Tema 14.

Transporte por el floema

Bibliografía:
• Barceló J, Nicolás G, Sabater B, Sánchez R. Fisiología Vegetal. Ed. Pirámide, S.A., 2000.
• Nabors, M.W. Introducción a la botánica. Ed. Pearson-Addison Wesley, 2006.
• Azcón-Bieto J, Talón M. Fundamentos de Fisiología Vegetal. McGraw-Hill
Interamericana, Madrid. 2000.
• Ridge I. Plants. Oxford University Press, 2002.
• Salisbury FB, Ross CW. Fisiología de las plantas. Vol. I, II y III. Paraninfo, 2000.
• Taiz L, Zeiger E. Plant physiology. 3ª ed. Sinauer, Sunderland. 2002.

Características

conducto constituído por células vivas

alta concentración de azúcares en la solución

presión positiva, superior a la atmosférica

sentido basípeto del transporte en la base del tallo

Estructura y composición del floema

Composición variable, dependiente de la especie, edad y estado fisiológico.

pH próximo a 8 (superior al de xilema y parénquima)
• azúcares (80-90% de

alto contenido en materia seca (10-25%) materia seca)
• proteínas,

bajo peso molecular de las sustancias disueltas
aminoácidos, amidas

potencial osmótico muy negativo (-1 a -3 MPa) • ácido málico
• aniones y cationes

viscosidad elevada (hasta 2 veces la del agua) inorgánicos
• fosfatos nucleótidos
(ADP, ATP)
• hormonas vegetales

AZÚCARES

Sacarosa (más abundante)

Derivados de sacarosa (rafinosa,
CATIONES-ANIONES
estaquiosa, verbascosa)
Potasio (más abundante)

Manitol, sorbitol
Magnesio, sodio

Carácter no reductor
Fosfato, cloruro

OTROS

NITRÓGENO

Sistémicos (herbicidas)

Aminoácidos (glutamato,

Virus
aspartato)
 El movimiento de las sustancias en el floema

• Movimiento desde órganos fuente a órganos sumidero (vertederos)

Órganos en los que los

azúcares se incorporan al tubo Órganos importadores de azúcares,
criboso con salida del tubo criboso

• Consumo
• Síntesis de formas de transporte
• Reserva
• Disponibilidad de carbohidratos

El movimiento de las sustancias

en el floema: mecanismo de transporte

El movimiento comprende 3 procesos:
 Carga del floema
 Transporte a larga distancia
 Descarga del floema

carga del floema

Desde las células del mesófilo al parénquima floemático

 vía plasmodesmos
 a favor del gradiente de concentración

Desde el parénquima floemático al interior del tubo criboso

 vía plasmodesmos, ruta simplástica
 ruta apoplástica
 en contra del gradiente de concentración, necesita aporte de energía
Ruta apoplástica

Ruta simplástica

transporte de sacarosa, y además rafinosa, estaquiosa.

células intermediarias como células de compañía

• células de mayor tamaño

• numerosas conexiones plasmodésmicas con la vaina del haz
• continuidad simplástica entre mesófilo y elementos
conductores
El movimiento de las sustancias en el floema: transporte a larga distancia

Mecanismo propuesto por MUNCH en 1930
 muy cuestionado; rango actual: Teoría
 el movimiento se produce por diferencia de presión hidrostática entre las fuentes y
los sumideros (provocada por diferencias de concentración de azúcares en el interior
de los tubos cribosos).

Evidencias experimentales a favor

gradientes de concentración de azúcares a

lo largo del tallo
 gradientes de concentración de azúcares
en árboles de hoja caduca:
 inexistentes en invierno
 apreciables cuando hay hojas
 medidas experimentales: gradientes de
presión en el interior de los tubos cribosos
entre 0,02 y 2,0 MPa/m.
 velocidad de la solución: 25-300
cm/hora

Evidencias experimentales en contra

 se requieren tubos conductores que
ofrezcan poca resistencia
 ¿tapones de placas cribosas?
 imposibilidad de flujo bidireccional
en el mismo conducto
El movimiento de las sustancias en el floema: descarga del floema

Incorporación de los fotoasimilados al interior de las células de los órganos sumideros,
desde los tubos cribosos.

Los sumideros son de naturaleza muy variada
 órganos vegetativos en crecimiento: ápices de tallos y raíz, hojas en desarrollo
 órganos de almacenamiento
 órganos reproductivos (frutos y semillas)

Diferencias estructurales, y por tanto distintos modos de descarga del floema

Descarga simplástica
• Típico de órganos en
crecimiento
• Floema primario con muchas
conexiones plasmodésmicas
con el parénquima vecino
• Movimiento de sacarosa a
favor de gradiente de
concentración (la sacarosa se
consume en la respiración y
síntesis de componentes
estructurales)

Descarga apoplástica Descarga simplástica seguida de etapa

• Típico de órganos de reserva
• La sacarosa puede salir al apoplasto y
luego acumularse en las células del
parénquima (ej. remolacha)
apoplástica
• Típico de frutos y semillas
• La descarga en los frutos y cubiertas
seminales tiene lugar en el simplasto

• La sacarosa puede salir al apoplasto y • El embrión no tiene conexiones

ser hidrolizada enzimáticamente, y los
productos se incorporan a las células del
parénquima (ej. caña azúcar)
plasmodésmicas con los tejidos
maternos, así que los azúcares anteriores
se liberan al apoplasto en la cavidad
seminal, y son tomados por las células
del embrión o del endospermo