La evolución del
PENSAMIENTO EVOLUTIVO
Predarwinismo
Comienza el cambio en el pensamiento fijista. Se dan las primeras
teorías del cambio en las especies, aunque aún ceñidas a la acción
divina. Dios es un arquitecto/ingeniero/físico muy hábil y con
mucho tiempo libre.
1809: Jean-Baptiste Pierre antoine de
Monet, Chevalier de Lamarck
Philosophie zoologique
Uno de los muchos olvidados y mal-tratados por la ciencia. Propone una de las primeras
teorías evolutivas formales. Su concepción evolutiva parte de dos factores en oposición: (i) la
tendencia interna al cambio en las especies y (ii) las condiciones del ambiente. La tendencia
interna tiene como objeto aumentar la complejidad y grado de perfección de los organismos;
el ambiente acota estos cambios. Como resultado, las especies cambian para poder seguir
existiendo.
Herencia de caracteres adquiridos. Para Lamarck, cualquier modificación en el organismo debida
al ambiente es pasada a la siguiente generación.
Serie de Lamarck: Dada la tendencia a la perfección, las especies se estructuran de manera
vertical. Hay múltiples orígenes independientes por generación espontánea. La variación
entre especies relacionadas es de manera horizontal.
1857: Intercambio de correspondencia entre
Charles Darwin y Alfred R. Wallace
1858 (julio): presentación pública de la teoría
De Wallace y Darwin ante la Royal Society
Después de su viaje en el Beagle, Darwin comienza a escribir sus cuadernos de notas acerca de su
teoría. Realiza experimentos sobre viabilidad de semillas y competencia. También realiza
observaciones sobre palomas, de las que hablará en su primer capítulo.
Mientras tanto, Alfred R. Wallace, naturalista galés, llega a las mismas conclusiones que Darwin en
febrero de 1858. Envía una carta a Darwin exponiendo brevemente su teoría. Este último,
sorprendido de la similitud con sus ideas, se apresura a preparar un ensayo preliminar: On the Origin
of Species.
La obra de Darwin no sólo se aleja de la teología natural (y de la religión, en sí): también deja
de lado el corte teleológico que imperó en ideas evolucionistas previas, como la de Lamarck.
A partir de este momento, el estudio de los sistemas biológicos obtiene una dimensión muy
importante: la biología (en un sentido correspondiente a la época) se convierte en una ciencia
histórica, no sólo descriptiva.
Darwin imita el mecanicismo y determinismo que comenzaron a partir de algunos personajes
como Newton. Esta forma de concebir a la naturaleza sigue arraigada actualmente en algunas
ramas de la ciencia. Sin embargo, los sistemas biológicos han demostrado ser
extraordinariamente complejos, por lo que cualquier intento de determinismo no tiene frutos.
Se le da entonces un carácter estadístico a la gran mayoría de las observaciones relativas a la
biología.
A mi parecer, la teoría de evolución por selección natural es un logro humano científico e
intelectual que no le pide nada a otros, como las leyes de Newton o la teoría de la relatividad.
1880: August Weissman
Citogenética y herencia
Con base en los conocimientos de citogenética y biología del desarrollo, postula la
imposibilidad de que los cambios adquiridos en las células somáticas sean heredables. En
cambio, la variación espontánea y heredable en las células sexuales, junto a la Selección
Natural, son los mecanismos suficientes para la evolución.
1900: Hugo de Vries, Carl Correns,
Erich Tschermark. Descubrimiento de los
trabajos de Mendel
A pesar de que la obra de Mendel pasa desapercibida, como tú con tu asesor de tesis (o tu
novio/a), es descubierta por estos tres científicos. De Vries propone el mutacionismo, una
nueva teoría evolutiva que entra en conflicto con la teoría de evolución por Selección Natural:
si los factores que determinan un caracter segregan mediante patrones determinados (las
proporciones de Mendel), los cambios espontáneos son los que dan pauta para el cambio de
las especies sin necesidad de la selección natural. Los mutacionistas entienden a la variación
como un fenómeno discreto que se encuentra en los genes, de los que aún no se conocía su
naturaleza.
