Teoría Evolutiva Del Origen de La Vida - A. I.

A . I.
Oparin
TEORIA
EVOLUTIVA
DEL ORIGEN
DE LA VID A
#
P L A Z A & JA N ES , S. A.
Editores
Traducción de
MANUEL GISBERT
Revisión técnica de
MARGARITA DURAN
Foto portada de
DEPARES & ORTIZ
Primera edición: Agosto, 1979

IND ICE
I. INTRODUCCION............................................................... 9
B IB L IO G R A FIA ............................................................... 15
II. HISTORIA DEL PROBLEMA DEL ORIGEN DE LA

V ID A .............................. 17
BIB L IO G R A FIA ............................................................... 27
III. ORIGEN DE LOS PRIMEROS COMPUESTOS DE

CARBONO Y SU EVOLUCION EN EL UNIVERSO Y
EN EL SISTEMA SOLAR................................................. 29
B IB L IO G R A FIA ............................................................... 82
IV. EVOLUCION DE LAS SUSTANCIAS ORGANICAS EN

LA TIERRA PRIM ITIVA................................................. 87
B IB L IO G R A FIA ............................................................... 116
V. EXPERIMENTOS CON MODELOS PARA REPRODU

CIR SÍNTESIS ABIOTICAS DE COMPUESTOS OR
GANICOS BIOLÓGICAMENTE IMPORTANTES EN
LA PRIMITIVA T IE R R A ...................................................... 119
B IB L IO G R A FIA ............................................................... 143
VI. MODELOS EXPERIMENTALES CON SISTEMAS
ABIERTOS IN D IV ID U A LE S....................................... 145
BIBL IO G R A FIA ............................................................... 166
VIL EVOLUCION DE LOS PROBIONES HACIA EL ORI

GEN DE LOS PRIMEROS ORGANISMOS . . . . 167
BIBL IO G R A FIA ............................................................... 194
VIII. EVOLUCION ULTERIOR DEL METABOLISMO Y

DE LA ESTRUCTURA INTRAMOLECULAR DE LOS
ORGANISMOS P R IM IT IV O S .............................................195
B IB L IO G R A FIA ........................................... 229
IX. CONCLUSION......................................................................... 231

CAPITULO p r i m e r o
INTRODUCCIÓN
Cuanto más profundamente penetra la mente del hombre en los
misterios de la vida, más sana, fructífera y larga se va haciendo la
existencia de los seres humanos. Por eso, el problema de la esen
cia de la vida, el conocimiento de la organización de la materia viva,
tiene una evidente e insuperable fascinación para toda la Huma-
No obstante, este conocimiento es imposible conseguirlo desli

gado de la solución del problema del origen de la vida, ya que, para
descubrir la naturaleza de la vida, no sólo es necesario, dentro de
lo posible, el estudio total de todos los procesos y estructuras bá
sicos de la misma, sino comprender también por qué estos procesos
y estructuras han surgido precisamente de esta forma y no de otra
distinta.
Los teólogos y los filósofos idealistas (finalistas, holistas, organi-
cistas, etc.) afirman que el origen de la vida ha sido resultado de
la acción creadora de un principio espiritual, del «supremo intelec
to*, o de Dios, Esta acción creadora preveía un determinado pian
de aparición y desarrollo de los seres vivos, dirigido a un objetivo
final único (G. Blondino, 1969).
Como contraposición a ello, los materialistas consideran que el
origen de la vida es material y, por tanto, para su creación no
tuvieron que intervenir fuerzas espirituales algunas, y que esta gé
nesis tuvo lugar de manera natural según las leyes generales de la
Naturaleza.
12
Sin embargo, el materialismo mecánico dominante en las cien

cias naturales a finales del siglo pasado y a principios de éste, y
que intentó comprender y explicar el origen de la vida asimilando
el organismo a una máquina, fue incapaz de resolver de manera
racional el problema del principio de la vida.
De sobra se sabe que una máquina no surge espontáneamente de
la naturaleza inorgánica, sino que es el resultado de los esfuerzos
creadores de su constructor, el cual la crea de acuerdo con un
plan previsto de antemano o según el diseño. Por eso. es compren
sible que cualquier intento de representarse el proceso de la apari
ción de los primitivos seres vivos de manera análoga a como surge
una máquina, inevitablemente conduce al reconocimiento de un
creador y de un «plan de creación» previsto.
Este libro se propone demostrar (en oposición a lo dicho), to
mando en consideración la gran cantidad de hechos reales acumu
lados últimamente por las ciencias naturales, la completa posibili
dad de que la vida haya surgido de manera totalmente natural, sin
«plan» alguno precedente.
Vivimos en un mundo que cambia sin cesar, que evoluciona.
Este proceso de desarrollo evolutivo tiene carácter progresivo y
conduce a que aparezcan nuevas y actuales formas reales, más com
plejas y multifacéticas y más ricamente diferenciadas. La vida es
una de estas formas que surgió como una nueva calidad en determi
nada etapa del desarrollo del mundo material. Asi pues, la apari
ción de la vida en nuestra Tierra no ha sido, ni mucho menos, una
«feliz casualidad» única, como se creía hasta hace poco. Fue un
acontecimiento completamente lógico, una parte componente e ina
lienable de la evolución general del Universo. Por eso, el saber
cómo surgió la vida debe ser completamente asequible a un estudio
científico y objetivo.
En la actualidad conocemos la vida en un solo ejemplar, sólo
nuestra vida terrestre, y de ella debemos partir en nuestros juicios
sobre las otras posibles formas de organización biológica. Por tal
motivo, la Tierra y los acontecimientos que tienen lugar en la mis
ma, deben servirnos, hasta cierto grado, de modelo para juzgar
En el actual nivel de nuestros conocimientos, el proceso de la

aparición de la vida en la Tierra se nos presenta como una evolución
de los compuestos del carbono, cuyo origen se efectuó en el Cosmos
ya antes de aparecer nuestro Sistema Solar, y después adquirió su
TEORÍA EVOLUTIVA DEL ORIGEN DE LA VIDA 13
desarrollo al formar nuestra Tierra como planeta (J. Bernal. 1967).

En el proceso de esta evolución, los hidrocarburos, cianuros y
sus más próximos derivados se transformaban, gradualmente, en
sustancias orgánicas cada vez más complejas. Luego, en una solu
ción acuosa de estas sustancias (en el denominado «caldo de culti
vo primitivo»), se crearon las formaciones individuales multicelu
lares, separadas del medio ambiente por una superficie divisoria,
pero entran en interacción con este medio según el tipo de los sis
temas abiertos y, basándose en ello, son capaces de crecer y de re
producirse. Al someterse a la acción de la selección natural prebio-
lógica, estos sistemas perfeccionaron gradualmente su organización
interna, transformándose así primero en predecesores de la vida,
«probiones». y luego, en seres vivos primitivos (A. Oparin, 1968,
1970).
En esta forma general, el cuadro de la evolución gradual de los
compuestos del carbono hacia el origen de la vida encuentra una
sólida confirmación en las numerosas investigaciones modernas de
los astrónomos, geólogos, físicos, químicos y biólogos. Pero no hay
que figurarse esta evolución como una cadena única y continua de
acontecimientos que se produjeron según determinado plan preexis
tente. En las diferentes provincias biogénicas de la superficie terres
tre (en los llamados «territorios subvitales»), los procesos de acu
mulación y complicación de las sustancias orgánicas y de su trans
formación en «probiones» deben de haberse realizado de distinta
manera. En unos casos se produjo una polimerización y una ulte
rior complejidad de las sustancias orgánicas, mientras que en otros,
por el contrario, estas sustancias antes formadas se descomponian.
Pero incluso en este caso, al cambiar las condiciones externas, podía
haberse iniciado una síntesis de los productos de dicha descompo
sición y de nuevo una ulterior complejidad de las moléculas orgá
nicas y de los sistemas multimoleculares (M. Rutten, 1971).
De esta manera, en distintos «territorios subvitales» de la super
ficie terrestre, a un mismo tiempo, el proceso de aparición de la
vida debfa de encontrarse en distintos grados de evolución. Por eso
no se puede admitir la idea de que la vida apareciera en la Tierra
de una sola vez. Los antecesores de la vida, los probiones, y los seres
vivos primitivos que se formaron de aquéllos, se originaron muchas
veces, se descompusieron y de nuevo surgieron en distintos lugares
y en tiempos diferentes.
Así pues, los organismos primitivos ya completamente formados
14 A. I. OPARIN
debieron de vivir durante mucho tiempo (es probable que muchos

centenares de millones de años) con representantes más primitivos
de etapas anteriores y que surgieron en otros «territorios subvita-
les». Todo pequeño peso hacia la génesis de la vida venía determi
nado no sólO'Por las ricas potencias termodinámicas de las sustan
cias y sistemas que reaccionaban, sino también por las condiciones
constantemente variables del medio ambiente del «territorio sub-
vital» en cuestión.
Con la aparición de los sistemas individuales abiertos y los pro-
biones, empezó a desempeñar un papel peculiar la selección na
tural. Incluso los sistemas y los probiones, que por su organización
habrían podido vivir muy bien durante largo período en las condi
ciones del «territorio subvital» dado, se descomponían, desaparecían
para siempre, en caso de que junto a ellos surgieran sistemas más
adaptados a las condiciones externas en cuestión. En ello se basó
el progreso de nuevos sistemas, de probiones y de organismos pri
mitivos, que crecían y se reproducían.
Así, el conjunto de todos los factores indicados, y no un «plan
de creación» precursor, ha determinado la organización de la vida
terrestre.
En nuestra ulterior explicación expondremos al lector la historia
del asunto, y después, basándonos en los modernos datos científicos,
intentaremos aclarar con más detalle el posible desarrollo de la
evolución de la materia que condujo hace miles de millones de años
a que surgiera la vida en nuestro planeta.
BIBLIOGRAFIA
1. Bernal, J. D. (1967): The Origin ol Lile. The weidenfcld and Nicolson Na
tural History, Londres.
2. Blondino, G. (1969): Theories on ihe nature ol Ufe. Philosophical Library.
Nueva York.
3. Oparin, A. (1968): Génesis and Evoliilionarv Developmenl ol Lile. Acadc-
rnic Press, Nueva York.
4. Oparin, A. (1970): Origen de la vida sobre la Tierra. Tcchnos, Madrid.
5. Rutten, M. (1971): The Origin ol Life by Nulural Causes. Elsevier Publi-
shing Company, Amsterdam.
CAPITULO II
HISTORIA DEL PROBLEMA DEL ORIGEN DE LA VIDA

El problema del origen de la vida ha atraído desde tiempos in
memoriales a la mente humana ansiosa de conocimientos. Ya en
las más antiguas formaciones sociales conocidas, de las cuales nos
separan muchos milenios, se aspiraba a conocer los caminos del
origen primitivo de los seres vivos. En la figura 2-1 se representa un
jarrón de alabastro hallado en las excavaciones de Umk, una de las
antiguas ciudades de Sumeria en la Mesopotamia meridional, que
existía ya a mediados del iv milenio antes de nuestra Era. En la
parte inferior, junto a la base del jarrón, puede verse la representa
ción de olas del mar o del río; más arriba aún, personas, y todo ello
lo corona la representación de Istar, diosa de la vida y de la ferti
lidad.
Este mismo género de descripción del origen de los seres vivos
surgiendo del agua y de los materiales en descomposición aparece
en los antiguos manuscritos de los sabios hindúes y chinos. Los
jeroglíficos egipcios nos hablan del origen de las ranas, sapos, ser
pientes y ratones, que surgen de la capa de humus que deja el
Nilo en sus crecidas. Al parecer, de ello podríamos convencemos
directamente al observar que su parte delantera es ya una cosa aca
bada, viva, mientras que la posterior continúa siendo aún la inva
riable tierra húmeda.
Los científicos y los ingenieros especialistas en irrigación del
reino babilónico, que vinieron a sustituir al sumerio, en las escri
turas cuneiformes que se han conservado hasta nuestros días, des
20 A. I. OPARIN
cribieron la prim itiva aparición de los gusanos y otros animales del

limo de los canales de irrigación y del humus de los campos. Esta
creencia de autogénesis de los seres vivos partiendo directamente
Fig. 2-1: Jarrón de Uruk con la representación del origen de la vida

de los materiales húmedos y en descomposición pasó de los cientí
ficos babilónicos a las antiguas generaciones de los filósofos de la
antigua Grecia que vivieron en el Asia Menor (en Mileto). Ulterior
mente, esta creencia dominó en las obras científicas y artísticas de
la Grecia y Roma clásicas; la admitieron como dogma los teólogos
medievales y, pasando de una u otra forma un siglo tras otro, ha al
canzado incluso el comienzo de nuestro siglo (E. Lippman, 1933).
Sin embargo, este convencimiento de la posibilidad de la auto
génesis (directa y espontánea) fue solamente consecuencia de una
observación superficial, no crítica, de la naturaleza ambiente, de
manera análoga al convencimiento de que el Sol gira alrededor de
la Tierra elevándose por el Este y poniéndose por el Oeste. Por
dondequiera que el hombre se haya encontrado con una inesperada
TEORÍA EVOLl'TIVA DEL ORIGEN DE LA VIDA 21
aparición en masa de seres vivos, lo ha considerado como autogéne

sis. Por eso, la creencia de los pueblos antiguos en la autogénesis
no era una deducción de ésta o aquella concepción del mundo. Para
ellos, simplemente, la autogénesis de los seres vivos era evidente,
un hecho empíricamente establecido al que luego se le aplicaba una
u otra base teórica.
Ya Tales de Mileto, antiguo representante de la escuela filosófi
ca griega, que vivió aproximadamente hacia el año 600 antes de
nuestra Era, enfocaba la cuestión del origen de la vida desde el pun
to de vista materialista-espontáneo. Una expresión brillante de la
idea de autogénesis se halla en la doctrina del materialista Demó-
crito de la antigua Grecia, el cual consideraba la autogénesis un
proceso material completo sin intervención alguna de fuentas espi
rituales.
Pero en el terreno histórico sucedió que el desarrollo ulterior de
la idea de autogénesis, fundamentalmente resultó vinculada no con
la materialista «linea de Demócrito», sino con la idealista «línea de
Fig. 2-2: Aristóteles

22 A. I. OPARIN
Platón» contraria a la primera. Según Platón, la materia vegetal y

animal no es viva por sí misma, sino que tan sólo puede animarse
al alojarse en ella el alma inmortal, «psique» o «psiquis». (E. Ze-
ller, 1923).
Esta idea de Platón desempeñó un extraordinario papel en el
porterior desarrollo de la cuestión que nos interesa. Hasta cierto
punto se reflejó en la doctrina de Aristóteles (fig. 2-2), la cual se
convirtió luego en la base de la cultura científica medieval y do
minó casi durante dos mil años en la mente de los pueblos.
Aristóteles no sólo describió en sus obras numerosos casos de
generación espontánea de seres vivos en distintas clases de mate
riales en descomposición, que interpretaba como autogénesis, sino
que intentó dar también cierto fundamento teórico a este fenóme
no. Con el tiempo, sus puntos de vista cambiaron algo, pero, al Rn
y al cabo, fueron la base de las posteriores concepciones idealistas
sobre el origen de la vida (Aristóteles).
Precisamente de esta forma fueron interpretadas estas concep
ciones por las autoridades en teología del «cristianismo primitivo»,
y luego, por los escolásticos de comienzos de la Edad Media, los
cuales veían en la autogénesis, en el origen espontáneo de los seres
vivos, el resultado de la acción de un principio espiritual en la ma
teria muerta, estancada, el resultado de la «voluntad divina» o, por
el contrario, de las maquinaciones del diablo y de los espíritus ma
lignos subordinados.
Sólo en la época del Renacimiento surge de nuevo la interpreta
ción materialista de la autogénesis. Una interpretación excepcional
mente brillante se reflejó en la doctrina del gran filósofo francés
Descartes. Éste consideraba que los distintos seres vivos pueden
surgir, efectiva y directamente, de la materia inanimada sin necesi
dad de intervenir ningún «principio espiritual». La autogénesis es
solamente un proceso natural de autoformación de las complejas
máquinas denominadas seres vivos (R. Descartes, 1938).
Así pues, hasta mediados del siglo xvn nadie ponía en duda la
propia posibilidad de la generación espontánea de los seres vivos.
La discusión entre las doctrinas místicas del medievo y del materia
lismo, que se desarrollaba impetuosamente, iba encauzada tan sólo
en el sentido de la interpretación teórica de este fenómeno: consi
derar la autogénesis como revelación de un «principio espiritual», o
como un proceso natural de autoformación de seres vivos. Sin em
bargo, las investigaciones de la naturaleza viva, cada vez más am
TEORÍA evolutiva del origen de la vida 23
plias y concretas, empiezan a hacer vacilar las creencias sobre la

veracidad del propio «hecho» de la autogénesis.
En este sentido, los trabajos del médico toscano Francesco Redi
pueden considerarse como el principio de este cambio (fig. 2-3).
Redi, con sus experimentos muy convincentes, en los cuales coloca

ba carne en recipientes bien tapados con una tela que impedia el
acceso a las moscas, demostró que los gusanos de la carne no se
engendran por si mismos (como se créia hasta entonces), sino que
proceden de los huevos depositados por las moscas, sin las cuales
los gusanos no habrían surgido nunca (F. Redi. 1668).
En adelante, gradualmente y a consecuencia de mayores preci
siones en las observaciones de la naturaleza viva, desapareció de
los medios científicos la fe en la generación espontánea de lodos
los seres vivos, altamente organizados. Pero la idea de la procrea
ción primitiva no ha desaparecido, sino que, por el contrario, en
los siglos xvm y xtx adquirió un desarrollo ulterior en lo que res
pecta a los diminutos seres vivos más simples: microorganismos.
El microscopio, ya inventado por aquellas fechas, descubría una
constante aparición de microbios vivos en todas las soluciones c
infusiones en estado de putrefacción o fermentación, incluso en
caso de haber sido estos líquidos previamente esterilizados median
te ebullición cuidadosa. Basándose en ello, surgió la sólida creencia
en la posibilidad de la generación espontánea de los microorganis-
TEORIA EVOLUTIVA DEL ORIGEN DE I-A VIDA 25
finitivamente rebalido por las brillantes investigaciones de Louis

Pasteur (fig. 2-5. L. Pasteur, 1860, 1861. 1862, 1876). Pasteur, con
experimentos exactos y completamente irrefutables, demostró que
no eran los líquidos en putrefacción o en fermentación los que en
gendraban los microbios, sino que, por el contrarío, la fermentación
o putrefacción era la forma de manifestarse la actividad vital de
dichos microbios, cuyos gérmenes llegan a estos líquidos proceden
tes del aire o por otros medios.
Las investigaciones de Pasteur causaron enorme impresión en
sus contemporáneos, lo cual es comprensible. La gesta científica
de Pasteur se puede comparar, en esencia, con la de Copérnico. En
uno y otro caso se rebatieron los prejuicios que dominaron la mente
del hombre durante varios milenios. El propio «hecho» de la auto
génesis que intentaron explicar de uno u otro modo, tanto los re
presentantes del campo idealista como los del materialista, resultó
ilusorio, sin existencia real. Al mismo tiempo, estos experimentos
no informaban sobre la imposibilidad, en principio, del origen pri
mitivo de la vida en general, en algún lugar y en alguna época. No
obstante, muchos contemporáneos de Pasteur los interpretaron
como una prueba irrebatible de que era impracticable la transición
de la naturaleza inorgánica a los seres vivos. Esto confundió a los
investigadores, que veían en la autogénesis el único camino para
resolver el problema del origen de la vida. Los investigadores de
clararon «maldito» el problema, cuestión irresoluble, y, en reali
dad, mediante una serie de «astutos subterfugios mentales», tan
sólo buscaron una respuesta a su completa incertidumbre.
Uno de estos subterfugios era la hipótesis según la cual la apa
rición del primitivo ser vivo en nuestro planeta no fue un aconte
cimiento regularmente condicionado, sino una rarísima «feliz ca
sualidad», que únicamente pudo tener lugar una vez en todo el pro
ceso de su existencia y que, por consiguiente, no puede repetirse
ni ser verificada en modo alguno por medios experimentales.
Según otra hipótesis similar, en general en nuestro planeta nun
ca ha surgido ni ha podido surgir ¡a vida, y sus gérmenes, según
esta hipótesis, llegaron a la superficie de la Tierra procedentes de
otros mundos donde la vida existe eternamente. Sin embargo, a
pesar de los numerosos intentos de descubrir cómo se produjo
esta importación de gérmenes a la Tierra, hasta ahora no se ha
conseguido nada positivo en este sentido, a pesar de la profunda
investigación realizada por el hombre en el Cosmos.
Ya a fines del siglo pasado, F. Engels sometió a una crítica aca
tada y competente este tipo de opiniones. Demostró que la vida no
se engendra de manera espontánea ni existe eternamente, sino que
surge como una forma especial del movimiento de la materia cada
vez que para ello se creen las condiciones adecuadas en el proceso
del desarrollo evolutivo de la materia (F. Engels, I9SS).
Por desgracia, estos postulados de Engels, llenos de profundo
sentido, no fueron perfectamente comprendidos por sus contem
poráneos. Sólo en las últimas décadas de nuestro siglo, y princi
palmente gracias a los trabajos de los científicos soviéticos, ha
triunfado la idea del origen evolutivo normal de la vida como de
terminado estado del desarrollo general de la materia en el Uni
verso (A. Oparin, 1924).
Afiora esta idea puede considerarse que predomina en el mundo
de la ciencia; con ello se admiten las siguientes etapas de evolución
de la materia en su recorrido hacia el origen de la vida.
1. Aparición de hidrocarburos, cianuros y sus próximos deri
vados en el espacio cósmico y al formarse la Tierra como planeta.
2. Transformaciones independientes de la vida (abióticas), en
la superficie terrestre, de los compuestos del carbono originarios
en sustancias orgánicas cada vez más complejas, monómeros y po
límeros; aparición del denominado «caldo nutritivo primitivo».
3. Autoformación en este caldo de sistemas multimoleculares
abiertos, capaces de realizar interacciones con el medio ambiente
y. basándose en ello, aptos para crecer y multiplicarse (formación
de los denominados «probiones»),
4. Ulterior evolución de los «probiones», perfeccionamiento de
su metabolismo y de la estructura molecular y supermolecular ba
sándose en la selección prebiológica. Aparición de los organismos
primitivos.
De acuerdo con esta secuencia, a continuación expondremos las
etapas y vías de aparición de la vida en nuestro planeta.
BIBLIOGRAFIA
1. Aristóteles (1940): O voiniknovenii zhivótnij (Sobre el origen «le los ani

males). Traducción del griego (al ruso) de V. Kárpov, edil. AN SSSR (Acad.
de Ciencias de la URSS), Moscú.
2. Descartes, R. (1838): Ouvrcs philosophiques. Aimc et Martin, París.
3. Engels, F. (1955): Dialéklika prirodi (Dialéctica de la Naturaleza). Gos-
politiz.dat, Moscú.
4. Lippman, E. (1933): Unengung und Lebens Krufl. Springer, Berlín.
5. Oparin, A. (1924): Proisiozhdenie zhizni (Origen de la vida). Moskovskiy
rabochiy, Moscú.
6. Pasteur, L. (1860-1876): Comt. rend 50, 303, 675, 849 (1860), 51, 348 (1860),
56. 734 (1863), Aun. Sci. nal. (1861), 16, 5; Ann. chim. phys. ser., 3, 64. 5
(1862). Eludes sur la biére. Guthcir-Villar. Por. (1876).
7. Redi, F. (1668): Esperienze inlorno aller generazione degl'inselli.
8. Spallanzani, L (1776): Opiscolidi física animalee Vegelahile. Módena.
9. Zeller, E. (1923): Die Phílosophie der Gríechen Reisland. Leipzig.
CAPITULO III
ORIGEN DE LOS PRIMEROS COMPUESTOS DE CARBONO Y

SU EVOLUCIÓN EN EL UNIVERSO Y EN EL SISTEMA SOLAR
Para representarse el Universo y los cambios que se operan en
el mismo, en la interpretación contemporánea, la inteligencia hu
mana debe penetrar a enormes y difícilmente imaginables distan
cias en el espacio y en el tiempo.
- La materia (en el sentido físico de la palabra) del Universo se
ha concentrado en los sistemas estelares: galaxias alejadas, por
término medio, por millones de años-luz. Las galaxias elípticas más
densas, cuya masa disminuye gradualmente a medida que aumen
ta el grado de su aplanamiento, sólo constan de estrellas sin com
ponentes gaseosos o de polvo perceptibles. Además de estas gala
xias, también son objetos cósmicos de amplia difusión, diferentes
tipos de galaxias en forma espiral (fig. 3-1). Estas constan de un
núcleo central rodeado de brazos espirales más o menos abiertos,
en los cuales, además de estrellas, hay un porcentaje de materia
gaseosa y pulverulenta. Por último, hay formas irregulares: gala
xias relativamente pequeñas, con un escaso contenido de esta clase
de materia difusa (fig 3-2).
Nuestra Galaxia, de la cual forma parte el Sistema Solar, per
tenece al tipo de galaxias espirales. Al mismo tipo pertenece tam
bién la más cercana a la nuestra, que se ve en la constelación de An
drómeda (fig. 3-3), y que se encuentra a unos 2 millones de años-luz.
Los objetos cósmicos más alejados de nosotros son los denomi
nados quasares, recientemente descubiertos. Para salvar la distancia
que nos separa de los quasares, su luz debe propagarse más de
5.000 millones de años. Por consiguiente, la luz de los quasares que
Fip. 3-1: Galaxia espiral en la constelación de
percibimos ahora partió de ellos antes de formarse nuestro Sistema

Solar (Fesenkov, 1970).
4
Asi pues, los quasares se hallan casi en el límite del Universo
que vemos. No obstante, podemos tener idea de los elementos quí
micos que contienen basándonos en el estudio del espectro de la
luz que emiten. En estos espectros se han revelado lineas carac
terísticas de los mismos elementos químicos (con distinto grado de
ionización) que en la Tierra, en el Sol y en otras estrellas de nuestra
Galaxia. Esto prueba que la materia del Universo, tanto ahora
como en un lejano pasado, se formó de elementos conocidos; pero,
naturalmente, en los objetos cósmicos aparecen en diferentes for
mas isótopas y se hallan en diversas relaciones cuantitativas.
Al mismo tiempo, los datos astronómicos actuales nos permiten
34
llegar a otra conclusión esencialmente importante y según la cual

todos los objetos del Universo, desde las partículas más elementales
hasta las acumulaciones estelares y galácticas, se hallan en cons
tante mutación y desarrollo (Arp, 1962).
La cuestión de cómo surgieron las galaxias aún continúa sin re
solverse. Con respecto a esto, se han emitido dos hipótesis dife
rentes, pero ninguna de ellas puede considerarse con suficientes
fundamentos científicos.
Según algunos autores (Lemaitre, 1950, Gamow, 1952), al con
junto actual de galaxias independientes le ha precedido un núcleo
central de volumen relativamente pequeño, de enorme densidad
y con una temperatura de millares de millones de grados.
Este núcleo constaba de partículas elementales: protones, neu
trones y electrones. Hace muchos miles de millones de años tuvo
lugar la explosión de este núcleo y de este material surgieron las
estrellas y las galaxias, que precipitadamente «se dispersaron» ha
cia el exterior, desde el centro hacia la periferia a velocidades di
ferentes. Además, las que poseían y poseen mayor velocidad son
las que ahora se encuentran también más alejadas de nosotros. Con
esta teoría se explica la continua expansión del Universo descubier
ta ya en la década de los veinte de nuestro siglo. Esta expansión se
manifiesta en el denominado desplazamiento hacia el rojo, es decir,
la desviación por el efecto Doppler de las rayas espectrales hacia
la zona roja del espectro, siendo la velocidad de alejamiento pro
porcional a la distancia que se hallan de nosotros. Así, por ejemplo,
para los quasares, el desplazamiento doppleriano es tan grande, que
las líneas espectrales de la serie de Lyman del hidrógeno, que por
lo general no se pueden observar directamente a causa de la absor
ción selectiva de la atmósfera terrestre, resultan desplazadas hacia
la parte visible del espectro (Hoyle, 1968).
En oposición a lo dicho, otros autores (Hoyle, 1955) consideran
que el Universo no tiene principio ni fin. En el transcurso de los
millares de millones de años asequibles a nuestra observación, el
Universo, como un todo y en términos generales, no ha variado
sensiblemente. Sin embargo, las estrellas individuales e incluso las
galaxias evolucionan sin cesar: aparecen y desaparecen.
Esta evolución estelar está íntimamente ligada a la evolución
de los elementos químicos, con su desintegración y fusión nuclear,
cuyo material inicial es el hidrógeno, elemento que incluso ahora
predomina cuantitativamente en el Cosmos. Le corresponden el
93 % del número total de átomos del Universo.

Numerosos autores reconocen y desarrollan ampliamente el con
cepto de fusión nuclear a partir del hidrógeno y la evolución ulterior
de los elementos en el interior de las estrellas y de otros objetos
cósmicos (Burbidge, 1957; Fowler y Greenstein, 1956; Greenstein.
1961; Schatzman, 1965; Wallerstein. 1968).
Este concepto concuerda bien con la idea, más antigua, de la
generación de energía estelar mediante reacciones nucleares (Atkin-
son y Houtermans, 1929; Bethe, 1939 y 1968).
La mayoría de los astrónomos admiten que las estrellas se for
man mediante una gradual condensación de gigantescas nubes os
curas constituidas de elementos ligeros fríos, principalmente hi
drógeno. En estas nubes primero se aislan grandes protoestrellas.
pero difusas (Fowler y otros, 1967), que después van concentrándose
cada vez más como resultado de la propia gravitación. Esto motiva
que sus zonas centrales adquieran una temperatura más elevada
A medida que se incrementa la temperatura, se ioniza un mayor
número de átomos y es más frecuente y aumenta el movimiento de
los átomos de hidrógeno «desnudos», es decir, los protones chocan
entre sí. Como la repulsión electrostática, al unirse los núcleos de
hidrógeno, es relativamente pequeña, queda superada cuando la
temperatura del objeto empieza a exceder de los 10.000.000" C. Con
ello, los protones se fusionan para formar un núcleo de helio (es
decir de partícula a), mientras que parte de la materia se trans
forma en energía según la ecuación E = md, donde E es la energía,
m, la masa y c, la velocidad de la luz. Esta reacción nuclear pro
tón-protón se efectúa escalonadamente (cadena protón-protón), pa
sando por las siguientes etapas:
2p-*(p, n) + e ' + v
(p, n) + p - » ( 2p, n) + r
2(2p, n)—»(2p, 2n) + 2p
donde p es un protón; n, un neutrón; e ', un positrón; v, un neutri-
no, y y, un rayo gamma.
A una temperatura más elevada y en presencia de núcleos de
C", se inicia un nuevo proceso de formación de helio a partir del
hidrógeno, proceso que tiene lugar de forma más activa y se re
laciona con una producción de energía mucho más-rápida que en
la reacción protón-protón. Este es el denominado ciclo carbono-
nitrógeno (ciclo CN) de Bethe (Bethe, 1939, 1968), en el que el car
36
bono es una especie de catalizador de la reacción nuclear.

En este ciclo, el núcleo del carbono, al chocar con un protón,
se transforma primeramente en' núcleo inestable del isótopo radiac
tivo de nitrógeno (Nu), según la ecuación:
tCa + iH' = 7N1* + e + h v
El núcleo de nitrógeno N" sufre una serie de cambios consecuti

vos. como resultado de los cuales se transforma en N1S:
,N» = 6CU + e • + (e -)
6C“ + ,H' = jN" + hv
;N" + iH' = «O15+ hv
•O” = í N”+ e*+ (e )
El núcleo N”, al chocar con un protón, se desintegra en una par

tícula a y en el núcleo de carbono inicial, que de esta manera se
regenera
,N° + iH1 = íC1! + ¡He*
Como resultado de estas transformaciones, cuatro núcleos de

hidrógeno se transforman en helio, de lo cual se desprende una
enorme cantidad de energía.
En el proceso de formación del helio, la temperatura en el in
terior de las estrellas más densas puede elevarse con relativa ra
pidez y llegar a ser mayor de 10*“C (incluso puede alcanzar el va
lor de varios centenares de millones de grados). A esta temperatura
ya pueden fusionarse los núcleos de hidrógeno y de helio y formar
nuevos núcleos atómicos, en particular de C, O, y Ne. A tempera
turas más elevadas aún, del orden de 1.000 millones de grados se
forman los núcleos de Mg, Si. S, Ar, Ca, y si se eleva más la tempe
ratura, al parecer pueden formarse incluso núcleos de hierro y de
níquel (Hurley. 1959). Sin embargo, en la fusión nuclear de estos
elementos y de otros más pesados ya no se produce liberación de
energía atómica, sino energía de enlace. Por eso, en el desarrollo
evolutivo habitual de una estrella, en su radiación estable, si estos
elementos se fusionan, lo hacen en grado insignificante. La fuente
fundamental de su formación son las explosiones de las novas y
supernovas (Burbidge y otros, 1957: Cameron, 1955, 1957, 1959).
En cada galaxia típica aparecen anualmente unas 25 estrellas

novas. Cada una de ellas se manifiesta como una explosión repen
tina imposible de predecir. La duración de esta manifestación varía
desde unos días hasta varias semanas. Además, después de la ex
plosión, alrededor de la estrella se forma una pequeña nube que
recuerda la nebulosidad planetaria. Esta se expande rápidamente
y lanza al espacio cósmico una pequeña parte de la masa primitiva
de la estrella.
Pero, aproximadamente una vez cada cien años, en cualquier ga
laxia típica se produce la explosión de las denominadas superno-
vas. Estas son las formaciones más luminosas, aunque muy breves,
que se ven en nuestro espacio estelar. Asi, por ejemplo, la super-
nova de Tycho Brahe (de 1572), que hizo explosión en la constela
ción de Casiopea, se vio claramente incluso a la luz del día. Sin
embargo, lo mismo que las novas corrientes, las supemovas se
apagan con suma rapidez y se hacen imperceptibles (Fesenkov,
1970).
Las explosiones de las supernovas son tan potentes que una
parte considerable de la masa estelar se dispersa por el espacio
cósmico, desprendiéndose a la vez una cantidad de energía equi
valente a la de centenares de miles de millones de estrellas. Al
parecer, las supernovas representan la etapa final de la evolución
de estrellas muy densas, cuando al consumirse el hidrógeno, com
bustible fundamental para la liberación de energía nuclear, se pro
duce una compresión catastrófica y la temperatura en et centro
de la estrella se eleva hasta muchos miles de millones de grados.
En estas condiciones tiene lugar la explosión, y los elementos pre
sentes en la estrella aumentan rápidamente su peso atómico cap
turando los neutrones que escapan del núcleo de la estrella. De
esta manera se fusionan los distintos elementos, incluso los más
pesados. Al mismo tiempo, durante la explosión, acompañada de
la expulsión de una enorme cantidad de masa estelar, los elementos
pesados son lanzados al espacio cósmico.
A causa de estos procesos, que han transcurrido durante toda
la existencia de nuestra Galaxia, el espacio interestelar se ha en
riquecido con una considerable cantidad de elementos pesados. Al
mismo tiempo, los rayos cósmicos, emitidos por las estrellas y re
tenidos dentro de los límites de la galaxia por el campo magnético
de la misma, con gran eficacia someten a su acción a toda la mate
ria que encuentran en su camino. Al dividir los núcleos atómicos
38 A. I. 0PAR1N
más sólidos, enriquecen también el espacio cósmico con elementos

más ligeros, como, por ejemplo, litio, berilio y boro, y crean los
isótopos inestables y de corta duración de estos elementos.
De acuerdo con esto, en el espacio estelar e interestelar se pro
ducen sin cesar fusiones nucleares de distintos núcleos atómicos,
fusiones íntimamente relacionadas con la evolución de los cuerpos
cósmicos. Podemos juzgar el curso de esta evolución hasta cierto
grado, basándonos en el denominado diagrama de Hertzprung Rus-
sell (diagrama H-R o HR) (fig. 3-4).
Fig. 3-4; Diagra, ia de Hertzprung Russet

Las estrellas que vemos en nuestro cielo pueden disponerse en
este diagrama según su magnitud visual absoluta (M.), temperatura
superficial y tipo espectral. Esta ordenación no es casual. Aquí, la
posición de cada estrella se correlaciona con su edad y masa. La
mayor parte de las estrellas form an una franja bastante estrecha
que discurre según la diagonal del diagrama desde el ángulo infe
rior de la derecha hacia el superior izquierdo. Esta es la denomi
nada «secuencia principal» (Abell, 1964; Yager, 1967; Unsóld, 1957;
Schwarzschild, 1958; Stein, 1966).
La mayor parte de las estrellas pasan el más largo período de
su «vida» en los límites de esta «secuencia principal». A medida
que la temperatura interior de las estrellas más jóvenes se eleva
lo suficiente para crear la posibilidad de la reacción protón-protón,
se desplazan a lo largo de la «secuencia principal» desde el ángulo
inferior derecho del diagrama hacia el superior izquierdo. Al mismo
tiempo, va aumentando la densidad de la parte central de la es
trella a consecuencia del incremento que se produce en la cantidad
de helio, que es más pesado que el hidrógeno. Esto ocasiona un

aumento de la fuerza de la gravedad y de la condensación interna
de la estrella.
No obstante, mientras la estrella se halle en los límites de la
secuencia principal, la energía producida está casi en equilibrio
con la pérdida de la misma por radiación de la estrella.
La reacción protón-protón domina y crea gran parte de energía
en las estrellas menos densas.
La temperatura del núcleo de las estrellas más densas por lo
general aumenta hasta que se crea la posibilidad de transformar el
helio en carbono. Cuanto más densa sea la estrella, antes se alcan
zará esta fase crítica. La energía que se libera desde el interior
obliga a expandirse las partes exteriores de la estrella. Como re
sultado, la estrella abandona la secuencia principal y pasa a la
parte superior del diagrama transformándose en una gigante o su-
pergigante roja (Schonberg y Chandrasekhar, 1942).
Se supone que la estrella termina su «camino de la vida» como
enana blanca, situándose en el ángulo inferior izquierdo del diagra
ma. Esta última fase de existencia de la estrella no ha sido aún
bien estudiada. Al parecer, contiene explosiones .de novas y super-
novas (Meadows, 1967).
La composición elemental de las estrellas del Universo no es
homogénea, ni mucho menos. Todas las estrellas, tanto de nuestra
galaxia como de las demás, pueden clasificarse en dos grupos o po
blaciones convencionales según su posición en la galaxia, movimien
to interno, composición química y edad absoluta (Merrill, 1963).
Generalmente, las estrellas más jóvenes se incluyen en la pobla
ción I, mientras que las más viejas se agrupan en la población II.
En este último grupo figuran las estrellas de las generaciones
más antiguas, la edad de las cuales se aproxim a a la de la propia
galaxia en su totalidad, es decir, está entre los limites de 12.000 a
20.000 millones de años. Estas estrellas se hallan fundamentalmen
te en las regiones centrales de la galaxia y forman parte de cúmulos
globulares; han recorrido un largo camino de desarrollo dentro de
los limites de la secuencia principal del diagrama de Hertzsprung
Russell, acercándose a su ángulo superior izquierdo.
El mayor número de estrellas jóvenes (población I) pertenece
al sistema discoidal de las galaxias espirales. Estas estrellas entran
en los brazos espirales y manifiestan una rotación galáctica tipo
alrededor del eje común de todo el sistema. A esta población per
40 A. I. OPARIN
tenece, en particular, nuestro Sol, cuya edad se calcula en unos

5.000 millones de años (Brownlee y Cox, 1961), es decir, cuando
nuestra Galaxia hacia tiempo que se había formado. En ella hay
también poblaciones estelares más jóvenes situadas en las cerca
nías de los brazos espirales.
Son muy interesantes los resultados de comparar la composición
química de las estrellas de las generaciones viejas y de las relativa
mente nuevas. Las estrellas de los cúmulos globulares, los objetos
más antiguos de las galaxias, revelan una mayor preponderancia de
hidrógeno sobre los metales que en las estrellas más jóvenes, aun
que cabría suponer que cuanto más vieja fuese la estrella mayor
cantidad de hidrógeno debería de haberse «quemado». Esto demues
tra con claridad que el ambiente primitivo en el que se formaron
las estrellas de las generaciones más antiguas, era casi exclusiva
mente de hidrógeno; sin embargo, las estrellas de generaciones pos
teriores, a las cuales, en particular, pertenece nuestro Sol, se for
maron ya de una mezcla de elementos ligeros y pesados. Esto sólo
puede haber ocurrido después de haberse enriquecido el medio in
terestelar con estos últimos a consecuencia de las explosiones de
las supemovas y la correspondiente expulsión de enormes cantida
des de materiales de esta clase formados en el proceso de la fusión
nuclear.
Asi pues, el proceso de evolución de las estrellas más viejas
está relacionado, fundamentalmente, con transformaciones nuclea
res bastante uniformes del hidrógeno.
En contraposición a ello, en las estrellas más jóvenes y en el
medio que las rodea, donde se encuentra toda la escala de los ele
mentos conocidos, estas transformaciones son mucho más diversas,
y en este caso ya se crea el medio adecuado para que la materia
evolucione a un nivel más elevado y exista la posibilidad de las
transformaciones químicas.
Esta nueva forma de movimiento de la materia debe de haber
adquirido un amplio desarrollo, sobre todo en cuerpos celestes re
lativamente pequeños; en los planetas. Los cuerpos de masa bas
tante grande, como el de las estrellas, pueden formarse, de manera
exclusiva, de elementos ligeros, incluso casi por completo de hidró
geno puro. Lo más probable es que esto sucediese así en el mismo
comienzo de la existencia del sistema galáctico. Esta clase de masa
es suficientemente estable, y en ella, a elevada compresión, se desa
rrollan las reacciones nucleares más simples de transición del hi
fEORlA EVOLUTIVA DEL ORIGEN DE I-A VIDA 41
drógeno al helio, que constituyen el origen de la energía estelar.

