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TALÁMICO-CORTICALES
Vladimir Nabokof
INTRODUCCIÓN
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a m r ^ n oÍS
c con diversas funciones. Estas pueden ser intrínsecas (dentro de una
Los sistemas sensoriales toman: a) una vía rápida talámico-cortical y; b) una vía
con mayor número de sinapsis y de conexiones con el sistema alertante que llega a la
corteza mediada por núcleos talámicos de asociación e intralaminares. Las
proyecciones corticofugas desde corteza hacia tallo (con influencia inhibitoria)
garantizan una completa integración y filtro de los estímulos de entrada.
Difícilmente se concibe pues, que en el SNC existan aparatos exclusivamente
sensorios o motores. La actividad auditiva no se desliga de la vestibular y ésta de la
somestésica. Incluso la actividad motora depende de y modifica la actividad
sensorial.
I. SISTEMA VISUAL
A. SISTEMA GENICULO-ESTRIADO
1. Retina
La retina recibe una imagen invertida del objeto externo. Los fotoreceptores
(transductores de energía luminosa en impulso nervioso) se clasifican en conos y
bastoncillos según su sensibilidad e intensidades altas o bajas de energía lumínica.
Su hiperpolarización hace disparar la célula bipolar la cual activa la célula ganglio-
nar cuyo axón conforma el nervio óptico. Existen dos tipos de conexiones retineanas
horizontales que modulan la actividad de células situadas a distancia y permiten
contrastes y mayor capacidad de información: las células horizontales hacen sinapsis
con los fotoreceptores y envían largos axónes a distancia, y las células amacrínas, sin
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axón y con relaciones dendrítico-dendríticas a distancia con células ganglionares.
Las células de la retina primate detectan características visuales bastante sen-
cillas. Hartline (1940) describió células con campos receptores concéntricos
"on-off" u "off-on". El centro del campo receptor de las primeras dispara ante la
luz, y la periferia se silencia; a su vez, ésta dispara ante la oscuridad mientras que el
centro se inhibe. Posteriormente, Hubel y Wiesel (1968) y Michael (1969)
establecieron las características específicas del estímulo que activan óptimamente los
detectores visuales y que son: bordes (contraste luz-oscuridad, o sea "raya");
movimiento, dirección del movimiento o del contraste, convejídad, tamaño e
iluminación. Según la respuesta del detector ante una o varias características de
estímulo y según la inhibición del campo periférico sobre la actividad del centro, se
clasifican como simples, complejas e hipercomplejas. En la retina humana sólo se
encuentran células simples con bordes concéntricos inhibitorios que responden a la
dirección y posición del contraste o colores (Hubel y col., 1968).
Como todos los núcleos específicos talámicos, los CGL mantienen conexiones
topográficas circunscritas a áreas 17 y 18. Las radiaciones geni culo-estriadas se
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dividen en radiación óptica superior con una trayectoria por lóbulo parietal superior
desde CGL hasta corteza estriada. La radiación óptica inferior describe una curva
hacia la parte lateral del hemisferio, por lo cual alcanza a atravesar partes mediales
temporales y parietales. Por tanto una lesión parietal superior ocasiona un defecto
en el campo visual contralateral inferior (cuadrantanopsia) y una lesión
temporo-parietal inferior ocasiona un defecto del campo visual contralateral
superior.
3. Colículos superiores
El 30% de las fibras del tracto óptico llega directamente a colículos superiores.
Las señales allí generadas activan movimientos finamente acoplados de los globos
oculares y del cristalino para enfocar los objetos de modo que queden en el centro de
fijación. Los colículos detectan principalmente estímulos en movimiento y pueden
inhibir patrones constantes de pulsos (para resaltar la actividad de ciertas células y
excluir el "ruido de fondo" de la actividad espontánea del resto de unidades). Esto
resulta en una altísima precisión operatoria con la consiguiente exactitud de
movimientos saltatorios y de seguimiento de los ojos. Probablemente en asocio con
sistemas pre-tectales, los colículos intervienen en la "supresión" de la visión foveal
durante los movimientos sacádicos de ojos, lo cual contribuye a estabilizar la imagen
(Bizzi, 1975). El monitoreo oculomotor realizado en conjunción con tallo impide
que las imágenes "desaparezcan" de la retina y a su vez, aumenta los contrastes
entre características de estímulo.