Por lo tanto, a diferencia de la teoría de mis compas, mis panas Darwin y Wallace, el
mutacionismo es saltacionista: la evolución ocurre por cambios drásticos mediados por
grandes mutaciones. La Selección Natural sería, en cambio, una fuerza destructora que pasa a
segundo plano, eliminando únicamente aquellas mutaciones deletéreas.
1916-1925: Sewall Wright
Evolution in Mendelian Populations
Propone que una población se subdivide en subpoblaciones debido a su variación genética.
Cada subpoblación ocupa un micronicho diferente. Con analogía a un mapa topográfico,
Wright postula que cada subpoblación se encuentra en un “pico adaptativo”, aquel punto en el
que existe la mayor adecuación para su genotipo. Llamó a esta gráfica la Topografía adaptativa.
Al cambiar las condiciones del medio biótico y abiótico, esta topografía adaptativa cambia, por
lo que, para llegar a un nuevo pico adaptativo, cada subpoblación debe cambiar las frecuencias
de sus genes. Esta es su teoría Shifting Balance.
Adicionalmente, propone que cada subpoblación puede determinar su estructura génica al
azar en cada generación. A este fenómeno lo llamó deriva génica.
1930: Ronald A. Fisher
The Genetic Theory of Natural Selection
En este libro, Fisher propone, entre otras cosas la síntesis entre las ideas de Mendel y
Wallace/Darwin. Logra demostrar teóricamente que los cambios en las frecuencias de los
genes pueden responder a un proceso de Selección Natural.
1932: John B. S. Haldane
The Causes of Evolution
Haldane plantea la relación entre bioquímica y evolución en el sentido de la genética de
poblaciones. Para él, la variación genética tiene profundos efectos en la fiosiología de un
organismo debido a la actividad diferencial de algunos genes (proteínas). Por lo tanto, hay una
convergencia ente el pensamiento poblacional evolutivo y aquello que ocurre en el terreno de
lo molecular: los genes son blanco de procesos de selección.
Tercera fase: La evolución en paleontología,
taxonomía y embriología.
1942: Ernst Mayr
Systematics and the Origin of Species
De la misma manera en la que tu mamá te sugería (obligaba) que le prestaras tus juguetes a
tus primitos que todo rompían, el paradigma evolutivo hasta ahora desarrollado debía fijarse
también en otras áreas de la biología. Mayr, con su libro Systematics and the Origin of Species
plantea a sus compadres taxónomos que el objeto de estudio debía ser el rango de variación
en las poblaciones, no la descripción de un organismos tipo que representara a toda una
especie. Así como tus primos (esos mismos que rompieron tus juguetes de niño), ahora
adolescentes te juzgan por tus gustos musicales de chavorruco y te plantean escuchar nuevas
cosas, Mayr propone una visión moderna, dinámica y poblacional de lo que es una especie.
Esto cambia la vista esencialista y tipológica de especie que imperaba en la taxonomía.
1972: Stephen J. Gould, Niles Elgredge
Punctuated Equilibria: An Alternative
to Phyletic Gradualism
Gould y Eldredge (junto a otros) continuaron la labor de Simpson para incluir la paleontología
(ya ahora como paleobiología) en la síntesis evolutiva. No obstante, estos jóvenes aún más
jóvenes que los jóvenes presentados anteriormente, reavivaron una parte de una antigua
lucha: la tasa de evolución. Gould y Eldredge proponen la teoría del Equilibrio puntuado: la
macroevolución ocurre por periodos de cambio muy rápido seguidos de periodos lentos. Esto
se opuso a la visión gradualita darwiniana/wallaciana. Tanto Gould como Eldredge no veían
una imperfección en el registro fósil, sino un reflejo de la evolución. Sobra decir que les
llovieron críticas y, muy probablemente, vituperios varios dignos de una mentada de madre de
un mexicano.
