CEREBRO EN ACCION

II. Las tres principales unidades funcionales

He dicho que los procesos mentales humanos son sistemas funciona-

les complejos y que no están "localizados" en áreas estrictas, circunscritas del cerebro,
sino que tienen lugar a través de la participación de grupos de estructuras cerebrales
que trabajan concretamente, cada una de las cuales efectúa su particular aportación a
la organización de este sistema funcional. De acuerdo con esto, la primera tarea
esencial debe ser descubrir las unidades funcionales básicas que componen el cerebro
humano, y el rol ejecutado por cada una de ellas en formas complejas de actividad
mental.
Existen sólidos fundamentos para distinguir tres principales unidades funcionales
del cerebro cuya participación es necesaria para todo tipo de actividad mental. Con
bastante aproximación a la verdad pueden ser descritos como una unidad para regular
el tono o vigilia, una unidad para obtener, procesar y almacenar la información que
llega del mundo exterior y una unidad para programar, regular y verificar la actividad
mental. Los procesos mentales del hombre en general y su actividad consciente en
particular, siempre tienen lugar con la participación de las tres unidades, cada una de
las cuales tiene su rol que ejercer en los procesos mentales y aporta su contribución a
la realización de éstos.
Otra característica importante es que cada una de estas unidades básicas en sí
misma es jerárquica en estructura y consiste, por lo menos, en tres zonas corticales
una sobre la otra: el área primaria (de proyección) que recibe impulsos de, o los manda
a, la periferia; la secundaria (de proyección-asociación), donde la información que
recibe es procesada, o donde se preparan los programas, y, finalmente, la terciaria
(zonas de superposición), los últimos sistemas en desarrollarse en los hemisferios
cerebrales, y responsables en el hombre de las más complejas formas de actividad
mental que requieren la participación concertada de muchas áreas corticales.
Examinemos la estructura y propiedades funcionales de cada unidad por separado.

La unidad para regular tono y vigilia, y estados

mentales
Para que los procesos mentales humanos sigan su curso correcto, el
estado de vigilia es esencial. Sólo bajo condiciones óptimas de vigilia es posible que el

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hombre reciba y analice la información, que los necesarios sistemas selectivos de
conexiones puedan ser llamados a la mente, que su actividad sea programada, y
comprobado el curso de sus procesos mentales, corregidos sus errores, y mantenida su
actividad por el curso debido.
Es bien sabido que esta precisa regulación de los procesos mentales es imposible
durante el sueño; el curso de reminiscencias y asociaciones que se desarrollan es
desorganizado en carácter, y la actividad mental propiamente dirigida es imposible.
"La actividad organizada, dirigida a una meta, requiere el mantenimiento de un
nivel óptimo de tono cortical", señaló Pavlov hace muchos años, afirmando
hipotéticamente que si fuera posible ver el sistema de excitación que se extiende por
todo el córtex de un animal despierto observaríamos "un punto de luz" concentrado,
moviéndose por todo el córtex al cambiar de una actividad a otra, y reflejando un
punto de excitación óptima, sin el cual es imposible la actividad normal.
Con el subsiguiente desarrollo de los métodos electrofisiológicos se
hizo posible visualizar este "punto de excitación óptima". Mediante
el uso de un instrumento especial, el "toposcopio" inventado por Livanov (1962), que
permite grabar simultáneamente entre 60 y 150 puntos de excitación cortical y
presentar por televisión las dinámicas de estos puntos, podemos ver la forma en la que
aparece el punto de excitación óptima real en el córtex de un animal despierto, el
patrón de su movimiento sobre el córtex, y la forma en la que pierde su movilidad, se
hace inerte, y, finalmente, es completamente extinguido cuando el animal pasa a un
estado de sueño o, incluso más obvio, en un animal agonizando.
El crédito no sólo por indicar la necesidad de un tal estado óptimo
del córtex para que ocurra cualquier forma de actividad organizada, sino también por
establecer las leyes neurodinámicas fundamentales que caracterizan este estado
óptimo del córtex, es debido a Pavlov. Como muchas de sus observaciones mostraron,
los procesos de excitación que tienen lugar en el córtex despierto obedecen a una ley
de fuerza, según la cual todo estímulo fuerte (o biológicamente significativo) evoca una
fuerte respuesta, mientras todo estímulo débil evoca una respuesta débil.
Se caracteriza por un cierto grado de concentración de los procesos nerviosos y un
cierto balance en las relaciones entre la excitación e inhibición y, finalmente, por una
gran movilidad de los procesos nerviosos, de modo que es fácil cambiar de una
actividad a otra.
Son estas características fundamentales de neurodinámica óptima las que
desaparecen en el sueño o en el estado que le precede, cuando el tono cortical
disminuye. En estos estados de inhibición, o, como Pavlov los llamaba, estados
"fásicos", la ley de la fuerza se rompe, y estímulos débiles pueden evocar respuestas
tan fuertes como los estímulos fuertes ("la fase igualizante"), o bien pueden evocar
respuestas más fuertes que los estímulos fuertes ("fase paradójica"), o bien incluso
pueden continuar evocando una respuesta cuando los estímulos fuertes dejan de
hacerlo ("la fase ultraparadójica"). También es sabido que un estado de tono cortical
bajo la relación normal entre excitación e inhibición es alterada, y la movilidad del
sistema nervioso, tan necesaria para que la actividad mental prosiga su curso normal,

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se pierde. Estas observaciones muestran que el mantenimiento del nivel óptimo de
tono cortical es esencial para el curso organizado de la actividad mental. Esto suscita la
cuestión de qué estructuras cerebrales son las responsables del mantenimiento del
nivel óptimo de tono cortical que acabamos de mencionar. También sería necesario
averiguar qué partes del cerebro regulan y modifican el tono cortical, lo mantienen el
tiempo debido y lo elevan.
Un descubrimiento de la máxima importancia, hecho sólo hace treinta años, fue
que las estructuras que mantienen regular el tono cortical no yacen en el mismo
córtex, sino debajo de él, en el subcórtex y tallo cerebral; también se descubrió que
estas estructuras tienen una doble relación con el córtex, influyendo en el tono de éste
y al mismo tiempo experimentando ellas mismas su influencia reguladora.
El año 1949 inició un nuevo período en nuestro conocimiento de la
organización funcional del cerebro. En este año dos sobresalientes investigadores,
Magoun y Maruzzi, mostraron que hay una formación nerviosa especial en el tallo
cerebral que está especialmente adaptada tanto por su estructura morfológica como
por sus propiedades funcionales, para ejercer el rol de un mecanismo que regula el
estado del córtex cerebral, cambiando su tono y manteniendo su estado de vigilia. Al
contrario que el córtex, esta formación no consiste en neuronas aisladas, capaces de
enviar impulsos unitarios a lo largo de sus procesos (axones) y operar según la ley del
“todo o nada”, generando descargas que conducen a la inervación de los músculos.
Esta formación tiene la estructura de una red nerviosa, entre la cual se intercalan los
cuerpos de células nerviosas conectadas entre sí mediante cortos procesos. La
excitación se extiende sobre la red de esta estructura nerviosa conocida como la
formación reticular, no como impulsos simples aislados y en desacuerdo con la ley del
“todo o nada”, sino gradualmente, cambiando su nivel poco a poco, modulando así el
estado total del sistema nervioso.
Algunas fibras de esta formación reticular suben a terminar en estructuras
nerviosas superiores, tales como el tálamo, el núcleo caudado, el archicórtex y,
finalmente, las estructuras del neocórtex. Estas estructuras fueron llamadas el sistema
reticular ascendente. Como demostraron observaciones posteriores, juega un papel
decisivo en la activación del córtex y la regulación del estado de su actividad. Otras
fibras de la formación reticular corren en dirección opuesta: comienzan en estructuras
nerviosas superiores del neocórtex y archicórtex, cuerpo caudado y núcleos talámicos,
y corren hacia estructuras inferiores en el mes en céfalo, hipotálamo y tallo cerebral.
Estas estructuras fueron llamadas sistema reticular descendente y, como mostraron
posteriores investigaciones, subordinan estas estructuras inferiores al control de
programas que aparecen en el córtex y que requieren modificación y modulación del
estado de vigilia para su ejecución.
Éstas dos secciones de la formación reticular constituyen así un sistema funcional
dispuesto verticalmente, un único aparato autorregulador construido sobre el principio
del "arco reflejo" capaz de cambiar el tono del córtex, pero asimismo bajo influencia
cortical, siendo regulado y modificado por cambios que tienen lugar en el córtex y
adaptándose fácilmente a las condiciones ambientales durante el curso de la actividad.

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 Con el descubrimiento de la Formación Reticular se introdujo un nuevo principio: la
organización vertical de todas las estructuras del cerebro. Esto puso fin a aquel largo
período durante el cual la atención de los científicos que intentaban descubrir los
mecanismos nerviosos de los procesos mentales estaba concentrada enteramente en
el córtex, llegándose a pensar que el trabajo de estos sistemas era independiente de
las estructuras más profundas. Con la descripción de la Formación Reticular se
descubrió la primera unidad funcional del cerebro, un aparato que mantiene el tono
cortical y el estado de vigilia y que regula estos estados de acuerdo con las demandas
que en ese momento confronta el organismo.

Fig. 4. – Esquema de la formación reticular activante.

La función de la Formación Reticular de regular el tono del córtex

y modular su estado fue demostrada por numerosos experimentos (Moruzzi y
Magoun, 1949; Lindsley y otros, 1949; Lindsley, 1960; 1961; Bremer, 1954; 1957;
Jasper, 1954; 1957; 1963; French y otros, 1955; Segundo y otros, 1955; Jouvet, 1956-
1961; Nauta, 1964; 1968; Pribram, 1960; 1966 b; 1967, 1971). Estos experimentos
formaron la base de una especial investigación por Magoun en su libro "El cerebro en
vigilia" (1958; 2.a edición, 19ó3) y de publicaciones por otros autores (Hernández-
Peón, 1965, etc...). Estas series de investigaciones mostraron que la estimación de la
Formación Reticular (en la región del mes encéfalo, parte posterior del hipotálamo y

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estructuras subtalámicas adyacentes) evoca una reacción de "arousal" (fig. 5) e
incrementa la excitación y agudiza la sensitividad disminuyendo los umbrales absoluto
y diferencial de sensación (Lindsley, 1951; 1958; 1960) (fig. 6), ejerciendo de este
modo un efecto de activación general sobre el córtex. La excitación de la Formación
Reticular del tallo cerebral origina un refuerzo de las reacciones motoras a los
estímulos (fig. 7). Se descubrió el importante hecho de que una lesión de estas
estructuras conduce a un agudo descenso en el tono cortical, a la aparición de un
estado de sueño con sincronización de EEG (fig. 8) y, algunas veces, a un estado de
coma. No se presenta reacción de "arousal" en animales con tales lesiones, ni
aun en respuesta a una fuerte estimulación nocioceptiva (Lindsley y otros, 1949;
French y Magoun, 1952; French, 1952; Narikashvili, 1961; 1962; 1968).

Fig. 5. – El efecto activante de la estimulación de la formación reticular del córtex que evoca una
respuesta de arousal (French). El gato se despierta por el sonido de un timbre; la excitación que se
produce en la formación reticular se extiende al córtex auditivo y conduce al arousal. Las ondas de EEG
cambian correspondientemente. La formación reticular integra la actividad cerebral, y de ello resulta
una respuesta organizada general del gato.

Fig. 6. – Efecto activante de la estimulación de la formación reticular, incrementando la sensitividad

(discriminación de los destellos). Línea de arriba: destellos; línea dos: tracto óptico; línea tres: cuerpo
geniculado lateral; líneas cuatro y cinco: córtex visual (Lindsley). (a) Antes de la estimulación de la
formación reticular; (b) Durante la estimulación; (c) 0.-10 segundos y (d) 10-12 segundos después de la
estimulación. Puede notarse la doble respuesta que aparece en el córtex visual después de la
estimulación.

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 Todo esto mostró claramente que la F. R. del tallo cerebral es un poderoso
mecanismo para mantener el tono cortical y regular el estado funcional del cerebro, y
que es un factor determinante del nivel de vigilia.
Experimentos de otros autores (Jouvet, 1961; Hernández-Peón, 1966-
1968; Narikashvili y Kadzhaya, 1963; Sager, 1968) fueron más lejos todavía. Se
demostró que, además de las posiciones activadoras, la F. R. también tiene porciones
inhibidoras. Así, mientras la estimulación de ciertos núcleos de la F. R. invariablemente
conducía a una activación del animal, la estimulación de sus restantes núcleos condujo
a cambios característicos de sueño en la actividad eléctrica del córtex y al des-
arrollo del propio sueño. Este hecho, como mostraron las observaciones, se aplica
tanto al cerebro de los animales como al de los hombres.

Fig. 7. - Rol activante de la estimulación de la formación reticular en la esfera motor (reflejo patellar?);
(a) antes de la estimulación de la formación reticular; (b) durante la estimulación; (e) después de la
estimulación de la formación reticular (French).

A B

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Fig. 8. – Desarrollo del sueño como resultado de la división de los tractos de la formación reticular
activante; (A) Estado activo del cerebro como resultado de haberlo preservado de las influencias
activantes de la formación reticular del córtex; (a) ECG de la vigilia. (B) Estado de sueño que resulta de la
división de los niveles superiores de la formación reticular del tallo cerebral y terminación de las
influencias activantes; (b) el EEG del sueño (Lindsley).

Esta es la razón por la cual, cuando el cirujano soviético Burdenko estimulaba las
paredes del tercer ventrículo durante las operaciones neuroquirúrgicas, se producía
artificialmente un estado de sueño en el paciente sobre la mesa de operaciones.
La influencia del nivel superior del tallo cerebral y de la F. R. sobre la regulación del
estado de vigilia ya no se duda, y este hecho ha tenido como resultado la estrecha
atención que se presta a las estructuras de la primera unidad del cerebro. Existen más
pruebas de esto en el estudio de las alteraciones que aparecen en los procesos
mentales del hombre al presentarse lesiones en estas partes del cerebro.

La formación reticular activadora, la parte más importante de la primera unidad

funcional del cerebro, fue descrita ya desde el principio como no específica; esto la
distinguió radicalmente de la gran mayoría de los sistemas corticales específicos
(sensoriales y motores). Se considera que su acción activadora e inhibidora afecta a
todas las funciones sensoriales o motoras del cuerpo por un igual y que su función es
meramente la de regular los estados de sueño y de vigilia, la base no específica sobre
la que tienen lugar diferentes formas de actividad.
Los supuestos básicos de los pioneros en neuropsicología que describieron por
primera vez el sistema activador del cerebro no pueden ser considerados, sin embargo,
como completamente correctos. Observaciones posteriores han mostrado que el
sistema reticular del cerebro tiene ciertos rasgos de diferenciación o especificidad en
cuanto a sus características anatómicas (Brodal, 1957; Scheibel, 1958) y también en
cuanto a sus fuentes y manifestaciones, aunque esta diferenciación y especificidad no
tienen nada en común con la modalidad de los órganos sensoriales primarios y, como
han demostrado Anokhin (1959, 1962, 1963) y Yoshii (Yoshii et al., 1969), son únicos en
carácter.

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 Consideremos por un momento el carácter de diferenciación de las
fuentes primarias de activación que es la función básica del sistema reticular, esto es,
su organización topográfica diferencial y después sigamos para examinar las formas de
activación básicas en las que manifiesta su acción.
El sistema nervioso, como sabemos, muestra siempre un cierto tono de actividad, y
el mantenimiento de este tono es una característica esencial de toda actividad
biológica. Sin embargo, existen situaciones en que este tono ordinario es insuficiente y
debe ser elevado. Estas situaciones son las fuentes primarias de activación. Pueden
distinguirse como mínimo tres fuentes principales de esta activación; la acción de cada
una de ellas se transmite a través de la F. R. y, más significativamente, por medio de sus
varias partes. Esta es la esencia de la diferenciación o especificidad de la organización
funcional de este "sistema activador no-específico".
La primera de estas fuentes es los procesos metabólicos del organismo o, como se
les llama a veces, su "economía Interna".
Los procesos metabólicos que conducen al mantenimiento del equilibrio interno del
organismo (homeostasis) en sus formas más simples están conectados con los
procesos respiratorios y digestivos, con el metabolismo de azúcar y proteínas, con la
secreción interna, etc.; todos ellos están regulados principalmente por el hipotálamo.
La formación reticular de la médula (bulbar) y del mesencéfalo (mesencéfalo-
hipotalámica), estrechamente conectada con el hipotálamo, juega un importante papel
en esta forma simple de activación "vital".
Otras formas más complejas de este tipo de activación relacionadas con los
procesos metabólicos organizados de ciertos sistemas conductuales innatos; son
ampliamente conocidos como sistemas de conduela instintiva (o reflejo
incondicionado) sexual y de alimentación. Una característica común de estas dos
subdivisiones es que los procesos metabólicos (y humorales) que tienen lugar en el
cuerpo son en estos casos la fuente de activación. Su diferencia yace en la distinta
complejidad de su nivel de organización y en el hecho de que mientras el primer grupo
de procesos, los más elementales, evocan sólo respuestas primitivas, automáticas, en
relación con deficiencia de oxígeno o con la liberación de sustancias de reserva de sus
depósitos orgánicos de almacenamiento, los segundos están organizados en sistemas
conductuales complejos, como resultado de cuya acción se satisfacen las necesidades
apropiadas y se restaura el necesario balance de la "economía interna del organismo".
Naturalmente, para desencadenar estas formas complejas e instintivas de conducta,
es necesario una activación específica, altamente selectiva, y las formas biológica
mente específicas de esta activación alimenticia o sexual están bajo la responsabilidad
de los núcleos superiores de la formación reticular mesencefálica, diencefálica y
límbica. Muchos experimentos recientes (Olds, 1958; MacLean, 1959; Miller, 1966;
Bekhtereva, 1971) muestran de forma definitiva que los núcleos altamente específicos
de la F. R., cuya estimulación puede conducir, bien a la activación, o bien al bloqueo de
varias formas complejas de conducta instintiva, están ubicados en estas estructuras del
tallo cerebral y archicórtex. Un esquema que muestra la disposición de estos núcleos
que activan o bloquean la conducta alimentaria, sexual y de defensa aparece en la

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figura 9.
La segunda fuente de activación es completamente diferente en origen. Está
conectada con la llegada de estímulos del mundo exterior del cuerpo y conduce a la
producción de formas completamente diferentes de activación, manifestadas como un
reflejo de orientación.

Fig. 9. – Influencia excitadora e inhibidora de la estimulación del núcleo de la formación reticular; (5)
zona de facilitación y (4) zonas de inhibición de la formación reticular del tallo cerebral y conexiones que
la recorren desde el córtex (1) y el cerebelo (3).