Pero no es posible concebir la existencia de cuerpos de dimensio
nes, por ejemplo, como las de nuestra Tierra, formados totalmente
de hidrógeno puro, ya que la masa de estos cuerpos es insuficiente
para retener al hidrógeno y evitar que se disperse por el espacio
cósmico. De esto puede deducirse que, durante los primeros milla
res de millones de años de existencia de nuestra Galaxia, cuando
aún no habían tenido tiempo de formarse en suficiente cantidad los
elementos pesados, no podían existir sistemas planetarios análogos
a nuestro Sistema Solar. Estos pudieron surgir tan sólo en una
etapa posterior del desarrollo de la Galaxia. Y con su aparición se
han sentado las premisas del desarrollo de la evolución química
que en nuestro planeta ha conducido a una nueva forma más per
fecta de existencia de la materia: al origen de la vida. De esta ma
nera tenemos que la aparición de la vida ha sido una parte inaliena
ble y consecuente del desarrollo general del Universo.
Habitamos en un mundo donde todo cambia y evoluciona. Este
proceso de desarrollo evolutivo tiene carácter progresivo y conduce
a que se originen nuevas formas cada vez más complejas, variadas
y ricas de la realidad. La vida es una de estas formas infinitas y
posee sus propias cualidades y vías características de formación
y desarrollo.
La vía específica que ha conducido al origen de la vida terres
tre, ha sido el desarrollo evolutivo de los compuestos del carbono.
Con frecuencia, en los tratados científicos y, sobre todo, en las
obras de divulgación científica, se emite la hipótesis de que en
otros lugares de nuestro mundo estelar es posible que haya apare
cido la vida a partir de compuestos .químicos de otros elementos
(silicio, germanio, etc.). Evidentemente, nadie ni nunca ha obser
vado en la realidad indicios de que existan estas formas de vida, y
esta suposición es de carácter general, puramente especulativo:
pero, a pesar de ello, tropieza con objeciones teóricas muy sólidas.
Hay que tener en cuenta que la química cuántica, que nos per
mite comprender la estructura electrónica específica de la molécula,
no dice nada, ni mucho menos, en favor de la posibilidad de que
existan formas de vida no basadas en el carbono. Es imposible que
existan todas las funciones vitales más importantes sin sistemas
moleculares conjugados o de resonancia, ricos en electrones * y
altamente dislocados; pero, en este aspecto, ningún otro elemento
puede sustituir al carbono. En particular, el silicio, muy próximo
42 A. I. 0PAR1N
al carbono según la tabla de Mendeleyev, a pesar de su gran abun

dancia en la superficie terrestre, no puede servir de base de los com
ponentes estructurales de la vida. Esto se podría haber previsto
teóricamente, de acuerdo con las concepciones modernas de la
química cuántica, basándonos en el estudio de la dislocación elec
trónica que es'propia tan sólo de los compuestos del carbono y no
la poseen los compuestos del silicio (Pullman y otros. 1965; Pull
man. 1972).
Por eso, en este libro debednos dedicar primordial atención al
desarrollo evolutivo de los compuestos del carbono, que han con
ducido al origen de la vida en nuestra Tierra.
Como ya hemos expuesto anteriormente, el carbono, lo mismo
que otros elementos ligeros (helio, nitrógeno e hidrógeno), no ha
necesitado, para su fusión nuclear, de las explosiones de las su
pernovas, sino que ha surgido del hidrógeno en el proceso estable
de radiación estelar. Por tal motivo es un elemento extraordina
riamente difundido en el Cosmos. Se ha descubierto al estudiar los
espectros de todas las clases de estrellas, en particular los de las
generaciones más antiguas. Pero en las estrellas de tipo espec
tral O. de temperatura en la superficie de unos 25.000” C, aún no
se dan condiciones para formar compuestos químicos. Aquí hay
carbono en estado atómico ionizado o neutro.
Sin embargo, .en la superficie de las estrellas del tipo espec
tral A, donde reina una temperatura de unos 10.000" C, pueden des
cubrirse indicios de compuestos de carbono con hidrógeno en for
ma de las denominadas bandas G.
En los espectros de los siguientes tipos espectrales, estas bandas
de hidrocarburos se van manifestando con mayor claridad a me
dida que disminuye la temperatura de la superficie estelar (Von
Klüber, 1931).
Nuestro Sol, como se sabe, es una estrella del tipo G (es
trellas amarillas). La temperatura en su superficie es de unos
' 6.000” C. Los análisis espectroscópicos demuestran la presencia en
el Sol de compuestos de carbono con hidrógeno en forma de me
tilo (CH) y de moléculas de hidrocarburos más complejas, de com
puestos de carbono con nitrógeno (CN) y bandas de Swann del Ci.
La formación de agua, hidrógeno, nitrógeno y oxigeno molecu
lares, así como la de los siguientes seis compuestos biatómicos;
C>, CN, CO, CH, NH y OH, es una consecuencia inevitable de la in
teracción del carbono con el nitrógeno y el oxígeno, producidos por
TEORIA EVOLUTIVA DEL ORIGEN DE LA VIDA 43
aquél, en las atmósferas estelares excepcionalmente ricas en hidró-
Por eso, en la atmósfera de las estrellas relativamente frias, em

pezando por las del tipo G (nuestro Sol), el hidrógeno, el carbono,
el nitrógeno y el oxígeno deben de existir no sólo —principalmen
te— como átomos, sino también en forma de combinaciones biató
micas homonucleares y heteronucleares.
Con especial claridad, la presencia de carbono y de sus com
puestos se manifiesta en la superficie de las estrellas más frías de
los tipos espectrales M y N, cuya temperatura en la superficie des
ciende hasta los 2.500“ C e incluso hasta los 1.500" C. Aquí ya puede
haber compuestos de tres átomos, como el Cj y el CiH.
En las estrellas del tipo M, la relación entre el carbono y el
oxigeno (C/O) siempre es menor que la unidad, por lo cual en su
espectro dominan las bandas que se refieren a los óxidos metálicos
(TiO) (Aller, 1963).
No obstante, el mayor interés en el estudio de las formas cósmi
cas de los compuestos del carbono lo ofrecen las llamadas estre
llas de carbono, gigantes rojas del tipo Nv Su espectro revela una
diferencia esencial con respecto al espectro de las estrellas del
tipo M. En las primeras dominan las bandas Ci y la relación C/O
de estas estrellas es mayor de 1,5. Por eso, a causa del exceso de
carbono respecto del oxígeno, el carbono no puede ser oxidado por
completo, y esto permite suponer la presencia en la composición
de las gigantes rojas del tipo N de gran cantidad de diferentes
compuestos del carbono. En particular, según las correspondientes
observaciones, experimentos con modelos y cálculos de Tsuji (1964),
aquí debe de haber hidrocarburos que contengan C (CH, CHj, CH.),
C¡, (CjH, CiH<) y Ci (CjH>), además, los compuestos GH, NC y HCN.
Según las minuciosas investigaciones realizadas por una serie
de autores (Nandy, 1967; Hoyle, 1968; y otros), en la atmósfera de
las estrellas de la secuencia del carbono se forman continuamente
granos de grafito con unas dimensiones de unos cuantos centenares
d e Angstroms. La presión de la luz los expele al espacio cósmico,
donde forman nubes de polvo de grafito que sirven de fuente de
diferentes compuestos de hidrocarburos en el medio interestelar.
Además de las estrellas visibles, en nuestra Galaxia hay objetos
que solamente pueden ser revelados por medio de los infrarrojos.
Se pueden dividir en tres clases: 1) variantes muy frías de las gi
gantes rojas; 2) nubes interestelares extremadamente densas, y 3)
A. I. 0PAR1N
nubes frías alrededor de las estrellas, que pueden ser sistemas pla
netarios en las primeras etapas de formación.
Se dispone de muchos datos con respecto a la existencia de par
tículas sólidas de carbono y moléculas orgánicas, en lo que se re
fiere a estos objetos, así como también pruebas de haber salido
expulsados de ellos al espacio cósmico diferentes compuestos del
carbono.
Además de estrellas densas, la evolución de las cuales ya ha
sido descrita, en nuestra Galaxia hay también estrellas de masa re
lativamente pequeña. Cuanto menor sea la masa de la estrella y,
por consiguiente, su temperatura y presión interna, menos capaz
será de elaborar energía nuclear y con mayor lentitud recorrerá el
camino evolutivo según la curva de la secuencia principal. El lími
te inferior de la masa de la estrella, en función de la composición
química, oscila entre 0,07 y 0,1 de la masa del Sol.
Si la masa es inferior a este límite, la estrella ya no recorre el
camino normal de evolución estelar y se transforma, simplemente,
en una enana negra o en un planeta grande, en que se consigue
cierto calentamiento de la materia a causa de la desintegración de
los elementos radiactivos corrientes.
Como dice Fasenkov (1970), en los últimos 10.000 a 15.000 mi
llones de años de existencia, en nuestra Galaxia se ha acumulado
una gran cantidad de cuerpos de esta clase. Casi no se pueden ob
servar, y podemos juzgar de su existencia principalmente por su
efecto gravitatorio total. Según ciertas valoraciones, su cantidad
total representa, aproximadamente, el 40% de la masa de toda
nuestra Galaxia.
No hay duda de que en la superficie de estos cuerpos el carbo
no se halla en forma de compuestos muy complejos; sin embargo,
no sabemos nada aún del curso seguido aquí por la evolución de los
compuestos orgánicos.
Asi pues, las estrellas de las distintas generaciones deben con
siderarse como el lugar primitivo de la síntesis de los compuestas
primarios del carbono, precursores de las complejas sustancias or
gánicas. Las estrellas se encuentran en constante interacción con
el espacio interestelar que las rodea. Este medio interestelar no es
homogéneo, ni mucho menos. En él se observan procesos turbulen
tos, calentamientos locales a causa de la ionización del gas. Las
explosiones de las estrellas supemovas producen ondas de choque,
con la particularidad de que la densidad del gas en estas ondas se
eleva en algunos órdenes, y esto puede revestir gran importancia en

la formación de condensaciones gravitatorías ligadas y ulterior
formación de estrellas.
Si en la trayectoria de la onda de choque que caracteriza la di
fusión de un frente ionizado se encuentra una nube de gas y polvo
de gran densidad, ésta se comprime bajo la presión del gas caliente
y se transforma en una formación oscura y densa denominada gló
bulo, germen de la estrella, que después, en un corto periodo de
tiempo, puede comprimirse más a causa del colapso gravitatorio
y convertirse en un cuerpo luminoso. En la actualidad, ya se cono
ce un gran número de glóbulos de esta clase, por lo general rela
cionados con las nebulosas.
Ejemplo intuitivo de estos procesos son.los filamentos en la
constelación del Cisne (fig. 3-5). Los análisis de distintas fotogra
fías de esta región, obtenidas con intervalos de tiempo de medio
siglo, demuestran que estos filamentos, que comprenden cierto nú
mero de series de estrellas, se dispersan a una velocidad conside
rable de un centro común, que se manifiesta como fuente de radio-
emisión. Fesenkov interpreta este tipo de fenómenos como demos
46
tración de una explosión en el pasado de una estrella supernova

en el punto considerado de la Galaxia (Fesenkov, 1964). Shajn fo
tografió muchos filamentos análogos de distintas regiones del cielo
(Shajn y Hase, 1952).
En la región de la nebulosa de Orión, donde ahora se está pro
duciendo una intensa formación de estrellas (Herbig, 1967), se en
cuentran también condensaciones en rápido desarrollo, en las cua
les ya se revelan notables cambios en unos cuantos años.
En el espectro de esta nebulosa se han descubierto estrechas
bandas de absorción CH, CH *, CN y una serie de otras bandas
moleculares. Además, en dichas condensaciones hay partículas sóli
das dispersas con un tamaño de algunas fracciones de miera. Se
desconoce la composición de estas partículas, pero, a juzgar por las
características espectrales, las partículas se identifican con el gra
fito y, hasta hace poco, incluso con el diamante.
De esta manera, en nuestra Galaxia se desarrollan sin cesar pro
cesos de formación de estrellas a partir de la materia interestelar,
pero, junto con ello, las estrellas ceden constantemente parte de su
sustancia al medio que las rodea, enriqueciéndolo, en particular, con
compuestos del carbono y. al mismo tiempo, crean en el espacio

cósmico condiciones favorables para la síntesis de diferentes sus
tancias orgánicas emitiendo rayos cósmicos y nubes de plasma con
átomos ionizados de distintos elementos.
Así, por ejemplo, el Sol origina el denominado viento solar que
barre las capas superiores de su atmósfera con una radiación muy
intensa y a una velocidad muy elevada. Estas capas forman el com
ponente gaseoso de la corona solar, en la cual, no obstante, hay
partículas sólidas de origen diferente. Las gigantes rojas del tipo Ñ
producen enormes cantidades de finísimo polvo de carbono, que es
expulsado continuamente al espacio por la presión de radiación y
forma parte, como componente principal, de las nubes cósmicas
(Dónn y otros, 1968). La masa total de estas partículas no es supe
rior al 1 % de la composición gaseosa del medio interestelar. No
obstante, estas partículas son responsables de una absorción lumi
nosa muy considerable que determina el aspecto general de la Vía
Láctea (fig. 3-6). Estas partículas pueden originar sistemas molecu
lares, ya que están sumamente irradiadas por rayos cósmicos y por
las emisiones de las estrellas. Por eso no es extraño que, en las
distintas regiones del espacio interestelar, las determinaciones ra-
diométricas nos demuestren la presencia de diferentes composicio
nes del carbono:
HCN, CS. HjCO, OCS, CHjCH. HNCO, CHj — CSCH . CH.OH,
CHOOH, CHjCHO, H,CS.
Los datos termodinámicos indican que, en presencia de hidróge
no. el carbono se reduce a metano: el nitrógeno, a amoníaco, y el
oxígeno, a agua. En efecto, las recientes observaciones radioastro-
nómicas han demostrado la presencia de amoniaco y vapor de agua
en el espacio interestelar (Cheung y otros, 1968, 1969). En distin
tas regiones de la Vía Láctea se ha descubierto monóxido de car
bono (CO) (Jefferts y otros, 1970). La presencia de hidrógeno mo
lecular en el espacio interestelar se pronosticó antes de su des
cubrimiento real. El HCN se observó también en la emisión de la
Vía Láctea (Shyder y otros, 1970). La primera molécula orgánica
encontrada en el espacio cósmico fue el formaldehído (Palmer y
otros, 1969). Se considera una región pulverulenta el lugar donde
se descubrió y se supuso que la presencia de esta sustancia orgá
nica es consecuencia de una defensa parcial de las moléculas con
tra la luz ultravioleta; pero es más probable que esté relacionado
con el aumento de la velocidad de formación del formaldehído.
A. I. OPARIN
Es indudable que en las nubes de polvo interestelares deben

tener lugar complejos procesos químicos; además, se supone que
en el polvo interestelar las partículas grandes de carbono capturan
a otros átomos (H. N y O) y forman moléculas orgánicas cada vez
más complejas. Una de estas moléculas descubierta en el espacio
interestelar es la del cianoacetileno (CH H C — CN) (Tumer, 1970).
La formación de esta piolécula, que consta de cinco átomos de tres
elementos distintos, no puede explicarse por simples reacciones en
fases gaseosas capaces de fusionar moléculas biatómicas. Para ello
es necesario la absorción de moléculas orgánicas en la superficie de
las partículas sólidas. El cianoacetileno puede haberse formado en
la reacción entre el HCN y el acetileno. La fórmula
HCN + CjHi-»H¡ + CH SC — CN
permite representar la posible reacción producida para formar tam

bién el pirrol a partir de una cadena saturada de cuatro carbonos y
amoníaco. La interacción del pirrol con el formaldehído podría
haber sido el mecanismo de formación de las porfinas en las reac
ciones producidas en el plasma (Hodgson, 1971).
También se tienen indicios de la presencia en el espacio interes
telar de otras sustancias orgánicas poliméricas. que unos autores
las consideran porfirinas. y otros, hidrocarburos poliaromáticos
(Donn y otros, 1969).
De este modo, como complemento de las pequeñas moléculas
orgánicas y de los radicales descubiertos en el espacio interestelar,
aquí se puede suponer, con pleno fundamento, la presencia de com
puestos mucho más complejos. Estos compuestos, en particular los
hidrocarburos policíclícos, al parecer están íntimamente relaciona
dos con la formación de las partículas interestelares de grafito, es
decir, son sus predecesores. Platt (1956), basándose en el estudio de
la interacción mecanocuántica, demostró que los agregados mole
culares desorganizados, con un diámetro aproximado de 20 Au, pue
den provocar la separación de las partículas de grafito en el espa
cio interestelar.
Este postulado lo desarrolló y concretó Donn (1972), quien de
mostró que la absorción infrarroja y ultravioleta de los agregados
de hidrocarburos cíclicos con aproximadamente cinco o más anillos
aromáticos, coincide con los espectros observados en el espacio in
terestelar.
TEORfA EVOLUTIVA.DEL ORIGEN DE LA VIDA 49
Según Ciar (1964) (fig. 3-7). los precursores del grafito en el

espacio interestelar son los siguientes hidrocarburos policíclicos:
benceno, difenilo, trifenileno, dibenzopireno, tribenzoperileno, te-
trabenzantantreno y hexabenzocoroneno. El agregado de este últi
mo, según Ciar, puede considerarse como una partícula de grafito.
Claro está que estos compuestos policíclicos no pueden existir sola
mente como hidrocarburos puros. Deben comprender también
otros átomos que sustituyan al hidrógeno tanto en las estructuras
anulares como en las cadenas laterales.
Fig. 3-7: Isómeros policíclicos Iprecursores del grafito)

Otra fuente hipotética de sustancias orgánicas en el espacio cós
mico puede ser la irradiación del denominado modelo de cristales
de hielo de los granos interestelares (Van der Hulst, 1949; Green-
berg, 1968). La supuesta composición del mismo es: 100 partes de
HiO, 30 de H¡, 20 de CH., 10 de NH., 5 de MgH u otros componen
tes metálicos. Si se les somete a una radiación ultravioleta de onda
corta que atraviese las partículas de 0,5 p., en el grano se forman
los radicales OH, NH, CH> y otros. De éstos surgen las distintas mo
léculas orgánicas. Según los experimentos del modelo de Oró (1963),
aqui pueden sintetizarse incluso aminoácidos.
Las investigaciones de los cometas proporcionan gran informa
ción de los compuestos hidrocarburos de la materia interestelar.
Estos son objetos astronómicos muy pequeños (40 km de diámetro,
10ls— 10" gr) (Richter, 1963) que, desplazándose en órbitas muy
alargadas, al aproximarse al Sol producen una gran cantidad de
gas y polvo, con lo cual resultan accesibles a la investigación es-
pectroscópica (fig. 3-8).
Hasta ahora aún no se tiene una idea clara del origen de los
cometas. Es posible que se hayan formado en las nubes interestela
res captándolas después el Sol, o que havan surgido en la etapa
primaria de formación del Sistema Solar en las regiones exteriores
de la nebulosa. En este último caso, nos proporcionan gran infor
mación sobre la composición de la nebulosa solar primitiva. Por lo
menos se puede creer que, a consecuencia de sus pequeñas dimen
siones y de la baja temperatura, en los cometas no se han produ
cido considerables cambios químicos desde su origen. Los cometas
contienen gran número de compuestos del carbono, por lo cual
pueden utilizarse como modelos cósmicos de síntesis abiótica de
importantes compuestos, desde el punto de vista bioquímico, en el
espacio cósmico.
El núcleo de los Cometas se considera una masa moderada de
partículas sólidas que pudieron formarse del típico material inte
restelar a una temperatura del orden de 10 a 100"K (l).
Al acercarse los cometas al Sol a una distancia menor de 3 UA.

puede observarse su espectro, que revela bandas de emisión fluo
rescente correspondientes a las siguientes moléculas o radicales:
NC, CH, CH¡, Ci, Cj NH, NH;, y también a los iones radicales CH '
OH \ C O \ N ‘j y C 0*2.
Se supone que estos compuestos existen en los núcleos de los
cometas como sigue:
1. En forma de radicales libres congelados.
2. En forma de «hielo»: agua, amoníaco y metano.
3. En forma de hidratos.
La cuarta form a, muy probable, consiste en que los denominados
«compuestos progenitores», los cuales forman parte del interior del
cometa, deben ser compuestos orgánicos más complejos, como, por
ejemplo: HCW, NH,. H,0. CO, C¡N,. CH., C¡HS, C,H., Clf.OH, C.H. y
otros hidrocarburos.
La importancia de estas sustancias de los cometas para la for
mación de compuestos bioquímicos en las etapas preplanetaria y
planetaria de la Tierra la subraya particularm ente D. Oró (Oró,
1961).
Los cometas, incluso ahora en cierto grado, pueden «alimentar»
a la Tierra con sustancias orgánicas. Claro que su función, en este
sentido, era más considerable en el pasado, cuando la población de
la nebulosa de cometas alrededor del Sol era mucho mayor. Pero
en la abundancia actual de cometas puede esperarse que, en el trans
curso de su historia, la Tierra haya chocado con los cometas no
menos de cien veces, obteniendo de los mismos diferentes compues
tos orgánicos (Oró, 1966).
Así pues, la atmósfera de las estrellas, la acumulación de mate
ria de gases y polvo, las concentraciones de cometas y el espacio
interestelar contienen una gran cantidad de carbono y de sus com
puestos, sustancias orgánicas, que por sí solas podrían ya asegurar
perfeclamente loda la evolución química en el curso de la forma
ción de seres vivos, de manera similar a como ha sucedido en nues
tro planeta. Estas sustancias orgánicas pueden surgir, existir y evo
lucionar en un intervalo de temperaturas muy amplio, desde los
3.000" K que reinan en la atmósfera de las estrellas de carbono hasta
los 1,8" K de las nubes de polvo interestelar.
No obstante, es muy poco probable que esta evolución pueda
producir aquí la aparición de la vida. Una condición necesaria para
esto ha sido la formación de sistemas planetarios análogos a núes-
52 A. I. OPARIN
tro Sistema Solar, los cuales, sin embargo, no pudieron form arse
en los primeros mil millones de años de existencia de nuestra Ga
laxia, cuando los elementos pesados no tuvieron aún tiempo de for
marse en cantidad suficiente.
De todo ello puede extraerse la conclusión de que la propagación
de la vida en el Universo se lim ita tan sólo a los confínes de las
poblaciones estelares de los tipos bastante tardíos. Sin embargo,
no hay que pensar que nuestro Sistema Solar es algo extraordinario.
En nuestra Galaxia debe de haber una gran cantidad de sistemas
análogos. Claro está que no todos los planetas, ni mucho menos, de
uno u otro sistema pueden albergar a seres vivos. Para ello, deben
satisfacer una serie de condiciones en lo que respecta a tamaño,
composición química, alejamiento del astro central, temperatura,
luminosidad, etc.
Al parecer, estas condiciones únicamente las pueden presentar
uno o dos planetas del sistema dado. Shapley (1958), teniendo en
cuenta todas estas circunstancias, consideraba que en el Universo
hay 10* lugares adecuados para que surja y exista vida. No obstante,
Huang (1959) eleva esta cifra hasta 10“. Los cálculos de Brown de
muestran que numerosas estrellas visibles pueden tener sistemas
planetarios con uno o dos planetas en la zona de posible existencia
de vida. Incluso si se admite la suposición de que en las condiciones
de la aparición espontánea de la vida se impone unas limitaciones
más rigurosas aún que las que hemos considerado hasta ahora, esto
podía haber ocurrido en nuestra Galaxia, según los cálculos de
Brown, por lo menos 10.000 millones de veces (Brown, 1964).
El camino seguido en la formación del Sistema Solar y el me
canismo de este proceso no puede considerarse por completo acla
rados aún en la actualidad; pero ya desde los tiempos de Russell
(1935), se admite que la base de la formación del Sol y de los pla
netas que lo rodean es el proceso de unión de las partículas difundi
das de materia cósmica (fíg. 3-9).
Por lo general, se admite que la Tierra, lo mismo que los restan
tes planetas de nuestro sistema, se ha formado del material de la
nube discoidal de gas y polvo que en un tiempo rodeó a nuestro
astro (Urey, 1952). Es posible que la nube la hubiese capturado el
Sol del espacio cósmico, pero lo más probable es que esta nube
constituyera los restos de la nebulosa de gas y polvo de la que se
formó el propio Sol. En todo caso, el material que lo form a, según
la composición química, puede compararse con la de las acumula-
Fig. 3-9: Sistema Solar

ciones actuales de materia interestelar de gas y polvo. Aquí, fu-
mentalmente, el gas es el hidrógeno, que, por lo general, repre
el elemento predominante en el Cosmos. En cantidades infei
hay helio y otros gases inertes. Los demás elementos, en particu
lar los metales pesados, sólo constituyen la centésima, la milésima
o incluso una parte alícuota inferior de la masa total acumulada.
En plena correspondencia con este tipo de composición se halla la
composición total del Sol actual, al que le corresponde la más vas
ta proporción de la masa de toda la materia del Sistema Solar.
En este sistema, el hidrógeno representa el 60 %; el helio, el
30 %; el carbono, el nitrógeno y el oxígeno, el 1-2 %, y la suma de
los elementos pesados, menos de un 1 %.
Según Brown (1950), todas las sustancias que entraron en la
formación de la primitiva nebulosa solar de gas y polvo, pueden
dividirse en los tres grupos siguientes. Al denominado grupo gaseoso
pertenecen el hidrógeno, el helio y los gases nobles, los cuales con
servan el estado gaseoso a temperaturas cercanas al cero absoluto.
A la temperatura tan baja que reinaba en la nebulosa primitiva,
estos gases representaban el principal componente gaseoso de la
misma. Luego viene el grupo del «hielo», en el que entraban las
54 A. I. OPARIN
sustancias formadas de carbono, nitrógeno y oxígeno (más hidróge

no), como el amoníaco,, el metano y el agua. Por último, el grupo
convencionalmente denominado «térreo», que lo forman los com
puestos de silicio, magnesio, hierro y otros. Su punto de fusión es
muy elevado. Para el Sol, la correlación de estos grupos aparece en
la tabla 1.
Sin embargo, en la formación de los planetas a partir de la nube
discoidal protoplanetaria se produjo una redistribución de estos ele
mentos, de grandes consecuencias ulteriores, como se puede apre
ciar en la tabla 2, donde se dan las correlaciones actuales de los
grupos indicados para distintos planetas del Sistema Solar.
Por ahora tan sólo podemos emitir hipótesis de cuáles fueron
las causas y por qué vias se produjo esta redistribución de mate
riales al formarse los distintos planetas.
Ahora, en la literatura cosmogónica aparece gran número de hi
pótesis dedicadas al mecanismo de formación del Sistema Solar.
Para ello, se recurre a los movimientos turbulentos en el medio ga
seoso y de polvo, a las fuerzas gravitacionales, y últimamente, a las
peculiaridades del fenómeno magnetohidrodinámico. La mayoría de
los cosmogonistas actuales, basándose en las leyes físicas generales,
procuran fundamentar de manera razonada, mediante los corres
pondientes cálculos matemáticos, las vías por donde aparecieron
las peculiaridades de la estructura que ahora posee nuestro Sistema
Solar: las leyes del movimiento de los planetas y de sus satélites,
la forma de las órbitas respectivas, las distancias, dimensiones y
masa de los planetas, distribución del momento cinético entre el
Sol y los planetas, etc.
Tabú l
Punto de fusión
TEORÍA EVOLUTIVA DEL ORIGEN DE LA VIDA
Cameron (1972), en su informe presentado en el XXIV Congreso

Internacional de Geología celebrado en Canadá, unió los datos obte
nidos en los últimos años referentes a la estructura y evolución de
la nebulosa solar primitiva con los datos generales de la astrofísica
respecto a la formación de las estrellas.
Según este informe, las estrellas se forman cuando la nube de
gas interestelar se vuelve inestable a la destrucción y a la fragmen
tación, y se somete a una compresión desde la densidad de unos
cuantos átomos por centímetro cúbico hasta la característica de
las partes internas de las estrellas normales.
El fragmento que se forma al descomponerse la nube representa
inicialmente una distribución esférica de la materia, posee una rota
ción monótona; pero no es obligatorio que la distribución de la den
sidad sea uniforme. De esta esfera y como resultado del achata-
miento, a causa de la aceleración centrífuga y de la gravedad, apa
rece un disco con una velocidad angular que disminuye a medida
que aumenta la distancia radial desde el .centro a la periferia.
Cameron utiliza para sus cálculos un modelo de fragmento ga
seoso que contenga dos masas solares. Una parte considerable de
esta masa la perdió ulteriormente la nebulosa después que el Sol
56
entrara en la fase de estrella joven tipo T Tauri y se originó el

viento solar.
Después de aplastarse la esfera gaseosa en forma de disco delga
do, su radio alcanzó la dimensión de unas cuantas decenas de uni
dades astronómicas (UA). En el centro del disco, la presión gaseosa
puede alcanzar el primer milibar y la temperatura, el valor de
2.000" K. Aquí, la densidad dél gas oscila desde los 10* g/cm’ (en la
columna de cerca del centro) hasta valores menores de 1 g/cm*, a
una distancia radial de unas 100 UA.
Junto a la región central, el espesor del disco es aproximada
mente de media UA. A la distancia de una UA (región de formación
de la Tierra), las magnitudes indicadas no se diferencian mucho de
las del centro. La densidad disminuye de forma muy moderada, la
temperatura desciende hasta 1.500" K y el espesor del disco es algo
mayor que en el centro.
A la distancia de 5 UA (región de formación de Júpiter y de Sa
turno), la densidad es aproximadamente de un orden de magnitud
inferior que en el centro, la temperatura es de 600-700" K, y el espe
sor del disco es de alrededor de una UA. En la región de formación
de Urano y Neptuno (20 UA), la densidad es de dos órdenes de mag
nitud inferior a la del centro, la temperatura es inferior a los
200" K, y el espesor del disco es mayor de una UA.
Según Cameron, al principio en el centro del disco no había un
cuerpo formado independientemente que pudiera identificarse con
el Sol. El protosol se formó de la materia del propio disco mediante
disipación gaseosa por existir una serie de potentes mecanismos de
disipación que debieron llevar la masa al centro del disco y pasar
el momento angular al exterior. Junto al eje del disco, a densida
des superficiales más elevadas, el disco seria sometido a la acción
de la convección. Esta convección originaría una intensa viscosidad
turbulenta que causaría el rozamiento entre las capas adyacentes, lo
cual hizo que la capa exterior girase más de prisa, y la interior más
lentamente, trasladando de esta manera el momento angular ale
jándolo del eje del huso.
La convección térmica y los flujos de circulación pudieron ha
ber sido la causa de la excepcionalmente rápida disipación del
disco. Un cálculo burdo del tiempo de disipación que tuvo lugar en
los límites de la distancia de una UA del centro, nos da la magnitud
de dos o tres siglos tan sólo.
Este intervalo de tiempo excepcionalmente breve tuvo grandes
TEORÍA EVOLUTIVA DF.I. ORIGEN DE LA VIDA 57
consecuencias para la formación planetaria. Con él debemos rela

cionar la velocidad a que en la nebulosa primitiva podría acumu
larse la materia formando cuerpos grandes. Puede suponerse que,
como consecuencia de esta elevada velocidad en la región interna
del disco, los planetas se formaron a una temperatura muy elevada
al principio, debido a la gran velocidad de acumulación de materia.
A distancias superiores a I ó 2 UA del centro, los granos interes
telares primarios no debieron destruirse por completo durante la
formación del disco y pudieron formar el núcleo para la ulterior
condensación y acumulación químicas. Al mismo tiempo, esta for
mación del núcleo con los materiales condensados debió de pro
ducirse en presencia de gases nebulosos.
Las pequeñas partículas de la materia químicamente condensada
que había en el gas primario de la nebulosa, debieron de despla
zarse hacia donde fluía el gas. Pero, a medida que las partículas
aumentaban de tamaño, adquirían la posibilidad de desplazarse sen
siblemente con respecto al gas y, como este desplazamiento depen
día en alto grado de las dimensiones y densidad de las partículas,
éstas se movían a diferentes velocidades y, en general, su movimien
to definitivo debió de ser muy complicado, lo cual facilitaba suma
mente la frecuencia de sus colisiones y la rápida acumulación en
grandes cuerpos.
Cuando los cuerpos formados en esta acumulación se hacían ex
cesivamente grandes por sus dimensiones, podían capturar material
de la nebulosa a causa de la atracción gravitatoria.
A la distancia de 20 UA y más, los granos interestelares del disco
sirvieron de centros de condensación del hielo. Ésta fue la vía de
formación de los cometas. En su mayor parte, los cometas están
formados por materiales del grupo del hielo con numerosas im
purezas de partículas de polvo, que, con bastante fundamento, pue
den considerarse los granos interestelares primarios.
Los cometas forman acumulaciones junto al límite exterior del
disco nebuloso e incluso fuera de sus límites. AI chocar los cometas
dentro del disco, pueden surgir cuerpos planetarios. Al parecer, así
se formaron Urano y Neptuno. El 80 % de la masa de estos plane
tas es de material procedente de cometas, al cual se añade un
20 % de gases volátiles (hidrógeno y helio) captados directamente,
según se cree, de la primitiva nebulosa solar.
A la distancia de 5 UA, los condensados de hielo debieron de
evaporarse. No obstante, a consecuencia del descenso relativamente
A. 1. 0PAR1N
rápido de la temperatura en la parte externa del disco, los silicatos

no tuvieron aquí posibilidad de form ar núcleos (nucleación), como
ocurrió en la parte interior del disco, sino que se condensaron direc
tamente en los núcleos de hierro. A una temperatura inferior a los
680“ K, el azufre también pudo unirse al hierro. De esta manera se
produjo el rápido crecim iento de los núcleos y su unión en cuerpos
planetarios. Cuando estos cuerpos se hacían suficientemente maci
zos. captaban gran cantidad de gas de la nebulosa primitiva. Así, en
general, se formaron Júpiter y Saturno. Su densidad media es rela
tivamente baja y. con toda seguridad, gran parte de su masa consta
de hidrógeno y helio.
Otra situación distinta se creaba en la parte interior del disco.
Si en la zona exterior tuvo lugar un enfriamiento rápido, siendo la
densidad del gas relativamente pequeña, en la parte interior el en
friamiento se produjo con cierta lentitud y la densidad se conser
vaba un tanto elevada. Por eso, los cuerpos planetarios que aquí se
form aban no tuvieron tiempo de captar la masa gaseosa de la pri
mitiva nebulosa solar, como ocurrió en la región de form ación de
Júpiter. Por eso, como regla general, se form aron de materiales del
grupo «térreo», y los gases nebulosos fueron barridos por el viento
solar cuando nuestro astro entró en la fase de estrella T Tauri. De
esta manera pudieron ser barridas las prim itivas atmósferas pla
netarias de esta región.
En opinión de Singer (1972), para la formación de planetas en
la zona interior del disco nebuloso tuvo gran importancia el espa
cio de tiempo de enfriamiento desde la temperatura de condensación
del hierro hasta la condensación de los silicatos de magnesio. Este
intervalo de temperaturas aumenta con la presión y, por consi
guiente, es mayor en las zonas internas del Sistema Solar que en
las del exterior. De esta manera, en la región interior el período de
fusión de los núcleos fue menor que el de enfriamiento.
A medida que la nebulosa solar se enfriaba, pero conservándose
todavía a una temperatura relativamente elevada, en su zona inte
rior se formó un gran número de núcleos de hierro, mientras que
los granos de silicatos se evaporaban por completo en estas condi
ciones. Antes de que la nebulosa se enfriara suficientemente, hasta
el punto de condensación de los silicatos, los núcleos de hierro de
bieron de unirse en cuerpos férricos densos, que ulteriormente sir
vieron de base para la formación de los núcleos centrales de los
planetas tipo terrestre (telúricos).
A medida que la temperatura de la parte interior del disco des

cendía gradualmente, los silicatos adquirían la posibilidad de for
marse en núcleos en una gran cantidad de puntos. Pero en este
momento la densidad de la nebulosa era ya insuficiente para su
unión completa y directa a consecuencia de lo cual los núcleos de
los silicatos se unieron en un número moderado de lunas. Poco a
poco, fueron «barridas» por la Tierra, excepto una, que retuvo nues
tro planeta. Este concepto permite comprender la presencia de
«núcleos» compactos en los planetas tipo terrestre y la ausencia
casi completa de un núcleo férrico en la Luna. Según Kaula (1968),
la fracción de hierro-níquel es del 65 % para Mercurio; del 26,5 %
para Venus; del 31,5 % para la Tierra; del 19 % para Marte; mien
tras que para la Luna sólo es del 6 %.
Es muy compleja y está aún muy lejos de ser descifrada la si
tuación que se creó en la zona intermedia, en los limites desde 2
hasta 5 UA del centro, en el denominado cinturón de asteroides
(entre Marte y Júpiter). En particular, no se comprende por qué
no se formaron aquí grandes cuerpos planetarios. Quizá lo impidie
ra el que en las condiciones existentes de temperatura no hubiese
posibilidad de que se aglutinaran superficialmente las partículas al
chocar entre sí. En todo caso, lo complicado de la situación que se
ha creado en esta zona se refleja en la complejidad y diversidad de
los cuerpos formados en ella: asteroides, meteoritos de hierro y de
piedra, condritos corrientes y de carbón, etc.
En la figura 3-10 se reproduce un esquema muy significativo, ela
borado por Singer (1972), del principio de la evolución del Sistema
Solar que abarca todo lo que hemos expuesto.
Este esquema del principio de la evolución del Sistema Solar
permite, en cierto modo, comprender las profundas diferencias en
la estructura y composición de los actuales planetas y de otros
cuerpos de nuestro sistema, lo cual es posible comprobar estudian
do directamente la región cósmica más cercana a nosotros. Esta
diferencia se basa, ante todo, en la diversidad del material inicial
del que se formaron estos cuerpos. Pero, claro está, esta diferencia
aumentó aún más posteriormente a causa de que cada planeta tuvo
una complicada historia ulterior antes de llegar a ser tal como lo
vemos hoy día.
Aparece evidente que los planetas con diferencias más pronun
ciadas entre sí son los de las zonas interior y exterior del disco.
Pero la composición de los planetas telúricos, de la Luna y de los
A. I. 0PAR1N
meteoritos demuestra claramente que la misma parte interior del

Sistema Solar ya no era homogénea en los primeros períodos de su
Fig. 3-10: Esquema del principio de la evolución del Sistema Solar

TEORÍA EVOLUTIVA DEL ORICEN DE LA VIDA 61
evolución, durante la etapa de enfriamiento y condensación de la

nebulosa (Anderson, 1972).
Los condensados (materia condensada) ricos en hierro emigra
ron hacia el lado del protoso! y del plano medio del disco, quedan
do incluidos con preferencia en las órbitas planetarionucleares de
estas regiones.
El planeta más interior, Mercurio, posee relativamente la den
sidad media más elevada para un cuerpo cósmico tan pequeño. Esto
indica la enorme superabundancia, hablando en términos relativos,
de hierro en Mercurio en comparación con los minerales de los con-
dritos o terrestres. Mercurio se formó en la región de la nebulosa
primitiva donde la presión era suficientemente elevada y, al en
friarse los gases nebulosos, el hierro libre ya pudo condensarse,
mientras que los principales silicatos y compuestos de magnesio aún
no habían empezado su condensación. Ahora, Mercurio representa
una roca desnuda sin atmósfera alguna y, por consiguiente, abierta
a todo el espectro de la radiación solar. La cara dirigida hacia el
Sol se calienta hasta la temperatura de 350° C, y la opuesta se enfría
hasta —170° C. Estas condiciones no sólo contradicen la posibilidad
de que surja aquí la vida, sino que pone en duda la evolución de
compuestos de carbono de consecuencias de largo alcance.
La composición inicial de Venus y de la Tierra debia de ser
muy parecida. Sus núcleos se formaron como aleación de hierro-
níquel y azufre. Eran muy pobres en compuestos volátiles. Por su
elevada densidad, estos planetas no pueden ser simples condritos,
y su composición puede explicarse teniendo en cuenta que la región
interior del Sistema Solar era rica en materiales férricos.
Anderson (1972) dice que la composición media de la región inte
rior del Sistema Solar recuerda más la composición de la Tierra
que la de cualquier clase, por separado, de meteoritos. Esto puede
explicarse de manera satisfactoria como resultado de la mezcla del
material que se condensó y creció en el intervalo de temperaturas
de la región indicada. Según Anderson, la composición de la Tierra
puede reproducirse, hasta cierto grado, mezclando meteoritos de
hierro y condritos corrientes de carbón.
Marte, lo mismo que la Tierra, posee un núcleo de hierro y azu
fre. Por eso, puede considerarse, por lo menos en parte, un planeta
diferenciado. Sin embargo, Marte posee menos hierro que la Tierra.
Por su composición. Marte se aproxima a los condritos corrientes.
El núcleo de Marte es más rico en azufre y, por tanto, es más
62
ligero que el de la Tierra. Su manto es más rico en hierro que el de

nuestro planeta.
La composición de la Luna puede explicarse bastante satisfac
toriamente por su formación a partir de un material de silicatos de
magnesio y la ulterior captura por la Tierra. Por eso, la Luna es
excepcionalmente pobre en hierro.
La composición de los asteriodes y de los meteoritos es muy com
pleja y uniforme. Esto, al parecer, se explica por su posición inter
media. es decir, entre las regiones interior y exterior de la nebulo
sidad solar. Existe el criterio de que la formación de los cuerpos ce
lestes de esta región intervinieron no sólo materiales parecidos a
los terrestres, sino también cometarios.
Como ya hemos indicado, los grandes planetas de la región ex
terior del Sistema Solar se formaron de un material completamen
te distinto al de los planetas del tipo terrestre. En particular. Júpi
ter y Saturno se formaron en una región alejada del centro a una
distancia de 5 UA, donde los componentes de hielo de los cometas
se evaporaban, pero en que los silicatos se condensaban directa
mente en los núcleos y se unían formando grandes cuerpos planeta
rios apropiándose de enormes cantidades de gas de la nebulosa pri
mitiva. Fundamentalmente era hidrógeno y helio. Por eso, los pla
netas indicados poseen una densidad muy pequeña (la de Júpiter
es de 1,33 g/cm', y la de Saturno, de 0,71 g/cm’, mientras que la de
la Tierra es de 5.5 g/cm'). Hay razones para suponer que los com
ponentes principales de Júpiter son el hidrógeno (alrededor del
64 %) y helio (34 °-ó). Después pueden citarse el agua, el metano y
el amoniaco, cuyas proporciones correspondientes sólo alcanzan
unas décimas por ciento (fig. 3-11).
Júpiter recibe veintisiete veces menos energía solar que la Tierra,
(fig. 3-12). Posee una temperatura de superficie muy baja (130° K).
Aquí, por encima de las nubes visibles, se puede revelar la existen
cia de NHi, CH«, He y H¡. Por debajo de las nubes, la temperatura se
eleva adiabáticamente con la profundidad y, a medida que se eleva,
el amoniaco y el agua se transforman en los componentes más im
portantes formando unas cuantas capas de nubes. La capa supe
rior consta de cristales de H>. Las inferiores contienen NHiSH y una
solución acuosa de amoniaco a los niveles de temperaturas de
220° K y 310° K (Rasool, 1972).
Partiendo de que existen en Júpiter las sustancias indicadas, que
en la superficie de la Tierra han desempeñado el papel principal en
TEORfA EVOLUTIVA DEL ORIGEN DE LA VIDA 63
Fig. 3-11: Júpiter

la síntesis abiógena de los compuestos importantes para la vida, se
emitió la hipótesis de que Júpiter puede servir de modelo natural
para el estudio de la evolución de las sustancias orgánicas biológi
camente importantes. Contribuyó a ello el haberse descubierto en
Júpiter la denominada «mancha roja», de color rosa-amarillento
peculiar de algunos compuestos orgánicos. Al mismo tiempo, den
tro de los límites de la amplia capa de nubes de Júpiter debe de
64
haber una zona donde prevalezcan temperaturas relativamente sua

ves, zona que, por ello, pueda ser un lugar de intensa actividad pre-
biológica.
Ponnampcruma (Ponnamperuma, 1966; Woeller y Ponnamperu-
ma, 1969) realizó una serie de experimentos modelo, en los cuales
simuló las-posibles condiciones existentes en Júpiter, a saber: A la
temperatura de 150“ K de la correspondiente mezcla de gases y bajo
la acción de la luz ultravioleta, no sólo obtuvo compuestos bioló
gicamente importantes, como son los aminoácidos y los nucleótidos.
sino que demostró la semejanza de la coloración del complejo or
gánico sintetizado por él con la de la «mancha roja» de Júpiter.
Es interesante también que en el espectro de Júpiter obtenido
más allá de la atmósfera terrestre (con un cohete), se revela una
banda correspondiente a la luz ultravioleta con una longitud de
onda de 2.600 A, que es peculiar de la adenina, importante compo
nente de los ácidos nucleicos (Rasool, 1972).
Sin embargo, Lewis y Prinn (1972), en su trabajo, llegan a la
conclusión de que no se pueden transferir directamente los resul
tados de los experimentos de los laboratorios a la actual atmósfera
de Júpiter y que las condiciones reales de turbulencia existentes
aquí contradicen la posibilidad de que en Júpiter se conserven sus
tancias orgánicas y, con más razón, que exista la vida.
La composición de los planetas más alejados aún (Urano y Nep-
tuno) en un 80 % es de material procedente de los cometas, y en
un 20 %, de los gases capturados de la nebulosa. Es muy poco
probable, claro está, que se puedan utilizar estos planetas para
tener idea del camino evolutivo que han recorrido los cuerpos ce
lestes de tipo terrestre.
No obstante, incluso estos últimos, a pesar de la gran semejanza
del material de composición primario, ahora se diferencian en alto
grado de nuestro planeta. Esto lo prueban convincentemente los re
sultados de las investigaciones efectuadas en los últimos años. Las
indicadas diferencias pueden relacionarse en cierto grado con la
desigualdad de las vías de evolución recorridas por la historia de
estos planetas, después de haberse formado. El carácter de tal evo
lución dependió de muchas causas y procesos que tuvieron lugar en
las capas profundas y en la superficie del planeta y que iban acom
pañados de la formación de las atmósferas planetarias, cuyo estudio
nos proporciona una información muy importante de la historia
evolutiva del planeta en cuestión.
Fig. 3-13: Mapa de Venus
El planeta interior más cercano a la Tierra es Venus (fig. 3-13).

