MEMBRANAS CELULARES.

La membrana no es solo una envoltura celular, se trata de un órgano muy complejo y

sofisticado. Lejos de ser barreras inertes, son sistemas muy dinámicos. Sus funciones
principales son:

1) Aislamiento físico.
2) Regulación del intercambio (permeabilidad selectiva).
3) Comunicación de la célula con su medio u otras células (una sofisticación muy
compleja de la membrana que permite la comunicación entre células es la sinapsis
neuronal).
4) Estructural (punto de anclaje del citoesqueleto).

El modelo del mosaico fluido propone un modelo estructural para las membranas biológicas.

Desde el punto de vista de la fisiología, la permeabilidad selectiva de las membranas es muy

importante. La membrana es fundamentalmente una barrera lipídica, por lo que las moléculas
hidrofóbicas de menor tamaño tienen mayor facilidad para difundir a través de ella que las
moléculas hidrofílicas, a menos de que existan canales específicos para su transporte.

Movimientos de sustancias a través de la membrana plasmática.

Sin gasto de energía: difusión simple y difusión facilitada.

La difusión simple es el movimiento térmico aleatorio (perpetuo) de las moléculas disueltas o

suspendidas. Por probabilidad se mueven de zonas de mayor concentración a zonas de menor
concentración (movimiento neto).

La difusión a corta distancia es muy rápida, pero en sistemas biológicos no es tan eficaz.
También depende de la temperatura (a mayor temperatura, mayor movimiento de partículas y
por tanto velocidad) y del tamaño de las moléculas y de su hidro/aerodinámica.

𝐷𝑠 · 𝐴 · 𝑑𝐶𝑠
𝐿𝑒𝑦 𝑑𝑒 𝐹𝑖𝑐𝑘: 𝑉𝑑𝑖𝑓𝑢𝑠𝑖ó𝑛 =
𝑋

𝐷𝑠 𝑐𝑜𝑒𝑓𝑖𝑐𝑖𝑒𝑛𝑡𝑒 𝑑𝑒 𝑑𝑖𝑓𝑢𝑠𝑖ó𝑛 𝑑𝑒𝑙 𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑜

𝐴 á𝑟𝑒𝑎 𝑝𝑜𝑟 𝑙𝑎 𝑞𝑢𝑒 𝑒𝑙 𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑜 𝑑𝑖𝑓𝑢𝑛𝑑𝑒
𝑑𝐶𝑠 𝑔𝑟𝑎𝑑𝑖𝑒𝑛𝑡𝑒 𝑑𝑒 𝑐𝑜𝑛𝑐𝑒𝑛𝑡𝑟𝑎𝑐𝑖ó𝑛
𝑋 𝑑𝑖𝑠𝑡𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎
El fenómeno de ósmosis es la difusión del agua a través de una membrana semipermeable. El
agua, al igual que cualquier otra partícula, está sometida a difusión y tenderá a moverse de
zonas de mayor concentración a zonas de menor concentración. A la presión hidrostática
requerida para cancelar la difusión osmótica del agua se le denomina presión osmótica. La
presión osmótica es una fuerza igual o mayor que la ejercida por el agua en el compartimento
a mayor concentración.

En la difusión facilitada, los solutos siempre se mueven a favor de gradiente (sin gasto
energético) pero requieren de mecanismos que faciliten el proceso de transporte aumentando
su velocidad.

 Canales. Pueden ser simples o compuerta. Los canales simples son poros constitutivos
de la membrana que no se encuentran sometidos a regulación (acuoporinas). Los
canales compuerta en cambio se encuentran regulados por mecanismos como
diferencias de voltaje, tensión (conectados al citoesqueleto), modificaciones como
fosforilaciones, metilaciones, uniones a ligando…
 Transportadores. Cuando una molécula se une a su transportador (específico), actúa
como ligando y provoca un cambio en la conformación del transportador que la libera
al otro lado de la membrana. Pueden ser de tipo uniportadores (transportan una única
molécula en una dirección) o cotransportadores (dos moléculas a la vez) de tipo
simporte (misma dirección) o antiporte (direcciones opuestas).

Con gasto de energía: transporte activo.

El transporte activo ocurre en contra de gradiente – químico, eléctrico o ambos – siempre

supone un gasto energético, bien por el consumo de moléculas ricas en energía como ATP o al
usar la energía de otra reacción o proceso acoplado.

Bombas iónicas: sodio-potasio ATPasa.

El ejemplo más conocido de bomba iónica es la sodio-potasio ATPasa, cuya presencia es

especialmente importante en tejidos excitables, como las membranas neuronales, al mantener
constante un gradiente electroquímico de los iones sodio y potasio, de manera constante. Esta
bomba consume el 30% del ATP de una célula.