El hombre vive en un mundo constantemente facilitador de información y la

necesidad de esta información es a veces tan grande como la necesidad del
metabolismo orgánico. Si una persona es privada de su constante flujo de información,
como sucede en raros casos de exclusión de todos los órganos receptores, cae dormida
y sólo puede ser reactivada por un suministro constante de información. Una persona
normal tolera con gran dificultad el contacto restringido con el mundo exterior, y, como
observó Hebb (1955), si se sitúa a un número de sujetos bajo condiciones de severa
limitación del flujo de información, su estado se hace intolerable y se producen
alucinaciones que, hasta un cierto grado, pueden compensar este flujo limitado de
información.
Es por lo tanto perfectamente natural que debieran existir mecanismos especiales
para proveer la existencia de una forma tónica de información en el cerebro, y, en
particular, en las estructuras de la F. R. usando como fuente el flujo de excitación de los
órganos sensoriales y que posean una intensidad comparable con la fuente de
activación que acabamos de mencionar. Sin embargo, esta tónica de activación,
conectada con el funcionamiento de los órganos sensoriales, es sólo la fuente más
elemental de activación de este tipo que será descrita. El hombre vive en un entorno
que cambia constantemente, y estos cambios que a veces no son esperados por el
individuo, requieren un nivel de alerta un tanto incrementado. Esta alerta
incrementada debe acompañar a todo cambio de las condiciones ambientales, a toda
aparición de un cambio imprevisto (y, a veces, incluso previsto) en dichas condiciones.
Debe tomar la forma de movilización del organismo para encontrarse con posibles
sorpresas, y, a este respecto, que está en la base de tal tipo de actividad, a lo que

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Pavlov llamó reflejo de orientación, el cual, aunque no necesariamente relacionado
con las formas biológicas primarias de los procesos instintivos (alimentación, sexual,
etc.), es una importante forma de actividad investigadora.
Uno de los descubrimientos más importantes de los últimos tiempos
ha sido la demostración de que el nexo entre el tipo de reflejo de orientación o
activación y la forma de trabajo de la formación reticular y sistema límbico del cerebro
(Moruzzi y Magoun, 1949; Gershuni, 1949; Lindsley y otros, 1949; Sharples y Jasper,
1956; Gastaut, 1958; Sokolov, 1958; Sokolov y otros, 1964; Vinogradova, 1961) no es
siempre idéntico, ni se analiza de la misma forma. Se han descrito formas tónicas y
generalizadas de la reacción de activación, por una parte, y formas físicas y locales, por
otra (Sharples y Jasper, 1958; Sokolov y otros, 1964; Lindsley y otros, 1949, 19ó0;
Gastaut, 1958; Adey y otros, 1960; Vinogradova, 1961; Morrell, 1967). Estas formas de
reacción de activación están ligadas a diferentes estructuras de la formación reticular:
las formas tónicas y generalizadas a sus regiones inferiores, y las formas
fásicas y locales a las regiones superiores del tallo cerebral y, en particular, a la región
talámica no específica y al sistema límbico.
Estudios con microelectrodos han mostrado que los núcleos no específicos del
tálamo y también del núcleo caudado y del hipocampo están estrechamente
vinculados de manera funcional con el sistema del reflejo orientador (Jasper, 1964;
Vinogradova, 1969, 1970a; Danilova, 1967; 1970). Cada respuesta a una situación
nueva requiere, en principio, y primordialmente, la comparación de los nuevos
estímulos con el sistema de los estímulos antiguos, previamente encontrados. Una sola
comparación de este tipo puede demostrar si un estímulo dado es nuevo en efecto y si
debe dar lugar a un reflejo orientativo, o bien si es antiguo y su aparición no requiere
una movilización especial del organismo.
Este es el único tipo de mecanismo que puede permitir procesos de
"habituación" de forma que unos estímulos repetidamente presentados pierden su
novedad, y la movilización especial del organismo cuando aparecen no es
necesariamente de larga duración. En otras palabras, este es el vehículo por el cual el
mecanismo del reflejo orientador está estrechamente unido a los mecanismos de la
memoria, y por mediación de este vínculo entre los dos procesos, la comparación de
estímulos, una de las condiciones esenciales de este tipo de activación, viene a ser
posible.
Otro importante descubrimiento de estos últimos años ha sido que
muchas neuronas del hipo campo y del núcleo caudado que no tienen funciones
modales-específicas son de hecho responsables de esta función "comparativa" de
estímulos, reaccionando a la aparición de estímulos nuevos y bloqueando su actividad
con el desarrollo de la habituación a estímulos repetidos.
La activación e inhibición, o, en otras palabras, las función moduladora de las
neuronas del hipocampo y del núcleo caudado, es entonces, como ha mostrado un
trabajo reciente, una fuente vital de regulación de los estados tónicos del córtex
cerebral que se asocian con las formas más complejas del reflejo orientador, pero en
esta ocasión no son de carácter instintivo, sino de carácter vital, más complejo, propio

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de un reflejo condicionado. Veremos (parte tercera, cap. 10) la importancia de una
alteración en la función normal de estas regiones del cerebro en la producción de
cambios en el curso de los procesos mentales humanos.
Queda ahora por examinar, en un brevísimo bosquejo, la tercera y
quizás la más interesante fuente de activación, en la que la unidad funcional del
cerebro que acabo de describir juega la parte más íntima, aunque no es la única
estructura del cerebro que interviene en su organización.
Los procesos metabólicos o un flujo directo de información que evoquen un reflejo
orientador no son las únicas fuentes de actividad humana. Una gran parte de la
actividad humana se evoca por intenciones y planes, por proyectos y programas que se
forman durante la vida consciente del hombre, que son sociales en su motivación y
que se efectúan con la íntima participación, inicialmente externa, y más adelante
interna del lenguaje. Cada intención formulada en el lenguaje define una cierta meta y
evoca un programa de acción conducente a la consecución de esta meta. Cada vez que
la meta es alcanzada, la actividad se detiene, pero cada vez que no es alcanzada,
conduce a una mayor movilización de los esfuerzos.
Sería erróneo, sin embargo, considerar la aparición de estas intenciones y las
formulaciones de estas metas como un acto puramente intelectual. El cumplimiento de
un plan o la consecución de un fin re- quiere una cierta cantidad de energía, y sólo son
posibles si se mantiene un cierto nivel de actividad. Las fuentes de esta actividad que
son de la máxima importancia, dado que conciernen a la comprensión de la conducta
humana, fueron desconocidas durante mucho tiempo y sólo recientemente se ha
efectuado un importante progreso hacia la elucidación de este problema.
Las observaciones a las que me refiero han conducido a desechar la antigua
hipótesis de que la fuente de esta actividad debe ser buscada enteramente a nivel
cortical. Muestran conclusivamente que en la búsqueda de los mecanismos de estas
formas superiores de organización de actividad debe conservarse el mismo principio
vertical de construcción de sistemas funcionales del cerebro y deben considerarse las
conexiones que existen entre los niveles superiores del córtex y la F. R. subyacente.
Hasta aquí, al discutir los mecanismos de trabajo de la primera unidad funcional,
hemos considerado las conexiones ascendentes del sistema reticular activador. Sin
embargo, he mencionado que también existen conexiones descendentes entre el
córtex y las formaciones inferiores; son estas conexiones las que transmiten la
influencia reguladora del córtex sobre las estructuras inferiores del tallo cerebral y que
constituyen el mecanismo mediante el cual los patrones funcionales de excitación que
se originan en el córtex reclutan los sistemas de la F.R. del cerebro “antiguo” y reciben
de ellos su carga de energía.
Las estructuras descendentes de la F. R. han sido investigadas mucho menos
intensamente que sus conexiones ascendentes. Sin embargo, una serie de estudios
(French y otros, 1955; Segundo y otros, 1955; Galambos y Morgan, 1960; Magoun,
1963; Narikashvili, 1963; Adrianov, 1963) ha mostrado que, por intermedio de estos
tractos cortico-reticulares, las estimulación de áreas individuales del córtex puede
evocar una relación de "arousal" generalizada (Brazier, 1960; Galambos y Morgan,

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1960; Magoun, 1963; Narikashvili, 1962; 1963; 1968; Adrianov, 1963), facilitar los
reflejos espinales, modificar la excitabilidad de los músculos a través del sistema de
fibras -aferentes, incrementar la excitabilidad del aparato coclear (Hernández-Peón y
otros, 195ó; Narikashvili, 19ó3) y bajar los umbrales de sensación discriminatoria
(Jouvet y Hernández- Peón, 1957; Lindsley, 1951; 1958; 1960).
Investigaciones tanto morfológicas como morfo-fisiológicas han mostrado
viablemente que, además de las funciones específicas motoras y sensoriales que ya
hemos discutido, el córtex cerebral también realiza funciones activadoras específicas,
que toda fibra específica aferente o eferente está acompañada por una fibra del
sistema activador no específico, y que la activación de áreas individuales del córtex
puede evocar influencias activadoras o inhibidoras sobre las estructuras inferiores del
cerebro (Jouvet, 1961; Buser y otros, 1961; Narikashvili, 1963; 1968; Sager, 1968;
Hemández-Peón, 1966; 1969; Durinyan y otros, 1968). También se ha demostrado que
las fibras descendentes del sistema reticular activador (y también del inhibidor) tienen
una organización cortical bien diferenciada. Mientras los más específicos haces de
estas fibras (que suben o bajan el tono de los sistemas sensorial o motor) aparecen en
las zonas corticales primarias (y, hasta cierto punto, en las secundarias), las influencias
activadoras más generales sobre la F. R. del tallo cerebral se originan primordialmente
en la región frontal del córtex (French y otros, 1955; Segundo y otros, 1955; Nauta,
1964; 1968; Pribram, 1959b; 1960; 1966 b , 1971; Homskaya, 1966; 1969; 1972; Sager,
19ó8) (figura 10). Estas fibras descendentes, que van desde el córtex prefrontal (frontal
medio y orbital) hasta los núcleos del tálamo y tronco cerebral forman un sistema
mediante el cual los niveles superiores del córtex, participando directamente en la
formación de intenciones y proyectos, reclutan los sistemas inferiores de la F. R. del
tálamo y del tronco cerebral, modulando así su trabajo y haciendo posibles las
más complejas formas de actividad consciente.
Las zonas mediales de los hemisferios cerebrales pertenecen, en cuanto a su origen
y estructura, principalmente al paleo-córtex, archi-córtex y córtex intermedio
(Filimonov, 1949) y mantienen su conexión particularmente estrecha con las
formaciones reticulares del tallo cerebral. Los autores más antiguos agruparon todas
estas estructuras bajo el nombre común de rinencéfalo (que la investigación posterior
no ha sostenido), pero autores posteriores, teniendo presente su estrecha conexión
con las estructuras de las partes superiores del tallo cerebral y del hipotálamo y con las
funciones viscerales, han preferido describirlas como el «cerebro visceral". Sin
embargo, ninguno de estos apelativos es totalmente acertado, ya que la función más
notable de estas estructuras comprende procesos de conciencia y memoria.

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Fig. 10. - Diagrama que muestra las relaciones de los sistemas corticales con las estructuras del tallo cerebral
a través de la formación reticular ascendente (Magoun) (a) tractos ascendentes, (b) tractos descendentes.

Las primeras investigaciones, comenzando con las observaciones de

Klüver (Klüver y Buey, 1938; Klüver, 1952) y terminando con las más recientes
observaciones de Olds (1955-59), MacLean (1952-1958 y muchos otros, han mostrado
que una lesión de estas zonas cerebrales en los animales causa grandes cambios en los
procesos bioquímicos, conduce a cambios en las necesidades del animal, induce un
estado de ira, etc.,
Estos hechos muestran claramente que la principal función de estas
zonas cerebrales no es la comunicación con el mundo exterior (la recepción y análisis
de la información, programar acciones), sino la regulación del estado general; la
modificación del tono y el control sobre las inclinaciones y emociones. En este sentido
las zonas mediales de los hemisferios pueden ser consideradas como un sistema
superpuesto a la estructura de la parte superior del tallo cerebral y de la F. R.
Estos puntos han sido confirmados por datos morfológicos y fisiológicos. Se ha
demostrado, en primer lugar, que la gran mayoría de neuronas de esta parte del córtex
no posee ninguna especificidad modal definida, pero responde activamente ante
cambios en el estado del organismo. En segundo lugar, se ha demostrado que la
estimulación de estas zonas no conduce a la aparición de descargas diferenciadas, y,

2
consecuentemente, que no obedece a la ley del "todo" o "nada", sino
que da lugar a cambios graduales en los estados, y, a partir de aquí, a
una modificación del fondo general (substrato) de la conducta. Esta
descripción de las propiedades de las zonas mediales del córtex ayudará a explicar el
tipo de alteración de conducta que aparece como resultado de una lesión patológica
en ellas, pues este tipo difiere vivamente de la alteración de los procesos mentales que
resulta de lesiones locales de las zonas del córtex.
Las lesiones de las zonas corticomediales (y mediobasales) nunca
causan alteraciones de la gnosis ni de la praxis. La percepción visual,
táctil y auditiva de estos pacientes permanece intacta y no muestran
evidencia de alteraciones de la recepción de la información visual, auditiva y
kinestésica. Estos pacientes todavía pueden ejecutar cualquier movimiento complejo,
su praxis postural permanece intacta, reproducen fácilmente posiciones de las manos
en el espacio en respuesta a una instrucción, aprenden fácilmente y reproducen
estructuras rítmicas. Su lenguaje, fonéticamente y morfológicamente, no cambia y, si
no fuera por su indolencia y a veces su monotonía, la voz calmada con que el
paciente responde a las preguntas y su astenia general no mostrarían
ninguna anormalidad perceptible.
Del mismo modo la escritura de este grupo de pacientes permanece
potencialmente intacta, mostrando únicamente una tendencia a la fatiga y una rápida
transición a la micrografía, siendo difícil detectar peculiaridades especiales con
respecto a su lectura. Las características cardinales de todos los pacientes de este
grupo son un definido apagamiento de tono, tendencia hacia un estado akinético y
tendencia a fatigarse rápidamente.
Aunque comienzan a realizar una labor correctamente, todas sus
reacciones, rápidamente, se hacen lentas; esta lentitud en las respuestas aumenta y a
menudo los pacientes dejan de contestar a las preguntas, aunque continúan estando
claramente conscientes de su estado patológico y de la inadecuación de sus
respuestas. Algunas veces este estado es acompañado por una marcada astenia de
movimientos, que conduce a manifestaciones de akinesia que parecen próximas al
estupor (Bragina, 1966). Algunas veces, estos fenómenos se manifiestan como cambios
en la voz, que puede volverse indolente y "afónica", y única- mente mediante una
estimulación externa apropiada el tono puede incrementarse temporalmente. Sobre
esta base de la disminución cuantitativa del tono conductual, estos pacientes
comienzan a mostrar cambios afectivos claramente definidos.
Distintamente de los pacientes con lesiones de los lóbulos frontales
y con un marcado síndrome frontal, nunca exhiben características de
indiferencia emocional o de euforia. En algunos casos, su tono emocional
está disminuido y comienza a rayar en indiferencia; en otros casos toma
el carácter de ansiedad o angustia acompañada de marcadas reacciones
autónomas y que algunas veces puede ser tan aguda que ha sido descrita como el
síndrome de "reacciones catastróficas", o de "experiencias" o de "hundimiento del
mundo" (Baruk, 1926; Shmaryan, 1949). Esta integridad, si bien algunas veces puede
presentarse una distorsión de las experiencias afectivas, es una característica que

2
distingue esencialmente este grupo de pacientes de los de síndrome frontal.
Sin embargo, estos hechos constituyen sólo el fondo general para
las alteraciones de la actividad mental observadas en los pacientes de
este grupo, las cuales, aunque variaban en intensidad, formaban el centro del
síndrome indicado.
Me refiero, en primer lugar, a las alteraciones de conciencia, y en
segundo lugar a los defectos de memoria.
Los pacientes de este grupo exhibían defectos de orientación con respecto a sus
alrededores mucho más frecuentemente que pacientes con lesiones en otras zonas. A
menudo no podían estar seguros de dónde estaban, y bien sugerían que estaban en el
hospital, o bien el algún servicio activo, en la policlínica, en casa con sus amigos, que
estaban "únicamente tumbados para descansar" o, finalmente, que estaban en alguna
situación "transitoria", tal como la estación de ferrocarril, en un lugar que no podían
identificar con exactitud. A menudo estaban poco orientados con respecto al tiempo, y
aunque incluso podían decir aproximadamente el período de año o incluso el mes,
cometían grandes errores al decir la hora del día; bien sacudían sus hombros
impotentemente cuando se les pedía que señalaran la hora que era, o bien llegaban
incluso a decir una hora que difería mucho de la verdadera.
No podían reconocer al médico que los examinaba y algunas veces
lo confundían con algún viejo amigo, diciendo que se habían encontrado antes en
algún sitio.
No podían dar cuenta con lucidez de la historia de su vida, mezclaban los detalles
de la historia de su enfermedad, y a veces incluían en ellos fantasías, ante las cuales su
actitud no era nunca suficientemente crítica. Por ejemplo, algunos pacientes de este
grupo declararon que sus parientes estaban esperándoles en el corredor, que ellos
abandonarían el hospital por la mañana y volverían al trabajo, o que acababan de
volver de una misión, etc. (Luria, 1973).
Característicamente, estas incontrolables confabulaciones, de cuya
inexactitud los mismos pacientes no se daban cuenta, se encontraron
de forma particularmente clara únicamente en pacientes con lesiones de
las zonas anteriores de la región límbica o con lesiones del hemisferio derecho.
Pacientes con lesiones profundas de las zonas posteriores del córtex medio mostraban
confabulaciones con mucha menos frecuencia.
Todas estas características juntas forman un cuadro definido de alteraciones de la
conciencia que, en los casos más severos, recuerdan estrechamente los típicos
fenómenos de los estados oneroides cuyo principal aspecto es la pérdida de la
selectividad de los procesos mentales que afectan todas las esferas de la actividad
mental (Luria, Homskaya, Blinkov y Critchley, 1967).
Quizás el síntoma más obvio de los pacientes con lesiones en las
zonas medias de los hemisferios es un defecto de memoria que refleja una
disminución general del tono cortical, y muy diferente en carácter del defecto
modalmente específico de los procesos mnésticos hallado en pacientes con lesiones

2
locales de las zonas laterales del cerebro.
Las alteraciones de memoria que aparecen en lesiones del hipocampo y sus
conexiones, que han sido descritas en la literatura como el
"anillo hipo campal" o "Círculo de Papez" que comprende los núcleos
talámicos, el fornix y los cuerpos mamilares (figura 11) son bien conocidas. Fue
Bechterev quien, en 1900, señaló, por primera vez, que las
lesiones de las zonas mediales del lóbulo temporal pueden dar lugar a
alteraciones de la memoria que a veces semejan el síndrome de Korsakov. Grünthal
(1939) estableció que defectos de memoria del mismo
tipo también pueden aparecer como resultado de una lesión de los cuerpos
mamilares, los núcleos de relevo sobre los que convergen las fibras
procedentes del hipocampo y que también reciben fibras de otras estructuras
cerebrales profundas.

