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Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo; mostrando tanto la llevada a
cabo por el fitoplancton oceánico como por la vegetación terrestre.
Índice
Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis (desde arriba y hacia la
derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la química con los de la biología. En la década de 1770,
el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableció la
producción de oxígeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente,
el inverso de la respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue Priestley quien
acuñó la expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que
proviene de los procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de
dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en
ningún momento logró interpretar estos resultados.11
En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos
dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces ayudándose
de un eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al año
siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante el transcurso de su
investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros
fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban el
aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz
solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración
que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se
requería de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en
cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se
realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus
nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que también
recomendó sacar a las plantas de las casas durante la noche para prevenir
posibles intoxicaciones.1012
En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de
dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en
condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de
oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y
confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del
agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que el
aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado del
aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas y
concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una
generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición mineral de
las plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal, imponiendo el
punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la
importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede
del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en
la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son
productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón con la
de clorofila y describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia
de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la
formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en
oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación
básica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se
podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los
esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan
a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.
Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midió la velocidad a la que se produce la
fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en observar como
variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando que cuando
la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta
convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban
intensidades mayores no se producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el
efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo
los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la
temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso fotosintético, cuando la
intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis si que experimentaba una
variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis
se ralentizaba hasta que se sobrevenía el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman planteó que en la fotosíntesis
coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y la temperatura.
En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las
bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del
agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno empleado para la
síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del agua que había sido absorbida por la
planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las investigaciones
realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxígeno pesado y una alga
verde (Chlorella).210
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la
fotosíntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó
un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre
de Reacción de Hill, definida como la peorreducción de un aceptor artificial de electrones
por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno.13
En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e
investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química de 1961.
Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones
químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en
oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel Arnon. A
pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que
el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es principalmente
conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus
colegas y él emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la
fotosíntesis en ausencia total de células para explicar como estas asimilan el dióxido de
carbono y cómo forman ATP.1014
En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de la bacteria Rhodopseudomonas
viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron
la cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja
para estudiar la proteína mencionada y Michel tuvo que idear un método espacial que
permitía la cristalografía de proteínas de membrana.151617
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su
compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretar el
patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron identificar
la estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro
subunidades de proteínas y de 10 000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la
oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se
concretó la estructura tridimensional de dicha proteína.1015
El cloroplasto[editar]
Artículo principal: Cloroplasto
En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no tienen
ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo toda la
fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es
desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los enzimas en el
interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la
absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a
los grana y las lamelas del estroma.18
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una
clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda expuesto
a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en
etioplastos, que albergan una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada
cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color
verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la
denominada protoclorofila.18
Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos
se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del
estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los
cloroplastos está directamente vinculada a la luz, de modo que si en algún momento estos
pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos
vuelvan a convertirse en etioplastos.18
Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo del
proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones).
Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en
cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos
verdosos al estar en contacto con la luz solar.18
Estructura y abundancia[editar]
Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos
Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo
la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en
su interior. Los cloroplastos están delimitados por una envoltura formada, en la mayoría de
las algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas
envueltas, que son ricas en galactolípidos y sulfolípidos, pobres en fosfolípidos,
contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol. En algunas algas, las envueltas
están formadas por tres o cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se han
originado por procesos de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los
cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y el interior de estos
orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos y sulfolípidos y son
el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el
transporte al interior de los orgánulos de las proteínas de cloroplastos codificadas en el
núcleo celular.1920
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos
es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto ovoide o esférico.
Con respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta
cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen unos 500.000
cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las
algas, pues los cloroplastos de estas no se encuentran tan determinados ni en número ni
en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con
forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, solamente hay uno, de grandes
dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara que
alberga un medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial, circular
y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y las
inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se
encuentran una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior se
llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los
complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína encargados de captar la energía
lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden
encontrarse como vesículas alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del
estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos
montones, denominados grana (tilacoides de grana).
Función[editar]
En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la
energía en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa
para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de
carbono empleada es el dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se
utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama
oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energía solar para poder
concretarse.
Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de
la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a
reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este compuesto químico, cuando se combina con la
acetilserina produce el aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la materia
orgánica celular.
Véase también: Fase oscura
Fotorrespiración[editar]
Artículo principal: Fotorrespiración
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva
ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es
entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar
altas concentraciones.
Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad
como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia.
Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente
inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la
reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar
del dióxido de carbono. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso
fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en
presencia de luz. Además, este proceso supone una pérdida energética notable al no
generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiración
mitocondrial).
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una
molécula de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se
hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente
introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el
que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de
hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este
compuesto químico en oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en
glicina, aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de
serina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una
molécula de dióxido de carbono).
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4[editar]
En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría
revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el
dióxido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos:
existen unos que se hallan en las células internas, contiguos a los vasos conductores de
las hojas, y otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico, lo que se
llama mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del
dióxido de carbono. La molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido
fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que
no se ve afectada por una alta concentración de oxígeno.
Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido
oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de
plantas C4). El susodicho ácido se transforma en ácido málico, y este pasa a los
cloroplastos propios de las células internas a través de los plasmodesmos. En estos se
libera el dióxido de carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A
consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a
consecuencia de la respiración.
Las plantas CAM[editar]
La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión
inglesa crassulacean acidic metabolism, que puede ser traducida al español
como metabolismo ácido de las crasuláceas. Esta denominación se acuñó dado que en un
principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta
familia, es decir, a las crasuláceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias
especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o
suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos
ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con
unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas a
una intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente. Pueden
ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosintético
es homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de vaina diferenciada y
de clorénquima en empalizada.6
Fotografía de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote
Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que
resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo
posible la pérdida de agua por transpiración, fijando dióxido de carbono en oscuridad por
una reacción de carboxilación de PEP (ácido fosfoenolpirúvico) catalizada por la enzima
PEP-carboxilasa en el citosol. Como resultado, se produce la formación de oxalacetato y
malato que es almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una acidificación nocturna de
la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras los
estomas que permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en este
orgánulo, el malato es descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el
dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se
convierte nuevamente en azúcares, para finalmente convertirse en almidón. La fijación y
reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos, en
términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4. Su rendimiento fotosintético por
unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la
adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que regulan el
equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la
minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la supervivencia en el medio
desértico, aunque a costa de una menor productividad.6
También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de
adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales, de modo que pueden presentar un
ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden llevar
a cabo el ciclo CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. Son las
denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas
la Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de
no estrés, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrés.6
Cuadro comparativo de plantas C3, C4 y CAM
PLANTAS
CARACTERÍSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4
CAM
Almacenan
Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2
CO2
El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y
en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una gran
proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de reacción, la
molécula diana es la clorofila αI que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello
clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador
primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del
estroma.
El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.
Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz[editar]
Los pigmentos fotosintéticos son lípidos unidos a proteínas presentes en
algunas membranas plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de
enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de
aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio. En
las plantas estos pigmentos son las clorofilas y los carotenoides, en las cianobacterias y
las algas rojas también existe ficocianina y ficoeritrina, y, finalmente, en
las bacterias fotosintéticas está la bacterioclorofila.
La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro,
asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como
consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina
actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de
clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que
absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo
formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases:
los carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados oxigenados de los
nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas,
de color azul y rojo respectivamente, son lípidos asociados a proteínas originando las
ficobiliproteínas.
Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con
enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden
atribuirse a un átomo concreto.
Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el
electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo
atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel
inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud
de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy
próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser
transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce
gracias a un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para
ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida, al menos en parte, con el
de absorción del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que
absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento
fotosintético diana.