En el interior celular, la concentración de Na+ (10 mM/140 mM) es más baja que en el exterior;
en cambio la de K+ (100 mM/5 mM) es mucho mayor. Esta situación tendería a desaparecer
por los potenciales tanto químico como físico de ambas especies por difusión pasiva, lo cual
conduciría a una célula electroquímicamente inerte (perdería sus gradientes eléctricos). Para
evitarlo, la bomba funciona en contra de ambos gradientes, bombeando constantemente 3
iones Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior celular.

La energía necesaria para el transporte proviene de la hidrólisis directa del ATP. Se trata de un
proceso electrogénico porque genera una diferencia de potencial (genera corriente) que
puede ser acoplado en otros procesos.

Existen dos tipos de transporte activo:

 Transporte activo primario. Requiere energía de forma directa, generalmente del ATP.
 Transporte activo secundario. No requiere una fuente de energía directa por
encontrarse acoplado a otro proceso que permite que se lleve a cabo el transporte.
Electricidad: conceptos básicos.

 Cargas opuestas se atraen y cargas iguales se repelen.

 Al movimiento de cargas se le denomina corriente eléctrica (I, Amperios).
 La electricidad va desde el ánodo (+) hacia el cátodo (-). Los cationes se llaman
cationes porque van al cátodo. Requiere voltaje y conductancia.
 El voltaje es la fuerza ejercida sobre una partícula con carga y refleja la diferencia
eléctrica entre ánodo y cátodo (Voltios). También se le llama fuerza electromotriz o
diferencia de potencial. Cuanto mayor es el voltaje, mayor es la fuerza que conduce la
partícula.
 La conductancia es la medida de la facilidad con la que una carga puede migrar de un
polo a otro (g, Siemens). La inversa de la conductancia es la resistencia, medida de la
dificultad con la que una carga puede migrar (Ohmios).
 La capacitancia es la capacidad de separar cargas (Faradios). Se debe a las propiedades
aislantes de la membrana. Desde el punto de vista eléctrico, interesa separar cargas
opuestas en determinadas situaciones. La membrana, debido a su delgado grosor,
permite separar cargas opuestas a ambos lados y que sigan atrayéndose (por ello, la
membrana tiene una capacitancia óptima).

𝐿𝑒𝑦 𝑑𝑒 𝑂ℎ𝑚: 𝐼 = 𝑔 · 𝑉

¿Qué forma tiene la electricidad en los seres vivos?

En los seres vivos las moléculas con carga son los iones. En neurofisiología son especialmente
importantes el Na+, K+, Ca2+ y Cl-, por lo que la regulación de sus concentraciones es muy
precisa.

Si se colocan dos electrodos a ambos lados de la membrana, se observa una diferencia de

potencial. Se establece que en reposo, las células tienen un potencial exterior igual a 0 mV y
en el interior igual a -65 mV. Todas las células en reposo están cargadas negativamente con
respecto al exterior (potencial de membrana o potencial de reposo, Vm). Si la membrana no
opusiera resistencia al paso de los iones, la diferencia de potencial se difundiría y la célula
quedaría electroquímicamente inerte y por tanto, no podría sobrevivir.

Gradiente electroquímico.

El gradiente químico permite la difusión de sustancias a distinta concentración hasta que

alcanzan su equilibrio. Las sustancias con carga difunden de igual modo. En cambio, si se
encuentran en presencia de otras sustancias cargadas (que no pueden atravesar la membrana)
se van a igualar las cargas aunque se desestablezca el gradiente químico. Este fenómeno se
conoce como equilibrio Donnan: La distribución de iones separados por una membrana
semipermeable podrá ser desigual si en uno de los compartimentos existe una especie iónica
que no puede atravesar la membrana. De este modo, se crea una diferencia de potencial a
ambos lados de la membrana.

Potencial de equilibrio.

Cada ión tiene una diferencia de potencial eléctrico que equilibra exactamente su gradiente de
concentración iónico. Este potencial en el que el ión se encuentra en equilibrio electroquímico
se denomina potencial de equilibrio iónico (Eión). Este potencial es el que alcanzaría el ión si la
membrana solo fuese permeable a ese ión. Esto no implica que los iones se encuentren
siempre en ambientes donde están en equilibrio.