4. Corteza estriada o proyección óptica primaria
El área 17 recibe fibras procedentes de ambos campos visuales. Consta de
células simples y complejas algunas de las cuales son específicas para binocularidad.
Con base en la disparidad originada por posición diferencial de las dos retinas, estas
células extraen la diferencia de ángulo a partir de la cual, a nivel más elaborado, se
descodificarán cualidades como profundidad o estereopsis (Blakemore, Fiorentini,
Maffei, 1972). Este sistema organiza las operaciones mediante las cuales se
discriminan patrones visuales complejos con atributos inherentes tales como forma,
tamaño y profundidad. En este sentido se considera como el aparato que genera
señales respecto de lo que se ve. La organización topográfica de los CGL se
mantiene en corteza primaria visual lo que hace que, tras lesiones circunscritas a
áreas visuales, se observen defectos de campo visual, o escotomas correspondientes
al área lesionada. Por ejemplo, una lesión occipital derecha conlleva una
hemlanopsia homónima izquierda, o sea, una pérdida de visión de lo que se sitúa en
la parte izquierda del sujeto (campo visual izquierdo).
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adyacente al campo receptivo excitatorio, (lo que resalta el contraste y la actividad
del centro). Tales unidades serían capaces a la vez de extraer múltiples características
de estímulo y de mantener cierta especificidad para determinado estímulo. La
corteza visual vertebrada está arreglada en columnas funcionales (Hubel y Wiesel,
1969; Blakemore, 1975), dispuestas en dirección vertical, lo que determina la
característica de estímulo óptima para cada columna y en dirección horizontal que
determina su histología y localización por capas corticales (Szentágothai, 1978).
Parece que las columnas de células simples proyectan a las de células complejas y
éstas a las células hipercomplejas, en una organización jerárquica. Las columnas
inhiben lateralmente la actividad espontánea de células que no responden a
estímulos específicos, lo cual sincroniza finamente las células ante determinados
atributos visuales. Tal arreglo facilitaría la creciente extracción de características
hasta llegar a células "abstractas", alejadas del área 17 que no responderían a
características elementales sino a patrones de impulsos generados por la actividad de
poblaciones celulares con diversas funciones. Probablemente la discriminación de
configuraciones complejas se efectuaría a este nivel.
B. SISTEMA COLICULOESTRIADO
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pulvinar y el dorsal y a núcleos pretectales de tallo. Todavía no se conoce bien la
anatomía o función de estos sistemas cortico-fugos a tálamo y formación reticulada,
pero actuarían como monitores de la atención visual. Al modular los aparatos de
atención, fijación y localización, de hecho se impone cierto orden en la selección de
señales y en el procesamiento preferencial de ciertas características del estímulo. O
sea, que la corteza no es enteramente ajena a la selección del contexto y puede
modificar la actividad de los sistemas alertantes y de los aparatos sensoriales
mesencefálicos y límbicos.
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caras, etc.). A este nivel, las zonas visuales humanas son asimétricas funcionalmente
(capítulos IV y VIII).
A. ACÚSTICA GENERAL
Las características del sonido son: longitud de onda que depende de la densidad
del medio, por lo que en acústica prefiere usarse la frecuencia o número de ciclos
completados en unidad de tiempo, (ciclos por segundo o herzios). Subjetivamente la
frecuencia se percibe como el tono (agudo o grave). La amplitud de la onda se refiere
a energía y subjetivamente se percibe como volumen. Las ondas sonoras de la
naturaleza en general se componen de varias frecuencia superpuestas, lo que
confiere la forma de la onda; ésta le presta al sonido la calidad o timbre (lo que
distingue a un do de piano de un do de violín). Toda onda compleja se descompone
en armónicos o múltiplos de la fundamental que es la frecuencia con mayor
amplitud. Los armónicos tienen frecuencias más altas pero intensidades menores
que la fundamental. Probablemente el sistema auditivo responde a los componentes
individuales de la onda, efectuando algo así como una transformación de Fourier
(Mountcastle, 1968).
