fisiologia vegetal

Fisiología de las Plantas

Universidad de Oviedo (UniOvi)
30 pag.

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 Tema 10
Fijación del CO2 y biosíntesis de
fotoasimilados.
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 Experimento de Priestley

Concluyó que las plantas se alimentaban de aire flogisticado (CO2) el cual purificaban
(O2).
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Autorradiografía

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Cambios en la concentración de
3-PGA y RuBP

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 Ciclo de Calvin o CFRC

1.- Fijación o carboxilación del CO2

2.- Reducción de intermediarios metabólicos
3.- Regeneración de RuBP

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 (3-PGA)

(GAP)

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 6
3

6
6

3
6

Fosforribulo-
kinasa

6
3

3 6
6
6

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Carboxilación de RuBP por Rubisco

Enolización Hidratación

Protonización

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 Reducción

Gliceraldehido
fosfoglicerato 3-P DH GAP
3-PGA kinasa 1,3 bifosfoglicerato

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 3 RuBP (4) 1
REGENERACIÓN

Fosforribuloquinasa
(2) (3)

GAP (DHAP)
(5) + glicoaldehido (DHAP)

1
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 Balance del ciclo de Calvin

6CO2 + 6H2O + 6RuBP + 18ATP + 12NADPH

6O2+ 6RuBP + GAP + DHAP + 18ADP + 16Pi + 12NADP

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Síntesis de sacarosa y almidón

Aminoácidos esenciales
+DHAP
(leucina, isoleucina, lisina, etc.)
(GAP)
Ac. Grasos
Isoprenoides, terpenos

Carga en el
(GAP) +DHAP
floema

UTP

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Molécula de sacarosa y almidón

Amilopectina α (1-6)

Amilosa α (1-4)

Almidón

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 Activación de la Rubisco

Estabiliza el carbamato y
completa el lugar activo
del enzima

Rubisco:
Activ. Carboxilasa carbamato

Activ. Oxigenasa
Tienen lugar en el mismo
centro activo

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 Activación de la rubisco

carbamato

La unión con la RuBP induce cambios conformacionales mayores en el

locus activo con lo cual el centro activo con la RuBP adquiere una
conformación cerrada que no volverá a abrirse hasta que el producto
de la reacción sea liberado.

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 Regulación del ciclo de Calvin

la Rubisco es un enzima lento e ineficiente

La eficiencia de la fotosíntesis viene determinada

por el balance entre la carboxilación y la
oxigenación y esto es lo que se conoce como factor
específico de la rubisco y depende de las
propiedades cinéticas del enzima y de la
concentración de CO2 y O2 en el locus activo

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 Regulación del ciclo de Calvin
La Rubisco presenta otras anomalías

• Isomerización de la RUBP a xilulosa-1-5-BP que queda unida

al centro activo, inactivando el locus catalítico.
• Cuando la rubisco se encuentra en forma descarbamilada, la
RUBP y otros azúcares fosfato pueden unirse a ella y
bloquear la adición de CO2 y Mg.
• En estos casos la Rubisco activasa elimina los ligandos
unidos y libera el centro activo.
• La velocidad de carboxilación de la rubisco es muy baja. Su
nº de recambio es de 2-5 carboxilaciones/sg.

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Regulación del ciclo de Calvin

Papel de la Rubisco activasa

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 Regulación del ciclo de Calvin
Regulación de la Rubisco
La velocidad de captura del CO2 por la rubisco viene determinada
por:
1. La disponibilidad de CO2 en los centros activos y la proporción de
concentraciones CO2/O2.
2. El aporte de RuBP
3. La cantidad de Rubisco presente (sólo es limitante en situaciones de estrés
que limiten la sínt. proteínas bien por falta de N2 o bien por inhib. transcripción y
traducción).

4. El estado de activación de la rubisco

Dado que el CO2 y RuBP actúan como sustratos de la rubisco, el exceso de uno de
ellos no puede compensar la deficiencia del otro.

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Fotosíntesis en respuesta a la presión
parcial de CO2

Si aumenta el CO2 atmosférico a 700 ppm

en 50 ó 100 años, el factor limitante será la
regeneración o disponibilidad de RuBP.

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Regulación del ciclo de Calvin

Rubisco está controlada por la luz

pH alcalino

Mg2+

Mg 2+

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Factores que afectan a la regulación
de la rubisco
Factor específico

Elimina azúcares –P del centro activo para que tenga lugar la

activación, requiere ATP y luz y es sensible a la Tª.
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Enzimas del ciclo de Calvin regulados por la
luz:

• Rubisco
• Gliceraldehido-3-P DH
• Fructosa 1,6 bifosfatasa
• Sedoheptulosa-1,7 bifosfatasa
• Ribulosa-5-P-quinasa (Fosforribuloquinasa)

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 Regulación del ciclo de Calvin

Se conocen 3 tipos de reguladores mecanismos

1. Regulación por reducción del grupo tiol.

2. Activación por cambios de pH y [Mg]
3. Modulación por cambios en la [sustrato].

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Se basa en la existencia de puentes disulfuro entre
residuos de cisteina de la estructura enzimática

Regulación por reducción de grupos tiol

2e-

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Enzimas del ciclo de Calvin regulados por la luz y
por reducción de los grupos tioles:

• Gliceraldehido-3-P DH
• Fructosa 1,6 bifosfatasa
Se activan de día y se
• Sedoheptulosa 1,7 bifosfatasa desactivan de noche

• Fosforribuloquinasa

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 Activación por variaciones de pH y [Mg]

Es necesario en los enzimas:

- Fructosa 1,6- bisfosfatasa
- Sedoheptulosa-1,7-bisfosfatasa

Los enzimas se activan durante el día y se

desactivan durante la noche

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 Activación por cambios en la
concentración de sustrato
• No es muy frecuente en el ciclo CFRC
• se da en la Fosforribuloquinasa
que es sensible al PGA. Cuando la [PGA] es alta, la actividad
fosforribuloquinasa disminuye.
Este mecanismo contribuye a mantener cte la relación entre
la producción de PGA, que depende de la actividad de la
rubisco, y la reducción de PGA, que depende de la velocidad
con que se sintetizan ATP y NADPH en la cadena de
transporte e- y fotofosforilación.

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 Regulación de la síntesis de sacarosa

Se regula a través de la
fosforilación de αα
Sacarosa-P-sintasa específicos, de [Pi] y [G-6-
P]. Alta [G-6-P] y baja [Pi]
activan enz.

Baja proporción de TP y Pi en el citoplasma, promueve la formación de Fru 2,6 DP que

inhibe Fru 1,6 DPasa y, por tanto inhibe síntesis de sacarosa

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Regulación de la síntesis de almidónº

luz
activa

ADP-glucosa activa TP (3-PGA)

pirofosforilasa

Pi

Principal fuente de C
ALMIDÓN
para las plantas
Participa en el
crecimiento y desarrollo

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