Es muy similar a la Tierra por su masa, dimensiones y cantidad de
energía que recibe del Sol. La distancia de Venus al Sol es de
0,723 UA (108,1 millones de km), la masa es igual a 0,814 de la masa
de la Tierra, la densidad es de 4,86 g/cm1; mientras que la densidad
de la Tierra es igual a 5,52 g/cm1. El período de revolución alrede
dor del Sol es de 224,7 días terrestres. La rotación alrededor de su
eje es muy lenta, de modo que a cada año de Venus le corresponden
dos días de duración igual a 116,8 terrestres; prácticamente, en
Venus no hay cambios de estación.
Venus, en contraposición a Mercurio, posee una atmósfera muy
amplia, cerrada en su parte superior por una densa capa de,nubes
que impide el estudio directo de este planeta con un telescopio. Sólo
los éxitos de la cspectrofotometría con infrarrojos y el progreso de
A. I. OPARIN
Figura 3-14
las investigaciones radioastronómicas han permitido, en cierto

modo, conocer la composición de la atmósfera y de la temperatura
reinante en la superficie de Venus. En particular, por estos medios
se ha registrado la presencia en la atmósfera venusiana de una
serie de componentes (CO;, H,0, CO, HF, HC1) y en la superficie del
planeta se ha determinado que la temperatura es elevada.
Sin embargo, la información fundamental de Venus la han obte
nido las estaciones automáticas soviéticas «Venera S» y «Venera 6»
(«Venus 5» y «Venus 6») que penetraron profundamente en la at
mósfera de Venus y, sobre todo, los aparatos de descenso de las
estaciones «Venera 7» y «Venera 8» que alcanzaron la superficie só
lida del planeta, además del vuelo de la sonda espacial norteame
ricana «Mariner 5» (Marov, 1972).
De esta manera se ha establecido que la presión atmosférica en
el. lugar de aterrizaje de la estación «Venera 8» es de 90 kg/cm1. La
temperatura de la atmósfera a distintas alturas se indica en la figu
ra 3-14. En la misma superficie es de 743” K (Pravda, 1972).
En contraste con nuestra atmósfera terrestre, donde los compo
nentes principales son el nitrógeno y el oxígeno, la atmósfera de
Venus casi en su totalidad (el 93-100 %) está formada por anhídrido
carbónico, y el volumen de su contenido en nitrógeno (si es que lo
hay) no es mayor del 2 94. La proporción de oxígeno es inferior al
0,1 %, y la de vapor de agua, en las proximidades de la capa de
nubes no superior al 0,1-1,0 %. Asi pues, la cantidad de agua en la
atmósfera venusiana es mil veces inferior que en la superficie te-
En la atmósfera de Venus se ha descubierto la presencia de

amoníaco (0,01-0,1 %) y puede suponerse la presencia de otros
componentes.
Como la temperatura en la superficie de Venus es de 750“ K,
muchos componentes volátiles han podido y pueden pasar de la
litosfera a la atmósfera y existir en ésta en forma de vapor y de
materia condensada (condensados), formando capas de nubes a dis
tintos niveles. En la figura 3-15 se representa la posible estructura
estratificada de las nubes de Venus.
Aún no se dispone de datos que permitan responder a la pre
gunta de qué consta la capa principal de las nubes de Venus, pero
merece atención la hipótesis del enriquecimiento de estas nubes con
una solución acuosa de HCI.
Durante muchos años. Marte ha atraído la atención de los cien-
A. I. OPARIN
Fig. 3-16: Mane
Principalmente, es un desierto sin agua y con grandes elevaciones

y simas (con una diferencia de hasta 10 km). Este desierto está cu
bierto, en grado importante, por cráteres de distintas dimensiones,
edad y origen. En una serie de casos, los cráteres muestran pen
dientes más suaves que los de la Luna, lo cual indica la activa des
trucción por el viento y por las grandes diferencias térmicas. Los
polos de Marte están cubiertos de casquetes blancos compuestos de
COj sólido sobre una capa de agua-hielo. En verano se derriten, lo
cual se relaciona con la propagación hacia el ecuador de las regio
nes más oscuras, denominadas «mares», que aproximadamente re
presentan un tercio de toda la superficie de Marte. El resto, la parte
«continental» de la superficie, es una capa de arena. La temperatura
media del planeta en la base de la atmósfera aproximadamente es
de 200-210" K. En el ecuador, en verano y durante el día. puede ele
70 A. I. OPARIN
varse hasta +30“ C, pero en la misma noche desciende hasta —70" C

o incluso —80" C, asi es que la oscilación térmica diaria en Marte
es mucho mayor que en la Tierra.
La atmósfera de Marte está muy enrarecida. Aproximadamente
es cien veces inferior que la de la Tierra. La presión atmosférica en
la superficie.de Marte corresponde, poco más o menos, a la terrestre
a la altura de 35 km.
Fundamentalmente, la atmósfera de Marte está formada por
anhídrido carbónico, mientras que la proporción de nitrógeno, si
es que lo hay, es muy escasa. En la atmósfera de Marte, la cantidad
de vapor de agua es muy reducida, equivalente a una capa de agua
precipitada de 5-10 p de espesor por toda la superficie del planeta
(para la Tierra es de 3 km).
En la atmósfera de Marte no se han detectado ni oxígeno ni
nitrógeno. Se ha establecido que la radiación ultravioleta del Sol.
con una longitud de onda de 1.900 A y mayor, alcanza la superficie
de Marte, si la atmósfera del mismo no se ve oscurecida por tem
pestades de arena.
En Marte, casi siempre se observa un velo atmosférico a causa
de que en su enrarecida capa gaseosa flotan diminutas partículas de
aerosoles. En particular, las denominadas nubes violeta (azules) al
parecer constan de cristales diminutos de anhídrido carbónico. De
vez en cuando, en la atmósfera de Marte se originan tempestades de
arena que cubren casi por completo los detalles visibles de la super
ficie. Al parecer, los vientos marcianos, a las velocidades máximas
posibles, son capaces de barrer con su soplo de la superficie y
llevarse a altura y distancia considerables grandes masas pulve
rulentas.
Resumiendo todos los datos expuestos, se puede llegar a la con
clusión de que la pequeña cantidad de agua, la completa permea
bilidad de la atmósfera para determinadas zonas de la luz ultra
violeta de onda corta y las bajas temperaturas con sus grandes fluc
tuaciones crearían unas condiciones muy difíciles para la vida de
organismos terrestres. No obstante, estas condiciones no excluyen
totalmente la posibilidad de que haya vida en Marte. En caso de
que hubiese surgido la vida en alguna época, podría haberse adap
tado plenamente a las duras condiciones que reinan en la actuali
dad en este planeta.
Así pues, los planetas de tipo terrestre, a pesar de la similitud
del material de que se componen y de su posición con respecto a
la región central de formación, en la actualidad se diferencian en
Rasool (1972), resumiendo los datos de la composición actual de

la atmósfera y de la corteza de Venus, de la Tierra y de Marte, nos
proporciona la siguiente tabla:
El análisis de esta tabla permite extraer las siguientes conclu-
1. En la atmósfera de Venus, la cantidad de CO¡ es aproximada

mente igual a la que existe en la corteza terrestre en forma de
carbonatos.
2. El nitrógeno, que en la actualidad es el principal componente
de la atmósfera terrestre, en las atmósferas de Venus y de Marte
aparece tan sólo en una proporción muy limitada.
3. Mientras que en la Tierra hay gran cantidad de agua que
forma los océanos, Venus carece de ella, pero bajo la superficie
72 A. I. OPARIN
de Marte puede haberla en estado de hielo.

4. La cantidad de oxigeno libre en la atmósfera terrestre es
pequeña en comparación con la proporción total del mismo en la
corteza terrestre. Sin embargo, las atmósferas de Venus y de Marte
carecen casi por completo de este gas.
5. Si se compara la cantidad total de los cuatro gases indicados
en la tabla correspondientes a la atmósfera de Marte con los rela
tivos a Venus y a la Tierra, y si se supone que estos gases salieron
del subsuelo de los tres planetas a la atmósfera, habrá que concluir
que la actividad volcánica de Marte fue aproximadamente mil veces
menos eficaz que las de Venus y de la Tierra.
Para comprender cómo surgieron estas diferencias, hay que ad
mitir, según Rasool, las tres hipótesis siguientes:
1) En determinado período de los albores de la historia del
Sistema Solar, los planetas debieron de perder por completo sus
atmósferas primitivas.
2) Las atmósferas reinantes hoy día en estos planetas se desa
rrollaron fundamentalmente mediante la desgasiñcación del núcleo
central de los mismos, teniendo en cuenta, además, que el Oí libre
de la atmósfera terrestre es una excepción relacionada con la pre
sencia de vida.
3) En los tres planetas, los principales elementos constituyentes
que resultaron de la desgasificación de sus núcleos, por lo general
son los mismos: vapor de agua y CO¡ en la relación de H ,0/C0i = 4,
y nitrógeno, en una proporción interior al 1 % de la emanación vol-
A1 principio de la desgasificación, cuando los planetas telúricos

casi carecían de atmósfera, la temperatura del suelo (T.) fundamen
talmente venia determinada por la cantidad de radiación solar ab
sorbida por la superficie de los mismos y era igual a la temperatura
efectiva del planeta (T,.). A medida que la atmósfera se iba acumu
lando, la temperatura del suelo (T,) empezó a superar a la real a
consecuencia del efecto de invernadero. Teniendo en cuenta la dis
tancia del planeta al Sol, la velocidad de rotación, el albedo y el
efecto de invernadero, Rasool calculó la evolución de las temperatu
ras en Venus, la Tierra y Marte.
Para Venus, la temperatura inicial (T.) (aún sin atmósfera) era
de 330“ K, para el planeta de rápida rotación, y de 390” K. para el
de rotación lenta. Con ello, el HiO desprendido del interior pasaba
totalmente a la atmósfera en forma de vapor, lo cual, y a consecuen-
cía del efecto de invernadero, elevaba aún más la temperatura de la

superficie del planeta. Esta elevada temperatura inicial y la caren
cia absoluta de agua liquida en la superficie de Venus tuvieron gran
importancia en la acumulación de COi en la atmósfera de este pla
neta. A medida que el CO¡ desgasificado del interior salía a la atmós
fera, la presión parcial de ésta se debilitaría a causa de la reacción
en la cual
CaMgSiA + COi -* MgSiOi + CaCOj + SiOi
No obstante, esta reacción atmosférica-cortical depende sobre

todo de la temperatura, y a las elevadas temperaturas antes indica
das puede acumularse gran cantidad de COi en la atmósfera en
equilibrio con los silicatos. Además, la reacción atmosférico-cortical
puede efectuarse a velocidad suficiente sólo en presencia de agua
liquida, la cual facilita los contactos necesarios de las sustancias que
reaccionan. Por eso, el contenido de COj en la atmósfera venusia-
na y su temperatura se han incrementado continuamente con el
aumento del efecto de invernadero, hasta que al fin adquirieron las
magnitudes actuales. No queda muy claro cómo han desaparecido
las enormes cantidades de HiO. Al parecer, el vapor de agua se
disipó en el espacio interplanetario.
Para la Tierra, el valor inicial de T, era de 275° K. A medida
que el vapor de agua y el COi se acumulaban en la atmósfera de
nuestro planeta, su temperatura se elevaba aproximadamente como
en Venus; pero muy pronto las condiciones de temperatura y pre
sión fueron de tal tipo, que se creó la posibilidad de condensación
del agua líquida en la superficie terrestre. Desde este momento, la
Tierra sigue un camino evolutivo completamente distinto del de
Venus. Los vapores volcánicos se condensan en la hidrosfera; en la
atmósfera permanecen muy pocos y la elevación de la temperatura
de la superficie viene determinada únicamente por la acumulación
de COj. Pero a consecuencia de su rápida interacción con los silica
tos, el COi nunca se acumula en la atmósfera y se deposita en enor
mes cantidades en la litosfera en forma de carbonatos. Al mismo
tiempo, el vapor de agua de las emanaciones forma los océanos, al
canzando éstos poco a poco las dimensiones actuales. El nitrógeno,
que entra en la composición de los gases volcánicos en la produc
ción del 1 %. se acumula gradualmente en la atmósfera terrestre a
74 A. I. 0PAR1N
Según Rasool, la temperatura inicial de Marte debía de ser infe

rior a 273° K. Los vapores de agua volcánicos se convertían en hielo
en la superficie y sólo el COi pasaba a la atmósfera. Sin embargo,
. uando en ésta se acumuló gran cantidad de COi, la temperatura,
por el efecto de invernadero, pudo elevarse a más de 273" K y se
produjo un deshielo parcial en la superficie del planeta. Esto permi
tió que el COi pasara de la atmósfera a la corteza y que de nuevo
descendieran la temperatura y la presión hasta los valores actuales.
De esta manera vemos que Rasool niega la idea ampliamente di
fundida en la literatura de que Marte tuviera, en algún tiempo, una
vasta hidrosfera y que sólo posteriormente la hubiese perdido.
Rasool expuso estas ideas reunidas en un diagrama muy intuiti
vo (véase fig. 3-17).
Al examinar este diagrama, se puede adquirir la convicción de

que la aparición de la Tierra en su forma actual y, por consiguien
te. que surgiera la vida en ella, pudo ocurrir sólo dentro de unos
límites muy estrechos de condiciones. Al calcular el curso de los
acontecimientos en el planeta, cuya temperatura inicial era de 280" K,
Rasool demuestra que, en estas circunstancias, la elevación de la
temperatura debió de ser bastante rápido para que el planeta per
diese la fase líquida de agua en su superficie. Eslo podría haber

ocurrido en la Tierra, si nuestro planeta se encontrase más cerca
del Sol unos 6 ó 10 millones de kilómetros.
La información más considerable del material de que se formó
la Tierra y, en particular, de los compuestos de carbono iniciales,
cuya evolución en nuestro planeta condujo al origen de la vida, nos
la proporcionan las investigaciones de los meteoritos, que en los
últimos años se han desarrollado ampliamente. Esto se debe, en
primer lugar, a que los meteoritos, hasta los últimos tiempos, han
sido los únicos objetos extraterrestres qué pueden someterse a un
directo análisis químico y mineralógico, y, en segundo lugar, a que,
como ha quedado evidente, su composición total debe de ser muy
próxima a la de los cuerpos que constituyeron el material original
para la formación de los planetas tipo terrestre (Anders, 1971; Vdo-
vikin, 1967).
El problema del origen de los meteoritos aún no puede conside
rarse completamente resuelto. No obstante, una serie de autores
considera que se form aron en nuestro Sistema Solar en la zona de
los asteroides, los cuales, al parecer, son para ellos los «cuerpos
El tiempo de su formación es aproximadamente el mismo que el

de nuestro Sistema Solar. En esencia, todos los meteoritos pueden
dividirse en dos grupos: de hierro y de piedra. Se supone que los
primeros surgieron de la parte central de los «cuerpos maternos»,
y los segundos, de la parte periférica (Mueller, 1967).
Todos contienen cierta cantidad de carbono y de sus compuestos.
En los meteoritos de hierro, el carbono está en forma natural
o unido con metales (cohenita: Fe, Ni, CO>, C). Los meteoritos de
piedra, como término medio, contienen aproximadamente el 1 % de
carbono. Sobre todo son ricos en carbono los condritos de carbón
(fig. 3-18), cuyo contenido puede alcanzar casi el 5 %, teniendo en
cuenta, además, que gran parte del carbono se halla aquí en forma
de compuestos orgánicos. El contenido de estos compuestos en los
condritos de carbón alcanza el 7 %; con ello, aproximadamente una
décima parte de los mismos puede diluirse en disolventes orgánicos.
Estos son los denominados betunes, compleja mezcla de compues
tos. principalmente de hidrocarburos. Studier y otros (1971) inves
tigaron los hidrocarburos de los condritos de carbón mediante la
combinación de la cromatografía de gases y la espectrometría de
masas. Demostraron que la distribución de los hidrocarburos en los
76 A. I. OPARIN
condrilos de carbón se parece, en cierto modo, al reparto de éstos
de la síntesis abiógena según Fischer-Tropsch. En todos los con-

dritos de carbón que ha investigado Oró, aunque en pequeña can
tidad, se han descubierto hidrocarburos isoprenoides, en particular
pristano, titano y norpristano, que hubo un tiempo en que se con
sideraban indicadores del origen biógeno de la mezcla de las sus
tancias orgánicas en cuestión. No obstante, Vdovikin y el propio
Oró (Oró y otros, 1968), en el ejemplo del meteorito de Grozny, de
mostraron que estas sustancias aquí son de naturaleza abiógena y
no resultado de cotaminación en las condiciones terrestres. En un
modelo experimental, estas sustancias pueden formarse también
mediante síntesis inorgánica.
Además de hidrocarburos, en los condritos de carbón se han des
cubierto otras sustancias orgánicas, en particular ácidos aromáticos
y grasos, sustancias orgánicas con azufre y cloro (tiofenos y clora
ros de alquilo), hidratos de carbono, compuestos cíclicos nitrogena

dos (purinas y triacinas), porf ¡riñas y aminoácidos. El descubri
miento de las últimas sustancias ha originado ciertas controversias
en la literatura, ya que en su origen pudieron ser muy bien conta
minantes terrestres, en particular huellas de los dedos de los expe
rimentadores. En una serie de casos, la composición de los ami
noácidos de los meteoritos correspondía a dicha fórmula. Sin
embargo, últimamente se ha demostrado en bastantes casos el ori
gen extraterrestre de los aminoácidos. Sobre todo en este sentido
son ejemplares los resultados de los análisis del meteorito de Mur-
chison, caldo en Australia y sometido a estudios inmediatamente
después (Kvenvolden y otros, 1971). En el meteorito, además de la
cantidad habitualmente predominante de aminoácidos que se en
cuentra en los condritos (glicina, alenina, ácido glutámico y pro
lina), se halló una pequeña cantidad de 2-metilalanina y sarcosina,
que no entran en la composición de las albúminas terrestres, pero
surgen de síntesis abiógenas.
Más tarde, se descubrieron, además, 12 aminoácidos de origen
no proteínico, que pudieron aparecer tan sólo en el propio meteo
rito o, más exactamente, antes de su formación, al actuar la radia
ción solar sobre el polvo primitivo.
Todos los aminoácidos encontrados en los meteoritos son ópti
camente inactivos, a excepción de los transmitidos por contamina
dores terrestres. Además, existen otros indicios por los cuales se
distingue la materia orgánica meteórica de las sustancias de las
antiguas sedimentaciones de la Tierra. La edad de las sustancias
meteóricas se calcula que aproximadamente es de 4.500 millones de
años; por consiguiente, son 1.000 millones de años más antiguas
que los compuestos de carbono hallados en la Tierra.
A comienzos de la década de los sesenta. Clause y Nagy (1961),
basándose en la semejanza morfológica en los condritos de carbón,
describieron las microinclusiones luminiscentes en los rayos ultra
violeta, como residuos de microorganismos cósmicos que, al pare
cer, pudieron ser los formadores de las sustancias orgánicas en los
meteoritos. Sin embargo, ahora ya se puede considerar bastante
bien establecido que los denominados «elementos organizados» de
los condritos de carbón, a veces morfológicamente muy parecidos
a los residuos de microbios, en unos casos son partículas de origen
mineral o esferítas de carbón, y en otros, resultado de la conta
minación terrestre.
78 A. I. OPARIN
Studier y otros (1971) demostraron que casi todos los compues

tos de carbono identiñcados en los condritos de carbón, pueden ob
tenerse, en la reacción de Fischer-Tropsch, de la mezcla de CO, Hi.
y NH> en presencia de hierro-niquel o de un catalizador de mag-
También han sido sintetizados una serie de compuestos orgáni

cos de gran interés biológico descubiertos en los meteoritos (Hayat-
su, Studier y Anders, 1970), a partir de CO, H, y NH> en presencia
de catalizadores de hierro-níquel y de aluminio. En este caso se han
conseguido identificar n-alcanos, isoalcanos, antiisoalcanos y dime-
tilalcanos, adenina, guanidina, xantina, glicina, alanina, ácido aspár-
tico, ácido glutámico, tirosina, histidina, polímeros del pirrol y otros
compuestos orgánicos. Es muy importante el hecho de que las sus
tancias obtenidas de esta manera revelen un fraccionamiento del
carbonoisotópico del mismo signo y de idéntica magnitud que el que
se observa en los compuestos de carbono de los meteoritos. Este
resultado demuestra que las sustancias orgánicas de los meteoritos
podrían haberse originado por reacción catalítica entre CO, hidró
geno y amoníaco en la nebulosa solar.
Así pues, las sustancias orgánicas de los condritos de carbón se
diferencian de las sustancias orgánicas biógenas de las rocas por
su composición carbonoisotópica, carencia de actividad óptica, dis
tinto carácter de las correlaciones entre los diferentes materiales
de la composición, presencia de cloro y otra serie de peculiaridades.
Todo esto señala su carácter abiógeno, indica que se formaron du
rante la acumulación de la materia primitiva de los meteoritos.
El objeto extraterrestre, después de los meteoritos, que ha sido
sometido a un estudio químico y mineralógico directo, han sido las
muestras del suelo de la Luna traídas por los cosmonautas america
nos y por la estación automática soviética «Luna XVI».
La edad de las muestras del polvo de la Luna tomado del Mar
de la Calma oscila entre los 3.7 v 4.6 mil millones de años. En este
sentido ocupan un lugar intermedio entre las muestras más antiguas
de las rocas de la Tierra y el material de los meteoritos. De esta
manera, las sustancias orgánicas de la Luna, si se hubiesen hallado,
tendrían un interés particular, ya que se referirían a un período de
tiempo que hasta ahora ha sido completamente inexplorado. Su
naturaleza podría ser de carácter abiótico, de formación abiógena
en la propia Luna o traídos por los meteoritos que caen en la super
ficie de la Luna (o han surgido a consecuencia de la actividad vital
de organismos que existen o existieron en la Luna).

Por desgracia, el análisis del material de la Luna, en este sentido,
ha causado cierto desencanto (Kvenvolden, 1971). El contenido total
de carbono del polvo lunar no es tan escaso como para ello. Por
término medio, es de 150 ppm. Por comparación, indiquemos que
en las rocas terrestres esta magnitud es aproximadamente de
200 ppm. Sin embargo, la parte de sustancias orgánicas correspon
dientes al polvo lunar es menor de 2 ppm. Aquí, según varios auto
res, no se ha conseguido descubrir ni azúcares, ni ácidos nucleicos,
ni lípidos, ni aminoácidos, aunque Fox y sus colaboradores, en opo
sición a esto, indican que mediante un analizador de aminoácidos
muy sensible han descubierto, en las muestras tomadas por las
naves «Apolo XI» y «Apolo XII», de las zanjas, la presencia de una
mínima cantidad de aminoácidos (20-70 partes por 1.000 millones
de suelo lunar). Se puede suponer que principalmente es glicina, ala-
nina y otros. Nandy y sus colaboradores hacen análogas indica-
En el polvo lunar («Apolo XI») también se descubrieron huellas

de porfirinas, pero resultó que no pertenecían a la Luna, sino que
se sintetizaron en los gases de los cohetes portadores.
Los hidrocarburos descubiertos en el polvo lunar mediante la
hidrólisis ácida podrían haber sido producidos a partir de los car
buros, que son importantes componentes del complejo carbonífero
de la superficie lunar.
No se ha descubierto ninguna clase de microestructuras que ates
tigüen la presencia de organismos que vivan ahora, o que vivieron
en el pasado, en la Luna. La composición isotópica del carbono de
la Luna es muy peculiar. Al parecer, el carbono lunar es una mez
cla del carbono de origen local, de los meteoritos y del viento solar.
El elevado contenido anormal de C1’ en el polvo de la Luna no
puede ser atribuido a la fase de carbonatos por la razón de que
la cantidad de carbonatos, si es que los hay, es sumamente pe-
Basándonos en la composición química e isotópica, el carbono

actual de la Luna no procede, al parecer, de los condritos de carbón,
que han caído continuamente en la superficie del satélite durante
miles de millones de años. Quizá los carburos lunares procedan de
los meteoritos de hierro que contienen estas sustancias. No obs
tante, las investigaciones mineralógicas demuestran tan sólo la pre
A. I. OPARIN
sencia de pequeñas inclusiones de material hierro-níquel meteo-
La circunstancia de que el carbono de la Luna no venga repre

sentado por compuestos hcteroatómicos carbono-hidrógeno, sino
fundamentalmente por carburos, óxidos y carbono elemental, lo
mismo que él elevado enriquecimiento del C", da motivos para su
poner que en la superficie lunar ha tenido una historia sin paran
gón. Con ello, las sustancias orgánicas del material primitivo y los
condritos de carbón fueron descompuestos en la superficie de la
Luna, indefensa, por el viento solar, y no quedaron retenidos en
nuestro satélite natural. En él sólo se conservaron los compuestos
de carbono más estables y pesados.
Por tanto, todos los hechos aportados indican que tanto el espa
cio interestelar como las nubes de materia gaseosa y de polvo son
muy ricos en carbono y sustancias orgánicas. Estas sustancias ya se
hallaban en la nebulosa solar discoidal protoplanetaria. Pero en las
regiones donde tuvo lugar la formación de la Tierra y de los plane
tas de tipo terrestre, a causa de la temperatura más elevada que
reinaba, sus componentes gaseosos —hidrógeno, helio y otros ele
mentos nobles— tuvieron que desplazarse en una parte considera
ble a las regiones periféricas de la nebulosa. La misma suerte debió
de correr el metano. Ya Sucss (1949) indicó que el contenido de
gases nobles en la Tierra es muy inferior al contenido de los mis
mos en el Cosmos. Su abundancia fue «agotada» a consecuencia de
su volatilización de la parte de la nube protoplanetaria de que se
formó la Tierra. Esta volatilización tuvo lugar ya antes de que la
tierra se formara como planeta, en las condiciones de un campo gra-
vitatorio muy pequeño. Según Urey (1954), esto aclara por qué el
contenido de neón en nuestro planeta «se ha agotado» en un grado
considerablemente mayor que el xenón, que es más pesado. Pero si
el «agotamiento» hubiese ocurrido totalmente mediante el fraccio
namiento según la masa, es decir, si se hubiera efectuado la volati
lización, del campo gravitacional, según el peso molecular, el CH«
debería haberse «agotado» en el mismo grado que el neón; sin em
bargo, de hecho, el carbono se conserva en la Tierra en cantidad
muy superior. Esto demuestra que, al formarse en nuestro plane
ta, se ha retenido, no en forma de metano, sino de compuestos quí
micos más pesados, en particular de grafito y de sustancias orgá
nicas que se sintetizaron en la nebulosa protoplanetaria en las con
diciones de un medio interestelar. Estos compuestos de carbono, que
por su origen son cósmicos, entraron en la composición de las par

tículas sólidas que sirvieron de base para la formación de los pla
netas de tipo terrestre y de los asteroides. Cada planeta que se
formaba del material inicial, tuvo ulteriormente su propia histo
ria térmica, larga y compleja, durante la cual las sustancias orgá
nicas primitivas evolucionaron de modo específico en cada planeta,
hecho que determinó la estructura actual de sus compuestos de
carbono.
La historia térmica de los asteroides, a consecuencia de su poco
peso, se redujo mucho; por eso, los meteoritos que se originaron
por desintegración, al parecer, han conservado, en cierto grado, la
composición y estructura primitivas.
Las investigaciones cósmicas nos informan, hasta cierto punto,
sobre los compuestos de carbono abiógenos que fueron los primige
nios en la evolución ulterior de las sustancias orgánicas terrestres
én su evolución hacia el origen de la vida. No obstante, esto aún
es insuficiente para conocer estos caminos. Por un lado, podemos
aproxim amos hacia dichos conocimientos, estudiando la geoquími
ca moderna de los compuestos del carbono, y por otro, simulando
el comportamiento de las sustancias orgánicas en las condiciones
que pudieron concurrir en la Tierra en los periodos iniciales de su
existencia.
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CAPITULO IV
EVOLUCIÓN DE LAS SUSTANCIAS ORGANICAS

EN LA TIERRA PRIMITIVA
En la actualidad, la formación y las etapas iniciales de la evo
lución de la Tierra como planeta se estudian ampliamente tanto
desde el punto de vista geológico como geoquímico.
Sin embargo, esta fase de la evolución está aún muy lejos de
ser suficientemente conocida y, en cierta serie de casos, origina
grandes controversias.
Basádose en muchos hechos y argumentos, se ha establecido que
la Tierra se formó como planeta de los materiales de la parte inter
na de la nebulosa solar hace aproximadamente 4.600 millones de
años, con la particularidad de que, en su conjunto, la Tierra adqui
rió la masa actual y la composición que ahora la caracteriza. Tanto
si esta formación tuvo lugar mediante la unión directa de partículas
sólidas relativamente pequeñas, o se produjo de manera progresiva,
y, al fin y al cabo, relacionada con la colisión de los cuerpos gran
des, la temperatura de la Tierra primitiva, según Cameron (1972),
debía de ser muy elevada desde el principio, lo cual motivó que
nuestro planeta perdiera gran parte de las sustancias volátiles origi
narias, en primer lugar el hidrógeno molecular, el helio y otros gases
nobles. Al mismo tiempo, debieron de haberse perdido, además,
otros muchos compuestos volátiles del carbono, en particular me
tano, como hemos indicado en el capítulo anterior.
Sólo pudo conservarse una pequeña cantidad de estos gases en
la composición de la Tierra ya formada por haber sido absorbidos
por los componentes sólidos de la nebulosa. Estos gases pudieron
90 A. I. OPARIN
constituir la atmósfera primitiva de la Tierra; pero esta atmósfera

no podía perdurar, porque los gases que la integraban no eran rete
nidos por la gravedad terrestre.
No obstante, nuestro planeta, a pesar de las pérdidas de metano
y otros compuestos volátiles del carbono, ha conservado la masa
fundamental de los compuestos cósmicos de este elemento obteni
dos en su formación. Por eso, el carbono ocupa el decimosegundo
lugar por su abundancia atómica en la Tierra (Johnson, 1969).
E n la actualidad, la investigación ampliamente desarrollada de
las sustancias orgánicas de los condritos de carbón, lo mismo que
ciertos datos obtenidos de la naturaleza de las «nubes nocturnas»
y del polvo meteórico de las arcillas rojas abisales, indujeron a
J. Bemal (1967) a formular su nueva hipótesis del origen cósmico
de las sustancias orgánicas que sirvieron de base para form ar los
seres vivos de la Tierra. Según esta hipótesis, la síntesis de las
moléculas orgánicas, cada vez más complejas, y de sus polímeros
tuvo lugar ya en las partículas del polvo cósmico. Al conglomerarse,
la Tierra adquirió inmediatamente del Cosmos, «por herencia»,
complejos compuestos orgánicos ya formados. Sin embargo, según
S. Miller y H. Urey (1964), en el núcleo central de nuestro planeta,
esta clase de sustancia debería haber sido sometida a un considera
ble grado de pirólisis.
Además de esta materia orgánica cósmica «eviterna» (juvenil o
primaria), nuestro planeta, después de su formación y durante toda
su historia, también se ha ido «alimentando» de compuestos exó-
genos de carbono. Esto se debe especialmente a la caída de meteo
ritos sobre la superficie terrestre, en particular de condritos de
carbón. Las sustancias orgánicas que contenían no debieron de ha
ber sufrido un intenso calentamiento ni haber sido sometidos a la
pirólisis y, por tanto, pudieron intervenir directamente en las ulte
riores síntesis de las sustancias orgánicas que se produjeron en las
condiciones de reconstitución de la superficie terrestre primitiva.
J. Oró (1961) expuso que, juntamente con las sustancias orgá
nicas terrestres, que se form aron en el planeta por medios geoquí
micos, parte de aquéllas fueron traídas a nuestro planeta no sólo
por los meteoritos, sino también por los cometas.
Según los cálculos de H. Urey (1957), durante la existencia de
nuestro planeta debieron de haber ocurrido por lo menos cien coli
siones directas de la Tierra con los cometas, cuya materia se quedó
en la atmósfera terrestre y aumentó la proporción de compuestos
cósmicos. Oró calculó que sólo como resultado de ello, la Tierra, en

los primeros 2.000 millones de años de su existencia, debió de haber
obtenido de 2.W a 1.10“ toneladas de material cometario formado
principalmente de compuestos del carbono. En la realidad, según
Oró, la masa de material cometario capturada por la Tierra debe de
haber sido considerablemente mayor, ya que a ella se debe sumar
también parte de la materia de los cometas que evitaron la coli
sión directa, pero que pasaron a una distancia suficientemente pe
queña de la Tierra.
Como ejemplo claro de colisión de un cometa con la Tierra se
puede citar la caída, en 1908, del denominado meteorito de Tun-
guska. Como demostró V. Fesenkov (1961), el cuerpo celeste caído a
la vista de muchos testigos, que produjo una enorme destrucción de
árboles de la taiga y que durante mucho tiempo se consideró enig
mático, en realidad no fue un meteorito, sino el núcleo de un co
meta frenado en la atmósfera terrestre a una altura de 6-7 km, por
lo cual produjo una potente onda explosiva.
Es muy importante el hecho de que en los cometas abunden no
sólo los hidrocarburos ligeros, sino también el cianógeno. Así pues,
este compuesto de carbono y nitrógeno debió de entrar también
en la composición de los compuestos primarios del carbono, lo cual
enriqueció muchísimo la posibilidad de su ulterior evolución.
No obstante, S. Miller y H. Urey (1964) consideran, de acuerdo
con sus cálculos, que la parte de compuestos orgánicos aportados
por los materiales cometarios es muy pequeña. Según dichos auto
res, representa aproximadamente la diezmilésima parte de la canti
dad de materias orgánicas que se constituyó al formarse la corteza
terrestre. Los meteoritos tampoco pudieron aportar cantidades con
siderables de compuestos de carbono. De esta manera, al parecer,
la masa fundamental de sustancias orgánicas que sirvieron de base
para la génesis de los organismos primitivos era de origen endó
geno. del material cósmico adquirido por nuestro planeta al cons
tituirse como tal y sometido después a transformaciones químicas
abióticas durante la ulterior evolución planetaria y geológica de la
Tierra.
La Tierra, después de perder una enorme cantidad de hidrógeno
y de otros elementos y compuestos volátiles y de formarse como un
solo cuerpo sólido, según su composición y organización, era más
homogénea que en la actualidad. El comienzo de la evolución plane
taria de la Tierra consistió en la diferenciación de la sustancia pía-
92 A. I. OPARIN
netaria primitiva, más homogénea, en corteza, manto y núcleo.

Cada una de estas zonas empezó a diferenciarse del material
inicial, en que se perdieron algunas de las sustancias componentes,
se transformaron en compuestos de la zona o se evaporaren, mien
tras que otras, por el contrario, las adquirió alguna de las zonas
vecinas.
El mecanismo de esta clase de diferenciación, muy característico
precisamente para nuestro planeta, aún está lejos de haber sido
aclarado. Los diferentes autores le atribuyen interpretaciones según
consideren que la Tierra primitiva haya sido un conglomerado de
cuerpos sólidos fríos que sólo después fueron sometidos a una fusión
parcial a consecuencia del calor gravitatorio y del calentamiento
radiógeno, o consideren que la Tierra, ya en el momento de su for
mación, poseía una temperatura muy elevada que determinó su fu
sión parcial o total.
En todo caso, todo el ulterior desarrollo de la evolución de nues
tro planeta lo determinó su historia térmica. Al parecer, el material
del manto debe considerarse como el más primitivo, porque de él
se formaron las restantes geosferas (Sylvester-Bradley, 1972).
Por un lado, hay indicios de que durante dilatados períodos de
tiempo de la historia primitiva de la Tierra, el manto fue perdiendo
gradualmente hierro, el cual pasó al núcleo (Holland, 1962). Por
otro lado, precisamente la sustancia del manto sirvió de material
fundamental para la formación de las geosferas superiores.
A. Vinográdov (1961 y 1962), basándose en sus experimentos de
fusión fracciona! (por zonas) de las sustancias de los meteoritos
pétreos, llegó a la conclusión de que las dunitas, rocas básicas y
características del manto superior y pobres en silicio, son restos de
la fusión de la sustancia primitiva de la Tierra y que, por su com
posición, son similares a los condritos.
Así surgió el basalto de la corteza terrestre, cubierto en una serie
de lugares por granitos de origen secundario. La fusión en el es
pesor del manto de las rocas basálticas ligeras por la acción del
calor radiógeno debió de ir acompañada de un desprendimiento de
distintos vapores y gases a causa de su evaporación, conforme se
elevaba la temperatura, o a consecuencia de su formación en las
capas sólidas terrestres al desarrollarse en ellas procesos radiacti
vos, radioquimicos y químicos. Por eso, la formación de las capas
acuosa y gaseosa de la Tierra (su hidrosfera y atmósfera) desde un
principio estuvo íntimamente relacionada con los procesos que te

nían lugar en la litosfera.
En la actualidad, la región superior de la litosfera terrestre
forma una capa de rocas sedimentarías, de espesor muy irregular.
En la tierra firme, en las regiones de las antiguas plataformas, el
espesor de la capa sedimentaría por lo general es de 1 a 4 km, y
en las zonas (sistemas) de pliegues es considerablemente mayor. En
las regiones de fosas profundas puede llegar a ser de 12 km e inclu
so de 20-25 km. En el fondo de los océanos, el espesor de las capas
de sedimentación es, por término medio, de 0 5 a 1 km. Este espe
sor es más grande en ¡as capas de sedimentación de las plataformas
y los taludes continentales.
En las superficies de afloramiento de las rocas eruptivas no hay
capa de sedimentación.
Las rocas metamórficas desempeñan un importante papel en la
estructura de la corteza terrestre; parte de ellas se formaron de
las rocas sedimentarías. Es probable que la capa granítica, situada
debajo de las rocas sedimentarías, se haya formado como resultado
de la refundición de estas últimas. Se cree que la capa de basalto
envuelve a toda la esfera terrestre, y que la capa granítica, situada
por encima de aquélla, también la envuelve, excepto por debajo del
océano Pacífico, donde no la hay.
El espesor de toda la corteza terrestre situada por debajo de los
continentes se considera que es, por término medio, de 35-40 km.
Es mayor por debajo de las regiones montañosas y menor por
debajo de las llanuras. Por debajo del océano Pacífico se supone
que sólo hay una capa de basalto, cuyo espesor se calcula en unos
5 ó 6 km.
El manto se halla por debajo de la corteza terrestre. Entre la
corteza terrestre y el manto hay una superficie divisoria denomina
da discontinuidad de Mohorovicic, o, simplemente, la Moho, en la
cual varía bruscamente la velocidad de las ondas sísmicas longitu
dinales. El espesor total del manto se considera aproximadamente
de 2.900 km. Por debajo de la Moho, se encuentra la zona del manto
superior denominada «astenosfera», más plástica, de menor rigidez,
que el manto inferior.
En la figura 4-1 se representa el esquema de la estructura de la
corteza terrestre y del manto superior según D. Anderson (1964),
en la cual se muestra la zona plástica más blanda que se halla a una
profundidad que varia de 60 a 200 km, y los focos de magma (fun-
94 A. T. OPARIN
Fig. 4-1: Esquema de la eslruclura de la corteza

terrestre y del manto superior con la zona plás
tica reblandecida y los focos de magma
dido) que se desplazan por las fracturas hacia la superficie terrestre.
Por lo general, se considera que la historia de la Tierra como
planeta (su formación como un cuerpo sólido) terminó hace más
de 4.600 millones de años, y desde entonces empezó su evolución geo
lógica. Para entonces, nuestro planeta ya había perdido en cierto
grado su homogeneidad, había dispersado la atmósfera primitiva y
empezó a formar la secundaria. La edad de las rocas más antiguas
se aprecia en 3.600 millones de años. De esta manera, el primer
millar de millones de años puede considerarse como un período
eogeológico, durante el cual los procesos geológicos continuaron
ininterrumpidamente los cambios iniciados durante la evolución
planetaria. J. Sutton (1968) nos proporciona la siguiente tabla del
tiempo geológico dividido en eras (eones).
En esta tabla, las épocas estudiadas por los paleontólogos empe
zando desde el cámbrico hasta nuestros días, se consideran com
prendidas en una era, la fanerozoica, que «solamente» cuenta con
600 millones de años. La preceden los periodos: protezoico supe
rior (600-1.000 millones de años) e inferior (1.000-2.000 millones de
años), arcaico (2.000-2.600 millones de años), catarcaico (2.600-3.600
millones de años) y eogeológico (3.600-4.600 millones de años).
El período eogeológico de desgasificación se caracteriza por un
impetuoso desprendimiento de sustancias del manto hacia la cor
teza. En particular, se produce un continuo desprendimiento de ma
teriales volátiles, que salen del manto y pasan a formar parte de la
hidrosfera y de la atmósfera secundaria y en parte pueden volver
al manto a través de la corteza.
En los primeros períodos de existencia de nuestro planeta, la
cantidad de agua en la superficie del mismo no era muy elevada
Escala de tiempos geológicos: eones y ciclos helogénicos
Ciclo helogénico (tectónico-

