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  • Cap 5. Metabolismo y Nutricion Bacteriana

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    Cap 5. Metabolismo y nutricion bacteriana

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    Capitulo 5 CONCEPTOS SOBRE METABOLISMO Y NUTRICION BACTERIANA Oscar Roberto Linzitto Se entiende por metabolismo bacteriano el conjunto de teacciones bioquimicas catabdlicas y anabdlicas que ocurren en una bacteria, destnadas a transformar Ins sustancias mutritivas| para obtener energia, que sera utlizada en los componentes| cstructurales, funcionales y reproductivos. El catabolismo y el nabolismo son procesos interdependientes que interaetlan de ‘manera acoplada y sirven para dar origen a todas la reacciones bioguimicas, que se wilizarin en el trabajo cells, ‘Se denominaanabolismo al cnjunto de reacciones de sintesis de compuestosestructrales, como las protenas dela membrana plasma, y funionaes, como las enzimas. Pr tr lado, el cat ‘olism es el eonjunto de reacciones de degradacion de compuestos “onginicos destinados formar la materia prima para snttizar ots ‘compuestosy para transformar la ener. Las reaciones quimicas {que suceden dentro de los erganismos pueden ser exorginicas (con Tiberacin de energa) 0 endonginicas (con consumo de energia) y ‘en su conjuntoconstituyen el metabolism bacterano FASES DELMETABOLISMO Y PRODUCCION DE LAENERGIA En as bacterial igual queen otrostipos celular, a conser- ‘vacin intracelular de energia ocureprincipalmente por medio de Ja sinesis det adenosinrifesfato (ATP), les métodos usados para generar el ATP son en especial la fosforilacign dl usta, la fos farilacién oxidaiva yl forfosforilacin. Estos procesos implican uns serie de reacciones de oxidorreducsin, que liberan energia y «ue se acoplan al trabajo cellar. La obtencién de los nutrients y Ja energia permitendistingur los diferentes tipos de bactas. a funcién del ATP es suministrarenergia al hidrolizarse en ADP P Esta energia puedo sarse para diferentes actividades de Jas bacteria, ELATP es un nucledtido compuesto por la adenina (base nitrogenada), un azicar (ribosa) y tres grupos fostato, ‘Una dels fases del metabolismo ese catabolismo, en et que se cambia la energiasogin las leyes de a termodinimica y Tas ‘ransformaciones soa totalmente efcaces. Los procesos ea los que se descomponen las moldculs grandes en pequefasocuten con los de provenas, ipdos,ycarbohidatos que son descompuestos enz- miticameote El producto de esta descomposici odegradacion lo Forman las moléculas mis simples y pequefas como, por ejemplo, lcidotcticoe ido acttico,edidxido decarbono, el amoniaco xls urea. De estas reaeciones quimicas de degradacin se obtiene| Ia energéa quimicalberada que se conserva temporalmente en las csructuras de estas grandes moléculas. Esta enerpia se conserva cn forma de molécula conocida como ATP, que es de vital impertancia cen el metabolismo de cualquier organism vivo, El anabolismo es la fase del metabolismo durante la cual se sintetizan nuevas moléculas que la bacteria oeétula necesita para ‘mantener odiviirse: lipids, proteinas,carbohidratos ydcidos| :nueleicos propios (DNA y RNA), que forman parte funcional ‘© estructural del organism, sos procesos los leva a cabo el ‘microorganismo a partir de los constituyentes primarios que se ‘obtienen de ls nutrientes, Sin embargo, tals process desintesis requicren de energia y éta a proporciona el ATP que fue generado «durante atabolismo, Cuando se requier enegia durante el ana- bolism, éta se desprende de los enlaces det ATP liberando unas Seal de enerpia. Asi el anabolismo y el catabolism, se realizan simultineamentey cada tno esti regulado en forma precisa, ya {que ambos procesos son interdependientes, ENZIMAS El metabolismoestéaltamenteregulado y depende del acionar ‘de un conjunto de catalizadores biolégieos de naturalezaproteica -denominados enzimas, que transforman alos nutietes orginicos ‘complementados en algunos casos con