1968: Motoo Kimura
Evolutionary Rate at the Molecular Level
Hay quien dice que si eres bueno en algo, en algún lugar del mundo hay un oriental que lo hace 10
veces mejor que tú y sin sudar. Motoo Kimura quizá fue ese oriental, porque con su trabajo logró
“conciliar” el debate entre Müller y Dobzhansky, aunque también tuvo un impacto enorme en el
pensamiento evolutivo.
Con el descubrimiento de la estructura del ADN, en 1953, comenzó una etapa de grandes
avances en terreno de la biología mal llamada (a mi parecer) molecular. La información genética
se convertiría en el objeto de estudio de la biología evolutiva; después de todo, ¿no es el fenotipo
sino la expresión de aquellas unidades discretas llamas genes? La respuesta es NO; sin embargo,
en esta etapa histórica se comienza a entender (de forma reduccionista) al los organismos como
una colección de genes y sus diferentes alelos.
La información genética resultaba ser casi omnipotente: bajo ciertos supuestos, uno podía ser
capaz de calcular el tiempo (en años) de divergencia entre especies (mejor conocido como reloj
molecular) las relaciones filogenéticas sin tener que recurrir a la morfología y, más importante, la
cantidad de variación en las poblaciones. ¡Vaya juguete habíamos conseguido!
1735: Karl Von Linné
Systema Naturae
Desarrolla una clasificación sistemática de las especies. Fijista, y siguiendo la tradición de otras
ciencias como la física, intenta descubrir las leyes divinas en el ordenamiento de la naturaleza.
Evolución por
Selección Natural
La evolución de las especies comienza a ser tomada un hecho. Surge la
base de la teoría evolutiva moderna con los trabajos de dos
naturalistas: Charles R. Darwin y Alfred R. Wallace, viejecitos cabeza
de algodón.
1831-1836: Charles Robert Darwin
Viaje de Darwin en el HMS Beagle
Durante este viaje Darwin realiza numerosas observaciones de la fauna y flora alrededor del mundo.
Se sorprende de la cantidad de variación que hay en la naturaleza y realiza observaciones clave,
como la influencia del aislamiento geográfico en los organismos y el parecido entre especies de islas
y su costa cercana. Zarpa con la inspiración de la vida como naturalista de Alexander von Humboldt y
otros personajes. Asimismo, es influenciado por el Principles of Geology de Charles Lyell y Essay on the
Principle of Population de Thomas Malthus.
Lo agarra un terremoto en Chile, aunque se encontraba en el barco. Después de consumir su bolillo
para el susto, observa cómo se desplaza la altura del suelo en algunas partes. El cambio en las
condiciones ambientales podrían estar afectando las poblaciones de organismos.
1859: Charles Robert Darwin
On the Origin of Species by Means of
Natural Selection
Darwin le da la estocada final al pensamiento fijista con su teoría evolutiva. El 24 de
noviembre de 1859 es publicado su pequeñísimo ensayo On the Origin of Species. El primer
tiraje se agota como trompo de carne al pastor un sábado a las 2 de la mañana. En su ensayo
propone un mecanismo mediante el cual las especies cambian en el tiempo: la Selección
Natural. Su teoría se basa en las siguientes premisas y conceptos fundamentales:
1. La existencia de gran variación en la naturaleza, la cual es heredable. Desconoce las leyes de
la herencia y las causas de la variación.
2. La variación entre individuos y los recursos limitados en la naturaleza provoca que exista
una lucha por la existencia entre los individuos. Cualquier ventaja que conceda la variación a un
organismo hará que su supervivencia y éxito reproductivo sean mayores respecto a las de
otras variantes.
3. Por lo tanto, el principio mediante el cual toda variación favorable, en cualquier grado, es
conservada, lo llamó Selección Natural.