Eón o periodo
Fanerozoico
Proterozoico 2 (superior)
I
Sueco-Penldico (Sveco-Fennldi-
§
¡2 Proterozoico 1 (inferior) co o del mar Blanco)
8 Arcaico Rodesiense
i
Catarcaico Península de Kola
Eogeológico
4.600
(Rubey y otros, 1964). La masa fundamental del agua primitiva, que

formó los océanos, sólo apareció a principios de esta Era, después
de haberse formado la corteza terrestre. Se formó gradualmente al
crearse la litosfera a partir de hidratos de silicio o, en general, a
partir del agua de constitución del centro de la Tierra (Holland,
1974).
Con ello', la composición química de las aguas del arcaico se dife
renciaban considerablemente de las actuales. Llevaban disueltos pro
ductos gaseosos ácidos desprendidos por los volcanes: HC1, ácido
96 A. I. OPARIN
bórico, Hí S y CO¡. Por eso poseían reacción ácida. Solamente a me

diados del arcaico, la composición del agua de los antiguos océanos
empezó a aproximarse a la actual. Los ácidos se neutralizaron al
reaccionar con los silicatos de los depósitos precipitados y con los
carbonatos de K, Na, Ca y Mg.
A pesar de que al form arse la Tierra se quedó sin hidrógeno mo
lecular libre, debió de conservar este elemento en forma de distin
tos compuestos, que dotaban de carácter reconstituyente tanto a la
propia litosfera como a la atmósfera secundaria originada a partir
de aquélla.
Prácticamente no existia el oxígeno molecular característico de
la atmósfera actual. Sólo pudo surgir una cantidad muy pequeña
de la fotólisis de los vapores de agua producida por los rayos ul
travioleta.
Sin embargo, incluso en este caso, el oxigeno no pudo acumular
se en la atmósfera en cantidades importantes, ya que era absorbido,
rápida y totalmente, por las rocas ávidas de oxigeno.
Incluso ahora puede observarse esta clase de procesos de absor
ción de Oí. Así, por ejemplo, las masas de lava lanzadas sobre la
superficie terrestre en las actuales erupciones volcánicas, por lo
general muestran gran riqueza de óxidos metálicos. Por eso, las la
vas y los basaltos presentan una coloración negroverdosa, mientras
que las formaciones sedimentarias que surgen de ellos (arenas rojas
o amarillas y arcillas) son ricas en óxido de hierro. De esta manera,
incluso aunque en la atm ósfera actual abunda el oxigeno libre, éste
sólo oxida la capa más superficial de la corteza terrestre y, como
indicó Goldschmit, si ahora no tuviese lugar una constante forma
ción biógena de este gas, desaparecería de nuestra atmósfera rápi
damente al ser absorbido por las rocas.
Asi pues, antes de la formación biógena del oxígeno, la atmós
fera secundaria no poseia axígeno libre y tenía carácter reconstitu
yente. Esto ha sido posible comprobarlo estudiando los datos geo
lógicos directos, obtenidos al examinar los antiguos sedimentos
precambrianos.
Rutten (1971) divide la totalidad de la existencia de nuestro pla
neta en dos períodos fundamentales: actual y preactual. Durante
estos períodos, los procesos geológicos transcurridos en la super
ficie terrestre se diferenciaban profundamente entre sí. Así, por
ejemplo, en la época actual, con una atmósfera rica en oxígeno li
bre, el papel fundamental en la meteorización de las rocas básicas
lo desempeñan los procesos químicos. Se transportaban y deposita

ban los minerales ya sometidos a la oxidación. Si, por el contrario,
la atmósfera tuviera un carácter reconstituyente (como se le supone
a la época preactual), los minerales de las rocas básicas sólo se
elaborarían físicamente y se depositarían, sin duda alguna, por me
dios químicos. Una serie de depósitos de sedimentación estudiados
en este sentido, y cuya edad es superior a los 2.000 millones de años,
demuestran de manera convincente que su formación ha tenido lu
gar sin la presencia de oxígeno libre.
Las investigaciones de los gases que arrojan los volcanes y fu-
marolas actuales proporciona alguna idea sobre el posible enrique
cimiento de la antigua atmósfera de la Tierra con COi y CO (So-
kolov, 1966). En estas emanaciones el carbono está representado
fundamentalmente por su forma oxidada y el metano constituye
tan sólo una pequeña impureza. Sus fuentes podrían ser el grafito
disperso en los basaltos y las sustancias orgánicas de origen cós
mico. La oxidación del carbono puede haberse producido a expen
sas del H2O. En este caso han surgido COi, CO, CH< y Hi, gases ob
servados con frecuencia en las cavidades de las rocas eruptivas.
A temperaturas elevadas, el equilibrio se desplaza hacia el lado
del CH.. y a temperaturas más bajas, lo hace hacia el del CO2. Por
eso, los volcanes antiguos expelían tanto CH. como CO¡ y CO. El
metano y el óxido de carbono pasaban fundamentalmente a formar
parte de la envoltura gaseosa, y el COi se distribuía entre la atmós
fera y el agua (Holland, 1962).
No obstante, una parte considerable del anhídrido carbónico di
suelto en el agua del océano, al combinarse con los silicatos, se sedi
mentaba en forma de carbonatos, al contrario de lo que podría ocu
rrir en la atmósfera de Venus o de Marte que carecen de superficies
liquidas, por lo menos según las informaciones con que se cuenta
hasta ahora.
Resumiendo lo expuesto, se puede llegar a la conclusión de que
la Tierra, ya desde el principio de su formación, poseía gran riqueza
de carbono virgen y de carburos, asi como de sustancias orgánicas
de origen cósmico, en una serie de casos muy complejos y de ele
vado peso molecular.
Como ya señalaron Miller y Urey (1964), estas sustancias orgáni
cas, en el calentamiento gravitatorio y radiógeno de la Tierra, de-'
bieron de someterse, en mayor o menor grado, a una descomposi
ción térmica (pirólisis), y la mezcla equilibrada form ada (CH., CO,,
A. I. OPARIN
CO. Ni, NHi HiO y H¡) se desdoblaba en la superficie terrestre y

servia de base para una síntesis secundaria de compuestos orgáni
cos por la acción de la energía radiante y de otros factores energé
ticos. Sin embargo, ahora ya va siendo evidente que en las profun
didades de. la corteza terrestre se produjeron (y, al parecer, se pro
ducen ahora) no sólo desintegración, sino también síntesis de sus
tancias orgánicas, aunque sólo sea como resultado de la reacción
(proceso) Fischer-Tropsch y de otros procesos abióticos (Anders,
1971; Hayatsu y otros. 1971; Anders y otros. 1973).
El hecho de que la vida haya surgido ya y encontrado un desa
rrollo exuberante en la superficie de nuestro planeta, formando aquí
una zona de vida, la biosfera, impide enormemente el que se co
nozca todo el conjunto de estas complejas transformaciones abió-
genas quimicoorgánicas que tuvieron lugar en la Tierra. En las con
diciones naturales, dentro de los límites de esta zona de vida, no
podemos observar directamente la evolución química prebiológica
de las sustancias orgánicas. Con la aparición y ulterior'desarrollo
de la vida se ha producido un cambio muy notable en las condicio
nes de la superficie terrestre, lo cual excluye toda posibilidad de
evolución perdurable de las sustancias orgánicas, conforme a la
ruta que esta evolución realizó en la época abiótica de la Tierra.
Incluso si hoy día, por cualquier circunstancia, surgiesen sustancias
orgánicas abióticas, serían eliminadas inmediatamente por los mi
croorganismos que habitan por todas partes, en el suelo, en el agua
y en el aire, hecho que ya destacó Charles Darwin en una de sus
Por muy paradójico que se crea, la causa principal de que ahora

en la Tierra no surja la vida es que ya ha surgido. La circunstancia
de que la vida se haya desarrollado durante muchos centenares de
millones de años, excluye la menor posibilidad de poder estudiar en
sus orígenes las síntesis abiógenas en condiciones naturales, no
sólo dentro del marco de la biosfera, sino ni siquiera en las más
antiguas sedimentaciones de la corteza terrestre. Aquí se acumulan
sustancias orgánicas de origen biógeno como resultado de la activi
dad vital de los organismos, proceso excepcionalmente potente y
que se produce a un ritmo muchísimo más rápido que las síntesis
abiógenas.
La principal dificultad estriba en que no disponemos de méto
dos químicos que nos permitan distinguir con seguridad la materia
orgánica biógena de la abiógena. Hace sólo unos años, el descu
TEORIA evolutiva- del origen de la vida 99
brimiento de las porfirinas o de otros compuestos orgánicos, no sólo

en la Tierra, sino en cualquier objeto cósmico, ya se consideraba
una prueba convincente de haberse desarrollado la vida. Así, por
ejemplo, en 1966, Urey escribió sobre las sustancias orgánicas des
cubiertas en los meteoritos de carbón: «Al parecer, no hay error
en decir que si esta clase de materiales se hubiesen descubierto en
la Tierra, nadie se plantearía la cuestión de su origen biológico»
(Rutten, 1971, pág. 194).
No obstante, en la actualidad, este estado de cosas ha cambiado
de manera radical. Ahora no podemos citar ningún compuesto or
gánico descubierto en los antiguos depósitos de sedimentación de
la Tierra, que por sí mismo pueda servir de indicador seguro de su
origen biológico o abiótico. En particular, esto se refiere a los
isoprenoides, por ejemplo, pristano o fitano, que Calvin hace tiempo
que consideró pertenecían a esta clase de indicadores. Pero después
resultó que dichas sustancias pueden sintetizarse por vía abiógena
(Calvin, 1969).
Resulta evidente que cuanto más antiguas sean las rocas inves
tigadas, con mayor claridad deberían mostrarse los resultados de
los procesos abióticos. Así, por ejemplo, Robinson (1967), al estudiar
las muestras de petróleo obtenidas de distintos yacimientos, obser
vó que el petróleo crudo de origen más antiguo contiene sustancias
que distan mucho de los compuestos bioquímicos, pero que apare
cen fácilmente por vía abiógena.
No obstante, esta hipótesis no es aceptada por todos los inves
tigadores, y precisamente la falta de firmes criterios químicos del
origen biógeno o abiógeno de las sustancias orgánicas naturales
motiva las acerbas controversias que tienen lugar entre los parti
darios del origen mineral del petróleo y los del origen biológico
del mismo. Es evidente que las sustancias orgánicas sintetizadas
por los organismos y que entran en la composición de las rocas
sedimentarias, después de sufrir una serie de cambios en el pro
ceso de su descomposición geoquímica y secundaria síntesis, han
dado origen a la formación de manantiales de petróleo. Pero tam
poco se puede negar el hecho de que en las complejas condiciones
de la corteza terrestre tuvieron lugar (e incluso ahora se produ
cen) numerosas síntesis abiógenas basadas en procesos catalíticos
minerales, cuyas materias primas han sido y son tanto las formas
inorgánicas del carbono como los productos de descomposición de
la materia orgánica moderna y antigua.
100 A. I. OPARIN
Claro está que, a medida que se desarrollaba la vida, los pro- .

cesos biógenos adquirían un peso especifico cada vez mayor en la
síntesis de las sustancias orgánicas; pero en los períodos más anti
guos de la Tierra, y sobre todo antes de originarse la vida, los pro
cesos abiógenos tenían un significado preponderante y sólo des
pués fueron relegados a segundo térm ino por la biosíntesis.
Por eso, desde el punto de vista de la investigación sobre el ori
gen de la vida, revisten particular interés los casos de formación
de sustancias orgánicas en las rocas básicas que pueden conside
rarse como ejemplos de síntesis no orgánica. En Organic geoche-
mistry, editada por Eglinton y M. Murphy, aparece una extensa re
lación de trabajos sobre geoquímica de las sustancias orgánicas.
Por eso. sólo es conveniente que las completemos con citas sobre
las supuestas síntesis no orgánicas expuestas anteriormente.
Se han descrito concretos hallazgos individuales de este género
en abundante literatura científica: por eso, aquí nos limitaremos a
citar sus resúmenes.
En el artículo de Kropotkin y Shajvarstova (1959), aparece la
descripción de la presencia de petróleo en las rocas básicas de una
serie de países y regiones (Cuba, México, California, América del
Sur, Turquía, Nueva Caledonia, Francia. Brasil. Australia y Unión
Soviética). En el trabajo de compilación de Floróvskaya (1969) se
exponen datos sobre la difusión de las sustancias carbónicas en
distintas formaciones de la corteza terrestre, incluyendo las rocas
ígneas, las pigmatitas y los filones hidrotermales..
Aquí también se pueden citar las monografías más importantes
sobre el estudio de los hidrocarburos y 'alquitranes gaseosos en
las rocas del macizo alcalino de Jibini (Petersille, 1964), sobre el
estudio de las inclusiones de las sustancias orgánicas en los mine
rales, de los compuestos del carbono en las rocas de los escudos
cristalinos y del basamento cristalino de las plataformas estructu-
Revisten gran interés los hidrocarburos del lago asfáltico de

Trinidad y de la formación Maunt-Sorrel, que, al parecer, son de
origen biológico.
En la mayor parte de los casos, los autores de estas monogra
fías consideraron esta clase de hallazgos como demostración del
origen abiógeno de los compuestos orgánicos descubiertos; pero
como no existen indicios químicos seguros sobre la naturaleza de
las sustancias halladas, estas conclusiones se extraen basándose
TEORÍA EVOLUTIVA DEL ORIGEN' DE LA VIDA 101
solamente en especulaciones geológicas y, en algunos casos, pueden

ser interpretadas de modo distinto.
Desde el punto de vista de la solución del problema sobre el
origen de la vida en la Tierra, son muy importantes los intentos
de estudiar las fases consecutivas de la evolución química y su
transición a la forma biológica de organización conforme a los pro
cedimientos con que los paleontólogos estudian la evolución dar
viniana de la vida, apoyándose en las investigaciones de las formas
cada vez más simplificadas de las estructuras orgánicas que se
han conservado en las zonas más antiguas de la corteza terrestre.
El objeto fundamental de todos los trabajos que se refieren al tema
que tratamos, consiste en enlazar las formaciones químicas cada
vez más complejas con las formas más primitivas de la vida.
No obstante, en este camino también se tropieza con dificultades
insuperables. Por un lado, estas dificultades consisten en que cuan
to más nos adentramos en las investigaciones paleontológicas pro
fundizando en el tiempo, más organizaciones primitivas hallamos
(por su estructura morfológica).
Al mismo tiempo, sabemos que muchas sustancias coloidales,
que no tienen ninguna relación con la vida, en condiciones arti
ficiales y naturales pueden form ar estructuras muy semejantes su
perficialmente a los microorganismos. Pueden servir de ejemplo las
•células artificiales» de A. Herrera (1934). Este autor mezclaba
soluciones de sulfocianatos (tiocianatos) y formaldehído, y después
fijaba con alcohol los coloides así obtenidos, con lo cual se forma
ban precipitados, cuyas partículas, incluso experimentados citólo-
gos, las consideraban microorganismos fijos pertenecientes a dis
tintas clases de seres vivos.
Por eso, al encontrarse con organizaciones estructurales anti
guas, hay que ser precavidos al catalogarlas como residuos de or
ganismos primitivos o como agregados surgidos de unas u otras
mezclas coloidales orgánicas o inorgánicas. Por otro lado, incluso
aunque se hallen en los depósitos antiguos de la corteza terrestre
sustancias orgánicas de uno u otro origen, nunca se podrá asegu
r ar fehacientemente (como ya hemos indicado) si se han consti
tuido de manera abiógena, o son producto de la actividad vital de
organismos que habitaron en dicho lugar.
Los restos petrificados de animales y plantas que se han con
servado desde principios del período cambriano, permiten ima
ginarnos con claridad el proceso irreversible del desarrollo conse-
102 A. 1. OPARIN
culivo del mundo orgánico realizado ininterrumpidamente durante

550 millones de años.
Hasta hace poco tiempo se consideraba que los antecedentes
paleontológicos se interrumpían en el cambriano, que no se conser
varon hasta nuestros días restos de organismos que habitaron la
Tierra hace más de 500 millones de años, ya que las rocas que los
contenían sufrieron profundos cambios y metamorfosis, que elimi
naron por completo todas las estructuras biológicas.
No obstante, se ha conseguido establecer que, en muchos lu
gares de la Tierra, como, por ejemplo, en Australia Meridional y en
Africa, en plataformas como las de Rusia. Siberia y China, debajo
de capas con los complejos cambrianos más antiguos hay seres de

capas intimamente relacionadas con- las primeras con residuos fó
siles más antiguos (fig. 4-2). Su investigación ha demostrado que la
vida precambriana superior fue la antecesora directa del cambria
no. Los fósiles descubiertos de este período indican que entonces
existia no sólo una llora bastante rica, sino también una fauna re
presentada tanto por organismos unicelulares de desarrollo rela
tivamente elevado como organismos pluricelulares. En particular,
Fig. 4-S: Gusano anillado Ianélido) de los depó

sitos del precambriano 1650 millones de años)
104 A. I. OPARIN
en los depósitos de sedimentaciones de las regiones de Ediacará

Hills (Australia Meridional), cuya antigüedad se calcula en 650 mi
llones de años, se han hallado huellas y fósiles de géneros desapa
recidos de medusas, corales blandos, gusanos planos (platelmin-
tos) y otras formas animales actualmente desconocidas. En el
precambriano de la URSS y de China, Vologdin halló las más pri
mitivas espículas de las esponjas siliceas, huellas de gusanos, etc.
(fig. 4-3).
Sin embargo, en las capas más profundas, de 800 a 1.000 millo
nes de años, ya no se encuentran restos de animales, mientras que
el mundo vegetal, por el contrario, está representado por numero
sos fragmentos y acumulaciones de distintas algas y esporas de
ciertas plantas primitivas (fig. 44).
I Fig. 4-4: Organismos conservados en las pizarras de Witler-Spring

(Australia) (800 millones de años)
Todos los períodos anteriores al proterozoico fueron, al parecer,
una época de bacterias y de algas. Las más importantes fueron las
denominadas formadores de estromatolitos. Los estromatolitos son
una especie de formaciones calcáreas en forma de cúpulas relati
vamente regulares que parecen constituidas por una serie de conos
introducidos unos en otros. Son producto de la actividad vital de
antiguos organismos fotosintéticos, principalmente las algas cia-
nofíceas (fig. 4-5).
Fig. 4-5: Aspecto de una plataforma de estromatolitos(reconstrucción)
Podría creerse que los primeros formadores de estromatolitos

desempeñaron un papel esencial en el enriquecimiento gradual de
la atmósfera terrestre con oxigeno. Sin embargo, en los periodos
iniciales de su existencia, el oxigeno que segregaban no era obli
gatorio que pasara a la atmósfera, sino que lo podían absorber
totalmente las bacterias quimiosintéticas (los quimiosintéticos; so
bre todo las bacterias del hierro) que habla en los estromatolitos y
se hallaban en simbiosis con las algas cianofíceas. Como resultado
de las oscilaciones estacionales del desarrollo de unas y otras, se
iba formando la estructura laminar de los estromatolitos, donde
la caliza se alterna con el hidróxido de hierro.
Los depósitos de caliza secretada por organismos hallados en
el Sáhara, se consideran como el comienzo de los estromatolitos.
Su edad es de unos 1.500 millones de años (fíg. 4-6).
En las series dolomíticas de Rodesia del Sur, Mac Gregor des
cubrió unas formaciones algo parecidas a los estromatolitos. Su
antigüedad se calcula en unos 2.700 millones de años. Aquí no apa
recen residuos reales algunos de organismos. La conclusión de que
estas formaciones fueron creadas por las algas, se basa tan sólo
en cierta similitud con los estromatolitos. No obstante, es muy po
sible que los productores de la secreción de caliza de Rodesia no
tuviesen una estructura morfológica determinada, sino que repre-
106 A. I. OPARIN
Fig. 4-6: Crestón de estromatolitos, Sahara central
sentaran una masa de material coloidal abiógeno o los probiones,

precursores de la vida.
La aglomeración mejor representada de residuos fósiles de ver
daderos organismos del período precambriano se descubrió en las
láminas de las pizarras negras que yacen junto al basamento de los
depósitos de minerales de hierro de Ganflint, en la región del lago
Ontario, y cuya edad se calcula en 1.900 millones de años. Aquí se
han descubierto numerosas estructuras unicelulares y filiformes
(tanto ramificadas como no ramificadas), que nos recuerdan mu
cho las actuales algas cianoflceas, numerosas formaciones esféri
cas, que parecen esporas, y restos de organismos que no tienen
semejanza alguna con los seres vivos actuales (fig. 4-7). Con el
microscopio electrónico, mediante el método de replicación, se han
descubierto también organizaciones parecidas a las bacterias, en
particular, a las bacterias del hierro actuales (fig. 4-8).
La formación de Souden (Estado de Minnesota, EE.UU.) perte
nece a unas formaciones sedimentarias muy antiguas y ricas en
carbono. Su antigüedad es de unos 2.700 millones de años. Aquí,
en los granos de pirita se han descubierto estructuras que pueden
considerarse restos de algas o de bacterias. Pero no se puede tener
la seguridad de que esto no sean simplemente estructuras de cual
quier tipo de material coloidal abiógeno
TEORÍA EVOLUTIVA DEL ORICEN DE LA VIDA 107
Fig. 4-5: Fósiles de cotonías de bacterias del hierro

Fig. 4-9: Fotografías con microscopio electrónico de las
pizarras del Transvaal Oriental (3.500 millones de años)
tiene la seguridad de que estas formaciones sean verdaderos fósiles,
y no otra cosa; por eso Rutterv propone denominarlas, con mayor
precaución, «elementos organizados». Esa duda surge con mayor
fundamento respecto a las estructuras de carbono halladas en los
depósitos de Onferwacht (cuya edad aproximada es de 3.700 mi
llones de años).
Todos los datos que hemos expuesto sobre el desarrollo de la
vida antes del cambriano, demuestra que el progreso se realizó
según el mismo principio (de lo simple a lo complejo) que ha tenido
lugar en épocas posteriores, bien estudiadas por los paleontólogos.
Cuanto más avancemos en la profundidad de los tiempos, más sen

cillas y uniformes son las formas de vida descubiertas (Schopf.
1974). Durante el precambriano superior, la vida estaba representada
por diferentes seres multicelulares, y no sólo de plantas, sino tam
bién de animales (Ediacara Hills). En la época más antigua del
proterozoico inferior (hace 1.000-1.500 millones de años) se descu
bre un espléndido desarrollo de formadores de estromatoütus: algas
cianoffceas y bacterias. En la época de Ganflint, distintos represen
tantes de estos organismos no sólo fueron unicelulares, sino tam
bién filiformes. Sin embargo, a principios de la Era arcaica, al pa
recer, no sólo existian organismos unicelulares. Y los hallazgos
más antiguos aún, los «elementos organizados», puede que repre
sentasen en si probiones e incluso acumulaciones de material co
loidal abiógeno.
Asi pues, ya nos estamos acercando mucho al origen de la vida,
a la transición de la evolución química a biológica. Por eso, es
muy atrayente relacionar estas investigaciones de estudios quími
cos basados sólo en datos morfológicos con la denominada «pa
leontología molecular» (Kvenvolden, 1974).
Esta clase de investigaciones en paleontología molecular han
empezado hace relativamente poco; pero ya en la literatura cien
tífica se puede encontrar gran número de trabajos, en los cuales
tanto los sedimentos más antiguos citados anteriormente, como
otras muchas formaciones de origen posterior se han sometido a
un minucioso análisis químico a fin de establecer la estructura
molecular interna de las sustancias orgánicas allí presentes, y sus
correlaciones cuantitativas. En este caso se han analizado muchas
clases de compuestos orgánicos: hidratos de carbono, lípidos, ami
noácidos; pero se ha prestado particular atención a los hidrocarbu
ros como sustancias que se han conservado durante un período
de tiempo mucho más dilatado. Aquí sólo pueden citarse los tra
bajos más importantes de esta clase.
Calvin, en su libro Chemical Evolulion (1969), proporciona una
relación sumamente amplia de trabajos sobre la paleontología mo
lecular de los hidrocarburos.
En dicha obra se exponen los resultados de los análisis efec
tuados mediante la cromatografía gaseosa y la espectroscopia de
masa de gran cantidad de hidrocarburos, extraídos tanto de objetos
relativamente jóvenes (el petróleo de San Joaquín, de 30 millones
de años, y las pizarras de Green River [fig. 4-10], de 60 millones
110
Fig. 4-11: Pizarras ¡leí Transmití Oficinal {3.100 millunes de añosi

de años), como de las rocas antiguas de Nansacht (1.000 millones de

años), de Ganflint (1.900 millones de años), de Souden (2.700 millo
nes de años), del Transvaal Oriental (3.100 millones de años) y los
depósitos de Onferwacht (3.700 millones de años) (fig. 4-11).
Aquí se encontraron diferentes compuestos pertenecientes a
hidrocarburos normales, a isoalcanos, a antiisoalcanos, a ciclohexil-
alcanos, a isoprenoides y a isoprenoides policíclicos.
Se ha prestado una atención especial a los isoprenoides fitano
(C») y pristano (C»), porque hubo tiempo en que se consideraban
sustancias de origen exclusivamente biológico, como los denomina
dos marcadores biológicos (fig. 4-12).
Sin embargo, ahora se sabe que estos isoprenoides pueden apa-
Fig. 4-12: Tabla geocronológica de la evolución química y bioquímica

(según Calvin)
112 A. I. 0PAR1N
recer también en reacciones abiógenas e incluso en objetos cósmi

cos. En general, en la actualidad no conocemos compuestos hidro
carburos que por sí mismos, de acuerdo con su estructura mole
cular, puedan probar con certeza su origen biógeno.
Por eso, Calvin, para aclarar la naturaleza biógena o abiógena
de las mezclas de los hidrocarburos extraídos de cuerpos de dis
tintas edades geológjcas, aplica el siguiente principio: una carac
terística de los seres vivos actuales es sintetizar sustancias orgá
nicas con rigurosa selectividad. De las numerosas posibilidades
termodinámicas de los isómeros, en el metabolismo se sintetizan úni
camente muy pocos, lo cual viene determinado por la peculiar ac
ción de las enzimas. Por eso, al analizar las mezclas de hidrocarbu
ros obtenidas de cuerpos evidentemente biológicos, se obtienen
cromatogramas gaseosos (fig. 4-13) con picos agudos individuales ca
Fig. 4-13: Cromatograma de gases de hidro

carburos I alcanas I de algas actuales
racterísticos, correspondientes a uno u otro compuesto determina
do. Por el contrario, en las síntesis inorgánicas se puede esperar
una formación no específica de todos los posibles isómeros y, por
consiguiente, el cromatograma de gases (fig. 4-14) de una mezcla
compleja de esta clase debe tener el aspecto de una curva continua,
característica de la distribución estadística de los hidrocarburos.
En efecto, este cromatograma se obtiene de la mezcla de hidro
carburos producidos al disolver carburos en ácido clorhídrico o al
producir una descarga eléctrica en el metano. Un cromatograma
continuo análogo es característico también para los hidrocarburos
abiógenos naturales del lago Trinidad y de las formaciones de
Fig. 4-14: Cromatograma de gases de la
fracción de hidrocarburos obienida al ac
tuar el deido clorhídrico sobre carburo o
Maunt Sorrell (fig. 4-15). Por eso se podría considerar que las pe
culiaridades de los hidrocarburos hallados en las rocas antiguas
atestiguan suficientemente su origen biológico.
Fig. 4-15: Cromatograma de gases

de los hidrocarburos desprendidos
de las pizarras de Posidonio (Ai
(de origen típicamente biógeno),
del asfalto del lago Trinidad (B) y
de los hidrocarburos formados me
diante una descarga eléctrica en el
metano (B) (origen biógeno típico)
Sin embargo, la fracción general de los alcanos obtenidos en la

reacción de Fischer-Tropsch, es decir por via abiógena, también da
un cromatograma gaseoso con picos discretos netamente expre
sados de los hidrocarburos y, desde este punto de vista, puede con
siderarse como biógeno (fig. 4-16).
Los datos obtenidos sobre la composición y propiedades de las
114 A. I. OPARIN
Fig. 4-16: Cromatograma gaseoso de hidro

carburos formados en la reacción de Fischer-
Tropsch Ivia abiógena)
mezclas de hidrocarburos extraídas de depósitos relativamente jó
venes (San Joaquín y Green River) y de origen evidentemente bió-
geno, Calvin los toma como patrón de formación biológica incluso
para formaciones más antiguas. En particular, a este género de
indicadores de la naturaleza biógena pertenecen, según él, el ca
rácter discreto del cromatograma, el predominio de aléanos con
número impar de átomos hidrocarbonados, la interacción de las
cadenas isoprenoides cíclicas y abiertas, la presencia de pristano y
Para las pizarras de Nansach y de Ganflint esta similitud con

las rocas más jóvenes es evidente; con las pizarras de Souden el
asunto es algo más complicado; las pizarras del Transvaal Oriental
no han revelado ninguna superioridad de hidrocarburos «impares»
sobre los «pares». Además, Oró y Kuner han descubierto aquí la
presencia del isoprenoide Cn, que no aparece en los sedimentos de
origen biológico más jóvenes, lo cual tiene sus razones bioquími
cas. Por el contrario, en la reacción de Fischer-Trópsch se forma
este hidrocarburo. Esto suscita ciertas dudas sobre el origen bio
lógico de los hidrocarburos del Transvaal Oriental, aunque al des
cubrir aquí aminoácidos ópticamente activos habla en favor de la
naturaleza biógena de estos depósitos. Por último, los depósitos de
Onferwacht ofrecen un cromatograma continuo relativamente equi
librado para los extratos de hidrocarburos saturados extraídos de
allí, como es característico en las sustancias abiógenas sinteti-
Resumiendo las investigaciones expuestas referentes a la pa

leontología molecular, por desgracia, hay que llegar a la conclu
sión de que, a pesar de la gran importancia de estas investigaciones.
no pueden proporcionamos una visión clara sobre la evolución

molecular del complejo desarrollo gradual de las sustancias orgá
nicas que tuvo lugar en los períodos más primitivos de la exis
tencia de la Tierra y que, en resumidas cuentas, condujeron a que
apareciesen los antiquísimos organismos, cuyos restos descubri
mos actualmente en los profundos depósitos de la corteza terres
tre. La solución de esta cuestión la pueden facilitar los experimen
tos con modelos que revelan la potencia química que poseen las
sustancias orgánicas de distintos grados de complejidad, lo mismo
que la posible reproducción de esta potencia en condiciones aproxi
madas a las que existían en la Tierra primitiva.
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CAPITULO V
EXPERIMENTOS CON MODELOS PARA REPRODUCIR SINTESIS

ABIÓTICAS DE COMPUESTOS ORGANICOS BIOLÓGICAMENTE
IMPORTANTES EN LA PRIMITIVA TIERRA
En la actualidad se han extendido ampliamente los experimen
tos de laboratorio de síntesis abióticas de sustancias orgánicas
que conducen a complicar gradualmente estas sustancias y que si
mulan, de esta manera, los procesos que puedan ser básicos en la
evolución química que precedió a la aparición de la vida en la Tie
rra. La relación de estos trabajos se encuentra en numerosas mo
nografías, compilaciones y artículos de compilación publicados úl
timamente. (A. Oparin, 1968; Calvin, 1969; D. Knyon y G. Steiman,
1969; S. Fox y K. Dose, 1972).
Estos trabajos caracterizan, ante todo, las potencias químicas y
term odinámicas que poseen los compuestos del carbono desde sus
representantes más primitivos hasta los polímeros más complejos.
Al mismo tiempo, se parte de la convicción universalmente admi
tida de que estas potencias han permanecido invariables, tanto en
el pasado como ahora. Por eso, reproduciendo de un modo cons
ciente las condiciones de las épocas precedentes, debemos espe
ra r resultados que, tomados como base, nos permitan juzgar sobre
los acontecimientos del pasado lejano.
Es evidente que nunca se puede estar seguro de que las con
clusiones obtenidas basándonos en estos experimentos, siempre y
de manera obligatoria estén vinculadas directamente con la real
evolución química que tuvo lugar en la Tierra. Muchos de estos,
incluso idóneos, experimentos, aun siendo de gran interés desde el
122 A. I. OPARIN
punto de vista de la química pura, no guardan ninguna relación

con el problema que nos interesa.
Sin embargo, a partir de los conocimientos que tenemos de las
condiciones que existieron en la Tierra primitiva, se pueden ela
borar modelos experimentales, en los cuales se reproduzcan, con
alto grado de probabilidad, los procesos que tuvieron lugar en la
remota Tierra. Los resultados de estos experimentos demuestran
que la transición de las moléculas simples a las complejas de los
compuestos biológicamente importantes, representa un aconteci
miento probable que no excede del marco de las ideas químicas
modernas.
Como en distintas condiciones las potencias químicas de los
compuestos del carbono se plasma de manera diferente, en los
modelos experimentales generalmente se tiende a reproducir hasta
cierto punto las condiciones que podemos suponer existiesen en
nuestro primitivo planeta.
Basándonos en el enorme acopio de material real de que se
dispone en la actualidad, sabemos, no obstante, que las síntesis
abióticas de muchos compuestos biológicamente importantes pue
den transcurrir en una amplia diversidad de condiciones de esta
clase, sobre todo en las etapas iniciales de su evolución química.
Así, por ejemplo, los a-aminoácidos se forman de diferentes
mezclas gaseosas con intervención de las más diversas fuentes de
energía, e incluso en distintos objetos cósmicos.
Pero cuanto más avanzó la evolución complicando los compues
tos orgánicos y sus complejos multimoleculares, más importante
se hacía la influencia de las condiciones exteriores, e incluso en dis
tintas regiones de la superficie terrestre, esta evolución ya trans
curría de otra manera.
Ahora fundamentalmente pueden enumerarse las condiciones ge
nerales que siempre hay que tener en cuenta al intentar reprodu
cir en modelos experimentales la evolución química abiótica de las
sustancias orgánicas en las distintas etapas de su desarrollo hacia
el origen de la vida en la Tierra.
1. Compuestos del carbono y sus mezclas utilizados como material

inicial para los modelos experimentales
De lo que hemos expuesto se deduce, evidentemente, que la

Tierra, ya en el momento de su formación, adquirió una conside
rable reserva de sustancias orgánicas abiógenas de distintos grados
de complejidad y que se originaron ya en el Cosmos. Claro está
que parte de ellas ha sido sometida a la pirólisis al calentarse las
capas profundas de la Tierra y los productos gaseosos de esta pi
rólisis se sublimaron en la superficie de la Tierra y entraron en la
composición de la atmósfera secundaría (antes de la actual) de
nuestro planeta y, en parte, en la hidrosfera. Principalmente fue
ron CH., C02, CO, Nj, NHj, H¡0 y H,.
Estos gases, en una u otra combinación, sirven de material ini
cial de los modernos modelos de síntesis abióticas, con las cuales
se produce la transición de los compuestos más simples a los más
complejos. Para ello, a los sistemas que contienen los gases indi
cados, se les comunica gran cantidad de una u otra clase de energía
formándose numerosos y diferentes biomonómeros (aminoácidos,
bases púricas y pirimidinicas, azúcares, etc.).
En algunos de estos experimentos, como reactivos iniciales pue
den servir sustancias que son producto de síntesis anteriores. Por
ejemplo, al pasar una descarga eléctrica a través de la mezcla de
gases, como monóxido de carbono, nitrógeno e hidrógeno, se for
ma el cianuro de hidrógeno (HCN), que se utiliza como compuesto
inicial de las síntesis posteriores.
En menor grado que en los gases, se han efectuado experimen
tos reproduciendo síntesis abióticas en medio acuoso. Estas inves
tigaciones se refieren con más frecuencia a compuestos orgánicos
más complejos surgidos a partir de las síntesis abióticas primarías.
Así, por ejemplo, la interacción entre el cianuro de hidrógeno, el
amoniaco y distintos aldehidos (R-CHO) en el agua puede conducir
a la formación de aminoácidos.
Mediante el análisis y comparación de los resultados de gran
número de experimentos de esta clase, pueden aclararse ciertas
leyes y tendencias generales, en particular, el papel clave del cia
nuro y del formaldehldo.
En menor grado aún se han reproducido en los modelos experi
124
mentales las síntesis abióticas que tienen lugar en la corteza te

rrestre a consecuencia de las reacciones catalíticas que tuvieron
lugar aquí, por ejemplo, la reacción de Fischer-Tropsch, en la cual
interaccionan CO, Hi y NHj. No obstante, en la litosfera terrestre
pudieron actuar reciprocamente también sustancias orgánicas cós
micas mucho más complejas y sólo más tarde estas síntesis fueron
relegadas a segundo término por los procesos biógenos.
2. Condiciones de restitución en la superficie de la Tierra antes

del periodo actual
Ahora se admite universalmente la aserción, según la cual la

mayor parte de la masa del oxigeno libre (Oí) de nuestra actual
atmósfera es de origen biógeno y se ha formado de la fotosíntesis
efectuada por las plantas verdes. Es más, el nivel del contenido ac
tual de oxígeno libre de nuestra atmósfera se mantiene relativa
mente constante gracias a esta actividad de los organismos que
desprenden sin cesar enormes cantidades de este gas al medio
ambiente. Si ahora desapareciese la vida de la superficie de nuestro
planeta, se disiparla por completo el oxigeno libre de la atmósfera
absorbido por las rocas expulsadas por los volcanes insaciables de
oxigeno.
Por eso podemos estar seguros de que en la etapa abiótica de
existencia de la Tierra, en su superficie no habla prácticamente oxi
geno. Sólo una pequeña cantidad pudo formarse de manera abióge-
na por fotólisis del vapor de agua por la acción de los rayos ultra
violeta. Sin embargo, esta formación fue tan insignificante, que no
podía compensar la absorción del 0 ¡ a causa de los procesos de oxi
dación que tenían lugar en la hidrosfera y en la litosfera.
Los datos astronómicos, que nos demuestran una inmensa pre
ponderancia del hidrógeno en la nebulosa solar primitiva, nos ha
blan también de la ausencia de oxigeno libre en la atmósfera te
rrestre anterior a la actual. Claro que, como hemos visto anterior
mente, una parte considerable de este elemento la perdió la región
en que se formó nuestro planeta, ya antes de su formación. No
obstante, la preponderancia del hidrógeno motivó que éste saturase
a todos los elementos capaces de unírsele en las condiciones dadas,
en particular con el oxigeno, constituyendo agua, que en forma de
hidratos se conservó en las partículas sólidas.
Como ya hemos indicado en el capitulo anterior, los datos sobre

la composición de los minerales de muchas rocas sedimentarias
antiguas también nos hablan de la carencia de oxigeno. Oí, en la
primitiva atmósfera terrestre. Asi, por ejemplo, los yacimientos de
uranio y oro de Africa del Sur, contienen notables cantidades de
uraninita (UOi). La edad absoluta de éstos y otros depósitos aná
logos es de 2.000-2.500 millones de años. En los sedimentos de depó
sitos posteriores no aparece uraninita: la sustituyen compuestos de
urano más oxidados. Según datos termodinámicos, la uraninita es
inestable en sumo grado en presencia de pequeños residuos de Oí.
Pero, en el momento de su formación, este mineral debía de estar
en equilibrio termodinámico con los gases de la atmósfera. De
ello se puede deducir que hace unos 2.000 millones de años prác
ticamente no habfa Oí en la atmósfera terrestre (P. Ramdohr.
1958).
Es cierto que en algunos depósitos precambrianos se encuentran
minerales que para su formación necesitan de la presencia de oxíge
no libre, por ejemplo, la hematites. No obstante, esto puede estar
relacionado con la formación de oxigeno biógeno producido por los
primeros organismos fotosintéticos que existían ya entonces. Este
oxigeno era absorbido inmediatamente por las rocas y no podia
pasar a la atmósfera.
Un importante indicio del carácter reconstituyente de la atmós
fera terrestre primitiva es la circunstancia de que el metabolismo
energético de todos los seres vivos actuales, sin excepción, se basa
en los procesos anaerobios, y los eslabones de la respiración de oxi
geno de los aerobios se superponen a estos procesos. «De entre to
dos los sistemas naturales —escriben acertadamente Tsukerkendl y
Poling (E. Tsukerkendl y L. Poling, 1964)—, sólo la materia viva se
distingue, a pesar de las considerables transformaciones que sufre,
en que conserva, mediante grabación en su organización, la mayor
cantidad de información que refleja su historia.» El análisis de la
organización actual de la vida nos demuestra de modo convincente
que se originó en condiciones anaerobias, en ausencia de oxigeno
libre.
Algo más complejo es el problema de en qué compuestos prefe
rentemente debían de hallarse el carbono y el nitrógeno en la reor
ganizada atmósfera terrestre anterior a la actual. Urey (1952) y
otros autores consideran que esta atmósfera fundamentalmente
estaba compuesta de metano, amoniaco, hidrógeno y vapores de
126 A. I. OPARIN
agua. En oposición a ello, Rubey (1964) considera que los compo

nentes principales de esta atmósfera eran el CO¡ y el N;, mientras
que el CH» y el NHj los considera tan sólo como Infimas impurezas.
E sta opinión se basa, aparte de en los cálculos termodinámicos, en
los datos del análisis de los gases volcánicos y en que las atmósfe
ras de otros planetas pequeños (Venus y Marte) están compuestas
principalmente de CO¡.
Sin embargo, la enorme cantidad de COi en la atmósfera de es
tos planetas puede ser consecuencia de una historia térmica de los
mismos, diferente de la de la Tierra, en la cual no se originaron en
sus superficies grandes masas de agua líquida, no se formaron hi
drosferas. En presencia de agua, el anhídrido carbónico debería
de haber reaccionado con los silicatos y pasar de la atmósfera a
las rocas sedimentarias en forma de carbonatos:
CaSiOj + COi j=t CaCOi + SiOj
Holland (1965) une en cierto modo estas dos hipótesis, la del

metano-amoníaco y la del anhídrido carbónico-nitrógeno, y aporta
datos que demuestran que, en las primeras etapas de la existencia
de nuestro planeta, en su atmósfera predominaba el metano, que
después fue sustituido por CO y COi.
En las distintas clases de modelos experimentales se utilizan,
en una u otra combinación, todos los compuestos iniciales enume-
3. Fuentes de energía necesaria para los modelos de síntesis
En las condiciones anteriores que se dieron en la Tierra, la

interacción de las sustancias orgánicas pudo haber transcurrido
incluso espontáneamente a costa de la propia energía potencial o
en reacciones conjugadas. Todo esto fue muy probable en las con
diciones de la corteza terrestre con temperatura elevada y en pre
sencia de los correspondientes catalizadores.
Sin embargo, en las reacciones químico-orgánicas de entonces,
las fuentes exteriores de energía debieron de desempeñar también
un papel importante: en primer lugar, la luz ultravioleta de onda
corta; después, la acción radiactiva del Sol y de las profundidades
de la Tierra; luego, las descargas eléctricas y las descargas no apa
rentes en la atmósfera, y por último, la elevada temperatura de las

erupciones volcánicas.
Miller y Urey (1959) dan la siguiente tabla de fuentes de ener
gía asequibles a la superficie terrestre primitiva y que pudieron
utilizarse en las síntesis abióticas primarias.
1. Luz ultravioleta del Sol:

