SISTEMA NERVIOSO.

A nivel de sofisticación, el cerebro es el dispositivo más potente que existe. El sistema nervioso
se organiza en dos grandes divisiones:

Sistema nervioso central (SNC). Constituido por en encéfalo y la médula espinal.

Sistema nervioso periférico (SNP). Aquello que no es médula ni encéfalo, es decir, está
constituido por aferencias (son los estímulos y de ellos se encarga el sistema nervioso
sensorial) y eferencias (respuestas que efectuamos ante un estímulo en forma de
movimiento). Dentro de las eferencias encontramos:

a) Sistema nervioso somático: Encargado de controlar el movimiento del músculo

esquelético.
b) Sistema nervioso autónomo: Constituido a su vez por el sistema nervioso simpático y
parasimpático.
c) Sistema entérico: Asociado al digestivo. Muchos autores consideran que tienen
suficiente independencia y autoridad para considerarlo un sistema nervioso aparte.

Tipos de células del sistema nervioso.

De forma general, en el sistema nervioso existen neuronas y células de la glía. Se estima que
en el sistema nervioso central humano existen unos 10.000 tipos de neuronas. Las células de la
glía son más abundantes, en el ser humano aparecen 10 células gliales por cada neurona (en
otros animales como en Drosophilla ocurre justo al contrario). A mayor complejidad del
sistema nervioso, mayor es la importancia de la glía. Se sospecha que puede estar implicada
con la gestión de la información, aparece formando un entramado bastante espeso alrededor
de las neuronas.

Neuronas.

Existen varios tipos de neuronas según su morfología: unipolar, bipolar o multipolar (mayoría)

Según su función, las neuronas se clasifican en:

- Sensorial. Ej: mecanorreceptores.
- Interneurona. Ej: mediadores de reflejos.
- Motoneurona. Ejecutan movimientos y se unen a músculos.

Células de la glía.

Se diferencian dos grandes grupos, según su localización:

A. Sistema nervioso periférico.

I. Células satélite. Liberan factores neurotróficos y son importantes durante el

desarrollo embrionario.
II. Células de Schwann. Forman vainas de mielina, recubriendo los axones neuronales.
Los oligodendrocitos cumplen la misma función en neuronas del sistema nervioso
central. Para el recubrimiento de un axón se requieren muchas células se Schwann
consecutivas, mientras que un único oligodendrocito es capaz de recubrir los axones
de varias neuronas a la vez (promiscuos).

B. Sistema nervioso central.

I. Oligodendrocitos. Producción y mantenimiento de la mielina en los axones del SNC.

II. Astrocitos. Forman un soporte para el sistema nervioso central. Ayudan a formar la
barrera hematoencefálica, secretan factores neurotróficos y captan K+ y
neurotransmisores.
III. Microglía. Forma parte del sistema inmune, actúan como fagocitos.
IV. Células del epéndimo. Crean barreras entre los compartimentos. La médula espinal
presenta en su canal central líquido cefaloraquídeo; el epitelio que se encuentra en
contacto está constituído por las células del epéndimo. Son fuente de células troncales
o células madre neurales.

Los ganglios son agrupaciones de neuronas fuera del sistema nervioso central (en el
periférico). Los paquetes de axones de dichas neuronas constituyen nervios.

Los núcleos son agrupaciones de neuronas en el sistema nervioso central. Los paquetes de
axones constituyen los tractos. Se distinguen varios núcleos en el encéfalo.
Evolución del sistema nervioso. A lo largo de la evolución animal se observa una tendencia a la
centralización de las funciones. Poco a poco, el sistema nervioso se agrupa en la parte anterior
del cuerpo, donde se localizan el mayor número de órganos sensoriales.