Así, las poblaciones de individuos de una especie tenderán a alejarse unas respecto a otras de
acuerdo a su variación, las interacciones con otras especies y las condiciones del ambiente. De
esta manera, al aumentar divergencia de caracteres entre especies, estas tendrán mayor
capacidad de ocupar lugares en lo que denominaba “economía de la naturaleza”. Esta
divergencia estará dada por cambios graduales, imperceptibles y muy lentos.
Pequeño intermedio: Los trabajos
perdidos de un monje austriaco
1866: Gregor Johann Mendel
Experiments in Plant Hybridization
Mediante cruzas de variedades morfológicas bien definidas de Pisum sativum, Mendel identificó un
patrón en las proporciones de la descendencia de estas cruzas; es decir, la forma en que los
caracteres son heredados. Es uno de los pioneros en aplicar a las matemáticas en fenómenos
biológicos. Su trabajo se basa en dos leyes:
1. Segregación independiente: para cada carácter existen dos formas alternativas. Cada organismo
recibe una de estas dos variantes de manera aleatoria.
2. Combinación independiente: cada par de formas alternativas se hereda independiente de otro par.
Por lo tanto, las formas alternas de caracteres diferentes se recombinan unos con otros al azar.
Como ocurre con frecuencia en el ambiente científico, hubo quien se opuso. Un grupo de
“jóvenes” valientes, cual Avengers, encabezados por Karl “Capitán América” Pearson,
defendieron a la idea de la variación pequeña y acumulativa como la materia prima de LA
PRINCIPAL causa de la evolución: la Selección Natural. Este grupo, conocido como
Biometristas, tomaron la tradición biométrica de Francis Galton. Como paradigma, consistía en
concebir la distribución de la variación como un fenómeno estadístico, de tipo continuo.
Irónicamente, Galton creía que las selección natural no podía dar lugar a nuevas especies
porque mantendría a un caracter en su valor promedio. La traición.
El conflicto (berrinche) entre ambas posturas terminó entre 1930-1940 gracias a diversos
trabajos en genética. Sin embargo, otro grupo de jóvenes valientes (estos sí más jóvenes),
lograron conciliar las ideas de Mendel y Wallace/Darwin.
La Síntesis Moderna
*Suena esto de fondo*
Primer fase: La Genética de Poblaciones
1908: Godfrey Harold Hardy
Mendelian Proportions in a Mixed Population
En una inofensiva cuartilla, Hardy sienta la base de aquel monstruo llamado genética de poblaciones.
Sin que “monstruo” sea peyorativo, la genética de poblaciones le da el carácter matemático a la
biología que durante tanto tiempo habían buscado algunos. Se estaba convirtiendo en una ciencia
natural en sentido moderno. El llamado Principio de Hardy-Weinberg es un modelo matemático de la
dinámica de las frecuencias genotípicas y alélicas para un caracter en una población. El modelo opera
bajo los siguientes supuestos:
1. Apareamientos al azar
2. Población infinitamente grande
3. No surgen nuevos alelos en la población
4. La población se encuentra aislada
5. Los individuos en la población tienen la misma probabilidad de sobrevivir y dejar descendencia
El modelo de Hardy-Weinberg nos dice que, bajo estos supuestos (y con una derivación matemática
detrás, cuya demostración POR SUPUESTO que se deja como ejercicio al lector), las frecuencias
genotípicas y alélicas se mantienen constantes en el tiempo. Es decir, cómo sería una población en la
que no hay evolución.
Segunda fase: Las poblaciones naturales
1937: Theodosius Dobzhansky
Genetics and The Origin of Species
Ahora, los estudios de la genética se enfocan cada vez más también en las poblaciones naturales. A
Dobzhansky le interesa ver la cantidad de variación en la naturaleza y el efecto de la Selección
Natural en ellas. En su libro intitulado Genetics and The Origin of Species, plantea, de manera similar a
Fisher (le copa la tarea pero le cambia cosas) la idea de una intersección entre áreas de la biología. En
este caso, se centra en la genética, citogenética y evolución.