2.500 A ......................................................570
2.000 A .................................................. 85
1.500 A .................................................. 3.5
2. Descargas eléctricas................................... 4,0
4. Calor de las erupcionesvolcánicas............... 0,13
Como se puede observar, el papel principal de este sentido lo

debieron representar los rayos ultravioleta de onda corta, ricos en
energía. En la actualidad, estos rayos no alcanzan a la superficie
terrestre. Los absorbe la capa de ozono (Oí), pantalla de ozono, que
se halla en la atmósfera actual a unos 30 km de altura de la super
ficie terrestre, y se forma del oxígeno atmosférico.
Sin embargo, como ya hemos visto, en la atmósfera reconsti
tuyente anterior a la actual, predominaba el oxigeno molecular y,
por consiguiente, no había ozono. Por eso, los rayos ultravioleta de
onda corta podían alcanzar perfectamente la superficie de la Tierra
primitiva y constituir un potente manantial de energía para las
síntesis abióticas. En los modelos experimentales se han realizado
síntesis análogas.
Según Calvin (1961), las emisiones radiactivas de una serie de
elementos y, en particular, del K“, del que era muy rica la corteza
terrestre primitiva, también debieron de intervenir en grado sufi
ciente, desarrollándose considerables fuentes de energía para las
128 A. I. 0PAR1N
síntesis abióticas de compuestos orgánicos biológicamente impor

tantes (fig. 5-1).
Fig. 5-1: Aparato utilizado para

bombardear con partículas 0 la
mezcla de CH„ NH„ H, y tif l
Sometiendo la mezcla de gases primitivos a la acción de electro

nes con elevada energía y, de esta manera, imitando la radiación
de K®, muchos autores han realizado síntesis de una serie de sus
tancias biológicamente importantes. En este sentido, pudieron ha
ber intervenido también activamente las radiaciones de uranio y de
torio, tanto en las síntesis de la corteza terrestre como de la hi
drosfera.
La energía de las descargas eléctricas similares a las tormentas
de la atmósfera terrestre, aunque es relativamente pequeña, tam
bién se ha utilizado a muy amplia escala para los modelos de sín
tesis abióticas. En particular, esta clase de energía fue emplea
da, por vez primera, en los experimentos básicos de Miller (1953)
y, después, con diferentes variantes, lo han repetido otros mu
chos autores. La formación de compuestos orgánicos biológica
mente importantes se ha observado asimismo al calentar simple
mente los gases y soluciones iniciales. Sin duda, esta clase de
calentamiento local pudo tener lugar a gran escala en las condi
ciones de la Tierra primitiva y, hasta cierto grado, se ha conser
vado hasta hoy en la actividad volcánica y en los fenómenos hidro
termales.
A estas principales fuentes de energía podría añadirse, además,
la onda de choque que se produce en los gases atmosféricos al caer
los meteoritos, y las ondas ultrasónicas que se desarrollan en el
medio liquido.
4. Carencia de equilibrio termodinámica en la superficie terrestre

primitiva
Parece evidente que, por la acción de todos los influjos citados,

no sólo debió de producirse síntesis, sino también descomposición
de compuestos orgánicos. Con ello, si se calcula el equilibrio ter-
modinámico que debe establecerse al final, este equilibrio no se
inclinará en favor de la síntesis. Así, por ejemplo, esta especie de
cálculos para la capa superficial de las aguas oceánicas sometidas
constantemente a la influencia de la luz ultravioleta de onda corta,
nos lleva a la convicción de que, al establecerse el equilibrio, pueden
conservarse tan sólo cantidades insignificantes de compuestos or
gánicos antes sintetizados (L. Sillen, 1965).
Sin embargo, para que se produjera una formación progresiva
y consecuente de esta clase de compuestos cada vez más complejos,
era necesaria la conservación e incluso la acumulación y concentra
ción de sus antecesores. De esta manera parece que se crea una
oposición insuperable a la posibilidad de la síntesis abiógena de
las sustancias orgánicas complejas en una u otra región localizada
de la superficie terrestre, y del equilibrio dinámico que debería
establecerse aquí según la segunda ley de la termodinámica. Pero
el caso es que en la superficie terrestre nunca se ha establecido
ni puede establecerse el equilibrio termodinámico. En el transcur
so de toda la historia geológica, la corteza terrestre ha sufrido cam
bios cíclicos de su actividad en los denominados ciclos orogénicos,
que han tenido tres fases fundamentales (M. Rutten, 1971). La pri
mera se caracteriza por una tranquilidad general del estado de la
corteza terrestre. Puede abarcar intervalos de tiempo muy gran
des (hasta 500 millones de años). Esto es el denominado período
geosindinal. A éste le sigue el período orogénico, relativamente más
corto y de intensos movimientos de la corteza, y, por último, el
ciclo culmina con el período postorogénico, que es la transición al
período tranquilo del ciclo siguiente. Ahora vivimos en este último
período. Pero, desde el punto de vista de las condiciones en que
transcurrieron las síntesis abióticas iniciales, nos debe interesar
130 A. I. OPARIN
particularmente el período geosinclinal inicial. Basándonos en la

gran cantidad de material geológico, podemos decir que este pe
ríodo se caracterizaba por el relieve plano de los continentes y la
existencia de mares poco profundos, que inundaban con frecuencia
la tierra firme extremadamente lisa y que apenas se elevaba sobre
el nivel de aquéllos. Incluso pequeñas variaciones de la corteza ori
ginaban aquí enormes cambios. Hay numerosas demostraciones
geológicas de que la inundación y retirada de las aguas de enormes
espacios continentales, transgresión y regresión marinas, tuvieron
lugar repetidas veces. Con frecuencia, la línea costera se desplaza
ba ora hacia delante, ora hacia atrás en unos centenares de kilóme
tros. El mar inundaba el continente plano sólo para casi de inme
diato retroceder.
De esta manera, las aguas que empapaban el suelo terrestre, ya
avanzaban, ya retrocedían, desplazando sin cesar del lugar de su
formación las sustancias disueltas en ellas por influencia de la
luz ultravioleta o de otro factor energético, al lugar de su acumu
lación y concentración, donde estuviesen defendidas de la acción
corruptora de la luz o de otro factor. Así, en la superficie terrestre
se creaban territorios subvFtales, donde las sustancias orgánicas de
origen abiógeno se hacían más complejas, se concentraban, y don
de se producía la transición de la fase química de la evolución
hacia su etapa biológica.
Por eso, es condición indispensable de los modelos experimen
tales el desplazamiento de las sustancias, las cuales se sintetizan en
un lugar y se acumulan en otro. Estas condiciones se observan
constantemente como, por ejemplo, en el aparato de Miller, en la
síntesis de proteinoides de Fox, en los modelos experimentales de
Yang y Ponnamperuma, y en otros trabajos análogos.
A. Síntesis abióticas de los biomonómeros
Observando las condiciones indicadas, en los experimentos de

laboratorio se ha sintetizado gran variedad de sustancias orgáni
cas: azúcares, grasas, alcoholes, aldehidos, ácidos orgánicos, mu
chos compuestos heterocíclicos y aromáticos, etc. Pero se prestó
una atención especial por parte de los investigadores a la forma
ción de biomonómetros, es decir, de las moléculas que son parte
integrante de los biológicamente importantes polímeros: albúmi

nas y ácidos nucleicos. A ellos pertenecen los aminoácidos, las ba
ses purínicas y pirimidinicas, los azúcares, los nucleósidos y los
nucleótidos.
Los aminoácidos se forman de los gases primitivos con más
facilidad que otros biomonómeros. Todo esto se refiere a los a-ami-
noácidos que hay en las proteínas actuales. Los aminoácidos se for
man en los modelos experimentales en cantidades muy superiores
que los compuestos 3 (p°r ejemplo, que la 3-alanina). En relati
vamente menores cantidades aún se sintetizan los aminoácidos que
no intervienen en la composición de las proteínas, de los cuales
ya hemos hablado al hacerlo del meteorito de Murchison.
La síntesis de aminoácidos por acción de descargas eléctricas
en una mezcla de gases, que simula la posible composición de la
atmósfera terrestre primitiva, ya se llevó a cabo, en 1953, en los de
sobra conocidos experimentos de Miller (1953).
Fig. 5-2: Aparato de Miller
El aparato utilizado por Miller para este fin aparece representa

do en la figura 5-2. Consta de un recipiente redondo y grande, en el
que se halla la mezcla de los gases iniciales y donde se produce
la descarga eléctrica, además de un pequeño matraz con agua hir-
viente en el que se acumulan los productos obtenidos.
Al actuar una descarga por chispazo o una descarga silenciosa
sobre una mezcla de CH<-NHj -Hi y vapor de agua, mezcla que du
rante una semana ha estado circulando constantemente, en el ma
traz se han encontrado glicina, a-alanina, ácidos a-aminobutírico y
a-aminoisobutírico, 3-alanina, ácido aspártico, ácido glutámico, sar-
A. I. OPARIN
cosina y N-CHr alanina. Los productos intermediarios de esta reac

ción fueron los aldehidos y HCN.
Los datos de Miller fueron confirmados en el trabajo de Pav-
lóvskaya y Pasinskiy, en el cual se utilizó una instalación algo dife
rente y la cantidad excedente de hidrógeno se sustituyó por CO. En
los ulteriores trabajos de dichos autores se fundamentó el criterio
de que cualquier reacción que produzca aldehidos y HCN necesa
riamente tuvo que contribuir a la acumulación de a-aminoácidos
en la hidrosfera de la Tierra primitiva (T. Pavlóvskaya y A. Pasins
kiy. 1959).
Abelson, utilizando una mezcla inicial de gases más complicada
en la que, además el CH<, NHi, Hi y H¡0, incluía CO. C0¡ y Ni, de
manera análoga a Miller obtuvo una mezcla de aminoácidos y asi
mismo demostró con ello que el Ni no puede sustituir al NHi, ni
el C0¡ al CH4.
Oró, partiendo de los hidrocarburos Ci y Ci y del NH.OH con
centrado, completó la relación citada de aminoácidos sintetizados
mediante descargas por chispazo con leucina, isoleucina y valina.
Grossenbacher, haciendo descargas por chispazo durante 100-200
horas a través de una mezcla de NHj, CPL y H2 en un aparato espe
cialmente construido, obtuvo en una solución acuosa la siguiente
mezcla de aminoácidos: 2 moles de ácido aspártico, 4 de treonina,
14 de serina, 16 de glicina, 14 de alanina, 4 de lisina, 2 de leucina,
2 de isoleucina y 1 de ácido glutámico. Además, dicho autor ha en
contrado péptidos compuestos de glicina y alanina (5:1), y glicina e
isoleucina. Al final del experimento, los productos de polimerización
de los aminoácidos se desprendían de la solución en forma de pe
queñas esferas o gotas multimoleculares. Son menos numerosas las
investigaciones sobre la síntesis de aminoácidos sometiendo la mez
cla de gases primitivos a la acción de radiaciones ionizantes. Aquí se
pueden citar los experimentos de Dose y Rajewsky (1957), quienes
descubrieron la formación de aminoácidos ácidos y neutros por la
acción de los rayos X sobre una mezcla de gases CHi, NHj, H¡, CO¡,
N¡ y HiO. Al irradiar con los rayos de un acelerador lineal (de
2 MeV) soluciones de acetato de amonio, Henri y Moore obtuvieron
glicina y ácido aspártico, y al irradiar con rayos X de Co“ (de
5.10* p) el carbonato amónico sólido, Pashke, Chang y Yang demos
traron la formación de glicina y alanina. Palm y Calvin sometieron
la mezcla de metano,, amoníaco, hidrógeno y vapores de agua a la
acción de un haz de electrones rápidos (de 5 MeV a 10™ergios), y

hallaron glicina y ácido aspártico.
La formación de aminoácidos mediante el simple calentamiento
de las soluciones iniciales la descubrieron Fox, Johnson y Vegotsky.
Oró y sus colaboradores demostraron que una serie de aminoácidos
(glicina, alanina, serina, ácido aspártico, treonina) se obtienen sim
plemente al calentar durante 40-60 horas mezclas acuosas de for-
maldehído y de hidroxilamina a 80-100° C e incluso a temperaturas
más bajas. Resultados análogos obtuvieron Loew, Ris y Markham,
los cuales calentaron 1,5 M de una solución acuosa de NHj y HCN a
90° durante 18 horas y hallaron una considerable cantidad de ami
noácidos, que formaban parte parcialmente de los péptidos, y pro
ductos de la reacción liberados después de la hidrólisis (entre ellos,
además de glicina, alanina y ácido aspártico, obtuvieron leucina,
isoleucina, serina, treonina y ácido glutámico).
Hace poco, Harada y Fox han realizado una síntesis térmica de
aminoácidos a partir de gases primitivos en experimentos de labo
ratorio simulando las condiciones volcánicas. Estos experimentos
son muy significativos, y aunque el calor de las erupciones volcá
nicas figura en último lugar en la escala de fuentes de energía antes
citada, esta especie de smtesis pudo tener cierto significado para
la formación abiógena de los aminoácidos en la primitiva superficie
terrestre, ya que esta clase de energía no se distribuía de manera
uniforme por toda la superficie, sino que era de carácter local.
Sin embargo, resulta evidente que la importancia fundamental
para la síntesis abiógena primaria de las sustancias orgánicas resi
día en la energía de los rayos ultravioleta de onda corta, que alcan
zaban la superficie terrestre por carecer en aquella época de pan
talla de ozono. La síntesis de aminoácidos y de otros compuestos
orgánicos en la simulación experimental de esta clase de condicio
nes figuran ahora en primer lugar en la literatura científica de todo
el mundo.
Ya Groth, al someter la mezcla de metano, amoníaco y vapo
res de agua a la acción de los rayos ultravioleta con una longitud
de onda de 1.470 y 1.295 A (líneas de resonancia de la lámpara de
xenón) observó la formación de glicina y alanina, y después, al
sustituir el metano por el etano, apreció, además, ácido a-amino-
butírico. Terenin, para fines análogos, utilizó una lámpara de hidró
geno que emitía una luz ultravioleta con una longitud de onda infe
rior a 1300 A, y que, en este sentido, se aproximaba al espectro de
134 A. I. OPARIN
la radiación de onda corta del Sol. Mediante irradiación de una

mezcla de CH., NHj y CO y agua en estado liquido, pero en con
tacto con estos gases, encontró alanina en los productos de la reac
ción. Después, en el laboratorio de Terenin, al irradiar las mismas
mezclas con rayos ultravioleta de 1.800-1.450 A, Dodonova y Sido-
rova consiguieron la formación de glicina, alanina, ácido a-amino-
butirico, valina y leucina (o norleucina). Sin embargo, la adición de
H¡S o de CSi a la mezcla no produjo la formación de aminoácidos
con azufre, lo mismo que ocurrió al utilizar descargas eléctricas
como fuente de energia.
Pavlóvskaya y Pasinskiy, al someter soluciones acuosas con un
2,5 % de formaldehído y hasta un 1,5 % de cloruro de amonio o
nitrito de amonio a la acción de los rayos ultravioleta de la lámpara
PRK-2 durante 20 horas, determinaron la formación de los siguien
tes aminoácidos: serina, glicina, ácido glutámico, alanina, valina,
fenilalanina y los aminoácidos principales (leucina, ornitina y ar-
ginina).
En presencia de absorbentes (bentonita, caolinita, limonita y
cuarzo óptico) se hallaron los mismos aminoácidos (a excepción de
los principales) y, además, isoleucina. En el siguiente trabajo se
demostró la formación de treonina, y al sustituir el formaldehído
por acetaldehido, se obtuvo la arginina y la tirosina. Análogos re
sultados obtuvieron otros autores al irradiar con luz ultravioleta de
onda corta una mezcla de gases primitivos y de sus derivados inme
diatos. Hay que indicar que, tanto al efectuar descargas eléctricas,
como al someter a la acción de los rayos ultravioleta las mezclas
primitivas utilizadas para la síntesis, no sólo se forman aminoáci
dos, sino que también se constituyen ácidos orgánicos y aldehidos,
aminas y amidas, en particular, la urea. (Una relación de todos estos
trabajos puede encontrarse en S. Fox y K. Dose, 1972.)
Al mismo tiempo, en estas condiciones se produce una polimeri
zación de monómeros que acarrea la formación de compuestos más
complejos.
Respecto a las síntesis abiógenas de los aminoácidos y de sus
polímeros, hay que referirse brevemente a la cuestión de la posibi
lidad de la síntesis asimétrica primaría, que hace tiempo que se
está discutiendo en la literatura científica. La formación de amino
ácidos por la acción de la luz ultravioleta abre algunas posibilida
des teóricas al respecto.
En el proceso de la complicación gradual de las moléculas or
gánicas, éstas, a determinado nivel de complejidad, adquieren una

nueva, hasta entonces inexistente, cualidad: la disimetría. Así, por
ejemplo, el metano y sus derivados inmediatos, el alcohol metílico,
el formaldehído, la metilamina, no poseen esta propiedad. Incluso
tampoco la tiene la glicina, simple aminoácido. Pero los demás
aminoácidos más complejos ya presentan dicha cualidad.
Esta propiedad consiste en que la sustancia orgánica con disi
metría se presenta en dos formas muy semejantes entre sí.
Sus moléculas comprenden los mismos átomos y las mismas
agrupaciones atómicas, pero estas agrupaciones aparecen distribui
das en el espacio de manera diferente. Si un radical de una forma
está situado a la derecha, un radical exactamente igual de la segun
da forma se encontrará situado a la izquierda, y viceversa.
Nuestras dos manos pueden servir de sencillo modelo de molé
culas disimétricas. Si las colocamos delante de nosotros con las
palmas hacia abajo, vemos que, con todo su parecido, las manos de
recha e izquierda se diferencian entre sí por la disposición de las
distintas partes. Si el dedo pulgar de la derecha está dirigido hacia
la izquierda, el mismo dedo de la izquierda está dirigido hacia la
derecha, etc. De esta manera, una mano parece la imagen reflejada
de la otra.
En la habitual síntesis artificial de las sustancias orgánicas en
nuestros laboratorios, siempre se obtiene una mezcla uniforme de
ambas formas de moléculas disimétricas (el denominado racemato o
sustancia racémica). Esto es completamente evidente, ya que la
formación de una u otra forma, antípoda dextro o levo, en la reac
ción química depende de cuál de los dos átomos, situados uno a la
derecha y otro a la izquierda del plano de simetría, será sustituido
por las nuevas agrupaciones atómicas. Pero del mismo concepto de
simetría se infiere que estos dos átomos se hallan sometidos a la
acción de fuerzas idénticas. Por eso, la probabilidad de formación
de uno u otro antípoda es completamente la misma, y como en las
reacciones químicas entran en interacción tal cantidad de molécu
las, a la cual se le puede aplicar perfectamente la ley de los grandes
números, es sumamente improbable que aparezca exceso de uno
de los antípodas. En efecto, nunca se ha observado en las condicio
nes de la naturaleza muerta ni en las síntesis de laboratorio.
En particular, por ejemplo, en la síntesis de Miller siempre se
produce sustancia racémica de aminoácidos.
Por el contrario, en los organismos vivos, los aminoácidos que
136 A. I. OPARIN
entran en la composición de las proteínas naturales están repre

sentados exclusivamente por formas levo. Como regla, si el orga
nismo en cuestión sintetiza una sustancia con molécula disimétri
ca, casi siempre produce una de sus formas. Esta facultad del proto-
plasma de sintetizar de manera selectiva y de acumular sólo uno
de los antípodas, se designa como asimetría de la sustancia viva.
Esta asimetría es el indicio más característico de todos los organis
mos sin excepción; pero no lo hay en la naturaleza muerta
Esta circunstancia ya la señaló Louis Pasteur; «Esta propiedad
—decía— puede que sea la única línea divisoria marcadamente ma
nifiesta que se pueda trazar en la actualidad entre la química de la
naturaleza muerta y viva.» Ya a principios del siglo xx se demostró
que las síntesis asimétricas no se producen en los seres vivos, sino
porque en ellos ya había antes asimetría. Por eso, naturalmente, se
plantea la cuestión de cómo habría podido aparecer por vez prime
ra la asimetría y, en general, si ésta es posible antes de que surja
la vida. En su tiempo, Japp publicó un artículo muy comentado en
tonces: «La estereoquímica y el vitalismo», en el cual negaba cate
góricamente cualquier probabilidad de síntesis asimétrica primaría
fuera de los organismos vivos. La asimetría, según Japp, es el resul
tado de la acción de la «fuerza vital», y la sustancia que la posee, lo
mismo que el ser vivo, puede aparecer tan sólo naciendo de la misma
sustancia.
No obstante, más tarde este criterio fue rebatido en el plano
experimental. La síntesis asimétrica primaria en la práctica se rea
lizó en las investigaciones de laboratorio utilizando las reacciones
fotoquímicas provocadas por la luz ultravioleta polarizada circular
mente. Esto nos sugiere la idea de que, incluso en las síntesis aná
logas a las que realizaron Pavlóvskaya y Pasinskiy, podían haberse
obtenido aminoácidos asimétricos, característicos de los seres vi
vos, de haber utilizado en ellas la luz ultravioleta polarizada circu
larmente. Se ha indicado que esta clase de luz ya existía en las
condiciones naturales en la Tierra aún sin vida, y, por consiguiente,
los aminoácidos asimétricos pudieron originarse de manera abió-
gena.
Además, ahora se conocen otros posibles caminos de formación
primaria de sustancias asimétricas fuera de la naturaleza viva. En
particular, Bernal emitió la hipótesis de que la asimetría de las
sustancias orgánicas pudo haberse originado primeramente antes
de aparecer la vida en la Tierra debido a que la síntesis de estas sus-
tandas se produjera en la superficie de cristales asimétricos (dextro

o levo) de cuarzo (fig. 5-3), lo cual fue confirmado en los experimen
tos de Teréntiev y Klabunovskiy (1959).
Fig. S-3: Cristales de cuarzo dextro y levo
Sin embargo, Wald (1957) expresa la duda de que cualesquiera

de estos indicados factores abiógenos pueda crear las condiciones
para que se produzca una asimetría estable. Según él, las síntesis
geoquímicas de las moléculas orgánicas produjeron tan sólo mezclas
racémicas, de las cuales contados isómeros ópticos se eligieron en
el proceso de formación de estructuras de orden superior: polipép-
tidos y proteínas de aminoácidos, de ácidos nucleicos, de nucleó-
tidos, etc. En particular, según Wald, esto debió de producirse al
seleccionar las hélices de las a-proteínas y de polipéptidos que se
formaban.
Para resolver la cuestión del origen de la asimetría, Pasinskiy
también atribuye el máximo significado a la determinación de las
condiciones de formación de los polímeros estereoscópicos con una
ubicación espacial regular de los grupos laterales, que se consigue
en los catalizadores sin actividad óptica. Es probable, indica Pasins
kiy, que la asimetría óptica no se haya desarrollado por la vía de la
formación primaria de los monómeros ópticamente activos y de
su transformación en polímeros ópticamente activos, sino que, al
contrario, primero, como resultado de una polimerización estereoes-
pecífica, se formaran catalizadores asimétricos de elevado peso mo
lecular, y después, a partir de éstos, empezara a desarrollarse la asi
metría óptica de las sustancias de bajo peso molecular, la cual
tendría así un segundo origen.
Junto a los trabajos sobre la síntesis de los aminoácidos y de
los polipéptidos, en la actualidad se han publicado un gran número
de trabajos sobre síntesis análoga de los componentes nucleótidos.
138 A. I. OPARIN
Oró (véase la relación de trabajos de J. Oró, 1974), sometiendo a un

calentamiento moderado (desde 30° hasta 100° C) una mezcla de
cianuro de hidrógeno, amoniaco y agua, sintetizó una de las bases
de la purina (la adenina). Este experimento demostró la posibilidad
de la form ación espontánea de un complejo compuesto heterocidico
a partir de una simple mezcla de gases prim itivos de la atmósfera
terrestre, ya que el cianógeno se origina fácilmente del metano al
someterlo a una radiación en un sistema acuosoamoniacal.
Entre los productos de la reacción, junto con la adenina. Oró
descubrió los compuestos 4-aminoimidazol-5-carboxiamida (AICA),
4-aminoimidazol-5-carboxiamidina (AICAI), form amida y formami-
dina. Al parecer, la adenina se forma directamente de la AICAI al
condensarla con formaldehído.
Oró sintentizó otra purina-guanina de la AICA y de la urea, que,
como ya se ha indicado, se forma fácilmente de los gases primitivos
sometidos a la radiación ultravioleta y a descargas eléctricas. De las
bases pirimidinicas, Fox sintetizó el uracilo al calentar ácido má-
lico y urea. Oró obtuvo uracilo por interacción de la urea en solu
ción amoniacal con compuestos no saturados form ados de gases
primitivos por la acción de una descarga eléctrica.
Los compuestos hidrocarbonados de los nucleótidos, la ribosa y
la 2-desoxirribosa, fueron sintetizados en condiciones análogas a
las primitivas: la primera la sintetizaron Mariani y Torraza, y la
segunda. Oró, condensando el form aldehfdo y el acetaldehído en
presencia de los catalizadores fundamentales.
Las amplias posibilidades de la síntesis abiógena de los compo
nentes nucleótidos se pusieron de manifiesto también al utilizar para
este fin irradiaciones ionizantes, rayos ultravioleta y descargas eléc-
Según Calvin, la emisión radiactiva de una serie de elementos,

y sobre todo la del K® (de la cual era muy rica la corteza terrestre
primitiva), debió de ser un manantial bastante im portante de ener
gía para las síntesis abiógenas. Posteriormente, Calvin y sus cola
boradores simularon la radiación de K" sometiendo la mezcla de
gases prim itivos a la acción de electrones de energia muy elevada.
Ponnamperuma, Lemman, Mariner y Calvin utilizaron este procedi
miento y obtuvieron adenina del metano, amonio y agua. La gua
nina, la citosina, el uracilo y la tim ina no se forman en estas condi
ciones. Es interesante comparar esta circunstancia con la prepon
derante posición que ocupa la adenina en todos los sistemas bioló
gicos, lo cual indica su gran antigüedad en la historia del origen de

la vida. Los cálculos moleculares experimentales demuestran que,
de todas las purinas y pirimidinas biológicamente importantes, la
adenina es la que posee la mayor energía, lo cual, evidentemente,
motiva que su síntesis abiógena sea ia más probable.
De la misma mezcla de metano, amonio y agua, sometida a la

acción de una radiación ionizante, se ha conseguido obtener ribosa
y desoxirribosa, y pueden sintetizarse otros azúcares. Con particu
lar éxito se ha efectuado la síntesis de azúcares añadiéndole a la
mezcla primitiva formaldehido, que fácilmente se origina de los ga
ses primitivos por la acción de descargas eléctricas. La ribosa y la
desoxirribosa las sintetizaron los autores citados sometiendo la
mezcla de gases a la acción de la luz ultravioleta en la radiación y
del Co". Al añadir HCN a la mezcla inicial de gases por efectos
de la luz ultravioleta, se sintetizaron la adenina, la guanina y la
La posibilidad de la síntesis de otros compuestos biológicamen

te importantes ha sido demostrada en modelos experimentales a una
escala mucho menor de lo que se ha hecho para los aminoácidos y
los componentes nucleicos. Aquí se podrían citar las síntesis de
los ácidos grasos, de los heterociclos de imidazol, de los isoprenoi-
des y de las porSrinas. Estas últimas atraen grandemente la aten
ción de los investigadores por desempeñar un papel muy impor
tante en la síntesis de la clorofila y de los citocromos.
B. Síntesis abiótica de los polímeros
Después de la formación de monómeros, el siguiente paso evo

lutivo hacia el origen de la vida fue su unión formando polímeros,
en particular, en compuestos análogos a las proteínas y a los ácidos
nucleicos, que desempeñaron un papel excepcionalmente importante
en la organización de los seres vivos.
En principio, la posibilidad de esta polimerización de gran tras
cendencia de las sustancias orgánicas la confirman una serie de
experimentos en que como monómeros se han utilizado en primer
lugar aminoácidos y compuestos afines.
Aquí debemos citar en primer lugar las investigaciones de Aka-
bori, quien ya en 1955 indicó la posibilidad de la síntesis abiógena
A. I. OPARIN
de protoproteínas (es decir, de polímeros aminoácidos con una dis

posición aleatoria de los restos aminoácidos en la cadena polipeptí-
dica) en las condiciones de la Tierra primitiva. Al poco tiempo, de
mostró experimentalmente esta posibilidad obteniendo aminoaceto-
nitrilo a partir de formaldehido, amoniaco y HCN. El aminoacetoni-
trilo es un policondensado que se absorbe en la caolina para formar
poliglicina. Después, en la poliglicina pueden introducirse cadenas
laterales mediante reacción con aldehidos o con hidrocarburos no
saturados. De esta manera, Akabori consiguió obtener poliglicina y
sus afines con un peso molecular aproximadamente igual a 15.000.
Fox y sus colaboradores (1959), simulando las condiciones vol
cánicas, sometieron una mezcla de dieciocho aminoácidos a una
temperatura de 170° sobre un trozo de lava durante 6 horas. Para
calentar la mezcla hasta carbonizarla, se tomaba un excedente de
aminoácidos dicarboxilicos. Otras veces, el calentamiento se efec
tuaba en presencia de polifosfatos, lo cual permitía descender la
temperatura de caldeo hasta 100°.
A esta temperatura se forma un polímero de color ambarino con
un peso molecular de varios millares (desde 5.000 hasta 10.000) que
contiene todos los aminoácidos típicos de las proteínas utilizados
en el experimento (perdiendo, no obstante, su actividad óptica).
Este polímero, Fox lo denominó «proteinoide» por su parecido con
las proteínas según una serie de indicios.
En las investigaciones ulteriores se determinaron dos propieda
des muy interesantes de los proteinoides: en primer lugar, la de
poseer cierta ordenación intramolecular, una secuencia iterativa de
restos de aminoácidos (de la que nos ocuparemos detenidamente
a continuación), y en segundo lugar, la de poseer actividad fer
mentativa (catálisis de hidrólisis, de descarboxilación, de aminación
y de desanimación), que, aunque débil, se puede observar muy bien
por medios experimentales.
De los numerosos trabajos sobre la síntesis de los polipéptidos
en un medio acuoso, hay que citar los siguientes: la policondensa-
ción de la glicina al calentarla en una solución acuosa de amonio
sometida a la radiación y. La acetilglicina se sintetiza al someter a
la acción del calor las soluciones de cianuro de amonio, al calentar
la mezcla de HCN y NHj y al polimerizar el acetonitrilo, la ciana
mida y la dicianamida.
Una cuestión muy importante en la síntesis de polipéptidos y de
compuestos proteicos es la secuencia con que los restos de amino
ácidos se ligan entre si en las cadenas polipeptidicas. En la actual

síntesis biológica de las proteínas, esta secuencia (estructura pri
maria) característica de cada protefna individual viene determina
da por el código nucleico; pero, como hemos indicado, ya en la
síntesis térmica de Fox, sin la presencia de ácidos nucleicos, se
formó cierto orden constante limítrofe con los aminoácidos.
Steinmann (1967) unió el primer aminoácido de la serie a los
gránulos de un polímetro de elevado peso molecular (del poliestire-
no con cloruro de metilo) y asi obtuvo una resina con un amino
ácido enlazado. Después investigó la eficacia relativa de unirle una
serie de aminoácidos del grupo amino.
Steinmann determinó experimentalmente la obtención de dife
rentes dipéptidos y comparó los resultados con la frecuencia de los
pares aminoácidos determinados según el Alias de las estructuras
proteicas (R. Eck y M. Dayhoff, 1967) de las proteínas actuales y
observó una enorme coincidencia. Calvin, en su libro Evolución
química, expone el modelo del sistema de reproducción de un poli-
péptido sin matriz controlando la parte del extremo creciente. Es
interesante comparar estas declaraciones de Calvin con la admira
ble síntesis del polipéptido (gamicidina S) efectuada por Lipmann
sin código nucleico.
Los excelentes trabajos de Kronberg y otros han demostrado la
posibilidad de la síntesis de ácidos nucleicos in vitro. Sin embargo,
estas biosíntesis pueden producirse solamente en presencia del
correspondiente fermento específico, por eso no pueden servir de
modelo de los procesos abiógenos de la Tierra primitiva.
El primero en apuntar cierta probabilidad de esta clase de sín
tesis fue Schramm, en sus trabajos con éter polifosfórico. Más tarde
se demostró que el citidinfosfato puede condensarse en oligonucleó-
tidos con ayuda del ácido polifosfórico. En los modelos experimen
tales que más se han aproximado a las condiciones de la Tierra pri
mitiva, se ha demostrado la capacidad de la cianimida (carbodii-
mida) de inducir la formación de dinucleótidos y trinucleótidos a
partir de una mezcla de nucleósidos y nucleótidos en soluciones
acuosas diluidas (L. Orgen y Y. Sulston, 1971).
Así pues, en la actualidad, los ampliamente difundidos modelos
experimentales de síntesis abiógena de sustancias orgánicas en con
diciones que simulan las primitivas terrestres, con ciertos visos de
probabilidad permiten representarnos el desarrollo consecuente de
la evolución química desde los compuestos más simples del carbono
142 A. I. OPARIN
hasta las sustancias altamente polimerizadas, de las cuales se for

maron los «elementos orgánicos» u organismos primitivos, cuyos
residuos hallamos en los depósitos de la corteza terrestre.
Precisamente en esta etapa del desorrollo de la materia se pro
dujo en nuestro planeta la transición de la evolución química a la
biológica, cuando de la solución homogénea de sustancias orgánicas
se aislaron sistemas enteros individuales: organismos vivos.
Nosotros podemos damos idea de esta transición comparando
los datos contemporáneos de la bioquímica comparativa con los
modelos experimentales de laboratorio.
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CAPÍTULO VI
MODELOS EXPERIMENTALES CON SISTEMAS ABIERTOS

INDIVIDUALES
Hoy día, en la Tierra, la vida está representada por una inmen
sa cantidad de diversos organismos, sistemas individuales íntegros,
poseedores de una estructura compleja y determinada y de un me
tabolismo regido po r leyes naturales de determinado orden de las
reacciones bioquím icas acordes entre sí. Es evidente que esta clase
de sistemas complejos no pudieron surgir de repente en una simple
solución acuosa más o menos homogénea de la hidrosfera, en el
denominado «caldo primario». Les debieron de preceder unas for
maciones mucho más sim ples que fueron adquiriendo gradualmen
te, en el proceso de la evolución, nuevos rasgos de organización,
propia del mundo animal.
En prim er lugar, ésta fue la actitud característica de todos los
seres vivos de oponerse al aumento de entropía.
En segundo lugar fue la denominada conveniencia racional de
la organización de los seres vivos, su acomodación a existir en las
condiciones dadas del medio ambiente, lo mismo que la adaptación
de todas las partes del organismo (sus moléculas, orgánulos celu
lares y órganos) para las funciones que cumplen en el proceso vital.
Por último, en tercer lugar, una form a especial muy perfecta de
conservación y transmisión de la información, basada en la orga
nización intramolecular de los compuestos de elevada polimeriza
ción (código nucleico).
Por eso, la primera pregunta que surge al intentar resolver el
problem a de la transición de la evolución química a la biológica,
148 A. I. OPARIN
consiste en cómo pudo surgir la ordenación característica de la vida

del desordenado y caótico movimiento de las moléculas del «caldo
primario».
A primera vista, parece que, en general, esta clase de aconteci
mientos es imposible, ya que contradice el segundo principio de la
termodinámica, el cual expresa la tendencia estadística de la Natu
raleza hacia el desorden, la tendencia a la nivelación y, por consi
guiente, a la devaluación (degradación) de la energía en los sistemas
aislados, lo cual habitualmente se expresa como aumento de entro
pía. Si uno de estos sistemas se deja a su libre albedrío, con el
tiempo, todos los cambios que se producen en el mismo van cesan
do gradualmente, y el sistema se extingue en su totalidad. En este
caso, el sistema alcanza el estado más probable, que se designa
como equilibrio termodinámico o «entropía máxima» del sistema.
Claro está que en casos aislados y en el mundo inorgánico puede
producirse del caos cierta ordenación, como, por ejemplo, al for
marse el cristal a partir de una solución madre saturada. Con ello
se produce una disminución de la entropía a causa de la formación
de una ordenada red cristalina; pero, en tal caso, a este estado le
corresponde la energía libre más baja del sistema.
Por el contrarío, hablando en términos generales, los sistemas
biológicos «eluden» los estados de energía libre más baja, obtenien
do esta energía del medio ambiente y, al mismo tiempo, en estos
sistemas no sólo no aumenta la entropía, sino que incluso puede
disminuir.
Así pues, parece como si la ley fundamental de la física fuese
la tendencia al desorden, al aumento de la entropía, mientras que
la ley fundamental de la biología, por el contrario, fuese el incre
mento de la organización, la disminución de la entropía. Algunos
filósofos, como, por ejemplo, Bergson (1907), al definir la vida como
la «lucha contra la entropía», incluso veían en la contradicción
apuntada entre la física y la biología un motivo para reconocer la
naturaleza ultramaterial de la vida.
Sin embargo, en la actualidad sabemos que esta contradicción es
aparente. Ya Schródinger (1945), de manera muy metafórica, aun
que no del todo exacta, resolvía esta contradicción diciendo que
parecía que el organismo vivo se alimentase de «entropía negativa»
a costa del medio ambiente. Por tanto, la disminución local de la
entropía que tiene lugar en un ente vivo aislado, se compensa con
el aumento de entropía en el medio ambiente. Por consiguiente, en
el sistema «organismo + ambiente» realmente existen en la Natu

raleza, no se produce ninguna violación del segundo principio de
la termodinámica.
En la realidad, en el mundo actual de los seres vivos, la cosa es
algo más complicada; pero lo primero que se requiere para que se
realice un esquema incluso tan simplificado, es que se produzcan
en la solución homogénea determinadas relaciones fásicas, que se
desarrolle un sistema integro aislado que pueda enfrentarse al me
dio ambiente.
La aparición de muchas fases, la liberación, a partir de una solu
ción homogénea (y, en particular, acuosa), de sistemas individuales,
con frecuencia multimoleculares, aislados del medio ambiente a
través de una superficie divisoria, está sumamente extendido en la
Naturaleza y sin cesar aparece en los experimentos de laboratorio.
En particular, estos experimentos demuestran que, para que de una
solución parecida al «caldo primario» se aislaran fásicamente los
sistemas orgánicos multimoleculares, no se necesita en absoluto una
organización preexistente e intramolecular de polímeros que formen
este sistema. La estructura de sus moléculas puede ser caótica o
bastante uniforme; no obstante, con ello las moléculas en cuestión
pueden unirse en sistemas integrales fásicamente aislados en cuanto
adquieran determinadas dimensiones.
No hay duda de que este género de liberación de sistemas fásica
mente aislados a partir de soluciones acuosas de polímeros produci
dos de manera abiógena y a enormes escalas e incluso reiterada
mente, tuvo lugar en la superficie de la Tierra sin vida; además,
en distintas partes de la hidrosfera, con sus diferentes composicio
nes químicas y condiciones naturales, se crearon innumerables for
mas de sistemas individuales que, en general, claro está, eran muy
diferentes de los seres vivos contemporáneos.
Este fue el primer paso hacia el origen de los primitivos orga
nismos, aunque sin duda la inmensa mayoría de los sistemas for
mados de esta manera, en su ulterior evolución, no alcanzaron el
objetivo indicado, sino que desaparecían sin dejar huellas o se de
sintegraban en determinadas partes, «fragmentos», que podían ser
utilizados por sistemas más «aptos», más habituados a las condicio
nes del medio ambiente.
Es imposible imaginar, y ni tan siquiera reproducir en los expe
rimentos de laboratorio los numerosos modelos de este género de
sistemas fásico-aislados. Demos algunos ejemplos: Hace unos años,
150 A. I. OPAR1N
Goldacre (1958) describió el proceso de formación, en la superficie

de los actuales depósitos de agua naturales, de pequeñas burbujas
cubiertas de una envoltura proteicolipidica (fig. 6-1). Estas burbu-
Fíg. 6-1: Formación de las burbujas de Goldacre
jas se forman, simplemente, por la acción del viento sobre la pelí

cula proteicolipidica extendida sobre la superficie del agua y origi
nada de los productos de descomposición de los cuerpos de los
organismos contemporáneos. En realidad, esto son porciones aisla
das de agua separadas del medio ambiente por una superficie divi
soria. Sin embargo, ya en estos sistemas muy simples se crean po
tencialmente las condiciones para su interacción con el medio am-
Otro ejemplo: Fox (1964) disolvió en agua caliente proteinoides

obtenidos al calentar mezclas de aminoácidos, y al enfriar luego
esta solución observó en ella la formación de numerosas esférulas
microscópicas de 2-7 p de diámetro y que denominó «microesfe-
ras» (fig. 6-2). Estas microesferas proteinoides poseen estructura
electronmicroscópica, en particular una doble membrana, y revelan
una serie de propiedades interesantes desde el punto de vista bio
lógico (fig. 6-3) (Fox y Dose, 1972).
Durante una serie de años, el científico hindú Bahadur (1966)
observó la síntesis de sustancias polímeras a la luz del Sol. En sus
experimentos, en condiciones de esterilización, se formaban diminu-
Fig. 6-2: Microesferas de Fox vistas con mi
croscopio óptico Idimensión, 7p.)
Con frecuencia, al trabajar con esta clase de sistemas artificiales
que se autoaíslan de la solución, hay que prestar peculiar atención
a la semejanza morfológica exterior con los entes vivos. Pero en
ello no reside la solución del problema sobre la oposición al aumen
to de la entropía de los sistemas fásicamente aislados, sino en que
actúen recíprocamente con el medio ambiente según el tipo de los
sistemas abiertos, cuya term odinámica se diferencia de manera ra
dical de la termodinámica clásica.
En la actualidad, la term odinámica y la cinética han sido bien
estudiadas por Prigogins, Pasinskiy y otros autores (Prigogins,
1955; Pasinskiy. 1968).
En los sistemas cerrados (de los cuales fundamentalmente trata
152 A. I. OPARIN'
Fig. 6-3: Microesferas vistas con microscopio electrónico
la termodinámica clásica), en la interacción química sólo pueden

intervenir las sustancias contenidas en el sistema. La persistencia
de las propiedades del sistema con el tiempo se caracteriza por el
estado de equilibrio en que la velocidad de la reacción que actúa en
una dirección es igual a la velocidad de la reacción inversa. El cri
terio termodinámico de este equilibrio es el valor mínimo de la
entropía (en otras palabras, su transición al estado más probable de
todos los que son posibles). Los procesos que se efectúan de manera
arbitraria en un sistema cerrado no pueden hacerlo pasar a un
estado menos probable, es decir, pueden conservar constante la en
tropía del sistema o aumentarla, según se trate de procesos rever
sibles o irreversibles. Cuandp la entropía del sistema aumenta, no
Fig. 64: «Partículas de la vida» de Bahadur

hay equilibrio, y, viceversa, al establecerse el equilibrio, la veloci

dad de incremento de la entropía es igual a cero.
En contraposición a esto, en un sistema abierto, delimitado de
una u otra forma del medio ambiente, se produce constantemente
un ingreso de sustancias del medio ambiente al sistema y una ex
pulsión desde el sistema al medio ambiente de los compuestos quí
micos producidos en el primero. Por eso, la constancia de propieda
des de un sistema abierto de esta clase en función del tiempo no
se caracteriza por el equilibrio termodinámico (como se ha obser
vado en los sistemas cerrados), sino por el establecimiento de un
estado estacionario, en el cual se observa una constante de veloci
dad de los cambios químicos unilaterales y de la difusión de las
sustancias en el sistema. El equilibrio termodinámico y el estado
estacionario se parecen entre sí en el sentido de que, tanto en
uno como en otro caso, el sistema conserva sus propiedades cons
tantes con el tiempo; pero aquí la diferencia radical estriba en que
en el equilibrio termodinámico no hay variación de energía libre
(dF = 0), mientras que en el estado estacionario, esta variación es
continua, pero a velocidad constante (dF = const.).
Así pues, el estado estacionario se mantiene constante no por
que la energía libre se halle en el mínimo (como tiene lugar, por
ejemplo, al formarse el cristal), sino a consecuencia de que el siste
ma recibe sin cesar energía libre del medio ambiente y en la canti
dad que compensa la disminución de la misma en el sistema.
Para mayor claridad’, se puede aducir aquí el ejemplo del esta
blecimiento del nivel constante en los simples modelos hidrodiná
micos. Un simple cubo con agua puede servir de modelo de un sis
tema estático cerrado, en el cual se conserva constante el nivel en
virtud de que no tienen lugar procesos de ninguna clase. Por el con
trario, un estanque en el cual entra agua continuamente por una
tubería y sale por otra, es un sistema abierto estacionario. El nivel
del agua del estanque puede conservarse invariable, pero solamente
a determinada relación constante de las velocidades de afluencia y
desagüe. Si se modiñcan estas relaciones, es posible crear cualquier
otro nivel que, observando las mismas normas, conservará su estado
estacionario.
En los sencillos ejemplos presentados se han considerado siste
mas en los cuales no se produce reacción química alguna. No obs
tante, desde el punto de vista de comprensión de los procesos vita
les revisten gran interés los sistemas químicos abiertos. En éstos
154 A. I. OPARIN
también se produce una constante afluencia de sustancias del medio

ambiente al sistema que, de una u otra manera, está delimitado del
medio ambiente; pero estas sustancias, en el caso dado, se someten
a variaciones químicas, y los productos resultantes de la reacción
se expelen al medio ambiente, como puede representarse en el si
guiente esquema elemental:
S ■!» A g» B -[» Z
donde el rectángulo representa el sistema; S y Z, el medio ambien

te; A, la sustancia que de éste pasa al sistema, y B, el producto de la
reacción capaz de difundirse al medio ambiente.
De esta manera, la constante de este sistema respecto del tiempo
se caracteriza por el estado estacionario, en el cual se observa no
sólo determinada relación de velocidades de entrada y de salida de
sustancias hacia el interior y hacia el exterior, respectivamente, del
sistema, sino también de las velocidades de las reacciones químicas
que se producen en el sistema. Por eso, la cinética de los procesos
Fig. é-5: Gotas coacervadas, según Bungenberg de Young

que tienen lugar en los sistemas abiertos, lo mismo que en la ter

modinámica, es muy específica, lo cual tiene una peculiar impor
tancia en el estudio de los objetos vivos, ya que éstos son sistemas
químicos abiertos, donde, por ejemplo, la introducción de uno u
otro catalizador modifica no sólo la velocidad de la reacción (como
tiene lugar en los sistemas cerrados), sino también la concentra
ción estacionaria de los componentes del sistema.
De lo expuesto se infiere que, para resolver la cuestión de re
producción de sistemas capaces de oponerse al aumento de la en
tropía, es importante que los modelos que utilizamos para ello pasen
lo más fácilmente posible del estado estático al estacionario, propio
de los sistemas abiertos. En este sentido, los modelos de mayor pers
pectiva (pero, claro está, no los únicos posibles, ni mucho menos)
pueden ser las gotas coacervadas (los coacervatos) obtenidos a prin
cipio de los años treinta por Bungenberg de Young (1932) y luego
estudiados minuciosamente por él y por su escuela (fig. 6-5). En
sus experimentos iniciales, Bungenberg de Young mezclaba solucio
nes acuosas diluidas de gelatina y goma arábiga y observó que, en
determinadas condiciones de temperatura y acidez, bastante habi
tuales en la Naturaleza, de esta solución se separaban fásicamente
unas gotitas visibles con el microscopio óptico, en las cuales se con
156 A. 1. OPARIN
centraban las moléculas de ambos polímeros, mientras que en la

solución circundante casi no aparecían estas moléculas (Bungen-
berg de Young, 1936) (fig. 6-6 ).
En las ulteriores investigaciones de numerosos autores se de
mostró que los coacervatos pueden form arse de sustancias muy
Fig. 6-8: Coacérvalo de tres componentes

(gelatina, goma arábiga y RNA), según
Yevreinova
distintas, sobre todo de polímeros y lípidos orgánicos (fig. 6-7).