Desarrollo del sistema nervioso central. El sistema nervioso deriva del ectodermo, que origina
en un primer momento el tubo neural que se va ensanchando en algunos puntos. Surgen
distintos procesos de curvatura, cada vez más complejos, que finalmente originan el encéfalo y
el tronco encefálico. El interior del cerebro también está hueco (=tubo neural, se mantiene su
luz, embebida del líquido cefalorraquídeo) apareciendo cuatro ventrículos.

El cerebro está protegido por 3 capas que son las meninges. La más externa es la duramadre,
más gruesa. Posteriormente aparece la aracnoides, que forma un entramado que deja un
espacio – espacio subaracnoideo – donde aparece el líquido cefalorraquídeo. La más fina es la
piamadre, que aparece recubriendo el cerebro.

Líquido cefalorraquídeo.

Es una solución salina secretada continuamente por el plexo coroideo (especialización del
epéndimo). Es una fracción del plasma que contiene nutrientes, iones, etc. El cerebro no
presenta mucha irrigación sanguínea, por lo que la distribución de nutrientes es llevada a cabo
fundamentalmente por el líquido cefalorraquídeo.

Se localiza en ventrículos, espacio subaracnoideo y en el canal medular. Lleva a cabo un papel

amortiguador, protegiendo el cerebro y la médula de posibles golpes. Además, permite
disminuir el peso efectivo (de unos 1.400 gramos a menos de 50 gramos).

El epéndimo localizado en el canal medular se especializa, formando el plexo coroideo donde

se va a filtrar el plasma y se sintetiza el líquido cefalorraquídeo. Además, se sintetizan
componentes que se necesitan y no existen en el plasma.

Para evitar un aumento de la presión intracraneal, el LCR se reabsorbe en las vellosidades

aracnoideas. Cuando estas vellosidades fallan, aparece una hidrocefalia. Tiene una tasa de
reposición muy alta (tres veces al día).

Barrera hematoencefálica.

Es fundamentalmente una barrera funcional, no física. En los vasos sanguíneos del sistema
nervioso central, los astrocitos promueven que las uniones del endotelio sean muy estrechas,
impidiendo el paso de sustancias. El paso de sustancias se va a llevar a cabo a través de
transportadores de membrana específicos. Además, no existen procesos de endo o exocitosis.
Por este motivo, la mayoría de las moléculas hidrosolubles no pueden pasar (por ejemplo, los
antihistamínicos).
Existen unos 600 km de capilares sanguíneos en el cerebro, con una permeabilidad
extremadamente selectiva, cuya señalización viene dada por los astrocitos adyacentes.
Existen algunas zonas, regiones muy concretas (unos 7 km) que no presentan barrera
hematoencefálica:

 Hipófisis. Libera muchas hormonas al torrente sanguíneo.

 Centro del vómito (bulbo raquídeo). Busca constantemente sustancias extrañas y si
encuentra algo nocivo, induce el vómito.

Médula espinal.

Encargada de llevar los impulsos nerviosos a los 31 pares de nervios raquíedos,

comunicando el encéfalo con el cuerpo, mediante dos funciones básicas: la
aferente (por detrás, dorsal) y la eferente (por delante, ventral).

También controla los movimientos inmediatos y vegetativos, como el acto reflejo

(centro integrador de reflejos medulares simples), el sistema nervioso simpático y
el parasimpático.

Está protegida por las meninges.

Encéfalo.

- Sustancia gris. Compuesto por los somas neuronales. Se encuentra en la periferia.

- Sustancia blanca. Compuesto por los axones neuronales. Se localiza hacia el interior
ya que parten desde el encéfalo hacia la médula. En la médula por tanto, la sustancia
gris aparece en la zona interna mientras que la blanca, en la externa.

No existe una relación 1:1 entre anatomía y función cuando se estudia el encéfalo. Cada
neurona puede recibir entre 100.000-200.000 sinapsis distintas.

En el encéfalo se distinguen varias partes:

1. Cerebro posterior. Bulbo raquídeo, cerebelo y protuberancia.

El 90% de los tractos que atraviesan el bulbo raquídeo cruzan la línea media. En la sustancia
gris del bulbo se encuentran núcleos que controlan muchas funciones involuntarias.