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2. Dinámica del ducto coclear
Las principales estaciones del sistema auditivo son los núcleos cocleares (ventral
y dorsal), los cuerpos trapezoidales, el complejo olivar, el núcleo del lemnisco
lateral, los colículos inferiores, los cuerpos geniculados mediales y la corteza
auditiva. La decusación anatómica es prácticamente simétrica y se efectúa a diversos
niveles, desde el núcleo coclear hasta los colículos inferiores.
2. Núcleo coclear
Los axónes del ganglio de Corti llegan a los núcleos cocleares en una
distribución tonotópica según la cual las células sensibles a tonos de frecuencias altas
se encuentran en la parte dorsal y las que disparan ante frecuencias bajas se hallan en
la parte ventral. La organización tonotópica se conserva en todos los núcleos
auditivos hasta la corteza. Las características de disparo de las células cocleares
recuerdan las de la retina. Algunas de ellas responden con patrones sostenidos de
disparo durante la duración del tono; otras lo hacen a la manera de un "pausador",
con un tren inicial de actividad seguido por un corto silencio (5 msg.) el cual se
interrumpe con un nuevo tren de actividad sostenida. Otras "pican" los estímulos y
responden y se silencian por períodos similares (5 a 7 msg.) y otras disparan a la
manera de las células "on-off" (Aitkin, 1973). En niveles más altos, además de
estas mismas respuestas, los patrones intrincados de actividad sugieren células
integradoras (hipercomplejas). Volviendo otra vez sobre el concepto de la
relatividad de la "especialización" las células del sistema auditivo son más inestables
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que las visuales. Si, a igual frecuencia, se cambia la intensidad del estímulo, la
respuesta de una célula pausadora puede convertirse en la de una célula "on", o en
prácticamente cualquier otro patrón de respuesta.
Las proyecciones del núcleo coclear son muy ramificadas y se cree que originan
dos sistemas auditivos independientes pero complementarios. El primero daría lugar
a la proyección talámico-cortical específica bilateral. Esta vía tomaría la ruta
codear-oliva superior-colículo inferior (parte central)-cuerpo geniculado medial
(parte ventral) y corteza auditiva primaria. Analizaría la forma, intensidad y
localización de los estímulos. El segundo sistema tomaría la vía codear-núcleo del
lemnisco lateral-formación reticulada-colículo inferior (parte medial) y corteza
auditiva primaria y secundaria. Tal sistema procesaría estímulos relacionados con
interacciones acústico-motoras y laberínticas y con atención acústica selectiva,
(Graybiel, 1973).
5. Corteza auditiva
La corteza auditiva ocupa la circunvolución de Heschl o área 41. En el gato se
ha demostrado una organización tonotópica según la cual las células anteriores
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responden a tonos altos y las posteriores a tonos bajos, pero en el hombre no ha sido
posible establecer el "mapa" relativo a las frecuencias óptimas. A pesar de las
complejas interacciones inhibitorias que dificultan el trabajo, se han logrado regis-
trar detectores corticales similares en su funcionamiento a los de la corteza visual.
Whitfield y col., (1965) registraron en el gato células "on", "off" y "on-off".
Otras unidades disparan ante un estímulo constante pero no al inicio o terminación
de éste; otras lo hacen ante el cambio en el patrón de frecuencia, o sea, cuando la
frecuencia aumenta o disminuye, y se consideran detectoras de estímulos de
frecuencia modulada (FM) o de amplitud modulada (AM); otras células son
específicas para la dirección del cambio de la frecuencia o amplitud o sólo
responden, por ejemplo, cuando la frecuencia aumenta, pero no cuando disminuye.
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Tal como en visión, en cuanto más lejos de las áreas auditivas primarias, más
"se oyen" los sonidos. La respuesta auditiva del gato de laboratorio anestesiado,
con una cóclea conectada a un sintetizador de sonidos y un electrodo en corteza
auditiva, probablemente es una burda simulación de la del gato que dormita junto a
la chimenea y " o y e " la carrera del ratón en la cocina.