Fig. 11.- Diagrama del círculo

hipocampal (círculo de Papez)

Finalmente, investigaciones publicadas más recientemente (Scoville, 1954; 1970;

Scoville y Milner, 1957; Penfield y Milner, 1958; Milner, 1954; 1970; Popova, 19ó4) han
mostrado que lesiones bilaterales del hipocampo conducen invariablemente a grandes
alteraciones de la memoria. En otros casos investigados por el autor y sus
colaboradores (Kiyashchenko, 19ó9; Luria, 1971; 1973; Luria, Konovalov y Podgornaya,
1970) las alteraciones de memoria que aparecen en lesiones cerebrales profundas
(especialmente en lesiones de las zonas medias de los hemisferios), fueron analizadas
con gran detalle.
Estas investigaciones mostraron que pacientes incluso con lesiones
relativamente ligeras de las zonas mediales (por ejemplo, pacientes con
tumores en la pituitaria que se extienden más allá de la silla turca),
aunque no mostraban defectos en sus procesos mentales superiores, frecuentemente
se lamentaban de un déficit de memoria que no se limitaba
a alguna esfera particular (visual, auditiva), sino que era de carácter modalmente no
específico. Los tests (Kiyashchenko, 1969) mostraron que estos déficits son expresados

2
no tanto como una debilidad primaria de los trazos mnésicos, como por su
incrementada inhibición debida a estímulos irrelevantes que interfieren, de modo que
incluso la más ligera distracción inhibe los trazos existentes.
En lesiones relativamente benignas de las zonas profundas (mediales) del cerebro,
esta incrementada capacidad de inhibición de los trazos mnésicos es observada
solamente en tests que requieren la retención de series complejas de elementos
aislados (palabras o formas gramaticales) y tan pronto como se le pide al paciente que
recuerde grupos organizados de trazos (por ejemplo, frases o cuentos) no muestran
ningún defecto de memoria. Por esta razón los pacientes con lesiones relativamente
benignas no muestran signos definidos de confusión o de alteración en la orientación
con respecto a su entorno.
En pacientes con lesiones más extensas (por ejemplo, grandes tumores
intracerebrales, profundos, situados hacia la línea media, afectando
ambos hemisferios), la situación es muy diferente y los síntomas de
una alteración de memoria, aunque todavía de carácter modalmente no
específico, son más graves. Estos pacientes pueden formar fácilmente el
tipo más simple de estructura sensoriomotora (por ejemplo, es fácil
evocar en ellos una ilusión por contraste sobre la desigualdad de dos
bolas idénticas después de haberles dado instrucciones de tocar la mayor varias veces
con una mano y la menor con la otra), pero esta ilusión
por contraste, que es el resultado de un "esquema fijado" (Uznadze,
1966), desaparece inmediatamente si se hace actuar sobre el paciente
cualquier estímulo interferente (Kiyashchenko, 1969; Gorskaya, trabajo
no publicado).
Estos pacientes pueden señalar correctamente la semejanza o diferencia entre dos
figuras geométricas presentadas una tras otra en un intervalo de un minuto a minuto y
medio (Experimento de Konorski), sin embargo, si se introducía durante este intervalo
un estímulo irrelevante, el recuerdo de la primera forma desaparecía hasta tal punto
que era imposible comparar las dos formas (Kiyashchenko, 1969). Fenómenos
similares, pero en una forma aún más conspicua, se encuentran en tests de memoria
de tipo más complejo; en tales casos afectan no só10 a series aisladas de palabras (o
series de elementos visuales), sino también a estructuras organizadas (frases,
anécdotas, cuadros temáticos).
Si, por ejemplo, el paciente lee una frase relativamente simple seguida
de otra frase similar, los trazos de la primera frase se olvidan enseguida
y es imposible recordarla. El mismo resultado se encuentra en tests de memorizar
anécdotas completas. El paciente puede repetir y re- tener perfectamente un pequeño
fragmento (como el cuento de Tolstoy "La Gallina y el huevo de oro"), pero si después
se le ordena pasar un minuto resolviendo problemas aritméticos, o si inmediatamente
después del primer cuento se le pide que lea otro similar (como el cuento de Tolstoy
"El cuervo y las palomas"), los trazos del primer cuento permanecen tan inhibidos que
no puede reconocerlos. El hecho de que
esta alteración del recuerdo esté basada, no en una total obliteración
de los trazos, sino en su excesiva inhibición por los estímulos interferentes, está claro,

2
porque después de que ha transcurrido un cierto tiempo, los trazos del cuento
"olvidado" pueden repentina e involuntariamente reaparecer como una reminiscencia
(Kiyashchenko, 19ó9; Popova, 1964; Luria, 1971; 1973). En sus formas más marcadas,
esta capacidad de inhibición incrementada de trazos también se manifiesta en las
acciones (por ejemplo, dibujar una forma o situar un peine debajo de la almohada), se
le da a realizar otra tarea que le distraiga (interferente), su primera acción queda
"olvidada" hasta tal punto que incluso si se le muestra el dibujo que ha hecho o se le
pregunta cómo llegó el peine a estar debajo de la almohada, no puede recordar que él
mismo haya hecho la acción y niega obstinadamente haberlo hecho.
Estos fenómenos indican alteraciones muy graves de la memoria en los pacientes de
este grupo, y, realmente, mantienen cierto parecido con el cuadro del síndrome de
Korsakov.
Una de las observaciones más interesantes es que si la lesión ocurre en las partes
posteriores de las zonas medias del córtex y su resultado involucra bilateralmente al
hipocampo, esta capacidad de inhibición incrementada de trazos puede llegar a ser
total y carente de cualquier forma de confabulación (Milner, 1954; 1966; 1968; 1969);
paralelamente, si la lesión ocurre en las partes anteriores de estas zonas e interesa las
zonas medias de los lóbulos frontales, el cuadro es sustancialmente diferente y el
paciente confundirá sin control dos ítems dados, mostrando signos de contaminación
(por ejemplo, al recordar la primera frase de la primera anécdota interpondrá
elementos de la segunda), y su actitud ante estos fenómenos no será suficientemente
crítica. Si las lesiones de los lóbulos frontales son masivas y afectan, también, sus zonas
mediales, cualquier intento de recordar trazos previos será alterado por la inercia
patológica de los últimos trazos. Una vez repetida la última frase (o anécdota), el
paciente muestra perseveración y continúa reproduciéndola, creyendo que está dando
el significado de la primera frase (o del primer cuento). Si el proceso patológico se da
en relación con fenómenos irritativo s, tales como lesiones masivas medio basales
(tumores, heridas de la región frontal o hemorragias y espasmos de las arterias
cerebrales anteriores que acompañan la ruptura de un aneurisma), el cuadro de las
alteraciones de memoria puede hacerse todavía más complejo. Al intentar reproducir
una anécdota corta que se le ha leído, el paciente será incapaz de prevenir la intrusión
de asociaciones irrelevantes y la reproducción selectiva de la anécdota se hace
totalmente imposible (Luria, 1971; 1973, Luria, Konovalov y Podgornaya, 1970).
Estas alteraciones constituyen un nexo de unión con algunos de los
mecanismos patofisiológicos del síndrome de Korsakov y son, por tanto, del mayor
interés. Al mismo tiempo avivan la cuestión de las relaciones entre las alteraciones de
la memoria y las alteraciones de la conciencia, un tema que ha atraído la atención de
los psiquiatras durante muchas décadas, pero que todavía no ha encontrado una
solución neurofisiológica o neuropsicológica precisa.
Así, por tanto, los sistemas de la primera unidad funcional no sólo mantienen el
tono cortical, sino que también experimentan ellos mismos la influencia diferenciadora
del córtex, y la primera unidad funcional del cerebro t1'abaja en estrecha cooperación
con los niveles superiores del cártex, tema al que nos referiremos de nuevo.

2
La unidad para recibir, analizar
y almacenar información
Hemos discutido los sistemas de la primera unidad funcional del cerebro que
desempeña un rol importante en la regulación del estado de actividad cortical y en el
nivel de alerta. Como hemos visto, esta unidad tiene la estructura de una red nerviosa
«no específica", que desarrolla gradualmente, paso a paso, sin tener ninguna relación
directa ni con la recepción y proceso de información externa ni con la formación de
intenciones complejas dirigidas a una meta, planes y programas de conducta.
En todas estas consideraciones, la primera unidad funcional del cerebro, situada
principalmente en el tallo cerebral, el diencéfalo, y las regiones mediales del córtex,
difiere esencialmente del sistema de la segunda unidad funcional del cerebro, cuya
función primaria es la recepción, análisis y almacenaje de información.
Esta unidad se localiza en las regiones laterales del neocórtex en la superficie
convexa de los hemisferios, de la que ocupa las regiones posteriores incluyendo las
regiones visual (occipital), auditiva (temporal) y sensorial general (parietal).
Su estructura histológica consiste no en una red nerviosa continua,
sino en neuronas aisladas, que están en las partes del córtex ya descritas
y que, a diferencia de los sistemas de la primera unidad, no trabajan de acuerdo con el
principio de cambios graduales, sino que obedecen a ley del "todo o nada", recibiendo
impulsos discretos y reenviándolos a otros grupos de neuronas.
En sus propiedades funcionales, los sistemas de esta unidad están adaptados para
la recepción de estímulos que viajan desde los receptores periféricos hacia el cerebro,
a su análisis en un gran número de muy pequeños elementos componentes, y a su
combinación dentro de las estructuras funcionales dinámicas requeridas (o, en otras
palabras, su síntesis dentro de sistemas funcionales completos).
Finalmente queda claro, de lo que se ha dicho anteriormente, que esta unidad
funcional del cerebro consiste en partes que poseen especificidad modal alta, por
ejemplo, que sus partes componentes están adaptadas para la recepción de
información visual, auditiva, vestibular o sensorial general. Los sistemas de esta unidad
también incorporan los sistemas centrales de recepción olfatoria y gustativa, aunque
en el hombre están tan eclipsados por la representación central de los sistemas
exteroceptivos superiores, al recibir estímulos de objetos a distancia, que ocupan un
lugar eminentemente pequeño en el córtex.
La base de esta unidad está formada por las áreas primarias O de
proyección del córtex que consiste, principalmente, en neuronas de la
IV capa aferente, muchas de las cuales poseen especificidad extremadamente alta,
como fue mostrado por Hubel y Wiesel, 1963. Las neuronas de los sistemas visuales
corticales responden únicamente a las propiedades estrictamente especializadas de los
estímulos visuales (sombras de color, carácter de las líneas y dirección de movimiento).
Las neuronas que han sufrido tan alto grado de diferenciación, naturalmente
preservan su especificidad modal estricta y, virtualmente, no se encuentran en el

2
 córtex occipital primario células que respondan sólo al sonido, del mismo modo que
no pueden encontrarse neuronas que respondan sólo a estímulos visuales en el córtex
temporal primario.
Las zonas primarias de las regiones corticales individuales que componen esta
unidad también contienen células de carácter multimodal que responden a varios
tipos de estímulos, así como células que no responden a ningún tipo de estímulo
modalmente específico y que evidentemente guardan las propiedades de
mantenimiento del tono no específico; sin embargo, estas células forman sólo una
proporción muy pequeña de la total composición neuronal de las áreas corticales
primarias (según algunos cálculos, no más del cuatro por ciento del número
total de células presentes).
Las áreas primarias o de proyección del córtex de esta segunda
unidad funcional del cerebro forman la base para este trabajo, y, como
hemos visto, están rodeadas por sistemas de zonas corticales secundarias
(o gnósticas) superpuestas a ellas, en las cuales la capa aferente IV cede
su posición dominante a las capas II y III de células cuyo grado de
especificidad modal es mucho más bajo y cuya composición incluye
muchas más neuronas asociativas con axones cortos, permitiendo combinar la
excitación entrante dentro de los sistemas funcionales necesarios, y así favorecen una
función sintética.
Esta estructura jerárquica es igualmente característica de todas las
regiones del córtex que constituyen la segunda unidad funcional del cerebro. En el
córtex visual (occipital), encima del área visual primaria (área 17 Brodmann), hay una
superestructura de áreas visuales secundarias (áreas 18 y 19 de Brodmann), que
convierten la proyección somatotópica de partes individuales de la retina en su
organización funcional, mantienen su especificidad modal (visual), pero trabajan como
un sistema organizador de estímulos visuales que llegan al área visual primaria. Más
adelante consideraremos más extensamente los principios que gobiernan su trabajo,
analizando esquemas de alteraciones de la percepción visual observadas en pacientes
con lesiones locales de estas áreas corticales.
El cártex auditivo (temporal) está construido de acuerdo con el mismo principio. Sus
áreas primarias (de proyección) están escondidas en la profundidad del córtex
temporal en el giro transversal de Heschl (representado por el área 41 de Brodmann),
cuyas neurona s poseen alta especificidad modal y responden sólo a las propiedades
altamente diferenciadas de los estímulos acústicos. Igual que en el área visual primaria,
estas partes primarias del córtex auditivo tienen una estructura
topográfica precisa. Muchas autoridades consideran que las fibras que
transportan la excitación desde aquellas partes del órgano de Corti
que responden a altos tonos están situadas en las partes mediales, mientras que las
fibras de las partes que responden a tonos bajos se localizan en las porciones laterales
del giro de Heschl. La única diferencia entre la estructura de las áreas primarias (de
proyección) del córtex auditivo y el visual es que los campos derechos de visión de
ambos ojos están representados en las zonas de proyección del córtex visual
únicamente en estas zonas del hemisferio izquierdo, mientras que los

2
campos izquierdos de visión de ambos ojos están representados en las
mismas zonas del hemisferio derecho, sin embargo los correspondientes sistemas del
órgano de Corti están representados en las zonas de proyección del córtex auditivo de
ambos hemisferios, aunque (como veremos más adelante) el carácter principalmente
contralateral de esta representación se mantiene.
Sobre los sistemas del córtex auditivo primario se superponen los del córtex auditivo
secundario, situado en las partes externas de la región temporal de la superficie
convexa del hemisferio (área 22 y partes del área 21 de Brodmann), y que también
consisten predominantemente en una capas II y III de células muy desarrolladas. Del
mismo modo que se encontró en los sistemas del córtex visual, también convierten la
proyección somatotópica de los impulsos auditivos en su organización funcional. Un
análisis detallado de la función de estas zonas y los síntomas de alteración de
percepción auditiva que aparecen en pacientes con lesiones de estas áreas se darán
más adelante.

Fig. 12. - Mapa de la estructura jerárquica de las áreas corticales (Campbell, 1905) (a) Superficie lateral, (b) Superficie medial.

2
 Fig. 13. - Mapa de las áreas citoarquitectónicas (a partir de Brodmann y el Instituto Cerebral de
Moscú) (A) Superficie lateral, (B) Superficie media1.

Finalmente, la misma organización funcional es también mantenida

en principio, en el córtex sensorial general (parietal). Igual que en el córtex auditivo y
visual, se basa en zonas primarias o de proyección (área 3 de Brodmann), cuya
sustancia también consiste principalmente en neuronas de la capa IV, que poseen alta
especificidad modal, mientras su topografía se distingue por la misma proyección
precisa somatotópica de segmentos individuales del cuerpo que ya mencioné, a causa
de la cual, la estimulación de la parte superior de esta zona origina la aparición de
sensaciones en los miembros inferiores, la estimulación de las partes medias origina
sensaciones en los miembros superiores de la zona contralateral, y la estimulación de
puntos de la parte inferior de esta zona produce sensaciones correspondientes en las
áreas contralaterales de la cara, labios y lengua.

Sobre estas zonas primarias del córtex sensorial general (parietal)

se superponen las secundarías (áreas 1, 3 y 5 y parte de la 40 de Brodmann); como las
zonas secundarias del córtex visual y auditivo, estas zonas consisten principalmente en
neuronas asociativas de las capas II y III, Y su estimulación conduce a la aparición de
formas más complejas de sensación cutánea y kinestésica. Los esquemas que
acompañan a lesiones locales de estas zonas se discutirán en detalle más adelante.
Las principales zonas modalmente específicas del segundo sistema

2
del cerebro, que estamos discutiendo en este momento, están, pues,
construidas de acuerdo con un único principio de organización jerárquica, formulado
originalmente en época tan temprana como el año 1905 por Campbell (Hg. 12), y que
se aplica por igual a todas estas zonas, cada una de las cuales debe ser considerada
como el aparato cortical central de un analizador modalmente específico. Los aspectos
que consideran la estructura cito arquitectónica del cerebro humano fueron
sustancialmente esclarecidos más tarde, y en la figura 13 yo doy una versión puesta al
día del mapa de Brodmann de las áreas corticales que, con algunas variaciones, han
sido aceptadas en los trabajos del Instituto Cerebral de Moscú.
Todas las zonas descritas anteriormente están adaptadas de hecho para servir como
un aparato para la recepción, análisis y (como veremos) el almacenaje de información
procedente del mundo exterior, o, en otras palabras, los mecanismos cerebrales de
formas modalmente específicas de progresos gnósticos.
Como hemos discutido, la actividad gnóstica humana nunca ocurre con respecto a
una modalidad aislada (visión, audición, tacto); la percepción -y aún más, la
representación- de cualquier objeto es un proceso completo, el resultado de una
actividad polimodal, cuyo carácter es extenso en principio, más tarde concentrado y
condensado. Naturalmente, por consiguiente, Jebe yacer en el trabajo combinado de
un sistema completo de zonas corticales.
Las zonas terciarias de este segundo sistema cerebral o, como generalmente son
llamadas, zonas de solapamiento de los extremos corticales de los distintos
analizadores, son responsables de la capacitación para trabajar concertadamente de
diversos grupos de analizadores. Estas zonas se sitúan en los límites del córtex
occipital, temporal y post-central; la mayor parte de ellas, están formadas por la región
parietal inferior, que en el hombre se ha desarrollado hasta un tamaño considerable,
ocupando aproximadamente un cuarto de la masa total del sistema que estamos
describiendo. Por tanto puede considerarse que las zonas terciarias, o, como Flechsig
las describió, "el centro asociativo posterior", son estructuras específicamente
humanas.
Como sabemos ahora, las zonas terciarias de las regiones posteriores del cerebro
consisten casi exclusivamente de células de las capas asociativas 11 y 111 del córtex, y,
consecuentemente, están relacionadas casi por completo con la función de integración
de la excitación que llega a través de los diferentes analizadores. Existen razones para
suponer que la gran mayoría de las neuronas de estas zonas son de carácter
multimodal y está demostrado que responden a unas características generales (por
ejemplo, el carácter de organización espacial, el número de componentes), a los cuales
son incapaces de responder las neuronas de las zonas corticales primaria e incluso
secundaria.
Estas estructuras terciarias de las zonas posteriores del córtex incluyen las áreas 5,
7, 39 y 40 (las zonas superior e inferior de la región parietal), área 21 de la región
temporal, y áreas 37 y 39 de la región temporo-occipital, según el mapa de Brodmann.
La función de estas estructuras terciarias se discutirá con más detalle cuando, sobre
la base de análisis de experimentos psicológicos y material clínico, yo demuestre que el

2
principal papel de estas zonas está relacionado con la organización espacial de
impulsos discretos de excitación que llegan a las distintas regiones y con la conversión
de estímulos sucesivos en grupos simultáneamente procesados, el único mecanismo
posible que permite tal carácter sintético de la percepción que Sechenov discutió
originalmente hace muchos años (Luria, 1963; 1966b; 1970c).