En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto artificial,26 constituido por una mezcla
de compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tenía
la capacidad de llevar a cabo la reacción de fotólisis del agua, generando hidrógeno y
oxígeno en estado gaseoso. El tamaño físico del cloroplasto artificial era mucho mayor
que el de los cloroplastos naturales, y además, su eficacia de conversión de energía
lumínica en química era notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y
supuso el primer paso hacia la construcción de un dispositivo fotosintético obtenido
artificialmente que funcionara.25
En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de Bioenergía y
Fotosíntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidió incorporar al cloroplasto artificial
desarrollado años antes, una vesícula rodeada de una cubierta parecida a las membranas
de los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente,
junto con otros compuestos que se añadieron con la intención de generar una
acumulación de iones H+ en la parte interna de la membrana. Pero el hecho más
destacable del experimento fue la incorporación de la enzima ATP-sintetasa, principal
responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la concentración de H+ para
producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consiguió un comportamiento similar al de
los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energía solar, pero con un número
más reducido de componentes que la cadena fotosintética natural. Tal fue la repercusión
del experimento, que en la actualidad se continúan explorando sus aplicaciones
prácticas.25
En 1999, científicos norteamericanos unieron químicamente cuatro moléculas de clorofila,
dando lugar a una cadena por la que podían circular los electrones y en cuyo remate, se
encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones
emitidos eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada
eléctricamente y mantenía estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo
proyecto es que los científicos que lo lideraban desconocían la posible aplicación del
fullereno cargado que se había obtenido por medio del proceso mencionado.25
Célula de Grätzel[editar]
Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de
titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la
transferencia electrónica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la
planta durante el proceso fotosintético. De hecho, el colorante, que puede ser de
naturaleza sintética o natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de
dispositivos.
A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado células solares
fotoelectroquímicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad,
usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de óxidos
sensitivizados generaron eficiencias próximas al 2,5 % limitadas por la reducida superficie
fotoactiva de estos electrodos.
La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al 11 % en un
laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por
ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo
encabezado por el Michael Grätzel en Lausanne o los científicos de la Universidad Pablo
de Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, así como para descubrir
configuraciones alternativas y más prácticas.
A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya existen
empresas como la australiana Sustainable Technologies International que en el año 2001,
y tras un programa de desarrollo que alcanzó el coste de doce millones de dólares,
implantó de forma pionera una planta de producción a gran escala de células solares de
titanio sensitivizado.
Disoluciones homogéneas[editar]
El 31 de agosto del 2001 se publicó el la revista Science, un artículo en el que se recogía
el resultado de un experimento realizado por unos investigadores del Instituto Tecnológico
de Massachusetts, consistente en obtener hidrógeno por medio de disoluciones de ácido
clorhídrico, usando como catalizador un compuesto orgánico de naturaleza sintética
contenedor de átomos de rodio como centro activo.25
El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener
que reabastecerlo cada cierto período para mantener la reacción, por lo que en la
actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue.25
Véase también[editar]
Radiación Fotosintéticamente Activa
Anabolismo
Fotosíntesis artificial
Referencias[editar]
1. ↑ Rawn, J. D. (2015). «La fotosíntesis». Bioquímica. Madrid: Interamericana de España y
McGraw-Hill. p. 489. ISBN 84-7615-428-3.
2. ↑ Saltar a:a b c Universidad Politécnica de Valencia. «La Fotosíntesis». Consultado el 5 de
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3. ↑ Field, C. B., Behrenfeld, M. J., Randerson, J. T., Falkowski, P. (1998). «Primary
production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components». Science 281:
237-240.
4. ↑ Antonio Jimeno, Manuel Ballesteros, Luis Ugedo (2003). Biología (2º de Bachillerato).
Santillana. p. 210. ISBN 978-84-294-8385-7.
5. ↑ Agencia EFE. «La vida en la Tierra surgió 800 millones de años antes de lo que se
pensaba». Archivado desde el original el 18 de marzo de 2012. Consultado el 27 de
noviembre de 2009.
6. ↑ Saltar a:a b c d Elena Pérez-Urria Carril (Facultad de Ciencias Biológicas de la
Universidad Complutense de Madrid). «Fotosíntesis: Aspectos Básicos». Consultado el 27
de noviembre de 2009.
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California: Academic Press. p. 208. ISBN 978-0-12-374233-9. Consultado el 18 de noviembre
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10. ↑ Saltar a:a b c d e Universidad Nacional de Colombia. «Fisiología vegetal (descubrimientos
importantes para la teoría fotosintética)». Archivado desde el original el 6 de septiembre de
2008. Consultado el 24 de noviembre de 2009.
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Bibliografía básica[editar]
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