A. INTRODUCCIÓN
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La información somestésica se transmite por un doble sistema de fibras; a) el
sistema lemniscal originado en el cordón posterior (o dorsal) de la medula espinal
rápido y mielinizado; b) el sistema extralemniscal que por sus numerosas sinapsis
en tallo y cerebelo parece modular y canalizar la actividad del sistema somestésico
en su totalidad.
B. SISTEMA LEMNISCAL
Este núcleo recibe fibras del lemnisco medio y proyecta primordialmente a áreas
somestésicas primaria y secundaria. El arreglo somatotópico de las células es más
definido que las del NCP y de allí se deriva el concepto de "homúnculo", concepto
estadístico, basado en la probabilidad de que determinadas células respondan según
la localización del estímulo. Las sensaciones de posición y articulación se procesan
mejor en partes anteriores mientras que la presión, tacto superficial, etc., se reciben
mejor en partes posteriores (Mountcastle, 1968).
Los campos inhibitorios de las células ventrobasales son más amplios que los del
NCP. Esto indica que cuando se activa una célula ventrobasal, se "excita" un
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campo receptivo en piel más delimitado y con mayor contraste lo cual resulta en
mayor fineza discriminativa y localizadora. Si se estimula el anillo inhibitorio que
rodea al área estimulada, inmediatamente se silencia la primera célula (Powell y col.,
1959). Los detectores del CVB responden a localización, desplazamiento del vello,
deformación en profundidad de la piel (presión), frecuencia e intensidad, y dirección
y velocidad del movimiento articulatorio.
C. SISTEMAS EXTRA-LEMNISCALES
Las vías extra-leminiscales se dividen en tres ramas que corren por el cordón
anterolateral de medula espinal: el haz espino-cerebeloso con densa proyección al
cerebelo; el haz espino-reticular con numerosas sinapsis en formación reticulada y
núcleos intralaminares del tálamo; el haz neo-espino-talámico que proyecta ipsi y
contralateralmente a núcleos posteriores del tálamo y comparte las características
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del sistema lemniscal en cuanto a rapidez y precisión en operaciones. Este cordón
transmite primordialmente sensaciones de temperatura y dolor.
D. COMPONENTES NO PARIETALES
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corteza piramidal bien puede decrecer el umbral de respuesta del NCP, lo que indica
una modulación corticofuga sobre la entrada sensorial o bien puede facilitar las
respuestas del NCP. Parece que la corteza cerebral en general, ejerce una influencia
inhibitoria sobre la actividad del NCP. A su vez la formación reticulada facilita la
inhibición cortical central (Guzmán-Flórez y cois., 1962).
A. INTRODUCCIÓN
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B. ORGANIZACIÓN DEL CONTROL MOTOR
El estudio del sistema motor implica muchos más aspectos que la mera
organización de los reflejos. Si bien el modelo del arco reflejo es sencillo y contiene
los elementos básicos para la contracción muscular, no es del todo adecuado, puesto
que ni siquiera la respuesta es desencadenada centralmente (al contrario de la
mayoría de los actos motores biológicos). Además, el sistema motor se halla
inextricablemente enlazado con los sistemas sensoriales, especialmente con el
somestésico. En ausencia de información propioceptiva, los movimientos se
obstaculizan en extremo, incluso si los eferentes motores se hallan intactos.
1. Retroalimentación
2. Pre-alimentación
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intencionales o instrumentales son balísticos y tienen una especificación a priori de
las curvas finales de longitud y tensión de agonistas y antagonistas.
1. Arcos reflejos
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motoneurona alfa y entonces el músculo se relaja. A la vez, se establecen contactos
polisinápticos con motoneuronas de los antagonistas de modo que los inhiben
(Mattews, 1964).
Sólo un 20% de las fibras piramidales se originan en las células gigantes de Betz y
un 80% decusan en las pirámides bulbares. El resto desciende por vías piramidales
ipsilaterales. El 20% de las fibras cortico-espinales establecen sinapsis con la
motoneurona inferior (Phillips y Porter, 1964) y el resto empalma con interneuronas
espinales. Las motoneuronas inferiores, inervadas por fibras piramidales, sólo
ocurren en el humano y sirven musculatura distal independiente, como labios y
dedos. La estimulación de corteza piramidal siempre origina un patrón de
movimiento (nunca una respuesta muscular aislada) y como se vio, modula la
entrada sensorial somestésica, de lo que se infiere que la corteza piramidal modifica
su propia entrada aferente. El sistema piramidal constituye pues una línea rápida
facilitadora o inhibidora de las interneuronas espinales y de algunas motoneuronas
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alfa. La preselección directa de las unidades inferiores aumenta exponencialmente la
rapidez y las posibilidades de independencia de un grupo muscular respecto del otro.