El cerebelo es la segunda estructura más grande del encéfalo. Procesa información sensitiva
y controla el movimiento. Recientemente también se le relaciona con procesos cognitivos
(atención, lenguaje, música…).

La protuberancia (puente) tiene como función principal la de ser una estación de relevo entre
el cerebro y el cerebelo. Además, controla la respiración junto a núcleos del bulbo raquídeo.

2. Mesencéfalo. La función primaria que se le asigna es el control del movimiento ocular.

El conjunto del mesencéfalo y el rombencéfalo (bulbo raquídeo + protuberancia) forman el

tronco encefálico. Constituye la zona de transición entre médula y encéfalo. Es la región más
primitiva del cerebro, presenta una anatomía similar a la médula espinal. En él se originan la
mayoría de los nervios craneales, y en su interior está el IV ventrículo.
3. Cerebro anterior (prosencéfalo). Diencéfalo y cerebro.

El diencéfalo une el tronco encefálico con el cerebro. Está compuesto por el tálamo y el
hipotálamo. También se ubican en él dos estructuras endocrinas, la hipófisis y la glándula
pineal.

- El tálamo es una agrupación de núcleos pequeños. En gran medida, es una estación

de relevo que procesa la información que lo atraviesa. Constituye una central
distribuidora de aferencias sensoriales hacia la corteza.
- El hipotálamo controla procesos homeostáticos vitales (metabolismo, temperatura,
etc.). Constituye el centro integrador del sistema nervioso autónomo. Además en él
se localizan el centro de hambre y sed.
- La hipófisis se divide en dos: adenohipófisis (anterior) y neurohipófisis (posterior).
- La glándula pineal – también llamada epífisis – tiene como función mejor conocida la
de la producción de melatonina.

El cerebro está constituido por 4 lóbulos cerebrales: parietal, frontal, occipital y temporal
(que constituyen únicamente divisiones anatómicas artificiales). Presenta 2 hemisferios,
unidos por el cuerpo calloso, que constituye un haz de fibras nerviosas que sirve como vía de
comunicación entra ambos hemisferios cerebrales, con el fin de que ambos lados del cerebro
trabajen de forma conjunta y complementaria.

Sistema límbico.
Amígdala.
Corteza.
 Acromaptosia. Las lesiones en V4 de la corteza visual no permiten al individuo la
visión a color (la retina no está dañada) y tampoco se puede recordar nada en color.
 Acinetopsia. Las lesiones en V5 de la corteza visual no permiten al individuo percibir
el movimiento.

Sistema nervioso autónomo.

¿Quién supervisa los módulos? Tan solo el 2% de los procesos cerebrales son conscientes, el
resto son mediados por el sistema nervioso autónomo. Por ejemplo, en tres segundos es
capaz de duplicar la frecuencia cardiaca.

A. Sistema nervioso parasimpático.

- Disminución de la frecuencia cardiaca.

- Disminución del volumen de latidos.
- Disminución de la presión arterial.
- Aumento del peristaltismo en el digestivo.

B. Sistema nervioso simpático.

- Reflejos de huída, lucha..

- Aumento de la frecuencia cardiaca.
- Aumento del volumen de latidos.
- Aumento de la presión arterial.
- Apertura de capilares en músculo.
- Disminución de la actividad en digestivo.
Sistema nervioso somático.

Aprendizaje y memoria.

El aprendizaje es la adquisición de nueva información o habilidad. Se dice que el aprendizaje

es no asociativo cuando se produce un cambio en una respuesta conductual, que con el
tiempo se produce en respuesta a un estímulo. El aprendizaje no asociativo puede ser de dos
tipos:

a) Habituación. Por ejemplo, ignorar un estímulo.

b) Sensibilización. Sobrereaccionar a un estímulo debido a un intenso estímulo sensorial
previo.