Así, pues, el trabajo de las zonas terciarias de las regiones corticales

posteriores es esencial, no sólo para la integración adecuada de la información que
llega al hombre a través de su sistema visual, sino también por la transición de las
síntesis directas visualmente representadas a nivel de procesos simbólicos u
operaciones con significados verbales, con estructuras gramaticales y lógicas
complejas, con sistemas de números y relaciones abstractas. Es a causa de esto que las
zonas terciarias de la región cortical posterior juegan un papel esencial en la
conversión de la percepción concreta en pensamiento abstracto, que siempre actúan
en forma de esquemas -internos y para la memorización de la experiencia organizada
o, en otras palabras, no sólo intervienen en la recepción y codificación de la
información, sino también en su almacenaje.
Tenemos, por tanto, todas las razones para considerar este sistema
funcional completo del cerebro como un sistema para la recepción, codificación y
almacenaje de información.

De lo que acabamos de decir es posible distinguir tres leyes básicas

que gobiernan la estructura de trabajo de las regiones corticales individuales que
componen el segundo sistema cerebral y que también se aplican a la próxima unidad
funcional.
La primera es la ley de la estructura jerárquica de las zonas corticales. Las relaciones
entre las zonas corticales primaria, secundaria y terciaria, responsables de la síntesis
cada vez más compleja de la información aferente, son una ilustración suficientemente
clara de esta ley.
Las relaciones entre estas zonas corticales primaria, secundaria y terciaria que
componen este sistema, por supuesto, no permanecen iguales, sino que cambian en el
curso del desarrollo ontogenético.
En el niño, como se ha mostrado, la formación de zonas secundarias que trabajen
adecuadamente no podía ocurrir sin la integridad de las zonas primarias que
constituyen su base, y el trabajo adecuado de las zonas terciarias sería imposible sin el
desarrollo adecuado de las zonas corticales secundarias (gnósticas) que suministran el
material necesario para la creación de síntesis cognitivas superiores. Una alteración de
las zonas inferiores de los correspondientes tipos de córtex en la infancia debe
conducir, por tanto, inevitablemente, a un desarrollo incompleto de las zonas
corticales superiores y, consecuentemente, como Vygotsky (1934; 1960) expresó, la
línea principal de interacción entre estas zonas corticales transcurre "desde abajo hacia
arriba".
En correspondencia, en la persona adulta, con sus funciones psicológicas superiores

2
completamente formadas, las zonas corticales superiores han asumido el papel
dominante. Incluso cuando percibe el mundo que le rodea, la persona adulta organiza
(codifica) sus impresiones en sistemas lógicos, los acomoda dentro de ciertos
esquemas, que están subordinados a ellas, y si las zonas secundarias están afectadas
por una lesión patológica, las zonas terciarias tienen una influencia compensadora
sobre su trabajo. Esta relación entre las zonas corticales principales, jerárquicamente
organizadas en el adulto, condujo a Vygostky a la conclusión de que en la última etapa
de la ontogénesis la línea principal de su interacción transcurre "desde arriba hacia
abajo" y que el trabajo del córtex cerebral humano adulto revela no tanto la
dependencia de las zonas superiores sobre las inferiores como lo contrario -
dependencia de las zonas inferiores (modalmente específicas) sobre las superiores.
Esto sugiere que el principio jerárquico del trabajo de zonas individuales de la
segunda unidad cerebral es la primera ley fundamental que proporciona una clave
para su organización funcional.

La segunda ley que gobierna el trabajo de esta unidad funcional y que se infiere,
lógicamente, de los hechos descritos, puede ser expresada como la ley de la
especificidad decreciente de las zonas corticales jerárquicamente organizadas que la
componen.
Las zonas primarias de cada parte del córtex en este sistema, como fue mencionado
anteriormente, poseen una especialidad modal máxima. Esta propiedad es una
característica tanto de las áreas primarias (de proyección) del córtex visual (occipital)
corno de las áreas primarias (proyección) del córtex auditivo (temporal) o sensorial
general (post-central). El hecho de que contengan un gran número de neuronas con
funciones altamente diferenciadas, modalmente específicas, confirma este punto de
vista.
Las áreas corticales secundarías, en las cuales predominan las capas
superiores con sus neuronas asociativas, poseen esta especificidad modal en un grado
mucho menor. Mientras conservan su relación directa con los extremos corticales de
los analizadores correspondientes, estas áreas, que Polyakov (1966) prefirió llamar
áreas de proyección-asociación, mantienen su función gnóstica modalmente
específica, integrando en algunos casos información visual (áreas occipitales
secundarias), en otros casos, auditiva (áreas temporales secundarias), e incluso en
otros casos táctil (áreas parietales secundarias). Sin embargo, el hecho de que estas
zonas con su predominancia de neuronas multimodales y neuronas con axones cortos,
juegan el principal papel en la conversión de la proyección somatotópica en la
organización funcional de la información aferente, indica que el alto nivel de
especialización de las células de estas zonas es considerablemente inferior, y que la
transición hacia ellas marca un paso significativo hacia adelante en el camino de la
"especificidad modal decreciente".
Esta especificidad modal está representada en grado todavía inferior en las zonas
terciarias de esta segunda unidad cerebral.
El hecho de que estas áreas corticales puedan describirse como "zonas de
solapamiento" de los extremos corticales de los distintos analizadores, es suficiente en

2
sí misma para mostrar que la especificidad modal de sus componentes está menos
representada y que, aunque se puede señalar la síntesis simultánea (espacial)
desarrollada por estas zonas del córtex, es virtualmente imposible sugerir que son de
carácter modal específico (visual o táctil). Esto se aplica, aunque en grado in-
comparablemente inferior a los niveles de trabajo superiores, simbólicos, de estas
zonas y con esta transición la función de las zonas terciarias se hace hasta cierto grado
de carácter "supramodal",
La ley de especificidad decreciente es así otro aspecto de la ya familiar ley de
estructura jerárquica de las áreas corticales individuales que forman este segundo
sistema cerebral y que es responsable de la transición desde la discreta reflexión de
datos particulares modalmente específicos al reflejo integrado de esquemas más
generales y abstractos del mundo percibido.
Llegados a este punto, es imperativo mencionar que los principios que
anteriormente he expresado están en contradicción hasta cierto punto con la
afirmación de Pavlov de que las zonas de proyección corticales son "las más altamente
diferenciadas" en su estructura, mientras que las zonas que las rodean son la "periferia
difusa", realizando las mismas funciones pero con menos precisión.
El hecho de que las zonas corticales primarias están caracterizadas
por la "especificidad modal" más alta está fuera de toda duda. Sin embargo, no se
puede aceptar que las zonas secundarias y terciarias adyacentes puedan ser
consideradas meramente como una "periferia difusa, que mantiene las mismas
funciones pero en forma menos perfecta".
Mi argumento parte del concepto de que las zonas corticales secundarias y
terciarias, con su predominancia de neuronas multimodales y asociativas y con la
ausencia de toda conexión directa con la periferia, no posee propiedades funcionales
menos perfectas e inferiores, sino, por el contrario, propiedades funcionales más
perfectas y elevadas que las zonas corticales primarias; que, a pesar de la especificidad
decreciente (o quizás en virtud de esta especificidad decreciente) se hacen capaces de
ejercer un rol organizador, integrativo en el trabajo de las áreas más específicas,
adquiriendo así una posición clave en la organización de los sistemas funcionales
esencial para los procesos gnósticos complejos. Si no se tuviera en cuenta este
principio, sería imposible comprender todos los hechos clínicos relativos a alteraciones
funcionales que aparecen en lesiones locales del cerebro que serán descritas.

Queda aún por considerar la tercera ley fundamental que gobierna el trabajo de
este segundo sistema cerebral y, por supuesto, el trabajo del córtex como un todo.
Puede expresarse como la ley de la lateralización progresiva de funciones, que implica
su progresiva transferencia desde las áreas corticales primarias hasta las secundarias y,
en último término, a las áreas terciarias.
Las áreas corticales primarias de ambos hemisferios cerebrales, cuya estructura se
basa en el principio de la proyección somatotópica, se sabe que tienen roles idénticos.
Cada una de ellas es la proyección de las superficies receptoras contralaterales, y no
hay duda sobre la dominancia a cargo de las áreas primarias de uno u otro hemisferio.

2
 La situación es diferente con respecto a las secundarias, y todavía más con las áreas
terciarias. Con la aparición de la habilidad de la mano derecha (que está asociada con
el trabajo, y que evidentemente se remonta a una muy temprana edad de la historia
del hombre), y más tarde con la aparición de otros procesos relacionados, a saber el
lenguaje, comienza a presentarse un cierto grado de lateralización de funciones, que
no se ha encontrado en los animales pero que en el hombre ha llegado a ser un
principio importante de la organización funcional del cerebro.
El hemisferio izquierdo (en las personas diestras) se ha hecho dominante; es este
hemisferio el que empieza a asumir las funciones del lenguaje, mientras que el
hemisferio derecho, desconectado de la actividad de la mano derecha o del lenguaje,
ha permanecido sub dominante. Este principio de lateralización de funciones
naturalmente se ha convertido en un nuevo y decisivo principio de la organización
funcional del córtex cerebral.
El hemisferio izquierdo (dominante en los diestros) comienza a ejercer un rol
esencial no sólo en la organización cerebral del lenguaje, sino también en la
organización cerebral de todas las formas superiores de actividad cognitiva conectadas
con el lenguaje -la percepción organizada en esquemas lógicos, la memoria verbal
activa, el pensamiento lógico - mientras que el hemisferio derecho (no dominante)
comienza a ejercer un rol subordinado en la organización cerebral de estos procesos, o
bien no ejerce ningún papel en su curso.
Este principio de lateralización de las funciones superiores en el córtex cerebral
comienza a actuar sólo con la transición a las zonas secundarias y, en particular, a las
terciarias a las que concierne principalmente la codificación (organización funcional)
de la información que llega al córtex, efectuada en el hombre con la ayuda del
lenguaje.
Es por esta razón que las funciones de las zonas secundarias y
terciarias del hemisferio izquierdo (dominante) comienzan a diferir radicalmente de las
funciones de las zonas secundarias y terciarias del hemisferio derecho (no dominante).
Es por esto, también, que la gran mayoría de síntomas de alteración de los procesos
psicológicos superiores, descritos en pacientes con lesiones locales del cerebro, se
refieren a síntomas que se originan como resultado de lesiones en las zonas
secundarias y terciarias del hemisferio dominante (izquierdo), mientras que la
sintomatología de las lesiones de estas mismas zonas en el hemisferio no dominante
(derecho) ha recibido mucha menos atención y análisis. Este rol director del hemisferio
izquierdo (dominante) como principio de lateralización progresiva de funciones,
distingue ampliamente la organización del cerebro humano de la de los animales, cuya
conducta no está organizada con la estrecha participación de la actividad del lenguaje.
Esta es una de las características más importantes
que distinguen al cerebro humano como órgano de su actividad mental,
y esta organización única del cerebro humano ha sido recientemente objeto de
reiterados escrutinios por un gran número de investigadores (ver la investigación de
Drew y otros 1970).
Sin embargo, debe recordarse que no siempre se encuentra la absoluta dominancia

2
de un hemisferio (el izquierdo) y que la ley de lateralización es de carácter sólo
relativo. De acuerdo con recientes investigaciones (Zangwill, 1960; Subirana, 1969),
sólo una cuarta parte de las personas son completamente diestras y poco más de un
tercio muestran dominancia del hemisferio izquierdo, mientras el resto se distinguen
por una dominancia relativamente ligera del hemisferio izquierdo, y en una décima
parte de todos los casos la dominancia del hemisferio izquierdo es totalmente ausente.
Cuando se discuta el cuadro clínico principal de los cambios en los procesos mentales
superiores en lesiones de zonas corticales individuales tendremos ocasión, una vez
más, de convencemos de la verdad de esta situación.
Hagamos un breve sumario de lo que se ha dicho. El segundo sistema funcional del
córtex cerebral es un sistema para la recepción, codificación y almacenaje de la
información. Se localiza en las divisiones posteriores de los hemisferios cerebrales e
incorpora las regiones visuales (occipital), auditivas (temporal) y sensorial general
(parietal) del córtex.
La organización de las estructuras que forman este sistema es jerárquica, pues
están subdivididas en áreas primarias (de proyección) que reciben la información
correspondiente y la analizan en sus componentes elementales, áreas secundarias (de
proyección-asociación), responsables del codificado (síntesis) de estos elementos y de
la conversión de las proyecciones somatotópicas en organización funcional, y zonas
terciarias (o zonas de integración), responsables del trabajo concertado de
los distintos analizadores y de la producción de esquemas supramodales
(simbólicos), base para las formas complejas de la actividad gnóstica.
Estas zonas, jerárquicamente organizadas del córtex que constituyen el segundo
sistema cerebral, trabajan de acuerdo con el principio de especificidad modal
decreciente y lateralización funcional creciente. Estos dos principios son los medios a
través de los cuales el cerebro puede desarrollar sus más complejas formas de trabajo
y que están en la base de todo tipo de actividad cognitiva humana, ligados por su
origen con el trabajo y estructuralmente con la participación del lenguaje en la
organización de los procesos mentales.
Esto concluye nuestro examen de los principios más generales que gobiernan la
estructura y trabajo de la segunda unidad funcional del cerebro.

La unidad para programar, regular y verificar la actividad

La recepción, codificación y almacenaje de la información constituye sólo un aspecto
del proceso cognitivo humano. Otro de sus aspectos es la organización de la actividad
consciente. Esta tarea está unida con el tercer sistema funcional fundamental del
cerebro, responsable de la programación, regulación y verificación.
El hombre no reacciona pasivamente a la información que recibe, sino que crea
intenciones, forma planes y programas de sus acciones, inspecciona su ejecución y
regula su conducta para que esté de acuerdo con estos planes y programas;
finalmente, verifica su actividad consciente, comparando los efectos de sus acciones
con las intenciones originales corrigiendo cualquier error que haya cometido.

2
Todos estos procesos de actividad consciente requieren sistemas cerebrales muy
distintos de los que ya hemos descrito. Mientras que incluso en simples trabajos
reflejos existen partes aferentes y eferentes, así como un sistema de feedback que
actúa como un servomecanismo de control, son aún más esenciales unas estructuras
especiales neuronales de este tipo para el trabajo del cerebro cuando regula la
actividad consciente compleja. Estas tareas son desempeñadas por las estructuras
de la tercera unidad cerebral, cuyas funciones acabamos de describir.
Las estructuras de la tercera unidad funcional, el sistema para la programación,
regulación y verificación, están localizadas en las regiones anteriores de los
hemisferios, antepuestas al giro precentral (figura 14).

Fig. 14. - Diagrama que muestra la disposición de las zonas frontales (prefrontales) del
cerebro.

El canal de salida para esta unidad es el córtex motor (área 4 de Brodmann), cuya
capa V contiene las células piramidales gigantes de Betz, cuyas fibras van hacia los
núcleos motores espinales y de aquí a los músculos, formando las partes de la gran vía
piramidal. Esta área cortical es de carácter proyeccional y, como es bien sabido, su
estructura topo gráfica es tal que sus partes superiores son el origen de fibras que
conducen a las extremidades inferiores, sus partes mediales de fibras que conducen a
las extremidades superiores del lado contralateral, mientras sus partes inferiores dan
origen a fibras que se dirigen a los músculos de la cara, labios y lengua. El principio de
la más alta representación de órganos de mayor importancia y que requieren la
regulación más exacta en esta zona ya ha sido mencionado.

2
 El córtex motor proyectivo no puede trabajar aislado; todos los movimientos de una
persona requieren en mayor o menor gran do un fondo tónico, proporcionado por los
ganglios motores basales y las fibras del sistema extrapiramidal. La importancia de este
sistema, que asegura un fondo plástico para todos los movimientos voluntarios, ha sido
objeto de muchas investigaciones excelentes, y no hay necesidad de discutirlo aquí en
particular.
El córtex motor primario (de proyección), como ya he dicho, es sólo el canal de
salida para los impulsos motores o, como la gran autoridad en la investigación del
movimiento, Bernstein, ha dicho, "las astas anteriores del cerebro". La composición
motora de los impulsos que envía a la periferia debe, naturalmente, estar bien
preparada e incorporada dentro de ciertos programas, y sólo después de este tipo de
preparación los impulsos enviados a través del giro precentral pueden dar lugar a los
movimientos intencionados necesarios.
Esta preparación de los impulsos motores no puede ser llevada a
cabo por las células piramidales propiamente; debe llevarse a cabo en las estructuras
del giro precentral y también en las estructuras de las áreas secundarias del córtex
motor superpuestas, que preparan los programas motores, y únicamente entonces las
transmiten a las células piramidales gigantes.
Dentro del propio giro precentral, la estructura responsable de la preparación de los
programas motores para su posterior retransmisión a las células piramidales gigantes
incluye las capas superiores del córtex y la materia gris extracelular, compuesta de
elementos de dendritas y glía. Como Bonin (1943; 1948) demostró, la proporción entre
la masa de esta materia gris extracelular y la masa de células del giro precentral crece
enormemente en el curso de la evolución, pues en el hombre es el doble que en los
monos superiores y casi cinco veces mayor que en los monos inferiores (Tabla 1).