Según Lashley (1951), el sistema piramidal que es básico para el aprendizaje motor
refinado, controlaría movimientos diestros. Estos requieren de patrones integrados
y probablemente aprendidos que involucran grupos musculares independientes.
2. Sistemas extrapiramidales
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3. Sistema motor visceral
Aunque no es de directa relevancia en neuropsicología, debe mencionarse la
existencia del aparato que inerva la musculatura lisa e integra movimientos
autónomos y respuestas "involuntarias" tales como ritmo cardíaco, sudoración,
piloerección, contracciones intestinales y demás.
E. CONCLUSIONES
Hasta aquí los detalles más básicos de esta compleja organización común a todos
los primates. En el hombre, se añade el hecho de que la organización es asimétrica.
El 90% de la gente es diestra y el resto es más o menos zurda. (Ver capítulo IV).
V. ÁREAS DE INTEGRACIÓN
A. INTRODUCCIÓN
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su inmensa mayoría de proyecciones talámico-corticales específicas; b) el "área
secundaria'' (corteza intrínseca) que rodea a la primaria, constituida por aferencias
talámicas de núcleos de relevo y de asociación, de aferencias muy cortas en U que se
originan en el área primaria correspondiente, y de aferencias de los "segundos
sistemas sensoriales" (relacionados con el alertamiento para cada modalidad).
Alrededor de las áreas secundarias correspondientes a audición, visión o someste-
sis*, se encuentra un "cinturón perisensorial" que delimita lo que arbitrariamente se
conoce como "áreas de asociación" (Graybiel, 1973). Tal región abarca las áreas 5,
7, 19, 37, 39 y 40 (Ver Fig. 1-3).
Clásicamente, estas regiones fueron consideradas como los lugares donde los
impulsos sensoriales de varias modalidades se amalgaman y en donde se establecen
las "asociaciones" que originarían los "conceptos". Hoy se sabe que la división no
es radical entre el aspecto sensorial y el motor. Ya se vio que la actividad del sistema
piramidal influye directamente en el umbral de las células del cordón de la columna
dorsal, en medula espinal y que la actividad somestésica influye en la motora. A
continuación se revisa la compleja neuroanatomía de las áreas parietales de
integración con el objeto de comprender mejor su función.
B. NEUROANATOMÍA
1. Aferentes cortico-corticales
2. Aferentes talámicos
Ya se vio que las fibras de los núcleos específicos del tálamo se dirigen casi
exclusivamente a las zonas primarias y secundarias de corteza. Las áreas parietales
de integración en cambio, mantienen una poderosa entrada de núcleos de
asociación, los cuales se distinguen por recibir proyecciones de corteza, de núcleos
específicos y de vías sensoriales "secundarias", menos rápidas que las primarias y
que en general conforman los sistemas extralemniscales, extrageniculados y
reticulares mesencefálicos (Graybiel, 1972). Los núcleos de asociación reciben
además, aferencias de sistemas límbicos por lo cual se relacionan básicamente con la
* El no hacer mencionado los sentidos químicos obedece en parte a que se trata de un campo poco
estudiado en neuropsicología.
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orientación y atención motivacional de un sistema modal hacia determinado tipo de
estímulos en determinado momento.
3. Eferentes cortico-corticales
4. Eferencias cortico-subcorticales
Las áreas parietales originan un buen número de las fibras piramidales y envían
importantes conexiones motoras a ganglios básales y al sistema póntico-cerebeloso,
de lo cual puede inferirse la principal importancia de dichas regiones en la
modulación y control (directo o indirecto) del movimiento. También parecen enviar
axónes a colículos y pre-tecto (Kawamura y cois., 1974) lo que sugiere el control
integrativo sensorio-motor a nivel cortico-sub-cortical.