sutancas inongnicas. Las enzimas estin consttides por aminoicidos, con sus eorrespon- dientes grupos carboxilo y amino. Son de un tamaflo molecular aproximado de 10a 10 El ccionar dels enzimas es esencial en el metabolsmo beteriano y permite entender dversos process, como la fermentacién y la respiracin bacteria, Las enzimas tienen la propiedad de reconocimiento de manera especitica de sus susratos. Como base de ests propiodades, obedecen a ruts preprogramadas: como vias biosintteas (anaboismo) 0 como vias atbolicas(catbolismo). La actividad de las enzimas se demost partir de un extracolibe de eélulas, donde se lord reproduc Ja fermentacidn alcohdica. Ells actian de manera especifica, a través de su sito activo, produciendo un efecto cataitico sobre as moiéculas del sutrato y provocand su rupurao escisn, Este es _unprocesoripido ficient yregulado por la aparicion del producto final, esultante dela eaccia quimica. Laefciencia de una enzima cesextremadamente alt, lla pueden cataliza la transformocion de Jnasta 10? moléculas porminuto. Tienenunalto grado de epocificidad de unién a la molscula del sustratoy la convierten en un producto ‘specific. Estos procesos, estin regulados por diversos factres| ‘como la cantidad del sustrato, el pH, la temperatura, el producto final de la reaccidn quimicay la regulacén genetca del proceso, Algunasenzimas tienen asociadas otras moléuls, Lamayoria das ‘vitaminas son coonzimas. Por ejemplo, la niacin es aun precursor usado en la sitesis de NAD* y el Scido pantoténico es una parte ea coenzima A. Las vitaminas son craciales en el eataboismo y son necesarias en poquetiascantidades Actividad enzimatica Ls enzimas que llevan a cabo las diferentes reacciones en el metabolsmo funcionan en forma secuenial o que quiere dvi que cl pita de una reacin enzimitica ser. u vez degradado por la siguiente enzima de a cadena dereaccionesde alguna Viametablica, proceso ue se conoce como de sistemas maltenzimiticos. Lacom- Plejdad de est sistems es variable; en algunos casos lasenzimasse ‘encuentran en el interior dela elulay las moléeulas que van a ser por el mecanismo de Ia fostorilacién oxiativa | ESQUEMA Y BALANCE DE LA ‘FOSFORILACION OXIDATIVA Ei mecanismo de la fosforilacion oxidativa se explica sobre | sede de la tooria quimiosmética de Mitchell, segin la cual "se serie de moléculastransportadorassituadas en la membrana “Seplismica de las bacterias sufren oxidaciones y reducciones "S=bles.y los principales tipos de componentes de las cadenas “Sessportadoras de electrones (como flavoproteinas proteinas 0 “S====s, guinonas, ubiquinonas, menaquinonas citocromos)in- “Svicoen en estos procesos. Constiuyen un transporte en el que “ee scsiones ingresan ala célulay los protones salen de ell, ‘Sedo la membrana impermeable al reingreso de ésios, ‘CADENAS DE ELECTRONES RAMIFICADAS, ‘Mlachas cadenas respiratoriasaerobias muestran ramiticacio- “= shcmativas sobre todo a nivel dels citocromosterminales. ‘Sipece principal de ests ramificaciones es lograrlexbilidad en “eves detransferencia de electrones, de manera que sobtengan “sencimientos miximos en ciertos sustratos y condiciones de cre “SSSesto para minimizar los efectos nocivos de otros ‘MECANISMO DE LA ATP-SINTASA ‘DEPENDIENTE DE PROTONES {Las ATP-asas de membrana pueden funciooar también en "eS inverno al de sintesis, ex decir, como ATP-bidrolasas: se “pedicehidlisis de ATP y extrusn de protonesal exterior Poel “Ses caste sentido de funcionamient, se genera un gradiente de “peeeocs a expensas de gasio de ATPintacelular. Esto muestra una “Semis quel ATP yl graientc de protones se pueden considerar ‘Sem formas diferntes ¢interconvertibles de energia celular. {Las ATP-asas productoras de gradintesdeprotones exsten en “Sesser no respiratoras, que earecen de cadenas transportadoras “seciectrones, como las bacteras anatobias del ido lictico, que “sbscoca su ATP por fosforilacion a nivel de sustato en sus roce- “sees fementacin y,asu vez, parte del ATPlo convierten, por