Yevrcinova (1966), en su libro Konlsentrírovanie veschestv i deist-
vie ¡erménlov v koatservataj («Concentración de las sustancias y
acción de los fermentos en los coacervatos»), donde se ha generali
zado una gran relación bibliográfica referente a esta cuestión, cita
cerca de doscientos ejemplos de sistemas coacervados, formados de
diferentes proteínas, ácidos nucleicos, poliglucósidos, fosfátidos, clo
rofila, etc. (fig. 6-8). En la formación de coacervatos, la importancia
fundamental reside en el grado de polimerización de las sustancias
usadas para ello; por tal motivo, éstas se pueden obtener no sólo
de los compuestos bioquímicos naturales, sino también de los polí
meros artificiales, por ejemplo, de la poliadenina y de la polilisina.
El volumen de las gotas oscila mucho, según los componentes que
se tomen y las condiciones de coacervación (desde 5 x 10' 11 cm1
hasta varios millares X 10'“ cm1) (fig. 6-9).
Fig. 6-9: Gotas coacervadas originadas durante la síntesis

de la poliadenina
En la coacervación se produce una concentración de polímeros
en las gotas de muchas decenas y, a veces incluso, centenares de
veces superior a la concentración en la solución. Además, las gotas
de una misma composición pueden diferenciarse mucho, según el
grado de concentración de sus polímeros; pero cuanto menor sea
el volumen de cada gota individual, tanto mayor será, en general,
la concentración de las sustancias que contiene y menor la acuosi
dad en la gota.
Utilizando el método de la microscopía de interferencia, Yevrei-
nova determinó que existía una considerable variación de la con
centración de sustancias, no sólo en distintas gotas de una misma
composición, sino incluso dentro de una misma gota (fig. 6-10). En
158 A. I. OPARIN
Fig. 6-10: A, Gola coacervada con vacuolo. B, La

misma gola vista con el microscopio de interferencia
ésta puede haber vacuolas, donde el contenido de polímeros resul

ta notablemente disminuido. Por el contrario, en otros casos se
puede observar cierta estructuración de distintas partes de la gota.
La presencia de tal estructura ya la indica el aspecto de ciertas
formaciones coacervadas, que no siempre es esférico.
Con el microscopio óptico corriente, resulta bastante difícil ob
servar una u otra estructura en las gotas de coacervatos; pero esta
estructura, en cierto grado, se revela en la fotografía de las gotas
(sin su previa desecación) con el microscopio electrónico provisto
de una microcámara gaseosa sistema I. Stoyánova (fig. 6-11).
La irregularidad de distribución de las sustancias en las gotas
se revela sobre todo cuando uno de los componentes son ácidos nu
cleicos, y el otro, histonas. La concentración de ácido nucleico en
formaciones estructurales individuales de gotas de coacervatos la
Fig. 6-11: Gola cc cenada de la mezcla serosa
protelna + goma a úbiga + RNA 4 ribonucleasa
( X 1.200). Cámara de gas del microscopio elec-
midió Yevrcinova con ayuda del microscopio de luz ultravioleta

MUF-4. Con ello se demostró que la concentración puede oscilar
dentro de amplios limites y revelar peculiaridades individuales de
las gotas incluso cuando se han producido en una misma solución
(fig. 6-12). Según los datos de Bungenberg de Young y de una serie
de autores posteriores, en presencia de lípidos, en la superficie de
¡. 6-12: Determinación
a del ácido nucleico e¡
:(¡acervada (ctupeina 4
160 A. I. OPARIN
las capas de coacérvalos puede aparecer una estructura en forma

de película. Pero incluso si no hay tal pelicula, siempre aparece
una profunda divisoria entre la gota y el medio ambiente que la
rodea. No obstante, las gotas no están aisladas de este medio, sino
que poseen la facultad de interacción con el mismo, lo cual es muy
importante para su ulterior evolución.
Ante todo, esta interacción se manifiesta en la facultad de las
gotas de absorber selectivamente sustancia del medio ambiente
(liquido en equilibrio). Es sumamente sencillo demostrar esta fa
cultad añadiendo al liquido en equilibrio diferentes colorantes. Con
ello, además, puede observarse directamente al microscopio cómo el
colorante se concentra de manera gradual en las gotas, y la solu
ción que las rodea se decolora poco a poco. Las mediciones efec
tuadas por Yevreinova han demostrado que los colorantes, como
el azul de metileno y otros, se concentran en las gotas (que cons
tan, por ejemplo, de gelatina y de goma arábiga) en proporciones
muy superiores a la concentración primitiva de la solución inicial.
Yevreinova, con sus colaboradores, ha determinado también la con
centración selectiva en las gotas de los coacervatos de aminoácidos;
pero para unos, por ejemplo la tirosina, supera a la concentración
de la solución en centenares de veces, mientras que para otros, por
ejemplo para el triptófano tan sólo se duplica. En oposición a
esto, los azúcares y los mononucleótidos se distribuyen de modo
uniforme entre las gotas y la solución envolvente; así pues, iguales
volúmenes de gotas y de solución contienen idéntica cantidad de
las sustancias indicadas. Resulta evidente que la capacidad de con
centrar unos u otros compuestos y la magnitud de esta concentra
ción modifican en alto grado según varíe la composición y la es
tructura de la gota.
El estudio quimicocoloidal del protoplasma celular demuestra
que el protoplasma y una parte de sus estructuras se hallan en es
tado de coacervación intermedio entre los soles y los geles.
Introduciendo en las gotas de coacervatos diferentes catalizado
res (en particular, enzimas) se pueden provocar en ellas una serie
de reacciones (oxidorreducción, polimerización, transformaciones
fotoquímicas, etc.) que se realizan a costa de las sustancias proce
dentes del exterior. Estas reacciones motivan el que las sustancias
procedentes del medio exterior, al ser sometidas a unos u otros
cambios químicos, bien se acumulen en las gotas en forma de polí
meros, bien se descompongan (liberando la energía contenida en
las mismas), y el producto de la descomposición se expulse yendo

a parar de nuevo al medio exterior. De esta manera se crea un flujo
continuo de sustancias a través de las gotas imitando con ello, en
forma elemental, el metabolismo biológico. Las gotas, al entrar
en interacción con el medio ambiente según el tipo de sistemas
abiertos, adquieren estabilidad dinámica, capacidad de existencia
duradera, y, a determinadas condiciones, pueden incluso aumentar
de volumen y de peso, lo cual puede observarse directamente con
el microscopio y determinarse mediante el análiiss químico (en
particular, esto se ha observado en la síntesis de la amilasa en los
coacérvalos proteínico-glucosídicos o de la poliademina en las gotas
proteínico-nucleicas) (Oparin, 1968).
Si al coacervato formado al mezclar las soluciones de goma ará
biga e histona, siendo su pH = 6-6,2, se le añade un preparado de
fosforilasa (de glucosidotransferasa) de la patata, este fermento casi
totalmente se concentra en las gotas. Al disolver glucosa-l-fosfato en
un líquido en equilibrio, en las gotas empieza a acumularse almi
dón, lo cual puede revelarse fácilmente en la prueba con yodo. Con
el método de la microscopía de interferencia, es posible medir direc
tamente el incremento del almidón de una gota de coacervato. Ya a
los treinta minutos, su peso aumenta en un 50 %, y el volumen, en
más del 15 %.
Como la glucosa-l-fosfato no experimente adsorción considera
ble por parte de las citadas gotas de coacervatos, su concentración
en las gotas y en la solución envolvente se conserva todo el tiempo
aproximadamente igual. Por eso, para que en la gota se forme una
cantidad tan grande de almidón, desde el medio ambiente hacia su
interior deben afluir nuevas cantidades de glucosa-l-fosfato a medi
da que se van utilizando en la síntesis del polímero. Al introducir
en la gota fl-amilasa, además de fosforilasa, se produce una descom
posición del almidón formado en la gota, originándose maltosa, que
se expulsa al medio exterior, donde puede descubrirse y medirse
fácilmente.
De esta manera, todo el proceso descrito de síntesis y descom
posición puede representarse en forma de esquema de paso de sus
tancias a través de la gota de coacervato (representada aquí en
forma de rectángulo), como sigue:
inorgánico
Conforme a la correlación de velocidades de las reacciones a y
b, la cantidad del polímero (almidón) formado en la gota a costa
de las sustancias del medio ambiente puede aumentar o disminuir,
la gota puede crecer o descomponerse. En cierto grado, este siste
ma ya nos puede servir de simple modelo de flujo de sustancias a
través de una célula viva.
Otro ejemplo es la gota formada de un RNA y de histona. El
ADP del medio ambiente pasa a la gota y en ésta se transforma en
poliadenina; la gota crece a sus expensas y la solución envolvente
pasa a fósforo inorgánico.
ADP —{-» ADP — > Poliadenina + Pi. —}-> P

La figura 6-13 corresponde a la fotografía de una gota que con

tiene lípidos y clorofila. Estas gotas realizan la fotosíntesis de oxi-
dorreducción según el esquema:
AcH, +» AcHi + Chl + hv -» Ac +Chl Hi + MR -» Chl + MRH¡ h
-* MRHi
Aquí, AcHi es ácido ascórbico; Chl, clorofila; hv, un cuanto de
energía luminosa; Ac, ácido desoxiascórbico; MR, colorante, y MRH¡,
la forma leuco del mismo.
En el esquema siguiente se representa una combinación más
compleja de reacciones, que es el comienzo del ciclo de las pentosas
en el intercambio energético de la célula viva.
ATP i» ATP + glucosa -» ADP + glucosa-6-fosfato + NADP i»
6-F-gluconolactona NASPHi
Se puede demostrar experimentalmente que cuanto más perfecta

sea la combinación de los catalizadores en las gotas, con mayor rapi
dez crecen éstas. En la figura 6-14 se muestra el diagrama que ca
Fig. 6-14: Crecimiento de dos clases

de gotas: 1, más perfectamente organi
zadas, 2, menos perfectas
164 A. I. OPARIN
racteriza el crecimiento de dos clases de gotas de coacervatos en un

mismo medio. El diagrama indica que las gotas (1) más perfecta
mente organizadas crecen rápidamente, mientras que las menos
perfectas (2) están más deprimidas.
Así pues, en estos experimentos se consigue demostrar los rudi
mentos de una nueva norma o ley: selección natural prebiológica de
los precursores de la vida, «probiones», que aparecieron en tiempos
remotos en la superficie terrestre. Sólo basándose en esta nueva ley
pudo surgir la segunda de las indicadas propiedades características
de la vida, la de la «conveniencia» o «racionalidad» de su organiza
ción, la de habituarse el sistema vivo integral a las condiciones de
existencia y acomodación de sus partes (moléculas, orgánulos y ór
ganos) para el cumplimiento de sus funciones en el proceso vital
(A. Oparin, 1968).
En la literatura científica, incluso ahora, encontramos el crite
rio ampliamente difundido, según el cual, para la formación inicial
de los sistemas vivos, era necesario que en la solución acuosa de la
hidrosfera, primero (ya a un nivel molecular) surgieran ácidos nu
cleicos y sustancias albuminoideas interiormente organizados y de
estructura conveniente. Al parecer, según este criterio, el automon-
taje de las moléculas condujo a la formación de los organismos
primitivos, de manera similar como se monta una máquina con las
piezas preparadas de antemano.
Es evidente que esta clase de ideas son ecos de los antiguos cri-
• terios mecánicos en que el organismo se equiparaba a un mecanis
mo. Pero la habilitación de las piezas de la máquina para el cumpli
miento de su función se debe a que estas piezas sé han elaborado
según un plan o diseño preconcebidos. Es imposible imaginarse
cómo sin un plan de esta clase hayan podido formarse los polí
meros de estructura intramolecular, capacitada para realizar las
funciones que van a tener que realizar en los sistemas vivos integra
les que se formarán de ellos.
Esta habilitación pudo surgir tan sólo como resultado de una
selección natural a que pudieran someterse no moléculas individua
les del caldo primitivo, sino sólo sistemas integrales abiertos de
fases separadas, capaces de vencer el aumento de la entropía con
su interacción con el medio ambiente.
Los modelos experimentales con gotas de coacervatos demues
tran que estos sistemas individuales pueden surgir incluso de polí
meros de estructura caótica u homogénea. En determinados casos.
estos polímeros pueden incluso poseer, por ejemplo, tales o cuáles

funciones catalíticas o capacidad de transferencia de información.
Pero la «conveniencia» de estas funciones pudo formarse tan sólo
en los sistemas integrales sometidas a selección. Precisamente en
estos sistemas (y no en el «caldo primitivo») de numerosas varian
tes posibles de estructuras polímeras, se han seleccionado las más
aptas para realizar las funciones necesarias para la conservación y
el más rápido crecimiento de los sistemas en cuestión en las condi
ciones dadas del medio ambiente, y después para consolidar las pro
piedades de estos sistemas en el proceso de su crecimiento y di-
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CAPITULO VII
EVOLUCIÓN DE LOS PROBIONES HACIA EL ORIGEN

DE LOS PRIMEROS ORGANISMOS
Podemos opinar sobre el ulterior desarrollo evolutivo de los pre
decesores de la vida, «probiones», tanto basándonos en los experi
mentos con modelos de sistemas abiertos, como utilizando los ex
tensos datos contemporáneos de la bioquímica comparativa y de la
citología de los organismos existentes en la actualidad.
Analizando todo este material, se puede llegar a la siguiente con
clusión.
La primera tarea que debió resolverse en la transición de la
evolución química hacia la biológica, fue el que surgiera la facul
tad característica de la vida de vencer el aumento de entropía. Como
ya se ha expuesto en el capítulo anterior, esta tarea pudo haberse
resuelto sólo mediante la creación de formaciones individuales de
fases separadas y capaces de entrar en interacción con el medio am
biente según los sistemas abiertos.
Todo cuanto sabemos de las propiedades de los polímeros orgá
nicos y de los coloides, nos obliga a considerar esta clase de forma
ciones no como una «casualidad poco probable», sino como un
acontecimiento que necesariamente tuvo lugar e incluso se repitió
muchas veces en los numerosos «territorios subvitales», zonas loca
les de la superficie terrestre, en las aguas con diferentes sustancias
orgánicas abiógenas de elevado peso molecular.
Los sistemas abiertos iniciales que surgieron aquí debieron de
diferenciarse mucho entre sí, tanto por su composición química,
como por la base de su organización espacial; pero tan sólo aque-
170 A. I. OPARIN
líos que adquirieron estabilidad dinámica pudieron no sólo conser

varse durante largo tiempo en las condiciones dadas del medio am
biente, sino también desarrollarse, aumentar de volumen y de peso,
y luego dividirse en formaciones hijas por la acción de fuerzas me
cánicas exteriores (por ejemplo, el oleaje o el golpe de la ola), de
manera análoga a como se divide la gota de una emulsión al sacu
Sobre esta base surgió la primitiva «selección natural» de los

probiones en la definición inicial de Darwin, como «supervivencia
de los mejor adaptados» (Survival of the fittests). Con ello, la trans
ferencia inicial, muy imperfecta, de las propiedades de los antece
sores a los herederos, pudo basarse entonces sólo en un fundamento
dinámico: en la interacción de todo el sistema íntegro con el medio
ambiente, y no en la organización espacial de las moléculas aisla
das específicas que entran en su composición, como tiene lugar en
los organismos contemporáneos. En la etapa de la evolución
que estamos analizando, podemos representar los sistemas iniciales
sólo como «fenotipos» capaces de crecer continuamente en las condi
ciones del medio ambiente, que en realidad se sometían a la selec
ción natural según el criterio de «supervivencia de los mejor adap
tados» a las condiciones del medio ambiente.
La constancia de composición y estructura de cada probión ínte
gro o de sus partes aisladas después de la división, sólo se debía a
la constancia de la afluencia de sustancias del medio ambiente (ma
terial de construcción y catalizadores) y a la constancia de las reac
ciones que se verificaban en el sistema y en su combinación.
Con ello, lo decisivo era el control continuo del medio sobre cual
quier cambio de la organización dinámica y espacial del probión
y de los sistemas originados en su división. Estos cambios podían
ser positivos o negativos desde el punto de vista de la velocidad de
crecimiento y duración de la supervivencia del sistema en las condi
ciones de un medio constante o variable del «territorio subvital»
en cuestión.
En una serie de casos, la variación de las condiciones exteriores
evidentemente pudieron e incluso debieron conducir a la extinción
total de la «población» de probiones de la zona dada de la superficie
terrestre. Aquí, entonces, la formación de probiones bien cesaba
por completo, bien se iniciaba de nuevo con la creación de siste
mas inéditos de fases separadas. Pero si incluso de la inmensa can
tidad de probiones antes existentes se hubiese conservado sólo
uno, éste continuaría creciendo y dividiéndose; pero ya sobre unas

nuevas bases de supervivencia en las condiciones supuestas del
medio ambiente.
Aparece evidente que esta vía de desarrollo evolutivo era muy
imperfecta. El progreso fundado en ello se efectuaba muy lenta
mente, estaba ligado a muchos retrocesos, fracasos y vueltas a las
formas iniciales de organización.
Pero en otros diferentes puntos locales de la hidrosfera, este
desarrollo condujo a la formación de sistemas más perfectos, más
aptos para la existencia prolongada. Sólo más tarde, ya a un nivel
bastante elevado de desarrollo, este desenvolvimiento inicial del
progreso fue sustituido por un nuevo método más eficaz de conser
vación y transferencia de información genética basado en el código
nucleico que, después, a consecuencia de su perfeccionamiento, ad
quirió una posición monopolizadora para todo el mundo animal con
temporáneo.
Asi pues, aunque la facultad de exacta reproducción basada en la
transferencia de información de los ácidos nucleicos hay que consi
derarla una propiedad exclusivamente importante para la determi
nación de la vida, de ello no se infiere en absoluto que esta propie
dad sea primordial, inicial para el proceso de evolución biológica.
Lo más probable es que su origen se considere el punto culminante
de aquellos remotos acontecimientos que condujeron a la formación
Los modelos experimentales con sistemas abiertos de fases sepa

radas demuestran que, en las condiciones del «caldo primitivo», la
estabilidad dinámica y el aumento progresivo de este tipo de siste
mas pudieron basarse al principio sólo en la simple inclusión en el
sistema de moléculas ya preparadas, de polímeros formados de ma
nera abiógena del medio ambiente. Esto era la forma más primitiva
de existencia de esta clase de sistemas (A. Pasvnskiy y V. Slobods-
kaya, 1963).
Más perfectos, aunque también de fácil reproducción en los mo
delos experimentales, fueron los sistemas que ya poseían la facultad
de sintetizar en su interior los polímeros que los habían formado, a
partir de los predecesores macroérgicos (por ejemplo, el ADP u
otros derivados del fósforo), que (como muestran los experimentos
de laboratorio) pudieron aparecer de manera abiógena en el medio
ambiente a causa de la energía de la luz ultravioleta (Ponnamperu
ma y otros, 1963).
172 A. I. OPARIN
Paralelamente con esto, en el perfeccionamiento ulterior de los

probiones, como fuente de energía necesaria para la síntesis de
los polímeros en el interior del sistema, pudieron servir también las
reacciones químicas que tenían lugar en estos sistemas y que aca
rreaban la producción de energía libre.
En las condiciones reconstituyentes del «caldo primitivo», los
procesos más probable de esta clase fueron las reacciones de oxi-
dorreducción relacionadas con el transporte de hidrógeno o de elec
trones. Al parecer, precisamente las reacciones de este tipo consti
tuyeron los primeros eslabones del metabolismo que se engendraba.
Esto lo indica su asombrosa universalidad, su obligatoria participa
ción en todos los procesos vitales conocidos de todos los seres vivos
sin excepción (A. Oparin, 1968).
Estas reacciones pueden reproducirse con la misma facilidad en
los modelos experimentales con sistemas abiertos. Pero, para que la
energía producida pueda utilizarse en la síntesis de los polímeros
y el crecimiento de los problemas, es imprescindible, además, un
tercer tipo de reacciones: de conjugación, de oxidorreducción y de
síntesis.
Todo el conjunto de datos quimicocomparativos indica, inequí
vocamente, que la combinación de las tres reacciones indicadas (de
oxidorreducción, de conjugación y de síntesis) es inherente del me
tabolismo de todos los seres vivos sin excepción. Por consiguiente,
esta combinación debió de haberse constituido en una etapa muy
temprana de la evolución de los probiones (A. Kluyver y O. van
Niel, 1956).
Pero, como en un sistema, cualquier conjugación de reacciones
se basa en la relación armonizada de sus velocidades, la evolución
de los probiones en progresivo desarrollo concernía, ante todo, a su
aparato catalítico, como importantísimo factor cinético de la orga
nización del metabolismo.
Es evidente que, en la etapa de desarrollo que estamos exami
nando, no se puede ni mencionar siquiera tales sustancias comple
jas, poseedoras de una estructura específica intramolecular, como
son las enzimas de los organismos contemporáneos. Los catalizado
res accesibles a los probiones pudieron ser tan sólo las sustancias
orgánicas y los compuestos inorgánicos más simples, presentes en
.considerables cantidades en el «caldo primitivo». En particular, por
ejemplo, las sales de hierro, de cobre y de otros metales pesados
pudieron acelerar de manera considerable las reacciones de oxidorre-
TEORÍA EVOLUTIVA DE1. ORIGEN DE LA VIDA 173
ducción (reacción de transporte de electrones). Es verdad que su

acción catalítica es, sin duda alguna, más débil que la acción de
tales enzimas como la peroxidasa o la fenoloxidasa. Los primeros,
por decirlo así, son muy «malos» en comparación con los cataliza
dores enzimáticos; sin embargo, como demostró Langenbek (1953),
su actividad catalítica puede ser considerablemente elevada si se
combina con unos u otros radicales o moléculas.
Así, por ejemplo, la reacción de transporte de electrones (del
hidrógeno) la puede acelerar el ion del hierro inorgánico. Pero esta
aceleración es muy débil. Aumenta algo al combinar el hierro con
el pirrol. Si el hierro se incluye en un compuesto tetrapirrólico, en
un anillo de porfirina, la hemina obtenida con este método posee una
acción catalítica mil veces superior a la acción análoga del hierro
inorgánico. Como demostró Langenbek, incluso un compuesto or
gánico tan simple como la metilamina puede acelerar la reacción de
descarboxilación de los cetoácidos análogamente a como lo hace en
la célula viva el fermento de la carboxilasa. Sin embargo, la meti
lamina, por sí misma, actúa en este sentido tan débilmente, que esta
acción tan sólo puede detectarse a temperatura elevada (en las con
diciones de autoclave). La inclusión de un grupo carboxilico (síntesis
de la glicocola) en una molécula de metilamina, aumenta su activi
dad catalítica casi en veinte veces. Aumenta en mayor proporción si
se incluye un anillo aromático o heterocíclico, etc. Siguiendo este
camino, incluyendo conscientemente en la molécula inicial nuevas
agrupaciones atómicas, Langenbek iba obteniendo sus célebres «mo
delos artificiales de enzimas», en particular, aquellos cuya acción
catalítica superaba en enormes proporciones a la acción análoga
de la metilamina.
Este mismo camino de perfeccionamiento consecutivo de los sim
ples catalizadores pudo haberse utilizado en el proceso del desarro
llo evolutivo de los probiones. basándose en su selección natural.
Tal posibilidad de formación evolutiva de catalizadores biológicos
fue indicada acertadamente por Calvin, en 1969. Sin embargo, en la
solución, las moléculas individuales de los catalizadores no podían
someterse a la acción de la selección natural, ya que, para sus pro
pias moléculas, la capacidad de catalizar mejor o peor la reacción
de oxidación no le daba ninguna preferencia en lo referente a la
duración de la existencia o al aumento de su número en compara
ción con otras moléculas análogas no poseedoras de esta capacidad.
Se crearon otras relaciones para los catalizadores incluidos en el sis
174 A 1. OPARIN
tema integral del probión. Determinadas partes diluidas en el medio

ambiente de una compleja molécula catalíticamente activa podían
carecer casi por completo de esta actividad. No obstante, al ser
absorbidas de manera selectiva por el probión, se combinaban en
éste en el complejo catalíticamente activo y, si este complejo ace
leraba (en comparación con el medio ambiente) la polimerización u
otras reacciones indicadas anteriormente, determinaba, por sí
mismo, el carácter secuencial del sistema, su estabilidad dinámica y
la facultad de crecimiento (como se ha visto en el ejemplo de los
modelos experimentales).
De esto se deduce con claridad que cuanto más perfecto era el
complejo en cuestión, es decir, cuanto mejor correspondía su es
tructura molecular a la función catalítica y cuanto mejor armoni
zase esta función con las otras reacciones que se efectuaban en el
probión dado, mejor se conservaba en las condiciones del medio
ambiente, a mayor velocidad crecía y se multiplicaba, y por consi
guiente, ocupaba un puesto principal en la evolución progresiva de
los sistemas prebiológicos.
Podemos suponer el colosal número de agrupaciones atómicas,
radicales, compuestos orgánicos e inorgánicos y sus complejos que,
en una u otra medida, poseían la facultad de catalizar las reaccio
nes imprescindibles para la existencia de los probiones, por ejem
plo, la reacción de transporte de electrones (de hidrógeno).
En los numerosos probiones que aparecieron en primer lugar,
esta función de transporte, evidentemente, debió de efectuarse me
diante mecanismos catalíticos muy diferentes, cuya estructura va
riase muchísimo tanto en lo que dependía de la composición del
medio del que se extraía el material para la creación de estos meca
nismos químicos, como de las particularidades individuales de cada
No obstante, en virtud de que la selección natural rechazaba sin

cesar los mecanismos menos perfectos eliminando los sistemas que
los poseían, esta diversidad se hacia cada vez menor. Del inmenso
mar de posibilidades químicas que poseía el «caldo primitivo», se
elegían muy pocas combinaciones, las más efectivas, de agrupacio
nes moleculares, Con esto, en el proceso de desarrollo de los pro
biones, cuanto antes se realizase esta tipificación de uno u otro me
canismo catalítico, más universal debió de ser para todo el mundo
ulterior de seres vivos.
En este sentido, como uno de los ejemplos más asombrosos hay
TEORIA EVOLUTIVA DEL ORIGEN DF. LA VIDA 175
que citar el NAD (nicotinamida-adenin-dinucleótido) que participa

como transportador universal del hidrógeno en los numerosos pro
cesos de oxidorreducción de la célula viva. Lo encontramos absolu
tamente en todos los seres vivos contemporáneos, sin excepción,
tanto en los microbios como en las plantas y animales superiores;
en los heterótrofos como en los autótrofos; en los organismos fer
mentantes y oxidantes de diferentes azúcares como en los seres vivos
cuyas fuentes de nutrición de carburos son los fenoles y otros deri
vados próximos de los hidrocarburos.
Esto indica que el NAD lo eligió la naturaleza viva, de entre nu
merosos compuestos análogos, ya en una etapa relativamente pri
mitiva de la evolución de la materia orgánica, en los mismos oríge
nes de la vida. A ello constribuyeron, naturalmente, las ya citadas
posibilidades preferentes de la síntesis abiógena en las condiciones
del «caldo primitivo* de los derivados de la adenina. Por eso, los de
rivados de la adenina debían de provenir del medio exterior para
alimentar a los probiones desde el mismo comienzo de su origen.
Más tarde, adquirieron cada vez mayor importancia como trans
portadores del hidrógeno a medida que se hacían más complejos y
se adaptaban a este proceso.
Algo parecido se puede decir (basándonos en el estudio bioquí
mico comparativo) de los derivados de flavinas, catalizadores uni
versales de los procesos de oxidorreducción de los organismos ac
tuales, y luego de la coenzima A (CoA) v de algunos otros compues
tos análogos.
Los datos aportados permiten enunciar la hipótesis de que, en
determinada etapa de la evolución de los probiones, el papel de ace
lerador de los procesos que se efectuaban en ellos, empezaron a
representarlos las coenzimas que, de esta manera, sustituyeron a
los catalizadores orgánicos c inorgánicos, más simples, pero menos
perfectos.
Incluso ahora, las coenzimas desempeñan un papel relevante en
el metabolismo de los organismos actuales. Su número es muy ele
vado. pero cualquiera de ellas es un acelerador universal extraordi
nariamente difundido de los procesos biológicos, lo cual indica la
muy diversa formación de las mismas en el proceso del origen y
desarrollo de la vida.
No es necesario en absoluto que ya en las primeras etapas de la
evolución, las coenzimas se sintetizasen en los propios probiones.
La constante de concentración de los catalizadores necesaria para la
176 A. I. OPARIN
estabilidad dinámica de los probiones en desarrollo pudo también

mantenerse mediante la adquisición de estos compuestos relativa
mente complejos, o de sus componentes, del medio exterior. En
relación con ello habría que recordar que incluso muchos seres vivos
actuales, incluidos los de organización más sofisticada, a pesar de la
absoluta necesidad de su metabolismo en determinadas coenzimas,
no son capaces de sintetizar algunas de ellas y se ven obligados a
captarlas del medio exterior en forma de vitaminas.
Sin embargo, la formación de los procesos que conducen a la sín
tesis de coenzimas a partir de compuestos cada vez más simples, fue
un considerable paso adelante en la evolución progresiva de los
probiones. Creó las condiciones para la posible existencia de pro
biones en un medio de composición cada vez menos compleja, pero,
al mismo tiempo, exigía una interacción coordinada de una canti
dad mayor cada vez de reacciones necesarias para la síntesis.
lln interesante esquema de este género de complicación evolu
tiva de la facultad sintetizadora lo expuso en su tiempo Horowitz
(1945), basándose en sus investigaciones del hongo Neurospora.
Hasta cierto punto, este esquema puede aplicarse también al caso
de la síntesis de coenzimas en los probiones en evolución que esta
mos analizando. El núcleo de este esquema consiste en lo siguiente:
Supongamos que un organismo simple o, en general, un sistema
abierto necesita, para efectuar su metabolismo, de un compuesto or
gánico A más o menos complejo. Si este compuesto existe ya en el
medio ambiente, el sistema lo puede adquirir directamente, incluso
careciendo de especiales dispositivos químicos para la síntesis de
esta sustancia. Pero si surge un déficit de la sustancia A en el medio
ambiente, o, en general, desaparece por completo, sólo podrán so
brevivir los sistemas en los que de uno u otro modo se crearon
nuevos mecanismos químicos que permitieron sintetizar la sustan
cia A a partir de las sustancias más simples B, C o D, presentes en
cantidad suficiente en la solución que los rodea. Después deberá re
petirse lo mismo para la sustancia B, cuando haya desaparecido del
medio ambiente, y así sucesivamente.
Así pues, las formas iniciales de los sistemas en evolución debie
ron ser por completo heterotropas, es decir, depender íntegramente
de la compleja composición del medio ambiente. La evolución ulte
rior se encaminó a crear en los sistemas procesos de muchos esla
bones, cada vez más complejos, que disminuyesen la dependencia de
los sistemas respecto del medio ambiente.
Hasta cierto punto, este camino de evolución puede demostrarse

incluso en el ejemplo de nuestros modelos de coacervatos- Las gotas
que sólo poseían la capacidad de polimerización, pudieron crecer
exclusivamente en un medio con compuestos fosfóricos macroergí-
nicos. La inclusión de reacciones oxidorreductoras y de mecanismos
de conjugación permitió a las propias gotas sintetizar los compues
tos macroergínicos, y creó la posibilidad de crecimiento de las
gotas en un medio menos complejo y especial. De manera análoga, la
existencia de probiones que sólo utilizaban para la aceleración y
armonización de las tres reacciones indicadas los catalizadores ya
activos que se hallaban en el medio ambiente, se veía muy limitada
por esta condición, y los propios catalizadores en este caso pudie
ron ser sólo sustancias relativamente primitivas y poco especiali
zadas. Por eso, un importante paso adelante fue la síntesis en el
mismo probión de catalizadores más eficaces (coenzimas) de com
ponentes menos complejos del medio. Pero, para ello, ya se nece
sitó que surgiera complementariamente en el probión una nueva
reacción de síntesis que se sumase a las tres que ya se han citado.
Asi. en el proceso de crecimiento y de selección natural de los pro
biones debió de irse perfeccionando cada vez más y, al mismo tiem
po, hacerse más complejo el sistema de reacciones de intercambio
en el interior de los probiones.
Ya las consideraciones puramente teóricas expresadas por una
serie de autores, nos hacen suponer que la evolución progresiva de
tales sistemas abiertos como, en particular, eran nuestros probio
nes, se desarrolló no sólo por vía de mejoramiento de la coordina
ción del pequeño número de reacciones antes citadas, sino también
en el sentido de aumentar el número de estas reacciones, de alargar
las cadenas formadas por dichas reacciones, de ramificar estas ca
denas y de cerrarlas en ciclos constantemente repetidos. En efecto,
esto confirma el que todos los organismos contemporáneos posean
una muy compleja red de metabolismo que consta de gran número
esta red. como veremos más adelante, puede variar mucho, pero,
como eslabones individuales, deberá poseer obligatoriamente los
tres tipos de reacciones de los cuales ya hemos hablado. Estas reac
ciones eran inherentes de los probiones y formaban la base de su
intercambio embrionario; pero en el proceso de la evolución se com
plementaban y se complicaban repetidamente, incluyendo nuevas
reacciones aisladas y sus combinaciones.
178 A. I. OPARINi
Sin embargo, cuanto más largas y diversas se hacían las cade

nas de las reacciones, mayor número de ellas integraban la red ge
neral del metabolismo, más rigurosa debía de ser la coordinación
de velocidades de las distintas reacciones y más perfectos mecanis
mos catalíticos hacían falta para conseguirlo. Por eso, los cataliza
dores (coenzimas) antes existentes, poco numerosos y, en realidad,
apenas especializados, fueron insuficientes para resolver este com
plicado problema, y el siguiente paso, muy importante, de la evo
lución progresiva de los probiones, fue la creación de todo un arse
nal de nuevos y potentes catalizadores, enzimas, es decir, proteínas
cuya estructura intramolecular se ha adaptado de forma extraordi
naria a las funciones catalíticas que desempeñan.
En las enzimas de los seres vivos actuales, esta capacitación se
expresa, ante todo, en una excepcional potencia de su acción cata
lítica, que ni siquiera se puede comparar con la potencia de los
catalizadores inorgánicos o, incluso, de las coenzimas. Así, por ejem
plo, la hexoquinasa acelera la reacción de la interacción del ATP
con la glucosa en más de 10" veces; la alcoholdeshidrogenasa, la
oxidación del alcohol en más de mil millones (10’) de veces, etc.
También es asombrosa la muy elevada singularidad de la acción
enzimática, en la cual cada enzima considerada cataliza sólo y
rigurosamente determinada reacción de las numerosas posibles en
potencia para el sustrato dado de las reacciones. Esto tiene un
enorme significado para la organización del metabolismo no sólo
desde el punto de vista de aceleración general de todo el proceso
vital, sino también en relación con el sentido que toma el metabo
lismo cuya base está en la secuencia determinada de las reacciones
que se combinan entre sí para formar cadenas de transformaciones
regular y convenientemente coordinadas.
La indicada coordinación la impone la correlación de velocida
des de las distintas transformaciones, y el valor del catalizador es
pecifico, enzima, se reduce no sólo a la simple aceleración de la
precisa reacción en cuestión, sino que asimismo determina su pues
to en la cadena general del metabolismo, donde tan sólo desempeña
el papel de un eslabón individual.
Cuando el número de eslabones de la cadena del metabolismo
era pequeño, el orden de los mismos podia regularse mediante ca
talizadores relativamente tan poco perfectos como las coenzimas.
Al complicarse el sistema, el intercambio tan sólo fue posible con
la aparición de catalizadores muy potentes y sumamente específicos.
las enzimas, pero su formación en el proceso de la evolución de los

probiones constituyó un acontecimiento mucho más complejo que
la formación de coenzimas.
Las particularidades indicadas de la acción catalítica de las en
zimas vienen determinadas por la organización intramolecular de
las proteínas enzimáticas, en primer lugar, por la disposición regu
lar de los restos de los aminoácidos en una larga cadena de poli-
péptidos, específica para cada enzima considerada.
TRANSFERENCIA DE
«INFORMACIÓN GENICA
A- POLIMERASA11SEPARACION
RNA-s . AMINOACIDO
v * °
til
CADENA DEL RNA-
n
RNA-s - j-j-^ AMINOACIDO SEPARACIO :ión
N
\ nF CCADENAS|
AITFN AK
INASj
■
activador"
COMPLEJO RNA-
Fig. 7-1: Esquema de sinlesis proleinica, según Ri

Esta estructura primitiva de la molécula proteinica determina
fundamentalmente su configuración espacial, la textura tridimen
sional, lo cual también es muy importante para su potente y espe
cífica acción catalítica.
En los organismos actuales, esta primitiva estructura de la par
A. I. OPARIN
tícula enzimática se crea mediante el mecanismo muy complejo de

la síntesis ribosómica de la molécula proteínica, en el cual los dis
tintos restos de aminoácidos se adhieren sucesivamente como miem
bros a la cadena polipeptidica formada por ellos según el orden
dictado por determinado programa, matriz, introducido en la mo
lécula por el ácido desoxirribonúcleico.
Un esquema simplificado de tal complejo proceso y de muchos
eslabones, que pudo originarse sólo como resultado de una larga
evolución de los organismos primitivos, se representa en la figu
ra 7-1.
Hasta los últimos tiempos, en la literatura científica se había
difundido ampliamente el convencimiento de que fuera del meca
nismo ribosómico, matricial, sin la prescripción del programa, del
código nucleico introducido en el DNA, no pueden surgir proteínas
con una disposición regular y determinada de los restos aminoáci
dos necesaria para que la molécula de la proteína adquiera las pro
piedades características de las enzimas. Esto constituyó un serio
obstáculo en la solución de la cuestión sobre la formación primiti
va de las enzimas; no obstante, en la actualidad, nuestros concep
tos sobre la posibilidad de que se originen proteínas enzimáticas han
cambiado sensiblemente a causa de los nuevos hechos establecidos
hace poco.
Ya los antes citados trabajos de Fox sobre la síntesis térmica
de los «proteinoides» demuestran que incluso los polipéptidos obte
nidos con este método sencillo y relativamente amplio no son com
puestos estáticos y casuales de aminoácidos. En su formación se
observa cierta selectividad del proceso sintético a causa del cual los
proteinoides obtienen, según Fox, determinada ordenación intra
molecular que repite la secuencia de los restos de aminoácidos, se
cuencia que aquí se origina sin que haya matriz espacial alguna, por
razones puramente cinéticas.
También es sumamente esencial el que los proteinoides obteni
dos por Fox ya posean cierta actividad enzimática, aunque muy
débil aún.
Steinman (Steinman y Colé, 1967), en los modelos experimenta
les y por medios abióticos, sintentizó diferentes dipéptidos y luego
comparó los resultados obtenidos con la frecuencia de vecindad de
los restos de aminoácidos en las proteínas actuales. Con ello reve
ló coincidencias de gran trascendencia.
Comentando estos experimentos, Calvin (1969) escribe: «Hay
razones para suponer que incluso ia secuencia actual de los com

ponentes de los polipéptidos, por lo menos en parte, fue determi
nada desde los tiempos más remotos, es decir, la decidió la propia
secuencia de los aminoácidos, y no el sistema de codificación actual.
Más bien al contrario, el sistema actual de codificación de los ami
noácidos, por lo menos en cierto grado, se ha desarrollado a partir
de la primitiva secuencia de autodeterminación de los "puntos de
crecimiento” de los aminoácidos» (Chemical Evolution, pág. 169).
En este sentido tienen gran interés las síntesis del antibiótico
gramicidina realizadas por Upmann y sus colaboradores en mode
los experimentales (Lipmann, 1968). Este antibiótico es un decapép-
tido con una distribución determinada exactamente por decenas de
restos aminoácidos, con lo cual está relacionada su actividad bio
lógica. Lipmann (1971) sintetizó la gramicidina con una disposición
determinada de restos de aminoácidos y con todas las propiedades
antibióticas naturales sin la presencia de ácidos nucleicos y, de esta
manera, demostró por métodos experimentales la completa posibi
lidad de establecer la secuencia dada de aminoácidos sin la presen
cia de la matriz polinucleótida.
Partiendo del criterio de que la formación de una secuencia po-
lipeptídica relativamente específica puede efectuarse bajo control
desde el extremo creciente de la molécula, Calvin expone un intere
sante esquema del sistema de transferencia de información del poli-
péptido. Según este esquema, las cadenas de polipéptidos con de
terminada disposición de los restos aminoácidos no sólo pueden
surgir sin la presencia de matriz nucleica, sino incluso transferir
información en la propia reacción de su formación.
Así pues, ahora ya se cuenta con ciertas razones para suponer
que, en determinadas condiciones locales de la hidrosfera terrestre,
pudieron formarse e incluso autoproducirse moléculas de polipép
tidos o de sustancias de naturaleza albuminoide con determinada
estructura regular primitiva.
Sin embargo, incluso cuando esta estructura estipulaba cierta
actividad enzimática de las moléculas (como tuvo lugar en los ex
perimentos de Fox), en las condiciones de una simple solución acuo
sa no podía ser «conveniente», es decir, capacitada para el cumpli
miento de determinada función que, en coordinación con la acción
de otras enzimas, determinase el metabolismo necesario para la
existencia y desarrollo del sistema vivo.
La facultad del proteinolde de acelerar la reacción de descarbo-
182 A. I. OPARIN
xilación del ácido pirúvico adquiere sentido y «conveniencia» sólo

en caso de que sus moléculas estén incluidas en cierto sistema inte
gral donde esta reacción de descarboxilación represente un eslabón
imprescindible en la cadena de transformaciones que determinan la
estabilidad dinámica de este sistema. Tan sólo en este caso, cual
quier variación de la estructura intramolecular del proteinoide o de
la proteína que conduzca a la aceleración de la reacción necesaria
para la existencia del sistema, se conservará y progresará en el pro
ceso de selección prebiológica. Como resultado de ello, la enzima
adquirirá cada vez mayor «utilidad», capacitación de su estructura
intramolecular para la función realizada por la enzima.
Pero con ello hay que comprender claramente que la citada se
lección prebiológica no iba dirigida hacia una molécula por separa
do de la enzima, sino hacia la conservación o eliminación de todo el
sistema en su conjunto. No hay ni puede haber ninguna selección
natural de moléculas por separado y, en este sentido, no podemos
por menos que estar de acuerdo con Mora (1965) cuando dice que
la idea que se tiene de esta clase de selección «a nivel molecular»
solamente se basa en una confusión semántica.
Por el contrario, la «conveniencia» de la estructura de los fer
mentos pudo muy bien surgir y progresar basada también en la se
lección prebiológica de los sistemas integrales de fases separadas
(probiones) que se conservaban, crecían y se dividían en unas u
otras condiciones locales de la hidrosfera terrestre.
Como se ha visto anteriormente, para la formación de tales sis
temas de fases separadas (por ejemplo, de gotas de coacervatos) no
hacía falta ninguna determinada estructura intramolecular de los
polipéptidos de estructura casual o de manera bastante monótona
(como, por ejemplo, en nuestros experimentos de la polilisina). Para
la separación de fases se exige tan sólo que la molécula del polipép-
tido consiga un grado determinado de polimerización.
Pero los polipéptidos no organizados intramolecularm ente que
entraban en la composición de los coacervatos o de los probiones,
no pudieron desempeñar un papel esencial como aceleradores de
las reacciones: O carecían de actividad catalítica, o eran muy malos
catalizadores. Por eso, en esta etapa de la evolución (en la época de
las coenzimas), la importancia fundamental en la organización del
metabolismo de los probiones residía en los catalizadores más pri-
Al mismo tiempo, en el continuo proceso de polimerización de

TEORÍA EVOLUTIVA DEI. ORIGEN DE LA VIDA 183
aminoácidos procedentes del medio ambiente, proceso que se reali

zaba en las gotas o en los probiones dinámicamente estables, pudie
ron formarse (según lo que ya hemos expuesto) tales combinacio
nes de restos de aminoácidos que, en cierto grado, poseían una útil
actividad catalítica para el sistema. Esta aparición de un cataliza
dor más perfecto (la proenzima) supuso una gran ventaja para el
probión que la engendró. No obstante, esta ventaja era muy ines
table. Se perdía rápidamente en el probión, que se desarrollaba y
dividía, si no se consolidaba de alguna manera la constancia de la
síntesis del polipéptido en cuestión con determinada ventaja, en el
sentido catalitico, de la estructura primitiva.
Los sistemas descritos en el libro de Calvin sobre transferencia
de información de los polipéptidos al sintetizarlos bajo control
desde el lado del extremo creciente, nos hacen suponer la posibili
dad de esta clase de consolidación.
Por consiguiente, incluso en una base puramente proteinica (sin
la intervención de ácidos nucleicos), en distintas condiciones locales
de la superficie terrestre pudieron formarse probiones de fases sepa
radas, capaces, al dividirse, de transm itir información del progeni
tor al descendiente; información referente a la reiteración más o
menos exacta de la reproducción de la organización intramolecular
de los polipéptidos o de las proteínas.
La aparición, en determinada etapa del desarrollo de los probio
nes, de la capacidad de transferir información, supuso grandes ven
tajas para los sistemas que la poseían, en su desarrollo ulterior. En
esta clase de probiones se creaban las condiciones para form ar y
perfeccionar las enzimas «convenientemente» capacitadas para las
funciones que desempeñaban en estos sistemas integrales, aceleran
do coordinadamente el desarrollo de las reacciones que intervenían
en su metabolismo y, de esta manera, haciendo poco a poco más
compleja y perfecta la organización de los sistemas abiertos de los
probiones. E sta vía de la evolución pudo conducir a la aparición de
cierta forma especial de vida muy distinta de la que ahora nos rodea.
Verdad es que Orgel (1968), en su muy minucioso artículo «Evolu
ción genética del aparato» (Evolulion o f Ihe genelic apparatus) se
refiere con mucho escepticismo a esta posibilidad, considerando
que «la vida basada únicamente en las proteínas sólo fue posible en
el caso de que los caóticos polipéptidos compuestos de un pequeño
grupo de aminoácidos, adquirieran la capacidad para una transfe
rencia de información idéntica o complementaria».
184 A. I. 0PAR1N
Pero, como ya se ha visto, esta posibilidad no puede considerar

se totalmente excluida. Por eso, en teoría, podemos admitir que esta
forma de vida, aunque muy imperfecta, pudo existir en la Tierra.
No ha llegado hasta nuestros días porque no pudo competir con la
forma proteiniconucleica y en determinado período fue eliminada
por ésta, y no porque para su desarrollo no se dieran las condicio
nes adecuadas del medio ambiente.
Paralelamente con la evolución de los polipeptidos, en distintas
zonas locales de la superficie terrestre debió de producirse también
la evolución de otros polímeros, en particular de los polinucleótidos.
Al examinar esta evolución hay que tener en cuenta dos circuns
tancias muy importantes:
1. Los polinucleótidos, en oposición a los polipéptidos, no po
seen actividad catalítica que les permita actuar directamente en la
organización del metabolismo de los probiones o de otros sistemas
iniciales;
2. Los polinucleótidos poseen una evidente capacidad de réplica
directa o complementaria y, por consiguiente, una reiteración rela
tivamente exacta de reproducción de determinada organización in
tramolecular (fig. 7-2).
Fig. 7-2: Estructura del DNA, según Walson y Crick

Ya Watson y Crick (19S3), apoyándose en una serie de razones
estéricas y químicas, demostraron que dos cadenas de polinucleó-
tidos pueden acoplarse para form ar una doble hélice sólo de manera
complementaria, es decir, de form a que una u otra base de purina
o de pirim idina de una cadena se una sólo mediante puentes de
hidrógeno con otra, determinada pero no idéntica, base de la otra
cadena (por ejemplo, la adenina se acopla con la tim ina o con la
uridina, y la guanina lo hace siempre con la citosina) (fig. 7-3). Este
Fig. 7-3: Combinaciones complementarias

de las bases púricas v pirintidinicas en do
ble espiral del DNA
postulado se confirmó por métodos experimentales primero en sim
ples polinucleótidos sintéticos, compuesto integramente por restos
de mononucleótidos. Asi, por ejemplo, se demostró que el ácido
poliuridilico es complementario de la cadena polinucleotídica, la
cual no contiene ninguna base excepto la adenina (ácido poliadeni-
lico). Más tarde, tanto en el ejemplo de los ácidos nucleicos natu
rales (DNA), como en el de los polinuclétidos artificiales creados a
partir de todas las cuatro bases, se determinó el papel que la com-
plementariedad de las cadenas polinucleotfdicas desempeña en la
síntesis de éstas cuando la secuencia de las bases de una de estas
cadenas determina la secuencia de las de la otra.
Orgel, en su citado artículo, al plantearse la cuestión de la po
sibilidad de la vida basada tan sólo en ácidos nucleicos, considera
necesario para ello resolver antes dos problemas:
1) la transferencia de información de los nucleótidos sin en-
186 A. I. OPARIN
2) su evolución sin proteínas.