C. NEUROFISIOLOGÍA
La investigación neurofisiológica de las áreas parietales ofrece la dificultad de
que las células no responden a estímulos sensoriales "puros" (Sakata y cois., 1980;
Zarzecki y cois., 1978). Tampoco parecen generar movimiento alguno, excepto
las fibras piramidales. Pero su destrucción, además de la hemiparesis, origina una
desorientación más o menos severa de la posición y movimientos de las distintas
partes del cuerpo y, en el humano, desórdenes en orientación, espacio y en el
"esquema corporal". ¿Cuál es pues, la función de las poblaciones celulares que
conforman tales áreas? Para dilucidar la pregunta, se ha recurrido a la combinación
del registro de unidades aisladas mientras el animal ejecuta una tarea que haya sido
sobreaprendida con el fin de evitar los efectos de fondo del "alertamiento". De este
modo se ha podido determinar que numerosas células del área 5 descargan cuando el
animal inicia un movimiento de brazo en búsqueda de un blanco (visual, auditivo o
somestésico). Mountcastle (1975) encontró células que descargan a altas frecuencias
justo antes de iniciarse el movimiento, llegan al máximo de frecuencia de disparos al
tiempo que el brazo comienza a moverse y declinan antes de alcanzar el blanco.
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Cada célula tiene un máximo de actividad diferente del de sus compañeras, lo cual
sugiere que cada una de dichas neuronas es específica ante determinada
combinación de estímulo-movimiento dada en ciertas posiciones. Junto con la
sensibilidad de ciertas unidades de esta área ante cambios y rotaciones activas de los
receptores en las coyonturas, lo anterior hace pensar a Mountcastle que, en el área 5
existe una "imagen constantemente renovada" de la posición de los miembros en el
espacio, la cual sería muy sensible a los cambios del cuerpo en el espacio. Dicho en
otras palabras, sería una imagen dinámica que informaría acerca de la posición
presente y de la inmediatamente futura.
Existe una evidencia adicional en favor de que estas áreas se relacionarían con la
preparación activa de acciones motoras. Proviene del poderoso efecto observado
antes de que se den movimientos sacádicos de ojos ante objetos interesantes. Se sabe
que los ojos permanecen en puntos de fijación solo durante 200-300 msg., y es en
este lapso cuando la agudeza visual alcanza su máximo. Al comenzar el movimiento
ocular saltatorio, la agudeza decrece. La "supresión" de la agudeza se ha asociado
con algún mecanismo (central y/o periférico) que garantice la constancia del objeto,
ya que si durante el movimiento de ojos los objetos se visualizaran con precisión, el
mundo se vería saltando. Mountcastle (1975) propone que las áreas parietales
contribuyen al aparato que efectúa lo anterior ya que unos 60 msg. antes de que se
inicie el movimiento sacádico, las neuronas parietales que descargan cuando los ojos
están fijos, se silencian; la supresión de la actividad de dichas células es casi total
cuando el ojo comienza la excursión sacádica. Esta anticipación de la actividad
parietal previa a la efección de un movimiento brusco, indicaría que poblaciones
ordenadoras centrales más que recibir, imparten órdenes.
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que un ajuste sensorio-motor de tal precisión requiere de un aparato que
"refresque" constantemente la información respecto de la posición y cambios del
cuerpo con referencia al espacio circunvecino. Por el tipo de aferencias que reciben
los lóbulos parietales de las áreas de proyección talámico-corticales (occipitales,
motoras y prefrontales) y de los núcleos intrínsecos, y por sus conexiones directas
con corteza motora (particularmente zonas de mano y brazo), las áreas parietales de
integración parecen idealmente situadas para conformar un mecanismo que iniciaría
la actividad motora, controlándola en todo momento y, en cierto sentido,
suministrando al aparato efector motor el "plano espacial" del cuerpo en el espacio
circundante (en especial en el espacio cubierto por visión foveal).
