o electroquímico. Las proteínas
transportadoras tienen las mismas propiedades que las que realizan la difusión
facilitada, con la diferencia de que para su funcionamiento requieren energía. Igual que
en el tipo anterior hay tres tipos de transportadores de igual denominación.
Existen dos tipos de transporte activo:
EL TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO
En el que el consumo energético, normalmente de ATP, está acoplado directamente al
movimiento del soluto a transportar. Un ejemplo de este tipo de antitransporte primario
es la Na+/K+-ATPasa presente en la membrana de la mayoría de las células animales,
que bombea Na+ hacia fuera de la célula y K+ hacia dentro, manteniendo los gradientes
de concentración a través de la membrana.
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TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO

En el que el consumo de energía se realiza para generar un gradiente químico o
electroquímico que se convierte en un depósito energético que se gastará para el empuje
del soluto a transportar. Así, mientras la energía se disipa por desaparición del
gradiente, se produce el arrastre del elemento que interesa que se mueva en contra de
gradiente. En muchas células se utiliza el gradiente de Na+ para la movilización de
otros solutos.
TRANSPORTE MEDIANTE VESÍCULAS
En este tipo de transporte las sustancias pueden atravesar la membrana celular sin
establecer relación alguna con los componentes de la misma. Para ello utilizan la
formación de vesículas con la propia membrana, y en el interior de las mismas se sitúan
los solutos para su desplazamiento. Existen varios tipos:
ENDOCITOSIS
Cuando las sustancias son partículas de gran
tamaño el proceso recibe el nombre de
fagocitosis, si están en solución se le denomina
pinocitosis. En la parte interna de la membrana
celular aparecen digitaciones recubiertas por una
proteína la clatrina, y se denominan depresiones
revestidas, que darán lugar a vesículas revestidas,
especializadas en la endocitosis mediada por
receptor, para la introducción de macromoléculas
específicas.

EXOCITOSIS
muchas sustancias pueden ser sacadas de la
célula a través de un mecanismo que sería el
inverso de la endocitosis, y que recibe el nombre
de exocitosis. Las proteínas son sintetizadas
siempre en el interior celular, pero algunas de
ellas realizan su función biológica en el medio
extracelular.