Estos resultados muestran claramente un hecho importante: en la transición a los

niveles superiores de evolución y, en particular, al hombre, los impulsos motores
generados por las células piramidales gigantes de Betz deben hacerse cada vez más
controlados, y es este control el que es efectuado por los sistemas poderosamente
desarrollados en la materia gris extracelular, que consisten en dendritas y la glía.
El giro precentral es, sin embargo, sólo un área de proyección, un aparato efector
del córtex. Un papel decisivo en la preparación de los impulsos motores es jugado por

2
las zonas secundarias y terciarias superpuestas, gobernadas por los mismo principios
de organización jerárquica y especificidad decreciente que mencioné al discutir los
principios que gobiernan la organización funcional del sistema para la recepción,
codificación y almacenaje de información. La principal diferencia ahora es que,
mientras en el segundo sistema, aferente, del cerebro los procesos van desde las
zonas primarias a las secundarias y terciarias, en el tercer sistema, eferente, los
procesos transcurren en dirección descendente, comenzando en los niveles superiores
de las zonas secundaria y terciaria, donde los programas y planes motores se forman,
y pasando después a las estructuras del área motora primaria, que envía los impulsos
motores preparados a la periferia.
La segunda característica, que distingue el trabajo de la tercera unidad, eferente,
del córtex, del de la segunda unidad, aferente, es que la unidad no contiene en sí
misma un número de diferentes zonas modalmente específicas que representan
analizadores individuales, sino que consiste enteramente en sistemas de tipo motor,
eferente, y está bajo la constante influencia de estructuras de la unidad aferente. El
papel ejercido por estos sistemas aferentes en la estructura de los movimientos será
examinado cuando discutamos la interacción entre las principales unidades
funcionales del cerebro.
Como ya he mencionado, el papel de la zona secundaria principal de la tercera
unidad es ejercido por las áreas premotoras de la región frontal. Morfológicamente se
adhieren al mismo tipo "vertical" de estriación (Polyakov, 19ó5; 19óó) característico
del córtex motor, pero difieren en el incomparablemente mayor desarrollo de las capas
superiores de las pequeñas células piramidales; la estimulación de estas partes del
córtex da lugar no a contracciones somatotópicamente definidas de músculos
individuales, sino a grupos de movimientos sistemáticamente organizados (volver los
ojos, cabeza, o todo el cuerpo y movimientos de asir con las manos), evidencia del
papel integrativo de estas zonas corticales en la organización del movimiento.
Otro punto importante es que, aunque la estimulación del giro precentral evoca
excitación localizada, que se extiende sólo a puntos vecinos, la excitación de las áreas
premotoras del córtex, como mostraron los experimentos neuronográficos de
McCulloch (1943), se extiende a las partes más distintas, incluyendo las áreas
poscentrales y, paralelamente, estas partes de las áreas premotoras son excitadas por
la estimulación de partes distantes del córtex aferente.
Sobre la base de todos estos hechos, las áreas premotoras pueden
clasificarse entre las divisiones secundarias del córtex y puede considerarse que
ejercen el mismo papel organizador con respecto a los movimientos que el ejercicio
por las zonas secundarias de las divisiones posteriores del córtex, que convierten la
proyección somatotópica en organización funcional. Volveremos a la consideración de
cuadros clínicos que afectan los movimientos en pacientes con lesiones del córtex
premotor (Parte I1, cap. 6).
La parte más importante de esta tercera unidad funcional del cerebro, sin embargo,
son los lóbulos frontales o, para ser más precisos, las divisiones prefrontales del
cerebro, las cuales, a causa de no contener células piramidales, son conocidas a veces

2
como el córtex frontal granular. Son estas porciones del cerebro, pertenecientes a las
zonas terciarias del córtex, las que ejercen un papel decisivo en la formación de
intenciones y programas y en la regulación y verificación de las formas más complejas
de conducta humana.

Fig. 15. - Diagrama de las regiones prefrontales del cerebro con las estructuras subyacentes.

Una característica distinta de la región prefrontal del cerebro es

que tiene un sistema muy rico de conexiones tanto con los niveles inferiores del
cerebro (los núcleos mediales y ventrales y el pulvinar del tálamo y con otras
estructuras) (Figura 15) como con casi todas las demás partes del córtex (Figura 16).
Estas conexiones tienen carácter de ida y vuelta y las divisiones prefrontales de las
estructuras corticales que ellas forman están en una posición particularmente
favorable para la recepción y síntesis del complejo sistema de impulsos aferentes que
llegan de todas partes del cerebro y para la organización de impulsos eferentes, de
modo que pueden regular todas estas estructuras. Es importante señalar que los
lóbulos frontales y, en particular, sus porciones medial y basal están conectadas por
haces particularmente bien desarrollados de fibras ascendentes y descendentes con la
formación reticular y que estas regiones del neocórtex reciben corrientes
particularmente intensas de impulsos desde los sistemas de la primera unidad
funcional, que los "cargan" con el tono energético apropiado; por otra parte, pueden
tener una influencia moduladora particularmente poderosa sobre la formación
reticular, dando sus impulsos activadores el carácter diferencial y haciéndolos
adecuarse a los esquemas dinámicos de conducta que son formados directamente por
el córtex frontal.
La presencia de influencias inhibidoras, activadoras y moduladoras
que los lóbulos frontales ejercen sobre la formación reticular ha sido demostrada por
experimentos electrofisiológicos (French y otros, 1955; Segundo y otros, 1955);
Pribram, 1960; Narikashvili, 1963; Nauta, 1964; 1971; Hernández Peón, 1966; Bures y
Buresova, 1968; Durinyan y otros, 1968). La presencia de influencias inhibidoras del

2
córtex frontal (especialmente el orbital) sobre las estructuras inferiores también ha
sido demostrado que el trabajo de Konorski y su escuela (Konorski y otros, 1964;
Brutkowski, 1964; 1966) por el estudio de la actividad de reflejos condicionados en
animales, cuyo carácter se alteró grandemente después de operaciones quirúrgicas
que alteraron el normal funcionamiento de los lóbulos frontales.

Finalmente, la influencia del córtex prefrontal y, en particular, de sus porciones

medial y basal sobre las formas superiores de activación reguladas con la estrecha

2
participación del lenguaje, ha sido estudiada en detalle en el hombre por Homskaya y
sus colaboradores (Homskaya, 1966, 1969; 1972; Baranovskaya y Homskaya, 1966;
Simernitskaya y Homskaya, 1966; Simernitskaya, 1970; Artemeva y Homskaya, 1966).
Estas investigaciones, de la mayor importancia para la comprensión de las funciones
del lóbulo frontal, se considerarán más adelante (Parte 2, cap. 7).
Estos hechos prueban que el córtex prefrontal juega un papel esencial en la
regulación del estado de actividad, cambiándolo según las complejas intenciones
planes del hombre con la ayuda del lenguaje, este papel de los lóbulos frontales en la
regulación de los estados de actividad que son el fondo de la conducta es una de las
formas más importantes en que las regiones prefrontales del cerebro participan en la
organización de la conducta humana.

Fig. 15. – Orden de incremento en el área de los lóbulos frontales y orden de incremento en el
tamaño de las células nerviosas en ontogenia (Instituto Cerebral de Moscú)

Finalmente, debe también señalarse que las regiones prefrontales del córtex no
maduran hasta una época muy tardía en la ontogénesis, y hasta que el niño no ha
alcanzado la edad de 4 a 7 años no están preparadas completamente para la acción.
Este hecho se deduce claramente del sucesivo incremento en superficie ocupado
por las divisiones prefrontales del córtex en la ontogénesis y también de la proporción
de desarrollo en tamaño de las células nerviosas que lo constituyen.
Recientes observaciones relativas a la dinámica del desarrollo del córtex prefrontal
quedan ilustradas en la figura 17. Como la figura muestra, la proporción de incremento
en superficie de las regiones frontales del cerebro aumenta considerablemente a la
edad de tres años y medio a cuatro, seguido de un segundo salto hacia la edad de 7 a 8
años. El primero de estos períodos se destaca por un significativo incremento en la

2
proporción de crecimiento de los cuerpos celulares contenidos en las regiones
prefrontales del córtex. Cuando discutamos el papel del córtex prefrontal en la
formación de programas complejos, al que la conducta del niño comienza a quedar
subordinada en estas edades (Luria, 1961; 1969b), apreciaremos una vez más toda la
importancia de este hecho.
Como ya he señalado previamente, las divisiones prefrontales del
cerebro, que sufren un poderoso desarrollo en las etapas posteriores de la evolución y
que, en el hombre, ocupan hasta una cuarta parte de la masa total del cerebro,
también tienen otras funciones más directamente relacionadas con la organización de
la actividad humana.
Las divisiones prefrontales del córtex tienen conexiones de ida y
vuelta no sólo con las estructuras inferiores del tallo cerebral y diencéfalo, sino
también prácticamente con todas las demás partes del córtex cerebral. Numerosos
investigadores han descrito las abundantes conexiones entre los lóbulos frontales, por
una parte, y las regiones temporal, parietal y occipital, así como con las regiones
límbicas del córtex, por la otra (Pribram, 1961; 1966a; 1971; Rose y Wolsey, 1949;
Sager, 1962; 1965; 1968; Nauta, 1964, 1968; 1971; Pandya y Kuypers, 1969).
En apoyo de esta afirmación fue proporcionada originalmente una evidencia
experimental por las investigaciones neuronográficas de Dusser de Barenne y
McCulloch (1941), McCulloch (1943), Sugar y otros, 1948, 1950), Y otros que
demostraron la existencia de un rico sistema de conexiones aferentes y eferentes entre
las áreas de la región prefrontal y las áreas de otras partes del córtex (Tabla 2).

Existe, pues, evidencia concluyente de que las regiones prefrontales del córtex son
estructuras corticales terciarias, en íntima comunicación con casi todas las otras zonas
principales del córtex, y si fuera necesario mencionar alguna característica particular
que distinga las regiones prefrontales del cerebro de las zonas terciarias de las
regiones posteriores, sería que las porciones terciarias de los lóbulos frontales son de
hecho una superestructura sobre todas las demás partes del córtex cerebral, de modo
que realizan una función mucho más universal de la regulación general de la conducta
que la realizada por el centro posterior asociativo o, en otras palabras, las áreas
terciarias de la segunda unidad funcional.

2
 Los detalles morfológicos referentes a la estructura y conexiones
de los lóbulos frontales que quedan descritos explican la contribución aportada por
estas estructuras de la tercera unidad del cerebro a la organización general de la
conducta. Las primeras observaciones en animales cuyos lóbulos frontales habían sido
extirpados, llevadas a cabo por autoridades tan clásicas en la fisiología y neurología
como Bianchi (1895; 1921), Franz (1907), Bekhterev (1905-7), Pavlov (1949a, 1949b), y
que fueron más tarde desarrolladas y suplementadas por el trabajo de Jacobsen
(1935), Malmo (1942), Anokhin (1949), Pribram (1954, 1959b; 1960), Rosvol y Delgado
(1956), Rolvold (1959), Mishkin y otros (1955; 1956; 1958), Y Konorski y sus
colaboradores (1952; 1964), mostraron la profundidad en que la conducta del animal
es alterada tras la extirpación de los lóbulos frontales.
Como Pavlov señaló originalmente, no pueden detectarse alteraciones en el trabajo
de los órganos sensoriales individuales en este tipo de animales: su análisis visual y
kinestésico permanece intacto; sin embargo, su conducta racional, dirigida a un fin,
está profundamente alterada. El animal normal siempre se encamina a una cierta
meta, inhibiendo su respuesta ante estímulos irrelevantes, sin importancia; el perro
con los lóbulos frontales destruidos, por otra parte, responde a todos los estímulos
irrelevantes; cuando ve hojas que han caído sobre el sendero del jardín, las coge, las
mastica y las arroja; no reconoce a su dueño y se distrae por cualquier estímulo
irrelevante; responde a cualquier elemento del entorno por reflejos orientativos no
inhibibles y sus distracciones por estos elementos sin importancia del entorno alteran
los planes y programas de su conducta, haciéndola fragmentaria y sin control. Algunas
veces la conducta planeada, encaminada a un fin, del animal es interrumpida por la
repetición sin sentido de estereotipos inertes establecidos. Los perros sin sus lóbulos
frontales que observaron Anokhin y Shumilina, habiendo tomado una vez comida de
dos comederos en sus lados derecho e izquierdo, comienzan a realizar movimientos
"pendulares" prolongados y estereotipados, moviéndose de un comedero al otro una y
otra vez, sin regular su conducta con el refuerzo de obtener comida (Shumilina , ver
Anokhin, 1949).
Sobre la base de hechos como estos, Pavlov señaló que los lóbulos
frontales ejercen un rol esencial en la "síntesis de movimientos encaminados a un fin"
(1959a, p. 295), Y Bekhterev postuló que los lóbulos frontales ejercen un papel
importante en "la fijación externa correcta de impresiones y la elección de
movimientos encaminados a un fin de acuerdo con tal fijación", realizando de este
modo "actividad psicorreguladora'' (Bekhterev, 1905, 7, pp. 1.4ó4·-8). Finalmente,
Anokhin concluyó de estas observaciones que los lóbulos frontales juegan un papel
esencial en la "síntesis de información del entorno", proporcionando de este modo la
"aferentización disparadora preliminar de la conducta" (Anokhin, 1949).
Investigaciones subsiguientes han conducido a una mayor clarificación de detalles y
a progresar en el análisis de estas funciones de los lóbulos frontales.
Las primeras observaciones de Jacobsen (1935) mostraron que un
mono tras la extirpación de los lóbulos frontales puede realizar actos
conductuales simples con éxito bajo el control de impresiones directas, pero no puede
sintetizar la información que llega de las diferentes partes de una situación no recibida

2
en un campo visual, y, por tanto, no puede desarrollar programas conductuales
complejos que requieran apoyo en el plano mnéstico. Posteriores experimentos por un
gran número de investigadores han mostrado que la extirpación de los lóbulos
frontales conduce al fracaso de las respuestas retardadas y a la incapacidad de
subordinar la conducta del animal a un programa interno (por ejemplo, un programa
basado en un sucesivo cambio o alteración de señales). El análisis más reciente ha
proporcionado una visión más estricta de los mecanismos de estas alteraciones y ha
mostrado que la destrucción de los lóbulos frontales conduce, no tanto a una
alteración de la memoria como a una alteración de la capacidad de inhibir reflejos
orientadores ante estímulos distrayentes: como los experimentos de Malmo (1942),
Pribram (1959a; 1960), Weiskrantz (1964) y otros han mostrado, un animal en tales
situaciones no puede realizar tareas que comprendan respuestas retardadas bajo
condiciones normales, pero puede hacerla con tal de que los estímulos irrelevantes,
distrayentes, se supriman (si se mantiene el animal en total oscuridad, si se le
suministran tranquilizantes, etc.).
Como resultado de estas observaciones se ha podido establecer que la destrucción
del córtex prefrontal conduce a una profunda alteración de programas conductuales
complejos y a una marcada desinhibición de respuestas inmediatas ante estímulos
irrelevantes, haciendo así imposible la realización de programas conductuales
complejos (Konorski y Lawika, 1964; Brutkowski, 1966).
El papel del córtex prefrontal en la síntesis de sistemas de estímulos y la creación de
un plan de acción se manifiesta no sólo en relación a estímulos que actúan en el
momento, sino también en la formación de conducta activa dirigida hacia el futuro.
Las observaciones de Pribram han demostrado que un animal con
los lóbulos frontales intactos puede tolerar largas pausas mientras espera un refuerzo
apropiado y que sus respuestas activas se fortalecen sólo con la aproximación del
tiempo en el que el estímulo esperado debe aparecer; por contraste, un animal
privado de sus lóbulos frontales no puede mantener tal estado de "anticipación activa"
y, durante una larga pausa responde inmediatamente con una masa de movimientos
que no puede relacionar con el fin de la pausa o con el tiempo del estímulo anticipado
(Figura 18). Se puede concluir, por tanto, que los lóbulos frontales del cerebro se
cuentan entre las estructuras vitales responsables de la orientación de la conducta de
un animal no sólo en el presente, sino también en el futuro y que, por tanto, son
responsables de las más complejas formas de conducta activa.

2
 Fig. 18.- Alteración de la respuesta esperada en monos después de la extirpación de los lóbulos
frontales (después de Pribram) (a) extirpación de los lóbulos occipitales; (b) extirpación de los lóbulos
frontales; (c) control. Los números 1-6 denotan intervalos de 20 segundos hasta el refuerzo esperado,
que se da a partir del tercer minuto.

Finalmente, se debe dirigir la atención a otra función importante de los lóbulos

frontales en la regulación y verificación de la conducta. Como resultado de un reciente
trabajo, ya no puede sostenerse por más tiempo que el esquema del arco reflejo
pueda reflejar adecuadamente todo lo que es esencial en la estructura de la conducta,
sino que debe reemplazarse por el esquema de un anillo reflejo o círculo reflejo en el
que, además de la recepción y análisis de estímulos del entorno exterior y una
respuesta a ellos, es también necesario tener en cuenta la influencia inversa que tiene
el efecto de la acción sobre el cerebro del animal. Este mecanismo de feedback o
"aferentización inversa", como componente esencial de toda acción organizada, ha
sido estrechamente estudiada por varios investigadores (Anokhin, 1935; 1955-71;
Bernstein, 1935; 1957; 1966; Miller, Galanter y Pribram, 1960), y ha sido descrito por
Anokhin como el aparato "aceptante de la acción", sin el cual toda forma de acción es
imposible.
Numerosas observaciones muestran que las formas más complejas
de "aceptante de acción" están asociadas con los lóbulos frontales y
que los lóbulos frontales no sólo realizan la función de síntesis de los estímulos
externos, preparación para la acción y formación de programas, sino también la
función de permitir el efecto de la acción llevada a cabo y la verificación de que ésta

2
ha tomado el curso debido.
Este hecho fue establecido por observaciones que mostraron que la destrucción de
los lóbulos frontales hace al animal incapaz de evaluar y corregir los errores que ha
cometido, y que por esta razón la conducta de un animal sin los lóbulos frontales
pierde su carácter organizado e intencionado (Pribram, 1959b; 1960; 1961). Recientes
trabajos han añadido todavía otro hecho importante para nuestro entendimiento de la
organización funcional de los lóbulos frontales.
Varias investigaciones (Gross y Weiskrantz, 1964; Brutkowski, 1964)
han mostrado que los lóbulos frontales de un animal no son una estructura
homogénea y que mientras algunas partes de los lóbulos frontales (el sulcus
principales, áreas homólogas a aquellas partes del lóbulo frontal humano situadas en
la superficie lateral convexa del cerebro) están relacionadas directamente con la
regulación de los procesos motores, otras áreas (homólogas a las porciones medial y
basal de los lóbulos frontales humanos) evidentemente sirven a una función diferente,
pues su destrucción no conduce a alteraciones de los procesos motores.
Veremos de nuevo lo importante que esto es para la comprensión de los métodos
de trabajo de los lóbulos frontales humanos.