La posibilidad del primer proceso ahora puede considerarse de
mostrada en primera aproximación. Según Schramm (Schramm y
otros, 1961), la transferencia de información de los polinucleótidos
también tiene lugar en su síntesis abiógena sin enzimas. En los ex
perimentos de este autor, en la policondensación del uridinmono-
fosfato, la síntesis del ácido uridílico se desarrolló muchas veces
más de prisa en presencia del ácido poliadcnílico, complementario
de aquél, y viceversa, la presencia de ácido uridílico aceleraba la
síntesis de la cadena poliadcnílica.
Estas síntesis las efectuó Schramm en un medio no acuoso. Des
pués, Haylor (Haylor y otros, 1966) consiguió demostrar el mismo
efecto en una solución acuosa. Este llevó a cabo la reacción de aco
plamiento de dos hexatimidinas en agua con ayuda de la cianamida,
que se disuelve en el agua, tanto en presencia como en ausencia de
ácido poliadenílico. En el penúltimo caso, las timidinas «se alinea
ban» a lo largo de la cadena del ácido poliadenílico, y, como resul
tado, la probabilidad de su unión en la matriz y, por consiguiente,
la velocidad de la reacción que con ello tiene lugar, aumentaron de
modo considerable cuando dos hexatimidinas se encontraban sim
plemente en una solución.
Más complicada es la cuestión del segundo problema con la po
sibilidad del origen de la vida mediante la evolución de los polinu
cleótidos sin la presencia de proteínas. La «selección natural sin
funciones» (natural selection with oul funclion) expuesta por Orgel
resulta incomprensible desde el punto de vista biológico, ya que en
la naturaleza viva, la selección, al fin y al cabo, va dirigida hacia la
conservación de las funciones útiles para el organismo. A nivel mo
lecular se puede hablar tan sólo de formación puramente química
preferente o acelerada de uno u otro polímero en determinadas con
diciones del medio.
Sin embargo, en una simple solución acuosa (sin polipéptidos o
proteínas en el «territorio subvital» en cuestión) este género de for
mación acelerada de un polinucleótido determinado únicamente
puede causar una acumulación local considerable del mismo, for
mación en el lugar supuesto de depósitos orgánicos que varían poco,
análogos, por ejemplo, a los yacimientos de ozoquerita. Incluso en
caso de que en estas síntesis tuviera lugar cualquier tipo de varia
ciones casuales, por ejemplo, la inclusión de otros mononucleótidos
en la cadena homogénea primitiva, estas, por llamarlas de algún
TEORIA EVOLUTIVA DEL ORIGEN DE UA VIDA 187
modo, «mutaciones» no pudieron desempeñar papel alguno en la

evolución ulterior de la materia orgánica. La circunstancia de que
en la cadena poliadenílica uno o varios restos de adenina se susti
tuyeran por otras bases, no ofrecía a esta cadena ninguna ventaja
sobre las anteriores sin modificaciones en su «multiplicación» ulte
rior. Por eso, en las condiciones de una simple solución acuosa, no
pudo haber selección alguna de moléculas nucleotídicas individua
les. Pero, como se verá más adelante, se crearon otras relaciones
completamente diferentes al incluir estas moléculas en sistemas in
tegrales que contenían distintos polímeros, en particular, polipép
tidos proteicos.
Asi pues, podemos suponer cómo, en una etapa determinada de
la evolución de las sustancias orgánicas, surgieron dos sistemas de
síntesis, que al principio lo más probable es que fuesen indepen
dientes entre sí, y transferencias de información de los polipéptidos
y de los polinuclcótidos. Con ello hay que tener en cuenta que mien
tras la exactitud de la transferencia de información del polinucleó-
tido en general es bastante elevada, la de la transferencia de la in
formación del polipéptido se halla a un nivel relativamente bajo,
lo cual conduce a distintas clases de «errores» e inexactitudes de esta
clase de síntesis. Al mismo tiempo, mientras el ácido nucleico puede
reproducirse a sí mismo y no es capaz de realizar funciones catalí
ticas, el polipéptido, con todas sus diferentes cadenas laterales,
puede formar todos los grupos funcionales necesarios o deseables
que contribuyan a la aceleración de las distintas reacciones del
metabolismo.
Desde el punto de vista evolutivo, una gran ventaja habría sido
una a manera de unión de estos dos sistemas primeramente inde
pendientes, a fin de que la exactitud del sistema de transferencia de
información del polinucleótido y la diversidad de la acción catalí
tica dél polipéptido pudieran ser utilizados con el mayor provecho.
Una premisa importante para esta clase de combinación de los
sistemas indicados sería el acoplamiento espacial de los primitivos
polipéptidos y polinucleótidos en unas formaciones integrales in
dividuales, como, por ejemplo, en las gotas de coacervatos. Estas
últimas surgen con facilidad en los modelos experimentales al mez
clar simplemente las soluciones acuosas de los polímeros indicados
y, por consiguiente, debieron de form arse en aquellas zonas locales
de la hidrosfera, donde se sintetizaban aisladamente tanto los poli
péptidos como los polinuclcótidos.
188 A. Í. OPARIN
Al pnncipio, en esta especie de gotas o de probiones, las síntesis

indicadas pudieron también transcurrir con independencia; pero
ya la propia aproximación espacial de los polipéptidos y de los po-
linucleótidos debió de conducir, más tarde o más temprano, a su
unión funcional. Con ello, una u otra secuencia de los mononucleó-
tidos en la cadena polinucleótida pudo influir en la combinación de
los grupos activos de aminoácidos en los polipéptidos formados en
el probión, y esta combinación influyó en la organización del meta
bolismo primitivo del sistema individual en su totalidad. Si las va
riaciones del metabolismo que se originaban de esta manera eran
preferentes, en el sentido de supervivencia y crecimiento del pro
bión dado, se conservaban por selección natural y se fijaban en
determinado sistema en desarrollo basándose en la fiel transferencia
de información de los polinucleótidos de nueva formación. En caso
contrario, se excluían de la ulterior evolución de los probiones a
consecuencia de extinguirse el sistema que los había generado.
De acuerdo con esto, a la selección propiamente dicha se some
tían no los polinucleótidos más capaces de transferencia de infor
mación, como tales, ni incluso los restos de aminoácidos y apare
cidos por influencia de los polinucleótidos, sino los propios sistemas
integrales, probiones, cuyo metabolismo dependía en grado consi
derable de la acción de las enzimas organizadas intramolecular
mente, pero que podía corresponder o no a las condiciones del
medio ambiente. En este caso, el papel de los polinucleótidos con
sistía en consolidar la persistencia de la síntesis de las combinacio
nes de aminoácidos catalíticamente preferentes en los probiones en
desarrollo y multiplicación, y crear la posibilidad de conservar en
cerrada en su molécula la información y la transferencia un tanto
imperfecta de la generación de probiones padres a los hijos.
Este origen de nuevas relaciones de códigos entre las proteínas
y los ácidos nucleicos fue una etapa muy importante en el desarro
llo evolutivo de los probiones y en la formación, a partir de ellos,
de los primitivos seres vivos. Esto justifica el que en los últimos
tiempos se le hayan dedicado numerosos trabajos teóricos y expe
rimentales. Desde este punto de vista, reviste gran interés el articulo
recopilador de Crick (1968) «Origen del código genético» (The Ori-
gin of the genelic Code•). En éste, el autor plantea, en primer lugar,
la cuestión de las dos posibles vías del origen del código nucleico
1) Si ha surgido este código basándose tan sólo en relaciones

puramente estereoquímicas entre los tripletes de las bases (codo-

nes) y los aminoácidos. (En este caso su universalidad actual se
debe a causas puramente químicas. En principio no puede ser de
otra manera.)
2) Al principio, el código era más primitivo, pero se ha ido per
feccionando en el proceso de su evolución basándose ya en la selec
ción natural, es decir, a través de las leyes biológicas. (Entonces será
universal, pero no ahora, en virtud de que no puede haber otro
código por razones puramente químicas, sino «porque en la actua
lidad cualquier variación suya seria letal o altamente antiselectiva».)
Una serie de hechos y consideraciones hablan en favor de la se
gunda solución de la cuestión, y Crick describe el posible cuadro de
la evolución consecuente de los polinucleótidos. Expone la hipóte
sis, basada en una serie de razones, de que los ácidos nucleicos pri
mitivos poseían sólo dos bases, pero ya eran capaces de transferir
información. Es posible que la reproducción no fuese complementa
ria, sino «mediante el apareamiento de semejante con semejante»
(pairing is like-with-like).
Aunque en esta etapa la mayor parte de los codones posibles
pudieron ser utilizados, al parecer, únicamente una pequeña canti
dad de aminoácidos fue codificada. Por ejemplo, el triptófano y la
metionina sólo fueron, en este sentido, adiciones mucho más
tardías.
Parece evidente que tal sistema pudo producir sólo una «proteí
na toscamente constituida» (crudely made protein), es decir, una
proteína mal adaptada aún para la ejecución de las funciones cata
líticas y formadoras-estructurales.
No obstante, ulteriormente la citada síntesis se hacía cada vez
más compleja y perfecta, tanto pasando de dos ácidos nucleicos fun
damentales a cuatro o como resultado de una codificación comple
mentaria de los nuevos aminoácidos, en el caso de que esto crease
una ventaja selectiva para el sistema que engendró este código. Así
se fue consiguiendo el perfeccionamiento evolutivo del código hasta
adquirir éste la forma actual.
El desarrollo de la evolución que ha conducido a la formación
del código nucleico actual expuesto por Crick parece muy verosímil
y representativo. Pero esta evolución debió de efectuarse no en una
simple solución acuosa del «caldo primitivo», sino en sistemas inte
grales crecientes (probiones) formados primeramente de polipépti
dos y polinucleótidos primitivos, pero capaces de perfeccionar su
190 A. I. OPARIN
organización basándose en la selección natural prebiológica de los

propios sistemas, y no de moléculas individuales.
Como ya se ha expuesto, estos sistemas pudieron separarse fási
camente de la solución homogénea en la interacción incluso de los
polímeros caótica o uniformemente estructurados, por ejemplo, de
la poliadenina que, siendo formada de manera exclusiva de restos
adenílicos, no puede, según Crick, llevar información genética al
guna en la inherente secuencia de las bases monoméricas.
La sustitución de algunas moléculas adenilicas por mononucleó-
tidos con otras bases pudo acarrear la aparición de codones pri
mitivos. Pero en una simple solución acuosa (sin polipéptidos o
proteínas) esto no creaba ninguna perspectiva biológica. Aquí sólo
pudo acelerar la acumulación de masa de uno u otro determinado
polinudeótido en forma de depósitos geológicos o de alquitranes
meteóricos (como hemos indicado al analizar los experimentos de
las síntesis sin enzimas de Schramm).
Se han creado otras relaciones por completo diferentes en pre
sencia de polímeros de aminoácidos que originan el desprendimien
to de las «gotas» polipéptido-polinucleótidas de fase separada o pro
biones de la solución. Aquí, al hacerse más compleja la estructura
intramolecular del polinudeótido, ya pudieron aparecer relaciones
de codificación entre su molécula y las de los polipéptidos, lo cual
influyó en la actividad catalítica de estos últimos y, por consiguien
te, en la organización de la cadena de reacciones metabólicas del
probión en cuestión, determinando su conservación o destrucción
en el proceso de la selección natural. En este caso, cualquier cambio
positivo del aparato proteinenzimático del probión dado y la ven
taja obtenida de esta manera frente a otros sistemas en la or
ganización del metabolismo, no se equilibraba en el proceso de
crecimiento y división, y se conservaba en la descendencia a conse
cuencia de la facultad de los polinucleótidos a la transferencia de
información más o menos exacta.
Así, a determinada etapa relativamente avanzada de la evolución
de los sistemas orgánicos de fases separadas (probiones), algunos
de estos sistemas, a consecuencia de aparecer en ellos relaciones de
codificación entre los polinucleótidos y los polipéptidos, se elevaron
a una altura inconcebible de exacta autorreproducción, tan específi
ca de todos los seres vivos actuales. Sus desarrollo y perfecciona
miento ulteriores ya adquirieron los caracteres de la evolución dar
viniana, basada en la interacción del organismo y el medio, en la
variación, en la herencia y en ia selección biológica natural (Eigen.

1971).
Por eso, muchos autores contemporáneos consideran esta etapa
de la evolución el origen propiamente dicho de la «verdadera» vida.
Resulta evidente, como ya hemos indicado, en la superficie de nues
tro planeta, antes de esto pudieron haber existido sistemas protei-
nicos o de otro género, que también podrían considerarse como
vivos. Pero, al parecer, fueron eliminados por completo ai no poder
competir con los organismos proteininucleicos en desarrollo y más
perfectos, dotados de código.
Claro está que entre la aparición inicial dei código y la organi
zación del aparato proteinicosintetizador muy generalizado ahora
para todo el mundo animal, se ha recorrido un largo camino en el
desarrollo evolutivo. En este periodo tuvo lugar la complejidad y
el perfeccionamiento tanto de los polinucleótidos como de los poli
péptidos: alargamiento de sus cadenas, aumento de la diversidad
de eslabones incluidos en esta cadena y establecimiento de determi
nado y riguroso orden de disposición de dichos eslabones en las ca
denas de los polímeros.
Las moléculas de polímeros proteínicos, lo mismo que las de poli
nucleótidos que rigen su síntesis, se hicieron cada vez más regula
res. más aptas para las funciones que desempeñaban en los siste
mas prebiológicos y biológicos en evolución. Esto dio comienzo al
origen de las enzimas, cuya adaptación a las funciones catalíticas
se perfeccionaba sin cesar en el proceso de la evolución. Al mismo
tiempo, evolucinaban también los polinucleótidos, cuyas comple
jas funciones se sometieron ulteriormente o una profunda diferen
ciación en el proceso de perfeccionamiento del aparato de síntesis
proteínica.
En los organismos actuales tenemos dos especies de ácidos nu
cleicos, el DNA y el RNA, cuyas funciones son muy distintas a pesar
de la gran semejanza química de sus moléculas. El DNA ha espe
cializado sus funciones en el ciclo de la transferencia molecular de
la información génica. Como el DNA carece de grupo hidroxílico
en el segundo átomo de carbono de la desoxirribosa, no es capaz de
atraer aminoácidos; por eso no interviene directamente en la sínte
sis de las proteínas. Pero, al ser relativamente inerte, hablando desde
el punto de vista metabólico, asegura una persistencia un tanto ele
vada de su propia reproducción y transferencia a jo s ácidos ribo
nucleicos de la información genética contenida en su cadena poli-
nucleótida. Su función está directamente relacionada con la sínte
sis de las proteínas, con el establecimiento de un orden rigurosa
mente determinado de la distribución de los restos de aminoácidos
en sus moléculas.
No obstante, hay que señalar que esta especializaron funcional
del RNA no es absoluta. En principio, el RNA también puede trans
ferir información genética, lo cual tiene lugar, por ejemplo, en el
caso de los virus que contienen RNA.
Por eso, hay motivos para suponer que las formas iniciales de
los ácidos nucleicos eran una especie de polímeros de RNA capaces
de realizar tanto la conservación y transferencia de la información
hereditaria como la organización de la secuencia de los aminoácidos
al sintetizar las proteínas. Sin embargo, la división de estas dos
funciones entre dos ácidos nucleicos, de los cuales uno, menos ac
tivo metabólicamente, se ha especializado en la autorreproducción,
y el otro, en la intervención directa en la síntesis de las proteínas,
ha representado un gran progreso en el proceso de la evolución, y
por eso la fijó la selección natural.
Es evidente que los actuales sistemas proteinicosintetizadores y
las proteínas enzimáticas que surgen como resultado de la acción
de aquéllos, son ya las consecuencias finales de una compleja com
petencia entre muchos sistemas diferentes, que empezó ya en una
etapa muy prematura del origen de la vida. En particular, hay
que comprender muy bien que entre los polipéptidos iniciales cata
líticamente poco activos y las enzimas perfectamente estructuradas
en el proceso de evolución de los probiones se han probado y recha
zado por lo menos muchas más variantes de organización, que pue
da haber, por ejemplo, entre las aletas del tiburón y la mano del
hombre. La inmensa mayoría de variantes catalíticas creadas en el
transcurso de la evolución han sido eliminadas por la selección na
tural. Por eso, de los organismos modernos extraemos ahora tan
sólo catalizadores muy perfectos por su estructura, aunque anali
zando esta cuestión con mayor detenimiento se puede observar in
cluso ahora cierta evolución de los mismos (Dayhoff, 1971).
Esto se refiere con mayor propiedad aún al desarrollo evolutivo
de la combinación de distintas reacciones enzimáticas en la organi
zación general del metabolismo y a la formación gradual de la
macroestructura en los actuales seres vivos, que se hallan en dife
rentes grados del desarrollo evolutivo. Los principios fundamenta
les de esta organización respecto del espacio y del tiempo ya fueron
establecidos en el proceso del perfeccionamiento gradual de los pro

biones; por eso son generales para todos los seres vivos.
Sin embargo, ulteriormente, el desarrollo evolutivo de los orga
nismos más primitivos originados sobre esta base ha transcurrido
siguiendo diferentes caminos, por lo que podemos opinar sobre este
desarrollo y, por consiguiente, de sus orígenes, basándonos en la
enorme cantidad de material real de que ahora dispone la moderna
bioquímica evolutiva, el estudio microscópico-electrónico de las es
tructuras protoplasmáticas y los experimentos sobre su «autoes-
tructuración».
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CAPITULO VIII
EVOLUCIÓN ULTERIOR DEL METABOLISMO Y DE LA ESTRUCTURA

INTRAMOLECULAR DE LOS ORGANISMOS PRIMITIVOS
Con la formación de los organismos primitivos podría terminar
se la historia propiamente dicha del origen de la vida en la Tierra.
Después de esto, la materia entró en una nueva etapa de desarrollo
biológico, se inició la evolución de los seres vivos desde los orga
nismos más primitivos hasta las plantas y animales modernos alta
mente organizados.
Sin embargo, el estudio minucioso de esta evolución biológica
puede ofrecernos mucho campo para la comprensión del propio
proceso de la aparición de la vida, de su devenir inicial. En este
sentido, por un lado es muy importante el estudio de la evolución
de la organización espacial del ser vivo, la gradual complejidad de
la estructura de los prpbiones, la formación, a partir de éstos, de
los procariotas y, luego, de los eucariotas: la formación de la célula.
Por otro lado, reviste excepcional interés también la evolución de
la organización del ser vivo en el tiempo, la formación de una com
binación cada vez más perfecta de las reacciones bioquímicas; la
aparición del metabolismo biológico (Margulis, 1972).
Las formas primitivas de intercambio, las determinadas combi
naciones regulares de las reacciones de oxidorreducción, de conju
gación y de polimerización, ya eran inherentes de los probiones de
los organismos más primitivos. Pero, en el transcurso de la evolu
ción biológica, se complementaban continuamente con nuevos es
labones de intercambio, nuevos catalizadores para servir a estos
eslabones, y nuevos sistemas para su regulación. Con ello, los mu-
dernos datos de la bioquímica comparativa demuestran con plena
precisión que las nuevas reacciones bioquímicas creadas en el pro
ceso de la evolución y sus combinaciones no siempre sustituyeron,
ni mucho menos, a los eslabones antiguos de intercambio, sino que,
con frecuencia, tan sólo los suplcmentaban, siendo una especie de
«superestructuras» complementarias sobre las formas más antiguas
de intercambio.
Por eso debemos descubrir con bastante claridad estas formas
estudiando el metabolismo de los organismos que viven en la actua
lidad, procurando advertir, en la inmensa variedad de modernos
sistemas de metabolismo, los rasgos de semejanza, las cualidades
de la organización más generales a todos los seres vivos sin ex
cepción.
Con este enfoque se consigue demostrar los dos principios esen
ciales siguientes (Oparin, 1957):
I. El metabolismo de todos los seres vivos actuales se basa en
una forma de organización apta para la constante utilización de
compuestos orgánicos preparados como material estructural básico
para la biosíntesis de las proteínas, de los ácidos nucleicos y de otros
componentes del protoplasma, y como fuente directa de energía para
todas estas biosíntesis. La inmensa mayoría de las especies bioló
gicas que ahora pueblan nuestro planeta, en general pueden existir
sólo con el constante aporte de las sustancias orgánicas adecuadas
del medio ambiente. Aquí se incluyen tanto los animales superio
res como los inferiores, entre ellos la mayor parte de los protozoos,
de las bacterias y todas las especies de hongos. Tan sólo este hecho
ya es excepcionalmente ejemplar, pero incluso la base del metabolis
mo de las plantas verdes y de otros organismos autotróficos, que ya
se han elaborado la facultad de sintetizar sustancias orgánicas a
partir del CO¡, del agua y de las sales minerales, son los mismos
eslabones de las reacciones e idénticos mecanismos químicos que
los de los demás seres vivos heterotróficos. Los mecanismos auto-
tróficos intervienen en los organismos que los poseen únicamente
en forma de superestructura complementaria sobre esta base. Por
eso, en determinadas condiciones, pueden excluirse con facilidad del
metabolismo y los organismos no perecen con ello, sino que pasan
por completo a nutrirse de sustancias orgánicas exógenas.
Este principio constituye una sólida confirmación de las ideas
expuestas en los capítulos anteriores sobre las vías de aparición de
los seres vivos primitivos. La asimilación de las sustancias orgánicas
TEORIA EVOLUTIVA DEI. ORICRM DE LA VIDA 199
disueltas en el medio acuoso ambiental y su transformación en com

ponentes de su propio cuerpo fue, evidentemente, la forma inicial
obligatoria del metabolismo de todos los organismos primitivos. Fue
adoptada ya por los probiones, capaces de incorporarse las sustan
cias orgánicas del «caldo nutritivo». Al principio, la evolución ulte
rior se redujo a la selección de las formas de organización que per
mitían asimilar lo más rápida y perfectamente estas sustancias, bien
utilizando para ello fuentes exteriores de energía, por ejemplo, la
luz ultravioleta, bien aprovechando la energía de las propias sus
tancias orgánicas en el proceso del intercambio destructivo.
2. La base de los sistemas bioquímicos que obtienen la ener
gía necesaria para la vida de todos los organismos actuales, a partir
de las sustancias orgánicas, son los mecanismos de descomposición
anaeróbica de estas sustancias, muy semejantes entre si. Es fácil
convencerse de ello mediante el profundo estudio de los procesos
bioquímicos del metabolismo de todos los organismos actuales,
tanto inferiores como superiores.
Bien es cierto que la mayor parte de estos organismos ahora
son aerobios incondicionales y sólo un número muy limitado de las
actuales especies biológicas primitivas pueden existir durante largo
tiempo sin oxigeno libre, o incluso sin necesitar en absoluto dicho
gas. y llevan un modo de vida exclusivamente anaerobio. Esta situa
ción resulta perfectamente comprensible en la época actual. La res
piración es un proceso energético muchísimo más racional que el
intercambio anaerobio. Por eso, en cuanto en la atmósfera de la
Tierra apareció el oxigeno libre, los organismos, en el transcurso
del perfeccionamiento evolutivo, tuvieron que adaptarse amplia
mente a la vida aeróbica. Pero es muy notable el que la base del
intercambio energético sean las mismas cadenas de reacciones, no
relacionadas con el consumo de O) libre, que las de los anaerobios
primitivos; mientras que las reacciones de oxidación con oxigeno
gaseoso, específicas de los aerobios, sólo complementan el excep
cional mecanismo anaeróbico universal para todo ser vivo. En opo
sición a este mecanismo anaerobio, las «superestructuras» de oxi
dación no son universales, ni mucho menos. Estas se diferencian
de manera sensible según los distintos grupos de los organismos
modernos.
Estos datos del análisis bioquimicoevolutivo son, seguramente,
una de las demostraciones más convincentes de que la vida surgió
ya en las condiciones de la atmósfera restituida y de la hidrosfera;
A. I. OPARIN
ya que de suponer que este acontecimiento se produjo en presencia

de oxigeno libre, resultarían por completo incomprensibles las rea
les correlaciones de los mecanismos anaeróbicos y aeróbicos de in
tercambio de los organismos ahora vivos. De la misma manera, los
datos aducidos anteriormente sobre las bases heterotróficas de nu
trición nos convencen de que la fuente inicial de energía y de los
materiales estructurales de los seres vivos primitivos fueron las
sustancias orgánicas que surgieron de manera abiógena o llegaron
a la Tierra procedentes del medio ambiente que envolvía a los or
ganismos. .
Así pues, las investigaciones bioquimicoevolutivas de los orga
nismos actualmente vivos permiten imaginarnos, en cierto modo,
los principios de organización de los primitivos seres vivos, hace
mucho tiempo desaparecidos de la faz de la Tierra, que, evidente
mente. poseían un metabolismo mucho más primitivo aún que cual
quiera de los microbios actuales, y, en este sentido, en grado con
siderable se aproximaban a nuestros probiones hipotéticos. Como
estos últimos, los organismos primitivos eran heterotróficos y anae
robios; pero construían su aparato catalítico basándose en la con
secuente estructura regular intramolecular de los polipéptidos y de
los polinucleótidos capaces de transferir la información genética, y
gracias a ellos, la disposición catalíticamente ventajosa de los res
tos de aminoácidos se ñjó en la síntesis proteinica ulterior, en el
proceso de crecimiento y multiplicación de los organismos. El con
junto de enzimas, que sin cesar se iban perfeccionando sobre esta
base, permitía, a los organismos primitivos que las poseían, combi
nar en su metabolismo gran número de eslabones, crear largas ca
denas de reacciones bien coordinadas entre sí, lo cual racionalizó
de manera considerable la utilización de las sustancias del medio
ambiente, contribuyó a un crecimiento y a una multiplicación más
acelerados.
En los actuales organismos heterotróficos, que han recorrido un
largo camino de desarrollo, encontramos una organización de me
tabolismo constructivo, en el cual las materias iniciales para la sín
tesis de todos los ingredientes del protoplasma son compuestos muy
simples bajo peso molecular, como el amoníaco, el ácido acético,
la glicocola, el ácido succínico, los cetoácidos, etc. Estos compues
tos surgen como fragmentos de las fuentes orgánicas de nutrición
procedentes del medio ambiente y que se descomponen en el meta
bolismo destructivo. Por eso. en el metabolismo actual, las partes
constructiva y destructiva están intimamente vinculadas, son tan
sólo dos facetas de un proceso.
Pero, para este tipo de organización metabólica, se requiere un
sistema de reacciones muy complejo y de muchos eslabones, donde
una enorme cantidad de reacciones químicas distintas, con excep
cional exactitud y rigor, concuerdan entre cronológicamente. En
GLUCOSA
GLUCOSA-6-FOSFATO
FRUCTOSA. 6-FOSFATO
| (fosfofnjctoquinasa)
FRUCTOSA-1.6- FOSFATO
i — FOSFOGLICERALDEHIDO- FOSFODIOXIACETONA
afosfatodeshidrogen
13 — DIFOSFOGLICERATO
3 — FOSFOGLICERATO
2.3 — DIFOSFOGLICERATO
2 - FOSFOGLICERATO
202 A. I. OPARIN
el sentido del desarrollo y perfeccionamiento de tal sistema de mu

chos eslabones transcurría la evolución progresiva de los organis
mos iniciales.
La coordinación de las reacciones de oxidorreducción, conjuga
ción y polimerización, inherentes de estos organismos, en el trans
curso de la evolución ulterior se complementaban sin cesar y se
hacían más complejas con nuevas reacciones y combinaciones. Por
eso, en los organismos actuales encontramos las simples reacciones
iniciales sólo como elementos componentes del sistema general del
metabolismo, como distintos eslabones, aunque muy significativos,
de las largas cadenas y ciclos de reacciones.
Una de estas cadenas, con muchos eslabones, del metabolismo
destructivo es la de la secuencia de las reacciones de transforma
ción de la glucosa en ácido pirúvico, cadena representada en la
figura 8-1. En esta transformación se libera una considerable canti
dad de energía latente de la glucosa, la cual puede utilizarse para
la síntesis de las proteínas y otras necesidades del organismo.
Esta cadena, al parecer, posee una gran perfección biológica,
porque, tras haberse formado ya en las primitivas etapas de existen
cia de la vida, ha pasado por todo el desarrollo de la materia viva
y se ha conservado no sólo en los numerosos y diversos géneros de
microbios, sino también en el metabolismo de las plantas y anima
les superiores actuales. En estas dos ramas de la naturaleza viva
que tanto se han alejado una de otra, tan sólo puede observarse la
bifurcación de las transformaciones ulteriores del purivato. En las
plantas puede descomponerse en COi y alcohol (según el tipo de
la fermentación alcohólica), y en los animales se reduce a lactato
(según la fermentación láctica).
El estudio bioquimicocomparativo de gran variedad de formas
del metabolismo destructivo, cuya base es la cadena de reacciones
citada anteriormente, hasta cierto punto nos permite conocer los
caminos recorridos por la evolución de los organismos cuando aún
no habia oxigeno libre en el medio ambiente, pero sí sustancias
orgánicas adecuadas, es decir, en condiciones anaeróbicas y hete-
rotróficas.
Sin embargo, la reserva de compuestos contenidos en el «caldo
nutritivo primitivo», aunque se restauraba a expensas de los proce
sos geológicos endógenos y de los meteoritos y cometas que caían
sobre la Tierra, debía disminuir con el desarrollo de la vida. Esto
agudizó extraordinariamente la lucha por la existencia y constituvó
un potente factor de la ulterior evolución de los organismos. En el

curso d e su desarrollo, empezaron a surgir tales sistemas de meta
bolismo, que permitieron no sólo asimilar con mayor racionalidad
las sustancias orgánicas del «caldo primitivo», sino utilizar también
otras formas cada vez más simples de nutrición de carbono y las
fuentes de energía libre cada vez más ampliamente difundidas en el
medio ambiente. Una fuente inagotable de esta energía fue y sigue
siendo la radiación solar.
En la Tierra aún sin vida con su atmósfera antes de restablecida
la actual, las transformaciones fotoquímicas de las sustancias orgá
nicas se realizaban fundamentalmente con la energía de la luz ultra
violeta de onda corta, que poseía gran reserva de energía en cada
cuanto. Este mismo manantial de energía pudo ser utilizado con
facilidad por los organismos primitivos en el primer período de su
existencia. Pero, a consecuencia del enriquecimiento gradual de la
atmósfera en oxígeno libre, aunque en pequeñas cantidades, se
formó una pantalla de ozono que iba impidiendo cada vez más el
acceso de los rayos de onda corta hacia la superficie terrestre. Por
eso, el desarrollo ulterior de la vida se dirigió hacia la utilización
de una radiación de ondas más largas, ya que resultaba accesible a
los organismos en la época de transición de la Tierra.
Sin embargo, la utilización de cuantos de luz visible, menos ricos
en energía, requería la creación de una organización interna muy
complicada, la cual pudo surgir sólo gradualmente, a un nivel un
tanto elevado del desarrollo de la vida.
Se sabe que la energía de la luz visible puede utilizarse para
realizar una serie de procesos de oxidorreducción en presencia de
colorantes orgánicos capaces de absorber esta luz. Según Tercnin
(1947), la molécula de colorante que ha absorbido luz adquiere una
elevada capacidad de reacción, que le permite captar o dar un elec
trón (hidrógeno), y de esta manera realizar tales procesos de oxido
rreducción. que no pueden realizarse por sí mismos en la oscuri
dad. sin añadir complementariamente energía luminosa. En partícu
las, en los organismos, el papel de este colorante lo pueden desem
peñar las porfirinas.
Los trabajos de Krasnovsky (1955) demostraron que los com
plejos magnésicos de las porfirinas, la bacterioclorofila y la cloro
fila de las plantas superiores, al absorber el correspondiente cuanto
de luz, adquieren la facultad de la reducción inversa (percepción de
un electrón o del hidrógeno). Con ello, el proceso fotocatalítico in
204 A. I. OPARIN
dicado conduce a aumentar el nivel energético de los productos de

la fotorreacción, es decir, «almacena» parte de la energía luminosa
absorbida en una forma muy móvil y fácilmente utilizable.
En el período inicial de existencia de la vida, siendo abundantes
los compuestos orgánicos primeramente originados en el medio am
biente, la luz visible como fuente de energía pudo no tener un sig
nificado decisivo para los organismos. Pero, a medida que se agota
ban las sustancias orgánicas exógenas ya preparadas, a medida que
se incrementaba su déficit en la solución envolvente, aumentaba la
superioridad en la lucha por la vida, de los organismos que pudie
ron utilizar la porfirina que se formaba en los mismos. De este
modo adquirieron la posibilidad de utilizar la luz visible como fuen
te complementaria de energía. Ante todo, esto permitió a los prime
ros organismos coloreados, sin recurrir a una considerable reestruc
turación de toda su organización anterior, racionalizar su metabo
lismo heterotrófico utilizando mucho más económicamente en los
propios organismos las sustancias orgánicas exógenas.
Los heterotróficos corrientes se vieron obligados a transformar
un considerable porcentaje de las sustancias orgánicas obtenidas
del medio ambiente en residuos ya no utilizables: alcohol, ácidos
orgánicos, etc.
Por el contrario, los organismos primitivos coloreados utiliza
ron para este fin la energía «gratis» de la luz visible, lo cual les
libraba de un consumo irracional de sustancias orgánicas exógenas.
Precisamente en ello, y no en la síntesis primaria de sustancias or
gánicas, estaba el sentido inicial de las reacciones fotoquímicas.
Esto puede verse en el ejemplo del estudio del metabolismo de
las actuales bacterias pigmentadas. Todas poseen esta especie de
mecanismos bioquímicos que les ofrecen la posibilidad de una trans
ferencia fotoquímica reversible del hidrógeno o del electrón median
te la energía de la luz absorbida. Pero todas pueden utilizar, como
fuente inicial de hidrógeno, sólo las sustancias orgánicas más acce
sibles en este sentido, como, por ejemplo, los compuestos orgánicos,
el sulfuro de hidrógeno, el hidrógeno molecular, etc.
El proceso de la evolución progresiva de los elementos fotosin-
téticos se encaminó hacia la creación de unos mecanismos que per
mitieran utilizar como donantes de hidrógeno un número cada vez
mayor de sustancias.
Esta vía de desarrollo, al fin y al cabo, condujo inevitablemente
a incluir en la reacción de fotosíntesis al donante de hidrógeno más
TEORÍA EVOLUTIVA DEL ORIGEN DE LA VIDA 20S
•difícil», pero el más difundido: el agua. Con ello, el oxígeno del

agua empezó a liberarse en forma molecular.
Algunos de los organismos actuales son interesantes en el senti
do de que conservan aún en su metabolismo características de una
organización más primitiva de procesos fotosintéticos, pero es inhe
rente de los mismos la facultad de liberar el oxígeno molecular del
agua. Constituyen una especie de eslabón intermedio entre los ele
mentos fotosintéticos primitivos y los fotoautotróficos. altamente
organizados.
No obstante, es indiscutible que la vía fundamental del desa
rrollo de la autotrofia fue la fotosíntesis, así como la observamos
ahora en las plantas superiores. El aprovechamiento del agua como
donante del hidrógeno fotosintetizado por los organismos represen
tó un enorme paso adelante en el desarrollo de los sistemas bioquí
micos que enlazan la fotoetapa del proceso con los ciclos de las
reacciones que conducen a la reducción escalonada del anhídrido
carbónico y a la formación del oxigeno molecular (Krasnovskiv.
1971).
Pero para que esto tuviese lugar se requería una larga evolución
de organismos de desarrollo bastante elevado poseedores de un
gran arsenal de diferentes mecanismos metabólicos. Una prueba de
ello la constituye el aparato fotosintético de las plantas actuales.
En éste no se tiene una cadena determinada de transformaciones
químicas, sino una serie de cíelos de reacciones bioquímicas, agre
gados completos de sistemas catalíticos y fotoquímicos. Y tan sólo
en su gran coordinación, én' su constante interacción se puede obte
ner el efecto adecuado. Esto se consigue no sólo mediante una ri
gurosa y determinada correspondencia cronológica, sino también
con su localización espacial, con la posesión de determinada estruc
tura del aparato fotosintetizante (Calvin, 1956).
En contraposición a lo que sucedía para la cadena de fermenta
ción anaeróbica (por ejemplo, en la alcohólica), la fotosíntesis no se
consigue reproducir simplemente en condiciones homogéneas. Re
quiere determinada organización espacial. La necesidad de ésta se
ha incrementado con excepcional intensidad precisamente en rela
ción con la utilización del agua como donante de hidrógeno y con
la liberación del oxígeno molecular que con ello tiene lugar. En esta
especie de proceso, sólo la disposición individual de los productos
iniciales inestables de la fotosíntesis en las estructuras heterogéneas
puede obstaculizar el desarrollo inverso de la reacción que termo-
206 A. I. OPAKIX
dinámicamente es más probable. En las bacterias pigmentadas, que

realizan la fotosíntesis en condiciones anaerobias sin formar oxígeno
libre, los pigmentos se distribuyen ampliamente por el protoplasma
o se concentran en la membrana superficial. En oposición a ello,
la forma superior de la fotosíntesis sólo ha sido posible cuando en
el proceso de la evolución se formaron especiales estructuras com
plejas: los cluroplastos (fig. 8-2). La investigación de éstos con el
Fig. 8-2: Microscopía electrónica del cloroplasio

microscopio electrónico demuestra que constan de una estroma
incolora, en la cual se producen reacciones «obscuras», y gránulos
con clorofila, cuyo elemento fundamental de su estructura es una
membrana lipoproteínica (fig. 8-3). Al parecer, los gránulos recuer
dan una pila de monedas. Constan de láminas proteínicas unidas
mediante una capa lipoidea con clorofila.
Sólo en esta especie de agregado proteinilipoideo puede produ
cirse la disgregación fotoquímica primaria del agua. Pero, para la
realización integra de toda la fotosíntesis, esta disgregación debe
combinarse armónicamente con una larga serie de otros procesos
basados en los mecanismos enzimáticos o incluso de completos sis
temas y agregados de estos mecanismos (fig. 84).
El estricto conocimiento del aparato de fotosíntesis de las plan
tas verdes demuestra que todos sus mecanismos catalíticos e in-
De esta manera, y hasta la aparición de las plantas verdes, los

mecanismos químicos indicados existían antes de surgir las formas
actuales de fotosíntesis; pero no estaban unidos en un sistema com
plejo. Precisamente esta unión de los «mecanismos» antes existen
tes tuvo lugar al aparecer el aparato fotosintético. Éste pudo for
marse durante la evolución de los organismos sólo basándose en
los sistemas y reacciones antes existentes.
La aparición de la fotosíntesis representó una importante etapa
en el proceso de la evolución del mundo orgánico de nuestro plane
ta. Cambió de manera radical todas las relaciones que existían has
ta entonces, condicionó la transición de la época anterior que rei
naba en nuestro planeta a la actual, cuando en la atmósfera empezó
a acumularse rápidamente el oxígeno libre.
En este período de transición tuvo lugar la formación del meta
208 A. I. OPARIN
bolismo de dicho grupo de organismos específicos, como son los

quimioautotróficos. Precisamente en la línea divisoria entre las con
diciones reductoras y oxidantes se crearon las más amplias y fun
damentales posibilidades para la oxidación, con el oxigeno molecu
lar, de los compuestos inorgánicos reducidos de la corteza
Fig. 8-4: Esquema de la interacción de distintos agregados en el proceso

de la fotosíntesis
En el período que estamos analizando, de la formación inicial
del oxigeno libre, estas reacciones de oxidación debieron de produ
cirse en cualquier punto de la superficie terrestre, ya que en todas
partes había substratos susceptibles de oxidación. Sin embargo, por
vfa abiógena, estas reacciones transcurrían relativamente muy des
pacio, y la energía que se desprendía como resultado se dispersaba
en forma de calor.
En las condiciones de un riguroso déficit de compuestos orgáni
cos exógenos, los organismos que en su desarrollo evolutivo pudie
ron incluir en su metabolismo las indicadas reacciones de oxida
ción de sustancias inorgánicas y formar en sus cuerpos mecanismos
catalizadores que acelerasen estos procesos y movilizaran su ener-
Fig. í-5: Microlósil hallado en las pizarras de Cornflint
Contribuyeron a este desarrollo las condiciones especificas del

período que estamos examinando, y, en primer lugar, la insuficien
cia del alimento orgánico y la gran reserva de manantiales inor
gánicos de energía. Sin embargo, al pasar la superficie terrestre
a las condiciones de oxidación, esta reserva iba agotándose rápida
mente y su reposición desde las profundas capas de la corteza te
rrestre se producía un tanto despacio. Por el contrario, el balance
de sustancias orgánicas en la biosfera se hacia cada vez más po
sitivo a consecuencia de la aparición y rápido desarrollo de los fo-
toautotróficos.
Esto permitió ai flujo evolutivo fundamental volver al antiguo
cauce de desarrollo ulterior de los organismos, capacitados para la
nutrición con sustancias orgánicas. El período de insuficiencia agu
da de sustancias orgánicas quedó atrás, y sólo como un recuerdo
biológico del mismo se ha conservado un pequeño grupo de orga
nismos autotróficos capaces de efectuar la quimiosintesis y que tan
sólo representan una ramificación lateral del flujo evolutivo princi
pal. Entonces, los cauces fundamentales de este flujo fueron las
plantas verdes: los fotoautotróficos y organismos incoloros que
conservaron un modo más antiguo de alimentación heterotrófica.
Pero después de aparecer la fotosíntesis, también la evolución de
210 A. I. OPARIN
gánicas preparadas, empezó a realizarse sobre otras bases bioquí

micas por completo diferentes. En este sentido, la condición deci
siva fue el oxígeno de la atmósfera, cuya presencia permitió racio
nalizar e intensificar de manera considerable el desplazamiento de
la energía de las sustancias orgánicas. Evidentemente, esta raciona
lización se efectuaba a base de los mismos mecanismos anaeróbicos
que fueron antes el fundamento del metabolismo energético de los
antiguos heterotróficos.
Pero en el proceso de evolución dentro de las nuevas condicio
nes aeróbicas, por selección natural se conservaron y se consolida
ron para el ulterior desarrollo precisamente aquellos organismos
en los cuales se creaban complejos enzimáticos complementarios
y sistemas de reacciones, que les permitían obtener de las sustan
cias orgánicas exógenas muchos más macroergos que antes median
te la completa oxidación de estas sustancias por el oxígeno del aire
(Broda. 1971)..
La solución de este problema requirió la creación de dos nuevos
sistemas: primero, el sistema de movilización del hidrógeno que en
las condiciones anaeróbicas se traducía en residuos, los desprendían
los organismos en forma de compuestos orgánicos reducidos que
no se utilizaban más (ácidos, alcoholes, etc.), o incluso en forma
de hidrógeno gaseoso, y segundo, el sistema de activación del oxí
geno para obtener así la posibilidad de oxidar el hidrógeno hasta
formar agua, de efectuar la reacción de la mezcla detonante.
Algunos mecanismos del primer sistema (denominado ciclo de
Krebs) son muy antiguos (fig. W ). En general, eran inherentes tam
bién de los organismos anaeróbicos, pero su acción, al surgir la
aerobiosis, se difundió a una serie de productos nuevos, que no ha
bía en las cadenas de fermentación alcohólica o láctica.
Por sí misma, esta cadena de transformación inicial de los hi
dratos de carbono se ha conservado también invariable en los aero
bios; pero en determinados lugares de las cadenas de éstos se han
adherido nuevas cadenas y ciclos de reacciones, algunos de cuyos
eslabones ceden su hidrógeno al NAD (nicotinamida-adenin-dinu-
cleótido) o a otros peeptores análogos (por ejemplo, a los derivados
de la flavona).
La sustracción de hidrógeno por el NAD de los eslabones inter
medios del ciclo de Krebs no está vinculado con la liberación de
una cantidad notable de energía. La energía libre de oxidación no
es asequible en la oxidación del substrato, sino en la siguiente oxi

dación del NADHi por el oxígeno del aire, oxidación que tiene lugar
no en un solo acto, sino transportando protones y electrones por
la cadena de una serie de enzimas oxidantes especiales. Como re
sultado de esta transferencia, cada uno de los portadores interme
dios, al ser pequeña la cantidad, se restablece continuamente a cos
ta del substrato y lo oxida el oxígeno molecular. A esta especie de
oxidación, en la cual participa el Oí del aire, está vinculada la deno
minada fosforilación oxidante. En realidad, ésta es la fuente fun
damental de energía libre para los organismos aeróbicos.
La gran diversidad de secuencias de reacciones en la cadena de

oxidación en los distintos representantes del mundo animal y vege
tal indica lo relativamente joven que es el sistema que estamos ana
lizando, empresa que, en el proceso de la evolución, ha surgido de
manera paralela en diferentes organismos ya en la etapa de desarro
llo del mundo de los seres vivos, cuando se produjo la profunda
diferenciación entre sus distintas partes.
A este mismo tipo de conclusión nos lleva la gran complejidad
necesaria para realizar la respiración en la organización espacial
del protoplasma. Mientras la fermentación y la fosforilación anae-
róbica, vinculada con la primera, pueden efectuarse, además, en
212 A. I. OPARIN
soluciones homogéneas, los mecanismos de la respiración y de la

fosforilación oxidativa están sólidamente vinculados con la e stu c-
tura específica de los cuerpos vivos. Los intentos de efectuar estos
procesos simplemente en una solución de las correspondientes en
zimas y mediadores siempre han fracasado. Seguramente, para
transportar con éxito protones y electrones por la cadena de sis
temas oxidantes es necesaria su exacta localización espacial mutua,
pues en otro caso la cadena se rompe en algún eslabón. En este
sentido, es particularmente importante la unión entre la oxidación
propiamente dicha y la fosforilación. Así, por ejemplo, al utilizar
determinadas concentraciones de inhibidores específicos, la «respi
ración» propiamente dicha puede conservarse aún; pero se «desli
ga» irremisiblemente de la fosforilación, es decir, empieza a fun
cionar en el vacío.
Los datos aportados sobre el perfeccionamiento consecutivo del
intercambio de sustancias en la evolución de los probiones y de los
organismos que surgen de aquéllos demuestran que, si en las pri
meras etapas de esta evolución la organización de la vida se basaba
fundamentalmente en fenómenos cinéticos, en la correlación de las
velocidades de las distintas reacciones de la cadena metabólica,
más tarde, en los seres vivos más desarrollados, empieza a desem
peñar un papel excepcionalmente importante la organización espa
cial del protoplasma. Sin ésta, es imposible que puedan realizarse
una serie de procesos vitales tan complejos y perfectos, como, por
ejemplo, la fotosíntesis o la respiración.
Las investigaciones con el microscopio electrónico, ampliamente
difundidas en la actualidad, de finísimas estructuras protoplasmá-
ticas, así como las experiencias con modelos del denominado auto-
acoplamiento de agregados moleculares y uniones supermolecula-
res con ciertas funciones biológicas, permiten aproxim amos, en
cierto modo, a la comprensión de las vías a través de las cuales
se realizó la morfogénesis de la célula viva actual, que es un com
plicadísimo complejo compuesto de gran número de formaciones
estructurales de acción recíproca que surgieron como resultado del
sucesivo proceso evolutivo.
Como hemos expuesto con anterioridad, los compuestos que
pudieron y debieron surgir ya durante la evolución química mues
tran una fuerte tendencia hacia la autoorganización y morfogénesis.
Las moléculas de los polímeros, incluso las de estructura caótica,
se unen constantemente entre sí en complejos de fases separadas.