ls “EP scashidoliticas, en una fuerza protin-motiz que se usa para “Ssespons de nutrients y para alimentar al motor flagoar ‘RESPIRACIONES ANAEROBICAS, | Gomo ya hemos dicho, en algunas bacterias, al final de la | SBE poode enistir un aceptor diferente del oxigeno (respiracion Metabolismo y nutricion bacteriana ‘anaerobia). Los aceptoresy sus respectivos productos reducidos| son nitats,sulfatos, fumarate, suecinato, CO, 0CH,,Fe,’ oF," ccm estos aceprores se obtiene menos energia. Eluso denitratos, sulfatos y CO, como aceptores finales de electrones(y no como ‘material a incorporar al metabolismo plistico) se denomina ‘metabolismo desesimilativo, par distinguitlo det asimilativo, El producto reducido se excreta al ambiente de la bacteria, El uso desasimilativo de nitrato se lama desnitrificacin, y ‘cure por medio de una serie de fases donde el N va cambiando su estado de oxidacion: (citrto), NO (6xido nitrico) 0 N,O (6xido nitroso) 0 N, (dnitrozeno). Hasta Ia legads de las actividades industrales humanas, todo el dintrigeno de la atmosfera procedia de estos proceso ddesnitrificantes El uso de sulfato como aceptor de elctranes sélo lo hacen las bacterias sulfatorreductoras, por una ruta especial en la que cl sulfato primero tiene que activarse con ATP (formando Ia adenosina-fosfo-sulfato, APS). La mayoria son guimionga- notrofos, pero algunos pueden usar H, donador de electrones| (quimioitotrofo). a Las arqucobacteras metanogénicas son fs nico seresvivos ‘capaces de obtener energia acoplando la oxidacin del hidrgeno molecular con e so de CO, como aceptr de electrones(actuan- ‘do en estas condiciones como quimiolittrofo). ‘Tipos de quimiorganotrofos ‘La obtencin de enerpia por foserilacin oxiativa a partir de donadoresinongnicos de electrones sé a evolucionadoencertos rupos de procarots. Cada grupo fisiolsico usa un tipo de donadr| imorgnico:bacteros de hidrogeno, bacteria de ier bacteria del auf, bacterias desnitificantes de dos tipo nitrosas y nica. El mecanismo para generar el ATP es similar al de quimiorganotofas _espiadoras. Los eletronesextrados del donaorexgeno (en est 280, inoninico) pasan a una eadenatransportadora de electrones hasta un aceptor ial qu sue ser el oxigen Quimiotrofos dependientes Los organismos quimitrofos dependen de los ftstrofos, de ‘manera directa o indirect, al tomar complejes moléeulas orgini- as: ellos puedan oxidaras y generar eneryia a partir de ellas.La ‘energies generada por fosforilacin nivel del susrata 0 por fosforilacin a nivel del transporte de electrones Quimiotrofos independientes Recients investigacionesrevelan a presencia de microorgs~ nismos que viven en la profundidades de los mares y océanos, en freas de erupcién de lava, donde se forman vientos hidrotermales Los microorganismos que viven en dichas zonas no dependen de plantas o de la encrpialuminica del sol, generan su energia por ‘oxidaciny reduccicn quimica en los respiraderos del fondo del ‘mar y fabrican su material celular a partir CO, por los mismos _meeanismos usados por organisms fotstofos. BACTERIAS FOTOSINTETICAS ‘Son las acterias que usilizan la luz como fuente de eneria, Estas deserpean un papel fundamental en la naturalezs, son esponsables de la producidn de materia orginica en os agos y de importanciaen la cadena bioldgica. Estos organisms son muy ‘Microbiologia vererinaria 21 OR Lincino sotguos y estin relacionados con ls primeras cul fetosinéticas «que existieron en la Tier, entre las que se pueden citar las algas| vendeazlesy ls bacteriasfotosinéteas verdes y pirpurs. ‘Las algas verdeuzules se pueden encontrar en la tera, Los, sos, los lagos y los ooéanos. Estos organismos pueden vivir utlzando didxido de earbono como tnica fuente de earbono y algunos fjan el ntrégeno atmostric, Las bacterias fotosintéticas verdes que producen azutie (ulfrosas)habizan en ambientes desprovistos de oxigeno, en el fondo de algunos lage, y les dan un color verde earacteristicn estas aguas. Las bacterias pirpuras sufuosas se