Los lóbulos frontales humanos están mucho más desarrollados que los lóbulos
frontales incluso de los monos superiores; esa es la razón por la cual en el hombre, a
través de la progresiva corticalización de funciones, los procesos de programación,
regulación y verificación de actividad consciente dependen de las partes prefrontales
del cerebro mucho más de lo que dependen los procesos de regulación de conducta
en los animales.
Por razones que serán obvias, las oportunidades de experimentación
sobre el hombre no se pueden comparar con las de los animales; sin
embargo, ahora se ha recopilado un extenso material, como resultado del cual se
dispone de una información del córtex prefrontal en la regulación de los procesos
humanos mucho más completa de la que se tenía hasta hoy.
La principal característica distintiva de la regulación de la actividad
consciente humana es que esta regulación ocurre con la estrecha participación del
lenguaje. Mientras que las formas relativamente elementales de regulación de los
procesos orgánicos e incluso de las formas más simples de conducta pueden ocurrir sin
la ayuda del lenguaje, los procesos mentales superiores se forman y tienen lugar sobre
la base de la actividad del lenguaje, que se expande en las primeras etapas del
desarrollo, pero más tarde se va contrayendo cada vez más (Vygotsky, 1956; 1960;
Leontiev, 1959; Zaporozhets, 1960; Galperin, 1959). Es por tanto natural buscar la
acción programadora reguladora y verificadora del cerebro humano primordialmente
en aquellas formas de actividad consciente cuya regulación ocurre a través de la Íntima
participación del lenguaje.
En la última década se han obtenido varios hechos incontrovertibles
que demuestran que estas formas de regulación se efectúan en el hombre con la
estrecha participación de los lóbulos frontales. Hace algunos años, Grey Walter y otros,

2
1964; Walter, 1966) mostró que todo acto de espera evoca potenciales lentos
característicos en el córtex cerebral humano que aumentan en amplitud al aumentar la
posibilidad de materialización del estímulo esperado, decrecen al decrecer la
probabilidad y desaparecen tan pronto como el trabajo de esperar el estímulo se hace
discontinuo (Figura 19). De una forma característica, estas ondas que él llamó "ondas
expectantes" ("expectancys waves") aparecen en primer lugar en los lóbulos frontales
del cerebro, desde donde se extienden al resto del córtex.
Casi simultáneamente con este descubrimiento, el fisiólogo soviético
Livanov con sus colaboradores (Livanov y otros, 1964; 1967), confirmaron esta íntima
participación de las regiones prefrontales del cerebro en las formas más complejas de
activación evocadas por la actividad intelectual sirviéndose de un método diferente.
Registrando los potenciales de acción que reflejan una excitación de cincuenta o a
veces hasta 120 o 150 puntos del cerebro que trabajan simultáneamente mediante un
aparato multicanal especial, mostraron que las complejas tareas mentales conducen a
la aparición de un gran número de puntos que trabajan sincronizadamente en los
lóbulos frontales (Figura 20 a, b); el mismo cuadro se encuentra en un paciente con
una forma paranoide de esquizofrenia, permanentemente en un estado de excitación
compulsiva (Figura 20c) y estos puntos que trabajan sincronizadamente en los lóbulos
frontales desaparecen tras la administración de clorpromazina, que elimina este
estado de excitación compulsiva (Figura 20 d).
Estas dos series independientes de investigaciones demuestran, concluyentemente,
que el córtex frontal participa en la generación de procesos de activación que
aparecen como resultado de las formas más complejas de actividad consciente y se
efectúan con la inmediata participación del lenguaje.
Estos hechos quedan claros si se recuerda que son estas partes del
córtex cerebral (como se indicó anteriormente) las que son particularmente ricas en
conexiones con la formación reticular activadora descendente y demuestran que los
lóbulos frontales en el hombre participan directamente en el estado de activación
incrementada que acompaña todas las formas de actividad consciente. También
sugieren que son las zonas prefrontales del córtex las que evocan esta activación y
hacen posible la compleja programación, control y verificación de la actividad
consciente humana que requiere, para tener lugar, el tono óptimo de
los procesos corticales.
Cuando analicemos los cambios en el proceso de activación y en el
curso de la actividad consciente dirigida a un fin en pacientes con lesiones locales
cerebrales, podremos citar hechos que evidencian el decisivo papel de esta unidad
funcional del cerebro y, en particular, de sus zonas prefrontales, en la programación,
regulación y verificación de los procesos mentales humanos.

2
Fig. 19.- Dinámica de las ondas de expectancia (Grey Walter)

2
Fig. 19.- (Continuación)

2
 Fig. 19.- (Continuación)

Fig. 20.- Cambios correlativos entre los puntos de trabajo sincrónicos de la región frontal durante
la actividad intelectual (después de Livanov, Gabrilova y Aslanov): (a) estado de descanso; (b)
solución de un problema difícil; (c) paciente con una esquizofrenia paranoide en estado de
excitación; (d) después de la administración de clorpromacina.

2
Interacción entre las tres principales unidades
funcionales del cerebro
Hemos examinado las ideas modernas referentes a las tres principales unidades
funcionales del cerebro y hemos intentado mostrar el papel de cada una de ellas en la
organización de la actividad mental compleja. Debemos considerar ahora un hecho
que es esencial para la comprensión del trabajo de todas las unidades funcionales del
cerebro que hemos examinado.
Sería un error imaginar que cada una de estas unidades puede desempeñar una
cierta forma de actividad completamente independiente por ejemplo, que la segunda
unidad funcional es totalmente responsable de la función de percepción y
pensamiento, mientras que la tercera es responsable de la función de movimiento y
de la construcción de la acción.
Debe quedar claro de todo lo que ya se ha dicho referente a la
estructura sistemática de los procesos psicológicos complejos que esto
no es cierto. Cada forma de actividad consciente es siempre un sistema funcional
complejo tiene lugar a través del trabajo combinado de las tres unidades cerebrales,
cada una de las cuales aporta su propia contribución. Los hechos bien establecidos de
la moderna psicología proporcionan una sólida base para este punto de vista.
Han pasado muchos años desde que psicólogos consideraban las
facultades mentales como facultades aisladas, cada una de las cuales podía ser
localizada en una cierta parte del cerebro. Sin embargo, también ha pasado la época
en que se creía que los procesos mentales podían ser representados por modelos de
un arco reflejo, cuya primera parte era de carácter puramente aferente y realizaba la
función de sensación y percepción, mientras la segunda parte, efectora, estaba
totalmente relacionada con el movimiento y la acción.
Los puntos de vista modernos relativos a la estructura de los procesos mentales son
de un carácter totalmente diferente y se basan más en el modelo de un anillo reflejo o
sistema autorregulador, cada una de cuyas componentes comprende elementos tanto
aferentes como efectores de modo que, en conjunto, la actividad mental asume un
carácter complejo y activo (Leontev, 1959).
Como ejemplo, examinemos la estructura en primer lugar de la percepción y en
segundo lugar del movimiento o acción. Lo haremos sólo a un nivel más general, pues
efectuaremos un análisis más detallado de la estructura y organización cerebral de
estos procesos en la última parte de este libro.
Sería un error imaginar que la sensación y percepción son procesos
puramente pasivos. Se ha demostrado que la sensación incluye componentes motores
y, en la psicología moderna, la sensación y más especialmente la percepción se
consideran como procesos activos que incorporan componentes tanto aferentes como
eferentes. (Leontev, 1959). Una prueba adecuada de que la sensación es de carácter
complejo y activo es proporcionada por el hecho de que incluso en los animales
incorpora un proceso de selección de características biológicamente significativas,

2
mientras que en el hombre también incluye la influencia activa codificadora del
lenguaje (Bruner, 1957); Lyublinskaya, 1959).
El carácter activo de los procesos de percepción de objetos complejos es todavía
más obvio. Es bien sabido que la percepción de objetos no sólo es de carácter
polirreceptor y dependiente del trabajo combinado de un grupo de analizadores, sino
que también incorpora componentes motores activos. El papel vital de los
movimientos oculares en la percepción visual fue descrito originalmente por Sechenov
(1874-78), pero sólo recientemente investigaciones psicofisiológicas han demostrado
que el ojo estacionario es virtualmente incapaz de la percepción estable de objetos
complejos y que tal percepción siempre se basa en el uso de movimientos activos,
buscadores, de los ojos, recogiendo los datos esenciales (Yarbus, 1965; 1967) y que el
carácter de estos movimientos se va contrayendo gradualmente con el curso del
desarrollo (Zaporozhets, 1967; Zinchenko, y otros, 1962).
Estos hechos muestran claramente que la percepción tiene lugar gracias a la acción
combinada de las tres unidades funcionales del cerebro; la primera, proporciona el
tono cortical necesario; la segunda realiza el análisis y síntesis de la información que se
recibe, y la tercera, se ocupa de los movimientos de búsqueda necesariamente
controlados que dan a la actividad perceptiva su carácter activo.
Veremos cómo esta compleja estructura de la percepción explica por qué puede ser
alterada por lesiones de sistemas cerebrales diferentes y muy separados. La situación
es similar con respecto a la estructura del movimiento voluntario y la acción.
El papel de los mecanismos eferentes en la estructura del movimiento es obvio; sin
embargo, Bernstein (1947) demostró que el movimiento no puede ser controlado
únicamente por los impulsos eferentes y que el movimiento organizado requiere un
constante flujo de impulsos aferentes que proporcionan la información sobre el estado
de los tendones y músculos, la posición de los segmentos del sistema en movimiento y
las coordenadas espaciales dentro de las que ocurre el movimiento.
Por tanto, queda claro que el movimiento voluntario y más especialmente las
manipulaciones de objetos se basan en el trabajo combinado de diferentes partes del
cerebro. Los sistemas de la primera unidad del cerebro aportan el necesario tono
muscular, sin el cual el movimiento coordinado sería imposible; los sistemas de la
segunda unidad proporcionan la síntesis aferente dentro de cuyo marco la acción tiene
lugar, y los sistemas de la tercera unidad subordinan el movimiento y la acción a los
correspondientes planes, producen los programas para la ejecución de acciones
motoras y proporcionan la regulación y comprobación necesarias del curso de los
movimientos, sin las cuales su carácter organizado e intencional se perdería.
Veremos la contribución aportada por cada área del cerebro a la
construcción del movimiento y obtendremos una idea aproximada de la complejidad
del sistema de su organización cerebral.
Está claro que las tres principales unidades del cerebro trabajan
concertadamente y que sólo al estudiar sus interacciones, cuando cada
unidad aporta su contribución específica, se puede obtener una visión

2
interior de la naturaleza de los mecanismos cerebrales de la actividad mental. Hemos
descrito las principales unidades funcionales localizadas en el cerebro y hemos
demostrado cómo trabajan juntas. El siguiente paso es efectuar un detallado análisis
de la contribución aportada por cada área del cerebro a la construcción de los procesos
mentales y de la organización cerebral de las formas complejas de la actividad
consciente humana. Afrontaremos estos temas en las dos partes siguientes de este
libro.

2
 XII. Lenguaje
Resumen histórico
Aunque los hechos relativos a la organización cerebral de la memoria se han
acumulado en su totalidad durante los últimos quince o veinte años, nuestro
conocimiento de la organización cerebral de los procesos del lenguaje se basa en la
experiencia acumulada durante más de un siglo. Cuando Broca en 1861 expresó su
teoría de que el lenguaje motor está "localizado" en las zonas posteriores del tercio
izquierdo del giro frontal, y cuando en 1873 Wernicke atribuyó al tercio posterior del
giro temporal superior izquierdo la función del lenguaje sensorial, se habían dado los
primeros pasos importantes hacia una comprensión científica de la organización
cerebral de la actividad del lenguaje. Estos dos descubrimientos, de importancia
decisiva en la época en que se hicieron, iniciaron muchas investigaciones subsiguientes
en un intento de determinar qué zonas corticales participan en la organización del
lenguaje y qué formas de alteración de la actividad del lenguaje aparecen en lesiones
de las distintas- partes del cerebro.
A pesar de la acumulación de gran cantidad de material clínico y de la intensidad
con que se condujo la investigación, como se desprende claramente del hecho de que
en 1914 Monakow fue capaz de publicar una lista de 1.500 trabajos sobre la afasia, los
intentos de describir los mecanismos cerebrales de la actividad del lenguaje
encontraron sustanciales dificultades. Quizás la mayor dificultad fue el hecho de que
los investigadores estaban obstaculizados por una falta de datos morfológicos
insuficientemente maduros del lenguaje, por lo que intentaron explicar sus hallazgos
clínicos desde el punto de vista de las teorías psicológicas muy imperfectas que se
aceptaban en cada período correspondiente.
Los efectos de este handicap se vieron desde las primeras etapas de la creación de
la teoría de la organización cerebral y de las alteraciones del lenguaje, cuando los
hechos clínicos descubiertos fueron descritos en términos del asociacionismo que
dominaba la segunda mitad del siglo XIX. Fue este sistema de ideas el que hizo
necesario buscar un substrato cerebral para el "lenguaje sensorial" y el "lenguaje
motor" y para varios tipos de conexiones entre ellos. Esta es la razón por la cual en la
primera etapa se produjeron esquemas bien conocidos y un tanto ingenuos (tales
como el esquema de Lichtheim). Según este esquema, los procesos del lenguaje se
localizan en un sistema de conexiones que transcurren desde el "centro del lenguaje
sensorial" al "centro de conceptos" y de aquí al "centro de lenguaje motor", y las
alternaciones del lenguaje pueden tener el carácter de "afasia sensorial subcortical",
"afasia sensorial cortical", "afasia amnésica", "afasia motora subcortical", "afasia
motora cortical", "afasia de la conducción" y "afasia motora o sensorial transcortical".
Estos intentos de comparar directamente los esquemas asociacionistas hipotéticos
de la estructura del lenguaje con esquemas anatómicos igualmente hipotéticos
tuvieron éxito sólo sobre el papel. No condujeron a la descripción de los cuadros
clínicos reales o de los desórdenes del lenguaje, dirigieron la búsqueda de la base

2
cerebral del lenguaje sobre líneas erróneas, y no intentaron analizar la patología
del lenguaje en base del análisis de los mecanismos fisiológicos de las alteraciones del
lenguaje. Naturalmente, por lo tanto, al principio del presente siglo, los esquemas
asociacionistas clásicos de la organización cerebral del lenguaje y de las alteraciones
del lenguaje habían llegado a una aguda crisis que condujo a la introducción de nuevos
enfoques, partiendo de puntos de vista completamente diferentes, pero
desafortunadamente no tuvieron más éxito que sus predecesores.
Esta vez, los clínicos, desesperando del enfoque asociacionista clásico, buscaron la
ayuda de otro concepto psicológico que estaba de moda en aquella época: el concepto
idealista. Según este concepto "no ético", los procesos del lenguaje son una
manifestación de la actividad mental: "una función categórica o abstracta" (Kassirer) o
"un acto mental abstracto" (Külpe). Estos procesos, mientras conservan su carácter
mental, no tienen ninguna relación directa con parte alguna en concreto del cerebro,
sino que están incorporadas al trabajo del cerebro como un todo más que formados
por sus sistemas individuales.
Naturalmente, por tanto, los neurólogos que intentaban explicar la patología del
lenguaje desde estos puntos de vista consideraron la afasia puramente como una
alteración de los "esquemas intelectuales" (van Woerkom, 1925), o de sistemas
abstractos (Goldstein, 1925; 1948).
Abandonando todo intento de localizar estas alteraciones en zonas particulares del
cerebro, se limitaron a la muy convencional correlación de estas alteraciones con "el
cerebro como un todo", correlacionando como máximo la alteración de estas formas
mentales superiores de la actividad del lenguaje con la masa de la sustancia cerebral
dañada.
Estas teorías, legado de la filosofía idealista del siglo xx, no afectaron a la práctica
clínica y fueron rápidamente sustituidas por otras.
Las nuevas teorías se basaron en intentos de comparar formas de desórdenes del
lenguaje que aparecen en lesiones cerebrales locales con datos lingüísticos más que
psicológicos. Quizás el más lúcido de estos intentos fue el efectuado por el famoso
neurólogo inglés Henry Head (1926) para establecer una teoría de la afasia basada en
el análisis lingüístico de las alteraciones del lenguaje que aparecen en lesiones locales
del cerebro y la comparación de estas formas lingüísticas de afasia con la localización
de la lesión cerebral.
Así aparecieron los conceptos de afasia nominativa, sin táctica y semántica, que se
correlacionaron con cierta aproximación, con lesiones de zonas particulares del córtex.
El mérito de esta teoría fue que Head por primera vez señaló la necesidad de un
análisis lingüístico de las estructuras del lenguaje que son dañadas en las diversas
lesiones locales del cerebro. Sin embargo, su error fue intentar correlacionar
directamente estructuras lingüísticas particulares con áreas particulares del cerebro,
repitiendo así el intento, carente ahora de significado, de correlacionar directamente
esquemas psicológicos simplificados con zonas cerebrales estrictamente localizadas,
que ya se había demostrado que era inútil, incluso una generación antes que Head. Por
esto los intentos de Head, a pesar de la gran autoridad clínica de su descubridor y de

2
las brillantes descripciones clínicas de los casos, contribuyeron sólo un poco a la teoría
de la afasia y no tuvieron virtualmente influencia alguna sobre los estudios
subsiguientes de las formas del mecanismo de alteración de los procesos del lenguaje
en lesiones locales del cerebro.