𝑅𝑇 [𝑖ó𝑛]𝑒𝑥𝑡𝑒𝑟𝑖𝑜𝑟
𝐸𝑐𝑢𝑎𝑐𝑖ó𝑛 𝑑𝑒 𝑁𝑒𝑟𝑛𝑠𝑡: 𝐸𝑖ó𝑛 = 𝑙𝑛
𝑧𝐹 [𝑖ó𝑛]𝑖𝑛𝑡𝑒𝑟𝑖𝑜𝑟

𝑅 𝑐𝑜𝑛𝑠𝑡𝑎𝑛𝑡𝑒 𝑑𝑒 𝑙𝑜𝑠 𝑔𝑎𝑠𝑒𝑠

𝑇 𝑡𝑒𝑚𝑝𝑒𝑟𝑎𝑡𝑢𝑟𝑎 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎
𝑧 𝑣𝑎𝑙𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑑𝑒𝑙 𝑖ó𝑛
𝐹 𝑐𝑜𝑛𝑠𝑡𝑎𝑛𝑡𝑒 𝑑𝑒 𝐹𝑎𝑟𝑎𝑑𝑎𝑦

Se utilizan simplificaciones:

[𝑖ó𝑛]𝑒𝑥𝑡𝑒𝑟𝑖𝑜𝑟
𝐸𝑖ó𝑛 = 58 𝑙𝑜𝑔 (𝑒𝑛 𝑐𝑎𝑠𝑖𝑜 𝑑𝑒 𝑢𝑛 𝑖ó𝑛 𝑚𝑜𝑛𝑜𝑣𝑎𝑙𝑒𝑛𝑡𝑒 𝑎 18℃)
[𝑖ó𝑛]𝑖𝑛𝑡𝑒𝑟𝑖𝑜𝑟
[𝑖ó𝑛]𝑒𝑥𝑡𝑒𝑟𝑖𝑜𝑟
𝐸𝑖ó𝑛 = 61 𝑙𝑜𝑔 (𝑒𝑛 𝑐𝑎𝑠𝑜 𝑑𝑒 𝑢𝑛 𝑖ó𝑛 𝑚𝑜𝑛𝑜𝑣𝑎𝑙𝑒𝑛𝑡𝑒 𝑎 37℃)
[𝑖ó𝑛]𝑖𝑛𝑡𝑒𝑟𝑖𝑜𝑟

Ecuación
Equilibrios iónicos. de Nernst Ecuación de Nernst

+ +
Vm= -70 mV Vm= -70 mV
- -
EK+= -90mV ENa+= +60mV
Tiende a salir con 20 mV de Fuerza electromotriz Tiende a entrar con 130 mV de Fuerza electromotriz

La membrana es 40 veces más permeable al potasio que al sodio (permeabilidad selectiva).

Por este motivo hay mecanismos de protección contra el K+ (barrera hematoencefálica y glía).
El Na+ está especialmente lejos de su equilibrio, pero apenas se mueve. El K+ está próximo a su
equilibrio y aunque la permeabilidad sea mayor, el movimiento es bajo porque la fuerza
electromotriz es muy pequeña.

La Ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz es una variante de la Ecuación de Nernst que permite

predecir el potencial que tiene una membrana celular concreta. Tiene en cuenta los iones más
relevantes y su permeabilidad relativa (Pión).

𝑅𝑇 𝑃𝑘+ [𝐾 + ]𝑒 + 𝑃𝑁𝑎+ [𝑁𝑎+ ]𝑒 + 𝑃𝐶𝑙− [𝐶𝑙 − ]𝑖

𝑉𝑚 = 𝑙𝑛
𝐹 𝑃𝑘+ [𝐾 + ]𝑖 + 𝑃𝑁𝑎+ [𝑁𝑎+ ]𝑖 + 𝑃𝐶𝑙− [𝐶𝑙 − ]𝑒

Potencial de membrana.

1. Iones con carga.

2. Membrana plasmática (permeabilidad selectiva).
3. Canales selectivos para que los iones puedan cruzar la membrana.

Las células sintetizan en primer lugar proteínas con carga negativa que no pueden salir al
exterior, generando un ambiente negativo. Además, la bomba Na-K acentúa esta diferencia de
carga. El potencial de membrana es una característica de todas las células vivas, suele estar
entre -40 mV y -90 mV. Por convención, al exterior de la célula se le asigna el valor 0 mV, por
lo tanto, el valor del potencial es el registro
del interior respecto al exterior.

Una célula en reposo está aproximadamente a -70 mV. Cuando este valor se hace más positivo
se dice que la célula se “despolariza”. Cuando la célula despolarizada vuelve a hacerse más
negativa se dice que está “repolarizada” y cuando desde el reposo, adquiere carga negativa
está “hiperpolarizada”.

Existen una gran cantidad de cargas a ambos lados de la membrana, en cambio solo unas
pocas cargas iónicas que se encuentran cerca de la membrana están implicadas en el potencial
de membrana y en sus variaciones. De 220.000 iones, tan solo 6 pares dan cuenta del
potencial de reposo. Tanto el interior celular como el medio externo son eléctricamente
neutros. Por tanto, el movimiento de unos pocos iones puede cambiar un potencial de
membrana sin perturbar la neutralidad general de los LIC y LEC.