encuentran en algunos lagos yen manantiales de aguas termalessulfursss,babitan en am- bientes carentes de oxigeno y utlizanazufre en su metabolismo, Lasboctriasplrpurasno sulfurosesutlizan la hz enausenca de ‘oxigeno, pero pueden ulizaroxigeno durante los periodos de osou- ridad.Tienen en su nterior una compljaorganizacion de molscuas ‘conoid como pigments ante o eromatoforos que capt la az solr y conserva a cnergia en forma de enerpia quimica. La capacidad de levar a cabo el proceso de foosintsis se encuentra en una gran variedad de omganismos, como algunas buacteras, plantas y algas FOTOFOSFORILACION nismos fotosinéticos usan energia de la luz para convert el CO, en material celular, la fotosntesisexigénicay la anoxigénica,Pueden coexstr ambos mecanismos de obtencin de ‘energia a partir de a luz visible en procesos de ftofosforilacién cicliea yacelica. En a fotofosforilacén eiclica no hay aporte ex: temo de un agente reducoro agente oxidant, la enerpia fténica s transformada en un gradiente de protones, que genera ATP, no se originan equvalentes de reduceion (NADPH), y, por lo tanto, no hay asimilacion de didxida de carbono. En la fotefosorlacin a, un danador exéyeno de elecrones permitri, por accién de az, que se produzcan equivalentes de reduccida (NADPH NADH que se usarin para la reduccin deCO, hasta materia og. nica procuciendo un gradiente de provones, convertible en AT. COMPONENTES DEL APARATO FOTOSINTETICO El paratofotosinttico esti constuido por el complejo captu- ‘ante de eneria fotoénica en la bacterieloroila y a waves de cadena transportadora de electones que generanenergia itil, Las ‘cterioclorafils son tetrapiroles cclcos quelados con Ma” que forman parte tanto de los pigmentosantena como de es centos de reac. Al excitarse con la uz se cx y puede eeder eletrones. Los carotenoids forman pate del complejo antena. Sus fciones son caplar la luz y proteger de los efectos nocvos de éta En las coxifotbacteria, Is ficobilipotenas estin organizadas en las de- ominadssficobilsomas. Las principales ficobilipreteinas son la ficocanina, a ficoeriina ya loicocanin;constiuyenel complejo antenaen as cianobacterias las feof ylasbacteriofeofitinas Son similares a las respectivasbactrioeloroila, excepto que no esti ‘queladas con Mg Quinonas especiales complejadas con Fe. FUNCIONAMIENTO DE UN FOTOSISTEMA, complejo ntena es un conjunto de pigmentos (desde unos 0 hasta miles) captadores de fotones que transfieren energia de unos a otros, en un flujo de excitones en drcccién al centro d¢ reaccion, en un proceso conocido como resonancia inductiva. E centro de reaccién tiene cuatro bactrioelorofilas, dos de ella asociadas con proteinas del centro de reaccién, dos bacteio feoftinas, dos ubiquinonas y un Fe, que constituye el complejc (QFe. El fotén llega a una bacteriocloroila, se excita, el electrér «es captado por la bioftina que a su vez lo cede a la quinona mit cereana y ésta lo transfiee a otra quinona ubicada por fuera de! sistema de reaccidn, EI clectnin pase la cadena transportadore de clectrones,y provaca una translocacién de protones era de Ja membrana, activa la ATP-asa y origina la produceén de ATP «on lo cual da lugar la fotofosfriacion NUTRICION BACTERIANA INTRODUCCION Las bacteras a igual que ottos sees vivos, requeren del me- dio ambiente elementos nutricionales, con la finalidad de obtenet ‘nergia parla biosinesis ye funcionamiento celular Los elemen- tos quimicos del ambiente que son utilizados para el erecimiente bcteriano se denominan nuttiente orequerimientos ntricinales Las fuentes de los requerimientos nuticionales deinen el perfil el mieroorganismo en la naturaleza. La mayeria de las bacteras pueden sintetzar sus complejas moléculas a partir de minerales bisicos, pero otras requieren de moléculas orgnicas claboradas ‘como vitaminas, compuesto orzinicos eomo aminodeidos, cides rao, deidos nuleicos y carbohidratos. Los elementos nuiiivos se pueden clasificar de diversas manera, de acuerdo con las rece sidaes