Ejemplo de ello pueden ser las gotas de coacervatos.
Aquí, el elemento estructural más simple lo constituye la pelí
cula molecular que aísla el sistema de fase separada del medio am
biente (la membrana lipoproteinica de las vacuolas de Goldacre,
la membrana superficial proteinoide de las microesferas de Fox,
etcétera). No obstante, ya la propia concentración de sustancias en
el interior del sistema o en sus distintas partes puede acelerar unas
u otras reacciones. Así, por ejemplo, se consigue observar esta clase
de aceleración de la oxidorreducción fotoquímica en las gotas de
coacervatos con clorofila a consecuencia de la disminución del tra
yecto recorrido por el electrón entre el donante y el aceptor. Este
efecto aumenta aproximadamente en dos órdenes cuando se con
sigue crear determinadas relaciones intermoleculares espaciales
(por ejemplo, entre la molécula de clorofila y la de lecitina).
. Esta especie de acciones recíprocas intermoleculares, al ser un
factor positivo de la evolución, aumentan constantemente en el
proceso de selección natural de los sistemas de fases separadas y
de los probiones. Sobre todo, es importante destacar que en este
proceso de selección se produce también un perfeccionamiento de
la estructura intramolecular que forma el sistema de los polímeros.
Esto crea las condiciones para unir las moléculas de polímeros en
agregados que poseen ya nuevas propiedades funcionales de que
carecían las subunidades aisladas. En otras palabras, a determina
da etapa del desarrollo evolutivo de los probiones, los polímeros
que entraban en su composición (en particular, las proteínas) ad
quirieron una forma tan específica (estructura primaria, secunda
ria y terciaria), en la cual, una vez creada en un sistema abierto
cualquiera, y en la concentración adecuada, se unían espontánea
mente para constituir estructuras de orden superior.
Esta especie de «autoestructuración» (Poglazov, 1970) de los po
límeros puede tener lugar no sólo en los probiones u organismos
que los han engendrado, sino también, después de aislarlos arti
ficialmente en estado puro y unirlos a continuación, en modelos
experimentales. Aquí puede aportarse toda una serie de ejemplos de
«autoestructuración» de complejidad cada vez mayor (Calvin, 1969).
El caso más simple es la autoestructuración de moléculas proteicas
filiformes individuales en fibras de colágeno, como se ve en las fo
tografías que se acompañan (fig. 8-7). Con ello, las fibras que se
214 A. I. OPARIN
obtienen en la autoorganización adquieren funciones estructurales

características para el colágeno natural del tejido conjuntivo.
En otros casos más complejos, la autoestructuración de las mo
léculas proteicas homogéneas conduce a la creación de nuevas pro
piedades fermentativas del agregado (que las subunidades no po
seían).
Fig. í-7: Microfotogralía electr :olágeno (proteina fibrosa)
Como ejemplo de ello puede servir el fermento de la transaceti-

lasa que separa el grupo acetilo del ácido lipoico reducido trans
firiéndolo a la coenzima A. La transacetilasa natural, extraída de
una célula viva, es un agregado complejo que consta de 32 molécu
las proteinicas idénticas con un peso molecular cada una de 35.000.
La transacetilasa puede disociarse en subunidades individuales y
luego unirse de nuevo en un agregado natural. No obstante, las
moléculas proteinicas individuales que componen el complejo de
la transacetilasa (los monómeros e incluso los dímeros) no poseen
la actividad enzimática propia del agregado natural o del estruc

turado de nuevo (fig. 8-8).
Fig. 8-8: Microfotografias electrónicas de transacetilasas natural y

estructuradas de nuevo
Asi pues, las funciones catalíticas de la transacetilasa aparecen

sólo al unirse las moléculas proteínicas homogéneas para formar
una compleja estructura cuaternaria; pero, para ello, deben poseer
ya una predeterminada estructura primaria originada en la evo
lución precedente de los probiones o formada bajo el control del
código nucleico creado en ellos. Otro ejemplo de autoestructuración,
de carácter rigurosamente específico, es la formación de hemocia-
nina: complejo proteínico con cobre que en los moluscos desem
peña la misma función que la hemoglobina y que consta de gran
número (hasta 1.000) subunidades idénticas (fig. 8-9).
Pero unirse para formar agregados compuestos no sólo pueden
hacerlo las moléculas idénticas, sino también distintos complejos.
Ejemplo de ello puede ser la denominada piruvatooxidasa que
hace poco todavía se consideraba una sola enzima. En realidad es
Fig. 8-9: Hemocianina del Helix pomatia
un complejo de tres enzimas distintas, una de las cuales es la ya

conocida transacetilasa (fig. 8-10). Además de ésta, en el complejo
entran la descarboxilasa y el fermento de flavina (deshidrogenasa
del ácido dihidrolipoico).
Ahora no sólo se sabe que en la transformación realizada por
la «piruvatooxidasa» participan tres enzimas distintas, sino que
éstas pueden aislarse una de otra y unirse selectivamente de nuevo
en una unidad estructural y funcional (fig. 8-11).
En los ejemplos aportados se ha tratado de la autoestructura-
Fig. 8-11: Piruvatooxidasa natural (A) y estruc
turada de nuevo (B)
218 A. I. OPARIN
ción de agregados que, con ello, adquirían funciones químicas, ca

talíticas. Luego se puede pasar a la descripción de la autoestruc-
turación de una forma funcional de tipo más complejo: la de los
flagelos bacterianos, que pueden desplazarse y transformar de esta
manera la energía química en mecánica (fig. 8-12). Los flagelos, que
constan fundamentalmente de proteínas, pueden ser separados
del cuerpo de la bacteria y destruirlos, dividiéndolos en moléculas
independientes denominadas agelinas. Estas moléculas se pueden
unir luego de nuevo y formar un flagelo, que se desplazará forman
do ondas de la misma longitud que la de la organización bacteriana

inicial (fig. 8-13).
Además, pueden ensamblarse de nuevo no sólo agregados fun-
Fig. 8-14: Microfotogra/ía electrónica del virus primitivo

del mosaico del tabaco
220 A. I. OPARIN
cionales activos a partir de subunidades proteínicas idénticas y

distintas, sino también unir polímeros de dos tipos diferentes, por
ejemplo, de proteínas y ácidos nucleicos. l)n ejemplo clásico de esta
unión son los virus del mosaico del tabaco (fig. 8-14), que son par
tículas de longitud aproximadamente igual (fig. 8-15). Éste es un
caso muy simple de esta especie de formaciones. Ya los pequeños
virus esféricos, por ejemplo, el de la papilomatosis del conejo, tie
nen una estructura de la partícula mucho más compleja (fig. 8-16).
En la figura 8-17 se representa un modelo de esta clase de partícu
las, según el cual el virus tiene una envoltura en forma de icosaedro
regular, cuya distancia entre vértices opuestos en de 500 A y que
consta de 72 unidades morfológicas. Cada una de éstas es un agre
gado de cinco o seis subunidades de primer orden. De esta manera,
la cantidad total de subunidades de primer orden es de 420.
/
1 ^ , -
Fig. í-15: Virus del mosaico del tabaco estructurado de nuevo
Pero las partículas de los virus que atacan a las bacterias tienen
una estructura morfológica más compleja aún, es decir, de los pares
de fagos T formados por una serie de elementos estructurales dis
cretos cada uno de los cuales tiene su función biológica (cabeza,
cola y cubierta, placa basal, fibrillas, etc.). (Véase el esquema en
la figura 8-18.) Al mismo tiempo, cada uno de estos elementos es
tructurales es un agregado molecular muy complejo, cuya forma
ción ya no es una simple autoestructuración, sino que requiere
factores complementarios de control.
Fig. S-16: Microfotografía electrónica del virus de la

papilomatosis
Los virus no poseen metabolismo propio. Tan sólo se multipli
can al introducirse en las células del huésped (de la bacteria, de
la planta o del animal) utilizando su metabolismo. Por eso, no
pueden ser formaciones prim arias surgidas directamente del «cal
do primitivo».
Con respecto a esta cuestión, en la literatura científica no existe
unidad de criterios, pero creemos posible el siguiente orden del
acontecimiento indicado.
Como se ha visto en el capítulo anterior, los sistemas primitivos
de fases separadas y los probiones que surgieron de los mismos
fueron formaciones relativamente inestables. Al variar las condicio
nes externas del territorio subvital en cuestión, muchos de los pro
biones, y, a veces, incluso todos, se descomponían, y el proceso de
formación de sistemas se iniciaba de nuevo.
Sin embargo, en este momento ya se produjo sobre unas bases
algo distintas. Si antes el material para formación de los coacer
vatos y probiones eran sólo polímeros primitivos más o menos de
sordenados, en una etapa más elevada de la evolución, en los pro
biones ya se form aban proteínas y ácidos nucleicos organizados
intramolecularmente, incluso en una serie de casos con determina
da racionalidad en la estructura.
222 A. I. OPARIN
La nueva form ación de sistemas de fases separadas tuvo lugar

entonces sobre estas sustancias más organizadas en el proceso de
la evolución anterior. Los probiones que se creaban de esta mane
ra, luego evolucionaban y se perfeccionaban tomando como base
la selección natural de sistemas íntegros, que dio origen a preor-
ganismos y seres vivos cada vez más nuevos, más perfectos ¡nterior-
E sta clase de descomposición y formación secundaria pudo y de

bió de transcurrir en distintas fases de la evolución, no sólo antes
de la constitución del código nucleico, sino también después de
este acontecim iento. Algunos autores actuales (Sm ith y Kenyon,
1972) consideran que este proceso tiene lugar incluso ahora, cuando
las bacterias se transforman en sus formas filtrantes.
Los virus y los fagos son uno de los productos de la disgrega
ción indicada, producto que no se ha formado como probión u or
ganismo individual. Con ello, según en qué etapa de la evolución
se produjo la descomposición indicada de las formaciones integra
les (probiones u organismos), el virus adquirió una estructura más
o menos compleja.
Las estructuras subcelulares más universales de todo ser vivo
en la Tierra son los ribosomas (Spirin y Gavrílova, 1971) y las
membranas protoplásmicas (Gruía y otros, 1967; Green y otros,
1967). Los ribosomas son los agregados en que se produce la sín
tesis de las proteínas de los organismos actuales. Se trata de par
tículas compactas constituidas de dos subunidades de distinta
magnitud. La mayor de ellas tiene 140-160 A de diámetro, y la me
nor presenta forma más plana, con una altura de 70-90 A. (Véase
el esquema de la figura 8-19.) Están formadas por un RNA ribosó-
mico específico y las proteínas correspondientes. Én la subunidad
mayor entran dos moléculas de RNA y veintiuna de distintas pro
teínas. y en la menor, una molécula de RNA y trece de proteínas;
pero todas las proteínas son diferentes, así que las partículas ribo-
sómicas contienen sólo una molécula de cada proteína.
En la actualidad se han desarrollado ampliamente los trabajos
de reconstrucción de los ribosomas in vitro después de su parcial
disociación. Con ello, según Spirin, los ribosomas reconstruidos
de nuevo recuperan, en cierta medida, sus propiedades funcionales.
La investigación de las membranas biológicas es el punto de
confluencia del estudio de una serie de fenómenos vitales; porque
estas estructuras desempeñan funciones muy diversas y fundamen-
224 A. I. OPARIN
tales en los organismos, como la permeabilidad, la acumulación de

energía, etc. Incluso hasta ahora, su estructura no puede conside
rarse suficientemente aclarada, a pesar del gran núm ero de traba
jo s científicos al respecto. Por lo menos, las membranas biológi
cas, por la complejidad de su estructura, no pueden ni siquiera
compararse con las películas moleculares que aislaban los siste
mas prim arios de fases separadas del medio en que se hallaban.
Hace poco aún, las membranas biológicas se representaban es
quemáticamente como formaciones lipoprotefnicas (fig. 8-20). Pero
ahora goza de gran aceptación el modelo globular según el cual la
m embrana está form ada de agregados, enzimas y otras diversas
proteínas. Los fosfolípidos contenidos en la membrana actúan re
cíprocamente con las subunidades globulares de la capa proteínica
molecular; pero también hay que señalar que las membranas ca
rentes de fosfolípidos conservan su integridad. Las subunidades de
la proteína que entran en la composición de las membranas, pueden
ser disociadas y agregadas de nuevo.
WVWWVWXAA
ililllili I
Fig. S-19: Esquema de las subu- Fig. S-20: Esquema de la eslruc-

nidades ribosómicas tura de ¡a membrana celular
En las bacterias aerobias, la membrana superficial no sólo de

sempeña la función de absorción selectiva de las sustancias del
medio ambiente, sino también la función de la respiración. Esta
m embrana se puede aislar descomponiendo la envoltura superficial
de las bacterias mediante la lisis y sometiendo luego el protoplasto
restante a un choque osmótico. El resultado obtenido de esta in
vestigación de las membranas bacterianas demuestra que precisa
mente aquí se han ensamblado entre sí los fermentos de la cadena

respiratoria, transportadora de electrones (fig. 8-21). Además, el
proceso de respiración, en su totalidad, sólo puede realizarse cuan
do esta especie de «montaje» espacial de los fermentos se conserve
inalterable.
En los actuales organismos superiores, la organización espacial
de la respiración ha alcanzado una complejidad y un perfecciona
miento mucho más considerables aún.
Aquí, la función respiratoria la realizan formaciones estructu
rales específicamente adaptadas a este fin: las mitocondrias (fig.
8-22) (Leninger, 1966). Su finísima estructura interna, que sólo se
descubre en las investigaciones con el microscopio electrónico (Ko-

téllnikova y otros, 1973), se caracteriza, fundamentalmente, por po
seer un sistema muy desarrollado de membranas lipoproleínicas,
análogas, en cierto modo, a lo que hemos indicado para los gránu-
los con clorofila. De esta manera, los sistemas de membranas
proteinlipídicas pueden considerarse un principio muy general de
organización espacial de los seres vivos.
Gracias a la rigurosa ubicación de unos complejos enzimáticos
con respecto a otros, en la ultrafina estructura de las mitocondrias
226 A. I. OPARIN
se consigue una excepcional perfección funcional de todo el apara

to en su conjunto. En particular, por ejemplo, una elevada perfec
ción del proceso de transferencia de los electrones en el sistema de
las flavoproteinas y de los fermentos de hemina en las mitocondrias
se debe, según Green, a que el contacto entre los grupos indicados
de fermentos lo realizan las membranas lipoprotefnicas.
De esta manera, las mitocondrias de los actuales organismos su
periores, a semejanza de los cloroplastos de las plantas, son apara
tos muy complejos y perfectos, bien adaptados para realizar de
terminadas funciones biológicas.
Fig. 4-22: Microcopia electrónica de las mitocondrias

Resulta evidente que estos aparatos sólo pudieron surgir en el
proceso de un larguísimo desarrollo de los seres vivos, en el per
feccionamiento de su metabolismo aerobio, mucho después de la
formación en masa del oxígeno en la atmósfera terrestre. Esto
también lo señala, en particular, la circunstancia de que la estruc
tura de las mitocondrias puede existir únicamente a una presión
parcial del 0: un tanto elevada. Como han demostrado Leninger y
sus colaboradores, las mitocondrias se transforman en vacuolas y
se descomponen, si el contenido de oxigeno en el medio ambiente
es menor que el 30 % de lo que es habitual.
Por desgracia, aún no disponemos de datos que puedan ayudar

a representarnos la secuencia de la formación de las mitocondrias
a partir de estructuras protoplasmáticas más prim itivas en el pro
ceso del desarrollo evolutivo de los organismos.
Con más razón puede decirse esto respecto a o tra im portantí
sima estructura: la del núcleo celular.
Claro que la estructura intramolecular del DNA, que surgió a
causa de la división y racionalización de las funciones de los áci
dos nucleicos, debió de evolucionar durante mucho tiempo en el
proceso del desarrollo de la vida. E sta estructura se adaptaba cada
vez más a la solución del problema de la exacta autorreproducción
y transmisión de la información genética. No obstante, en este sen
tido un papel muy im portante debió de desempeñar también el
desarrollo de las form aciones plurimoleculares que se crearon con
la participación dominante del DNA. Esto fue particularm ente im
portante para la solución del problema de la distribución uniforme
del DNA durante la división de la célula.
En las bacterias y en las algas cianofíceas hallamos una orga
nización espacial que aún se halla a un nivel de desarrollo relati
vamente bajo. Aquí, a diferencia de lo que sucede en las células
más altam ente organizadas, la sustancia nuclear se sitúa en el cen
tro del protoplasto, tomando el aspecto de form aciones esféricas o
helicoidales que constan de DNA y que poseen las propiedades quí
micas características del núcleo. Sin embargo, estas formaciones
no corresponden, por su estructura, a los núcleos típicos de las
células de los organismos superiores, ya que no presentan la dife
renciación estructural interna característica de éstos ni se hallan
separadas mediante una ligera membrana del citoplasma que las
envuelve. En la división celular de las bacterias y de las algas cia
nofíceas, seguramente se produce una simple división del núcleo
celular (mitosis) en dos fragmentos dependientes.
El papel de la estructura nuclear interna ha crecido de manera
excepcional a causa del fenómeno de copulación de las células y,
sobre todo, con el proceso sexual. Después de surgir éste, la labor
de la distribución regular de la sustancia nuclear se ha complicado
muchísimo. Esto ha conducido a la form ación de una nueva orga
nización, en extremo asombrosa por su sutileza y exactitud, del
núcleo apto para la mitosis. Es evidente que esta organización pudo
hacerse más compleja durante la larguísima evolución ulterior de
228 A. I. OPARIN
los organismos que se hallaban ya en una etapa bastante elevada

del desarrollo.
De esta manera, el origen evolutivo de la célula en su forma
actual, de la célula que habitualmente consideramos el elemento
indivisible más primitivo de la vida, requirió para su realización
enormes intervalos de tiempo, sucesión de innumerables genera
ciones de seres vivos precelulares.
La formación de la organización propia de todos los seres vi
vos contemporáneos, tanto en el espacio como en el tiempo, la
elaboración de las bases del metabolismo biológico y de la estruc
tura celular puede sólo comprenderse estudiando la historia de la
evolución y estableciendo las leyes biológicas especificas de esta
evolución.
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CAPITULO IX
CONCLUSIÓN
Durante muchos milenios, el hombre ha aspirado a conocer el
mundo que lo rodea y el lugar que ocupa en el mismo, en la pe
queña Tierra o en el gran Universo. Esta aspiración no sólo re
fleja la inquebrantable avidez espiritual por saber, sino que es
también una condición sirte qua non de la existencia humana. «No
sólo de pan vive el hombre», es decir, no sólo de las condiciones
materiales de su existencia, sino también de la concepción del
mundo que él se ha formado y por la cual lucha y con frecuencia
es capaz de sacrificarlo todo.
Según la leyenda, los antiguos, invirtiendo enormes cantidades
de medios y energías, intentaron levantar la grandiosa Torre de
Babel para que llegase hasta el cielo. Estaban convencidos de la
existencia real de la bóveda celeste y de hecho aspiraban confirmar
su opinión.
En el transcurso de toda la historia milenaria de la Humanidad,
los conceptos de unas majestuosas cosmogonías fueron sustituidos
por otros, a veces diametralmente opuestos; pero siempre sirvieron
de base para la actividad práctica de las personas en su trabajo y
en las relaciones sociales.
Las pirámides de Egipto, las catedrales góticas medievales con
sus pórticos elevándose hacia el cielo, las mezquitas y los sepul
cros del Oriente musulmán, cuya belleza admiramos incluso ahora,
son majestuosos monumentos de la ambición de una u o tra época
de confirmar sus ideas, de expresar materialmente su ideología. En
234 A. I. OPARIN
su creación trabajaron geniales arquitectos, inteligentes maestros

del arte y muchos obreros, a veces, generaciones enteras de ellos.
Y si ahora, para penetrar el hombre en el Cosmos se invierten co
losales medios materiales, se utiliza el trabajo de eminentes cien
tíficos, constructores, obreros y el valor abnegado de los cosmonau
tas, es porque, ante todo, esto refleja la aspiración de muchos mi
llones de nuestros contemporáneos por conocer el mundo que nos
rodea, por confirmar en su conciencia la concepción científica del
mundo en que ahora vivimos.
En esta aspiración desempeña un gran papel, en particular, la
remota ilusión de la Humanidad sobre la vida extraterrestre, la
esperanza de que no estamos solos en el espacio universal, de que
en otros cuerpos de nuestro mundo estelar hay vida e, incluso, pue
de que haya seres racionales con los cuales podamos comunicamos.
El hombre siempre se ha considerado un ser vivo, ha sentido la
ligazón indisoluble y directa con todos los demás seres vivos de
nuestro planeta. Por eso, la aspiración por conocer la esencia de la
vida y su origen siempre ha ocupado la mente humana ansiosa de
conocimientos.
Con respecto a esto, Bemal escribe: «Muchos problemas que han
inquietado a la Humanidad desde el origen de la sociedad y du
rante todo el largo camino hacia la civilización son, en forma im
plícita, precisamente los problemas del origen de la vida.»
En el primer capítulo de este libro hemos descrito brevemente
los caminos sinuosos que recorrió la Humanidad en su aspiración
por conocer la vida y saber su origen. Ahora nuestra generación
se halla en una etapa crucial, cuando se produce una profunda re
visión de todas las bases del conocimiento humano, cuando en el
concepto del Universo hacia el que nosotros nos acercamos cada
vez más, la historia empieza a desempeñar el papel principal.
Hace tan sólo unos cien o doscientos años, el hombre de cien
cia consideraba el mundo como un grandioso mecanismo creado
según las leyes de conservación de la materia y de la energía.
En este mecanismo todo se conserva invariable y todos los fe
nómenos se efectúan según un círculo cerrado, volviendo invaria
blemente a su punto de origen. Por eso parecía que en el mundo
todo podía calcularse fácilmente e incluso pronosticar de manera
análoga a como predecimos el cambio del día y de la noche, o del
invierno y del verano, fenómenos que se basan en la rotación de
la Tierra o en su traslación alrededor del Sol.
Sin embargo, en la actualidad, esta idea de la invariabilidad de

todo lo existente va cediendo, en la conciencia de la gente, ante
otro principio formulado ya entonces por el gran dialéctico de la
antigua Grecia, Heráclito: «todo fluye».
Vivimos en un mundo que cambia constantemente, que evolu
ciona. Este proceso de desarrollo tiene carácter progresivo y aca
rrea la aparición de nuevas formas cada vez más complejas de la
realidad. Al intentar abarcar de una sola mirada el cuadro del desa
rrollo del Universo desde la evolución de los elementos hasta la
aparición de los seres racionales y de la sociedad humana, debemos
darnos cuenta claramente de que esta evolución no es una línea
recta. En diversos momentos y en diferentes objetos cósmicos, esta
evolución se efectuó de distinta manera. Por eso, nos la podemos
representar esquemáticamente como un sistema de líneas parale
las o divergentes, cuyas distintas ramificaciones pueden conducir
a formas muy complejas y perfectas de organización y de movi
miento de la materia. Aún no sabemos nada de muchas de estas
formas e, incluso, en una serie de casos ni sospechamos siquiera
de que existan. Pero, independientemente del grado de perfección
que hayan conseguido en el proceso de su desarrollo, no es obliga
torio que tengan alguna relación con la vida.
La vida es el resultado de sólo una de las numerosas ramas que
hemos señalado del desarrollo de la materia. Tiene sus propias y
peculiares vías de origen y perfeccionamiento. En la actualidad
conocemos la vida sólo en un ejemplar único, nuestra vida terres
tre, y de ésta debemos partir en nuestros juicios sobre otras formas
posibles de organización biológica. Por eso, la Tierra y los acon
tecimientos que tienen lugar en la misma deben servimos, en
cierto modo, de modelo para más amplias apreciaciones sobre la
vida en el Universo.
Mientras se ha considerado que el origen de la vida en la Tierra
ha sido una rarísima y «feliz» casualidad, no ha habido razones
para opinar sobre la vida fuera de nuestro planeta, a no ser los
cálculos del grado de probabilidad de esta clase de acontecimien
tos, cosa que satisface poco nuestro espíritu.
Sin embargo, se cuenta con fundados motivos para ver en el
origen de nuestra vida no una «feliz» casualidad, sino un fenómeno
completamente normal, parte integrante del desarrollo evolutivo
general de nuestro planeta. Y como las leyes generales de la Natu
raleza pueden considerarse universales, hay que esperar que una
236 A. I. OPARIN
evolución análoga de la materia deberá de haber conducido al ori

gen de la vida en algunos otros lugares de nuestro mundo estelar.
Así pues, la búsqueda de la vida fuera de nuestra Tierra es
sólo parte de una cuestión más general planteada a la ciencia sobre
el origen de la vida en el Universo. El estudio del origen de la
vida en la Tierra es la investigación de un solo ejemplo, aconteci
miento que debió de producirse en el mundo innumerables veces.
Por eso, la aclaración de cómo ha surgido la vida en la Tierra, in
dudablemente deberá ofrecer razones de peso a la teoría de la exis
tencia de la vida en otros lugares del Universo.
El argumento fundamental de este libro ha sido la exposición
del actual y ya bastante voluminoso material real procedente de
los campos de la Astronomía, Fisica, Geología, Química y Biología
que, en cierto grado, permiten representarnos las posibles vías de
evolución de los compuestos del carbono que condujeron en de
terminado momento al origen de los organismos primitivos, pro
genitores de todo lo vivo en la Tierra. En nuestra exposición con
sideramos este origen como acontecimiento no sólo por completo
probable, sino también preceptivamente obligatorio, como parte
integrante del desarrollo general del Universo.
Como resumen de todo el material acumulado por la ciencia
en la actualidad sobre el problema del origen de la vida, deseo pro
poner al lector como conclusión del libro un esquema simplificado
de este acontecimiento (fig. 9-1).
Ya en los mismos comienzos de la evolución de los compuestos
del carbono, no se debe hablar de una sustancia inicial única o de
una vía general de desarrollo. La formación y el comienzo de la
compleja estructuración de los compuestos orgánicos debió de pro
ducirse en el Cosmos y en nuestro planeta en condiciones muy
diferentes y por influencia de manantiales energéticos muy distin
tos. Por eso, en la base de nuestro esquema no tenemos un tronco
único, sino un arbusto de diversas vías. La mayor parte de éstas
son vías muertas: completa descomposición y volatilización en el
espacio cósmico (hecho que, al parecer, tenemos en la capa super
ficial de la Luna), o, viceversa, soterramiento de formaciones de
elevado peso molecular, pero muy estables, invariables (a seme
janza de los alquitranes de los meteoritos).
No obstante, en unas u otras condiciones muy diferentes de la
superficie terrestre, algunas de las sustancias orgánicas iniciales
necesariamente debieron de form ar compuestos cada vez más com
piejos, de peso molecular más elevado. Este fenómeno no puede

considerarse como una «feliz casualidad». Claro está que, en uno
o en otro lugar determinado, en éste o en aquel momento pudo y
no pudo ocurrir esto; lo mismo que puede o no puede llover en un
lugar dado.
Fig. 9-1: Esquema de la evolución prohiúlica

Pero a escala de toda la superficie terrestre y de considerables
intervalos de tiempo, las sustancias orgánicas iniciales necesaria
e incluso reiteradamente debieron de elevarse a una altura de or
ganización más considerable. Las formas de esta organización pu
dieron ser diversas. No es necesario representárselas como molé
culas con una estructura intramolecular tan perfecta como las
proteínas modernas o como los ácidos nucleicos.
La idea de que al origen de ciertos sistemas integrales le de
bió de preceder la formación de partes terminadas y especialmente
adaptadas de este todo es tan sólo un eco de las viejas concepcio
nes mecánicas de montaje de una máquina con las piezas prepara
das de antemano. Los ácidos nucleicos y las sustancias proteínicas
que conocemos y cuya organización intramolecular se ha adaptado
con mucha perfección a la ejecución de determinadas funciones en
el cuerpo vivo (como, por ejemplo, las funciones enzimáticas), pu
dieron surgir únicamente en el proceso de evolución de este cuerpo
o de su predecesor integral, el probión. Por eso, en el «caldo pri
mitivo» pudieron y debieron de surgir solamente polipéptidos o po-
238 A. I. 0PAR1N
linucleótidos de diversa construcción, y también formaciones hi-

drocarbonadas o lipídicas e incluso sustancias de elevado peso mo
lecular, que ahora no podemos descubrir en absoluto en la natu-
Para que las sustancias orgánicas entraran en una nueva etapa

de la evolución tan sólo se necesitaba su capacidad de servir a la
aparición de relaciones fásicas en el «caldo primitivo* antes ho
mogéneo.
Sólo sobre esta base pudieron surgir sistemas multimolecula-
res separados del medio ambiente por una superficie divisoria, pero
capaces de actuar reciprocamente con este medio a la manera de
los sistemas abiertos. La formación de esta especie de sistemas se
halla en el punto de unión de la evolución química predecesora y
la evolución biológica surgida a partir de la primera.
El primer paso de esta última fue superar el aumento de la en
tropía en los sistemas que aparecían.
En general, en el mundo inorgánico, todos los procesos están
encaminados hacia el aumento de la entropía; para los sistemas
vivos, por el contrario, es característica la disminución de la en
tropía, la creación de un orden a partir del movimiento térmico y
desordenado de las moléculas. Esto se debe a que los organismos
vivos son sistemas abiertos cuya propia existencia es una conse
cuencia de la continua interacción de los mismos con el medio
ambiente. Por ellos pasa sin cesar un flujo de sustancias, de ener
gía y de información y —según expresión de Schrodinger— parece
que se alimentan de entropía negativa obtenida del medio ambien
te. Por eso, la formación de sistemas abiertos individuales en una
primitiva solución acuosa homogénea fue una etapa obligatoria en
las vias del origen de seres vivos. Esta formación debió de pro
ducirse cada vez que las moléculas de las sustancias orgánicas al
canzaran una magnitud determinada.
En la superficie terrestre pudieron y debieron de formarse gran
cantidad y diversidad de esta clase de sistemas abiertos, tanto por
su composición como por ,el carácter de las uniones y estructuras
intermoleculares.
Tanto en uno como en otro sentido, la mayor parte de ellos se
diferenciaba esencialmente de los seres vivos contemporáneos. Así,
por ejemplo, en la parte izquierda de nuestro esquema se ha re
presentado el desarrollo de sistemas formados fundamentalmente
de-un solo polímero (por ejemplo, de una proteína o de un protei-
noide), y en la mitad derecha, sistemas lipoproteínicos, lipohidro-

carbonados y otros similares.
Sólo en el centro del esquema se representan los sistemas que
constan de polímeros semejantes a los protefnicos y a los nuclei
cos, pero con una disposición casual de restos monoméricos.
A la siguiente etapa de desarrollo se puede considerar que co
rresponde la segunda cualidad característica de los sistemas vivos:
la adaptabilidad exclusivamente perfecta de su estructura y meta
bolismo a la constante autoconservación y autorreproducción de
los sistemas vivos en las condiciones dadas de existencia.
Esta adaptación, o, como con frecuencia se la llama, «racionali
dad» de la organización, tanto de todo el sistema vivo como de sus
partes individuales (moléculas, orgánulos y órganos), pasa por todo
el mundo vivo de arriba abajo, hasta las formas más elementales de
vida. Pero pudo originarse sólo basándose en una nueva ley que
aparecía en el proceso de la evolución: la selección natural.
Nuestros modelos experimentales con gotas de acervatos de
mostraron que la evolución ulterior de esta especie de sistemas
abiertos individuales (probiones), que ha ocasionado un perfeccio
namiento consecuente de su interacción con el medio ambiente, del
crecimiento y de la multiplicación, podía basarse ya en la acción
de la selección natural prebiológica.
A consecuencia de esta acción desaparecieron para siempre niu-
chos «probiones» que, por su organización, podrían haber existido
en las condiciones previstas del medio ambiente, pero que no re
sistieron la competencia de otros sistemas más perfectos. Así, por
ejemplo, el origen de algunos «probiones» situados en el centro
de nuestro esquema y que contienen polinucleótidos y polipéptidos,
y las relaciones codificadas entre estas sustancias que facilitaban
el perfeccionamiento para obtener y conservar la información,
condujo a un desarrollo más rápido de estos sistemas y a la desa
parición de todos los demás, en particular, a los representados en
el esquema de la izquierda, de las formaciones monopolímeras o
de otros «probiones» sin nucleínas.
Si no hubieran existido «probiones» nudeoproteínicos, otros
muchos, por ejemplo, las formaciones proteinoides, podrían haber
sobrevivido creándose las enzimas necesarias por razones pura
mente cinéticas (como sucede en los experimentos de S. Fox).
Pero entonces la vida en la Tierra hubiese adquirido un carácter
completamente distinto del que presenta en la actualidad. Además,
240 A. I. OPARIN
la vida presente en nuestro planeta es resultado de un proceso

orientado hacia un objetivo determinado de antemano según un
plan establecido. Interpretamos la necesidad de su formación pre
cisamente con la estructura que tiene ahora, sólo porque no cono
cemos más forma de vida que la terrestre.
Podemos esperar que las investigaciones cósmicas ampliamente
desarrolladas ahora descubran otras formas de vida o, por lo
menos, otras vías de evolución de los compuestos del carbono.

Teoría Evolutiva Del Origen de La Vida - A. I.

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Teoría Evolutiva Del Origen de La Vida - A. I.

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A . I.

Primera edición: Agosto, 1979

II. HISTORIA DEL PROBLEMA DEL ORIGEN DE LA

III. ORIGEN DE LOS PRIMEROS COMPUESTOS DE

IV. EVOLUCION DE LAS SUSTANCIAS ORGANICAS EN

V. EXPERIMENTOS CON MODELOS PARA REPRODU­

VIL EVOLUCION DE LOS PROBIONES HACIA EL ORI­

VIII. EVOLUCION ULTERIOR DEL METABOLISMO Y

IX. CONCLUSION......................................................................... 231

No obstante, este conocimiento es imposible conseguirlo desli­

Sin embargo, el materialismo mecánico dominante en las cien­

En el actual nivel de nuestros conocimientos, el proceso de la

desarrollo al formar nuestra Tierra como planeta (J. Bernal. 1967).

debieron de vivir durante mucho tiempo (es probable que muchos

HISTORIA DEL PROBLEMA DEL ORIGEN DE LA VIDA

cribieron la prim itiva aparición de los gusanos y otros animales del

Fig. 2-1: Jarrón de Uruk con la representación del origen de la vida

aparición en masa de seres vivos, lo ha considerado como autogéne­

Fig. 2-2: Aristóteles

Platón» contraria a la primera. Según Platón, la materia vegetal y

plias y concretas, empiezan a hacer vacilar las creencias sobre la

Redi, con sus experimentos muy convincentes, en los cuales coloca­

finitivamente rebalido por las brillantes investigaciones de Louis

1. Aristóteles (1940): O voiniknovenii zhivótnij (Sobre el origen «le los ani­

ORIGEN DE LOS PRIMEROS COMPUESTOS DE CARBONO Y

percibimos ahora partió de ellos antes de formarse nuestro Sistema

llegar a otra conclusión esencialmente importante y según la cual

93 % del número total de átomos del Universo.

bono es una especie de catalizador de la reacción nuclear.

tCa + iH' = 7N1* + e + h v

El núcleo de nitrógeno N" sufre una serie de cambios consecuti­

El núcleo N”, al chocar con un protón, se desintegra en una par­

,N° + iH1 = íC1! + ¡He*

Como resultado de estas transformaciones, cuatro núcleos de

En cada galaxia típica aparecen anualmente unas 25 estrellas

más sólidos, enriquecen también el espacio cósmico con elementos

Fig. 3-4; Diagra, ia de Hertzprung Russet

de helio, que es más pesado que el hidrógeno. Esto ocasiona un

tenece, en particular, nuestro Sol, cuya edad se calcula en unos

drógeno al helio, que constituyen el origen de la energía estelar.

al carbono según la tabla de Mendeleyev, a pesar de su gran abun­

aquél, en las atmósferas estelares excepcionalmente ricas en hidró-

Por eso, en la atmósfera de las estrellas relativamente frias, em­

eleva en algunos órdenes, y esto puede revestir gran importancia en

tración de una explosión en el pasado de una estrella supernova

compuestos del carbono y. al mismo tiempo, crean en el espacio

Es indudable que en las nubes de polvo interestelares deben

permite representar la posible reacción producida para formar tam­

Según Ciar (1964) (fig. 3-7). los precursores del grafito en el

Fig. 3-7: Isómeros policíclicos Iprecursores del grafito)

Al acercarse los cometas al Sol a una distancia menor de 3 UA.

Fig. 3-9: Sistema Solar

sustancias formadas de carbono, nitrógeno y oxígeno (más hidróge­

Cameron (1972), en su informe presentado en el XXIV Congreso

entrara en la fase de estrella joven tipo T Tauri y se originó el

consecuencias para la formación planetaria. Con él debemos rela­

rápido de la temperatura en la parte externa del disco, los silicatos

A medida que la temperatura de la parte interior del disco des­

meteoritos demuestra claramente que la misma parte interior del

Fig. 3-10: Esquema del principio de la evolución del Sistema Solar

evolución, durante la etapa de enfriamiento y condensación de la

ligero que el de la Tierra. Su manto es más rico en hierro que el de

Fig. 3-11: Júpiter

V. EXPERIMENTOS CON MODELOS PARA REPRODU

VIL EVOLUCION DE LOS PROBIONES HACIA EL ORI

No obstante, este conocimiento es imposible conseguirlo desli

Sin embargo, el materialismo mecánico dominante en las cien

aparición en masa de seres vivos, lo ha considerado como autogéne

Redi, con sus experimentos muy convincentes, en los cuales coloca

1. Aristóteles (1940): O voiniknovenii zhivótnij (Sobre el origen «le los ani

El núcleo de nitrógeno N" sufre una serie de cambios consecuti

El núcleo N”, al chocar con un protón, se desintegra en una par

al carbono según la tabla de Mendeleyev, a pesar de su gran abun

Por eso, en la atmósfera de las estrellas relativamente frias, em

permite representar la posible reacción producida para formar tam

sustancias formadas de carbono, nitrógeno y oxígeno (más hidróge

consecuencias para la formación planetaria. Con él debemos rela

A medida que la temperatura de la parte interior del disco des

haber una zona donde prevalezcan temperaturas relativamente sua

1. En la atmósfera de Venus, la cantidad de CO¡ es aproximada

Según Rasool, la temperatura inicial de Marte debía de ser infe

ros de alquilo), hidratos de carbono, compuestos cíclicos nitrogena

Studier y otros (1971) demostraron que casi todos los compues

También han sido sintetizados una serie de compuestos orgáni

La circunstancia de que el carbono de la Luna no venga repre

por su origen son cósmicos, entraron en la composición de las par

principio estuvo íntimamente relacionada con los procesos que te

bórico, Hí S y CO¡. Por eso poseían reacción ácida. Solamente a me

lo desempeñan los procesos químicos. Se transportaban y deposita

Fig. 4-S: Gusano anillado Ianélido) de los depó

Cuanto más avancemos en la profundidad de los tiempos, más sen

recer también en reacciones abiógenas e incluso en objetos cósmi

Fig. 4-13: Cromatograma de gases de hidro

Fig. 4-16: Cromatograma gaseoso de hidro