Según Szentágothai (1978) se supone que, al igual que las demás regiones
corticales, estas áreas de confluencia y de transformación de datos estarían
dispuestas también en módulos columnares, cuyo producto emergente dependería
del inter-juego de influencias inhibitorias y excitatorias sobre ciertas capas (en
particular las capas 6, 5 y 1). Según las demandas externas e internas, intervendrían
estas capas en los fenómenos de grabación y retribución de datos así como en los de
recombinación e integración (pensamiento). Ahora bien, cada vez que se evoca una
memoria u operación, ésta se "re-crea" (o sea, debe producirse ya que no se hallaría
grabada como tal en el SNC), mediante una serie de convergencias y divergencias en
las excitaciones e inhibiciones dentro de los módulos celulares mismos o entre ellos,
muy a la manera de los microcomputadores actuales. De este modo, la información
evocada no es más que, pero tampoco menos, que la necesaria.
D. NEUROPSICOLOGÍA
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daño. Tras lesiones derechas, por lo general se observa un sindrome de negligencia
del lado contralateral del cuerpo y del espacio, con desorientación topográfica,
dificultades para efectuar construcciones, dibujos y seguir mapas. A este nivel
integrativo, una de las funciones más importantes de los lóbulos parietales es la de
procesar claves sensoriales externas con objeto de orientar al sujeto. Permiten así
tener puntos de referencia externos para efectuar giros en el espacio sin desorientarse
respecto del exterior (Semmes y cois., 1963). Tras lesiones izquierdas, se observa una
severa afasia que por lo general involucra tanto la emisión como la comprensión del
lenguaje hablado y en muchos casos, del escrito (alexia). Además, se observan
defectos espectaculares en la coordinación y conocimiento de las diversas partes del
cuerpo. Lo anterior recuerda las proposiciones de Mountcastle de las "imágenes
constantemente refrescadas" ante posiciones cambiantes de los miembros.
Tales áreas se han denominado "zonas de asociación de asociaciones" porque se
creía que allí se amalgamaban las asociaciones modales realizadas en áreas
sensoriales secundarias. A la luz de lo visto en esta sección, se deduce que la función
de dichas áreas no sólo consiste en asociar asociaciones sino que probablemente
tiene importante y muy específico papel programador y motor que en último
término, configura parte de las decisiones cognitivas. Risberg y cois., (1977)
midieron el flujo sanguíneo por captación de radioisótopos. En la primera
presentación de un problema (del tipo de los dibujos de las matrices de Raven), el
flujo sanguíneo aumenta en lóbulos parietales y frontales, pero en las presentaciones
subsiguientes sólo aumenta en áreas parietales, lo que indica que las regiones
frontales serían "activadoras" pero que las parietales entrarían en la solución
propiamente dicha del problema. Algunos autores se basan en los datos anteriores
para decir que la inteligencia estaría "representada" en tales regiones (por ejemplo,
ver Basso y cois., 1981; 1973). En primer lugar, de cualquier modo cómo se defina
"inteligencia", es evidente que se trata de tántbs y tan complejos tipos de respuestas
integradas que el resultado final no puede ser sino una manifestación de las
operaciones del encéfalo en su totalidad, incluyendo los sistemas activadores y
cortico-fugos. En segundo lugar, el que tales regiones sean más críticas para ciertas
cadenas comportamentales complejas puede interpretarse más parsimoniosamente
en el sentido de que, por contener grandes poblaciones supra-modales,
sensorio-motoras y ordenadoras de la iniciación o supresión de ciertos movimientos,
una lesión en ellas desorganiza mayor número de operaciones.
Finalmente, la pregunta esencial que debe plantearse se refiere a cómo influye la
interrupción de ciertas vías cortico-talámicas, cortico-fugas y de asociación sobre la
función de innumerables poblaciones celulares de las zonas integrativas. Aunque
ocasionalmente una lesión se restrinja a un área cortical o a un tipo de fibras,
originando así un verdadero sindrome de desconexión (ver Geschwind, 1965), lo más
probable es que también interrumpa vías cortico-fugas, vías ascendentes y vías intra
e inter-hemisféricas, así como conexiones límbicas y nigro-estriadas. El resultado de
la lesión no será únicamente consecuencia de haber "desconectado" un área con
otra, sino de haber interrumpido el concierto entre múltiples vías ascendentes y
descendentes, las cuales en último término son cruciales para modular la respuesta
de las áreas corticales directamente afectadas.
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