nutreionals de los mieroorganismos. Se pueden encootat en forma de soluciones, gases, ones inongnicos, pequetas mols culasy macromoléculas, Ellos se tlzarén para ines estructuales y funcinales en la lula bacteriana, REQUERIMIENTOS Y FACTORES NUTRICIONALES DE LA CELULA BACTERIANA Los microorganisms requieren para su deseroli y actividad celular de una sere de elementos bisicos, que a continuacién se Fuente de energia: puede era luz solar o attic, osustan- cas inoginicas, como el azife, el monéxido de carbono, monio o sustacias provenientes dela materia rginica, como los hidratos de earbono, las proteinas y los lipidos. Seg los requerimientos energéticos, las bactrias se lasifcan en: 1. Fotorrofas:onganismos que usa la energa radiante como fuente enerpética. Cuando la energiaes obtenida por radia- iones ftdnicas el aceptor dela energia es una sustancia inorgnia, se denominan bacterasftoltoroas, y cuando el aceptor es una sustancia orginica, quimiofortroas. 2 Litotrfas: caso el microorganisio utiliza compuestosin- onginios simples. Sedesconoee el nimer total de microbios _que son capaces de usa sutancias inorginieas, como fuente ‘de energiay son denominadaslterakmente “comedoras de ‘roca, EI hibitat comin dels bacteria itoeicas inclaye los voleans, os respiraderosen las profundidades de los coéa- ‘os, latter, las minas agua dem, el agua fesca, ls NO. Stanchi yok aguas residuals bisicamente en todos los hugares La enersia preducka por bactrias litroeréficases baja en relacién con el sustrato oxidado, se necesita gran eantidad de sustrato para ser metabolizadoy cubrir ls neesidades energsticas de los microorganisms. Los organismes liters tienen gran mportaneia impacto enel movimiento cilico del nitéaeno, cl aziey el carbono a través dela biosfera. ‘ Autotrofas: usan el earbono como tnica fuente en forma ‘de CO, Las bacterias autotricas no son dependientes de ‘compuestos organicos preformados como fuente de carbo- no, Estas bacteras sintetizan glucosa a partir de una Fuente inorgénica de earbono y oxigeno (diéxido de carbono) y una fuente dehidrbgeno (agua, gas sulthidrio,hidrbgen0) sobre la base de estos compuesios producen todas las molé- ‘ula necesarias para crece, vivir y reprodcirs, ‘+ Heterotrofas: son organismos que usan el carbono, a partir de compuestos orginicos. Las bacteria heterdtrofa, también denominadas quimiorganotrfies,requieren la pre- sencia de una fuente de earbono orgnica preformada en su ‘medio de cultivo, como sustrato oxidable para laproduccién de energia en forma de ATP, para su posterior utilzacion en la sintesis de sus componentesestructurales y funcional. La glucosa es la fuente de carbono mis comin, a partir de cual otros compuestos organicos pueden ser sinetizado, (Otros azicares como galactosa, maniol, actos afin, aminodcidos ylipidos también pueden ser wilizados como, fuente primara oaltemativa de carbono. La gran mayorta de las bacterias heteotrficas viven como saprifitas. Los Ieerotrofos, aunque no usan ef CO, come fuente de C ni ‘como aceptor de electrones,nevesitan pequetiascantdads para ls earboxilaciones en determinadasrutas anabvlicas y catabilicas + Mixotrofas: son aquellas bacterias cuyo metabolismo energético es litotrofo, pero requieren sustancias ongi- nicas como nutrientes para su metabolismo biosintsico, La interelacén entre organismos autotrficos y hetertri- 0s erea los diferentes ciclos de la materia, ue son de gran Jimportancia para la conservacin de la vida en fa Tier. ‘Nitrdgeno:obtenido del gas nitrigeno, urea, amonio,nitratos, nitritos o sustanciasmitrogenadas como proteinas 0 Scidos rucleicos. Representa el 14% dl peso seco del organistno, es consttuyente de coenzimas, nucleStdos, aminocidos y ‘cides nucleicos. Los mecanismos de obtencin de nitrégen0 el medio son la asimilacin jacién oreduccin, a través de un ciclo por el cual compuestos orgnicese inorgénices de nitrigeno son utilizados metabslicamente y recilados entre ‘nacterias, plantas y animales. Procesos de