La memoria es la retención de la información o habilidad aprendida.

Mecanismos sinápticos de la memoria. Aprendizaje y plasticidad sináptica.

 La plasticidad del encéfalo adulto es esencial para poder aprender tareas nuevas.
 El reforzamiento de una sinapsis puede alterarse desde un milisegundo hasta toda la
vida…
 Los mecanismos moleculares subyacentes van desde modificaciones post-
traduccionales hasta cambios en la expresión génica.
 Las últimas investigaciones apuntan a que neuronas generadas en determinadas
regiones del cerebro podrían integrarse en circuitos ya existentes.

Modelos invertebrados de aprendizaje y plasticidad sináptica. Eric Kandel (Premio Nobel

Fisiología y Medicina, 2000) llevó a cabo sus experimentos con Aplysia californica para
demostrar los mecanismos del aprendizaje no asociativo. Eligió un animal sencillo para
observar de forma clara un proceso de habituación y sensibilización.

En condiciones normales, cuando se produce un estímulo táctil en el sifón de Aplysia

californica, éste es interpretado por el animal como una situación de peligro y se produce la
contracción de la branquia. En este proceso están implicadas una neurona sensorial y
motoneurona.
Cambios sinápticos durante la HABITUACIÓN. La estimulación repetida de la piel del sifón
conduce a una contracción progresivamente menor de los músculos de retirada de la
branquia. Mediante electrodos, se mide el potencial de acción de ambas neuronas, para
comprobar dónde se produce el proceso de habituación:

- La habituación no se produce en la neurona sensorial del sifón, ésta siempre se estimula

y produce un potencial de acción que descarga con la misma intensidad.
- Mediante estímulos continuos a la motoneurona, siempre se produce el mismo grado de
contracción, luego ésta tampoco se habitúa. En cambio, disminuye la sensibilidad a la
estimulación por parte de la neurona motora.

Por tanto, se llega a la conclusión de que las neuronas en sí no se habitúan al estímulo, en

tanto que su asociación sí se habitúa. Los canales de calcio dependientes de voltaje se
vuelven ineficaces y la neurona sensorial se liberan menos neurotransmisores y por tanto, no
estimula la motoneurona. A esta modificación se le denomina depresión sináptica; no se sabe
con exactitud la razón por la cual los canales se tornan refractarios.

Cambios sinápticos en la SENSIBILIZACIÓN. Cuando se aplica una descarga eléctrica en la cola

del animal, se produce como respuesta una contracción máxima de la branquia. Se observa
que si posteriormente se toca el sifón, la branquia se contrae aun más que en el primer caso,
tanto como cuando recibe la descarga. Las neuronas implicadas en este proceso son las dos
anteriores y dos neuronas más, la sensorial de la cola que recibe la descarga y una
interneurona facilitadora, que aumenta la sinapsis con la motoneurona. El estímulo eléctrico
de la cola deriva en el mismo circuito que el estímulo mecánico del sifón, pero con una mayor
intensidad.

Base molecular del proceso de sensibilización.

La neurona facilitadora libera serotonina y provoca que se produzca en el interior de la

neurona sensorial una cascada intercelular que termina con la fosforilación y cierre de los
canales de K+ y la liberación de glutamato hacia la motoneurona.
El proceso de sensibilización a corto plazo dura sobre 1 hora. Para que el proceso de
sensiblización sea persistente, se produce la transcripción de los genes CREB que mantienen
constitutivamente activas las proteínas implicadas en la cascada de fosforilación.

Las proteínas CREB, mediante una cascada estimula la degradación de la subunidad

reguladora de la pkA, con lo que la catalítica queda libre y no requiere de la liberación de
serotonina para activarse.

Plasticidad sináptica a largo plazo en mamíferos. Eficacia sináptica.