Con sus estudios, relaciona la variación en la citogenética con procesos de Selección dados por
diferentes ambientes. Contribuye en gran medida a entender que los procesos de selección pueden
ser cuantificados en poblaciones naturales. Dado que trabajó con variación en cromosomas,
introduce la noción de que la Selección Natural ocurre a diferentes niveles.
1940’s: George G. Simpson y Norman D. Newell
Paleontología
En la década de 1940, desde el Museo de Historia Natural de Nueva York, se alzó la voz de otros dos
personajes que dijeron al mundo de la biología evolutiva “también queremos que nos inviten a su
carne asada de biólogos evolutivos”. Todo mundo sabe que si te invitan a una carne asada, debes
llevar algo, como carne, refrescos, alcohol, etcétera. Así, Simpson escribe Tempo and Mode in Evolution
en 1944, donde plantea que la genética de poblaciones podría beneficiarse de la paleontología. Esto,
debido a que el registro fósil es la única evidencia de eventos evolutivos a gran escala
(macroevolutivos) que no pueden ser inferidos al observar poblaciones actuales. De esta manera,
según Simpson, la genética de poblaciones podría encargarse de los eventos evolutivos a escala
pequeña (microevolución).
Adicionalmente, Gould va más allá. También propone la inclusión de la biología del desarrollo
en la teoría evolutiva. Gould reconoce que la dirección de los cambios en las especies están
restringidos por su bauplan, determinado en el desarrollo, por lo que una teoría evolutiva sin
este factor importante no está completa. Nace la corriente Evo-devo y, al mismo tiempo, otra
arista a la pelea constante entre biólogos evolutivos con diferentes perspectivas.
Como corolario, Imre Lakatos concebía una ciencia pluralista: pueden coexistir diversos
programas de investigación aunque sus núcleos teóricos sean distintos. En este sentido, se ha
dado una suerte de “competencia” entre las diferentes visiones en la síntesis moderna que, si
bien sintetizó las dimensiones del pensamiento evolutivo, considero que ha contribuido
también a una pugna entre ellas. En pocas palabras, se logró una síntesis en sentido coloquial,
cuando tal vez debería ser dialéctica.
Al Infinito y más allá...
(de la síntesis moderna)
1966: J. L. Hubby, R. C. Lewontin
Cantidad de variación en la naturaleza
¿Y cuánta variación hay en la naturaleza? Esta pregunta, efectivamente, causó otro conflicto
científico. Hermann Müller, genetista de origen estadounidense planteó un modelo clásico de la
variación: existe poca variación en las poblaciones, siendo la Selección Natural un medio que
elimina mutaciones deletéreas. En la otra esquina del ring estaba Dobzhansky, quien propuso un
modelo balanceado: hay mucha variación en la naturaleza, la cual es mantenida por la Selección
Natural. En un caso la Selección Natural es una fuerza “purificadora” y en el otro es “balanceadora”.
Lewontin, alumno de Dobzhansky, publica en 1966 un trabajo de electroforesis de proteínas,
mediante el cual observa el número de alelos en loci particulares.
A pesar de que se confirma la existencia de una gran cantidad de variación en la naturaleza, esta no
nos dice nada acerca del tipo de acción (purificadora o balanceadora) de la Selección Natural.
Las secuencias de ADN y su comparación entre organismos dejaron algo muy claro: la
cantidad de variación a este nivel era enorme. En 1968, Motoo Kimura expone que gran parte
de esta variación no tiene ningún efecto en el desempeño de un organismo. En pocas
palabras, la mayor parte de las mutaciones (la variación) en los organismos se mantenía
debido a procesos en los que nada tenía que ver la Selección Natural. A esta postura se le
llamó Teoría Neutra. Si las transgresiones a la teoría evolutiva, aquí expuestas, parecían
conflictivas, la teoría Neutra llegó como vecinos nuevos que pone música a todo volumen un
domingo a las 7 de la mañana.
De esta manera, se le atribuye un papel más importante a la deriva génica (el azar) que a la
Selección Natural.