amoniticacion, ‘mineralizacia, ntrifcaciGn, denitrifcacion y fijacién del ritrigeno son realizados primariamente por las bacteias. El titedgeno es asimilado po las plantas bajo la forma de nirato ‘© amaniaco, © bien por otros orzanismos bajo ls forma de ‘aminoicides. El nitrigenoinorginico puede ser utlizado en forma de nitrato; la mayoria de las bacterias lo educen por accidn de las enzimasnitratorreductass a ntitos é0$ por lasnitritoreductasas a compuestos desmenio, que constiuirin parte de los aminogcidos. Los organisms superiors uilizan las proteinas vegetales como nutrients y las devuelven al medio en desechos amoniacales;éstos son trinsformados por ‘determinado tipo de bacteria, que a su vez sintetizan nitatos partir del amoniaco, que son uilizados por a plantas. Metabolismo y nutricién bacteriana ‘Carbono: uilizado en forma de monsnido o disxido de car- bono, metano o compuestos de material orginico, para fuente ‘de ener. El carbono representa el 50% del peso seco de los ‘microorganisms y constitye gran parte de los componentes collars, El anhidrido carbénico (CO,) es requrido por todo tipo de bacteras: ls auttofas Io requieren como fuente de carbono; las heterdtrofas, aunque no usan el CO, como fuen te de C ni como aceptor de electtones, necesitan pequefas cantidades para las earboxilciones en determinadas rutas snabllicasy catabslieas Oxsgeno: todas las céluls usan el oxigeno en una forma encu- biertaono.y muchas requerenoxigeno gaseoso Para determina do grupo de microorgaismos, el oxgeno libre pocde ser mortal, Representa cl 20% del peso en seco mierobiano, su fuente de ‘oblencin s el agua, los compuesto orginios, el didxido de carbono y 1 O, ambiental. Es parte constuyente del material celular dol agua intracelular oso actor de elevtrones en Ia respiracén aerdbica Sobre la base dela uilizacion del oxigeno, las bacterias e pueden clasiicar en varios pos. + Aerobios obligados: requieren oxigeno para el desarrollo y el metabolismo, + Anaerobios obligados: crecen ential ausencia de onigeno. + Anuerobios facultativos: se desarollan en presencia 0 au- sencia de oxigeno. Uslzan el oxigeno como aceptr ial de eleetrones en fa cadena respiratora; en ausencia de aqué ob- tienen la energia por fermentacin 0 respiracén anaerobia, + Anaerobios nerotolerante:crecen en presencia oausencia {e oxigeno, pero obticnen energia por fermentacin. + Microaerdifilos: se desarrollan con bajas tensiones de ‘oxigeno. Obtienen energia por metabolism aerSbico 0 anaerdbico. + Capnoicos:crecen con una mayor tensidn entre S y 10% deC0, Fésforo:constuye 3% de pesoen seco, equer de fetes de fosfts ompinicoseinorginics forma pare constinuyente deo eds rucecos, as potas, os fs, slip policérdos, el did teoico y Tas conzimes Las bacteria Psd ars fonts oginicos a wavs de senna fos Faas sin dependerexlusivament de ells, y pueden tlzar jgualmente los onion nonce. Los estates rznicosson degrada por fosftasasextracelalares operilismicas. Azutre: representa ol 1% del peso en seco, se obtiene del 80,,1H.S, 5, aze de compuestos orginicos(aminodcidos azulados)y forma pare consttutva dela cistein, la met ning [a glutaiony numerosas coenzimas. Tiene un papel muy ‘mportante en a extrutuatrcaria de las proteins. Magnesio: representa sproximadamente 05% del peso enseco del mcroorganismo, se obtiene de sales y constiuye ‘un cat cella inorginico y cofactor de ciertasreacciones esvimiticas. Elion magnesio(Ma"")esbiliza los ribosomes, las membranas y lo deidos nucleicos; actin como cofactor «en muchas reacciones bioguimicas. Potaso: representa cl 1% del peso sec, seobiene esate de pots yt funion celular consist en se catia norgnico Yeofactor de iets enzimas, aetvando ls que intervienen la sintosis do proteins, asociado a éido teicoco de In pared cella de as bacteras grampositivas. Calo: muchos microorganismes reuieren aio en cane tidades importants y otros en pequeias 4738. AEX “Microbiologia veerinaria eT OR. Linsino

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