Todo lo visto hasta ahora no justifica la base para memorias u otras manifestaciones de
plasticidad que duren semanas, meses o años. Existen dos procesos muy importantes en la
consolidación de la memoria:

- Potenciación a largo plazo. Algunos patrones de actividad sináptica producen un

aumento prolongado de la fuerza sináptica (es decir, son sinapsis fuertes).

Mecanismos moleculares subyacentes a la potenciación a largo plazo.

Para que la evocación de un recuerdo determinado sea sencilla, las neuronas implicadas en
dicho circuito se han de comunicar muy bien entre ellas (sinapsis fuertes). Una memoria se
consolida con el aumento de la fuerza sináptica, mediante el proceso de potenciación a largo
plazo. Parece que la frecuencia de descarga de neurotransmisores de la célula presináptica
determina la consolidación de la memoria.

Receptores AMPA. Na+ como ligando. La unión del ligando produce una despolarización por la
entrada del mismo.
Receptores NMDA. La célula presináptica libera glutamato, ligando de este receptor. La unión
del ligando no es suficiente para la apertura del canal (de Ca2+), hace falta una despolarización
previa (receptor AMPA) para que se expulse la molécula de magnesio que bloquea el receptor.

Si se libera glutamato a concentraciones bajas, el receptor AMPA produce una despolarización

débil que no estimula el receptor NMDA. En cambio, cuando hay altas concentraciones de
glutamato sí se activa el NMDA y se produce la entrada de calcio en la célula. Esta entrada de
calcio intensifica la despolarización y además actúa como segundo mensajero. Según la
cantidad de calcio que entra:

o Si entra mucho calcio, la neurona interpreta que la información es importante y refuerza

la sinapsis mediante la introducción de un mayor número de receptores en la membrana.
 Con esto se consigue mejorar el diálogo entre las neuronas y por tanto, su respuesta. 
Ca2+ =  AMPA. Esta es la base por la que se establecen la mayoría de los tipos de
memoria.

o A bajas concentraciones de calcio, la potenciación a largo plazo desaparece. La neurona

interpreta la baja concentración de calcio como si la información no fuera tan importante
y pueda ser olvidada, debilitando la sinapsis. Es el proceso de depresión a largo plazo.

Propiedades de las sinapsis PLP.

I. Son dependientes del estado de la posináptica.

II. Son asociativas: si hay dos aferencias presinápticas (que pueden ser activadas por
distintos estímulos), una activa con fuerza y otra débil, las dos se potencian a largo
plazo.

- Depresión a largo plazo. Otros patrones disminuyen la fuerza sináptica; para poder
codificar información no pueden solo existir mecanismos que potencien la eficacia de la
sinapsis, han de existir mecanismos que la debiliten.

I. Se produce con frecuencias bajas de larga duración.

II. Es también específico de sinapsis activadas, y puede “borrar” el incremento producido por la
PLP.
III. También están implicados los canales NMDA, y por tanto el Ca2+ (la diferencia es la
concentración que entra).

Después de todos los estudios realizados, se concluye que los cambios en conducta parecen
deberse a cambios en la EFICACIA SINÁPTICA.

 Introducción de nuevas aferencias en los circuitos. Cada día se libera un pool de

neuronas (a partir de neuroblastos) que se utiliza para aprender cosas nuevas. Si se
aprenden cosas nuevas, se asocian con circuitos similares ya establecidos. Si no se
aprende nada, por ejemplo en situaciones de estrés prolongado, se libera cortisol que
mata estas neuronas.
 Refuerzo de las aferencias existentes.

La plasticidad o eficacia sináptica es la propiedad que emerge de la naturaleza y

funcionamiento de las neuronas cuando éstas establecen comunicación, y que modula la
percepción de los estímulos del medio, tanto los que entran como los que salen. Esta dinámica
deja una huella al tiempo que modifica la eficacia de la transferencia de la información a nivel
de los elementos más finos del sistema.