Estructura psicológica del lenguaje

Hemos visto que los intentos de comparar esquemas psicológicos simplificados y
estructuras lingüísticas complejas directamente con zonas particulares del córtex
cerebral no fueron productivos. Ahora está perfectamente claro que debe hallarse
una salida a esta encrucijada y que las condiciones esenciales para este
descubrimiento son, en primer lugar, una teoría suficientemente precisa de la
estructura psicológica de los procesos del lenguaje sus componentes individuales y,
en segundo lugar una investigación correctamente dirigida para hallar las condiciones
fisiológicas esenciales. Para la organización normal de estas componentes de la
estructura del lenguaje complejo. Examinemos en detalle cada una de estas
condiciones antes de examinar la posible organización cerebral de la actividad del
lenguaje.
Antes de nada, las teorías sobre la estructura de la palabra -esta parte esencial del
lenguaje-, han sido revisadas sustancialmente. Ahora no suponemos que una palabra
es una imagen de cierto objeto, propiedad o acción; ni creemos que una palabra es
meramente una asociación de una imagen y un complejo acústico condicional. Este
nuevo conocimiento nos proporciona un nuevo enfoque. Ahora concebimos una
palabra como una matriz multidimensional compleja de diferentes datos y conexiones
(acústicos, morfológicos léxicos o semánticos) y sabemos que en los diferentes
estados una de estas conexiones es la predominante. Incluso hemos encontrado un
método objetivo de evaluar la clase de conexión predominante en diferentes estados,
y somos capaces de calificar e incluso de medir estas conexiones sobre "campos
semánticos" (Luria y Vinogradova, 1959, 1971). Esto ha abierto nuevos caminos para
estudiar la estructura psicológica y las formas neuropsicológicas de la organización de
este componente de nuestro lenguaje.
Ahora podemos ir todavía más lejos. La psicología moderna considera el habla como
un medio de comunicación especial que utiliza el código del lenguaje para transmitir
información. Considera al habla como una arma compleja y específicamente
organizada de actividad consciente que incluye la participación del sujeto que
formula la expresión hablada y la del sujeto que la recibe. Paralelamente, se
distinguen dos formas dos mecanismos de actividad hablada.
Primero, existe el habla expresiva, que comienza con el motivo o idea general de la
expresión, que es codificado en un esquema hablado y puesto en acción con la ayuda
del lenguaje interno; finalmente, estos esquemas se convierten en habla narrativa,
basada en una gramática generativa. Segundo, existe el habla impresiva que sigue el
curso opuesto desde la percepción de un flujo de palabras recibidas desde otra fuente
y seguido por intentos de decodificarlo; esto se hace por el análisis de la expresión
hablada percibida la identificación de sus elementos significantes y su reducción a un

2
cierto esquema del leguaje; ello se convierte mediante el mismo lenguaje interno en
la idea general del esquema que conlleva la expresión, y finalmente se decodifica el
motivo yacente tras ella.
Esta actividad del lenguaje (tanto expresivo como impresivo) es una estructura
psicológica muy compleja que incorpora varios componentes distintos. Las
características generales de la actividad del habla, como una forma especial de
comunicación social, representan sólo un aspecto de este proceso. Sin embargo,
existen otros aspectos del habla; el habla como una herramienta para la actividad
intelectual y, finalmente, como un método de regular u organizar los procesos
mentales humanos.
El habla, basada en la palabra, la unidad básica del lenguaje, y en la frase (o
sintagma, o sea combinación de palabras) como la unidad básica de la expresión
narrativa, utiliza automáticamente estas facilidades históricamente formadas, en
primer lugar, como un método de análisis y generalización de la información que se
recibe y, en segundo lugar, como un método de formular decisiones y extraer
conclusiones.
Por esto el habla, un medio de comunicación, se ha convertido al mismo tiempo en un
mecanismo de actividad intelectual -un método para usar en operaciones de
abstracción y generalización y una base del pensamiento categórico.
Distinguiendo ciertas características, fijando las intenciones y formulando los
programas de actividad, el habla se convierte al mismo tiempo en un método de
regular la conducta y establecer el curso de los procesos mentales, como ya he
descrito. Sólo teniendo en cuenta todos estos aspectos se puede hacer un enfoque
adecuado del análisis de la actividad del lenguaje humano, como ha sido estudiado
por los psicólogos en las últimas décadas (Vygotsky, 1934; 1956; 1960; Luria, 1947;
1956; 1958b; 1961; 1966a; 1970a).
Los hechos que acabo de describir constituyen las principales características de la
actividad del lenguaje y sus principales funciones.
Sin embargo, el habla humana, utilizando el lenguaje como su principal
instrumento, también tiene su aspecto ejecutivo u operativo y un cuidadoso análisis
de los componentes de este aspecto operativo de la organización de los procesos del
habla será tan importante para nuestro propósito como el análisis de la estructura de
la actividad del habla como un todo.
La primera componente de esta organización operativa o ejecutiva del habla es el
mecanismo de su aspecto físico o acústico. Este mecanismo incluye el análisis acústico
del flujo del habla, convirtiendo un flujo continuo de sonidos en unidades discretas o
fonemas, cada uno de los cuales se basa en el aislamiento de sonidos útiles que juegan
un papel decisivo en la discriminación del significado y que difieren en cada lengua. Ya
he discutido las características psicológicas de estos fonemas (parte II, cap. 4) y no las
repetiré aquí. Incluyen el descubrimiento de las claves articuladoras necesarias que
permiten que el fonema requerido sea pronunciado, y convirtiéndolo en la unidad del
lenguaje expresivo –el articulema- Esta estructura también ha sido discutida (parte II,
cap. 6) en el contexto de mi investigación.

2
 El aspecto fásico (acústico) del lenguaje es sólo el primer componente en la
organización de la función ejecutiva de los procesos del lenguaje. La siguiente
componente es la organización léxico-semántica del acto del lenguaje, que utiliza la
maestría del código léxico-morfológico del lenguaje para permitir que las imágenes o
conceptos sean convertidas en sus equivalentes verbales y que se compone
propiamente de la simbolización radical (o categorización objetiva) del habla y la
función de su generalización o significación o, en otras palabras, la función de
incorporar lo que tenga· que ser designado en un sistema concreto de conexiones
basado en criterios morfológicos o semánticos.
La formación de esta red de grupos morfológicos (legitimidad, privacidad, etc.), <> o
de grupos semánticos (hospital, escuela, estación de policía, según el principio de
"instituciones públicas", o patrón, inspector, jefe, según el principio de la persona que
dirige al personal de una institución) ilustra sólo ejemplos especiales de las categorías
semánticas altamente complejas .en las que cada palabra que constituye la unidad
generalizada del lenguaje es incluida.

Las palabras son solo la unidad básica del aspecto ejecutivo (operativo) del proceso
del lenguaje. El siguiente componente en su organización es la frase o expresión, que
puede variar en complejidad y que puede ser convertida en habla conectada o
lenguaje narrativo. Esta expresión no es tanto un proceso de generalización categórica,
que es una cualidad de las palabras individuales, como un proceso de transición del
pensamiento al habla, o una codificación de un plano original en un sistema de frases,
basado en códigos sintácticos objetivos del lenguaje y que incorpora el habla interna
que, con su estructura condensada y predicativa, es el nexo esencial de toda expresión
narrativa (Vygotsky, 1934; 1956).
Sólo he señalado las principales componentes de la estructura del complejo proceso
del habla. Su análisis ha sido recientemente el sujeto de numerosas investigaciones
psicológicas y psicolingüísticas; las he resumido en otro lugar (Luria, 1966-70), y, por
lo tanto, no las consideraré aquí en detalle. No obstante, un breve análisis de la
actividad del lenguaje y la identificación de las principales componentes del habla son
absolutamente esenciales para el propósito de este libro. La razón es que en pacientes
con lesiones de diferentes partes del cerebro esta compleja estructura de la actividad
del lenguaje puede sufrir daño en varios de sus componentes, resultando varias
formas de defectos del habla. Un cuidadoso análisis de las diferentes formas de las
alteraciones del habla, con un estudio de sus causas fisiológicas directas y sus
conexiones con la localización del foco patológico, puede proporcionar así lo que es un
medio difícil, aunque el único de confianza, para resolver el problema de la
organización cerebral de la actividad del lenguaje.
Podemos volver ahora los hechos a nuestra disposición al tratar de solucionar este
complejo problema. Ya he analizado este material en detalle en otro lugar (Luria, 1947;
1948; 1963; 1966a; 1966b; 1972), Y por tanto sólo lo resumiré aquí.

2
 Lenguaje impresivo (receptivo)

Comenzaré mi análisis de la organización cerebral del lenguaje con los mecanismos

más elementales del lenguaje impresivo. La primera condición para la decodificación
del habla que se percibe es el aislamiento de sonidos precisos hablados o fonemas del
flujo de habla que alcanza al sujeto. Señalé anteriormente (parte II, cap. 4) que las
zonas secundarias del córtex temporal (auditivo) del hemisferio izquierdo ejercen un
papel fundamental en este proceso. Con su poderoso sistema de conexiones con las
zonas postcentrales (kinestésicas) e inferiores del córtex premotor (fig. 35), las zonas
posterosuperiores de la región temporal izquierda están particularmente adaptadas
para el aislamiento e identificación de las características fonémicas fundamentales, o,
en otras palabras, para el análisis acústico altamente especializado:-Esta función
fisiológica (y no la "imagen sensorial de las palabras" postulada por Wernicke) es la
contribución directa de esta regi6n cortical a la estructura de los procesos del lenguaje.
Una lesión de estas zonas naturalmente interfiere con la identificación de estas
características fonémicas, altera la audición verbal altamente especializada y conduce
al desarrollo del cuadro familiar de la afasia temporal o "acústíco-gnóstíca",
La alteración de la audición fonémica como resultado directo de una lesión de las
zonas temporales superiores del hemisferio izquierdo (área de Wernicke) es un caso
típico de la desaparición de una condición esencial para el aspecto operativo del
lenguaje impresivo. Deja intacta la atención del paciente de analizar el significado de
las palabras percibidas, no destruye los intentos activos de decodificar el lenguaje
audible, pero hace improductivos estos intentos como resultado de una alteración de
la condición esencial para la realización de esta tarea. Mientras que deja intacta la
actividad intelectual fundamental del paciente (como se ve claramente a partir del
hecho de que su aritmética escrita y su actividad visual constructiva permanecen
normales), impide completamente aquellas formas de actividad intelectual que
dependen de la formulación hablada y de la integridad de las operaciones intermedias
del lenguaje. Esa es la razón por la cual, como veremos de nuevo, la comprensión por
parte del paciente del significado general de lo que se dice puede permanecer intacto
en tales casos, como resultado de sus suposiciones sobre el contexto y su estudio de la
entonación general del lenguaje audible, mientras que la comprensión precisa y
concreta del significado de las palabras es casi totalmente imposible.
Ya he mencionado las consecuencias secundarias (sistémicas) de tal alteración y no
me extenderé sobre ellas en particular otra vez. Sin embargo, una alteración de la
audición fonémica es sólo una forma, la más elemental, de alteración del componente
inicial relacionado con la decodificación del habla. La segunda forma es el distintivo
desorden de la comprensión del lenguaje que puede ser comparado con la "ceguera
mental asociativa" de Lissauer, en el que la composición fonémica del lenguaje se
mantiene intacta, pero el reconocimiento de su significado está muy alterado. La
naturaleza de esta forma asociativa de afasia sensorial, así como los mecanismos
fisiológicos que yacen en su base, todavía permanecen desconocidos y sólo podemos
postular, como yo he hecho, que la posible base de esta alteración (para la cual el foco
patológico normalmente yace en las zonas posteriores de la región temporal o

2
temporo-occipital del hemisferio izquierdo) es la alteración del trabajo concertado de
los analizadores de audición del lenguaje y visuales, como resultado de la cual la
palabra articulada no evoca su correspondiente imagen. Sin embargo, tenemos
insuficiente evidencia digna de crédito para mantener esta hipótesis, y hasta que no
podamos obtener nuevos datos no podemos ni aceptarla ni rechazarla. Trataré de
analizar este problema en futuras comunicaciones (Luria, 1972), y otros estudios sobre
neurolingüística.
El siguiente estadio en el lenguaje impresivo es la comprensión del significado de
una frase completa o tina completa expresión de lenguaje conectado. La organización
cerebral de este proceso es evidentemente mucho más compleja que la del simple y
directo decodificado del significado de las palabras. Al escribir parece que existen tres
mecanismos principales envueltos en este proceso que descansan en la participación
de diferentes zonas cerebrales y asumen formas diferentes.
La primera condición esencial para la decodificación del lenguaje narrativo es la
retención de todos los elementos de la expresión en la memoria del lenguaje. Si esta
condición no se satisface, es imposible que el paciente comprenda una frase larga o
una expresión de lenguaje narrativo que requiera la comparación de sus elementos. El
paciente puede retener el comienzo de la expresión, pero a causa del incrementado
efecto inhibidor mutuo de los elementos, pierde el final (o también puede pasar al
contrario), y, por tanto, es incapaz de comprender el significado de la frase completa
aunque comprenda el significado de cada palabra perfectamente. Hemos visto (parte
1I, cap. 4) que las lesiones de las zonas medias de la región temporal izquierda o
lesiones profundas del lóbulo temporal izquierdo, que causan disfunción del córtex
temporal y el fenómeno de la afasia acústicomnéstica, conducen al mismo resultado y
que la participación de sistemas de la región temporal izquierda en alteraciones del
entendimiento del lenguaje narrativo de este tipo estará clara. Los mecanismos de
este tipo de defectos se discutirán con mayor detalle en otro lugar (Luria, 1973).
La segunda condición esencial para la comprensión del lenguaje narrativo es la
síntesis simultánea de sus elementos, y la capacidad no sólo de retener todos los
elementos de la estructura del lenguaje narrativo, sino también de ser capaz de'"
examinarla" simultáneamente y conformarla en un esquema lógico simultáneamente
percibido. Esta condición no es igualmente esencial para la comprensión de
expresiones que difieren en su estructura. No es esencial en modo alguno para la
comprensión de muchas formas del lenguaje narrativo simple, que pertenecen a la
categoría de lo que Svedelius (1897) llamó "la comunicación de sucesos", que no
incluyen relaciones gramaticales complejas.
Contrariamente, este escrutino simultáneo y esta formación de esquemas lógicos
simultáneos son absolutamente esenciales para la comprensión de construcciones
habladas que incorporan relaciones lógico-gramaticales complejas, expresadas con la
ayuda de preposiciones, terminaciones de caso (desinencias) y orden de las palabras,
que Svedelius llamó "comunicaciones de relaciones".
Hemos visto que un papel íntimo en este tipo de proceso de decodificación es
ejercido por las zonas parieto-occipitales (o temporo-parieto-occipitales) del

2
hemisferio izquierdo y que una lesión patológica de dichas zonas conduce a la
interrupción de los esquemas espaciales simultáneos, que en el nivel simbólico
(lenguaje) dan lugar a fenómenos tales como una alteración del entendimiento de las
relaciones lógico-gramaticales (afasia semántica) y a serias alteraciones de la actividad
constructiva y de las operaciones aritméticas que no pueden realizarse sin estas
síntesis simultáneas (cuasi-espaciales).
Es importante señalar, en este punto, que el estudio de las alteraciones de la
comprensión del lenguaje en pacientes con lesiones del córtex parieto-occipital
izquierdo proporciona un nuevo y fiable medio de distinguir entre dos tipos de
construcción lingüística. Algunos de ellos pueden ser comprendidos sin la síntesis
simultánea descrita anteriormente, y, por tanto, pueden corresponder a pacientes con
lesiones de estas zonas (como hemos visto, se incluyen aquí las formas simples de
comunicación de acontecimientos), mientras otros dependen absolutamente de estos
esquemas simultáneas (cuasi-espaciales) para su comprensión, y no pueden ser
decodificados por pacientes con la lesión descrita. El método neuropsicológico de
análisis será indudablemente de considerable utilidad para los lingüistas cuando
estudien los detalles que distinguen estas dos formas de construcción gramatical y sus
"estructuras profundas".
La tercera y más importante condición para la comprensión del
lenguaje narrativo y la decodificación de su significado es el análisis activo de sus más
significativos elementos. Este análisis activo apenas se requiere para la decodificación
de frases simples y las formas más elementales del lenguaje narrativo. Sin embargo, es
una condición absolutamente indispensable para decodificar el significado de frases
complejas o, más especialmente, para la comprensión del significado general y, en
particular, el doble sentido de una secuencia narrativa.
Bastará con recordar los complejos movimientos de búsqueda de los ojos y la
repetición de segmentos del texto ya leídos, efectuados por una persona que lee un
texto difícil y que intenta extraer sus aspectos esenciales y captar el significado
general, para darse cuenta de la importancia de este comportamiento activo en la
decodificación de la información compleja. Sabemos ahora, sin embargo, que la
conducta de búsqueda activa, que requiere la integridad de una intención estable, la
formación de un programa o las acciones apropiadas, y el examen de su curso, es
realizada con la íntima participación de otras zonas cerebrales, y que la inclusión de las
zonas apropiadas de las zonas frontales dentro del sistema es una condición esencial
para la ejecución de esta actividad de búsqueda activa. Es por esta razón que en los
pacientes con lesiones de los lóbulos frontales (parte II, cap. 7), esta actividad
orientada a un fin, programada, selectiva, se hace imposible y las formas requeridas
de conducta organizada activa son reemplazadas por respuestas fragmentarias
impulsivas o por estereotipos inertes.
Se comprenderá, por tanto, fácilmente, que la participación de los lóbulos frontales
en la decodificación de expresiones complejas, que requieren un trabajo activo para su
decodificación, es absolutamente necesaria y que una lesión de los lóbulos frontales,
si bien no impide la comprensión de palabras y frases simples, impedirá
completamente la comprensión de formas complejas de lenguaje narrativo y, en

2
particular, la comprensión del significado oculto de una expresión compleja. He visto
frecuentemente por mí mismo como el planeado proceso de decodificación de
construcciones complejas del lenguaje es reemplazado en pacientes con un marcado
síndrome frontal por una serie de suposiciones, no basadas en el análisis del texto, o
por estereotipos semánticos inertes que el paciente ha transferido de la información
recibida previamente.
No me extenderé con más detalle sobre estos fenómenos, porque necesitaremos
prestarles especial atención más tarde cuando examinemos la organización cerebral
de las formas complejas de actividad intelectual y también porque estos temas serán
discutidos en una serie de publicaciones especiales que tratan de los problemas
básicos de la neurolingüística.

Lenguaje expresivo

Como hemos visto, el lenguaje expresivo consiste en la codificación del

pensamiento en una expresión extendida, e incluye una serie de componentes
operativos. Sin embargo, para explicar su organización cerebral procederemos a la
inversa y comenzaremos por examinar sus formas más elementales para elucidar sus
mecanismos cerebrales. El tipo más elemental de lenguaje expresivo es el lenguaje
repetitivo.
La simple repetición de un sonido, sílaba o palabra requiere naturalmente su aguda
percepción auditiva, por lo tanto, está claro que los sistemas del córtex temporal
(auditivo) que hemos discutido deben participar en el acto de repetición de los
elementos del lenguaje. Las lesiones de las zonas secundarias -del córtex auditivo
izquierdo que conducen a la alteración de la audición fonémica izquierda, deben, por
tanto, ir acompañadas por defectos de repetición (sustitución de fonemas similares,
reproducción incorrecta), que ya he mencionado.
La presencia de la audición fonérníca precisa, no obstante, es sólo una condición
para el lenguaje repetitivo intacto. La segunda condición es la participación de un
sistema suficientemente preciso de articulaciones, y como ya he señalado (parte Ir,
cap. 6), esto depende de la participación de las zonas inferiores del córtex postcentral
(kinestésico) del hemisferio izquierdo. Por esta razón, como ya hemos visto, una lesión
de estas zonas del cerebro conduce a la desintegración de los precisos articulemas, la
sustitución de un articulema por otro similar "oposicional", y a la aparición de
parafasias literales, tales como la repetición de la palabra "khalat", por "khadat", "stol"
por "ston" o "snot", etc. En pacientes con lesiones más extensas de las zonas post-
centrales inferiores del hemisferio izquierdo, estos defectos pueden ser
mucho más graves y dar lugar a una marcada forma de afasia motora aferente, basada
en la desintegración de articulemas. La identificación de esta forma de afasia y su
diferenciación de la afasia motora eferente
o "afasia de Broca" (Luria, 1947; 1970b; Vinarskaya, 1971), son consecuciones
moderadas importantes de la ciencia de los desórdenes del lenguaje.

2
 La tercera condición esencial para el lenguaje repetitivo es la capacidad para
conectar un articulema con otro o una palabra con otra.
Ya hemos visto que las estructuras del córtex premotor del hemisferio izquierdo y, en
particular sus zonas inferiores, juegan un papel esencial en asegurar la necesaria
plasticidad de los procesos motores para este propósito (parte II, cap. 6). Por esta
razón las lesiones de estas zonas del cerebro conducen al desarrollo de la inercia
patológica en la esfera de .los movimientos del lenguaje y a la aparición de
perseveraciones articuladoras que impiden la conexión de un articulema con otro y
que constituyen la base patofisiológica de la afasia motora eferente o afasia de Broca.
Nos queda por considerar la última condición necesaria para el normal lenguaje
repetitivo. (Goldstein (1948) estuvo particularmente interesado en esta última
condición, pero aún requiere una interpretación psicofisiológica.
La repetición de cualquier estructura acústica (y en particular de sílabas carentes de
significado o sus combinaciones) entra en conflicto inevitablemente con la
reproducción de palabras fonéticamente similares, pero con significado y firmemente
establecidas. Para realizar tal tarea correctamente son necesarias ciertas condiciones,
un cierto grado de abstracción de estos estereotipos bien establecidos, la
subordinación de la articulación a un programa asignado y la inhibición de alternativas
irrelevantes. Ya hemos visto que esta programación de acción selectiva e inhibición de
todas las conexiones irrelevantes requiere la estrecha participación de los lóbulos
frontales y, por tanto, quedará perfectamente claro que una lesión de estas zonas del
cerebro puede privar al programa de su necesaria estabilidad, de modo que la
repetición de una estructura hablada dada (particularmente si no tiene sentido o si es
compleja) será reemplazada por la repetición de una palabra similar, firmemente
establecida en la experiencia previa del paciente.
Todo lo que se requiere para verificar este hecho es instruir a tal paciente para que
repita una frase lógica o estructuralmente incorrecta, e inmediatamente la repetirá en
la forma más habitual, correcta. Puede verse fácilmente la complejidad del grupo de
condiciones incorporadas en un acto tan aparentemente simple como la repetición, y
la complejidad del sistema de zonas del córtex cerebral (cada una de las cuales
proporciona una de las condiciones para este acto) que están implicadas. No nos
extenderemos aquí en un análisis psicológico de los defectos de la repetición de
palabra conocidos en la neurología clínica como el fenómeno de "afasia de
conducción". Un análisis especial de este fenómeno se efectuará en un estudio aparte
"Hacia la revisión de la afasia de conducción" (en prensa).
El siguiente tipo de lenguaje expresivo, la denominación de objetos, es mucho más
complejo. En este caso, no existe modelo acústico de la palabra 'requerida y el sujeto
debe encontrarlo por sí mismo, partiendo de la imagen visual del objeto percibido (o
imaginado) y después codificando la imagen mediante una palabra apropiada del
lenguaje hablado. La realización de esta tarea depende naturalmente de una serie de
condiciones nuevas y, consecuentemente, de la participación de otras zonas corticales.
La primera condición para la denominación adecuada de objetos o de sus imágenes
es un nivel suficientemente claro de percepción visual. Tan pronto como la percepción

2
visual pierde precisión (como en casos de alteración de la síntesis visual o agnosia
óptica), o incluso adquiere ciertas formas de debilitación (expresadas por la dificultad
en reconocer dibujos estilizado s o en identificar dibujos "disfrazados"), o tan pronto
como aparece un debilitamiento de las ideas visuales, la denominación de objetos
queda seriamente dañada, habiendo perdido su base óptica concreta. Este fenómeno
se describe en la neurología clásica como "afasia óptica", y por regla general aparece
en lesiones de las zonas temporo-occipitales del hemisferio izquierdo. Puede también
formar la base pato fisiológica de algunos tipos de afasia amnésica que aparece en
lesiones de las zonas parieto-occipitales, y como tal fue el objeto de un análisis
especial desarrollado recientemente por Tsvetkova (1972). Ella demostró que el origen
de la alteración de la función nominativa del lenguaje puede ser una alteración de la
formación de las imágenes visuales de objetos.
Pacientes con este tipo de afasia amnésica, por ejemplo, no podían formar ideas
visuales suficientemente claras de los objetos que se les pedía que nombraran. No
podían distinguir las características esenciales de estos objetos mentalmente y, por
tanto, no podían hacerlas inteligibles ni completar un dibujo que ya había sido
empezado. Sólo podían hacer dibujos generales, vagos, del objeto (pero no tenían
dificultad en copiar un dibujo que se les mostraba). Esto demostró que las dificultades
en la denominación experimentadas por estos pacientes se basaban con toda
probabilidad en el carácter confuso, la falta de definición precisa de sus imágenes e
ideas visuales y en su incapacidad de extraer con suficiente detalle aquellas
características de un objeto esenciales para su identificación y denominación (fig. 42).
La segunda condición esencial y evidente para la normal denominación de objetos,
es la integridad de la precisa estructura acústica del lenguaje, relacionadas con la ya
familiar función de los sistemas de audición del lenguaje de la región temporal
izquierda. Una lesión de estas zonas del cerebro, que conduce directamente a una
alteración de la precisa organización fonémica de las estructuras del lenguaje, da lugar,
por tanto, a las mismas dificultades en la denominación como las que acabo de
describir en la dificultad de repetición. Una característica de este tipo de alteración en
la denominación es una superfluidad o parafasia literal, que aparece siempre que al
paciente se le pide que nombre un objeto que se le muestra. Otra característica es el
hecho de que el impulso con los sonidos (o sílabas) iniciales de la palabra requerida no
ayuda al paciente en estos casos, pues la raíz de su defecto está en la imprecisión de la
composición acústica de las palabras.
La tercera y con mucho la más compleja condición para la correcta denominación
de objetos, es el descubrir el significado propio, selectivo, e inhibir todas las
alternativas irrelevantes que aparecen en el curso de tales intentos. Ya hemos visto
que la denominación de un objeto es introducida en una red o matriz de posibles
conexiones que incluyen la descripción verbal de todas las distintas cualidades del
objeto, junto con los incontables nombres que describen cualidades semejantes
(pertenecientes a la misma categoría semántica) o similares en su estructura acústica
o morfológica. Esta inhibición de todas las alternativas irrelevantes y el aislamiento del
significado requerido, dominante, son fáciles para el córtex en estado normal. Sin
embargo, está seriamente dañada en los estados patológicos (inhibidores) de las zonas

2
corticales terciarias (parieto-occipitales) del hemisferio izquierdo, cuando no se
responde a la normal "ley de intensidad" y cuando la transición a una "fase de
ecuación" permite cualquier conexión irrelevante sin un freno adecuado.
Posiblemente estos mecanismos patofisiológicos que afectan el trabajo de las zonas
terciarias del hemisferio izquierdo pueden estar en la base del fenómeno conocido por
el clínico como afasia amnésica en el sentido más estricto del término, que va
acompañada por una ola de parafasias verbales incontrolables (la sustitución de
palabras necesarias por otras de estructura o significado similares).
Una característica esencial que distingue este tipo de alteración del lenguaje expresivo
es que un pequeño impulso con el primer sonido o sílaba de la palabra deseada ayuda
al paciente a encontrarla enseguida. Este rasgo distingue la verdadera afasia amnésica
de la afasia acústico-amnésica, que se basa en la difuminación de la estructura
acústica de las palabras (Luria, 1972).
Nos queda, pues, la cuarta condición esencial para la normal denominación de
objetos y que ya nos es familiar: la mobilidad de los procesos nerviosos. Su función
esencial es asegurar que una vez que el nombre ha sido encontrado, no se congele, no
se convierta en un estereotipo inerte, de modo que cuando el sujeto ha nombrado un
objeto
sea incapaz de pasar fácilmente a otro nombre. Sin embargo, esta condición está
afectada en las lesiones de las zonas inferiores del área premotora izquierda (área de
Broca) y, también, más especialmente, en lesiones de la región frontotemporal
izquierda, en las que el ya familiar fenómeno de inercia patológica se complementa
por los fenómenos del lóbulo temporal de "alienación del significado de la palabra" y
en el que la actitud crítica del paciente hacia el desarrollo de la inercia patológica y su
capacidad para corregir sus errores, están alteradas. En tales casos, aunque el paciente
da el nombre correcto al dibujo, por ejemplo, de una manzana, es igualmente
probable que a la próxima lámina la denomine "dos cerezas" que "dos manzanas".
Habiendo nombrado correctamente un par de dibujos como "un lápiz y una llave",
cuando se le presentan otro par de dibujos que representan "una copa y una ventana"
puede llamarlos "una copa y una llave" o incluso "un lápiz y ... un lápiz", sin estar
consciente de su error: Por tanto, la segunda forma -relativamente simple en
apariencia- del lenguaje expresivo, vr. gr. la denominación de objetos, es muy compleja
en su estructura y requiere el trabajo combinado de un grupo de zonas del córtex
izquierdo para su realización.
Hasta ahora hemos afrontado el análisis de la estructura psicológica de formas
relativamente simples, efectoras (operativas) del lenguaje expresivo. Ahora es el
momento de volver al problema de la organización cerebral de la actividad del
lenguaje expresivo como un todo.
No me extenderé en detalle sobre las alteraciones del lenguaje expresivo narrativo
asociadas con dificultades en la pronunciación o el descubrimiento de palabras
individuales, sino que volveré directamente a los desórdenes primarios de la actividad
del lenguaje narrativo espontáneo.
Como he señalado anteriormente, el lenguaje expresivo narrativo o expresión
comienza con una intención o plan, que subsiguientemente debe ser recodificado en

2
una forma verbal y amoldado en una expresión habla da. Está claro (parte 1I, cap. 7)
que estos dos procesos implican la participación de los lóbulos frontales, un aparato
esencial para la creación de intenciones activas y formación de planes. Si este motivo
de la expresión está ausente y no se forma activamente ningún plan, no puede
haber, naturalmente, lenguaje espontáneo activo, aunque el lenguaje repetitivo y la
denominación de objetos permanecen intactos.
Estos aspectos son los que caracterizan a los pacientes con un manifiesto síndrome
frontal, en quienes la falta general de espontaneidad y de dinamismo se acompañan
de una marcada "falta de espontaneidad en el lenguaje”; esto se manifiesta como una
ausencia de las expresiones espontáneas del sujeto y, también, por el hecho de que el
diálogo de estos pacientes consiste meramente en respuestas pasivas y monótonas
(algunas veces ecolálicas) a las preguntas. Mientras sus respuestas a preguntas que
permiten una respuesta ecolálica simple (" ¿Estaba usted bebiendo té?" -"Sí, estaba
bebiendo té") ocasionan poca dificultad, las preguntas que requieren la introducción
de nuevas conexiones dentro de la respuesta ("¿Dónde ha estado usted hoy?") dan
lugar a una considerable dificultad. La falta de espontaneidad del lenguaje que
aparece normalmente en lesiones masivas del lóbulo frontal (afectando al hemisferio
izquierdo) aún no se puede considerar como un desorden "afásico", Es más una forma
especial de falta de espontaneidad general. Por contraste, el tipo de alteración del
lenguaje que describiré ahora ocupa un lugar definido, aunque especial, entre los
desórdenes afásicos. Este tipo de alteración del lenguaje lo describo como afasia
dinámica (Luria, .••. 1947; 1948; 1962; 1963; 1964; 1965b; 1969a; 1970a; Luria y
Tsvetkova, 1968) .
La transición desde el plan general a la narración requiere el recodificado del plan
al lenguaje, y en este proceso ocupa un lugar importante el lenguaje interno con su
estructura predicativa (Vygotsky; 1934, 1956), proporcionando 10 que se conoce en la
sintaxis como "el esquema lineal de la frase:'. Este proceso de transición del plan a la
narración es fácilmente realizado por un sujeto normal y, asimismo, permanece
esencialmente intacto en pacientes con lesiones locales de las regiones temporal
izquierda o parieto-temporo-occipital izquierda, pues aunque el sujeto no puede
encontrar las palabras necesarias, retiene la entonación general y la estructura
melódica de la frase, que puede llenar con palabras totalmente inadecuadas.
Esta formación del "esquema lineal de la frase" es la que está sustancialmente
(algunas veces completamente) alterada en pacientes con lesiones de las zonas
postfrontales inferiores del hemisferio izquierdo.
Por regla general, estos pacientes no tienen dificultad ni en repetir palabras ni en
denominar objetos. También pueden repetir frases relativamente simples. Sin
embargo, tan pronto como se les pide que expresen un pensamiento, o incluso que
produzcan una expresión verbal elemental, son completamente incapaces de hacerlo.
Por lo común, realizan intentos desesperados de encontrar una forma de
expresarse en palabras tales como: "bien ... esto ... ¿pero cómo? .. " y son
completamente incapaces de pronunciar la frase más simple.
La experiencia demuestra que este defecto no se debe a la ausencia de un plan o a

2
la deficiencia de palabras individuales. Los pacientes de este grupo pueden nombrar
fácilmente objetos, pero tienen la misma dificultad incluso si se les pide que den una
descripción fluida de un cuadro temático o, en otras palabras, cuando está excluida la
ausencia de un plan original de expresión.
La hipótesis de que esta alteración de la narración es originada por una alteración
del esquema lineal de la frase, basado en un defecto de la función predicativa del
lenguaje, se confirma por un simple test.
Si a un paciente que no puede formular ni siquiera una frase simple como "me
gusta pasear" se le muestran tres tarjetas vacías correspondientes a los tres elementos
de la frase y si, mientras están formulando la frase, se le señalan sucesivamente las
tarjetas:

“me” “gusta” “pasear”

enseguida se hace aparente que, aunque poco tiempo antes él no podía formular la
expresión, ahora puede hacerlo fácilmente; si en un test subsiguiente retiramos este
material sustitutivo del esquema lineal de la frase, será de nuevo incapaz de realizar la
tarea.
Un hecho interesante que ha demostrado Tsvetkova es que un registro
electromiográfico de los labios y lengua durante los intentos directos de formular
expresiones, no reveló impulsos especiales, mientras que tan pronto como se le
sugería el soporte externo para el esquema de la frase, como en el test descrito,
aparecían impulsos electromiográficos distintivos desde los labios, lengua y laringe
(fig. 74) Y la frase requerida quedaba lista para ser articulada.
Todavía no conocemos todos los mecanismos fisiológicos de esta alteración, pero la
explicación más probable es que las estructuras de las zonas frontales (y fronto-
temporales) inferiores del hemisferio izquierdo están íntimamente conectadas con la
estructura predicativa del lenguaje interno, pues esto proporcionaría la explicación
completa de este fenómeno.
Los síntomas de la afasia dinámica pueden asumir una forma mucho más compleja.
Existen razones para suponer que los mecanismos fisiológicos de estas formas más
complejas de la afasia dinámica difieren ampliamente de las alteraciones previamente
descritas, y requieren un análisis más detallado. Los primeros pasos de este análisis ya
han sido dados (Ryabova, 1970), pero todavía es demasiado pronto para sugerir algún
mecanismo definido para este tipo de inactividad del lenguaje.
Todo lo que se puede decir es que esta forma de alteración del lenguaje narrativo
espontáneo (cuya recuperación no atraviesa el estado de "estilo telegráfico") puede
ser compensada por métodos muy similares a los que ya he descrito, excepto que el
apoyo mediante material externo en este caso no debe ser para las palabras o
elementos del "esquema lineal de la frase", sino para las componentes semánticas

2
completas de la narrativa hablada.
Como ya he descrito en detalle (Luria, 1948; 1964; 1969a; Luria y otros, 1969), fui
así capaz de hacer que un paciente de este tipo describiera un objeto con sus propias
palabras pidiéndole que anotara en distintos trozos de papel, en el orden que más le
gustara, los fragmentos del tema tal como pasaran por su cabeza, ajustando después
los trozos de papel en el orden adecuado, pudo convertirlos en una narrativa
coherente.
Métodos similares fueron desarrollados por Bubnova (1946) y Tsvetkova (1971) y
formaron las bases para la rehabilitación de este grupo de pacientes.
Una serie de estudios especiales demostró que pueden existir diferentes tipos de
incapacidad para usar preposiciones, que se conoce en neurología clásica como "afasia
motora transcortical". En estos casos, pacientes que eran capaces de repetir palabras
separadas eran incapaces de articular frases o de mantener un lenguaje espontáneo.
Durante muchas décadas, el factor psicofisiológico básico que yacía bajo esta forma de
alteraciones del habla permaneció desconocido, y sólo en publicaciones recientes
(algunas en prensa y otras en preparación) se ha demostrado que la inercia patológica
de los estereotipos verbales evocados puede ser el factor responsable de esta forma
de patología del lenguaje.
Todo lo que he descrito en esta sección demuestra que, a pesar de la larga historia
del estudio de la organización cerebral de los procesos del lenguaje, las investigaciones
conducidas en las últimas décadas han aportado contribuciones valiosas a la solución
de este problema y que sólo estudiando más a fondo la organización cerebral de los
procesos del lenguaje, llevado a cabo desde el punto de vista de la estructura
sistémica de la actividad del lenguaje (que será objeto de un libro especial; Luria,
1973), se efectuará algún progreso definido en este capítulo altamente complejo de la
neuropsicología.

2
 Fig. 74 Electromiograma del aparato del lenguaje de un paciente con afasia dinámica (a) fondo; (b)
durante intentos por formular directamente una frase; (c) durante intentos similares pero con la ayuda
de un esquema externo de la frase (Tsvetkova)